UNIVERSITÉ CHEIKH ANTA DIOP DE DAKAR

FACULTÉ DES SCIENCES ET TECHNIQUES

DÉPARTEMENT DE BIOLOGIE VÉGÉTALE

Réponses au déficit hydrique de jeunes plants de

Tamarindus indica L . et niveau de conservation in situ de
l’espèce au Sénégal
Mémoire présenté et soutenu publiquement le 20 avril 2018 au Département de
Biologie végétale pour l’obtention du

Master en Agroforesterie, Ecologie et Adaptation

(AFECA)
Par

Mikhaïl Jean De Dieu Dotou PADONOU

Composition du jury :
Président : M. Aboubacry KANE Maître de conférences FST/UCAD
Membres : Mme Marème NIANG BELKO Cadre supérieur technique CERAAS/ISRA
MM. Aliou NDIAYE Maître-Assistant FST/UCAD
Sékouna DIATTA Maître-Assistant FST/UCAD
----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- ---------
Encadreurs : Mme Marème NIANG BELKO Cadre supérieur technique CERAAS/ISRA
M. Sékouna DIATTA Maître-Assistant FST/UCAD
Superviseur : M. Daouda NGOM Maître de conférences FST/UCAD
DÉDICACE
Je dédie ce travail à ma chère épouse Mondukpè Hermine ADEGBOLA pour tous les sacrifices.

i
REMERCIEMENTS
La réalisation de ce mémoire ne serait pas possible sans l’opportunité qui m’a été offerte par d’une
part le Centre d’Étude Régional pour l’Amélioration de l’Adaptation à la Sécheresse de l’Institut
Sénégalais de Recherches Agricoles (CERAAS/ISRA) qui m’a accueilli dans le cadre de mon stage
pratique et l’Université Cheikh Anta Diop de Dakar (UCAD) pour la formation académique et
d’autre part le Deutscher Akademischer Austauschdienst (DAAD) pour le soutien financier à
travers le programme de bourse d’études en master. Je saisis cette occasion pour témoigner ma
reconnaissance aux responsables de ces trois institutions.
Je tiens également à remercier tout le personnel du CERAAS, notamment : le directeur Dr Ndiaga
CISSE ; le coordonnateur scientifique Dr Daniel FONCEKA ; l’assistant du directeur
Mlle Mariama SENGHOR et le comptable M. Khalilou BA pour leur accueil chaleureux et
l’hospitalité au Sénégal.
Je rends aussi un vibrant hommage au corps enseignant du Département de Biologie Végétale de
l’Université Cheikh Anta Diop de Dakar pour la qualité de la formation qui m’a été donnée au
Master en Agroforesterie, Ecologie et Adaptation (AFECA).
Mes remerciements vont également à l’endroit de ceux qui n’ont ménagé aucun effort pour la
concrétisation de cette étude. Il s’agit de :
 Dr Daouda NGOM, enseignant chercheur au Département de Biologie Végétale à l’UCAD qui
a bien voulu superviser cette recherche ;
 Dr Sékouna DIATTA, enseignant chercheur au Département de Biologie Végétale à l’UCAD
qui a accepté de diriger cette étude et qui m’a aidé à le conduire de bout en bout ;
 Ir Marème NIANG BELKO, cadre technique supérieur au CERAAS, pour m’avoir proposé
ce sujet ainsi que l’encadrement nécessaire pour sa réalisation ;
 Au Président du jury, Dr Aboubacry KANE et au Dr Aliou NDIAYE membre du jury, tous
enseignants chercheurs au Département de Biologie Végétale à l’UCAD qui ont accepté
d’ajouter leur touche à l’amélioration scientifique de cette recherche ;
 Mes parents, frères et sœurs pour leurs prières et soutiens. Que Dieu vous bénisse.
 Ma chère épouse Mondukpè Hermine ADEGBOLA et nos enfants Djidjoho et Fèmi. Vous
êtes ma source d’inspiration. Que Dieu nous aide à cueillir les fruits de ce qu’on a semé.
 Mes camarades du master 2 AFECA spécialement Modou TOURE, Khardiata BEYE, Denise
DOMINGO, Ange N’GORAN, Juste DJAGOUN, Anzim AGNIDE, Gildas ASSOGBA,
Grâce AKODJETIN et Espoir GAGLO pour la joie et la solidarité partagées.
 À toutes les personnes qui par leurs divers conseils m’encouragent à aller toujours de l’avant.
Recevez ma sincère et profonde gratitude.

ii
TABLE DES MATIÈRES
DEDICACE .................................................................................................................................................. i
REMERCIEMENTS................................................................................................................................... ii
TABLE DES ILLUSTRATIONS ............................................................................................................. v
LISTE DES SIGLES ET ACRONYMES .............................................................................................. vi
RESUME ..................................................................................................................................................... vii
ABSTRACT ............................................................................................................................................... viii
INTRODUCTION ..................................................................................................................................... 1

Chapitre I : REVUE BIBLIOGRAPHIQUE.......................................................................................... 3

1.1. Origine, phénologie et classification de T. indica ........................................................................... 3

1.2. Mécanismes physiologiques d’adaptation des plantes au déficit hydrique ................................ 4
1.3. Aires protégées et effectivité de la conservation in situ des plantes............................................ 5
1.4. Modèles climatiques et estimation de la niche écologique des espèces ..................................... 6
Chapitre II : MATÉRIEL ET MÉTHODES .......................................................................................... 7

2.1. Provenances des graines de T. indica ............................................................................................... 7

2.2. Évaluation des mécanismes d’adaptation au déficit hydrique ..................................................... 8
2.2.1. Prétraitement des graines.................................................................................................................. 8
2.2.2. Substrat................................................................................................................................................ 8
2.2.3. Suivi après germination ..................................................................................................................... 8
2.2.4. Plan expérimental .............................................................................................................................. 8
2.2.5. Mesure des paramètres morphologiques ...................................................................................... 10
2.2.6. Mesure des paramètres physiologiques ........................................................................................ 10
2.2.7. Traitement des données .................................................................................................................. 12
2.3. Évaluation de l’efficacité de la conservation in situ de T. indica ................................................. 12
Chapitre III : RÉSULTATS ...................................................................................................................... 14

3.1. Effet du déficit hydrique sur les paramètres morphologiques .................................................. 14

3.2. Indice de sensibilité au déficit hydrique........................................................................................ 16
3.3. Effet du déficit hydrique sur les paramètres physiologiques ..................................................... 16
3.3.1. Effet du déficit hydrique progressif sur les paramètres physiologiques .................................. 16
3.3.2. Réponses des jeunes plants en fonction des provenances ......................................................... 17
3.4. Corrélation entre paramètres morphologiques et physiologiques ............................................ 18
3.5. Groupes de provenances de T. indica selon la tolérance au déficit hydrique........................... 19

iii
3.6. Efficacité des aires protégées dans la conservation de T. indica ................................................ 20
Chapitre IV : DISCUSSION, CONCLUSIONS ET PERSPECTIVES........................................... 22

4.1. Discussion ......................................................................................................................................... 22

4.1.1. Mécanisme d’adaptation des jeunes plants de T. indica au déficit hydrique............................. 22
4.1.2. Provenances de T. indica adaptées au déficit hydrique au Sénégal ............................................ 23
4.1.3. Représentation de T. indica dans les aires protégées et implications pour sa conservation ... 24
4.2. Conclusion et perspectives ............................................................................................................. 25
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES ............................................................................................. 27

iv
TABLE DES ILLUSTRATIONS

FIGURES

Figure 1 : l’arbre du tamarinier (A), ses feuilles (B), folioles (B1), fleurs (B2) et fruits (C). ............. 3
Figure 2 : provenance des graines de T. indica selon les zones agroclimatiques ................................ 7
Figure 3 : dispositif expérimental pour l’évaluation de l’adaptation des jeunes plants de T. indica
au déficit hydrique ........................................................................................................................................ 9
Figure 4 : indice de sensibilité au déficit hydrique de T. indica en fonction des provenances........ 16
Figure 5 : moyennes du potentiel hydrique selon les provenances ................................................... 17
Figure 6 : corrélogramme des paramètres morphologiques et physiologiques ................................ 18
Figure 7 : groupes de provenances selon les réponses au déficit hydrique ...................................... 19
Figure 8 : habitats potentiels de T. indica au Sénégal............................................................................ 21

TABLEAUX
Tableau 1 : analyse de variance sur les paramètres morphologiques ................................................ 14
Tableau 2 : variation des paramètres morphologiques des jeunes plants de T. indica selon les
provenances et le régime hydrique ........................................................................................................... 15
Tableau 3 : effets du déficit hydrique progressif sur les paramètres physiologiques ...................... 17
Tableau 4 : contributions des variables bioclimatiques au modèle ................................................... 20

v
LISTE DES SIGLES ET ACRONYMES
ABA: Acide abscissique

ANOVA : Analysis of Variance

AUC: Area Under Curve

GLM: General Linear Model

IUCN: International Union of Conservation of Nature

UNEP: Union Nation Environment Program

WCMC: World Conservation Monitoring Centre

WDPA: World Database of Protected Areas

°C: degré Celsius

cm : centimètre

km : kilomètre

m : mètre

ml: millilitre

MPa: Mégapascal

vi
RÉSUMÉ
Tamarindus indica est une plante à usage multiple très importante au Sénégal. D’une part la variabilité
climatique qui se traduit entre autres par la modification des précipitations puis l’augmentation des
températures et d’autre part l’augmentation de la population du pays avec comme corollaire
l’expansion des milieux urbains constitue deux menaces importantes pour la conservation de
l’espèce au Sénégal. Afin d’éviter sa disparition dans le pays, la présente étude a été menée afin de
proposer des éléments utiles pour la domestication du tamarinier puis la conservation de sa
diversité génétique dans le réseau national d’aires protégées du pays.
Les graines de l’espèce ont été collectées dans huit (8) localités du Sénégal en respectant les grandes
zones climatiques du pays. Après la levée de la dormance tégumentaire des graines, une
expérimentation en split plot avec quatre répétitions a été effectuée sous serre pour déterminer
l’effet du déficit hydrique sur les paramètres écophysiologiques des jeunes plants de T. indica. Le
taux de chlorophylle, la conductance stomatique, la transpiration, le potentiel hydrique, la
température foliaire, la biomasse aérienne et racinaire, le volume et la longueur racinaire ont été
déterminés. Sur toute l’étendue du pays, 334 points d’occurrences du tamarinier ont été collectés
afin de modéliser sa distribution à l’aide du modèle MaxEnt. Une analyse de lacune a été effectuée
ensuite pour déterminer le niveau d’efficacité du réseau d’aire protégée du Sénégal dans la
conservation des populations naturelles de T. indica.
Le déficit hydrique augmente le taux de chlorophylle, le potentiel hydrique et la température foliaire
chez les jeunes plants de T. indica alors qu’il réduit la conductance stomatique, la transpiration, la
biomasse aérienne et racinaire, le volume puis la longueur racinaire. Les réponses des jeunes plants
au déficit hydrique en ce qui concerne le potentiel hydrique et les paramètres morphologiques
mesurés sont fonction de la provenance des graines. Comparativement aux autres zones
agroécologiques, les probabilités d’occurrence de l’espèce sont élevées dans le Bassin arachidier et
les Niayes (Nord-Ouest). Seulement 0,35 % de la superficie du réseau d’aires protégées du Sénégal
couvre les zones à forte occurrence du tamarinier. Malgré que cette étude permet d’avoir des
éléments intéressants quant à la conservation du tamarinier au Sénégal, des expérimentations plus
approfondies doivent être menées au niveau des zones agroécologiques afin d’avoir des cartes plus
affinées de la distribution de l’espèce. De même, l’évaluation de l’effet du déficit hydrique sur les
jeunes plants de T. indica doit être menée en milieu réel afin de déterminer les comportements
écophysiologiques de cette espèce selon ses zones climatiques de prédilection.
Mots clés : Changement climatique, Aires protégées, Écophysiologie, Domestication, Maxent,
Sénégal, Tamarindus indica.

vii
ABSTRACT
Tamarindus indica is a multipurpose tree which has a great importance in Senegal. The variability of
climate parameters like precipitation and temperature as well as population growth that conducts
to the expansion of habitations is the main threats to the conservation of this plant. To prevent the
extinction of T. indica in Senegal, this research was conducted. Its main objective was to propose
useful elements for the domestication of tamarind and the conservation of its genetic diversity
inside protected areas network of Senegal.
The seeds of the species have been collected in eight (8) localities of Senegal according to the main
climatic zones. After removing seeds coat dormancy, a split-plot experimentation with four (4)
repetitions have been carried on inside a greenhouse to determine the effects of drought on T.
indica seedlings growth and its adaptation strategies. Chlorophyll content, stomatal conductance,
water leaf potential, leaf temperature, leaf transpiration, shoots and root biomass, root volume and
length were determined. 334 points of tamarind have been collected on all stretched from Senegal
to model its distribution with Maxent models. A gap analysis has been made to determine Senegal’s
protected areas network effectiveness for the conservation of T. indica natural populations.
Water deficit increases chlorophyll content and water leaf potential in T. indica seedlings while it
reduces stomatal conductance, leaf temperature and transpiration, shoot and root biomass, root
volume and length. However, the responses of seedlings for water potential and all of
morphological parameter measured depend on the seed origins. Comparatively to others agro-
ecological zones, occurring probability of T. indica is high inside the peanut basin and the Niayes
(North-West) areas and only 0.35% of Senegal protected areas network total area covers these
zones. Although this study allows us to have interesting clues for the domestication and the
conservation of the tamarind in Senegal, deep investigation must be conducted in agro-ecological
zone level to refine distribution maps of the species. Similarly, the effect of water deficit on the
natural population of T. indica should be assessed to determine precisely eco-physiological
behaviors of this species in its real environment.
Keywords: Climate change, Eco-physiology, Protected areas, Domestication, Maxent, Senegal,
Tamarindus indica.

viii
INTRODUCTION
Tamarindus indica L. (famille des Fabacées) est un ligneux à hautes valeurs ethnobotaniques. Au
Sénégal, au Mali et au Bénin, 250 différents usages ethnobotaniques de l’espèce avec une
prépondérance des utilisations médicinales (73,6 % des usages) ont été dénombrés (Van der Stege
et al., 2011). Toutes les parties de l’espèce sont utilisées. Au Sénégal, ses pulpes rentrent dans la
préparation du plat national, le « Thiebo dienne ». De même, concomitamment à ses usages, T. indica
contribue à l’amélioration des revenus des populations rurales. Au nord-ouest du Bénin par
exemple, elle contribue jusqu’à hauteur de 56,4 % au revenu des femmes rurales pendant la saison
sèche (Fandohan et al., 2010b). En Ouganda, les estimations du bénéfice net issu de l’exploitation
des produits de l’espèce par hectare sont comprises entre 684 et 893 USD (Buyinza et al., 2010).
Le fort potentiel ethnobotanique et économique du tamarinier conduit progressivement partout en
Afrique et spécialement au Sénégal à sa domestication. Cette tendance peut s’expliquer par le fait
que dans la majorité des zones agroécologiques du pays, la densité des populations de l’espèce
décroit au fur et à mesure qu’on s’éloigne des villages (Bourou et al., 2012). En outre, la valorisation
de T. indica, dans les milieux sahéliens et particulièrement au Sénégal s’illustre par la mise en place
progressive de vergers (Diallo et al., 2010). Cette démarche nécessite la sélection des provenances
aux phénotypes les plus intéressants (Soloviev et al., 2004) et capables de s’adapter
physiologiquement aux déficits hydriques (Van den Bilcke et al., 2013). Dans ce contexte, une
bonne compréhension des comportements de l’espèce après la germination (au stade juvénile) face
aux facteurs environnementaux est nécessaire (Fandohan et al., 2010c). En effet, puisqu’il est admis
que la multiplication par les semences est le moyen le plus accessible pour le développement de la
domestication de T. indica, il est important de déterminer les facteurs favorables à sa survie dès son
établissement (El-Siddig et al., 2006). Au Sénégal, des expérimentations ont permis d’évaluer
quelques paramètres morphologiques et écophysiologiques des jeunes plants de différents écotypes
du tamarinier en association avec des souches de champignons mycorhiziens en réponse au déficit
hydrique (Bourou, 2012). Le taux, la vitesse et le délai de germination de différents écotypes de
l’espèce ont été également évalués (Samb et al., 2015). Cependant, à l’instar de plusieurs pays du
Sahel, les études sur les réponses morphophysiologiques des jeunes plants de tamariniers provenant
de différentes zones agroécologiques du Sénégal dans un contexte de déficit hydrique sont rares. Il
devient ainsi, important de combler ce gap.
Par ailleurs, les changements du climat sont actuellement reconnus comme des menaces clés sur
l’intégrité des écosystèmes et la survie des espèces (Fandohan et al., 2013). La fluctuation des
paramètres climatiques telle que les précipitations, la température ont en effet des incidences sur la

1
diversité biologique (IPCC, 2008). En Afrique, cette menace pourrait concerner 25 à 42 % des
espèces végétales selon Boko et al., (2007). Il devient alors nécessaire d’approfondir les
connaissances scientifiques sur la physiologie des espèces surtout celles utiles comme T. indica afin
de définir des stratégies efficaces pour leur conservation.
En outre, le processus de domestication actuellement en cours dans plusieurs zones géographiques
de l’espèce pourrait réduire la densité de ses populations naturelles puis conduire à une érosion
génétique si aucune stratégie ne favorise la conservation de ses parents sauvages (Fandohan et al.,
2010a). Face à ce risque, les aires protégées constituent un rempart (Bruner et al., 2001). Par exemple
au Bénin, la densité moyenne des individus adultes du tamarinier est 1,44 fois supérieure dans les
aires protégées que dans les zones non protégées (Fandohan et al., 2011). Le Sénégal dispose d’un
réseau de 124 aires protégées couvrant 25,21 % de sa superficie (UNEP-WCMC & IUCN, 2016).
Pour réduire les menaces liées au processus de domestication, il est important de développer des
stratégies de conservation in situ des populations de T. indica basées sur ce réseau d’aires protégées
(Fandohan et al., 2011). C’est dans ce cadre que la présente étude intitulée «  Réponses au déficit
hydrique de jeunes plants de Tamarindus indica L. et niveau de conservation in situ de l’espèce au
Sénégal  » a été proposée. Elle vise à fournir des éléments écophysiologiques pour une meilleure
planification des efforts de domestication et de conservation de l’espèce dans les zones
agroécologiques du Sénégal.
Globalement, l’objectif de l’étude est de contribuer à une gestion durable des populations de T.
indica au Sénégal. Plus spécifiquement, il s’agit de : (i) évaluer les mécanismes écophysiologiques
développés par le tamarinier pour résister au déficit hydrique ; (ii) identifier les provenances
capables de survivre en conditions de déficit hydrique au Sénégal  ; (iii) évaluer la capacité du réseau
d’aires protégées du Sénégal à conserver T. indica dans les conditions bioclimatiques actuelles. Les
questions de recherche associées aux objectifs spécifiques sont les suivantes : (i) quelle est l’effet
du déficit hydrique sur le comportement morphophysiologique de différentes provenances de
tamarinier au Sénégal  ? (ii) Les provenances de la zone sahélienne sont-elles plus adaptées au
déficit hydrique que celles des zones plus humides ? (iii) Quelle est l’efficacité actuelle du réseau
d’aires protégées du Sénégal dans la conservation durable des populations naturelles de T. indica du
pays ?

2
Chapitre I : REVUE BIBLIOGRAPHIQUE
1.1. Origine, phénologie et classification de T. indica
T. indica est une légumineuse (Fabacées) semi-sempervirente pouvant atteindre 20 à 30 m de
hauteur. Elle appartient à la sous-famille des Caesalpinioideae et est l’unique espèce du genre
Tamarindus.
Le tamarinier possède une couronne dense et large, une écorce rugueuse fissurée de couleur
grisâtre-brun (El-Siddig et al., 2006). Ses feuilles sont alternes et paripennées composées de 10-18
paires de folioles mesurant 12-32 x 3-11 mm (El-Siddig et al., 2006). Elles ont une forme oblongue
ou étroite avec un apex pointu et une base arrondie. Les fleurs de l’espèce sont quant à elles de
couleurs jaune pâle ou rosâtre et comprennent 4 sépales et 5 pétales (El-Siddig et al., 2006). Ses
fruits sont indéhiscents, incurvés et ont une longueur comprise entre 10 et 18 cm. Un fruit peut
comporter de 1 à 12 graines pouvant mesurer entre 1,1 à 1,25 cm (El-Siddig et al., 2006). La figure 1
présente le tamarinier et les schémas de ses organes.

Figure 1 : l’arbre du tamarinier (A), ses feuilles (B), folioles (B1), fleurs (B2) et fruits (C).
T. indica est largement répandue en milieu tropical. On la retrouve actuellement dans les zones
arides d’Afrique et d’Asie, en Amérique du Sud, dans les Antilles et les îles de la Réunion (Diallo et
al., 2007). Toutefois, il n’existe pas actuellement de consensus sur l’origine de l’espèce. Selon El-
Siddig et al. (2006), l’espèce est originaire d’Afrique et aurait été introduite plus tard en Asie. Mais
pour Wunderlin (1998), l’origine de l’espèce se situe en Asie et plus spécialement en Inde compte
tenu de son épithète spécifique (indica) qui fait référence à ce pays. Récemment, Diallo et al., (2007)
sont parvenus à la conclusion que T. indica est originaire d’Afrique compte tenu des évidences
paléontologiques et anthropologiques. Toutefois, ils préconisent d’approfondir les études
génétiques pour clarifier définitivement cette question.

3
1.2. Mécanismes physiologiques d’adaptation des plantes au déficit hydrique
Selon Cramer et al., (2011), un stress abiotique se conçoit comme l’ensemble des facteurs
environnementaux qui réduisent la croissance et le rendement des plantes. Le stress abiotique
contribue à la réduction de la production des plantes cultivées à hauteur de 70 % (Boyer, 1982).
Selon Van Velthuizen (2007), seuls 3,5 % des terres mondiales ne sont pas touchés par un stress
hydrique. Il existe principalement cinq (5) formes de stress abiotiques. Il s’agit du stress hydrique,
salin, thermique, lumineux et chimique (Van Velthuizen, 2007). Toutefois, en termes d’impact
mesuré par la proportion des superficies globales affectées, le stress hydrique et plus spécifiquement
le déficit hydrique sont prépondérants avec 64 % de terres touchées.
Pour faire face au déficit hydrique, la plante développe des mécanismes d’évitement ou de tolérance
(Verslues et al., 2006 ; Lawlor, 2012). Le but du mécanisme d’évitement est d’équilibrer l’absorption
et la perte d’eau par la plante tandis que la tolérance vise à protéger l’intégrité des cellules au cas où
le déficit devient plus sévère (Claeys & Inzé, 2013).
Au sujet de l’évitement du déficit, selon Fraire-Velázquez & Balderas-Hernández (2013), le déficit
hydrique induit une modification des processus physiologiques et biochimiques au sein des plantes
comme la diminution de la croissance et de la photosynthèse et l’augmentation de la respiration.
Selon ces mêmes auteurs, l’activation de ces mécanismes de défense est liée aux signaux chimiques
où les acides abscissique (ABA) jouent un rôle central puisqu’elles entraînent la fermeture des
stomates réduisant ainsi la transpiration et donc la perte d’eau.
L’expression du mécanisme de tolérance s’exprime par le fait que la plante peut ralentir sa
croissance dans le but de préserver et de redistribuer ces ressources qui pourraient être limitées
selon la persistance du déficit (Skirycz & Inzé, 2010). Ce retardement de la croissance serait
caractérisé par une inhibition rapide et aigüe en vue de préparer la plante à l’augmentation du déficit
puis l’adaptation au déficit (Skirycz & Inzé, 2010). Selon ces auteurs, la croissance foliaire des
plantes dicotylédones dépend du développement des cellules précurseurs initiées par le méristème
apical caulinaire. Le déficit modifie ainsi la croissance des feuilles par la réduction du nombre et de
la taille des cellules précurseurs (Pereyra-Irujo et al., 2008 ; Skirycz et al., 2010).
Les mécanismes d’évitement et de tolérance du déficit hydrique par les plantes affectent
directement le processus de photosynthèse par la réduction de l’absorption du CO 2 par les
chloroplastes (Pinheiro & Chaves, 2010). Cette réduction de la photosynthèse se traduit par la
baisse de la productivité en termes de biomasse de la plante.
En ce qui concerne spécifiquement le tamarinier, au Sénégal, les études de Samb et al., (2015) ont
montré une disparité entre le comportement germinatif des provenances de l’espèce selon le niveau
d’intensité du déficit hydrique. Par ailleurs, pour Van den Bilcke et al., (2013) qui a mené des

4
expérimentations sur l’effet du déficit hydrique sur la réponse des jeunes plants de T. indica, l’espèce
peut être considérée comme une plante anisohydrique maintenant tardivement ses stomates
ouverts et ayant de ce fait une faible capacité de stockage de l’eau. Enfin, sur la base de mesures
sur les individus adultes du tamarinier, Bourou (2012) établit que le mécanisme de réponse de
l’espèce au déficit hydrique est l’évitement qui se traduit par la réduction de la surface foliaire qui
peut aller jusqu’à la défoliation totale en cas de déficit continu.

1.3. Aires protégées et effectivité de la conservation in situ des plantes

Au niveau mondial, il est reconnu que les aires protégées constituent l’un des instruments clés pour
la conservation de la biodiversité (Naughton-Treves et al., 2005). Actuellement, les aires protégées
terrestres couvrent 12,85 % de la surface totale du globe et s’étendent sur 16,94 millions de
kilomètres carrés (Jenkins & Joppa, 2009).
Selon Fandohan et al., (2011), au sein des aires protégées, les espèces de faunes, au détriment des
végétaux étaient les principales cibles de la conservation. Ainsi, la majeure partie de la niche
écologique de Thunbergia atacorensis, une espèce végétale endémique à la chaîne de l’Atacora au Bénin
et au Togo est hors du réseau d’aires protégées de ces deux pays (Fandohan et al., 2016). De même,
il a été montré que les aires protégées de la Nouvelle-Calédonie n’abritaient pas 87 % des
phanérogames menacées de l’île (Jaffre et al., 1997). Par ailleurs, la diversité végétale des pins
menacés au Mexique n’est pas représentée dans les aires protégées du pays (Aguirre &
Duivenvoorden 2010). Cette faible intégration des végétaux dans le réseau des aires protégées leur
est préjudiciable. En effet, le taux de déforestation et donc d’érosion de la diversité végétale est
faible dans les aires protégées comparativement aux zones ne bénéficiant d’aucun statut de
protection (Jenkins & Joppa, 2009).
Hormis la faible représentation des végétaux menacée dans le processus de classification des aires
protégées, les impacts des changements climatiques constituent un défi supplémentaire pour la
conservation in situ de la biodiversité en générale et celle végétale en particulier dans ces territoires.
En effet, il est admis que les changements climatiques (qui s’expriment par l’augmentation de la
température, la réduction de la pluviométrie, la variabilité des pluies et des températures, etc.)
pourraient pousser les espèces tropicales à se déplacer vers des latitudes plus élevées (Chen et al.,
2009 ; Chen et al., 2011). Ainsi, sous l’effet combiné de la fragmentation des habitats, du
changement d’utilisation des terres puis des changements climatiques, les espèces en générale et les
plantes en particulier sont menacées d’extinctions.
L’ensemble des problèmes ci-dessus énumérés ont induit une augmentation du nombre des travaux
sur l’analyse de l’effectivité des aires protégées dans la conservation présente et future des plantes
(Fandohan et al., 2013 ; Fandohan et al., 2016).

5
1.4. Modèles climatiques et estimation de la niche écologique des espèces
Évaluer l’impact potentiel des changements climatiques sur la distribution géographique des
habitats préférentiels des espèces de plantes est une nécessité (Gouwakinnou, 2013). La réalisation
de ces évaluations se base généralement sur l’utilisation des modèles bioclimatiques qui à l’aide de
la distribution actuelle des espèces permettent d’estimer les conditions environnementales
nécessaires au développement de ces dernières (Hijmans & Graham, 2006).
L’utilisation des modèles bioclimatiques suscite néanmoins un débat lié à sa robustesse dans la
prédiction de la distribution des espèces. En effet, selon Thomas et al., (2004) l’estimation des
niches écologiques des espèces à l’aide de ces modèles aboutit toujours à la conclusion que ces
dernières pourraient être poussées à l’extinction du fait de la perte d’une large partie de leurs
habitats. Selon ces auteurs, ces résultats peuvent être dus à un biais dans ces modèles. Leurs
hypothèses furent confortées par Thuiller (2004) qui met en exergue une grande variation dans les
résultats des modèles bioclimatiques en ce qui concerne la prédiction de la distribution des espèces.
Par ailleurs, l’un des critiques avancés contre les modèles bioclimatiques se situe dans le fait qu’ils
ne prennent en compte que les variables climatiques au détriment des facteurs biotiques tels que la
compétition inter spécifique (Pearson & Dawson, 2003). Cependant, le fait que lesdits modèles
sont appliqués à des échelles où les facteurs abiotiques dominants favorisent la minimisation de
l’impact des interactions biotiques sur la distribution des espèces. Ainsi, plusieurs paramètres
bioclimatiques parviennent à simuler sur de grandes échelles la distribution actuelle de plusieurs
espèces (Pearson & Dawson, 2003).
En outre, les capacités de dispersion des espèces en réponse au changement climatique sont des
paramètres qui peuvent biaiser les résultats issus de l’utilisation des modèles bioclimatiques dans la
prédiction de la distribution future de ces espèces. En effet, selon Pearson & Dawson (2003), la
capacité de migration des espèces ne dépend pas seulement de leurs caractéristiques intrinsèques,
mais également de la structure du paysage (présence de barrières naturelles, fragmentation des
habitats) où elles se situent. Ainsi l’estimation de l’aire de distribution future des espèces par le biais
des modèles bioclimatiques requiert une analyse approfondie de leur habileté à se disperser dans
un paysage hétérogène (Pearson & Dawson, 2003).

6
Chapitre II : MATÉRIEL ET MÉTHODES
2.1. Provenances des graines de T. indica
Les graines de tamarinier ont été collectées dans 8 localités réparties sur l’ensemble des zones agro
climatiques du Sénégal entre janvier et avril 2008. Dans chaque localité, les graines ont été prélevées
dans trois (3) populations naturelles distantes de 50 kilomètres. Au sein de chaque population, sur
40 arbres, 30 fruits ont été collectés.
Les graines ainsi récoltées furent conservées en chambre froide à 15 °C afin de préserver leur
pouvoir germinatif. La figure 2 présente la situation géographique des différentes provenances des
graines de T. indica collectées en fonction des grandes zones agroclimatiques du Sénégal.

Figure 2 : provenance des graines de T. indica selon les zones agroclimatiques

Source : ECOWAS Regional Centre for Renewable Energy and Energy Efficiency (2017)

7
2.2. Évaluation des mécanismes d’adaptation au déficit hydrique
2.2.1. Prétraitement des graines
Les graines de T. indica possèdent des téguments rigides et imperméables réduisant ainsi la capacité
de germination de l’espèce (El-Siddig et al., 2006). Alors, afin d’assurer un bon taux de germination,
il a été procédé à un prétraitement des graines afin de lever leur dormance tégumentaire. Pour ce
fait et suivant la technique expérimentée par Niang (note personnelle) les graines de chaque écotype
ont été trempées dans un premier temps dans une solution d’acide sulfurique 96 % pendant 10
minutes. Ensuite, elles ont été rincées trois à quatre fois à l’eau distillée avant d’être semées.
2.2.2. Substrat
Les graines prétraitées ont été semées dans des seaux de 15 L remplis de substrat composé de :
- 25 % de compost dans la couche supérieure afin d’assurer la disponibilité continue d’éléments
nutritifs pour tous les jeunes plants ;
- 75 % de sable collecté à Bambey et de gravier dans la couche inférieure afin de garantir le drainage
de l’eau.

2.2.3. Suivi après germination

Après le semis, les seaux ont été transférés en serre au CERAAS (Thiès) pour une période allant
de juin à août à une température ambiante de 30 °C et d’humidité relative de 70 %. Afin d’assurer
l’uniformité dans la croissance et le développement des jeunes plants, pendant deux (2) mois, tous
ont été arrosés deux fois par jour.

2.2.4. Plan expérimental

Après 2 mois d’entretien, les jeunes plants de T. indica ont été disposé pour l’évaluation de l’effet
du déficit hydrique. Le dispositif expérimental adopté est celui du split plot avec blocs
complètement aléatoires et 4 répétitions. Le plan expérimental comporte 2 facteurs. Le facteur
principal est le régime hydrique décliné en 2 niveaux à savoir : arrosés et stressés. En effet, un
groupe de jeunes plants de tamariniers fut soumis au déficit hydrique pendant 2 mois. Il s’agissait
d’arrêter tout apport d’eau au dit groupe pendant que le second fut régulièrement arrosé à raison 1
litre d’eau, deux fois par jour (matin et soir) afin de compenser les pertes par évaporation.
La provenance des graines était le facteur secondaire. Il possède 8 niveaux correspondants aux
localités de collecte des graines. Il s’agit de : Barkédji, Niokhoul, Foua, Log Mboss, Gnibi,
Vélingara, Dogoro et Ibel.
Afin de faciliter la fiabilité puis la comparaison des données, chaque unité expérimentale regroupait
3 seaux contenant chacun un jeune plant de même provenance après démariage. La figure 3
présente le dispositif expérimental.

8
Figure 3 : dispositif expérimental pour l’évaluation de l’adaptation des jeunes plants de T. indica au déficit hydrique

9
2.2.5. Mesure des paramètres morphologiques
Après 2 mois d’impositions de stress, les biomasses aérienne (BA) et racinaire (BR) de chaque jeune
plant ont été pesées après séchage à l’étuve à 80 °C à l’aide d’une balance de précision modèle XL-
3100, Denver Instrument Co., USA). Pour ce faire, le dépotage de chacun des trois seaux
composant une unité expérimentale a été effectué pour récupérer les racines et séparer les feuilles
des tiges.
Le volume racinaire a été calculé par déplacement volumique avec des béchers tandis que la
longueur totale des racines a été déterminée à l’aide d’un ruban-mètre.
2.2.6. Mesure des paramètres physiologiques
Durant l’expérimentation, pour chaque jeune plant de chaque unité expérimentale, 5 paramètres
physiologiques ont été évalués à 25 et 55 jours après le début de l’expérimentation (JAS). Il s’agit
du potentiel hydrique foliaire (), la température des feuilles, la teneur en chlorophylle, la
conductance stomatique (Gs) et la transpiration (Tr). À chaque période, les mesures furent
effectuées entre 11 h 30 et 14 h 30 min et ont été réalisées sur des feuilles d’âge physiologique
adulte et photo synthétiquement active. Au jeune âge, cette feuille correspond à la troisième paire
de feuilles épanouies à partir du sommet de la plante.
 Mesure du potentiel hydrique
Le potentiel hydrique de la plante correspond à l’énergie nécessaire pour extraire l’eau du tissu
végétal. Il est utilisé pour caractériser l’état énergétique de l’eau dans la plante.
Les mesures ont été réalisées à l’aide d’une bombe à pression de Scholander et al. (1965) type PMS
modèle 650. Le principe repose sur l’application d’une pression croissante sur le limbe d’une feuille
prélevée et enfermée dans une chambre étanche (en acier inoxydable), à l’aide d’une arrivée d’air
ou d’azote comprimés. Seule l’extrémité du pétiole est à l’extérieur de la chambre. La valeur de la
pression appliquée est lue sur un manomètre lors de l’apparition du ménisque de sève au niveau de
la section du pétiole. Elle correspond au signe près, au potentiel hydrique foliaire. Plus le potentiel
hydrique est élevé et plus l’eau a tendance à quitter les cellules de la feuille. À l’inverse l’eau a
tendance à être retenue dans les cellules ayant un faible potentiel hydrique.
 Mesure de la teneur en chlorophylle
La mesure de la teneur en chlorophylle des feuilles a été effectuée avec un chlorophylle-mètre
Minolta SPAD 502 (Spectrum Technology Inc., IL, USA). C’est un radiomètre manuel dont la
mesure correspond à un rapport entre les réflectances de la feuille dans le rouge (650 nm) et le
proche infrarouge (940 nm). Cela revient à mesurer un indice de végétation de l’état azoté ou
chlorophyllien de la feuille.
SPAD=K x log10 [(IRt/IR0)]/[(Rt/R0)]

10
SPAD= Valeur délivrée par le chlorophylle-mètre (sans unité)
K=Constante
IRt=Transmittance du PIR (950 nm)
IR0= Puissance de lumière du PIR
Rt= Transmittance du R (650 nm)
R0= Puissance de lumière de R
 Mesure de la température foliaire
La température des feuilles a été mesurée à l’aide d’un radio-thermomètre à capteur infrarouge
(RIR) (Telatemp AG42). Le fonctionnement du RIR repose sur le principe selon lequel tout corps
émet des rayonnements dont les longueurs d’onde sont fonction de sa température. Ainsi, lorsqu’il
est dirigé vers la surface du couvert végétal, il mesure sa température.
Le RIR permet d’évaluer le niveau de déficit hydrique subi par la plante dont le feuillage a tendance
à s’échauffer en cas de réduction ou d’arrêt de la transpiration. Trois répétitions ont été réalisées
en diagonale par unité expérimentale avec un angle de visée de 30° à une distance d’environ 2 m
du couvert.
 Mesure des échanges gazeux : Conductance stomatique et transpiration foliaire
Au cours de cette expérimentation, les paramètres liés aux échanges gazeux ont été mesurés à l’aide
du poromètre. Cet analyseur est un système d’échange gazeux ouvert fonctionnant avec un flux net
d’air dans le circuit. Le poromètre est conçu de façon à réaliser un équilibre (état stationnaire) des
concentrations de gaz carbonique (CO2), d’eau (H2O), de l’intensité lumineuse et de la température
avant chaque mesure.
Pendant la mesure, une section de la feuille est introduite dans la chambre. En présence de lumière,
la feuille est enfermée dans une chambre où les teneurs en gaz, la température sont initialement
fixées et contrôlées. Elle prélève du CO2 de l’air et rejette H2O vapeur dans l’air (transpiration). La
transpiration et la conductance stomatique sont calculées à partir d’une mesure de l’intensité du
flux d’air, des concentrations de CO2 et de H2O dans l’air entrant et de celui contenu dans la
chambre de mesure, mais aussi de la surface foliaire considérée. Ces paramètres sont mesurés à
l’aide de capteurs infrarouges (type IRGA ou Infrared Gas Analyser) lorsqu’un nouvel équilibre est
obtenu avec le fonctionnement photosynthétique.
En cas d’occurrence de stress environnemental (déficit hydrique en l’occurrence), la photosynthèse
est rapidement altérée. Les performances photosynthétiques des feuilles peuvent ainsi être évaluées
in situ en mesurant les échanges d’eau et de CO2 à leur surface. Pendant le suivi, trois répétitions
ont été réalisées sur une plante tirée au hasard des trois (3) constituant une unité expérimentale.

11
2.2.7. Traitement des données
Pour l’analyse des données, tous les tests statistiques ont été réalisés à l’aide du logiciel statistique
R (R-Development-Core-Team 2016). Pour les paramètres écophysiologiques et ceux
morphologiques, les effets des deux facteurs (régime hydrique et provenances) ont été évalués à
l’aide du test d’analyse de variance (ANOVA) avec le modèle linéaire généralisé (GLM). Ces
analyses sont suivies d’une comparaison de moyenne par le test de Newman et Keuls au seuil de
5 %.
Par ailleurs, l’indice de sensibilité au déficit (ISD) a été évalué pour discriminer les provenances
selon leur sensibilité au déficit hydrique. L’indice de sensibilité au déficit révèle les relations entre
la biomasse des plantes dans les conditions de sécheresse (Biom DS) et celle en conditions
d’alimentation hydrique satisfaisante (Biom WW) ainsi que l’indice de sévérité du stress (D) dont
elle dépend.
ISD = 1- (Biom DS/Biom WW)/D
Biom DS = biomasse de chaque provenance stressée
Biom WW = biomasse de chaque provenance arrosée
D (indice de sévérité du stress) = 1- (biomasse moyenne de toutes les provenances en conditions
de déficit hydrique/biomasse moyenne de toutes les provenances.
L’ISD d’une provenance tolérante à la sécheresse est inférieure à 1, alors qu’il est supérieur à 1 pour
celle susceptible au déficit hydrique.
En outre, le test de corrélation de Student a été effectué pour évaluer les relations entre les
paramètres morphologiques et physiologiques.
Enfin, une classification hiérarchique sur composante principale a été effectuée sur les variables
morpho physiologiques des jeunes plants de tamariniers soumis au déficit afin de discriminer les
groupes de provenance selon leur sensibilité et leur mécanisme de réponse.

2.3. Évaluation de l’efficacité de la conservation in situ de T. indica

Pour évaluer l’efficacité de la conservation in situ des populations naturelles de T. indica, les points
d’occurrences (au total 334) de l’espèce ont été collectés à l’aide d’un GPS dans toutes les zones
agroclimatiques du Sénégal. Ensuite, les couches bioclimatiques actuelles dérivées des données
climatiques de 1970-2000 furent téléchargées de la base de données Worldclim version 1.4
(Fandohan et al., 2016). La résolution des couches utilisées était de 30 secondes (soit une grille de
résolution d’approximativement 1 km x 1 km).
Le modèle MaxEnt (maximum entropy modeling) a été utilisé pour générer à l’aide de l’intégration
des couches bioclimatiques actuelles et les points d’occurrence (Phillips et al., 2006) une carte
globale des habitats potentiels de T. indica au Sénégal.

12
Le modèle de distribution généré par MaxEnt atteint le plus haut pouvoir prédictif lorsque l’AUC
(Area Under the Curve) (Phillips et al., 2006) a une valeur de 1. Toutefois, Araujo et al., (2005)
recommandent l’interprétation suivante de l’AUC pour les modèles générés : Excellent si
AUC>0,90  ; bonne si 0,80>AUC<0,90  ; acceptable si 0,70>AUC<0,80  ; mauvaise si
0,60>AUC<0,70  ; invalide si 0,50>AUC<0,60.
Les résultats de la modélisation ont été par la suite importés dans le logiciel QGIS afin d’illustrer la
distribution de l’espèce.
En outre, afin d’évaluer la capacité actuelle du réseau national d’aires protégées du Sénégal à
conserver les populations naturelles de T. indica, il a été effectué une analyse des lacunes de
représentation (Gap analysis). L’analyse des lacunes consiste à superposer la carte du réseau d’aires
protégées du Sénégal (UNEP-WCMC & IUCN, 2016) au résultat de la modélisation. Ainsi, le degré
de couverture des zones d’occurrences de l’espèce par les aires protégées a été estimé.

13
 Chapitre III : RÉSULTATS
3.1. Effet du déficit hydrique sur les paramètres morphologiques
Le tableau 1 présente les résultats de l’ANOVA sur les paramètres morphologiques des jeunes
plants de tamariniers. À l’analyse du tableau, il est constaté que le régime hydrique, la provenance
et l’interaction des deux facteurs ont un effet statistiquement significatif sur tous les quatre (4)
paramètres morphologiques des jeunes plants de T. indica évalués.
Tableau 1 : analyse de variance sur les paramètres morphologiques

Facteurs Somme des carrés Carrés moyens Valeur F Pr (>F)

Biomasse aérienne
Provenance 1866,38 266,63 5,03 0,00***
Régime hydrique 1394,31 1394,31 26,30 0,00***
Provenance × Régime hydrique 877,97 125,42 2,37 0,04*
Volume racinaire
Provenance 1901,81 271,69 2,93 0,01**
Régime hydrique 2512,83 2512,83 27,11 0,00***
Provenance × Régime hydrique 1645,97 235,14 2,54 0,03*
Longueur totale des racines
Provenance 2662,66 380,38 2,25 0,05*
Régime hydrique 688,20 688,20 4,07 0,05*
Provenance × Régime hydrique 3572,72 510,39 3,02 0,01**
Biomasse racinaire
Provenance 146,72 20,96 3,02 0,01**
Régime hydrique 128,37 128,37 18,48 0,00***
Provenance × Régime hydrique 151,87 21,70 3,12 0,01**
Seuil de significativité : *** « 0 % »  ; ** « 1 % » * « 5 % »
Le tableau 2 présente les variations des quatre (4) paramètres morphologiques évalués sur les jeunes
plants selon les provenances et le régime hydrique.
De l’analyse du tableau, il ressort que pour la biomasse aérienne, la biomasse racinaire, le volume
racinaire puis la longueur totale des racines, il n’existe pas de différence statistiquement significative
entre les 8 provenances de jeunes plants de tamariniers soumis au déficit hydrique. Par contre, pour
les jeunes plants arrosés, des différences statistiquement significatives sont notées entre
provenances.
Par ailleurs, même si les différences ne sont pas significatives, pour la majorité des provenances,
on note une réduction des valeurs moyennes des quatre (4) paramètres morphologiques chez les
jeunes plants soumis au déficit hydrique comparativement à ceux arrosés. Toutefois, les
provenances de Niokhoul se démarquent, mais pas significativement (sauf pour la longueur totale)
des autres par une augmentation de tous les paramètres mesurés en condition de déficit hydrique.

14
 Tableau 2 : variation des paramètres morphologiques des jeunes plants de T. indica selon les provenances et le régime hydrique
Régime Provenances
hydrique Barkédji Niokhoul Foua Log Mboss Gnibi Dogoro Vélingara Ibel
Biomasse aérienne
Arrosé 4,08 b ± 2,16 0,89 b ± 0,30 15,59 b ± 11,07 11,75 ab ± 6,55 8,97 ab ± 3,99 4,07 b ± 0,80 18,38 a ± 12,39 18,43 b ± 5,77
Stressé 3,04 b ± 1,17 2,57 b ± 0,64 2,10 b ± 0,73 3,09 b ± 0,64 2,18 b ± 0,86 1,69 b ± 0,94 5,39 b ± 0,80 2,59 b ± 1,37
Biomasse racinaire
Arrosé 2,56 b ± 1,38 0,69 b ± 0,13 7,25 ab ± 4,27 9,36 a ± 7,17 5,72 ab ± 2,51 2,58 b ± 0,63 4,53 ab ± 2,53 9,74 a ± 4,13
Stressé 2,67 b ± 1,41 3,18 b ± 0,54 1,78 b ± 0,67 3,34 b ± 0,53 2,21 b ± 0,61 1,67 b ± 0,81 3,31 b ± 0,78 2,39 b ± 0,93
Volume racinaire
Arrosé 6 b ± 3,16 1,33 b ± 0,58 24,5 b ± 19,69 31 a ± 19,34 16ab ± 10,09 6,5 b ± 2,65 25,75 a ± 15,13 27,5 a ± 17,56
Stressé 5,25 b ± 1,89 5 b ± 2,16 3 b ± 1,15 6 b ± 1,83 5 b ± 2,16 3,25 b ± 1,71 7,25 b ± 1,5 5 b ± 3,37
Longueur racinaire
Arrosé 46,475 a ± 14,53 15,7 b ± 3,00 65,75 a ± 11,78 57,875 a ± 16,37 65,025 a ± 26,58 50,825 a ± 6,18 49,275 a ± 17,09 58,075 a ± 6,97
Stressé 48,725 a ± 8,89 44,025 a ± 19,17 40,35 a ± 4,67 48,8 a ± 4,82 41,65 a ± 5,88 46,55 a ± 16,58 43,425 a ± 9,28 47,525 a ± 7,30

Test de Newman Keuls 5 % : pour chaque paramètre et régime hydrique les valeurs portant les mêmes lettres ne sont pas statistiquement différentes.

15
3.2. Indice de sensibilité au déficit hydrique
La figure 4 présente l’indice de sensibilité au déficit hydrique des jeunes plants des différentes
provenances de T. indica. Elle révèle que seules les provenances de Barkédji, Dogoro et Gnibi sont
tolérantes au déficit hydrique (ISD < 1). Parmi ces dernières, celles de Barkédji présentent la valeur
de ISD la plus faible (ISD =0,34).
Par ailleurs, il faut noter que l’indice de sensibilité de Niokhoul n’a pas été représenté, car plusieurs
jeunes plants de cette provenance soumis au déficit hydrique avaient perdu totalement leur
biomasse aérienne au terme de l’expérimentation. Ceci n’a pas permis de déterminer leur ISD

Figure 4 : indice de sensibilité au déficit hydrique de T. indica en fonction des provenances

3.3. Effet du déficit hydrique sur les paramètres physiologiques

3.3.1. Effet du déficit hydrique progressif sur les paramètres physiologiques
Le tableau 3 présente les effets du déficit hydrique progressif sur les paramètres physiologiques de
T. indica.
Pour le taux de chlorophylle, la température foliaire puis le potentiel hydrique, les effets du déficit
selon le régime hydrique se sont exprimés à 55 JAS. Par contre, ces effets ont été ressentis sur la
transpiration et la conductance stomatique dès 25 JAS. En outre, indépendamment de la période
de mesure, les valeurs moyennes du taux de chlorophylle, de la température foliaire et du potentiel
hydrique sont plus élevés chez les jeunes plants soumis au déficit. Cependant, les valeurs moyennes
de la transpiration et de la conductance stomatique sont plus faibles chez ces dernières. Cette
différence est très remarquable pour la conductance stomatique où les valeurs moyennes des
individus soumis au déficit sont 2 fois puis 4 fois plus faibles comparativement à ceux arrosés
respectivement à 25 JAS et 55 JAS.

16
Tableau 3 : effets du déficit hydrique progressif sur les paramètres physiologiques

Paramètres Périodes Arrosé Stressé Pr (>F)

25 JAS 44,31 a ± 9,59 46,69 a ± 6,52 0,27
Taux de chlorophylle (%)
55 JAS 36 b ± 8,55 43,96 a ± 6,12 0,00
Transpiration 25 JAS 3,85 a ± 1,85 2,21 b ± 1,02 0,00
(mmol H2O m s ) −2 − 1
55 JAS 8,18 a ± 1,34 2,63 b ± 3,39 0,00
25 JAS 32,24 a ± 1,57 33,24 a ± 1,11 0,49
Température foliaire (°C)
55 JAS 31,58b ± 1,26 36,66a ± 0,91 0,00
Conductance stomatique 25 JAS 115,18a ± 54,66 64,05 b ± 32,03 0,00
(mol H2O m s ) −2 −1
55 JAS 270,62 a ± 108,96 64,87 b ± 36,54 0,00
25 JAS 22,58 a ± 1,67 23,35 a ± 1,90 0,09
Potentiel hydrique (MPa)
55 JAS 22,46 b ± 2,92 60,35 a ± 6,78 0,00
Test de Newman Keuls 5 % : les valeurs portant les mêmes lettres ne sont pas statistiquement différentes. Les
probabilités de l’ANOVA en gras sont hautement significatives.

3.3.2. Réponses des jeunes plants en fonction des provenances

L’analyse de la variance effectuée sur la réponse des jeunes plantes de T. indica selon les provenances
ne révèle un effet statistiquement significatif que sur le potentiel hydrique, et ce dès 25 JAS (p =
0,02).

Figure 5 : moyennes du potentiel hydrique selon les provenances

Test de Newman Keuls 5 % : les valeurs portant les mêmes lettres ne sont pas statistiquement différentes.
La figure 5 présente les résultats de la comparaison de moyennes du potentiel hydrique selon les
provenances. Trois (3) groupes homogènes se distinguent. Le premier groupe est formé des jeunes
plants de Barkédji, Dogoro et Foua. Le second de Gnibi, Ibel, Log Mboss et Niokhoul et le
troisième est représenté uniquement par Vélingara. Entre les groupes, il existe des différences
significatives entre les valeurs moyennes du potentiel hydrique à 25 JAS et 55 JAS. Toutefois au

17
sein d’un même groupe, il n’existe pas de différences significatives entre les provenances pour ces
deux (2) périodes.

3.4. Corrélation entre paramètres morphologiques et physiologiques

La figure 6 présente le corrélogramme entre les paramètres morphologiques et physiologiques des
jeunes plants de T. indica.

Figure 6 : corrélogramme des paramètres morphologiques et physiologiques

Test de corrélation de Pearson 5 % : *** : p < 0,001 ; ** : p < 0,01 ; * : p < 0,05
Ph : Potentiel hydrique ; Chl : Taux de chlorophylle ; Tf : Température des feuilles ; Gs : Conductance
stomatique ; Tr : Transpiration ; VR : Volume racinaire ; Lt : Longueur totale des racines ; Br : Biomasse
racinaire ; Ba : Biomasse aérienne
De l’analyse de la figure, pour les paramètres physiologiques, on constate respectivement une forte
corrélation positive (r = 1) entre le potentiel hydrique et la température des feuilles d’une part.
D’autre part, une corrélation fortement négative (r = -1) lie ce potentiel hydrique à la conductance
stomatique et à la transpiration. En outre, on remarque une forte corrélation positive entre la
conductance stomatique et la transpiration alors que cette corrélation est négative entre ladite
conductance et le taux de chlorophylle.
Par ailleurs, il existe une corrélation positive entre l’ensemble des quatre (4) paramètres
morphologiques des jeunes plants de tamariniers évalués.
Enfin, l’analyse de la corrélation entre paramètres physiologiques et morphologiques révèle une
corrélation négative entre le potentiel hydrique, la température des feuilles et les biomasses
aériennes et racinaires ainsi que le volume des racines de T. indica.
18
3.5. Groupes de provenances de T. indica selon la tolérance au déficit hydrique
La figure 7 présente les groupes de provenances de jeunes plants de T. indica classés selon leurs
réponses au déficit hydrique. Quatre (4) groupes de provenances sont discriminés.
Le premier groupe est représenté par les provenances de Niokhoul et Foua. Il est caractérisé par
des valeurs moyennes de conductance stomatique et de transpiration plus élevée que celles des
autres groupes de provenance.
Les deux provenances les plus représentatives du groupe 2 sont Ibel et Gnibi. Ce groupe se
distingue des autres par des valeurs moyennes de biomasses aériennes, racinaires et volumes
racinaires plus faibles que celles des autres groupes.
Par ailleurs, le troisième groupe de provenance, représenté par des provenances de Niokhoul et
Log Mboss se caractérise par la longueur totale des racines et des températures foliaires élevées par
rapport aux autres catégories.
Enfin, le groupe 4 est plus représenté par Barkédji et Log Mboss. Il est caractérisé par des valeurs
moyennes de biomasses aérienne et racinaire et de volume racinaire plus élevées que celles des
autres groupes.

Figure 7 : groupes de provenances selon les réponses au déficit hydrique

Niok : Niokhoul ; Bark: Barkédji ; Gnib : Gnibi ; LogM : Log Mboss ; Dogo : Dogoro ; Veli : Vélingara

19
3.6. Efficacité des aires protégées dans la conservation de T. indica
L’AUC (Area Under Curves) de la modélisation est égale à 0,99 suggérant ainsi une bonne capacité
du modèle à prédire les habitats favorables de T. indica au Sénégal.
Les variables bioclimatiques ayant le plus contribué à la modélisation et leurs taux de contribution
sont consignées dans le tableau 4. La température maximale du mois le plus chaud (BIO5), la
température moyenne du quartile le plus chaud (BIO13) puis la précipitation du quartile le plus sec
(BIO17) sont les variables ayant contribué majoritairement au modèle.
Tableau 4 : contributions des variables bioclimatiques au modèle

Code Variables bioclimatiques Contributions (%)

BIO5 Température maximale du mois le plus chaud 21,6

BIO13 Température moyenne du quartile le plus chaud 16,6

BIO17 Précipitation du quartile le plus sec 14,9

BIO7 Température annuelle trimestrielle 11,5

BIO14 Précipitation du mois le plus sec 10,7

Selon les résultats de la modélisation, les probabilités d’occurrence de T. indica au Sénégal sont plus
élevées entre les latitudes 13°5’ et 16° Nord et les longitudes -17° 5’ et -15° Ouest. Cette localisation
correspond aux régions ouest des zones sahéliennes et soudano-sahéliennes. Au-delà de ces
régions, les probabilités d’observations de l’espèce sont faibles.
Par ailleurs, en termes de superficie, seulement 0,35 % (soit 689 km²) des aires protégées du pays
est située dans la zone à forte occurrence de T. indica. La figure 8 présente les habitats favorables
de T. indica et leur niveau de couverture par le réseau d’aires protégées du Sénégal.

20
Figure 8 : habitats potentiels de T. indica au Sénégal

21
Chapitre IV : DISCUSSION,
CONCLUSIONS ET PERSPECTIVES
4.1. Discussion
4.1.1. Mécanisme d’adaptation des jeunes plants de T. indica au déficit hydrique
Les plantes sont vulnérables au déficit hydrique (Meena et al., 2017). L’un des mécanismes qu’elles
emploient pour s’adapter est le retardement de la dessiccation à travers l’augmentation de la
capacité d’absorption de l’eau et la réduction de sa perte (Poorter & Markesteijn 2008). La stratégie
adoptée à cet effet consiste à accroitre la biomasse racinaire à travers l’augmentation du volume et
de la longueur totale pour améliorer la quantité d’eau disponible puis la réduction de la transpiration
foliaire et la restriction de la conductance stomatique pour en limiter la perte (Slot & Poorter 2007).
Les observations effectuées sur les jeunes plants de Niokhoul s’inscrivent dans cette stratégie
puisqu’il a été noté un fort développement du volume racinaire et de la longueur des racines des
individus soumis au déficit comparativement à ceux arrosés. Toutefois, cette observation n’est pas
confirmée pour le reste des provenances. Cette réactivité différenciée confirme les observations de
Bourou (2012) sur les réponses différenciées des écotypes de T. indica face au déficit hydrique.
Plusieurs facteurs peuvent justifier cette différence. Premièrement, elle pourrait s’expliquer par le
faible développement racinaire des provenances moins aptes au déficit hydrique. Ainsi, pour ces
dernières, la réduction de la pénétration et de l’accroissement des racines affectent les capacités
d’absorption de l’eau (Whitmore & Whalley 2009 ; Bengough et al., 2011). Ainsi, les jeunes plants
de T. indica non adaptés puiseraient l’eau disponible dans les couches superficielles du sol comme
le suggère Lynch (2013) pour les plantes qui développent faiblement leurs systèmes racinaires.
Deuxièmement, le fait que certaines provenances des zones climatiques mieux arrosées réduisent
radicalement leur développement racinaire à cause du déficit hydrique suggère également une
prédisposition génétique et phénotypique. Cette hypothèse fut aussi émise par Diallo et al., (2010)
qui a observé une différence similaire entre les jeunes plants de T. indica provenant de Guadeloupe,
d’Inde, de Madagascar et de Tanzanie d’une part et celles en provenance du Burkina Faso et du
Sénégal.
La limitation de l’absorption de l’eau imposée par un faible développement racinaire peut conduire
au déséquilibre de la balance hydrique de la plante. Comme énoncé plus haut, la modification des
échanges gazeux contrôlés par l’ouverture et la fermeture des stomates est une stratégie visant à
favoriser l’équilibrage de cette balance. Nos résultats confirment ce principe par la forte corrélation
positive (r = 1, p-valeur = 0,001) entre la conductance stomatique et la transpiration des jeunes

22
plants de T. indica. On pourrait ainsi déduire que l’inhibition de la croissance des racines des jeunes
plants de T. indica observée entraîne la fermeture des stomates. Les corrélations positives entre
conductance stomatique, volume racinaire, longueur totale des racines et biomasses racinaires
confirment cette déduction. De même, à l’instar des plantes sempervirentes dont les feuilles ont
une longévité plus élevée, les jeunes plants de T. indica doivent maintenir à un niveau bas leur
conductance stomatique en condition de déficit hydrique afin de réduire le risque de dessiccation
et la perte des feuilles (Mediavilla & Escudero, 2004).
Par ailleurs, le potentiel hydrique est le meilleur paramètre qui rend compte de la relation eau-plante
en condition de stress (Rao et al., 2008). Nos résultats confirment cette assertion puisque le potentiel
hydrique des jeunes plants de T. indica varie en fonction du régime hydrique. En outre, nos
observations selon lesquelles les jeunes plants stressés ont un potentiel hydrique supérieur à celui
des individus arrosés montre la propension de T. indica à la déshydratation. Pour limiter cette
déshydratation, la conductance stomatique baisse. Ce constat suggère que chez cette espèce comme
chez Albizzia, la réduction de la conductance stomatique en condition de déficit hydrique indique
une efficience dans la conservation de l’eau (Jaleel et al., 2007) et une stratégie de retardement de la
dessiccation. Selon Baltzer et al., (2008) puis Kursar et al., (2009), cette stratégie est fonction de la
distribution des écotypes d’une espèce. L’effet significatif du facteur «  Provenance  » de T. indica
sur les niveaux de variation du potentiel hydrique en condition de déficit confirme cette hypothèse.
Par ailleurs, le déficit hydrique peut entraîner une baisse de l’eau dans les cellules végétales, ce qui
accroit la teneur en chlorophylle (Nana et al., 2009). Nos observations chez les jeunes plants de T.
indica confirment cette observation. En effet, le taux moyen de chlorophylle est plus élevé chez les
individus stressés que ceux arrosés. Cela pourrait suggérer que chez T. indica le niveau du taux de
chlorophylle est corrélé au régime hydrique.
4.1.2. Provenances de T. indica adaptées au déficit hydrique au Sénégal
La classification hiérarchique effectuée sur les paramètres morphophysiologiques des jeunes plants
de tamariniers en condition de déficit hydrique, il ressort de cela que globalement que les écotypes
de la zone sahélienne tels que Niokhoul et Barkédji adoptent des mécanismes qui leur permettent
de réduire ou de compenser les pertes d’eau. En effet, en réponse à la perte d’eau illustrée par de
fortes valeurs moyennes de conductance stomatique et de transpiration, les jeunes plants de ces
deux provenances augmentent soit la longueur totale des racines, soit leur volume racinaire. Cette
stratégie de réponse pourrait être liée au mode d’adaptation à la sécheresse par l’évitement. En
effet, le fort développement en longueur des racines et l’augmentation de la biomasse aérienne est
un mécanisme adopté par les plantes de cette catégorie pour prélever de l’eau dans les horizons

23
profonds du sol en cas de déficit hydrique (Verslues et al., 2006 ; Lawlor, 2012 ; Claeys & Inzé,
2013).
Par ailleurs, le fait que les provenances des zones les plus arrosées, notamment Ibel et Gnibi ne
développent pas les mêmes stratégies de réponse au déficit hydrique confirme les observations de
Pineda‐García et al., (2011). Selon ces auteurs, les écotypes d’une espèce végétale adaptée aux
environnements marqués par la rareté de ressources, en l’occurrence l’eau, emploient des stratégies
de tolérance au déficit. Au contraire, les écotypes adaptés aux environnements où les ressources ne
sont pas limitées adoptent une stratégie d’exploitation-compétition qui implique un fort taux de
croissance et une faible prédisposition à la tolérance au déficit (Reich et al., 2003 ; Angert et al.,
2009).
De ce qui précède, on pourrait déduire que les jeunes plants de T. indica en provenance des zones
climatiques les plus sèches s’adapteront mieux au déficit hydrique comparativement à ceux des
zones les plus humides qui n’ont probablement pas les prédispositions génétiques nécessaires pour
résister à un fort déficit hydrique. Cette conclusion confirme alors les résultats de Engelbrecht et
al., (2007) puis Poorter & Markesteijn (2008) selon qui la distribution des espèces et leurs stratégies
fonctionnelles répondent au gradient hydrique entre communautés de zones humides et sèche.

4.1.3. Représentation de T. indica dans les aires protégées et implications pour sa

conservation
Les résultats issus de la modélisation de la distribution de T. indica montrent, comme conclus par
Bourou et al., (2012), que sous les conditions climatiques actuelles du Sénégal, les régions
climatiques du Nord-Ouest du pays (zones soudano-sahéliennes et sahéliennes) concentrent les
populations de T. indica. Ces résultats corroborent les hypothèses de El-Siddig et al., (2006) selon
qui la niche écologique du tamarinier est située dans les régions arides et subarides. Ainsi, la forte
pluviométrie dans la zone sud du Sénégal peut expliquer la faible occurrence de T. indica dans cette
région.
Par ailleurs, comme précédemment mis en exergue par Bourou et al., (2012), nos analyses montrent
que la température maximale du mois le plus chaud est l’une des variables bioclimatiques majeures
justifiant la distribution du tamarinier au Sénégal.
En outre, les résultats obtenus suggèrent que le réseau d’aires protégées du Sénégal n’est pas
efficace dans la conservation des populations naturelles de T. indica et corroborent les analyses de
Kati et al., (2004) et Martínez et al., (2006) selon qui plusieurs éléments importants de la biodiversité
sont situés hors des réseaux d’aires protégées. En tenant compte de l’importance économique de
l’espèce au Sénégal, ce constat est plutôt alarmant pour la conservation de la diversité génétique de
l’espèce en vue d’éventuelles sélections pour la domestication. Ainsi, comme l’ont suggéré Gaoue

24
& Ticktin (2007) pour Khaya senegalensis au Bénin, il est nécessaire que T. indica soit pris en compte
dans le réseau national d’aires protégées du Sénégal ou que des stratégies de conservation ex-situ de
l’espèce soit définie.
Par ailleurs, la projection de la distribution de T. indica au Sénégal à l’horizon 2050 sous l’effet des
changements climatiques montre que plusieurs zones favorables à l’espèce deviendront non
favorable du fait de l’augmentation des températures (Bourou et al., 2012). Ainsi, les zones situées
dans les parties les plus chaudes (régions limitrophes du bassin arachidier) deviendraient trop
chaudes pour le développement du tamarinier (Bourou, 2012). Par contre, les régions du sud-centre
du Sénégal notamment Thiès, Fatick et Kaolack pourraient devenir des refuges pour les
populations de T. indica à cause de la faible température qui les caractériserait (Bourou et al., 2012).

4.2. Conclusion et perspectives

Les objectifs de l’étude étaient d’évaluer les mécanismes écophysiologiques développés par le
tamarinier pour résister au déficit hydrique, d’identifier les provenances capables de survivre en
conditions de déficit hydrique au Sénégal et d’évaluer la capacité du réseau d’aires protégées du
Sénégal à conserver T. indica dans les conditions bioclimatiques actuelles. À cet effet, en fonction
de différentes provenances, il a été procédé à l’analyse des paramètres morphophysiologiques des
jeunes plants de tamariniers soumis à différents régimes hydriques afin de caractériser leurs
aptitudes à s’adapter au déficit hydrique. Ensuite, une modélisation de la distribution de l’espèce a
été réalisée afin d’identifier ses préférendums écologiques suivant les grandes zones climatiques du
Sénégal et vérifier l’efficacité des aires protégées du pays dans la conservation de ses populations
naturelles.
Au terme de l’étude, il ressort qu’en tenant compte des résultats issus de l’expérimentation en serre,
les différentes provenances de T. indica adoptent globalement une stratégie d’évitement du déficit
hydrique au stade juvénile. Toutefois, le degré de cette réponse varie en fonction des provenances.
Ainsi, les jeunes plants de tamariniers des zones sèches notamment Niokhoul et Barkédji adoptent
des stratégies qui leur permettent de réduire ou de compenser les pertes d’eaux en augmentant leur
biomasse racinaire, la longueur totale des racines tout en réduisant leur surface transpirante. Par
contre les provenances des zones plus humides réduisent aussi bien la biomasse aérienne que celle
racinaire et sont de ce fait plus vulnérables aux épisodes de déficit hydrique.
Par ailleurs, la modélisation de la distribution du tamarinier grâce au modèle MaxEnt a permis
d’identifier les régions du nord-ouest du Sénégal comme étant les zones où les probabilités
d’occurrence de l’espèce sont élevées. Par contre, le réseau d’aires protégées du pays ne couvre que
moins d’un pour cent de cette zone rendant l’espèce très vulnérable aux pressions anthropiques
telles que l’expansion des habitations, des champs et des zones de pâturages et le déboisement.

25
De ce qui précède, il faut déduire que le bassin arachidier et les Niayes sont les zones
agroécologiques propices pour la conservation et la promotion de la domestication de T. indica au
Sénégal. Ainsi, ces résultats suggèrent que les programmes de conservations de l’espèce se focalisent
dans ces zones agroécologiques qui arborent également la densité humaine la plus élevée du pays.
De même, pour les programmes de reboisement à base du tamarinier, un bon arrosage des jeunes
plants au stade juvénile est suggéré pour garantir leur développement harmonieux.
Toutefois, en vue d’approfondir les résultats obtenus à travers cette étude, il est nécessaire de :
(i) mener des expérimentations in situ dans les six (6) zones agroécologiques du Sénégal afin de
déterminer les comportements écophysiologiques de T. indica sous un déficit hydrique selon la zone
de culture ;
(ii) évaluer l’effet de la réserve en eau du sol sur les capacités d’adaptation des jeunes plants de T.
indica au déficit hydrique ;
(iii) évaluer l’effet de la zone climatique de provenance des jeunes plants de T. indica sur leur réponse
au déficit hydrique ;
(iv) évaluer les facteurs affectant le taux de chlorophylle des jeunes plants de T. indica en condition
de déficit hydrique ;
(vi) effectuer une modélisation de la distribution du tamarinier et évaluer son taux de régénération
selon les zones agroécologiques afin de mettre en exergue les disparités intra régions quant à ses
probabilités d’occurrence et prioriser les zones de conservation in situ ;
(vii) réaliser la caractérisation génétique des différentes provenances du tamarinier au Sénégal en
vue d’identifier les gènes gouvernant la tolérance au déficit hydrique.

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30
RÉSUMÉ
Tamarindus indica est une plante à usage multiple très importante au Sénégal. D’une part la variabilité
climatique qui se traduit entre autres par la modification des précipitations puis l’augmentation des
températures et d’autre part l’augmentation de la population du pays avec comme corollaire
l’expansion des milieux urbains constitue deux menaces importantes pour la conservation de
l’espèce au Sénégal. Afin d’éviter sa disparition dans le pays, la présente étude a été menée afin de
proposer des éléments utiles pour la domestication du tamarinier puis la conservation de sa
diversité génétique dans le réseau national d’aires protégées du pays.

Les graines de l’espèce ont été collectées dans huit (8) localités du Sénégal en respectant les grandes
zones climatiques du pays. Après la levée de la dormance tégumentaire des graines, une
expérimentation en split plot avec quatre répétitions a été effectuée sous serre pour déterminer
l’effet du déficit hydrique sur les paramètres écophysiologiques des jeunes plants de T. indica. Le
taux de chlorophylle, la conductance stomatique, la transpiration, le potentiel hydrique, la
température foliaire, la biomasse aérienne et racinaire, le volume et la longueur racinaire ont été
déterminés. Sur toute l’étendue du pays, 334 points d’occurrences du tamarinier ont été collectés
afin de modéliser sa distribution à l’aide du modèle MaxEnt. Une analyse de lacune a été effectuée
ensuite pour déterminer le niveau d’efficacité du réseau d’aire protégée du Sénégal dans la
conservation des populations naturelles de T. indica.

Le déficit hydrique augmente le taux de chlorophylle, le potentiel hydrique et la température foliaire

chez les jeunes plants de T. indica alors qu’il réduit la conductance stomatique, la transpiration, la
biomasse aérienne et racinaire, le volume puis la longueur racinaire. Les réponses des jeunes plants
au déficit hydrique en ce qui concerne le potentiel hydrique et les paramètres morphologiques
mesurés sont fonction de la provenance des graines. Comparativement aux autres zones
agroécologiques, les probabilités d’occurrence de l’espèce sont élevées dans le Bassin arachidier et
les Niayes (Nord-Ouest). Seulement 0,35 % de la superficie du réseau d’aires protégées du Sénégal
couvre les zones à forte occurrence du tamarinier. Malgré que cette étude permet d’avoir des
éléments intéressants quant à la conservation du tamarinier au Sénégal, des expérimentations plus
approfondies doivent être menées au niveau des zones agroécologiques afin d’avoir des cartes plus
affinées de la distribution de l’espèce. De même, l’évaluation de l’effet du déficit hydrique sur les
jeunes plants de T. indica doit être menée en milieu réel afin de déterminer les comportements
écophysiologiques de cette espèce selon ses zones climatiques de prédilection.

Mots clés : changement climatique, aires protégées, écophysiologie, domestication, MaxEnt,

Sénégal, Tamarindus indica.