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MICROPHOLIS (GRISEB.

) PIERRE (SAPOTACEAE) NO

ESPÍRITO SANTO, BRASIL.

WENIA DE OLIVEIRA SOUZA

DISSERTAÇÃO DE MESTRADO EM BIODIVERSIDADE TROPICAL


MESTRADO EM BIODIVERSIDADE TROPICAL

ORIENTADOR: PROF. DR. ANDERSON ALVES-ARAÚJO

Universidade Federal do Espírito Santo


São Mateus, 2017
Trem-Bala

“Não é sobre chegar no topo do mundo


E saber que venceu
É sobre escalar e sentir
Que o caminho te fortaleceu
É sobre ser abrigo
E também ter morada em outros corações
E assim ter amigos contigo
Em todas as situações
A gente não pode ter tudo
Qual seria a graça do mundo se fosse assim?
Por isso, eu prefiro sorrisos
E os presentes que a vida trouxe
Pra perto de mim”

Ana Vilela
Aos familiares e amigos que me acompanharam.
Dedico
AGRADECIMENTOS
Agradeço à Deus, ele que é meu refúgio e minha fortaleza, por mais uma promessa que se
cumpre em minha vida.

À UFES e ao PPGBT juntamente com o corpo docente, pelas informações adquiridas, pela
infraestrutura e pela disponibilização de transporte para coletas.

À Capes pela bolsa concedida para realização do Mestrado.

Aos meu pais Aldair e Silene, que são meus amores, a base de tudo, me amam e torcem por
mim. Obrigada mãe pelas infinitas orações. Amo vocês! Aos amigos Romildo (padrasto) e
Lenilda (boadrasta), pela confiança e consideração.

À minha irmã (mana) Luana e aos meus inúmeros primos e primas pelos momentos de
distração, pelas visitas, pelo apoio de sempre e pelo amor incondicional que temos.

Aos meus tios e tias que são verdadeiros anjos, que me socorrem, que me apoiam e que
―super‖ torcem por mim. Obrigadaaa!!!

Aos meus avós, em especial minha avó Penha, meu amor, aquela que ora sempre por mim,
que me apoia e me compreende. Te amo!

Ao André, meu namorado e amigo pelo apoio, companheirismo e compreensão.

Aos meus amigos de Ecoporanga, Vila Velha, São Mateus, obrigada pelos ótimos momentos
de distração, risadas, companheirismo, incentivo e por aguentarem meus desabafos nos
momentos de desespero, obrigada Lorena, Priscila e André pela companhia noturna no Lab.

À Jaquelini Luber (cobrinha), minha amiga, incentivadora, companheira, parceira nas


disciplinas, parceira no Corel, parceira de campo, parceira de mapas, parceira de viagens,
enfim, são muitas parcerias. Jaquinha obrigada por tudo, sem você e o Joelcio (que super me
ajudou), teria sido muito mais difícil.

Ao Profº. Dr. Anderson, meu orientador, por esses quase cinco anos de orientação, por ter
acreditado e confiado na minha capacidadeem me formar mestre, pelos inúmeros
ensinamentos, conselhos, paciência e persistência. Obrigada por ter dado o seu melhor para
proporcionar um ambiente com ótimas condições de trabalho que o hoje é o SGV. A você
Anderson, toda minha admiração e respeito.
À toda equipe do Laboratório SGV que estiveram comigo durante esses dois anos, e também
aos que acompanharam por apenas um período, obrigada a todos!! O SGV me trouxe amigos
que irei levar comigo pra sempre e tenho muito orgulho de ter sido parte dessa equipe. Meus
dias no laboratório, campos, visitas a herbários e congressos foram muuuito melhores com
vocês, muito obrigada Ana Paula, Anderson, Bianca, Brenno, Jaquelini, Joelcio, Lucas,
Marianna, Quélita, Renara, Samara, Túlio e Victor.

Aos colegas do LAMIV, pela maravilhosa recepção (Isso é Baheeea), pelos ensinamentos
sobre palinologia, e pelos passeios (amei tudo!) em especial ao professorDr. Francisco de
Assis R. dos Santos por ter me recebido em seu Laboratório. Foi uma experiência
inexplicável.

ÀProfª. Dr. Glória Viegas Aquije, ao Dr. Jairo Oliveira e a Msc. Raiana pelo apoio e parceria
na realização das micrografias ao MEV.

Aos mateiros e donos de propriedades, que me acompanharam nos campos.

Aos curadores dos herbários visitados, e aos não visitados, pelos empréstimos realizado.

Aos amigos do Pensionato Flor de Liz que me receberam com tanto carinho, obrigada tia Rita
pela receptividade, pelos conselhos e por todo o amor.

E a todos que de alguma maneira contribuíram com a realização deste trabalho, e não foram
aqui citados por falha na memória, meu muuuito obrigada!
SUMÁRIO

LISTA DE FIGURAS E TABELAS ........................................................................................I


APRESENTAÇÃO ................................................................................................................. III
RESUMO.............................................................................................................................. - 4 -
ABSTRACT ......................................................................................................................... - 5 -
INTRODUÇÃO GERAL .................................................................................................... - 6 -
MATA ATLÂNTICA ........................................................................................................ - 6 -
SAPOTACEAE JUSS........................................................................................................ - 7 -
Histórico ......................................................................................................................... - 7 -
Morfologia...................................................................................................................... - 8 -
Importância Ecológico-Econômica .............................................................................. - 12 -
MICROPHOLIS (GRISEB.) PIERRE ............................................................................. - 12 -
Morfologia.................................................................................................................... - 13 -
Histórico ....................................................................................................................... - 14 -
Trabalhos publicados.................................................................................................... - 15 -
REFERÊNCIAS............................................................................................................... - 15 -
CAPÍTULO I ..................................................................................................................... - 18 -
Lectotypifications inMicropholis(Sapotaceae) ................................................................ - 18 -
CAPÍTULO II .................................................................................................................... - 27 -
Micropholis (Griseb.) Pierre (Sapotaceae) no Espírito Santo, Brasil. ............................. - 27 -
APÊNDICE I ...................................................................................................................... - 60 -
Um inesperado Sideroxylon (Sapotaceae) para o Leste da América do Sul. ................... - 60 -
CONSIDERAÇÕES FINAIS ............................................................................................ - 77 -
ANEXO I ............................................................................................................................ - 78 -
............................................................................................................................................. - 78 -
WENIA OLIVEIRA SOUZA, 2017. MICROPHOLIS NO ESPÍRITO SANTO I

LISTA DE FIGURAS E TABELAS

Introdução Geral

Tabela 1. Sistema de classificação proposta para a família Sapotaceae.

Capítulo I

Lectotypifications inMicropholis(Sapotaceae)
Figure 1. Type-material of Chrysophyllum pomiforme Bertero ex Sprengel.A. Lectotype. B.
Isolectotype.
Capítulo II

Micropholis (Griseb.) Pierre (Sapotaceae) no Espírito Santo, Brasil.

Tabela 1. Unidades de Conservação e Propriedades Particulares visitadas.


Tabela 2. Caracteres morfométricos dos grãos de pólen de espécies de Micropholis nativas do
Espírito Santo. Valores em µm.
Figura 1 – a-e. Micropholis compta – a. folha; b. detalhe da face adaxial; c. detalhe das
nervuras coletora e marginal; d. detalhe da nervura central; e. detalhe do pecíolo. f-l. M.
crassipedicellata – f. folha; g. detalhe da face adaxial; h. detalhe da face abaxial; i. detalhe
das nervuras coletora e marginal; j. detalhe da nervura central; k. detalhe do pecíolo; l. ovário.
m-r. M. gardneriana – m. folha; n. detalhe das nervuras coletora e marginal; o. detalhe da face
adaxial; p. detalhe da nervura central na face adaxial; q. detalhe do pecíolo; r. ovário.
Figura 2– a-i. Micropholis guyanensis subsp. guyanensis – a. folha; b. face adaxial; c. face
abaxial; d. detalhe das nervuras secundárias e aréolas; e. detalhe das nervuras coletora e
marginal; f. detalhe do pecíolo; g. detalhe da nervura central; h. detalhe estigma; i. ovário. j-s.
M. venulosa – j. folha; k. face adaxial; l. detalhe das nervuras coletora e marginal; m. detalhe
da nervura central na face abaxial; n. detalhe do pecíolo; o. detalhe da nervura central; p.
ovário; q. detalhe do estigma simples; r. detalhe do estigma 4-lobado; s. detalhe do estigma 5-
lobado. t. tricoma malpiguiaceo que ocorre em todas as espécies.
Figura 3–Mapa de distribuição geográfica de Micropholis compta, Micropholis
crassipedicellatae Micropholis gardneriana no Espírito Santo, Brasil.
Figura 4–Mapa de distribuição geográfica de Micropholis guyanensis e Micropholis venulosa
no Espírito Santo, Brasil.
Figura 6- a-g. Grãos de pólen de Micropholis (Griseb.) Pierre. a-c. M. crassipedicellata.
a.Vista equatorial (óptico); b. Vista polar (óptico); c. Vista equatorial (MEV); d-g. M
WENIA OLIVEIRA SOUZA, 2017. MICROPHOLIS NO ESPÍRITO SANTO II

gardneriana d. Vista equatorial (óptico); e. Vista polar (óptico); f. Vista equatorial (MEV); g.
Vista equatorial, detalhe da abertura.
Figura 7- a-g.Grãos de pólen deMicropholis (Griseb.) Pierre. a-d. M. guyanensis. a. Vista

equatorial (óptico); b. Vista polar (óptico); c. Vista equatorial (MEV); d. Vista equatorial,

detalhe da abertura (MEV); e-g. M. venulosa; e. Vista equatorial (óptico); f. Vista equatorial

(MEV); g. Detalhe da superfície.

Apêndice I
Um inesperadoSideroxylon (Sapotaceae) para o leste da América do Sul.
Tabela 1. Caracteres da nova espécie de Sideroxylon e dos táxons morfologicamente
similares.
Figura 1.Sideroxylon micropholoides. A. Hábito. B. Folha. C. Detalhe da face adaxial. D.
Detalhe das nervuras coletora e marginal. E. Detalhe da nervura central na face abaxial. F.
Detalhe do pecíolo. G. Botões florais. H. Flor. I. Cálice. J. Sépala na face externa. K. Sépala
na face interna. L. Flor aberta. M. Corola. N. Pétala na face interna. O. Pétala na face externa.
P. Estame. Q. Estame. R. Ovário. S. Detalhe do ovário. T. Semente. U. Fruto. V. Tricoma.
Figura 2. Mapa de distribuição de Sideroxylon micropholoidesW. O. Souza & A. Alves-
Araújo.
Figura 3. a-e. Sideroxylon micropholoides. a. Ramo. b. Folha. c. Lenticelas. d. Detalhe do
ramo. e. Inflorescência.
Figura 4. a-e. Grãos de pólen de Sideroxylon micropholoides. a. Vista equatorial(óptico). b.
Vista polar (óptico). c-d. Vista equatorial (MEV). e. Detalhe da superfície (MEV).
WENIA OLIVEIRA SOUZA, 2017. MICROPHOLIS NO ESPÍRITO SANTO III

APRESENTAÇÃO

O trabalho aqui apresentado expressa os resultados obtidos a partir dos estudos


taxonômicos de Micropholis (Griseb.) Pierre ocorrentes no Espírito Santo ao longo de dois
anos.

A informação disponibilizada nesta dissertação é apresentada em forma de


Capítulos e um Apêndice, os quais representam manuscritos que já foram ou serão
submetidos. Os manuscritos foram adequados de acordo com as normas dos periódicos
científicos escolhidos.

O capítulo I, trata-se da tipificação e atualização sobre localização de materiais-


tipo de alguns nomes em Micropholis.

O capítulo II, apresenta o tratamento taxonômico incluindo o estudo do pólen


para as espécies de Micropholis para o Espírito Santo. Neste, são exibidos chave de
identificação, fotografias, ilustrações, mapa de distribuição e comentários para cada táxon.

O apêndice I, trata-se da apresentação de uma nova espécie do gênero Sideroxylon


L. para a Mata Atlântica do Espírito Santo. Estão aqui apresentadas, pois são também
resultado deste estudo e apesar de representarem outro gênero, é muito confundida com
Micropholis. São abordadas as características que distinguem a nova espécie dos táxons
morfologicamente similares, além de chave de identificação, fotografias, ilustração e mapa de
distribuição.
WENIA OLIVEIRA SOUZA, 2017. MICROPHOLIS NO ESPÍRITO SANTO -4-

RESUMO

Micropholis (Griseb.) Pierre (Sapotaceae) no Espírito Santo, Brasil.


O presente trabalho teve como objetivo realizar estudos taxonômico de espécies
do gênero Micropholis nativas do Espírito Santo. O estudo revelou cinco táxons e uma nova
espécies do gênero Sideroxylon L. para a ciência. São fornecidas atualizações nomenclaturais,
propostas de lectotipificação, informações sobre estado de conservação, chaves de
identificação, descrições, informações sobre o grão de pólen, ilustrações e mapas de
distribuição das espécies. Das cinco espécies encontradas, duas são endêmicas do Brasil e da
Mata Atlântica consecutivamente. Os caracteres morfológicos vegetativos mais úteis para a
distinção específica estão nas nervuras centrais na face adaxial foliar (sulcadas ou não),
nervuras secundárias (espaçadas ou muitos próximas; distinguíveis ou indistinguíveis das
terciárias), espaçamento entre nervuras coletora e marginal (quase fusionadas ou distintas) e
formas das folhas. Os resultados dessa pesquisa são parte integrante do Projeto Flora do
Espírito Santo.

Palavras-Chave: Ericales, Mata Atlântica, Palinologia, Sudeste brasileiro, Taxonomia.


WENIA OLIVEIRA SOUZA, 2017. MICROPHOLIS NO ESPÍRITO SANTO -5-

ABSTRACT

Micropholis (Griseb.) Pierre (Sapotaceae) in Espírito Santo, Brazil.


The current work aimed to provide taxonomic studies of species of the genus
Micropholis native to Espírito Santo. The study revealed five taxa and a new species of the
genus Sideroxylon L. for science. Nomenclatural updates, lectotipification suggestion,
conservation status information, identification keys, descriptions, pollen grain information,
illustrations and distribution maps of the species are provided. Of the five species found, two
are endemic to Brazil and the Atlantic rainforest consecutively. The most useful vegetative
morphological characters for the specific distinction are the midrib on the leaf upper surface
(sunken or not), secondary venation (spaced or congest, distinguishable or indistinguishable
from tertiaries veins), spacing between collecting and marginal veins (almost fused or
distinct) and leaf shape. The results of this research are an integral part of the Flora from
Espírito Santo Project.

Key words: Ericales, Atlantic rainforest, Palynology, Southeastern Brazil, Taxonomy.


WENIA OLIVEIRA SOUZA, 2017. MICROPHOLIS NO ESPÍRITO SANTO -6-

INTRODUÇÃO GERAL

MATA ATLÂNTICA
O Brasil está entre os países com maior diversidade de espécies do mundo, e em
seu território, elas estão
distribuídas em seis biomas
e três grandes ecossistemas
marinhos (MMA, 2016).
Dentre eles, destaca-se a
Mata Atlântica, a formação
florestal mais antiga do
Brasil, estabelecida há cerca
de pelo menos 70 Ma
(LEITÃO-FILHO, 1987).
Na época do descobrimento
do Brasil, a Mata Atlântica
ocupava uma área
equivalente a 1.315.460 km2
e hoje, devido ao
desmatamento sucessivo,
agricultura e agropecuária,

Fonte: Atlas da Mata Atlântica Disponível em: exploração predatória de


http://www.sosma.org.br/en/project/atlas-of-the-atlantic-forest-remains/
madeira e de espécies
vegetais, industrialização e expansão urbana desordenada, ela retém apenas 7,5% de sua
vegetação primária (MYERS et al., 2000; SOS MATA ATLÂNTICA,2015).
A Mata Atlântica é considerada um doshotspots mundiais de biodiversidade e,
mesmo muito reduzida e fragmentada, ela representa 0,8% da superfície terrestre do planeta,
onde estão presentes mais de 5% das espécies de vertebrados do mundo e cerca de 5% da
flora mundial (MYERS et al., 2000; SOS Mata Atlântica, 2015).O Bioma é formado por um
conjunto de formações florestais (Florestas: Ombrófila Densa, Ombrófila Mista, Estacional
Semidecidual, Estacional Decidual e Ombrófila Aberta) e ecossistemas associados como as
restingas, manguezais e campos de altitude, que se estendem em 17 estados do território
brasileiro (MMA, 2016).
WENIA OLIVEIRA SOUZA, 2017. MICROPHOLIS NO ESPÍRITO SANTO -7-

SAPOTACEAE JUSS.
Dentre as famílias com representantes arbóreos ocorrentes na Mata Atlântica,
destaca-seSapotaceae, que embora no Brasil a grande maioria das espécies seja registrada para
a Floresta Amazônica(174 espécies), outros biomas, como a Mata Atlântica detém um número
elevado de táxons (81 espécies) (CARNEIRO et al.,2016).
Sapotaceae é uma família pantropical, pertence à Ordem Ericales, juntamente com
outras 21 famílias, dentre elas: Ebenaceae, Ericaceae, Lecythidaceae, Marcgraviaceae e
Primulaceae (APG IV, 2016). É constituída por 53 gêneros e aproximadamente 1.100 espécies
distribuídas principalmente em florestas úmidas, mas alguns gêneros, como ArganiaRoem. &
Schult. e SideroxylonL., se estendem para regiões semi-áridas e áridas
(PENNINGTON,2004). Nos Neotrópicos ocorrem aproximadamente 450 espécies com maior
predominância em florestas úmidas de baixas altitudes, embora alguns gêneros sejam bem
representados nas Savanas de altitude das Guianas (Ecclinusa Mart.) e em zonas semi-áridas
da América Central e Antilhas (Sideroxylon) (PENNINGTON, 1990).No Brasil a família é
representada por 232 espécies e 12 gêneros distribuídas entre os estados brasileiros (BFG,

2015).

Histórico
Linnaeus (1753 apudPENNINGTON,1990; 1991) reconheceu quatro gêneros
atualmente aceitos em Sapotaceae na primeira edição de Species Plantarum, iniciando a
história nomenclatural para a família. No entanto, Antoine Laurent Jussieu (1789
apudPENNINGTON,1991) foi o autor que primeiro reconheceu Sapotaceae como um grupo
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homogêneo e natural denominado ―Sapotae‖ [SideroxylumL., Bassia J. Koenig ex L.


(Amaranthaceae), MimusopsL., ImbricariaComm. ex Juss., ChrysophyllumL.,
LucumaMolina, AchrasL. (=ManilkaraAdans.), JacquiniaL. (Primulaceae) e ManglilliaJuss.
(Primulaceae)].
Desde então, devido à variação morfológica e a não padronização dos caracteres
utilizados pelos autores, diversas propostas de classificação interna para a família foram
realizadas (Tabela 1).Radlkolfer publicou em 1888, três subfamílias (Dyssapoteae, Sapoteae e
Eusapotae) baseadas na presença ou ausência de estaminódios e no número de estames férteis.
Baehni (1938) organizouos gêneros em duas subfamílias (Basitraumae e Pleurotraumae),
baseadas na posição da cicatriz das sementes. Lam (1939) reconheceu três subfamílias
(Sideroxyloideae, Mimusopoideae e Madhucoideae), baseadas em características florais.
Em 1964, Aubréville caracterizou quatro subfamílias (Sideroxyloideae,
Mimusopoideae, Madhucoideae e Omphalocarpoideae) com base em caracteres florais,sendo
reformulada em 1965 por Baehni, para três subfamílias (Mimusopoideae, Madhucoideae e
Croixioideae) baseando-se na cicatriz das sementes e sua localização (basal e lateral). No
entanto, estas duas propostas pareceram não corresponder à realidade dos grupos naturais
existentes entre os gêneros de Sapotaceae, e devido ao uso de caracteres dúbios ou
polimórficos, Pennington (1991) sugeriu a fragilidade de ambas propostas.
Em 1991, Pennington fundamentado em Aubréville (1964), utilizando quatro
conjuntos de caracteres (cálice uni ou bisseriado, estames com comprimento igualando aos
lobos da corola ou de 2 a 3 vezes maiores,presença ou ausência de estaminódios e presença ou
ausência de segmentos nos lobos da corola) propôs a exclusão das subfamílias e o
reconhecimento de cincotribos: Mimusopeae, Isonandreae, Sideroxyleae, Chrysophylleae e
Omphalocarpeae. Mais recentemente, em 2005, Swenson e Anderberg realizaram análises
combinadas (caracteres morfológicos e moleculares) e sugeriram uma nova divisão para as
Sapotaceae em três subfamílias possivelmente monofiléticas: Sarcospermatoideae
(SarcospermaHook. f.), Sapotoideae (Isonandreae, Mimusopeae e Sideroxyleae) e
Chrysophylloideae (Omphalocarpeae e Chrysophylleae).

Morfologia
Os representantes de Sapotaceae são lenhosos, apresentam porte arbóreo ou
arbustivo, com tronco bem definido, porém os arbustos podem também ser densos e multi-
ramificados, comumente com espinhos derivados de brotos axilares modificados, como é o
caso da maioria das espécies do gênero Sideroxylon L. Um terceiro hábito, o subterrâneo
WENIA OLIVEIRA SOUZA, 2017. MICROPHOLIS NO ESPÍRITO SANTO -9-

especializado (geoxílico), em que, apenas os ramos floríferos aparecem acima do nível do


solo, pode ser encontrado em duas espécies não relacionadas, Pouteria subcaerulea Pierre ex
Dubard e Pradosia brevipes (Pierre) T.D. Penn, ambas nativas do Cerrado brasileiro
(PENNINGTON, 1990; 2004).
As espécies possuem filotaxia geralmente alterno-dística a alterno-espiralada,
contudo, em espécies dos gêneros Sarcosperma Hook f., Pichonia Pierre e Leptostylis Benth.
é comumente encontrado folhas com arranjo oposto. As folhas são simples, margem foliar
inteira, exceto em Chrysophyllum imperiale(Linden ex K.Koch & Fintelm.) Benth. &
Hook.f.e C. subspinosumMonach. (ambos sul-americanos), que são espinhoso-serrilhadas. Os
principais tipos de venação encontradas são a craspedódroma, eucamptódroma ou
broquidódroma (PENNINGTON, 1990; 2004).
As estípulas são geralmente pequenas e caducas deixando cicatriz, persistentes em
MadhucaHam. ex J.F. Gmel. spp. e comumente encontradas nos gêneros Mimusops L.,
Manilkara Adans., Isonandra Wight, e ausentes em Sideroxylon L., Micropholis (Griseb.)
Pierre, Chrysophyllum L., Diploon Cronquist, Elaeoluma Baill., Pouteria Aubl. e Pradosia
Liais, que neste último, pode ser encontrado estruturas semelhantes às estípulas (estipelas)
(PENNINGTON, 1990; 2004).
O indumento é um caráter diagnóstico utilizado para delimitação específica,
variando em grau de cobertura, localização, fase de desenvolvimento do órgão e variabilidade
morfológica populacional. Em Sapotaceae, os tricomas são do tipo malpiguiáceo, ou seja, em
forma de ―T‖ e/ou ―Y‖ ou simples como em Delpydora Pierre e Micropholis madeirensis
(Baehni) Aubrév. O látex em Sapotaceae é bastante espesso, pegajoso ou pelo menos leitoso,
e está quase sempre presente no tronco, ramos e frutos, geralmente de cor branca, raramente
amarela (PENNINGTON, 1990; 2004; ALVES-ARAÚJO, 2012).
As inflorescências são do tipo fascículo e a localização destas na planta pode
variar entre as regiões axilares, ramos (ramifloras) e menos frequentemente no tronco
principal (caulifloras). As flores são actinomorfas, pediceladas ou sésseis, podendo variar de
tetrâmeras a octâmeras. O cálice pode ser uni ou bisseriado, com quatro a 12 sépalas, livres ou
fusionadas, imbricadas ou valvares. A corola é gamopétala, ciatiforme, tubular ou
campanulada, o tubo pode ser menor, igual ou exceder os lobos da corola que podem ser
inteiros, lobados ou parcialmente divididos, ou divididos em três segmentos (PENNINGTON,
1990).
Estames epipétalos, opostos aos lobos da corola, podendo ser inclusos ou exsertos,
inseridos na base ou no ápice dentro do tubo da corola, ou inseridos na base dos lobos da
WENIA OLIVEIRA SOUZA, 2017. MICROPHOLIS NO ESPÍRITO SANTO - 10 -

corola, podendo variar entre as espécies. Os estaminódios, quando presentes, se localizam em


um único verticilo entre os lobos da corola ou alternando com os estames, podem ser simples,
lobados, dentados, divididos ou petaloides (PENNINGTON, 1990).
Tabela 1. Sistemas de classificação propostos para a família Sapotaceae ao longo do tempo.

Pennington Swenson & Anderberg


Radlkofer (1888) Baehni (1938) Lam (1939) Aubréville (1964) Baehni (1965)
(1991) (2005)

Omphalocarpoideae (2 tribos) Omphalocarpeae


Dyssapoteae (3 tribos) Chrysophylloideae
Basitraumae Sideroxyloideae (3 tribos) Sideroxyloideae (9 tribos) Chrysophylleae

Sideroxyleae
Sapoteae (3 tribos)
Pleurotraumae Mimusopoideae (2 tribos) Mimusopoideae (2 tribos) Mimusopoideae (2 tribos) Mimusopeae Sapotoideae
Eusapoteae (3 tribos)
Madhucoideae (2 tribos) Madhucoideae (2 tribos) Madhucoideae (2 tribos) Isonandreae

Croixioideae (2 tribos)
Sarcospermatoideae
WENIA OLIVEIRA SOUZA, 2017. MICROPHOLIS NO ESPÍRITO SANTO - 12 -

Ovário súpero, uni a plurilocular, óvulos com placentação axial, basi-ventral ou


basal. Disco nectarífero raramente presente. Fruto bacídio, com endocarpo carnoso, rígido ou
membranáceo. Sementes com testa normalmente lisa, brilhante e menos frequentemente
rugosa, com cicatriz adaxial, basi-ventral ou basal, estreita a larga ou, às vezes, estendendo-se
para cobrir a maior parte da semente (PENNINGTON, 1990; BARROSOet al., 1999).

Importância Ecológico-Econômica
Apesar de não ter um valor ornamental por possuir flores pequenas e pouco
vistosas,as espécies de Sapotaceae têm sido utilizada pelo homem há muitos anos. São
economicamente importantes na indústria madeireira, por sua madeira pesada, resistente a
ataques de insetos e fungos, durável e de alta qualidade, como a Maçaranduba (Manilkara
spp.), Curupixá e Abiurana-rosadinha (Micropholis spp.) (PENNINGTON, 1991; 2004;
SOUZA; LORENZI,2012).
A família também apresenta frutos comestíveiscomo o Abiu [Pouteria caimito
(Ruiz & Pav.) Radlk.], Abricó-de-praia (Mimusops sp.), a Maçaranduba [Manilkara
salzmannii (A. DC.) H. J. Lam], e o Sapoti [Manilkara zapota (L.) P. Royen].E, por possuir
endocarpo apresentando polpa com sabor adocicado, atrai uma grande variedade de
dispersores como morcegos, aves e até roedores (PENNINGTON, 1990; 1991; 2004;
ALMEIDA JR. et al., 2010).
Além disso, representantes de Sapotaceae fornecem outros produtos
economicamente importantes, como é caso da balata, da guta percha e da goma de mascar
(chiclete), que são derivados do látex do tronco de espécies de Ecclinusa, Manilkara e
Palaquium (PENNINGTON, 1990; 1991; 2004). Ainda que se tenha pouca informação sobre
a polinização do grupo, é relatado a visita por morcegos, borboletas e abelhas
(PENNINGTON,1990; TERRA-ARAÚJO et al., 2012).

MICROPHOLIS (GRISEB.) PIERRE


WENIA OLIVEIRA SOUZA, 2017. MICROPHOLIS NO ESPÍRITO SANTO - 13 -

Micropholis (Griseb.) Pierre, pertencente à subfamília Chrysophylloidae, é


endêmico dos Neotrópicos e possui 38 espécies distribuídas nas Américas Central e do Sul, e

Caribe. Estima-se para o Brasil, a ocorrência de 29 espécies, destas 10 são


consideradasendêmicas (PENNINGTON, 1991; BFG, 2015).

Morfologia
O gênero é caracterizado por possuir
representantes arbóreos ou arbustivos, ausência de
estípulas, folhas alternas, dísticas ou espiraladas,
venação broquidódroma com nervura submarginal ou
craspedódroma, nervuras secundárias estreitamente
paralelas, muitas vezes não diferenciadas das nervuras
terciárias, e folhas geralmente com aparência estriada.
Fonte: Tropicos. Disponível em: As
http://www.tropicos.org/NamePage.aspx?nameid=42000150&tab=maps
flor
es apresentam cálice dialissépalo (sépalas 4-5
imbricadas ou quincunciais), corola campanulada,
o tubo quase sempre excedendo os lobos raramente
igualando-os, lobos da corola 4-5, ereto a reflexo,
inteiros. Os estames são inclusos ou exsertos e os
estaminódios encontram-se alternados com os
estames. O ovário é 4-5-locular com placentação axial. Os frutos são bacídios, com uma única
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semente que se comprime lateralmente. Contudo, Micropholis pode ser facilmente


reconhecido, e diferenciado dos demais gêneros, por apresentar nervuras secundárias
estreitamente paralelas, muitas vezes não diferenciando das nervuras terciárias, e geralmente
com aparência estriada. Flores com corola campanulada,o tubo quase sempre excedendo os
lobos raramente igualando-os, lobos da corola inteiros, estames inclusos ou exsertos e
presença de estaminódios alternados com os estames (PENNINGTON, 1991; BARROSOet
al., 1999).

Histórico
A primeira descrição para o grupo foi realizada em 1864 [1861] por Grisebach,
quando Micropholis ainda era uma seção do gênero Sapota Mill. (1754: 3)—Sapota sect.
MicropholisGrisebach (1864 [1861]: 399).Posteriormente, Pierre em 1891, realizou a
transferência da seção Sapota sect. Micropholispara o gênero Micropholis, agrupando várias
espécies pantropicais que antes pertenciam ao gênero Sideroxylon L. O autor forneceu uma
descrição genérica completa e, a partir daí, várias alterações foram realizadas no gênero.
Certo da complexidade morfológica ainda encontrada, possivelmente devido à
heterogeneidade de caracteres utilizados por diferentes autores, o gênero foi posteriormente
adotado por Dubard (1912, 1915) como integrante da subtribo Sideroxylinées, grupo
Sideroxylées, subgrupo Lucumées. Já em 1939, Lam introduziu o gênero na subfamília
Sideroxyloideae, tribo Pouterieae e subtribo Pouteriinae, e em seguida Aubréville (1964) o
transferiu para a tribo Planchonelleae.
Mais recentemente em 1990, Pennington apresentou o tratamento taxonômico
para as espécies da família Sapotaceae nativas da região neotropical e incluiu Micropholis na
tribo Chrysophylleae (PENNINGTON, 1991). O autor promoveu a divisão do gênero em duas
seções:Micropholis(Grisebach) Pierre sect. Micropholis e Micropholis sect.
ExsertistamenPennington (1990: 217). As últimas atualizações ocorreram a partir de análises
combinadas (caracteres morfológicos e moleculares) realizadas por Swenson e Anderberg
(2005) e Swenson et al. (2008). Estes, incluíram o gênero na subfamília Chrysophylloideaee,
apesar de apresentar moderado índice de suporte (74%), consideram o monofiletismo para o
gênero uma realidade. Os autores ainda afirmam a fragilidade da informação das relações de
Micropholis com outros gêneros da subfamília Chrysophylloideae.
WENIA OLIVEIRA SOUZA, 2017. MICROPHOLIS NO ESPÍRITO SANTO - 15 -

Trabalhos publicados
Estudos envolvendo representantes do gênero Micropholis são escassos, e
encontrados em trabalhos com diferentes abordagens, como anatomia (SILVA, 2004;
COSTA,2006), molecular (SWENSON; ANDERBERG,2005; SWENSON et al.,
2008;VIVAS et al., 2014), palinologia (HARLEY,1986; 1990; 1991), biologia floral
(TERRA-ARAÚJO et al., 2012) e fisiologia (CRUZ; CARVALHO,2003).
Como exemplo de tratamento taxonômico abrangente em Micropholis, tem-se a
Flora Neotrópica para a família Sapotaceae (PENNINGTON, 1990),que é uma obra com alta
relevância para a taxonomia do grupo. Nesta, o autor realizou o tratamento taxonômico das 38
espécies classificadas até aquele momento comoMicropholis.No entanto, a obra apresenta
lacunas nas informações morfológicas do grupo e caracteres inconsistentes, apontando a
necessidade de mais estudos.
No Brasil, floras regionais e locais são importantes fontes de informação
taxonômica para Micropholis, a saber: Flora da Reserva Ducke – Amazonas
(PENNINGTON,2006), Flora de Grão Mogol – Minas Gerais (SKORUPA,2006), Flora da
Serra do Cipó – Minas Gerais(BRUNIERA; GROPPO,2008) Flora da Usina São José –
Pernambuco (ALVES-ARAÚJO; ALVES,2010)Flora de Sergipe (ALVES-ARAÚJO,2015) e
Flora do Litoral Paraense – Pará (VALENTE et al., 2013).E para o Espírito Santo tem-se o
estudo realizado por Fabris & Peixoto (2013), com as Sapotaceae das restingas do Espírito
Santo.
Diante das informações acima apresentadas, dificuldades de interpretação e
compreensão dos caracteres morfológicos, o presente estudo teve como objetivo apontar as
características morfológicas mais confiáveis, evidentes e de fácil visualização nas diversas
espécies do gênero que ocorrem no Espírito Santo. Dessa forma, são aqui apresentadas chaves
de identificação, descrições, ilustrações, imagens e contribuições nomenclaturais.

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WENIA OLIVEIRA SOUZA, 2017. MICROPHOLIS NO ESPÍRITO SANTO - 18 -

CAPÍTULO I

Lectotypifications inMicropholis(Sapotaceae)

Souza, W.O. & Alves-Araújo, A.


WENIA OLIVEIRA SOUZA, 2017. MICROPHOLIS NO ESPÍRITO SANTO - 19 -

Manuscrito a ser submetido ao periódico Phytotaxa.

Lectotypifications inMicropholis(Sapotaceae)

WENIA DE OLIVEIRA SOUZA1& ANDERSON ALVES-ARAÚJO1

1
Programa de Pós-Graduação em Biodiversidade Tropical. Laboratório de Sistemática e
Genética Vegetal, Departamento de Ciências Agrárias e Biológicas, Centro Universitário
Norte do Espírito Santo-CEUNES, Universidade Federal do Espírito Santo-UFES, Rodovia
BR 101 Norte, Km. 60, Bairro Litorâneo, São Mateus, ES, Brasil. CEP 29932–540.
weniaoliveirasouza@gmail.com.
WENIA OLIVEIRA SOUZA, 2017. MICROPHOLIS NO ESPÍRITO SANTO - 20 -

Introduction
Micropholis currently has 38 species which occur exclusively in the Neotropics,
mainly on the lowland wet forests. The genus is represented by tree, treelets or (rare) shrubs
and can be easily recognized for sharing leaf secondary parallel veins, very near each other,
which can be indistinguishable from the tertiaries ones, associated to the presence of
staminodes (Pennington 1990).
Grisebach, in 1864 [1861], was the first researcher who recognized Micropholis as a
taxonomic group but under Sapota Mill. (1754: 3)—Sapota sect. MicropholisGrisebach (1864
[1861]: 399)—with type collection based on samples of Sapota rugosa (Swartz 1788: 49)
Grisebach (1864 [1861]: 399).
After Pierre’s taxonomic treatment, in 1891, the section was considered as genus
Micropholis (Grisebach) Pierre (1891: 37),and since then it remains. Historically, the genus
has been taken into different higher taxonomic levels through the last hundred years
depending on the author. Dubard (1912, 1915) treated Micropholis as part of the subtribe
Sideroxylinées—Group Sideroxylées. Lam (1939) considered it as tribe Pouterieae—
Subfamily Sideroxyloideae. Aubréville (1964) proposed Micropholis as a member of the tribe
Planchonelleae.
Almost 30 years later, Pennington (1991) did recognize five tribes (Mimusopeae,
Isonandreae, Sideroxyleae, Chrysophylleae, and Omphalocarpeae) and transferred
Micropholis to Chrysophylleae. The most recent and accepted classification for the family
subdivides it into three subfamilies: Sarcospermatoideae, Sapotoideae, and Chrysophylloideae
(Swenson & Anderberg 2005). Authors' proposition was based on morphological and
molecular characters and includes Micropholis in the latter.
Was realized that lectotypification of nine names according to the International Code
of Nomenclature for algae, fungi, and plants (McNeill et al. 2012) was actually needed.
Therefore, this work updates available information and indicates type-materials for
those names currently under Micropholisunresolved in Flora Neotropica.
WENIA OLIVEIRA SOUZA, 2017. MICROPHOLIS NO ESPÍRITO SANTO - 21 -

To do so, type-materials were tracked after consulting protologues and examining


sheets available on Jstor Global Plants (https://plants.jstor.org/), online herbaria, and also
asking directly the herbarium staff. In case of synonymy and/or invalid names, they are right
under the currently accepted names in bold.

Lectotypifications

Micropholis egensis (A.DC.) Pierre, Symb. Antill. 5: 127–128. 1904.

=Micropholis martiana Pierre, Symb. Antill.5: 126. 1904.Lectotype (designated here):—


BRAZIL. Amazonas. December 1820, Martius s.n. [lectotype U! - U0006600].

Sintypes ofMicropholis martiana were declared in the protologue as deposited at Brux.


et Berol. Servatam (B destroyed). Based on this, the remained voucher is chosen as lectotype -
U (U0006600).

=Sideroxylon ulei Krause, Verh. Bot. Vereins Prov. Brandenburg 50: 95–96. 1909. Lectotype
(designated here):—BRAZIL. Amazonas: Rio Juruá, September 1900, E. Ule 5162a
[5162] [holotype B (destroyed); lectotype K! (K000641477); isolectotypes GOET, G!,
CORD, RB, F, IAN].

Holotype of Sideroxylon ulei Krause (1909: 95) was destroyed (B Herbarium). After
searching the samples collected by E. Ule, voucher at K (K000641477) is chosen here as
lectotype.

Micropholis guyanensis (A.DC.) Pierre subsp. guyanensis, Not. Bot. 2: 40. 1891.

=Chrysophyllum melinonii [melinoni] Engler, Bot. Jahrb. Syst. 12: 521. 1890. Lectotype
(designated here):—FRENCH GUIANA. 1863, M. Melinon s.n. [lectotype P!
(P00649229); isolectotypes P! (P00649230, P00649231, P00649232), F!, MPU, B
(destroyed)].
WENIA OLIVEIRA SOUZA, 2017. MICROPHOLIS NO ESPÍRITO SANTO - 22 -

Engler (1890) described Chrysophyllum melinonii Engler (1890: 521) based on


specimens collected by M. Melinon in 1863 from French Guiana. The author indicated that
type collection Melinon s.n. is found at P. However, after consulting that collection and
tracking the vouchers, there are four sheets under the same collector number. So, P
(P00649229) was chosen as lectotype due to show better conservation conditions.

=Sideroxylon cyrtobotryum Martius ex Miquel, Fl. bras.7: 57. 1863. Lectotype (designated
here):—BRAZIL. Amazonas: Rio Negro, May 1851, R. Spruce 1530 [lectotype K!
(K000641471); isolectotypesK! (K000641472), GOET!, RB!, P! (P00649225,
P00649226), GH!, BR!, BM, G!, E!, F!, NY!, W!].

Protologue has no information about where type-collection was deposited. So, once K
herbarium keeps the main Richard Spruce's collection from America and the chosen voucher
housed at K shows good conditions(K000641471), that one is herein designated as lectotype.

Micropholis humboldtiana (Roemer & Schultes) Pennington, Fl. Neotrop. 52: 212–214.

=Sideroxylon spruceanum Martius & Miquel, Fl. Bras. 7: 53. 1863. 1990. Lectotype
(designated here):—BRAZIL. Amazonas: Rio Negro, November 1851, R. Spruce
1917 [lectotype K! (K000641495); isolectotypes K! (K000641496), GH!, BR!, E!, G!,
RB! (RB00544086, RB00560371), BM, F!, NY!, P! (P00649242, P00649243), OXF,
W!].

Martius & Miquel (1863) did not mention in the protologue where the type material of
Sideroxylon spruceanum was deposited. Following the same criteria previously adopted to the
Richard Spruce's collection (Sideroxylon cyrtobotryum Martius ex Miquel), K (K000641495)
was chosen as lectotype for showing better conservation conditions.

Micropholis macrophylla (Krause) Pennington, Fl. Neotrop. 52: 225. 1990.

=Lucuma macrophylla Krause, Verh. Bot. Vereins Prov. Brandenburg 50: 94. 1909 [1908].
Lectotype (designated here):—PERU. Cerro de Escalero, January 1903, E. Ule 6793
WENIA OLIVEIRA SOUZA, 2017. MICROPHOLIS NO ESPÍRITO SANTO - 23 -

[holotype B (destroyed); lectotype K! (K000641504); isolectotypes F! [fragm.], G!,


HBG, CORD, L, MG].

Holotype of Lucuma macrophylla Krause (1909 [1908]: 94)was destroyed. Therefore,


the voucher Ule 6793 housed at K (K000641504) is chosen as lectotype for showing better
conservation conditions.

Micropholis polita (Grisebach) Pierre, Not. Bot. 41. 1891.

=Sapota polita Griseb., Pl. Wright.2: 517. 1862. Lectotype (designated here):—CUBA.
Monte verde, 1859.C.Wright 1323 [lectotype GH! (GH00075860); isolectotypes G!,
MO!, K!, P!, NY! [fragm.], BR!, GOET!, PH, YU!, W].

Type material was not cited in the protologue and Wright’s main collection is housed
at GH herbarium. Thus, the type collection Wright 1323 from GH is chosen as lectotype.

Micropholis rugosa (Swartz) Pierre, Not. Bot. 41. 1891.

=Chrysophyllum pomiforme Bertero ex Sprengel, Syst. Veg.1: 667. 1825 [1824]. Lectotype
(designated here):–—JAMAICA. 1824 [1827] [1821], Bertero s.n [Bertero 1717].
[lectotype TO4503a!; isolectotypes TOb!, P![fragm.], G!, MO!].

Sprengel (1825 [1824]), based on samples collected by Bertero s.n. [Bertero 1717]
from Jamaica in 1824 [1821], described Chrysophyllum pomiforme Bertero ex Sprengel (1825
[1824]: 667). The author did not indicate from which collection he consulted the type-material
or even Bertero sent it to. After searching those vouchers, two different samples were found
housed at TO, both under #4503. However, that number comes from the Index Generum
Phanerogamorum by Th. Durand (1888) which is followed only for organization purposes.
The historical collection does not have a registration number. Thus, they were herein
classified as TO 4503aand TO 4503b (Figure 1) and the previous one was chosen as
lectotype.
WENIA OLIVEIRA SOUZA, 2017. MICROPHOLIS NO ESPÍRITO SANTO - 24 -

Micropholis venulosa (Mart. & Eich.) Pierre, Not. Bot. 2: 40. 1891.

=Sideroxylon venulosum Mart. & Eich., Fl. Bras. 7: 52. 1863. Lectotype (designated here):—
VENEZUELA-COLÔMBIA [BRAZIL]. Rio Guainia, nr. mouth of Rio Casiquiare.
June 1854, R. Spruce 3506 [lectotype K! (K000641480); isolectotypes MO!, P!
(P00649272, P00649273), NY!, G!, RB! (RB00560369, RB00544088), BR!
(BR5416837, BR5416202), BM, F! [fragm.], MPU].

Type collection was not cited on the protologue by the authors. Despite Pennington
(1990) assumes sheets of Spruce 3506 were collected from border between Venezuela and
Colombia, one sheet from P indicates that was collected in Brazil. Voucher from K
(K000641480) is here chosen as lectotype for sharing better conservation conditions.
WENIA OLIVEIRA SOUZA, 2017. MICROPHOLIS NO ESPÍRITO SANTO - 25 -

FIG. 1. Type-material of Chrysophyllum pomiforme Bertero ex Sprengel.A. Lectotype. B.


Isolectotype.
Acknowledgements
We are gratefull to curators and staff from the herbaria consulted online, especially, to
MO for the availability of the images;to the Universidade Federal do Espírito Santo
(UFES/CEUNES) for logistical support;to the CAPES and FAPES by financial support.

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Sprengel, K.P. (1825) [1824] Systema Vegetabilium. Editio decima sexta. Sumtibus Librariae
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WENIA OLIVEIRA SOUZA, 2017. MICROPHOLIS NO ESPÍRITO SANTO - 27 -

CAPÍTULO II

Micropholis (Griseb.) Pierre (Sapotaceae) no Espírito


Santo, Brasil.

Souza, W.O., Viégas-Aquije, G., Santos, F.A.R. & Alves-Araújo, A.

Manuscrito a ser submetido ao periódico Rodriguésia.


Normas podem ser consultadas em http://rodriguesia.jbrj.gov.br/
WENIA OLIVEIRA SOUZA, 2017. MICROPHOLIS NO ESPÍRITO SANTO - 28 -

Título: Micropholis (Griseb.) Pierre (Sapotaceae) no Espírito Santo, Brasil.

Título resumido:Micropholis no Espírito Santo, Brasil.

Wenia de Oliveira Souza1,*& Anderson Alves-Araújo1

1
Programa de Pós-Graduação em Biodiversidade Tropical – PPGBT.Universidade Federal do

Espírito Santo – UFES/CEUNES. Rodovia BR 101 Norte, Km 60, Litorâneo, São Mateus-ES.

CEP: 29934-540.

*Autor para correspondência: weniaoliveirasouza@gmail.com


WENIA OLIVEIRA SOUZA, 2017. MICROPHOLIS NO ESPÍRITO SANTO - 29 -

Título: Micropholis (Griseb.) Pierre (Sapotaceae) no Espírito Santo, Brasil.

Resumo:O gênero Micropholis (Griseb.) Pierre (Sapotaceae) possui 38 espécies e se

distribui na América Central, América do Sul e Caribe. No Brasil, 29 espécies são registradas,

e destas, 10 são endêmicas. São consideradas de difícil taxonomia devido aos caracteres

morfológicos com limites tênues, e consequentemente pouco evidentes. Desta maneira, este

trabalho teve como objetivo realizar o tratamento taxonômico das espécies de Micropholis

nativas do Espírito Santo. Os resultados dessa pesquisa são parte integrante do Projeto Flora

do Espírito Santo e fornecem dados morfológicos, distribuição geográfica e estados de

conservação. O gênero Micropholis está representado por cinco espécies no Espírito Santo:

M. compta Pierre in Urb., M. crassipedicellata (Mart. & Eich.) Pierre, M. gardneriana (A. de

Candolle) Pierre, M. guyanensis (A. DC.) Pierresubsp. guyanensise M. venulosa (Mart. &

Eichler) Pierre. Os caracteres mais importantes para a distinção das espécies são: nervura

central sulcada ou não na face adaxial, nervuras secundárias espaçadas ou congestas entre si

distinguíveis ou indistinguíveis das terciárias, indumento dos ramos jovens, e forma da folha.

Palavras-chave: Ericales, Mata Atlântica, Taxonomia.


WENIA OLIVEIRA SOUZA, 2017. MICROPHOLIS NO ESPÍRITO SANTO - 30 -

Title: Micropholis (Griseb.) Pierre (Sapotaceae) in Espírito Santo, Brasil.

Abstract: The genus Micropholis (Griseb.) Pierre (Sapotaceae) has 38 species and is

distributed in Central America, South America and the Caribbean. In Brazil, 29 species are

recorded, of which 10 are endemic. They are considered of difficult taxonomy due to the

morphological characters with tenuous limits, and consequently little evident. In this way, this

work had the objective to carry out the taxonomic treatment of the species of Micropholis

native of the State of Espírito Santo. The results of this research are an integral part of the

Flora from Espírito Santo Project and provide morphological data, geographic distribution

and conservation status. The genus Micropholis is represented by five species in Espírito

Santo: M. compta Pierre in Urb., M. crassipedicellata (Mart. & Eich.) Pierre, M. gardneriana

(A. de Candolle) Pierre, M. guyanensis (A. DC.) Pierresubsp. guyanensisand M. venulosa

(Mart. & Eichler) Pierre. The most important characters for distinguishing the species are:

midrib sunken or not on the upper surface, secondary venation spaced or congest each other

distinguishable or indistinguishable from tertiaries, indument of young shoots and leaf shape.

The results of this research are an integral part of the Flora from Espírito Santo Project.

Key-words: Atlantic rainforest, Ericales,Taxonomy.


WENIA OLIVEIRA SOUZA, 2017. MICROPHOLIS NO ESPÍRITO SANTO - 31 -

Introdução

O Brasil abriga atualmente um total de 32.086 espécies nativas de Angiospermas, e o

maior número de espécies é encontrado no Domínio Mata Atlântica, com cerca de 15.000

espécies nativas, das quais, 7.432 são endêmicas (BFG 2015). O Espírito Santo detém

aproximadamente 32% das espécies nativas da Floresta Atlântica e apresenta 516 espécies

endêmicas (Dutra et al. 2015), ocupando no ranking de diversidade de angiospermas o sétimo

lugar.

Dentre os grupos taxonômicos de extrema relevância para os ambientes florestais,

pode-se destacar os representantes da família Sapotaceae que são ecologicamente importantes

na manutenção da fauna frugívora, por apresentar frutos com polpa e sabor adocicado,

atraindo uma grande variedade de dispersores como morcegos, aves e até roedores

(Pennington 1990; 1991; 2004).

Sapotaceae possui cerca de 53 gêneros e 1.100 espécies, apresenta distribuição

pantropical e é representada, principalmente, por táxons arbóreos e arbustivos, raramente

arbustos geoxílicos. É reconhecida principalmente por sua latescência, folhas alternas, corola

gamopétala e ovário súpero (Pennington 1990; 1991), e atualmente está dividida em três

subfamílias: Sarcospermatoideae, Sapotoideae e Chrysophylloideae (Swenson & Anderberg

2005). Nos Neotrópicos, 12 gêneros e cerca de 450 espécies são registrados e estão

predominantemente distribuídos em florestas úmidas de baixas altitudes, embora alguns

gêneros sejam bem representados nas savanas de altitude da Guiana (Ecclinusa Mart.) e em

zonas semi-áridas da América Central e Antilhas (Sideroxylon L.) (Pennington 1990).

No Brasil, a grande maioria das espécies está registrada para a Floresta Amazônica,

porém outro importante centro de distribuição é a Mata Atlântica a qual apresenta número

expressivo de táxons (BFG 2015). Dados recentes apontam o registro de 12 gêneros e 232
WENIA OLIVEIRA SOUZA, 2017. MICROPHOLIS NO ESPÍRITO SANTO - 32 -

espécies ocorrentes no Brasil, dentre os quais Pouteria Aubl. é o mais rico com 122 spp.,

seguido de Chrysophyllum L. com 31 spp., Micropholis (Griseb.) Pierre com 29 spp.,

Pradosia Liais com 17 spp., Manilkara Adans. com 16 spp., Ecclinusa Mart com cinco spp.,

Chromolucuma Ducke, Elaeoluma Baill. e Sarcaulus Radlk com três spp. cada, e Diploon

Cronquist, Mimusops L. e Sideroxylon L. com uma spp. cada, distribuídas entre os estados

brasileiros (BFG 2015).

Micropholis (Griseb.) Pierre (Chrysophylloideae) é um grupo natural e pode ser

diferenciado dos demais gêneros por apresentar nervuras secundárias estreitamente paralelas,

muitas vezes não diferenciadas das nervuras terciárias, geralmente com aparência estriada,

flores com corola campanulada, o tubo quase sempre excedendo os lobos raramente

igualando-os, lobos da corola inteiros, estames inclusos ou exsertos e presença de

estaminódios. Este gênero é exclusivamente neotropical com 38 espécies distribuídas nas

Américas Central e do Sul e Caribe. No Brasil são registradas 29 espécies, dentre as quais 10

são consideradas endêmicas (Pennington 1990; BFG 2015).

Apesar de ser facilmente reconhecido, eestar representado em uma obra com alta

relevância para a taxonomia do grupo, que é a Flora Neotrópica, ainda existem lacunas nas

informações morfológicas e caracteres inconsistentes entre as espécies do gênero

Micropholis,apontando a necessidade de mais estudos.

Considerando os problemas na identificação específica de Micropholis onde os

caracteres morfológicos apresentam limites tênues e, consequentemente, pouco evidentes, o

presente trabalho teve por objetivo realizar o tratamento taxonômico das espécies de

Micropholis nativas do Espírito Santo. Os resultados dessa pesquisa são parte integrante do

Projeto Flora do Espírito Santo e fornecem dados morfológicos, distribuição geográfica e

estados de conservação.
WENIA OLIVEIRA SOUZA, 2017. MICROPHOLIS NO ESPÍRITO SANTO - 33 -

Material e Métodos

Área de estudo

O Estado do Espírito Santo (ES) está localizado na região Sudeste do Brasil, entre as

coordenadas geográficas 17º53’29'’ S a 21º18’03'’ S e 39º41’18'’ W a 41º52’45'’ W. Possui

extensão de 45.597 km2, equivalente a 0,53% do território nacional. Limita-se ao norte com o

Estado da Bahia, a oeste com Minas Gerais, ao sul com o Rio de Janeiro e a leste com o

Oceano Atlântico. Além disso, é constituído de 78 municípios, dividido em quatro

mesorregiões e em 13 microrregiões (IPEMA 2005).

No Espírito Santo, é abrigado um dos maiores centros de diversidade de espécies da

Mata Atlântica, e possui 100% de sua extensão inserida neste Domínio. A vegetação é

composta por Floresta Ombrófila, Floresta Estacional Semidecidual, Formações Pioneiras

(brejos, restingas, mangues) e Refúgio Vegetacional (IBGE 2004). No entanto, devido ao

processo de ocupação desordenado e desmatamento, esta área ficou restrita a

aproximadamente 11% de remanescentes de vegetação original (Thomaz 2010; SOS Mata

Atlântica & INPE 2011).

Tratamento taxonômico

Expedições de coleta foram realizadas de Março/2015 a Maio/2016 em 11 Unidades

de Conservação e duas áreas particulares, abrangendo as diferentes fitofisionomias ao longo

da área de estudo (Tabela 1). O material obtido foi herborizado de acordo com os métodos

usuais em taxonomia vegetal (Bridson & Forman 1998). Os vouchers foram depositados no

Herbário VIES da Universidade Federal do Espírito Santo e duplicatas enviadas aos Herbários

CVRD (Reserva da Vale) e RB (Jardim Botânico do Rio de Janeiro).

Tabela 1. Unidades de Conservação e Propriedades Particulares visitadas.

Unidades de Conservação
WENIA OLIVEIRA SOUZA, 2017. MICROPHOLIS NO ESPÍRITO SANTO - 34 -

APA da Pedra do Elefante


Estação Biológica Santa Lúcia
Monumento Natural dos Pontões Capixabas
Parque Estadual de Forno Grande
Parque Estadual de Itaúnas
Parque Estadual de Mata das Flores
Parque Estadual Paulo César Vinha
Parque Nacional de Caparaó
Rebio de Sooretama
Rebio do Córrego do Veado
Reserva Natural Vale

Áreas Particulares

Afloramento da Torre-Água Doce do Norte


Mata próximo ao Ceunes/UFES-São Mateus-ES

Espécimes de Micropholis das principais coleções do estado foram analisados (CVRD,

MBML, VIES e SAMES), além de consultas às coleções online F, G, K, NY, P e RB

(acrônimos de acordo com Thiers 2016). Amostras de flores/frutos foram mantidas em álcool

70% para posterior identificação, descrições e ilustrações dos táxons. Além disso, foram

acompanhadas de seus respectivos registros fotográficos e coordenadas geográficas por meio

do aparelho de GPS (Sistema de Posicionamento Global).

A identificação das espécies deu-se por meio da utilização de chaves de identificação

de bibliografias especializadas (Pennington 1990, 2006; Silva 2004;Terra-Araújo et al.,2012),

pelo método comparativo de vouchers, tipos nomenclaturais e da confirmação nas descrições

originais das espécies.

Chaves de identificação, descrições e ilustrações foram elaboradas a partir da

utilização de dados morfológicos referentes às espécies. As ilustrações foram confeccionadas

com auxílio de um estereomicroscópio e incluíram as partes vegetativas e reprodutivas,

baseando-se em materiais herborizados e/ou fixados em álcool 70%. Quando necessário, as


WENIA OLIVEIRA SOUZA, 2017. MICROPHOLIS NO ESPÍRITO SANTO - 35 -

descrições taxonômicas foram complementadas a partir das análises de material adicional e/ou

bibliografias especializadas (Pennington 1990). A terminologia utilizada nas descrições

morfológicas foi baseada em Hickey (1973), Gonçalves & Lorenzi (2007) e Souza et al.

(2013).

As recomendações de categorias de ameaça foram baseadas segundo as Categorias e

Critérios da Lista Vermelha da IUCN (2016), sendo a Extensão de ocorrência (EOO) e a Área

de ocupação (AOO) calculadas com o Geospatial Conservation Assesment Tool (GeoCat)

(Bachman et al. 2011). E para os mapas de distribuição geográfica das espécies, utilizou-se o

software ArcGis 10.2.2.

Resultados e Discussão

No Espírito Santo foram reconhecidas cinco espécies de Micropholis: M. compta

Pierre in Urb., M. crassipedicellata (Mart. & Eich.) Pierre, M. gardneriana (A. de Candolle)

Pierre, M. guyanensis (A. DC.) Pierresubsp.guyanensise M. venulosa (Mart. & Eichler)

Pierre. As demais espécies citadas e identificadas nas coleções biológicas com ocorrência para

o estado, como M. cuneata Pierre ex Glaz. e M. gnaphaloclados (Mart.) Pierre foram

equivocadamente determinadas e corrigidas durante a realização desse trabalho.

Micropholis cuneata é atualmente considerado sinônimo heterotípico de Micropholis

crassipedicellata (Mart. & Eich.) Pierre e, além disso, as amostras D.A. Folli 2178; 108–

CVRD são na verdade exemplares de Diploon cuspidatum (Hoehne) Cronquist, que diferem

do gênero Micropholis, principalmente pela ausência de estaminódios, ovário glabro e

unilocular. Da mesma forma, as amostras D.A. Folli 298; 597; 1244; 5882– CVRD

determinadas como Micropholis gnaphaloclados (Mart.) Pierre,tratam-se na verdade de uma

nova espécie do gênero Sideroxylon (Souza et al., inéd.).


WENIA OLIVEIRA SOUZA, 2017. MICROPHOLIS NO ESPÍRITO SANTO - 36 -

Os caracteres morfológicos vegetativos mais úteis para a distinção específica estão nas

nervuras centrais na face adaxial foliar (sulcadas ou não), nervuras secundárias (espaçadas ou

muitos próximas; distinguíveis ou indistinguíveis das terciárias), espaçamento entre nervuras

coletora e marginal (quase fusionadas ou distintas) e formas das folhas. Já os reprodutivos

estão na margem das sépalas (ciliadas ou não), nos estigmas (simples ou lobados), estiletes

(costados ou não) e no tamanho das flores.

Todas as espécies podem ser encontradas nas Matas de Tabuleiros e Matas de Encosta,

porém Micropholis venulosa e M. gardneriana também podem ser encontradas em restingas e

Matas de Altitude, respectivamente.

Micropholis compta e M. crassipedicellata são as únicas consideradas endêmicas do

Brasil e ocorrem exclusivamente na Mata Atlântica. As demais espécies distribuem-se na

Mata Atlântica, Amazônia, Caatinga e Cerrado.

Tratamento taxonômico

Micropholis(Grisebach) Pierre, Not. bot. 37. 1891.Fig. 2. t.

Árvores até 29 m alt. Ramos jovens pubescentes, pubérulos ou estrigosos, tricomas

malpiguiáceos, lenticelas presentes ou ausentes. Folhas alternas, dísticas ou espiraladas,

margem inteira, venação broquidódroma, presença de nervura coletora e marginal, tricomas

malpiguiáceos. Fascículos 2–11-floros, axilares (raramente ramifloros). Flores uni a

bissexuadas, pediceladas, diminutas. Sépalas 4–5, persistentes no fruto, presença de tricomas

malpiguiáceos na face externa. Corola tubular, 4–5 lobos. Estames 4–5 inclusos, epipétalos,

lanceolados, glabros. Estaminódios 4–5, inclusos, epipétalos, petaloides ou não, glabros.

Ovário 4–5-locular, súpero, pubescente a piloso, tricomas malpiguiáceos. Frutos bacídios.

Semente solitária, superfície lisa, lustrosa, cicatriz rugosa, longitudinal.


WENIA OLIVEIRA SOUZA, 2017. MICROPHOLIS NO ESPÍRITO SANTO - 37 -

Micropholis é representado por 38 espécies distribuídas entre América Central,

América do Sul e Caribe (Pennington 1990). No Brasil, o gênero é amplamente distribuído

com o registro de 29 espécies, destas, cinco ocorrem na Mata Atlântica (M. compta, M.

crassipedicellata, M. gardneriana, M. guyanensis e M. venulosa), sendo duas exclusivas deste

bioma (M. compta e M. crassipedicellata,). Um total de 26 spp. ocorre na Amazônia, sendo

22 exclusivas deste bioma (BFG 2015). Além disso, das cinco espécies ocorrentes na Mata

Atlântica, todas foram reconhecidas para o Espírito Santo.

Estado de Conservação: As espécies ocorrentes no ES, não se enquadram nos padrões

para espécies ameaçadas, sendo desta forma categorizadas como Pouco preocupante (LC).

Apesar de M. compta e M. crassipedicellata possuírem distribuição exclusivamente na Mata

Atlântica, a qual sofreu significativa perda da cobertura vegetal, vale ressaltar que a baixa

qualidade da informação nos bancos de dados provavelmente deve-se às dificuldades de

determinação das mesmas.

Chave de identificação para as espécies de Micropholis nativas do Espírito Santo, Brasil

1. Nervuras secundárias indistinguíveis das terciárias a olho nu em ambas as faces, com

aspecto estriado, nervuras coletora e marginal quase fusionadas.

2. Nervura central na face adaxial plana a levemente proeminente, sépalas ≤2 mm

compr., pétalas (tubo + lobos) ≤1,7 mm

compr..........................................................................................................5. M.

venulosa

2’. Nervura central na face adaxial sulcada a levemente sulcada, sépalas ≥2,5 mm

compr., pétalas (tubo + lobos) ≥3 mm compr.


WENIA OLIVEIRA SOUZA, 2017. MICROPHOLIS NO ESPÍRITO SANTO - 38 -

3. Fascículos axilares, ovário pubescente..........................................1. M.

compta

3’. Fascículos axilares ou ramifloros, ovário piloso...................3. M.

gardneriana

1’. Nervuras secundárias distinguíveis das terciárias e ordens superiores a olho nu na face

abaxial, sem aspecto estriado, nervura coletora presente e distinta da marginal (bem

espaçadas).

4. Ramos e pecíolos costados a levemente costados, face foliar abaxial puberulenta,

tricomas ferrugíneos, fascículos estipitados, estilete costado, estigma 5-

lobado........................................................................4. M. guyanensis subsp.

guyanensis

4’. Ramos e pecíolos não costados, face foliar abaxial glabrescente a estrigosa quando

jovens, tricomas alvos, fascículos não estipitados, estilete não costado, estigma

simples..........................................................................................2. M. crassipedicellata

1. Micropholis compta Pierre in Urb., Symb. Antill. 5: 125. 1904. Fig. 1. a-e; 3; 5. e.

Árvores até 14 m alt. Ramos jovens costados, pubescentes, tricomas ferrugíneos,

lenticelas ausentes. Folhas 9,7–17 x 2–4,5 cm, oblongas, alterno-espiraladas, discolores,

cartáceas, base obtusa, ápice atenuado, acuminado a agudo, face adaxial glabra, face abaxial

pubescente ao longo da nervura central, tricomas ferrugíneos; venação broquidódroma,

nervura central sulcada a levemente sulcada na face adaxial, nervuras secundárias muito

próximas, paralelas entre si com aspecto estriado e indistinguíveis das terciárias e ordens

superiores a olho nu em ambas as faces, nervura coletora presente, quase fusionada à nervura

marginal, margem plana; pecíolos 4–9 mm compr., canaliculado, não costado, pubescente,
WENIA OLIVEIRA SOUZA, 2017. MICROPHOLIS NO ESPÍRITO SANTO - 39 -

não costado, tricomas ferrugíneos. Fascículos 3–9-floros, axilares, não estipitados. Flores

bissexuadas, pedicelos 3–4 mm compr., pubescentes, tricomas dourados. Sépalas 5, 3–4,5 mm

compr., suborbiculares a ovadas, ápice agudo a arredondado, face externa levemente

pubescente, face interna com tricomas estrigosos. Pétalas 5, tubo ca. 4 mm compr., lobos ca.

1,5 mm compr., ovadas a arredondados, glabros ou com tricomas estrigosos na face externa

dos lobos. Estames 5, filetes 0,5–0,8 mm compr., anteras 0,75–1 mm compr. Estaminódios 5,

1–1,25 mm compr., lanceolados, glabros. Ovário 5-locular, 1,5–2 mm compr., ovoide a

triangular, pubescente; estilete 1–2 mm compr., glabro; estigma simples, ligeiramente lobado

a 5-lobado. Frutos 1–1,5 cm compr., obovoides a elipsoides, glabros na maturidade, amarelos.

Sementes não vistas.

Material examinado: BRASIL. ESPÍRITO SANTO: Santa Teresa, Estação Biológica de

Santa Lúcia, 26.VIII.1993, est., L.D.Thomaz 1384 (MBML); Sooretama, Reserva Biológica

de Sooretama, 16.XI.2015, est., W.O. Souza 479, 480 (VIES).

Material adicional examinado: BRASIL. RIO DE JANEIRO: Nova Friburgo, Alto Macaé,

17.II.1889, fl., A. Glaziou 17691 (G, P, R).

É endêmica do Brasil, distribuindo-se exclusivamente no Domínio Mata Atlântica, com

ocorrência nas regiões Sudeste e Nordeste (Bahia e Pernambuco). Floração e Frutificação

registradas em Outubro e Abril, respectivamente (Pennington 1990). Dados morfológicos das

flores e frutos foram obtidos a partir de descrições disponibilizadas em Pennington (1990) e

Alves-Araújo & Alves (2010).

Micropholis compta pode ser facilmente confundida com M. gardneriana, havendo

poucos caracteres diagnósticos para distinção específica, dentre eles, as inflorescências, (M.

compta: fascículos axilaresvs.M. gardneriana: fascículos axilares ou ramifloros) e ovário (M.


WENIA OLIVEIRA SOUZA, 2017. MICROPHOLIS NO ESPÍRITO SANTO - 40 -

compta: pubescente vs.M. gardneriana: piloso). Diante da fragilidade dos poucos caracteres

morfológicos diagnósticos e os mesmos apresentarem variações tênues, inferimos em estudos

futuros, a análise dos materiais-tipo, bem como das amostras provenientes de outras

localidades, dos binômios envolvidos, principalmente levando em consideração os caracteres

reprodutivos.

Estado de Conservação: Pouco preocupante (LC), aqui proposto.

2. Micropholis crassipedicellata (Mart. & Eich.) Pierre, Not. Bot. 40. 1891. Fig. 1. f-l; 3; 5. b;

6. a-c.

Árvores até 29 m alt. Ramos jovens não costados, estrigosos, tricomas alvos, lenticelas

presentes ou não. Folhas 4,1–10,5 x 2–5 cm, obovadas a oblanceoladas, alterno-espiraladas,

discolores, cartáceas, base atenuada, ápice acuminado a atenuado, glabrescente a estrigosa

quando jovens nas duas faces, glabras a glabrescentes a glabras quando adulta, tricomas alvos,

venação broquidódroma, nervura central plana na face adaxial, nervuras secundárias

espaçadas entre si, sem aspecto estriado, indistinguíveis das terciárias e ordens superiores a

olho nu na face adaxial, distinguíveis das terciárias e ordens superiores a olho nu na face

abaxial, nervura coletora presente, distinta da nervura marginal (bem espaçadas), margem

levemente revoluta; pecíolo 3–7 mm compr., levemente canaliculado, não costado, estrigoso

em folhas jovens, glabrescentes a glabros em folhas adultas, tricomas alvos. Fascículos 3–8-

floros, axilares, não estipitados. Flores bissexuadas, pedicelo 3–4 mm compr., pubescentes,

tricomas dourados. Sépalas 5, 1,2–2 x 1,2–2 mm, ovadas, ápice arredondado a obtuso,

pubescente nas duas faces, tricomas dourados, margem ciliada; Pétalas 5, tubo 0,5–1,1 mm

compr., lobos 0,9–1,4 x 0,6–1,1 mm, ovadas a oblongos, ápice arredondado, glabros. Estames

5, filetes 0,3–0,5 mm compr., anteras 0,4–0,6 mm compr. Estaminódios 5, 1–1,2 mm compr.,


WENIA OLIVEIRA SOUZA, 2017. MICROPHOLIS NO ESPÍRITO SANTO - 41 -

petaloide, glabros. Ovário 4–5-locular, 1–1,3 mm compr., ovoide, pubescente, tricomas

dourados; estilete 1–1,8 mm compr., não costado, glabro; estigma simples. Frutos 2–4,1 x

1,7–2,5 cm, globoides a subgloboides, glabros, marrons a enegrecidos. Semente 1,9–2,3 x

1,2–1,6 cm, lisa, lustrosa, castanho, achatada longitudinalmente na cicatriz; cicatriz 1,7–2,2 x

0,5–0,9 cm, fosca.

Material examinado: BRASIL. ESPÍRITO SANTO: Águia Branca, Águas Claras,

propriedade do Zequinha, 28.XI.2006, fr., L.F.S. Magnago 1598 (MBML); Conceição da

Barra, Reserva Biológica do Córrego Grande, 02.II.2012, fl., W.B. Silva e M. Ribeiro 29

(VIES, SAMES); Próximo ao final do transecto 3, 21.VII.2011, fr., M. Ribeiro et al. 584

(VIES); Guaçuí, Floresta do Rosal, parcela 10 nº 44, 29.VII.2010, R.A. Curto et al. 107

(VIES); Linhares, Reserva Natural Vale, próximo à estrada, 02.I.1979, fl., D.A. Folli 60

(CVRD, VIES); Próximo à estrada, 30.XII.1981, fl., D.A. Folli 355 (CVRD); Aceiro do

Catelã com o João Pedro, próximo a antiga casa de guarda, 30.XII.1981, fl., D.A. Folli 356

(CVRD, VIES); Lado esquerdo da Torre, 29.VII.1991, fr., D.A. Folli 400 (VIES); Lado

esquerdo da Torre, 29.VIII.1991, fr., D.A. Folli 1400 (CVRD); Pinheiros, Reserva Biológica

do Córrego do Veado, 26.IX.2010, fr., I.R. Oliveira et al. 105 (VIES, SAMES); Ao lado da

estrada, em direção à Ponte do Parajú, 11.VII.2004, fr., L.S. Leoni et al. 5929 (VIES); Santa

Maria de Jetibá, Córrego do Ouro, propriedade privada que pertence a família Berger, R.R.

Santos s.n. (MBML 43547); Santa Teresa, Aparecidinha, 09.XI.1998, fr., L. Kollmann 895

(MBML); Estação Biológica Caixa D'Água, 22.IX.1998, fr., L. Kollmann 588 (MBML);

Estação Biológica Caixa D'Água, 30.XI.1999, fr., V. Demuner 268 (MBML); Estação

Biológica de Santa Lúcia, 18.VII.1993, est., L.D. Thomaz 887 (MBML); 31.VIII.1993, L.D.

Thomaz 886 (MBML); 28.I.2016, est., W.O. Souza 491, 492 (MBML;VIES).
WENIA OLIVEIRA SOUZA, 2017. MICROPHOLIS NO ESPÍRITO SANTO - 42 -

Micropholis crassipedicellata é endêmica do Brasil, possui distribuição

exclusivamente no Domínio da Mata Atlântica, com ocorrência na região Sudeste e Bahia

(BFG 2015). Floração entre os meses de Dezembro e Fevereiro, e frutificação entre Julho e

Novembro. É uma espécie pouco confundida entre as espécies ocorrentes no ES, por

apresentar ramos e folhas estrigosos a glabrescentes, por suas folhas serem na maioria das

vezes obovadas, por apresentar nervuras secundárias espaçadas entre si, distinguíveis das

terciárias e ordens superiores a olho nu na face abaxial, pela nervura coletora distinta da

nervura marginal e pela margem levemente revoluta. Nome popular: curubixá (ES).

Estado de Conservação: Pouco preocupante (LC), aqui proposto.

3. Micropholis gardneriana(A. de Candolle) Pierre, Not. bot. 39. 1891. Fig. 1. m-r; 3; 5. a; 6.

d-g.

Árvores até 20 m alt. Ramos jovens raramente costados, pubescentes, tricomas

ferrugíneos, lenticelas ausentes. Folhas 4–13 x 1,7–6 cm, oblongas, elípticas a obovadas,

alterno-dísticas a espiraladas, discolores a concolores, cartáceas, base cuneada a obtusa, ápice

acuminado, face adaxial glabra, face abaxial pubescente na nervura central e lâmina

glabrescente, tricomas ferrugíneos, venação broquidódroma, nervura central sulcada na face

adaxial, nervuras secundárias muito próximas, paralelas entre si com aspecto estriado,

indistinguíveis das terciárias e ordens superiores a olho nu em ambas as faces, nervura

coletora presente, quase fusionada com a nervura marginal, margem plana; pecíolos 4–14 mm

compr., canaliculado, não costados, pubescente em folhas jovens, tricomas ferrugíneos.

Fascículos 2–6-floros, axilares ou ramifloros, não estipitados. Flores uni ou bissexuadas,

pedicelo 2,5–7 mm compr., pubescentes, tricomas ferrugíneos. Sépalas 5, 2,5–4,5 x 2,5–3,1

mm, ovadas, ápice obtuso a cuneado, face externa pubescente, ferrugíneos, face interna
WENIA OLIVEIRA SOUZA, 2017. MICROPHOLIS NO ESPÍRITO SANTO - 43 -

estrigosa nas duas sépalas mais externas e glabras nas três mais internas, margens não

ciliadas. Pétalas 5, tubo 2–2,5 mm compr., lobos 1–1,5 x 1–1,2 mm, ovadas, ápice obtuso,

glabros. Estames 5, filetes 0,2–0,5 mm compr., anteras 0,7–0,8 mm compr. Estaminódios 5,

1–1,2 mm compr., petaloides e não petaloides, glabros. Ovário 5-locular, 1,2–3 mm compr.,

ovoide a globoide, piloso, formando um arco de tricomas na base do base do ovário, tricomas

ferrugíneos, arco enegrecido acima da porção mediana do ovário; estilete 0,9–2 mm compr.,

não costado, glabro; estigma 5-lobado. Frutos 0,7–1,7 cm compr., elipsoide a ovoide,

glabrescente com tricomas resquiciais no ápice e na base, marrom a vináceos, cálice e estigma

persistentes. Semente lisa, lustrosa, 0,6–1,3 cm compr., castanho a amarronzada; cicatriz 0,5–

1,3 x 0,7–0,8 cm, fosca.

Material examinado: BRASIL. ESPÍRITO SANTO: Água Doce do Norte, Mata anterior ao

afloramento da torre, 24.VI.2015, est., B.G. Sossai et al. 40 (VIES); Trilha da Torre da Vivo,

borda de Mata, 25.IX.2014, fr., A. Alves-Araújo et al. 1701 (VIES); Ibitirama, Propriedade

particular (Alcindo Luis Mota Filho) a 5km da entrada do município de Ibitirama, 26.X.2012,

fr., T.B. Flores 1599 (MBML); Linhares, Reserva Natural Vale, 20.I.1994, fl., D.A. Folli 2184

(VIES, CVRD); Reserva Natural Vale, 06.IV.1994, fr., D.A. Folli 2274 (VIES, CVRD);

Reserva Natural Vale, 12.II.1980, I.A. Silva 147 (CVRD); Reserva Natural Vale, 10.II.1998,

fl., D.A. Folli 3116 (CVRD); Reserva Natural Vale, 08.II.2007, fl., J.R. Stehmann 4799

(CVRD); Reserva Natural Vale, 14.X.2015, fl., W.O. Souza 474 (VIES); Pancas, Monumento

Natural dos Pontões Capixabas, Pedra do Camelo, 08.VII.2015, fl., B.G. Sossai et al. 51

(VIES); Rio Bananal, Alto Bananal, propriedade Jonas Graci, 25.IV.2007, fr., V. Demuner

3814 (MBML); Santa Teresa, Estação Biológica de Santa Lúcia, 08.X.1990, fr., S.V. Pereira

21 (MBML); 13.IV.1993, fl., L.D. Thomaz 919 (MBML); Sooretama, Reserva Biológica de

Sooretama, 17.XI.2015, fl., W.O. Souza et al. 488 (VIES);


WENIA OLIVEIRA SOUZA, 2017. MICROPHOLIS NO ESPÍRITO SANTO - 44 -

M. gardneriana distribui-se na Colômbia, Venezuela e Brasil. No Brasil é registrada

para os Domínios da Amazônia, da Caatinga, do Cerrado e da Mata Atlântica. Floração e

frutificação em um longo período, florescendo entre Outubro a Julho, e frutificando entre

Março a Outubro.

Pode ser facilmente confundida com M. compta (ver diferenças nos comentários de M.

compta). Amostras determinadas como Micropholis gardneriana podem apresentar dois

morfotipos de estaminódios: os petaloides e os não-petaloides. Nas flores femininas podem

ser encontrados estames desprovidos de anteras ou bastante rudimentares, correspondendo a

flores com 10 estaminódios (cinco de cada morfotipo). Essa característica não está descrita na

literatura para M. compta.

Estado de Conservação: Pouco preocupante (LC), aqui proposto.

4.Micropholis guyanensis(A. DC.) Pierre subsp.guyanensis, Not. Bot. 2: 40. 1891. Fig. 2. a-

i; 4; 5. c; 7. a-d.

Árvores até 20 m alt. Ramos jovens levemente costados, puberulentos, tricomas

ferrugíneos, lenticelas ausentes. Folhas 5,9–15 x 2,6–5,9 cm, oblongas a elípticas, alterno-

dísticas a espiraladas, discolores, coriáceas, base cuneada a levemente atenuada, ápice

acuminado a cuspidado, face adaxial glabrescente, face abaxial puberulenta com margem

pubescente, tricomas ferrugíneos, venação broquidódroma, nervura central levemente sulcada

na face adaxial, nervuras intersecundárias podendo ser confundidas com as secundárias,

nervuras secundárias distinguíveis das terciárias e ordens superiores a olho nu na face abaxial,

sem aspecto estriado, presença de aréola entre as secundárias, nervura coletora presente,

distinta da nervura marginal (bem espaçadas), margem levemente revoluta; pecíolos 8–14 mm
WENIA OLIVEIRA SOUZA, 2017. MICROPHOLIS NO ESPÍRITO SANTO - 45 -

compr., canaliculados, costados, puberulentos, tricomas ferrugíneos. Fascículos 3–11-floros,

axilares, estipitados. Flores uni ou bissexuadas, pedicelo 1–3 mm compr., pubérulos, tricomas

ferrugíneos. Sépalas 5, 1,3–2,5 x 1,2–2,3 mm, ovadas a deltoides, ápice cuneado, obtuso a

arredondado, face externa puberulenta, tricomas ferrugíneos, face interna finamente pubérulo

com tricomas castanho claro, margem ciliada nas três mais internas. Pétalas 5, tubo 0,8–1,3

mm compr., lobos 0,4–1 x 0,6–1 mm, ovadas a oblongas, ápice obtuso a arredondado, glabras.

Estames 5, filetes cerca de 0,1 mm compr., anteras 0,4–0,6 mm compr. Estaminódios 5, 0,3–

0,7 mm compr., petaloides e não petaloides, glabros. Ovário 5-locular, 0,6–1,3 mm compr.,

ovoide a subgloboso, piloso com tricomas formando um arco na base, tricomas ferrugíneos;

estilete 0,3–1,5 mm compr., costado, glabro; estigma 5-lobado. Pistilódio 0,7–1 mm compr.;

estilete 0,3-0,5 mm compr. Frutos 1,5 x 1,3 cm, ovoide a globoso, marrons. Semente 1,4 x 0,8

cm, lisa, castanho escuro; cicatriz 1,2 cm compr., fosca.

Material examinado: BRASIL. ESPÍRITO SANTO: Domingos Martins, Floresta ciliar, rio

Jucu, 15.III.2001, fl., O.J. Pereira 6893 (VIES); Governador Lindenberg, Alto Moacir,

propriedade Vitório Salomão, 21.II.2006, fl., L.F.S. Magnago 698 (MBML); Santa Maria de

Jetibá, Caramuru, 30.IV.2003, fl., L. Kollmann 6152 (MBML); Sítio Jetibá, 26.II.2003,

H.Q.B. Fernandes 3289 (MBML); Santa Teresa, Estação Biológica de Santa Lúcia,

17.VI.2005, fl., L. Kollmann 7847 (MBML); 02.VII.2005, F.Z. Saiter 207 (MBML);

17.XI.1990, fr., S.V. Pereira 34 (MBML); 25.V.1993, fl., L.D. Thomaz 926 (MBML);

13.V.1993, est., L.D. Thomaz 924 (MBML); 18.V.1993, fl., L.D. Thomaz 925 (MBML);

01.I.1993, fl., L.D. Thomaz s.n. (MBML 9858); Santo Antônio, 16.III.1999, fl., L. Kollmann

2168 (MBML); 27.IV.1999, fl., L. Kollmann 2512 (MBML); 22.III.1999, fl., L. Kollmann

2204 (MBML); 09.II.1999, fl., L. Kollmann 1857 (MBML).


WENIA OLIVEIRA SOUZA, 2017. MICROPHOLIS NO ESPÍRITO SANTO - 46 -

Distribui-se desde o Sul da América Central, Caribe e América do Sul (Bolívia e

Brasil). No Brasil, a espécie é registrada nos Domínios da Amazônia, do Cerrado e da Mata

Atlântica (BA e ES). Período de floração entre Janeiro e Maio, e frutificação em Novembro.

Pode ser reconhecida principalmente pela coloração ferrugínea na face abaxial das folhas,

além da presença de estípite nos ramos (Pennington 2006; BFG 2015).

As flores unissexuadas femininas apresentam dois morfotipos de estaminódios: os

petaloides e os não-petaloides. Os não-petaloides são estames desprovidos de anteras ou

bastante rudimentares. Desta forma, as flores femininas apresentam 10 estaminódios (cinco de

cada morfotipo). No caso de flores masculinas é constatada a presença de um pistilódio.

Estado de Conservação: Pouco preocupante (LC), aqui proposto.

5. Micropholis venulosa(Mart. & Eichler) Pierre, Not. Bot. 2: 40. 1891. Fig. 2. j-s; 4; 5. d; 7.

e-g.

Árvores até 28 m alt. Ramos jovens não costados, pubescentes, tricomas marrons-

dourados, lenticelas ausentes. Folhas 2,7–9 x 1–2,9 cm, elípticas a lanceoladas, alterno-

dísticas, discolores a concolores, cartáceas a coriáceas, base cuneada, ápice atenuado a

levemente acuminado, face adaxial glabra, face abaxial pubescente na nervura central e

lâmina glabra em folhas jovens, tricomas marrom-ferruginosos, venação broquidódroma,

nervura central plana a levemente proeminente na face adaxial, nervuras secundárias muito

próximas, paralelas entre si com aspecto estriado, indistinguíveis das terciárias e ordens

superiores a olho nu em ambas as faces, nervura coletora presente, quase fusionada à nervura

marginal, margem plana; pecíolos 2–7 mm compr., levemente canaliculado, não costados,

pubescente em folhas jovens, tricomas marrom-ferruginosos. Fascículos 3–6-floros, axilares,

não estipitados. Flores uni ou bissexuadas, pedicelo 3–7 mm compr., pubescentes, tricomas
WENIA OLIVEIRA SOUZA, 2017. MICROPHOLIS NO ESPÍRITO SANTO - 47 -

marrom-ferruginosos; Sépalas 4–5, 1,2–2 x 1,1–2 mm, ovadas, ápice obtuso, face externa

pubescente, tricomas marrom-dourados, face interna estrigoso, tricomas alvos, margem não

ciliada. Pétalas 4–5, tubo 0,3–0,8 mm compr., lobos 0,4–0,9 x 0,4–1 mm, ovadas, ápice

obtuso, glabros. Estames 4–5, filetes 0,1–0,2 mm compr., antera 0,2–0,6 mm compr.

Estaminódios 4–5, 0,5–0,8 mm compr., petaloides ou não, glabros. Ovário 4–5-locular, 0,5–

0,9 mm compr., ovoide, piloso formando um arco de tricomas marrom-ferrugíneos na base;

estilete 0,4–0,5 mm compr., não costado, glabro; estigma 4–5-lobado a simples. Frutos 0,6–

2,7 x 1–1,1 cm, elipsoide, ovoide a globoso, glabro a glabrescente nos frutos mais jovens,

castanho a marrom, cálice e estigma persistentes. Semente 1,2–2,1 x 0,8 cm, lisa, lustrosa,

castanho escuro a marrom, achatada longitudinalmente na cicatriz; cicatriz 1,2–2 x 0,1–0,3

cm, fosca.

Material examinado: BRASIL. ESPÍRITO SANTO: Conceição da Barra, Parque Estadual

de Itaúnas, 31.I.2012, fr., A.O. Giaretta 1217 (VIES); Parque Estadual de Itaúnas,

07.XII.2011, fl., A.O. Giaretta 1125 (VIES); Guarapari, Parque Estadual Paulo César Vinha,

04.I.2000, fl., A.M. Assis 766 (VIES); Parque Estadual Paulo César Vinha, 15.V.1992, fr.,

L.C. Fabris 857 (VIES); Parque Estadual Paulo César Vinha, 14.XI.2008, fl., L.C. Fabris 871

(VIES); Setiba, 05.X.1992, fl., L.C. Fabris 711 (VIES); Setiba, 23.VII.1992, fr., L.C. Fabris

813 (VIES); Linhares, Reserva Natural Vale, 26.X.1979, fl., I.A. Silva 105 (CVRD); Reserva

Natural Vale, 10.II.1994, fl., D.A. Folli 2208 (CVRD, VIES); Reserva Natural Vale,

27.X.1994, fr., D.A. Folli 2411 (CVRD, VIES); Reserva Natural Vale, 13.XII.1997, fl., M.

Simonelli 888 (CVRD); Restinga de Comboios, 23.I.2013, fr., L.F.T. Menezes 2082 (VIES);

Santa Teresa, Parque Natural Municipal de São Lourenço, 24.V.2003, fl., T.A. Cruz 62

(MBML); Santo Antônio, 26.X.1999, fr., V. Demuner 149 (MBML); Estação Biológica de

Nova Lombardia, 26.X.1989, fl. e fr., J.P. Souza s.n. (VIES 4705); Estação Biológica de
WENIA OLIVEIRA SOUZA, 2017. MICROPHOLIS NO ESPÍRITO SANTO - 48 -

Santa Lúcia, 18.VIII.1993, fr., L.D. Thomaz 891 (MBML); Estação Biológica de Santa Lúcia,

03.III.1993, fl. e fr., L.D. Thomaz 890 (MBML); Estação Biológica de Santa Lúcia,

5.XI.2009, fl., F.Z. Saiter 332 (MBML); Reserva Biológica Augusto Ruschi, 25.IX.2001, fr.,

L. Kollmann 4714 (MBML); Reserva Biológica Augusto Ruschi, 16.VII.2002, fr., R.R.

Vervloet 463 (MBML); Reserva Biológica Augusto Ruschi, 27.III.2003, fl., R.R. Vervloet

2078 (MBML); São Mateus, Bairro Liberdade, 06.III.2009, fl., O.J. Pereira et al. 7617

(VIES); Bairro Liberdade, 29.IX.2007, fr., M.B. Faria 84 (VIES); Bairro Liberdade,

27.IX.2008, fr., A.O. Giaretta 340 (VIES); Bairro Liberdade, 28.II.2012, fr., A.O. Giaretta

1247 (VIES); Bairro Liberdade, 15.IX.2006, fr., L.F.T. Menezes 1541 (VIES); Bairro

Liberdade, 27.II.2007, fr., M.B. Faria 16 (VIES); Bairro Liberdade, 17.VIII.2008, fr., M.M.

Monteiro 42 (VIES); Bairro Liberdade, 06.II.2010, fr., M.M. Monteiro 193 (VIES); Vila

Velha, Fazenda Itapuera, 01.VII.1980, fl. e fr., B. Weinberg s.n. (MBML 6426);

M. venulosa distribui-se desde a Costa Rica, Panamá e América do Sul. No Brasil, a

espécie é registrada nos Domínios da Amazônia, do Cerrado e da Mata Atlântica (ES, MG e

provável ocorrência em SP). Período de floração e frutificação ao longo de todo o ano. Esta

espécie também apresenta dois tipos de estaminódios (petaloides e não-petaloides).No caso de

flores femininas, encontram-se estames desprovidos de anteras ou bastante rudimentares,

correspondendo a flores com 8–10 estaminódios (4–5 de cada morfotipo). É distinta das

demais espécies, principalmente, por suas folhas com 2,7–9 x 1–2,9 cm, elípticas a

lanceoladas, e com filotaxia alterno-dísticas (Pennington 2006; BFG 2015).

Estado de Conservação: Pouco preocupante (LC), aqui proposto.

Agradecimentos
WENIA OLIVEIRA SOUZA, 2017. MICROPHOLIS NO ESPÍRITO SANTO - 49 -

Agradecemos aos curadores e técnicos dos herbários CVRD (Reserva Natural Vale),

VIES (Universidade Federal do Espírito Santo) e SAMES (Centro Universitário norte do

Espírito Santo). A toda equipe do LAMIV pelo auxílio na parte palinológica, especialmente

ao Professor Dr. Francisco de Assis R. dos Santos. À Professora Dr. Glória Viegas Aquije e

ao Dr. Jairo Oliveira pelo apoio e parceria na realização das micrografias ao MEV. Aos Msc.

Jaquelini Luber e Joelcio Freitas pela confecção dos mapas e ilustrações. Ao CEUNES/

UFES por toda a infraestrutura necessária para coletas e análises. À toda equipe do

Laboratório SGV pelo apoio e companheirismo. À CAPES por ter concedido o auxílio

financeiro através da concessão de bolsa de Mestrado. E à FAPES pelo auxílio financeiro por

meio do Projeto Sapotaceae.

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FIGURAS
WENIA OLIVEIRA SOUZA, 2017. MICROPHOLIS NO ESPÍRITO SANTO - 53 -
WENIA OLIVEIRA SOUZA, 2017. MICROPHOLIS NO ESPÍRITO SANTO - 54 -

Figura 1 – a-e. Micropholis compta– a. folha; b. detalhe da face adaxial; c. detalhe das nervuras

coletora e marginal; d. detalhe da nervura central; e. detalhe do pecíolo. f-l. M. crassipedicellata – f.

folha; g. detalhe da face adaxial; h. detalhe da face abaxial; i. detalhe das nervuras coletora e marginal;

j. detalhe da nervura central; k. detalhe do pecíolo; l. ovário. m-r.M. gardneriana – m. folha; n. detalhe

das nervuras coletora e marginal; o. detalhe da face adaxial; p. detalhe da nervura central na face

adaxial; q. detalhe do pecíolo; r. ovário.


WENIA OLIVEIRA SOUZA, 2017. MICROPHOLIS NO ESPÍRITO SANTO - 55 -
WENIA OLIVEIRA SOUZA, 2017. MICROPHOLIS NO ESPÍRITO SANTO - 56 -

Figura 2– a-i. Micropholis guyanensis subsp. guyanensis – a. folha; b. face adaxial; c. face abaxial; d.

detalhe das nervuras secundárias e aréolas; e. detalhe das nervuras coletora e marginal; f. detalhe do

pecíolo; g. detalhe da nervura central; h. detalhe estigma; i. ovário. j-s. M. venulosa – j. folha; k. face

adaxial; l. detalhe das nervuras coletora e marginal; m. detalhe da nervura central na face abaxial; n.

detalhe do pecíolo; o. detalhe da nervura central; p. ovário; q. detalhe do estigma simples; r. detalhe do

estigma 4-lobado; s. detalhe do estigma 5-lobado. t. tricoma malpiguiaceo que ocorre em todas as

espécies.
WENIA OLIVEIRA SOUZA, 2017. MICROPHOLIS NO ESPÍRITO SANTO - 57 -

Figura 3– Mapa de distribuição geográfica deMicropholis compta, Micropholis crassipedicellata,e

Micropholis gardneriana no Espírito Santo, Brasil.


WENIA OLIVEIRA SOUZA, 2017. MICROPHOLIS NO ESPÍRITO SANTO - 58 -

Figura 4– Mapa de distribuição geográfica deMicropholis guyanensis e Micropholis venulosa no

Espírito Santo, Brasil.


WENIA OLIVEIRA SOUZA, 2017. MICROPHOLIS NO ESPÍRITO SANTO - 59 -

Figura 5- a-f.Micropholis(Griseb.) Pierre. a. M. gardneriana, detalhe da folha na face abaxial; b. M.

crassipedicellata, detalhe do ramo com lenticelas; c. M. guyanensis, detalhe do ramo com estípite; d.

M. venulosa,detalhe da folha e fruto; e. M. compta, folhas; f. Tricomas malpiguiaceos.


WENIA OLIVEIRA SOUZA, 2017. MICROPHOLIS NO ESPÍRITO SANTO - 60 -

APÊNDICE I

Um inesperadoSideroxylon (Sapotaceae) para o Leste da


América do Sul.
WENIA OLIVEIRA SOUZA, 2017. MICROPHOLIS NO ESPÍRITO SANTO - 61 -

SOUZA ET AL: UM INESPERADO SIDEROXYLON

Um inesperadoSideroxylon (Sapotaceae) para o leste da América do Sul

Wenia O. Souza1,4, Glória Viégas-Aquije2, Francisco de Assis R. dos Santos3e Anderson

Alves-Araújo1
1
Universidade Federal do Espírito Santo, Campus de São Mateus, Programa de Pós-

Graduação em Biodiversidade Tropical, Laboratório de Sistemática e genética Vegetal,

Rodovia BR 101 Norte, km 60-Litorâneo, CEP-29932-540, São Mateus, Espírito Santo,

Brasil.
2
Instituto Federal de Educação, Ciência e Tecnologia do Espírito Santo – IFES, Campus Vila

Velha, Av. Salgado Filho, n.1000, Soteco, Vila Velha – ES CEP 29040-780.
3
Universidade Estadual de Feira de Santana, Departamento de Botânica, Laboratório de

Micromorfologia Vegetal, Avenida Transnordestina s/n, Novo Horizonte, CEP-44036-900,

Feira de Santana, Bahia, Brasil.


4
Autor para correspondência (weniaoliveirasouza@gmail.com)
WENIA OLIVEIRA SOUZA, 2017. MICROPHOLIS NO ESPÍRITO SANTO - 62 -

Abstract—This paper provides descriptions and illustrations of the new specie of Sideroxylon

from the Atlantic forest of Espirito Santo, Brazil (S. micropholoides). In addition,

distribution map and a table with main characters to distinguish the new species from related

taxa are also included. Sideroxylon micropholoides is characterized by unarmed shoots,

leaves spirally arranged, venation brochidodromous, corolla lobes entire (without lateral

segments), stamens exserted and ovary pilose. The data are still insufficient to presume

conservation status.

Keywords—Ericales, Espirito Santo, Sapotoideae.


WENIA OLIVEIRA SOUZA, 2017. MICROPHOLIS NO ESPÍRITO SANTO - 63 -

INTRODUÇÃO

Sapotaceae é uma família pantropical, constituída por 53 gêneros e aproximadamente

1.100 espécies (Pennington 2004) que atualmente estão divididas em três subfamílias:

Sarcospermatoideae, Sapotoideae e Chrysophylloideae (Swenson e Anderberg 2005). A

família é representada, principalmente, por táxons arbóreos e arbustivos, raramente arbustos

geoxílicos, presença de látex, folhas simples, alternas, inflorescência fasciculada, corola

gamopétala e ovário súpero (Pennington 2004).

No Brasil, a família é representada por cerca de 232 espécies e 12 gêneros distribuídas

entre os estados brasileiros (BFG 2015). Em sua maioria, são registradas para a Floresta

Amazônica, porém outro importante centro de distribuição é a Mata Atlântica a qual apresenta

um número expressivo de táxons (BFG 2015).

Sideroxylon L. (Sapotoideae), destaca-se dentre os gêneros listados para Sapotaceae,

pela elevada riqueza de espécies (76 táxons) distribuídas entre as regiões tropicais e

subtropicais (Govaerts et al 2001; Swenson e Anderberg 2005). Possui representantes

arbóreos ou arbustivos, espinhosos ou inermes, as folhas são espiraladas ou menos

frequentemente opostas, sépalas livres, corola ciatiforme, geralmente glabras, lobos

segmentados ou mais raramente inteiros, estames exsertos fixados na parte superior do tubo

da corola, e presença de estaminódios geralmente desenvolvidos, alternando com os estames

(Pennington 1991).
WENIA OLIVEIRA SOUZA, 2017. MICROPHOLIS NO ESPÍRITO SANTO - 64 -

São registradas 49 espécies no Neotrópico, e a ocorrência apenas da espécie S.

obtusifolium (Roem. & Schult.) T.D.Penn para o Brasil,esta espécie possui representantes nos

domínios Caatinga, Cerrado, Mata Atlântica e Pantanal, apresentando ampla distribuição, se

estendendo desde o Maranhão ao Rio Grande do Sul (Pennington 1991; BFG 2015).

Ao realizar um levantamento taxonômico, uma novidade foi encontrada para a Mata

Atlântica, e neste estudoa nova espécie é descrita, ilustrada, e tem sua distribuição geográfica

mapeada.

MATERIALEMÉTODOS

Espécimes coletados em Linhares e Sooretama, Espírito Santo-Brasil, no período de

Março de 2015 a Maio de 2016, além de espécimes dos herbários CVRD, SAMES e VIES

(acrônimos de acordo com Thiers 2016) foram examinados. O material obtido foi herborizado

de acordo com os métodos usuais em taxonomia vegetal (Bridson e Forman 1998). Amostras

de flores/frutos foram mantidas em álcool 70% para posterior identificação, descrição e

ilustração do táxon.

Botões florais e flores dos indivíduos nativos do ES, provenientes de exsicatas

depositadas nos Herbários VIES e CVRD, foram coletados para análises polínicas. As

amostras foram submetidas à técnica padrão de acetólise (Erdtman 1960). Para análise em

microscopia óptica (MO), as lâminas foram montadas em gelatina glicerinada e os grãos de

pólen foram medidos até sete dias após a sua preparação (Salgado-Labouriau 1973). As

lâminas encontram-se depositadas na palinoteca do Laboratório de Micromorfologia Vegetal

(LAMIV) da Universidade Estadual de Feira de Santana (UEFS). Para análise em

microscopia eletrônica de varredura (MEV), após a acetólise, os grãos de pólen foram

desidratados em série alcoólica, em seguida fixados sob lamínula de vidro, e estas foram

depositadas sobre suportes de alumínio (stubs) e posteriormente recobertos com ouro em


WENIA OLIVEIRA SOUZA, 2017. MICROPHOLIS NO ESPÍRITO SANTO - 65 -

metalizador (Desk V, Denton Vaccum). Essas análises foram realizadas no Laboratório de

Ultraestrutura Celular Carlos Alberto Redins, do Departamento de Morfologia da UFES.

A terminologia utilizada nas descrições morfológicas foram baseadas em Hickey e

King (2000), Harris e Harris (2001) e Souza et al. (2013). A nomenclatura palinológica

adotada nas descrições baseia-se no proposto por Punt et al. (1994).

As recomendações de categorias de ameaça foram baseados segundo as Categorias e

Critérios da Lista Vermelha da IUCN (2016), sendo a Extensão de ocorrência (EOO) e a Área

de ocupação (AOO) calculadas com a ferramenta Geospatial Conservation Assesment Tool

(GeoCat) (Bachman et al. 2011). E para os mapas de distribuição geográfica das espécies

utilizou-se o aplicativo Gis.

TRATAMENTOTAXONÔMICO

CHAVE DE IDENTIFICAÇÃO PARA ESPÉCIES DE SIDEROXYLON NEOTROPICAIS COM VENAÇÃO

FOLIAR BROQUIDÓDROMA E LOBOS DA COROLA INTEIROS

1. Sépalas glabras na face externa..............................................................................................2

2. Ramos inermes; folhas ≥6 cm compr.; ovário

glabro…………………………….........................……………....S. floribundum

Griseb.

2’. Ramos espinhosos; folhas ≤2,7 cm compr.; ovário

pubérulo..............................................................................S. picardae (Urb.) T.D.

Penn.
WENIA OLIVEIRA SOUZA, 2017. MICROPHOLIS NO ESPÍRITO SANTO - 66 -

1’. Sépalas com indumento na face

externa.................................................................................3

3. Ovário glabro.............…….......................................…S. acunae (Bohridi) T.D.

Penn.

3’. Ovário com

indumento............…….………………….........……...………………..4

4. Folhas dísticas; corola ≤2,5 mm compr., serícea; ovário piloso...

……………..……….…………………..............................…S. micropholoides.

4’. Folhas espiraladas a opostas; corola ≥3,5 mm compr., glabra; ovário

pubérulo...............................................................................................................5

5. Nervura central fortemente proeminente na face adaxial; sépalas

subglabras, ≤ 2 mm compr.......……S. anomalum (Urb.) T.D. Penn.

5’. Nervura central plana ou sulcada na face adaxial; sépalas pubérulas,

≥2,5 mm compr.....................………..............................……………….6

6. Ramos inermes; folhasespiraladas,≤1.8 cm compr.; nervura

central plana na face adaxial; corola ≥5,25 mm

compr..……...…...………….........…...…S. angustum T.D.

Penn.

6’. Ramos geralmente inermes, mas ocasionalmente com

espinhos; folhasopostas ou espiraladas, ≥3,5 cm compr.; nervura

central sulcada na face adaxial; corola ≤4,5 mm


WENIA OLIVEIRA SOUZA, 2017. MICROPHOLIS NO ESPÍRITO SANTO - 67 -

compr...………………..........….………..S. confertum C.

Wright.

Sideroxylon micropholoides W. O. Souza & A. Alves-Araújo, sp. nov.—TYPE:BRAZIL.

Espírito Santo: Linhares, Reserva Natural Vale, Estrada Mantegueira, 07 Nov 2013 (fl.), D. A.

Folli 7138 (holotype: CVRD; isotype: SAMES).

Possui características que a inclui no gênero Sideroxylon, se assemelhando

morfologicamente as espéciescom venação foliar broquidódroma e lobos da corola inteiros,

como é o caso de S. acunae (Bohridi) T.D. Penn., Sangustum T.D. Penn., S. anomalum (Urb.)

T.D. Penn., S. confertum C. Wright., S. floribundum Griseb. e S. picardae (Urb.) T.D. Penn.

No entanto,esta nova espécie apresenta caracteresdistintos em relação a essas espécies, tais

como ramos sem espinhos, folhas elípticas, glabrescentes, corola serícea com até 2,5 mm

compr., e ovário piloso. Tabela 1.

Árvores até 26 m alt. Ramos inermes, seríceos quando jovens, glabros quando adultos,

lenticelas presentes. Folhas 3.3–7.8 x 1–3 cm, alterno-dísticas, elípticas, discolores, cartáceas,

base cuneada a obtusa, ápice atenuado a acuminado, glabrescente em ambas as faces; venação

broquidódroma, presença de nervura marginal, margem levemente revoluta, nervura central

serícea na face abaxial, tricomas alvos a dourados, malpiguiáceos; pecíolo 3–5 mm compr.,

canaliculado, seríceo. Fascículos, 3–9-floros, axilares. Flores bissexuadas, pedicelos 1.8–2.2

mm compr., seríceos. Cálice 4–5, 0.5–0.9 x 1 mm, ovadas, ápice obtuso a arredondado, face

externa serícea, face interna com tricomas na base das sépalas formando um anel. Corola

ciatiforme, 4–5, tubo 0.3–0.8 mm compr., lobos 1–1.7 x 1–1.3 mm, ovada a oblonga, ápice

arredondado, obtuso a cuneado, face externa serícea, com tricomas reunidos entre a base dos

lacínios e o ápice do tubo, lobos inteiros. Estames 4–5, epipétalos, exsertos, glabros, filetes 1–
WENIA OLIVEIRA SOUZA, 2017. MICROPHOLIS NO ESPÍRITO SANTO - 68 -

1.3 mm compr., anteras 0.5–0.9 mm compr. Estaminódios 4–5, 0.5–0.8 mm compr.,

petaloides, glabros. Grãos de pólen médios, prolatos, 3-colporados, cólporos costados,

endoabertura lalongada, superfície reticulada, diâmetro polar 25–28.5 µm, diâmetro equatorial

13.9–15.2 µm, P/E 1.68–1.87, exina 2.7–3.1. Ovário 5-locular, 0.5–0.8 mm compr., súpero,

globoide a subgloboide, piloso; estilete 0.4–0.8 mm compr.; estigma 4–5-lobado a simples.

Frutos bacídios, 1.5–1.6 x 0.6–0.7 cm, elipsoide, glabros, marrons. Semente 1, 1.3 x 0.6 mm

compr., lisa, lustrosa, castanho, achatada longitudinalmente na cicatriz; cicatriz 1.2 x 0.3 cm,

fosca, castanho. Figura 1, 3 e 4.

Espécimes Adicionais Examinados (Parátipos)—BRAZIL. Espírito Santo: Linhares, Reserva Natural

Vale, 03 Dec 1980, (fl), D. A. Folli 298 (CVRD!; VIES!); 14 Aug 1986, (fl), D. A. Folli 597 (CVRD!; VIES!);

10 Dec 1990, (fr), D. A. Folli 1244 (CVRD!; VIES!); Capoeira, 03 Apr 2008, (fl), D. A. Folli 5882 (CVRD!;

VIES!); Estrada Juarama Facão MME, 14 Oct 2015, (est), W.O. Souza 476 (VIES!); Sooretama, Reserva

Biológica de Sooretama, Estrada do Meio, Borda da Trilha, 26 Oct 2013, (est), A. Alves-Araújo 1633 (VIES!);

Estrada Estadual 356 que corta a Reserva, 16 Nov 2015, (est), W.O. Souza 478 (VIES!).

Distribuição ehábitat—Sideroxylon micropholoidesé atualmente conhecida apenaspara a

Mata Atlântica (floresta de Tabuleiro) no Estado do Espírito Santo – Brasil. Figura 2.

Fenologia—Floração entre Abril a Dezembro, frutificação em Dezembro.

Estado de Conservação—Criticamente ameaçada (CR), uma vez que apenas a

populações-tipo são conhecidas.


WENIA OLIVEIRA SOUZA, 2017. MICROPHOLIS NO ESPÍRITO SANTO - 69 -

Etimologia—O epíteto específico ―micropholoides‖ é derivado do gênero Micropholis

(Griseb.) Pierreuma vez que, a olho nu, a nova espécie pode ser confundida, com um

representante deste gênero.

Comentários taxonômicos—Sideroxylon micropholoides apresenta tricomas sempre

alvos a dourados, e malpiguiáceos. Em campo é confundida com espécies de Micropholis por

apresentar folhas com nervuras aparentemente estriadas, venação broquidódroma e fascículos

com flores diminutas amarronzadas.No entanto, com auxílio da lupa é possível observar que

as nervuras secundárias são distinguíveis das terciárias, asfolhas apresentam até 7,8 cm de

compr., a corola é serícea emenor que 10 mm compr., e os estames são exsertos.

Tabela 1. Caracteres da nova espécie de Sideroxylon e dos táxons morfologicamente

similares.

Espécies Caracteres
Ramos Folhas Cálice Corola Ovário
S. acunae - - Hirsuto - Glabro
S. angustum Inermes Espiraladas Pubérulo Glabra Pubérulo
S. anomalum Inermes Opostas/Subopostas Subglabro Glabra Pubérulo
S. confertum Inermes/Espinhoso Opostas/Espiraladas Pubérulo Glabra Pubérulo
S. floribundum Inermes Espiraladas Glabro Glabra Glabro
S. micropholoides Inermes Dísticas Seríceo Serícea Piloso
S. picardae Inermes Dísticas Glabro Glabra Pubérulo

AGRADECIMENTOS.Agradecemos aos curadores e técnicos dos herbários CVRD (Reserva

Natural Vale), VIES (Universidade Federal do Espírito Santo) e SAMES (Centro Universitário norte

do Espírito Santo). A toda equipe do LAMIV pelo auxílio na parte palinológica, especialmente ao

Professor Dr. Francisco de Assis R. dos Santos. À Professora Dr. Glória Viegas Aquije e ao Dr. Jairo

Oliveira pelo apoio e parceria na realização das micrografias ao MEV. Ao CEUNES/ UFES por toda

a infraestrutura necessária para coletas e análises. À toda equipe do Laboratório SGV pelo apoio e
WENIA OLIVEIRA SOUZA, 2017. MICROPHOLIS NO ESPÍRITO SANTO - 70 -

companheirismo. À CAPES por ter concedido o auxílio financeiro através da concessão de bolsa de

Mestrado. E à FAPES pelo auxílio financeiro por meio do Projeto Sapotaceae.

LITERATURA CITADA

Bachman, S., J. Moat, A. Hill, J. de la Torre, and B. Scott. 2011. Supporting Red List threat

assessments with GeoCAT: Geospatial Conservation Assessment Tool. Zookeys 150:

117–126.

BFG. The Brazil Flora Group. 2015. Growing knowledge: an overview of Seed Plant

diversity in Brazil. Rodriguésia 66: 1085–1113.

Bridson, D. and L. Forman. 1998. The Herbarium Handbook. Richmond: Royal Botanical

Garden, Lubrecht & Cramer Ltd.

Erdtman, G. 1960. The acetolysis method. A revised description. Svensk Botanisk Tidskrift.

Govaerts, R., D. G. Frodin, and T. D. Pennington. 2001. World checklist and bibliography of

Sapotaceae. The Royal Botanical Gardens, Kew.

Harris, J. G. and M. W. Harris. 2011. Plant identification terminology and illustrated

glossary. 2nd Edition. Springer Lake Publishing, Springer Lake.

Hickey, M. and C. King. 2000. The Cambridge Illustrated Glossary of Botanical terms.

Cambridge University Press, Cambridge.

Pennington, T. D. 1991. The genera of Sapotaceae. Royal Botanical Garden, Kew.

Pennington, T. D. 2004. Sapotaceae (Sapodilla family). In: Flowering plants of the


Neotropics, N.Smith, S. A. Mori, A. Henderson, D. W. Stevenson, and S. V. Heald. New
Jersey, The New York Botanical Garden.

Punt, W., S. Blackmore, S. Nilsson, and A. Le Thomas. 1994. Glossary of Pollen and Spore

Terminology. Utrecht, LPP Foundation.


WENIA OLIVEIRA SOUZA, 2017. MICROPHOLIS NO ESPÍRITO SANTO - 71 -

Salgado-Labouriau, M.L. 1973. Contribuição à palinologia dos cerrados. Rio de Janeiro,

Academia Brasileira de Ciências. 291p.

Souza, V. C., T. B. Flores, and H. Lorenzi. 2013. Introdução à Botânica: Morfologia.

Instituto Plantarum de Estudos da Flora. São Paulo.

Swenson, U. and A. A. Anderberg. 2005. Phylogeny, character evolution, and classification of


Sapotaceae (Ericales). Cladistics 21: 101–130.

Thiers, B. (Atualização contínua)]. Index Herbariorum: A global directory of public herbaria

and associated staff.New York Botanical Garden's Virtual Herbarium. Disponível em:

<http://sweetgum.nybg.org/science/ih/> Acesso em 12 setembro 2016.

FIGURAS
WENIA OLIVEIRA SOUZA, 2017. MICROPHOLIS NO ESPÍRITO SANTO - 72 -
WENIA OLIVEIRA SOUZA, 2017. MICROPHOLIS NO ESPÍRITO SANTO - 73 -

Fig. 1.Sideroxylon micropholoides. A. Hábito. B. Folha. C. Detalhe da face adaxial. D.


Detalhe das nervuras coletora e marginal. E. Detalhe da nervura central na face abaxial. F.
Detalhe do pecíolo. G. Botões florais. H. Flor. I. Cálice. J. Sépala na face externa. K. Sépala
na face interna. L. Flor aberta. M. Corola. N. Pétala na face interna. O. Pétala na face externa.
P. Estame. Q. Estame. R. Ovário. S. Detalhe do ovário. T. Semente. U. Fruto. V. Tricoma.
WENIA OLIVEIRA SOUZA, 2017. MICROPHOLIS NO ESPÍRITO SANTO - 74 -

Fig. 2. Mapa de distribuição de Sideroxylon micropholoidesW. O. Souza & A. Alves-Araújo.


WENIA OLIVEIRA SOUZA, 2017. MICROPHOLIS NO ESPÍRITO SANTO - 75 -

Fig. 3. a-e. Sideroxylon micropholoides. a. Ramo. b. Folha. c. Lenticelas. d. Detalhe do ramo.


e. Inflorescência.
WENIA OLIVEIRA SOUZA, 2017. MICROPHOLIS NO ESPÍRITO SANTO - 76 -

Fig. 4. a-e. Grãos de pólen de Sideroxylon micropholoides. a. Vista equatorial(óptico). b.


Vista polar (óptico). c-d. Vista equatorial (MEV). e. Detalhe da superfície (MEV).
WENIA OLIVEIRA SOUZA, 2017. MICROPHOLIS NO ESPÍRITO SANTO - 77 -

CONSIDERAÇÕES FINAIS

O presente estudo trouxe um novo cenário para Micropholis do Espírito Santo quando
comparado com o número de espécies encontradas no BFG (2015), e sustentou a informação
de Dutra et al. (2015). Além do número de espécies, outras importantes considerações podem
ser extraídas do presente trabalho:
 É um trabalho pioneiro no Espírito Santo;
 Contribuição para os Herbários do ES com um total de 122 amostras
identificadas;
 Importante contribuição para a Flora do Espírito Santo;
 Diferentes caracteres morfológicos foram definidos para delimitação das
espécies do ES;
 Utilização da palinologia para separação das espécies;
 Uma nova espécie do gênero Sideroxylonfoi reconhecida e descrita, a partir de
táxons indeterminados e com identificação equivocada nos Herbários do ES.
WENIA OLIVEIRA SOUZA, 2017. MICROPHOLIS NO ESPÍRITO SANTO - 78 -

ANEXO I

Listas de espécies e
coletores
WENIA OLIVEIRA SOUZA, 2017. MICROPHOLIS NO ESPÍRITO SANTO - 79 -

LISTA NUMÉRICA DE ESPÉCIES

1 M. compta Pierre in Urb.


2 M. crassipedicellata (Mart. & Eich.) Pierre
3 M. gardneriana (A. de Candolle) Pierre
4M. guyanensis (A. DC.) Pierresubsp.guyanensis
5 M. venulosa (Mart. & Eichler) Pierre
6 Sideroxylon micropholoides sp.nov.

ÍNDICE DE COLETORES

O número entre parênteses refere-se ao número da espécie correspondente na lista numérica


de espécies. Para vouchers sem números dos coletores são apresentados entre colchetes o
número do registro da sua respectiva coleção botânica.

Alves-Araújo, A. et al. 1633 (6), 1701 (3); Assis, A.M. 766 (5); Cruz, T.A. 62 (5); Curto,
R.A. et al. 107 (2);Demuner, V.149 (5), 268 (2),3814 (3);Fabris, L.C. 711 (5), 813 (5), 857
(5); 871 (5);Faria, M.B. 16 (5), 84 (5); Fernandes, H.Q.B. 3289 (4);Flores, T.B. 1599 (3);
Folli, D.A. 60 (2),298 (6), 355 (2), 356 (2), 400 (2), 597 (6), 1244 (6), 1400 (2), 2184
(3),2208 (5), 2274 (3),2411 (5), 3116 (3), 5882 (6); Giaretta, A.O.340 (5), 1125 (5), 1217
(5),1247 (5);Kollmann, L. 588 (2), 895 (2), 1857 (4), 2168 (4), 2204 (4), 2512 (4), 4714 (5),
6152 (4), 7847 (4); Leoni, L.S. et al. 5929 (2); Magnago, L.F.S.698 (4), 1598 (2);Menezes,
L.F.T.1541 (5), 2082 (5);Monteiro, M.M. 42 (5), 193 (5); Oliveira, I.R. et al. 105 (2);
Pereira, O.J. 6893 (4), 7617 (5); Pereira, S.V. 21 (3),34 (4); Ribeiro, M. et al. 584 (2);
Saiter, F.Z. 207 (4),332 (5);Santos, R.R. s/n [MBML-43547] (2);Silva, I.A.105 (5), 147 (3);
Silva, W.B.&Ribeiro, M. 29 (2);Simonelli, M. 888 (5);Sossai, B.G. et al. 40 (3), 51
(3);Souza, J.P.s/n [VIES-4705] (5);Souza, W.O.et al.474 (3), 476 (6),478 (6), 479 (1), 480
(1), 488 (3), 491 (2), 492 (2); Stehmann, J.R. 4799 (3);Thomaz, L.D.886 (2), 887 (2),890
(5), 891 (5); 919 (3),924 (4), 925 (4), 926 (4), 1384 (1), s/n [MBML-9858] (4);Vervloet, R.R.
463 (5), 2078 (5); Weinberg, B.s/n [MBML-6426](5).