See discussions, stats, and author profiles for this publication at: https://www.researchgate.

net/publication/313904724

El problema de la evolución del altruismo biológico

Conference Paper · September 2008

CITATIONS READS

0 573

1 author:

Ivan Gonzalez-Cabrera
Konrad Lorenz Institute for Evolution and Cognition Research
11 PUBLICATIONS   30 CITATIONS   

SEE PROFILE

Some of the authors of this publication are also working on these related projects:

Social Cognition in Children View project

Bridging Moral Psychology and Moral Neuroscience View project

All content following this page was uploaded by Ivan Gonzalez-Cabrera on 23 February 2017.

The user has requested enhancement of the downloaded file.

22 a 26 de septiembre de 2008
 Contenido

PRESENTACIÓN..................................................................................................... 13

PLENARIAS
En busca de un concepto de confianza
Carlos Pereda........................................................................................................ 17
Consciousness, Self-consciousness and Communication
Naomi Eilan.................................................................................................... 47
Virtuous Distortion: Idealization, Abstraction and Model-Based
Understanding
John Woods.................................................................................................... 73
El ensayo y sus formas
Rubén Sierra Mejía........................................................................................ 87
La ética de la interculturalidad
Guillermo Hoyos Vásquez............................................................................ 107

SIMPOSIOS
1. Lógica,epistemología y filosofía de la ciencia
El realismo de Kuhn
Daian Tatiana Flórez Quintero..................................................................... 125
La falsabilidad revisitada.
Cómo disolver algunas objeciones contra la teoría
Carlos Emilio García Duque.......................................................................... 137
La verdad como meta de la investigación: Rorty vs. Peirce
Carlos Andrés Garzón R................................................................................ 161
Estructuralismo francés y estructuralismo metateórico:
Lévi-Strauss y los modelos de permutación de A. Weil y P. Courrège
Juan Manuel Jaramillo Uribe........................................................................ 177
Una lógica de los sistemas cognitivos para el derecho
Danny Marrero Avendaño............................................................................ 205
Knowledge by Telling: Reflections on the Ad Verecundiam
John Woods.................................................................................................... 229
2. Reconocimiento
Reconocimiento y perdón: apuntes a una preocupación hegeliana
María del Rosario Acosta López................................................................... 245
Identidad, reconocimiento y democracia
Federico Gallego Vásquez............................................................................. 261
Reconocimiento y gratitud. El “itinerario” de Paul Ricoeur
Miguel Giusti.................................................................................................. 269
El concepto puro de reconocimiento en la Fenomenología del espíritu
Miguel Gualdrón............................................................................................ 285
Construcción de identidad y reconocimiento en Jean-Jacques Rousseau
Jimena Hurtado Prieto.................................................................................. 305
El placer por lo trágico: el reconocimiento de la propia libertad
por medio del placer de “sufrir con otros”
Juanita Maldonado C..................................................................................... 315
El respeto como reconocimiento
Una reflexión sobre el comportamiento prudente en Hobbes
Johanna Mick Clausen ................................................................................. 329
Antígona y la ruptura del mundo ético
Nicolás Parra.................................................................................................. 337
O absoluto o reconocimiento
Sobre las tensiones entre los distintos sentidos de libertad en el
idealismo alemán
Carlos A. Ramírez.................................................................................... 347
Contornos de una forma reflexiva de cooperación social: retos y
oportunidades de la teoría del reconocimiento de Axel Honneth
Nicolás Riveros Medelius.............................................................................. 363
3. Acción, libertad, responsabilidad
Spinoza: ideas, pasiones y acciones
Wilson Herrera............................................................................................... 379
Sobre la dependencia de la moralidad y la libertad
Carlos G. Patarroyo G. .................................................................................. 401
4. El problema del mal
La maldad genera cuentos de hadas: análisis de la película de
Guillermo del Toro El laberinto del fauno
Julia María Labrador Ben.............................................................................. 421
Apuntes para una teoría fenomenológica de la maldad
Alberto Sánchez Álvarez-Insúa.................................................................... 437
5. Estética
La experiencia estética como experiencia de verdad en Hans-Georg Gadamer
Beatriz Helena Amador Lesmes................................................................... 453
De la mudez de la palabra a la elocuencia de gesto:
algunas observaciones de Wittgenstein sobre arte
Carolina Cáceres Delgadillo.......................................................................... 467
La suspensión política de la ética en Slajov Žižek desde una estética mínima
Pedro Pablo Gómez........................................................................................ 477
Cuerpo y memoria colectiva
Una reflexión en diálogo con la obra fotográfica de Fernell Franco
Juan Carlos Guerrero Hernández................................................................. 487
La expresión y la no-expresión en el arte moderno/contemporáneo
Luis Guillermo Quijano................................................................................. 501
Posibilidad y necesidad de la filosofía del arte
Daniel Jerónimo Tobón Giraldo.................................................................... 515
6. Filosofía en Colombia
Benthamistas y antibenthamistas: aproximación al debate
ideológico en Colombia
John Jairo Cardozo Cardona.......................................................................... 531
Influencia del pensamiento de Santo Tomás de Aquino en la representación
de muerte en Santa Fe del Nuevo Reino de Granada, siglo XVII
Gloria Jovita Díaz Cárdenas.......................................................................... 545
La presencia valorativa del pensamiento de Heidegger en la obra
de Danilo Cruz Vélez
Numas Armando Gil Olivera........................................................................ 561
Tradición y modernidad en el pensamiento de
Cayetano Betancur Campuzano
Iván González Puccetti................................................................................. 577
Crítica de la modernidad en los escolios de Nicolás Gómez Dávila
Damián Pachón Soto..................................................................................... 611
7. Filosofía moderna hoy
Modernidad y virtud
Luisa Monsalve Medina ............................................................................... 623
8. Fenomenología
Mundo en Heidegger y el fenómeno de las redes de las nuevas tecnologías
Andrea Cortés-Boussac, Ph.D ...................................................................... 631
La política más allá del sujeto. Pensar lo político a través de Heidegger
Francisco de Lara López................................................................................ 645
Yo y tú, la misma alma: sobre la aporía de la intersubjetividad
en la fenomenología de Husserl
César Augusto Delgado Lombana................................................................ 659
La conciencia corporal: una visión fenomenológica-cognitiva
Hugo Mauricio Rodríguez Vergara.............................................................. 675
¿Es la fenomenología una herramienta válida y necesaria que
debe integrarse activamente a la neurociencia contemporánea?
Camilo Sánchez S........................................................................................... 699
9. Alteridad y hermenéutica
Instantes de serenidad. Tres encuentros con la alteridad
Margarita Cepeda.......................................................................................... 713
Puentes y barreras. Sobre la comprensión hermenéutica del Otro
Luis Eduardo Gama B.................................................................................... 725
La alteridad en la filosofía hermenéutica de Gadamer
Carlos B. Gutiérrez......................................................................................... 737

SESIONES TEMÁTICAS
1. Ética
Ética y filosofía en tiempos de crisis
Jorge Iván Álvarez Gómez............................................................................. 755
An Ethics of Forgiveness
Camila de Gamboa........................................................................................ 765
Sócrates: un método para la ética
David Emilio Morales Troncoso................................................................... 799
Conflicto armado en Colombia: una mirada desde la ética,
buscando soluciones
Willian Fredy Palta Velasco........................................................................... 811
Tres conceptos de la libertad kantiana
Oswaldo Plata Pineda................................................................................... 831
2. Filosofía política
El abuso de la religión en la política
Rodolfo Arango.............................................................................................. 845
Individuo vs. Estado: libertad humana a la luz de la filosofía de Karl Popper
Óscar David Caicedo Machacón .................................................................. 855
El sentido de las acciones morales y el pensar en la propuesta política
de Hannah Arendt: una reflexión hermenéutica
Mery Castillo.................................................................................................. 865
Guerra justa y dualismo radical
Jorge Giraldo Ramírez................................................................................... 879
La tolerancia como principio rector de la política:
Marcuse más allá de Rawls
Diego Mauricio Hernández Guzmán........................................................... 907
Los dilemas de la libertad y la igualdad en el liberalismo: Hayek vs. Bobbio.
Liliana María López Lopera.......................................................................... 923
Reflexiones fenomenológicas sobre el mundo político: alteridad y diferencia
Giovanni Mafiol de la Ossa........................................................................... 941
Desobediencia civil, construcción de ciudadanía y derechos humanos
Ángela Patricia Rincón Murcia..................................................................... 951
Los derechos humanos: entre legalidad, moralidad y eticidad
Ciro Roldán..................................................................................................... 961
La teoría ideal, la no ideal y la filosofía política en John Rawls
Juan Samuel Santos Castro........................................................................... 977
¿Es necesaria y posible la resistencia frente al capitalismo?
Guillermo Serrano L...................................................................................... 995
Arendt, el espíritu de las revolucione
Guillermo Zapata, S.J ................................................................................... 1001
3. Filosofía del derecho
Los derechos de las obras de arte
Víctor Alberto Quinche Ramírez.................................................................. 1011
Criterios morales para establecer responsabilidad moral por crímenes
de lesa humanidad: los vuelos de la muerte argentinos
Ángela Salas García....................................................................................... 1035
4. Racionalidad y normas
Entre John Elster y Philip Pettit: racionalidad en la acción colectiva
Ubaldina Díaz Romero ................................................................................. 1051
Influencia de las expectativas empíricas y normativas en el acatamiento
de normas sociales
Giancarlo Romano G..................................................................................... 1061
5. Metafísica
Por qué hacer metafísica tras el final de la metafísica
Liliana Beatriz Irizar...................................................................................... 1075
El Alterius como punto de partida hacia la metafísica de la alteridad
William Rojas Cordero.................................................................................. 1089
6. Argumentación
Mostrar y decir: la relevancia filosófica de cine y su relación con la
argumentación en filosofía
Víctor Andrés Arévalo Cabra........................................................................ 1101
Los modelos jurídicos de las teorías argumentativas de Perelman y Toulmin
Adolfo León Gómez Giraldo.......................................................................... 1119
Valoración del canon aristotélico en la obra de Perelman-Olbrechts
Pedro Posada Gómez..................................................................................... 1139
7. Filosofía de la ciencia
El supuesto antirrealismo del instrumentalismo
Leonardo Cárdenas Castañeda..................................................................... 1159
El mundo finito de Kepler y su física celeste
Johman Carvajal Godoy................................................................................ 1167
Evidencia empírica y actores no-humanos
Camilo A. Fajardo Cortés............................................................................... 1177
Inconmensurabilidad taxonómica y estilos de pensamiento
Carolina García Sánchez............................................................................... 1193
El problema de la evolución del altruismo biológico
Iván D. González............................................................................................ 1203
Discursos encarnados: Formas de vida e investigación de la naturaleza
en la polémica entre Thomas Hobbes y Robert Boyle
Sergio Hernán Orozco Echeverri.................................................................. 1215
8. Filosofía y religión
La religión como necesidad en la filosofía japonesa contemporánea:
Nishitani Keiji
Carlos Andrés Barbosa Cepeda.................................................................... 1235
9. Antropología filosófica
Utopía y naturaleza humana. La izquierda y los retos de la biología
Jorge Enrique Senior..................................................................................... 1241
La emancipación humana como vida genérica: una propuesta genérica
desde los Manuscritos
Alonso Silva Rojas.......................................................................................... 1253
10. Filosofía social
El compromiso del autor con la obra, desde Walter Benjamin
Lyda Patricia Gil Cañon................................................................................. 1271
Psique y sociedad en la institución imaginaria de la sociedad
contemporánea: aspectos políticos
Harold Valencia López ................................................................................. 1287
11. Filosofía y culturas
Identidad, discontinuidad y formación de heterogeneidades colectivas
en la política
Alejandro Roberto Alba Meraz..................................................................... 1305
Ser y estar: aproximaciones al filosofar y ficcionar desde
la perspectiva latinoamericana
Witton Becerra Mayorga............................................................................... 1321
Centros y periferias, una mirada a las dinámicas urbanas
Claudia M. Benito M...................................................................................... 1339
Noopolítica y sociedades de control. El problema de las subjetividades
contemporáneas en el pensamiento de Mauricio Lazzarato
Santiago Castro-Gómez....................................................................................... 1353
Los supuestos ético-políticos de la interpretación multicultural
de Charles Taylor
Nelson Jair Cuchumbé Holguín.................................................................... 1369
Análisis y discusión sobre multiculturalismo, reconocimiento,
ciudadanía e identidad del sujeto latinoamericano
Víctor Eligio Espinosa Galán........................................................................ 1381
Filosofías amerindias: reto para un pluralismo epistémico
Franklin Giovanni Púa Mora......................................................................... 1401
Reto epistemológico de la motricidad. Una diferenciación
Luis E. Ribón Pérez........................................................................................ 1415
12. Filosofía y psiquiatría
La pregunta como posibilidad de sentido desde Pedro Laín Entralgo
Conrado Giraldo Zuluaga.............................................................................. 1435
13. Filosofía antigua
Compasión, temor y verosimilitud. Uniendo los hilos
de la tragedia en la Poética de Aristóteles
Pedro Antonio García Obando...................................................................... 1451
¿Cuándo surgió el problema en torno a las posibilidades alternativas?
Laura Liliana Gómez Espíndola .................................................................. 1463
La meta-teoría platónica de la justicia como igualdad
David Martínez Rincón................................................................................. 1473
Pasión y tragedia
Hugo Ochoa.................................................................................................... 1481
El enigma de Parménides: el fascinante pero terrible Parménides
Gonzalo Soto Posada..................................................................................... 1491
La verdadera escritura según Platón
Enver Joel Torregroza Lara........................................................................... 1509
Condición de la Phantasia en el movimiento animal según Aristóteles
Armando Velásquez....................................................................................... 1525
14. Filosofía moderna
Una aproximación moderna a la teoría platónica del amor
Ana María Amaya-Villarreal ........................................................................ 1543
La libertad helenística y sus huellas en la moral cartesiana
Patricia Caycedo de Villaveces..................................................................... 1567
La Ilustración:una mirada al problema filosófico
de la razón desde Kant y Foucault
William Alberto Giraldo Sánchez................................................................. 1593
La intervención de las pasiones en la conducta humana: Thomas Hobbes
Víctor C. Hurtado Estrada............................................................................ 1605
La demostración de las proposiciones filosóficas. Leibniz contra Spinoza
Juan Francisco Manrique Charry................................................................. 1621
Atomismo, derecho y sociedad civil en la filosofía del derecho de Hegel
John Larry Rojas Castillo............................................................................... 1639
El desmantelamiento kantiano de la teología racional
y el esbozo de una pragmática del creer
Miguel Ángel Ruiz García............................................................................. 1649
15. Filosofía contemporánea
Con Rorty y contra Rorty. Acerca de la distinción
analítico-conversacional
Julián Cubillos . ............................................................................................. 1671
La resistencia y el arte de existir
Reinaldo Giraldo Díaz................................................................................... 1689
El cuidado de sí: Foucault y el modelo socrático
John Fredy Lenis Castaño.............................................................................. 1705
De la condena a la libertad en Sartre,a la esperanza creíble en Keirkegaard.
César Augusto Ramírez Giraldo .................................................................. 1721
16. Nietzsche
La genealogía en Nietzsche
Dayana De La Rosa Carbonell....................................................................... 1737
Nietzsche: el ateísmo como consecuencia de su pragmatismo
Conrado Giraldo Zuluaga.............................................................................. 1755
Tres variaciones en la negación nietzscheana
Carlos Idrobo.................................................................................................. 1775
La inocencia del devenir propio en Nietzsche
Germán Meléndez......................................................................................... 1793
La critica de Nietzsche a la democracia en Humano,
demasiado humano
Diego Felipe Paredes...................................................................................... 1821
Voluntad: Schopenhauer-Nietzsche
Edisson Leonardo Parra Herrera.................................................................. 1843
17. Wittgenstein
Una revisión del realismo externo de Searle
Marta Cecilia Betancur G.............................................................................. 1863
Mística y filosofía en el Tractatus Logico-Philosophicus
Lina Marcela Cadavid Ramírez..................................................................... 1881
El carácter persuasivo de las explicaciones estéticas
(La crítica de Wittgenstein a la idea de una ciencia de la estética)
Julián Cubillos................................................................................................ 1893
Necesidad lógica y naturaleza humana
en el pensamiento de Wittgenstein
Kenneth Moreno May.................................................................................... 1909
Wittgenstein, la mosca y la filosofía ‘estética’.
Estética y concepción de filosofía en Wittgenstein
Rodolfo Wenger C.......................................................................................... 1923
18. Filosofía analítica
Interpretacion radical, pragmatismo .
y comprensión lingüística.
Yecid Muñoz Santamaría.............................................................................. 1933
Pensamiento demostrativo, objetos en el espacio .
y el principio de Russell.
John Anderson Pinzón Duarte..................................................................... 1955
La tesis del abismo ‘es-debe’ y la objetividad .
de los valores.
Gabriel Vargas................................................................................................ 1975
Cognición híbrida. Mente y representaciones externas.
Juan C. Vélez......................................................................................................... 1995
 PRESENTACIÓN

La filosofía en Colombia ha venido experimentando un alto grado de desarrollo

en los últimos años. Esto es algo que se manifiesta, de manera importante,
en el número creciente de programas de pregrado, maestría y doctorado, el
alto nivel de formación de los docentes, la conformación y consolidación de
grupos de investigación, el trabajo sostenido de unas pocas pero importantes
revistas especializadas, y la presencia de nuestros investigadores en diversos
encuentros nacionales e internacionales. En este sentido, la actividad filosófica
en Colombia ha adquirido una dinámica tal que se nos ha vuelto una necesidad
el reunirnos cada cierto tiempo para intercambiar y someter a discusión las ideas
y experiencias que surgen del desarrollo de la docencia y la investigación. El
Congreso Colombiano de Filosofía nació con el propósito de propiciar y facilitar
esos encuentros académicos.

El primer Congreso, organizado por la Sociedad Colombiana de Filosofía y

la Universidad Jorge Tadeo Lozano (Bogotá, 2006), dio la pauta para posteriores
eventos. El Segundo Congreso (Cartagena, 2008) superó nuestras expectativas en
cuanto a participación y asistencia. Para la Sociedad Colombiana de Filosofía y
la Universidad de Cartagena es motivo de satisfacción el éxito de esta segunda
versión, que resultó ser un terreno fértil para el debate académico y un encuentro
de grata recordación para todos.

El Congreso estuvo estructurado en plenarias, simposios y mesas temáticas.

Las plenarias estuvieron a cargo de importantes académicos nacionales e
internacionales en diferentes áreas de la filosofía que, debido al alto mérito
de su trabajo investigativo, recibieron invitación especial por parte de los
organizadores del Congreso. Los simposios fueron convocados por miembros de
la Sociedad Colombiana de Filosofía, en razón a la convergencia de sus intereses
investigativos. Las mesas agruparon, con base en criterios de unidad temática,
las ponencias aceptadas por el Comité Científico del Congreso.

Volver al contenido
 Las memorias del Congreso ofrecidas a continuación reflejan la estructura
organizativa de su componente académico. Su publicación en formato digital
aspira a lograr una divulgación lo más amplia posible. Quisiéramos que se
entienda como una puesta en escena de una muestra representativa de nuestro
trabajo filosófico ante los amigos y colegas de la distinguida comunidad nacional
e internacional. Si ello contribuyera a enriquecer el diálogo entre todos nosotros,
nos daríamos por más que satisfechos.
Segundo Congreso Colombiano
de Filosofía

PLENARIAS

Volver al contenido
 7. Filosofía de la ciencia

El problema de la evolución del altruismo biológico

Iván D. González*

Dos teorías biológicas han intentado explicar la evolución del altruismo

biológico: la teoría de la selección de parentesco y la teoría del altruismo recíproco.
No obstante, algunos biólogos han defendido recientemente una explicación del
altruismo biológico por selección de grupos, mediante una teoría de selección
en múltiples niveles (Sober y Wilson, 1998). Este ensayo articula las distintas
respuestas al problema de la evolución del altruismo biológico, dando especial
importancia a la explicación en múltiples niveles. El ensayo se divide en dos partes.
La primera, analiza el problema evolutivo del altruismo biológico, exponiendo
las distintas teorías disponibles. La segunda, defiende una interpretación de la
teoría en múltiples niveles, que distingue el componente de selección de grupo
de su respuesta específica al problema del altruismo biológico, esbozando cómo
una teoría de este tipo podría sintetizar las distintas respuestas en una única
explicación de selección de grupo.

En la literatura biológica, los rasgos altruistas son definidos como aquellos

que incrementan la aptitud (capacidad de reproducción) de otros organismos, a
expensas de la aptitud propia. En contraste, un rasgo es egoísta cuando incrementa
la aptitud propia a expensas de otros organismos. El altruismo supone, entonces,
un problema para la teoría de la evolución por selección natural de Darwin,
puesto que ella predice la evolución de los organismos más aptos y el altruismo,
como ha sido definido, sería un rasgo que reduciría la aptitud del organismo en
vez de incrementarla.
* Universidad Nacional de Colombia
idgonzalezc@unal.edu.co

1203
Volver al contenido
 Memorias Segundo Congreso Colombiano de Filosofía

La explicación de la evolución del altruismo se ha afrontado de dos maneras:

mediante teorías de selección individual o mediante teorías de selección de
grupo. Las teorías de selección individual consideran que el altruismo biológico
es paradójico. Para estas teorías, la selección natural debe entenderse como la
evolución de los individuos más aptos. En consecuencia, ellas no pueden explicar
realmente la evolución del altruismo, sino que consideran que éste es sólo aparente:
si un rasgo altruista evoluciona, es porque, en última instancia, el altruismo hace
más apto al individuo. Las teorías de selección de grupo consideran, en cambio,
que hay altruismo real en la naturaleza, y que éste evoluciona por el beneficio de
aptitud que el rasgo confiere al grupo.

Las teorías de selección individual que explican el altruismo biológico son

dos: la teoría de la selección de parentesco y la teoría del altruismo recíproco.
La teoría de la selección de parentesco fue desarrollada por W. D. Hamilton
(1964a,b), quien explicó el altruismo como un fenómeno relacionado con el
parentesco. Arguyó que el gen para el altruismo evolucionaba, codificando un
comportamiento preferente de ayuda hacia parientes, que son individuos con
mayores probabilidades de compartir ese gen, debido a las leyes de la herencia.

Lo que Hamilton arguyó es que un gen altruista será favorecido por selección
natural, cuando se satisface la condición b>c/r, o regla de Hamilton, dónde b es
el beneficio obtenido por el acto altruista, c el costo de ese acto y r el coeficiente
de parentesco entre los individuos. El coeficiente de parentesco es la probabilidad
de que los organismos compartan un gen. Entre más alto sea el valor de r, mayor
será la probabilidad de que el receptor del acto altruista posea el gen para el
altruismo. Así que un rasgo evoluciona por parentesco, cuando el costo incurrido
por el altruista es compensado suficientemente por el beneficio conferido en
función de las probabilidades de compartir el gen que codifica el rasgo.

Como señala Hamilton, este comportamiento preferente de ayuda no supone

necesariamente mecanismos que permitan al individuo identificar sus parientes
y su grado de relación. Por ejemplo, el altruismo podría evolucionar en grupos
conformados alrededor de un núcleo familiar. Si uno de sus miembros posee un
gen altruista, entonces éste probablemente ayudará más a sus parientes cercanos
que a aquellos que no lo son, como una pura consecuencia de la estructura

1204
 7. Filosofía de la ciencia

viscosa del grupo familiar, donde los individuos no se dispersan y tienen una
mayor probabilidad de interacción.

Dado que el individuo interactúa preferentemente con sus parientes de

manera altruista, éste incrementa la aptitud de sus parientes cercanos y obtiene
una mayor aptitud inclusiva. La aptitud inclusiva es la probabilidad de un
individuo de propagar un gen en la población, mediante su propia descendencia
y la descendencia de individuos con alguna probabilidad de portar ese gen. Por
consiguiente, aunque el altruista reduce su aptitud, el gen para el altruismo
incrementará la probabilidad de propagarse en la población. El altruismo es sólo
aparente, porque a nivel del gen, éste sólo incrementa su propia aptitud.1

Fue R. L. Trivers (1971) quien volvió sobre el problema del altruismo entre
organismos no‑emparentados en su teoría del altruismo recíproco. El altruismo
recíproco es una economía a escala en la que el altruista obtiene a largo plazo,
directa o indirectamente, una retribución mayor a su inversión, ayudando
discriminadamente a aquellos organismos con tendencia a reciprocar.

A diferencia de la teoría de selección de parentesco, el altruismo recíproco

requiere sofisticación cognitiva que permita discriminar organismos reciprocadores
de aquellos que no lo son, para interactuar selectivamente con los primeros,
evitando a los segundos. De este modo, aunque el altruista siempre decrece en
aptitud al interactuar con egoístas, los altruistas pueden compensar su pérdida
de aptitud beneficiándose de su interacción con otros altruistas y negándose a
interactuar con aquellos que reconozcan como egoístas; los altruistas reducirían
inmediatamente su aptitud incrementando la aptitud de otros organismos, pero
a largo plazo podrían ser más aptos, si recibieran un beneficio de vuelta mayor
que el costo invertido en ayudar a otros.

En oposición a estas teorías, la teoría de selección de grupo afirma que el

altruismo reduce la aptitud de los individuos, pero evoluciona porque incrementa
la aptitud del grupo en el que se encuentra. Esta fue, al aparecer, la alternativa

1 En adelante, las explicaciones por parentesco se limitarán sólo a aquellos casos de incremento de
aptitud inclusiva debidos al parentesco, aunque la selección de parentesco se ha entendido también
de manera más amplia como todo incremento de dicha aptitud. Por ejemplo, Reeve ha sostenido
que la evolución de la cooperación entre no‑parientes es sólo un caso especial de selección de
parentesco, donde la aptitud inclusiva es maximizada a pesar de que r=0 (2000: 66, 67‑68).

1205
 Memorias Segundo Congreso Colombiano de Filosofía

contemplada por Darwin para explicar fenómenos como las castas estériles en
insectos sociales y la moral humana (1859: 202, 236; 1871: 166).

La selección de grupo ha sido recientemente defendida por la teoría de

selección en múltiples niveles de E. Sober y D. S. Wilson (1998). Esta teoría de
selección multinivel no es sólo una teoría sobre la evolución del altruismo, sino
una teoría donde la evolución es relativa a los niveles fundamentales individual
y grupal; no sólo hay selección individual, sino también selección de grupo.2

Un grupo se entiende como un conjunto de individuos que interactúan de

manera tal que influyen en la aptitud de cada uno de los miembros, respecto a
cierto rasgo, lo que hace que los grupos sean definidos en relación a cada rasgo
(Wilson, 1975, Sober y Wilson, 1998: 94). En términos matemáticos, los grupos
son representados en estos modelos mediante la frecuencia de esos rasgos y las
aptitudes son dependientes (están en función) de esa frecuencia (Sober, 1993:
95‑98; Sober y Wilson, 1998: 92). Por tanto, como la frecuencia de los rasgos es
un fenotipo del grupo, los grupos son representados mediante sus fenotipos y las
aptitudes son dependientes de los fenotipos de grupo.

En los modelos usuales de selección multinivel, la dependencia de la frecuencia

es una característica común. Pero puede haber otros modelos. Aunque Sober y
Wilson parten de la idea de grupos que varían en maneras que afectan la aptitud,
Sober (comunicación personal) ha sostenido que esta idea puede no involucrar
necesariamente variación en la frecuencia, e.g., como cuando el número absoluto
de altruistas afecta la aptitud de los miembros del grupo.

En general, los rasgos que evolucionan por selección de grupo son aquellos
que evolucionan porque incrementan la aptitud de los demás organismos en
el grupo (Sober, 1984: 258‑262, 314‑316; Sober y Wilson, 1998: 343, n. 6). Las
adaptaciones de grupo se definen como esos rasgos que evolucionan por selección
de grupo. Luego, para que un rasgo sea una adaptación de grupo, este rasgo
debería incrementar la aptitud de los miembros del grupo.

2 Los niveles individual y grupal se consideran fundamentales, porque otros niveles de selección
como genes, células, organismos o grupos sociales, pueden ser interpretados en ellos. Por ejemplo,
puede haber selección de genes individuales, pero los genes pueden ser seleccionados también
al nivel de genomas, las células pueden ser seleccionadas a nivel de organismos y, a su vez, los
organismos pueden ser seleccionados al nivel de sociedades de organismos.

1206
 7. Filosofía de la ciencia

Por ejemplo, en un grupo de cebras, un rasgo x que incrementa la velocidad

de carrera respecto a un rasgo y, puede reducir el riesgo de ser alcanzado por
depredadores y, por consiguiente, incrementar la aptitud individual de las cebras
(Sober, 1993: 95). Pero cuando una cebra rápida aparece, incrementa también la
aptitud promedio del grupo al incrementar la aptitud de uno de sus miembros.
La aptitud del grupo suele tomarse como el promedio ponderado de aptitud
de los miembros de ese grupo (Sober, 1993: 96). Sin embargo, aunque hay un
incremento en la aptitud del grupo, la velocidad de carrera no es un ejemplo de
adaptación de grupo (Sober, 1993: 96). Las cebras rápidas evolucionan en función
de un puro incremento individual de aptitud; el incremento de la aptitud del
grupo es sólo un beneficio fortuito (Figura 1).

Figura 1. La aptitud promedio aumenta, pero no hay selección de grupos para x porque
la aptitud de los rasgos es independiente de la frecuencia en la que se encuentre en la
población. A medida que x aumenta de frecuencia, la aptitud tanto de x como de y no
incrementa, aunque sí lo hace la aptitud del grupo (promedio).

Para que el beneficio no sea fortuito, el rasgo debería incrementar la aptitud

de los miembros del grupo (lo que haría además que los grupos estuvieran bien
definidos, según la teoría de selección multinivel). Si el rasgo incrementa la aptitud
de los demás miembros del grupo, entonces la aptitud de los organismos podría
depender de fenotipos de grupo como la frecuencia en la que aparece el rasgo.
1207
 Memorias Segundo Congreso Colombiano de Filosofía

Aunque el debate alrededor de la selección de grupo ha estado centrado en

el problema de la evolución del altruismo, debe observarse la diferencia entre
rasgos altruistas y adaptaciones de grupo. Las adaptaciones de grupo incluyen
a los rasgos altruistas, pero no toda adaptación de grupo es altruista porque las
adaptaciones de grupo no perjudican necesariamente al individuo, según se ha
definido más arriba.
Teóricamente, un rasgo individual podría ser seleccionado grupalmente, pero
ser neutral a nivel de selección individual, tanto como podría un rasgo como la
velocidad de carrera ser seleccionado individualmente, aunque fuese neutral a
nivel de selección de grupo. Estos casos han sido reportados a nivel génico, donde
la meiosis honesta garantiza a cada gen dentro de un organismo el mismo éxito
de ser transmitido a los gametos. Luego, con sus oportunidades de competición
bloqueadas, los genes sólo pueden seleccionarse en función de su contribución
al éxito de todo el genoma (Leigh, 1977; Frank, 2003).
Incluso, un rasgo podría ser seleccionado al mismo tiempo individual y
grupalmente, al beneficiar al organismo que posee ese rasgo y a otros dentro del
grupo (Sober, 1993: 89; Wilson, 1989: 146; Sober y Wilson, 1998: 30). Este último
rasgo sería una adaptación tanto individual como grupal (Figura 2).

Figura 2. El rasgo x es seleccionado individual y grupalmente. No sólo x incrementa la

aptitud de los individuos respecto de y, sino que incrementa al mismo tiempo la aptitud
del grupo (promedio), incrementando la aptitud de los demás miembros del grupo. A
medida que x aumenta de frecuencia, la aptitud tanto de x como de y incrementa.

1208
 7. Filosofía de la ciencia

A. Rosas ha llamado recientemente la atención sobre estos procesos de

sinergia, en los que la selección individual y grupal favorecen conjuntamente
rasgos vinculados con el altruismo, como la evolución de la moralidad humana, la
evolución de genes supresores de la deriva meiótica, y la evolución de la vigilancia
y el castigo de las obreras [worker policing] en himenópteros (Rosas, 2008; Rosas
“Levels of selection in synergy”, en revisión). Este ensayo se restringirá sólo al
último de estos casos.
Se ha reportado que en ciertos himenópteros sociales las obreras ingieren los
huevos no‑fertilizados dejados por otras obreras, favoreciendo la descendencia de
la reina (Ratnieks y Visscher, 1989). Lo que mostró Ratnieks (1988) fue que, cuando
el apareamiento efectivo de la reina es >2, las obreras están más emparentadas con
los hijos de la reina que con los hijos de sus hermanas obreras, por lo que las obreras
serían seleccionadas por parentesco para vigilar la reproducción de otras obreras.
Pero al reducir los huevos dejados por otras obreras, la vigilancia reduce más la
aptitud de las obreras ponedoras no‑vigilantes, incrementando la aptitud relativa
dentro del grupo de quienes en principio pueden transmitir el alelo vigilante, i.e., la
reina y los machos con los cuales se aparea. Y dado que la aptitud de la colonia está
en función del número de obreras que dejan huevos, pues las obreras ponedoras
generalmente realizan menos trabajo (Michener y Brothers, 1974; Monnin y
Peeters, 1999; Hartmann y Heinze, 2003), entonces una obrera vigilante incrementa
al mismo tiempo la aptitud del grupo (Wenseleers et al., 2004).
Ahora bien, la evolución del altruismo en la teoría de selección en múltiples
niveles requiere poblaciones estructuradas en grupos. En estructuras poblaciones
con grupos fenotípicamente distintos, e.g., con diferentes frecuencias del rasgo,
los grupos tendrán diferente aptitud, puesto que las adaptaciones de grupo
incrementan la aptitud del grupo. Así, los individuos altruistas, en particular,
serán por definición menos aptos dentro de cada grupo porque reducen su
aptitud al incrementar la aptitud de otros; pero los grupos con mayor proporción
de altruistas serán más aptos. Por consiguiente, el altruismo puede evolucionar
paradójicamente en la teoría de selección multinivel, a pesar de disminuir dentro
de cada grupo, puesto que el altruismo puede ser más apto en el promedio
general de la población, aunque lo sea menos dentro de cada grupo.3

3 En rigor, la evolución del altruismo es presentada por Sober y Wilson como una paradoja de
Simpson (Simpson, 1951; Sober, 1984, 1993; Sober y Wilson, 1998). En el contexto de la evolución

1209
 Memorias Segundo Congreso Colombiano de Filosofía

Ciertamente, en cualquier población un rasgo evoluciona darwinianamente,

si y sólo si, ese rasgo tiene la mayor aptitud promedio en la población. Como
consecuencia, parecería posible argumentar que el rasgo evoluciona realmente
por selección individual. Este argumento, sin embargo, es lo que Sober y Wilson
llaman la falacia del promedio. La falacia del promedio ha llevado a ignorar distintas
evidencias a favor del altruismo (Sober y Wilson, 1998: 35‑50). La razón de llamarlo
falaz es que argumentar que el rasgo en cuestión es más apto en promedio conduce
a dos problemas fundamentales: primero, hace equivalente “selección individual”
y “evolución por selección natural” y, segundo, ignora los procesos que de facto
ocurren en la estructura poblacional, dentro y entre los grupos.

Estos dos problemas surgen porque promediar las aptitudes ignora la

importancia de la estructura poblacional en la evolución del altruismo (Sober, 1993:
102). Para evitar estos dos problemas, la estructura poblacional debe ser tenida en
cuenta y, por consiguiente, los procesos que se distinguen con relación a ella.

Sin embargo, la estructura de poblaciones divididas en grupos no es condición

suficiente para la evolución del altruismo. El altruismo incrementará inicialmente
su frecuencia en la población para después disminuir progresivamente hasta
desaparecer, como resultado de su reducción por selección individual dentro de
cada grupo, i.e., porque en cada grupo los individuos altruistas son menos aptos.
La selección individual, salvo en casos de sinergia (Rosas “Levels of selection
in synergy”, en revisión), promueve la evolución del egoísmo en contra de la
evolución del altruismo que es promovido por selección de grupo, i.e., porque
grupos con mayor frecuencia de altruistas son más aptos. En consecuencia, si los
grupos permanecieran aislados, la mayor aptitud del egoísmo llevaría a que la
frecuencia de egoístas en cada grupo se aproximara a 1.

Para que el resultado de propagación del altruismo se mantenga

generación‑tras‑generación, los grupos deben recomponerse: deben mezclarse
y repartirse luego en nuevos grupos, o quizá competir en la conformación de

del altruismo, la paradoja consiste en que el altruismo no se propaga dentro de cada grupo, pero sí
lo hace en la población global, como consecuencia de que los altruistas contribuyen mayormente
al censo total de la población (Sober y Wilson, 1998: 23‑26). Obsérvese que para que el altruismo
evolucione en la población global y reduzca su frecuencia dentro de cada grupo, el altruismo debe
aún ser menos apto dentro de cada grupo, pero más apto en el promedio de la población global.

1210
 7. Filosofía de la ciencia

colonias. Pero dicha recomposición no debería dar paso a grupos con idénticas
frecuencias de altruistas, porque en los modelos usuales de selección multinivel
sólo cuando los grupos difieren en su composición de altruistas y egoístas, habría
diferencia en la aptitud de los grupos y, por tanto, habría selección de grupo a favor
del altruismo; a menor diferencia entre los grupos, menor selección de grupo.
Esta relación entre selección de grupo y diferencia fenotípica entre los grupos
es común a todas las adaptaciones de grupo. Pero dado que las adaptaciones de
grupo que no son rasgos altruistas no disminuyen la aptitud individual, éstas no
se ven reducidas por selección individual dentro de los grupos y, por consiguiente,
debería observarse que no todas las adaptaciones de grupo requerirían a priori la
condición de recomposición.
La importancia de esta explicación de la propagación del altruismo por
selección de grupo es que permite argumentar que las explicaciones de
selección individual sobre la evolución del altruismo, por parentesco y altruismo
recíproco, son realmente explicaciones por selección de grupo (Sober y Wilson,
1998: 58‑86). Por un lado, podría considerarse que el altruismo explicado por
las teorías de Hamilton (1964a,b) y Trivers (1971) es sólo aparente, porque ellos
demuestran que el altruismo es más apto en promedio y, por consiguiente, es
seleccionado individualmente. Pero por otro, la falacia del promedio afirma que
este razonamiento es incorrecto, si pueden distinguirse fuerzas de selección
individual y de grupo. De este modo el resultado final en la población podría ser
expresado más detalladamente como el producto de ambas fuerzas.
Tanto en el altruismo por selección de parentesco como en el altruismo
recíproco existen estructuras poblacionales donde los procesos de selección
individual y de grupo pueden diferenciarse. Los grupos familiares son grupos
de individuos que interactúan de manera tal que afectan su aptitud, respecto
al altruismo. Esto define un grupo en la teoría multinivel. En la selección de
parentesco, el altruismo beneficia al grupo familiar y perjudica al individuo
dentro del grupo; es seleccionado entre los grupos, en contra de la selección
individual dentro de los grupos. Luego, pese a que incrementa la aptitud promedio
qua aptitud inclusiva, el altruismo es seleccionado grupalmente respecto a
estructuras poblacionales de grupos familiares.4

4 La excepción puede ser el cuidado parental. Cuando un organismo invierte parte de sus recursos en sus
hijos, los progenitores realmente invierten en su propia viabilidad reproductiva (Sober, 1993: 98).

1211
 Memorias Segundo Congreso Colombiano de Filosofía

En el altruismo recíproco, la cooperación siempre es menos apta que el

egoísmo, pero los grupos de interacción con al menos un cooperador son más
aptos que la defección mutua. Los grupos de interacción son grupos de individuos
que interactúan de manera tal que afectan su aptitud. Independientemente de
la duración de la interacción, lo anterior también define un grupo en la teoría
multinivel. Luego, pese a que en el largo plazo el altruismo recíproco es más apto
en promedio, el altruismo es seleccionado grupalmente respecto a estructuras
poblacionales de grupos de interacción. La interacción cooperativa es seleccionada
grupalmente, mientras el egoísmo, que incrementa su aptitud al interactuar con
el altruismo, es seleccionado individualmente.

Finalmente, como resultado de lo anterior, las explicaciones por selección

de parentesco y altruismo recíproco pueden asimilarse como verdaderas
explicaciones por selección de grupo, i.e., la teoría de la selección multinivel
sintetizaría las demás respuestas. Por tanto, la cuestión de cómo las distintas
teorías sobre el altruismo biológico podrían explicar su evolución, podría
entenderse como un problema alrededor de cómo la teoría de selección de
grupo puede hacerlo. Incluso si un rasgo fuera totalmente neutral respecto a la
selección de grupos (no incrementara ni disminuyera la aptitud de los grupos en
función del fenotipo del grupo), el marco teórico multinivel podría predecir su
evolución como consecuencia del beneficio que confiere al individuo, i.e., como
consecuencia de una pura fuerza de selección individual.

Bibliografía
Darwin, C. (1859). The Origin of Species by Means of Natural Selection. Londres: John
Murray.
______. (1871). The Descent of Man and Selection in Relation to Sex. Londres: John Murray.
Hamilton, W. D., (1964a). “The Genetical Evolution of Social Behavior I”. En: Journal of
Theoretical Biology, vol. 7, no. 1. (1-16).
______. (1964b). “The Genetical Evolution of Social Behavior II”. En: Journal of Theoretical
Biology, vol. 7, no. 1. (17-52).
Reeve, H. K., (2000). “Multi‑Level Selection and Human Cooperation”. En: Evolution and
Human Behavior, vol. 21, no. 1. (65-72).

1212
 7. Filosofía de la ciencia

Rosas, A. (2008). “Multilevel selection and human altruism”. En: Biology and Philosophy,
vol. 23, no. 2. (205-215).
Sober, E. (1984). The Nature of Selection‑Evolutionary Theory in Philosophical Focus. Chicago:
The University of Chicago Press.
______. (1993). Philosophy of Biology. Boulder: Westview Press.
Sober, E. y D. S. Wilson. (1998). Unto Others. Cambridge, Mass.: Harvard University
Press.
Trivers, R. L. (1971). “The Evolution of Reciprocal Altruism”. En: Quarterly Review of
Biology, vol. 46, no. 1. (35-57).
Wilson, D. S. (1975). “A Theory of Group Selection”. En: Proceedings of the Nacional Academy
of Sciences, vol. 72, no. 1. (143-146).
______. (1993). “Levels of Selection: An Alternative to Individualism in Biology and the
Human Sciences”. En Sober (comp.), Conceptual Issues in Evolutionary Biology, 2a
edición. Cambridge, Mass.: The MIT Press.

1213

View publication stats