Tesis Final PDF

UNIVERSIDAD AUSTRAL DE CHILE
FACULTAD DE MEDICINA
ESCUELA DE TECNOLOGÍA MÉDICA
INSTITUTO DE PARASITOLOGÍA
PROFESOR PATROCINANTE: PATRICIO TORRES HEVIA TM, PhD
Prevalencia, intensidad, abundancia y densidad de infección por parásitos

eucarióticos en la musculatura de los peces, Merluccius australis y Eleginops
maclovinus, comercializados en Valdivia, Chile.
LUIS ALEJANDRO CASTILLO DÍAZ
Seminario de Titulación para optar al Título de

TECNÓLOGO MÉDICO CON MENCIÓN EN
LABORATORIO CLÍNICO, HEMATOLOGÍA
Y BANCO DE SANGRE con el grado de
LICENCIADO EN TECNOLOGÍA MÉDICA
AÑO 2010
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1. INTRODUCCIÓN
Se estima que casi un tercio de las infecciones parasitarias provocadas por helmintos
(entre ellos trematodos, cestodos, nematodos y acantocéfalos) en la especie humana son
transmitidas por el consumo de carne de pescado cruda (por ejemplo cebiche, sushi, salmón
marinado o sashimi), ahumada en frío o insuficientemente cocida (Coombs y Crompton 1991).
También se ha registrado la presencia de esporas similares a las de Myxobolus pletropites
(Mixozoa), en muestras fecales de 3 pacientes que presentaban dolor abdominal y diarrea, tras
consumir peces en Australia (Boreham y col 1998). Igualmente, se han publicado casos asociados
al hallazgo de esporas de Myxobolus sp. (Mixozoa), en una muestra clínica de un paciente
infectado con el virus de la inmunodeficiencia humana (Moncada y col 2001).
Entre las infecciones por helmintos transmitidas por el consumo de pescado destacan: la
anisakidosis causada por larvas del tercer (L3) y cuarto (L4) estadio de Anisakis spp. y
Pseudoterranova spp. (Torres y col 2007), y la diphyllobothriosis provocada por adultos de
Diphyllobothrium spp. (Torres y col 2004a). Para la anisakidosis, Anisakis simplex sensu lato
(s.l.) y Pseudoterranova decipiens sensu lato (s.l.) son los agentes más frecuentemente asociados
con la infección en humanos (Torres y col 2007). Anisakis simplex s.l. corresponde a un complejo
de especies: Anisakis simplex sensu stricto (s.s.), Anisakis pegreffii, Anisakis typica, Anisakis
insignis, Anisakis ziphidarum, Anisakis physeteris y Anisakis brevispiculata (Torres y col 2005).
Pseudoterranova decipiens s.l. corresponde a un complejo de 8 especies: Pseudoterranova
decipiens s.s., Pseudoterranova krabei, Pseudoterranova bulbosa, Pseudoterranova azarasi,
Pseudoterranova decipiens E, Pseudoterranova cattani, Pseudoterranova ceticola,
Pseudoterranova kogiae (Torres y col 2007). La anisakidosis se caracteriza por síntomas
similares a los de abdomen agudo acompañado o no de vómitos, ulceras gástricas, cosquilleo
faríngeo y reacciones alérgicas cutáneas (urticaria) y/o anafilácticas con o sin síntomas digestivos
acompañantes (Rello y col 2004). En el caso de la diphyllobothriosis, zoonosis relacionada con el
consumo de carne cruda o insuficientemente cocida, de peces marinos o de agua dulce, se
registran alrededor de 13 especies de Diphyllobothrium con características zoonóticas (Coombs y
Crompton 1991), donde Diphyllobothrium latum y Diphyllobothrium dendriticum presentan las

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mayores prevalencias (Adams y col 1997). Diphyllobothrium latum ha sido de interés por
muchos años, porque este cestodo puede causar anemia megaloblástica por su capacidad de
sustraer vitamina B12 de su huésped (Cristoffanini y col 1976).
Aproximadamente el 97% de los casos de anisakidosis humana se registran en Japón,
donde al igual que en Europa, la anisakiosis es más común que la pseudoterranovosis (Takahashi
y col 1998), se estima que el 3% de los casos diagnosticados de anisakidosis corresponden a P.
decipiens (Rello y col 2004). En América, la anisakidosis ha sido registrada en Canadá, Estados
Unidos, México, Brasil, Chile y Perú (Torres y col 2007). En Chile, se han publicado alrededor
de 28 casos de anisakidosis, de los cuales un 89% corresponden a Pseudoterranova sp. y un
10,7% a Anisakis sp.; en la mayoría, las larvas han sido expulsadas por la boca y sólo en 2, de 25
casos de pseudoterranovosis publicados en Chile, se registró la penetración de la pared estomacal
por parte de las larvas (Torres y col 2007).
Las L3 en los peces pueden encontrarse libres en el lumen o pared gastrointestinal, hígado,
gónadas y otras vísceras así como en la musculatura (Rello y col 2004). La localización de las
larvas en los peces puede variar según la especie parasitaria, así en el bacalao, Gadus morhua, A.
simplex (s.l.) puede ser recuperado mayormente de las vísceras, luego de regiones musculares
próximas a la cavidad visceral y luego en los filetes del lado izquierdo principalmente (Brattey y
Bishop 1992). Lo anterior, contrasta con las larvas de P. decipiens, las que son escazas en la
cavidad visceral y vísceras, encontrándose mayoritariamente en los filetes de carne de menor
tamaño (Brattey y Bishop 1992).
El consumo de pescado crudo (cebiche y sushi), ahumado o salado, es frecuente en Chile,
observándose en un 19,3% de un total 1.189 personas encuestadas de la zona lacustre en el sur de
Chile (Torres y col 1991). Las prevalencias registradas en un total de 13 lagos para
Onchorynchus mykiss, fluctuaron entre un 3,7% en el lago Caburga y un 78% en el lago
Panguipulli para Diphyllobothrium latum (Torres y col 1991). Además, en el perro doméstico las
prevalencias en los siguientes lagos fueron: Colico (11,5%), Villarrica (18,8%), Maihue (14,3%),
y Panguipulli (Panguipulli: 1,8%; Choshuenco: 4,5%) (Torres y col 1991, Torres y col 2004a). El
primer hallazgo de infección humana por Diphyllobothrium pacificum en Chile fue hecha por
Atias (1976), y su mayor casuística incluyó 11 casos en la zona norte (Sagua y col 1979).
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Mercado y col (1988) documentaron un caso en la zona sur. La mayoría de las infecciones por D.
pacificum en Chile, se han diagnosticado en ciudades del norte del país (Sagua y col 1999), los
que estarían relacionados, al parecer, por el desplazamiento de la corvina (Sciaena deliciosa),
desde las costas peruanas, la cual es huésped intermediario o paraténico que registra elevadas
prevalencias de infección por plerocercoides. El desplazamiento de los peces se atribuye al
aumento de la temperatura de las aguas, en concordancia con el fenómeno del niño, lo que
contribuye a una mayor densidad de copépodos, que participan como primer huésped
intermediario (Sagua y col 2001).
El Servicio Nacional de Pesca (Sernapesca) a partir de 2006, en su norma técnica LAB-
NT2 para productos pesqueros de exportación establece que: “En caso de recibir muestras de
pescados enteros o eviscerados o sin cabeza o sin cola, el laboratorio realizará un examen visual,
no destructivo, a las vísceras y/o paredes viscerales de la musculatura. En caso de recibir
muestras, en cualquier presentación, de centros de cultivo o muestras de pescados, provenientes
de la pesca extractiva en presentaciones distintas a las antes mencionadas, se tomarán 200 gramos
de músculo para su examen visual. Las muestras deberán estar limpias y sin piel. Se examinarán
ambos lados del músculo (filete) bajo una fuente de luz directa y con ayuda de una lupa.
Opcionalmente, en una habitación oscurecida se podrán examinar ambos lados del músculo con
luz UV de longitud de onda de 366 nm. Posteriormente, se obtendrán 10 filetes delgados de cada
muestra, de no más de 4 mm de espesor, para ser revisados bajo el sistema de candling”
(Sernapesca 2009). A su vez, el reglamento sanitario de los alimentos en su artículo 323 (Minsal
2009) plantea que “los pescados que se comercialicen para el consumo humano deberán estar
refrigerados y exentos de parásitos, y sus quistes”. El pescado fresco enfriado (artículo 314) es
aquel “que luego de su extracción, ha sido eviscerado y enfriado a una temperatura entre 0 y 3ºC”
(Minsal 2009). Lo anterior, puede facilitar la migración de las larvas de nematodos a regiones
musculares de los pescados, mediante su desencapsulamiento, como consecuencia de los cambios
post mortem que sufre el pescado, aunque esto puede estar influenciado por la localización de las
larvas, la especie de pez y la temperatura de almacenamiento (Rello y col 2004). El pescado
congelado se considera que es aquel que “recientemente capturado, es procesado y sometido a
una temperatura de -18ºC como máxima” (Articulo 315) (Minsal 2009).

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El rendimiento de la técnica del candling para la detección y posterior remoción de los
parásitos en productos pesqueros, tiene una eficiencia relativa y depende entre otros, de la especie
de huésped. Por ejemplo, en plantas de Canadá se detecta entre un 33% y 93% de los filetes,
altamente infectados (>3 gusanos/kg), con P. decipiens s.l., rendimiento que puede aumentar
hasta un 95% si se realizan cortes longitudinales de 13 mm de espesor (McClelland 2002). Para
P. decipiens, se determinó una eficiencia de un 100% para la merluza (Merluccius merluccius),
de un 75% para la gallineta nórdica (Sebastes marinus) y de un 77% para el bacalao (Gadus
morhua) (Huang 1990). En el mismo estudio la eficiencia del candling para A. simplex fue de un
33% en merluza (M. merluccius) y de un 76% en la gallineta nórdica (Sebastes marinus) (Huang
1990).
Dada la importancia que los peces juegan en la transmisión de zoonosis, se propone en el
presente trabajo estudiar la musculatura de peces de mayor consumo humano, que se
comercializan en Valdivia. Entre las especies propuestas para tal estudio se incluyen la merluza,
Merluccius australis y el róbalo, Eleginops maclovinus.
La merluza austral o pescada, se presenta en dos poblaciones, una en Nueva Zelanda (M.
australis australis) y otra (M. australis polylepis) en el extremo austral del cono sur americano
(Chile y Argentina) (Lloris y col 2003), presente en la vertiente del Pacifico suroriental (Chile),
desde el archipiélago de la Isla de Chiloé (40ºS) hasta el paralelo 57ºS, incluida las islas Diego
Ramírez, rodeando el Cabo de Hornos pasando a la vertiente del Atlántico sur occidental,
Argentina (Lloris y col 2003). En las costas chilenas, su dieta básica la constituyen peces
demersales como la merluza de cola (Macruronus magellanicus), la polaca (Micromesistius
australis) y el congrio (Genypterus blacodes). Presenta un intenso período invernal de desove de
3 a 4 meses (julio-septiembre), principalmente en las zonas cercanas a Guamblin (44º-46º L.S),
con otros focos secundarios al sur del paralelo 52ºS. (Subsecretaría de pesca 2007). Es la especie
más longeva del género alcanzando una edad máxima de 30 años en las hembras. El cultivo de la
merluza, se realiza en los fiordos y canales del sur de Chile y las características comerciales de
esta especie hacen que alcancen valores superiores a los de otras especies de merluza, y que su
comercialización se realice preferentemente en forma de ejemplares frescos enteros. No obstante,
también se ha comercializado como producto congelado e incluso se ha utilizado ocasionalmente

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para la producción de harinas de pescado (Lloris y col 2003). Sus principales destinos de
exportación son España con un 89% y Portugal con un 8%, durante el año 2006, alcanzando un
valor aproximado a los US 4500 por tonelada de merluza congelada durante el año 2007
(Subsecretaría de pesca 2007).
De los parásitos encontrados en M. australis provenientes de Isla Guafo (43º36’S; 74º
43’O), se registran los nematodos Anisakis sp., Hysterothylacium sp. y Contracaecum sp. (larvas
y adultos), los cestodos Clestobothrium crassiceps, Hepatoxylon trichiuri y Grillotia heptanchi,
los digenidos Aporocotyle sp. y Derogenes varicus, el acantocefalo Corynosoma sp. y los
copépodos Chondracanthus palpifer, Trifur puntaniger y Neobrachiella insidiosa (Fernández
1985). En merluzas australes del mar interior de Aysén se registran: Kudoa sp., Aporocotyle
australis, C. crassiceps, Hysterothylacium aduncum, A. simplex (s..l.), P. decipiens (s.l),
Contracaecum sp., G. heptanchi, H. trichiuri y Corynosoma sp. (González y Carvajal 1994).
George-Nascimento y Arancibia (1994) registraron, además de todos los anteriores, la presencia
del monogenea Anthocotyle americanus, Elytrophalloides oatesi y Neobrachiella langeniformis.
En merluzas australes del sur de Chile, se registraron los protozoos Alatospora merlucci y
Goussia sp., el microsporidia Microsporidium ovoideum, el monogenea, Anthocotyle merlucci, A.
australis, D. varicus, E. oatesi, Gomocerca phycidis, Lecithochirium genypteri y metacercarias
de Zoogonus sp., los cestodos C. crassiceps y Lacistorhynchus sp., los nematodos A. simplex
(s.l.) (larva), H. aduncun y larvas de Contracaecum sp. e Hysterothylacium sp. (Mackenzie y
Longshaw 1995). Por otra parte, en merluzas congeladas (M. magellanicus, M. australis y
Merluccius hubbsi) provenientes de la patogonia Argentina, se registró la presencia de numerosos
quistes del género Kudoa. De los estudios citados, sólo se registran los siguientes taxones
parasitarios a nivel muscular: Anisakis sp. (Carvajal y col 1979, George-Nascimento y Arancibia
1994), T. puntaniger (Fernández 1985, González y Carvajal 1994), G. heptanchi (Fernández
1985, George-Nascimento y Arancibia 1994), P. decipiens (González y Carvajal 1994, George-
Nascimento y Arancibia 1994), Corynosoma sp., H. trichiuri (George-Nascimento y Arancibia
1994), Kudoa sp. (González y Carvajal 1994, Mackenzie y Longshaw 1995, Pascual y Abollo
2008) y plerocercoides de Lacistorhynchus sp. (Mackenzie y Longshaw 1995).

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El róbalo, es un componente importante de la ictiofauna en las zonas costeras y estuarios
del sur de Chile (Licandeo y col 2006). Es un pez comestible propio de aguas templadas y sub
antárticas de Sud-América, distribuyéndose desde Valparaíso (33ºS) hasta el Canal Beagle (54ºS)
en el Océano Pacífico (Guzmán y Campodónico 1973, Pequeño 1989) y desde el Canal Beagle
hasta Uruguay (35ºS) por el Océano Atlántico (Eastman 1993). Tradicionalmente, E. maclovinus
ha sido un importante recurso a lo largo de la costa sur de Chile en especial para pequeñas
pesquerías (<200 toneladas/año). Esta especie se captura en los estuarios, principalmente con
redes comerciales y mediante pesca recreativa en aguas someras de la línea costera (Licandeo y
col 2006). En Eleginops maclovinus, es posible reconocer un patrón espacial de distribución en
relación con las presas que consume (Licandeo y col 2006), dado que, E. maclovinus utiliza los
estuarios como áreas de reproducción, donde los peces más jóvenes (o machos) consumen
preferentemente crustáceos como Hemigrapsus crenulatus, Corophidae y Gammaridae spp.,
como aquellas poblaciones que habitan en el estuario del río Valdivia (Pavés y col 2005). Los
machos inmaduros no migran a áreas salobres o zonas marinas para alimentarse, sino que
consumen presas de agua dulce. Los peces de más edad (hembras) consumen alimento de origen
marino, hecho asociado al hallazgo de Emerita análoga, la cual se relaciona con la exposición al
mar (Licandeo y col 2006).
En Chile, en los estuarios de los ríos Valdivia y Tornagaleones se mencionan: el
trematodo Postmonorcheides maclovini, el nematodo Dychelyne (Cucullanellus) dichelyneformis
y el acantocéfalo Hypoechinorhynchus magellanicus (Torres y col 1993). En el lago Huillinco, en
la Isla Grande de Chiloé, se registraron los nematodos Contracaecum sp. e Hysterothylacium sp.
y D. dichelyneformis (Torres y col 1990). Torres y Soto (2004b) describieron Hysterothylacium
winteri en róbalos de la localidad de Abtao, Golfo de Ancud, Chile. Entre los ectoparásitos
registrados en róbalo de la costa de Chile, se mencionan los monogenea Diclophoridae y
Udonella australis, y los copépodos Caligus cheilodactyli, Caligus rogercresseyi, Caligus teres,
Lepeophtheirus mugiloidis, Acathochondria phycidis, Clavella adunca, Clavella chiloensis y
Peniculus sp. (Muñoz y Olmos 2007). Entre los endoparásitos registrados en el róbalo en Bahía
Aguirre, Argentina, se mencionan los trematodos Lepocreadium sp., P. maclovini, Derogenes
parvus, Plerurus sp., Aponurus sp., los nematodos D. dichelyneformis, Cystidicola sp., H.
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magellanicus y Corynosoma sp. (Szidat 1950). Finalmente Brickle y col (2006), describieron
Henneguya schakletoni en mesenterios y vísceras de róbalos de las Islas Falkland. En ninguno de
los trabajos anteriormente citados se registró la presencia de parásitos en la musculatura de E.
maclovinus.
En Chile, datos de infección para Anisakis sp. en áreas específicas de la musculatura son
escasos, registrándose prevalencias de un 37,1% en la región dorsal y un 16,1% en la región
ventral de Merluccius gayi (Carvajal y col 1979). En otras especies como M. magellanicus y G.
blacodes se citan prevalencias de un 4,8% y un 25% a nivel muscular, respectivamente (Torres y
col 1983). La prevalencia de Anisakis sp. en M. australis, corresponde a un 80,5% y un 97,1%,
incluyendo el examen de la musculatura, la cavidad corporal y los mesenterios (George-
Nascimento y Arancibia 1994). Además, en los estudios realizados por George-Nascimento y
Arancibia (1994), González y Carvajal (1994) y Fernández (1985), se establece la existencia de
una correlación significativa entre la talla de M. australis y la abundancia de Anisakis sp., H.
trichiuri, C. palpifer y Clestobothrium crassiceps, aumentando el número de estos parásitos a
medida que aumenta la talla de las merluzas. Sin embargo, ocurre la situación inversa en el caso
de A. australis y Neobrachiella lageniformis, parásitos que tienden a disminuir a medida que
aumenta la talla de las merluzas (George-Nascimento y Arancibia 1994). Por lo tanto, se plantea
como primera hipótesis que: a medida que aumenta tanto la talla como el peso de M. australis y
E. maclovinus, aumenta el número de parásitos; existiendo correlaciones significativas entre
éstos y la intensidad, la abundancia o la densidad de infección.
En M. hubbsi de Argentina, se registran prevalencias de infección de 52,4% a nivel
muscular con sólo una larva localizada en la musculatura dorsal, siendo significativamente mayor
en la región ventral (Herreras y col 2000). En otro estudio de M. hubbsi, se registraron
prevalencias que incluyen musculatura, mesenterios y pared estomacal, que van desde un 28,7%
a un 100%, según el área de captura de las merluzas comprendidas entre las zonas de pesca
común entre Argentina y Uruguay (Sardella y Timi 2004).
En peces como el bacalao (Gadus morhua), las larvas de Anisakis sp. se distribuyen
preferentemente en regiones musculares cercanas a la región ventral, específicamente en el sector
izquierdo, con una prevalencia del 58% (Brattey y Bishop 1992).

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En Chile la prevalencia de infección por Pseudoterranova sp. a nivel muscular, en M.
gayi, alcanzó un 36% (Torres y col 1983). Las prevalencias registradas en la musculatura de M.
australis, sin precisar un sitio de localización específico, fluctuaron entre un 2% (González y
Carvajal 1994) y un 17,3% (George-Nascimento y Arancibia 1994) para P. decipiens. En
Argentina, la prevalencia de infección por Pseudoterranova sp. para M. hubbsi alcanzó un 9,5%
(Herreras y col 2000).
La localización de las larvas de P. decipiens en sitios específicos de la musculatura, en
peces demersales de Canadá, se distribuyen principalmente a nivel de la musculatura ventral
(McClelland 2002). De lo anterior, se plantea como segunda hipótesis que los indicadores de
infección (prevalencia o proporción de peces infectados, intensidad, abundancia y densidad) de
los diferentes taxones parasitarios de ubicación muscular, difieren en sus distintas
localizaciones, tanto en M. australis como en E. maclovinus.
La detección de parásitos mediante técnicas como el candling, es escasa en peces del
género Merluccius, tanto para larvas de Anisakis sp. como para larvas de Pseudoterranova sp.,
en los cuales sólo se efectuó candling (Huang 1990), directamente sobre los filetes del pescado
sin efectuar cortes en ellos (CA1) (Sernapesca 2009). También, el candling puede realizarse con
cortes de la musculatura de 4 ó menos mm de grosor (CA2) (Sernapesca 2009). En el trabajo
realizado por González y Carvajal (1994), se aplicó CA1 a la musculatura de M. australis para la
determinación de taxones parasitarios, pero sin evaluar la técnica. Brattey y Bishop (1992) al
aplicar CA1 y cortes transversales en la musculatura del bacalao, sin especificar el espesor,
registró porcentajes de recuperación de un 42% para Anisakis sp. En otro estudio, sólo se registró
Kudoa sp. (Mixozoa), en filetes de 5 mm de espesor (Pascual y Abollo 2008). Otras
publicaciones, registran un mayor rendimiento mediante la compresión de la musculatura en
placas de vidrio respecto al candling y la digestión artificial (Oishi y col 1971). Por consiguiente,
se postula la tercera hipótesis: la utilización de CA2, incluido el examen microscópico en filetes
de 4 ó menos mm de espesor aumenta la proporción de casos (prevalencia), así como la
intensidad, la abundancia y la densidad de infección de los diferentes taxones parasitarios de
localización muscular en M. australis y E. maclovinus.

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En concordancia con las hipótesis postuladas, esta investigación plantea los siguientes
objetivos: 1) determinar distintos taxones parasitarios en la musculatura de E. maclovinus y M.
australis, comercializados en Valdivia y sus respectivas prevalencia, intensidad, abundancia y
densidad de infección, 2) determinar la distribución de los parásitos identificados en distintas
localizaciones de la musculatura de la merluza y el róbalo, 3) comparar la prevalencia, la
intensidad, abundancia y densidad de infección a nivel muscular en relación a la talla y peso de
los peces y 4) comparar el rendimiento de las técnicas empleadas para el análisis de la
musculatura y determinar el número de placas, y tiempo utilizado para el examen microscópico.

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2. MATERIAL Y MÉTODOS
2.1 Recolección y procesamiento de los peces
Entre julio de 2008 y enero de 2009 se examinó parasitológicamente la musculatura de 60
merluzas (M. australis) y 60 róbalos (E. maclovinus), adquiridos frescos y eviscerados en locales
comerciales de Valdivia. Cada pez fue pesado y medido, considerando su largo estándar. Luego,
se separó la musculatura en su región ventral y dorsal, mediante un corte que recorrió desde el
extremo inferior del pez (región caudal) hasta la región superior a través del septo conectivo que
divide la musculatura en las dos regiones antes mencionadas, para luego realizar otro corte en
sentido paralelo a los opérculos del pez, a la altura del ano, obteniendo las regiones anterior y
posterior. Cada región fue seccionada en cada 4 sitios: a) musculatura ventral: anterior ventral
derecho (AVD), anterior ventral izquierdo (AVI), posterior ventral derecho (PVD) y posterior
ventral izquierdo (PVI), b) musculatura dorsal: anterior dorsal derecho (ADD), anterior dorsal
izquierdo (ADI), posterior dorsal derecho (PDD) y posterior dorsal izquierdo (PDI). La
musculatura de cada sección fue pesada. La inspección de la musculatura se realizó mediante 1)
examen mediante CA1 de los 8 sitios musculares, usando para tal efecto una mesa de candling, 2)
examen mediante CA2 de los 8 sitios musculares en filetes de 4 o menos mm de espesor y 3)
examen microscópico (EMP) de los 8 sitios musculares, cortados y colocados entre dos placas de
vidrio para compresión (Torres y col 2000).
2.2 Aislamiento y análisis del material parasitario
Se registraron los siguientes datos de cada parásito: hospedador (róbalo o merluza), sitio
de localización, fechas de aislamiento y fijación, y número de especímenes encontrados. Los
nematodos fijados en etanol de 70%, fueron diafanizados en lactofenol para su observación e
identificación bajo microscopía de luz (Meyer y Olsen 1971). En el caso de Microsporidia gen.
sp. y Kudoa sp., fueron identificados en preparaciones directas a fresco en solución de NaCl
0,15M entre cubre y porta objeto, usando microscopía de luz.

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2.3 Análisis de datos
Para las comparaciones estadísticas se consideraron: a) región ventral y dorsal, derecha e
izquierda y anterior y posterior. Cada región corresponde a la suma de los sitios respectivos:
ventral (AVD, AVI, PVD y PVI), dorsal (ADD, ADI, PDD y PDI), derecho (AVD, ADD, PVD y
PDD), izquierdo (AVI, ADI, PVI y PDI), anterior (AVD, AVI, ADD y ADI) y posterior (PVD,
PVI, PDD y PVI), b) pares de sitios: se consideraron los datos de los siguientes pares de sitios:
ADD/PDD, ADI/PDI, AVD/PVD y AVI/PVI y c) sitios independientes: ADD, ADI, PDD, PDI,
AVD, AVI, PVD y PVI.
La prevalencia (P), corresponde al número de individuos de un huésped infectado con una
especie de parásito en particular dividido por el número de huéspedes examinados, y su
correspondiente porcentaje. La intensidad (I) es el número de individuos de una especie
parasitaria en particular, en cada huésped infectado. La intensidad media corresponde al número
total de individuos de una especie de parásito en particular, en una muestra de una especie
huésped dividido por el número de huéspedes infectados. La abundancia (A) es el número de
individuos de una especie parasitaria en particular en un individuo huésped, independiente de que
esté presente o no la infección. La abundancia media, corresponde al número total de individuos
de una especie parasitaria en particular en un huésped, dividido por el número de huéspedes
examinados. La densidad (D) media es el número total de individuos de una especie particular de
parásito por unidad de peso del tejido infectado de un huésped dividido, por el número de
individuos infectados y no infectados de la especie huésped (Margolis y col 1982, Bush y col
1997). En el presente estudio la densidad media se calculó por cada 100 g de peso de cada
huésped. Las prevalencias de infección, para los huéspedes, fueron comparadas utilizando la
prueba de X2 cuando se cumplía la condición de frecuencias esperadas ≥ 5, en caso contrario, se
aplicó la prueba de la probabilidad exacta de Fisher (Siegel 1972, Zar 1999). La intensidad,
abundancia y densidad media de infección fue comparada, entre huéspedes, utilizando la prueba
no paramétrica U de Mann-Whitney expresada en el valor de U cuando n2 ≤ 20, y z cuando n2 >
20 (Siegel 1972, Zar 1999). Para el análisis de la abundancia media y densidad de media de
infección de parejas musculares, se utilizó la prueba no paramétrica de los pares igualados de
Wilcoxon (Domenech 1980). Para el análisis de correlación se aplicó la prueba de rango (rs) de
12
Spearman, donde para los valores de N ≥ 10 se calculó el valor de t asociado a rs (Siegel 1972).
Todas las pruebas fueron de dos colas, con un nivel de significación de 5%. Los análisis
estadísticos fueron complementados con la aplicación de los programas EPI INFO 2000 y
GRAPHPAD PRISM. Cuando las pruebas estadísticas no se aplicaron por no cumplir sus
requisitos, en las tablas se indica como ND (no determinado).

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3. RESULTADOS
En la tabla 1 se señalan los datos de talla estándar, peso total y peso muscular de los
ejemplares adultos de M. australis y E. maclovinus examinados parasitológicamente. En la tabla
2, se señala el peso muscular de cada región o sitio muscular según hospedador.
El análisis parasitológico del tejido muscular mediante la aplicación simultánea de CA1,
CA2 y EMP determinó un total de cinco taxones parasitarios en M. australis: Microsporidia gen.
sp., Kudoa sp. (Mixozoa), Trypanorhyncha gen. sp. (Cestoda), Anisakis sp. y Pseudoterranova
sp. (Nematoda). La prevalencia más elevada (58,3%) fue para Kudoa sp., con una intensidad
máxima de 268 quistes y una densidad máxima de 101,1 quistes/100g de musculatura,
presentando el 5% de las merluzas analizadas mioliquefacción de la musculatura. Anisakis sp.
presentó una prevalencia de 6,7%, una intensidad máxima de 2 larvas y una densidad 0,5
larvas/100 g de musculatura (tabla 3). En E. maclovinus, se determinaron 3 taxones parasitarios:
Microsporidia gen. sp., Kudoa sp. (Mixozoa) y Pseudoterranova sp. (Nematoda), alcanzando la
mayor prevalencia (6,7%) Microsporidia gen. sp., con una intensidad máxima de 24 quistes y una
densidad máxima de 0,5 quistes/100 g de musculatura (tabla 3).
El rendimiento de los diferentes procedimientos para el análisis del tejido muscular de M.
australis se presentan en la tabla 4 y para E. maclovinus en la tabla 5. En M. australis, la
aplicación simultánea de CA1 y CA2 diagnosticó uno de tres peces infectados con
Trypanorhyncha gen. sp. y Pseudoterranova sp., así como 2 de los 4 peces infectados con
Anisakis sp. (tabla 4). La aplicación simultánea de CA1 y CA2, alcanzó un rendimiento
acumulativo muy bajo (1,2%) en la recuperación de quistes de Kudoa sp., en M. australis (tabla
4), mediante estos mismos procedimientos, no se observó la presencia de Microsporidia gen. sp.;
estos últimos al igual que la mayoría de los quistes de Kudoa sp., sólo fue posible de recuperar e
identificar mediante la utilización de EMP (tabla 4). En E. maclovinus, el uso simultáneo de CA1
y CA2, diagnosticó uno de 4 peces infectados con Microsporidia gen. sp., además de registrar
sólo un 3,7% de dichos quistes. Los dos casos de Kudoa sp. y uno de Pseudoterranova sp.,
fueron determinados mediante el EMP (tabla 5).

14
Tanto en M. australis como en E. maclovinus, la identificación de Microsporidia gen. sp.
y Kudoa sp. sólo fue posible mediante preparaciones directas a fresco.
La aplicación simultánea de CA1 y CA2, alcanzó un rendimiento acumulativo mayor para
la identificación de peces infectados con quistes de Kudoa sp., en la región anterior de la
musculatura con un 29% de los casos, seguido por las regiones derecha y ventral, con un 26,5% y
25,7%, respectivamente (tabla 6). La aplicación simultánea de CA1 y CA2, en cada región
muscular de M. australis, permitió identificar 1 pez infectado, de un total de tres, con
Pseudoterranova sp., en las regiones posterior, dorsal e izquierda. De los 4 peces infectados con
Anisakis sp., al aplicar CA1 y CA2, sólo 2 casos fueron diagnosticados, uno en las regiones
anterior, dorsal e izquierda y otro en las regiones posterior, dorsal e izquierda, el único pez
infectado con Trypanorhyncha gen. sp. fue observado con CA1 en las regiones anterior, dorsal e
izquierda (tabla 6).
La mayor recuperación de quistes de Kudoa sp., al aplicar simultáneamente CA1 y CA2,
se registró en la región ventral de la musculatura de M. australis, mientras que Microsporidia
gen. sp. sólo fue diagnosticada mediante la utilización de EMP, registrándose la totalidad de los
casos en las regiones derecha y ventral.(tabla 7). Mediante la aplicación simultánea de CA1 y
CA2, se recuperaron una de 2 larvas de Trypanorhyncha gen. sp. en la región anterior y una de 3
larvas de Trypanorhyncha gen. sp. en las regiones dorsal e izquierda. Para Pseudoterranova sp.,
mediante el mismo procedimiento, se recuperó una de 2 larvas en la región dorsal y una en las
regiones posterior e izquierda. Para Anisakis sp., se registró 1 y 2 larvas, de un total de 5 en las
regiones anterior y posterior, respectivamente y similar cantidad en la región dorsal e izquierda,
respectivamente (tabla 7).
En E. maclovinus, la aplicación simultánea de CA1 y CA2, permitió diagnosticar 1 de dos
peces infectados con Microsporidia gen sp., en las regiones posterior, dorsal e izquierda (tabla 8).
Los peces infectados con Pseudoterranova sp. y Kudoa sp, sólo fueron identificados mediante la
utilización de EMP (tabla 8), sucediendo algo similar en la recuperación de estos parásitos en la
musculatura de E. maclovinus (tabla 9).
Los porcentajes de prevalencia en las diferentes regiones, pares de sitios y sitios
musculares en M. australis, resultaron más elevadas (51,7%) para Kudoa sp. en las regiones:
15
anterior, dorsal y derecha, correspondientes al 88,6% del total de casos; registrándose los valores
más elevados de densidad media de infección, para Kudoa sp. en las regiones posterior (5,1 ±
15,7) y derecha (5,04 ± 17,6) (tabla 10), mientras que, la densidad media de infección de los
demás taxones parasitarios (Anisakis sp. Pseudoterranova sp. y Trypanorhyncha gen. sp.)
fluctuaron ente 0,01 y 0,04. (tabla 10). En el par ADD/PDD (tabla 11) y en el sitio ADD (tabla
12) se determinaron prevalencias de 43,3% y 35%, para Kudoa sp., respectivamente. Anisakis sp.
registró una prevalencia de 6,7% en la región izquierda (tabla 10) y un 5%, al igual que
Trypanorhyncha gen. sp., en el par ADI/PDI (tabla 11); con un 3,3% en los sitios ADD y ADI
(tabla 12).
En E. maclovinus se encontró uno, de un total de 4 casos de Microsporidia gen. sp. en la
región ventral (tabla 13) y 2 casos de Kudoa sp. en las regiones anterior e izquierda. Además, la
densidad media de infección más elevada se registró para Microsporidia gen. sp. en la región
derecha (0,7 ± 5,4) (tabla 13). En el par AVD/PVD se encontraron dos de 4 casos de
Microsporidia gen. sp. (tabla 14). Mientras que, en los distintos sitios musculares, fueron
similares en casos y números de parásitos para Microsporidia gen. sp., Kudoa sp. y
Pseudoterranova sp. (tabla 15).
La comparación de las prevalencias de infección, para los taxones parasitarios comunes en
ambos hospedadores, mostró ser significativamente mayor para Kudoa sp. en M. australis (tabla
16). La abundancia y la densidad infección por Microsporidia gen. sp. fue significativamente
mayor en E. maclovinus, respecto de M. australis (tabla 17), mientras que para Kudoa sp. la
intensidad, la abundancia y la densidad fueron significativamente mayores en M. australis,
respecto de E. maclovinus. En M. australis, la abundancia media de infección por Kudoa sp. fue
significativamente mayor en la región dorsal respecto de la ventral y en el sitio AVD respecto del
sitio PVD, mientras que, al comparar las regiones anterior/posterior y derecha/izquierda no se
encontraron diferencias significativas (tabla 18). Al comparar, las densidades medias de
infección, entre regiones y los sitios musculares de M. australis no mostraron diferencias
significativas (tabla 18). La abundancia y la densidad media de infección entre pares de regiones
y sitios musculares para los 3 taxones parasitarios en E. maclovinus no mostró diferencias
significativas (tabla 19). En los análisis de correlación se constató correlación significativa

16
negativa entre la abundancia y la densidad media de infección respecto a la longitud estándar y el
peso de M. australis para Pseudoterranova sp. (tablas 20 y 21), mientras que, en E. maclovinus
no se observaron correlaciones significativas para la intensidad, abundancia y densidad media de
infección por distintos taxones parasitarios respecto a longitud estándar y el peso (tablas 22 y 23).
Los tiempos de análisis para este estudio, agrupados por intervalos de peso total, se expresan en
las tablas 24 y 25, para M. australis y E. maclovinus, respectivamente. Así, el tiempo necesario
para analizar el intervalo con el mayor número de merluzas corresponde a 41,3 minutos (incluye
preparación y observación) equivalentes a un promedio de 23,6 placas (tabla 24). Para el róbalo,
este tiempo asciende 27,5 minutos (preparación y observación), equivalentes a un promedio de
5,5 placas para el análisis microscópico de la musculatura (tabla 25).

17
Tabla 1. Talla estándar, peso total y peso muscular de los peces examinados.
a
Hospedador Talla estándar Peso (g) a
(número) (cm) Total Musculatura
Merluccius australis 48,6 ± 6,6 1009,8 ± 298,8 446,2 ± 132,8

(60) (34,5 - 58,5) (428 - 1503) (190 - 797)
Eleginops maclovinus 31,5 ± 5,2 485,7 ± 228 235,6 ± 116,7

(60) (23 - 44) (218 - 1148) (109,3 - 585)
a
media ± desviación estándar (mínima - máxima).
18
Tabla 2. Peso de cada región y sitio muscular de los peces examinados.
Peso muscular (g) a

Regiones y sitios
Merluccius australis Eleginops maclovinus
Regiones
Ventral 190,3 ± 61,4 (73–406) 117,7 ± 58,9 (52,8–287)

Dorsal 257,9 ± 73,4 (104–476) 118,1 ± 58,2 (56,5–298)
Derecha 224,3 ± 69,3 (88–442) 115,9 ± 58,4 (53–279,8)
Izquierda 223,9 ± 65,1 (91,6–332) 119,7 ± 58,8 (56–298)
Anterior 227,3 ± 74,3 (85–395,3) 129,9 ± 62,2 (66,3–296,2)
Posterior 220,9 ± 69 (89,3–371) 105,6 ± 56,3 (48–252,4)
Sitios
ADD 70,4 ± 23,6 (24–132) 34,4 ± 18 (16–85)

ADI 70 ± 23,4 (28–150) 32,8 ± 15,5 (12,8–80)
PDD 57,9 ± 18,7 (25–98) 24,7 ± 13,7 (10–70)
PDI 59,6 ± 18,3 (27–104) 26 ± 13 (10,4–60)
AVD 44 ± 19,4 (12–136) 30,2 ± 14,7 (12-72)
AVI 42,9 ± 16,1 (15–82) 32,6 ± 15,5 (14,3–72,1)
PVD 52 ± 18,7 (17–106) 26,6 ± 14 (10–71)
PVI 51,4 ± 17 (20,3–91) 28,3 ± 17,1 (10–80)
a
media ± desviación estándar (mínima - máxima).
19
Tabla 3. Prevalencia, intensidad, abundancia y densidad media de infección por parásitos
eucarióticos en la musculatura de ejemplares de Merluccius australis y Eleginops maclovinus
comercializados en Valdivia.
Nº de
Hospedador/Parásitos Prevalencia a Intensidad b Abundancia b Densidad en 100 g. b
parásitos
M. australis
Microsporidia gen. sp. 1/60 (1,7) 3 3 ± 0 (3) 0,1 ± 0,4 (0-3) 0,01 ± 0,2 (0-1,1)
Kudoa sp. 35/60 (58,3) 870 24,5 ± 48,2 (1-268) 14,3 ± 39 (0-268) 4,8 ± 14,9 (0-101,1)
Trypanorhyncha gen. sp. 3/60 (5) 3 1 ± 0 (1) 0,05 ± 0,2 (0-1) 0,01 ± 0,1 (0-0,2)
Anisakis sp. 4/60 (6,7) 5 1,3 ± 0,8 (1-2) 0,1 ± 0,3 (0-2) 0,02 ± 0,1 (0-0,5)
Pseudoterranova sp. 3/60 (5) 3 1 ± 0 (1) 0,1 ± 0,2 (0-1) 0,01 ± 0,1 (0-0,6)
E. maclovinus
Microsporidia gen. sp. 4/60 (6,7) 27 6,8 ± 11,5 (1-24) 0,5 ± 3,1 (0-24) 0,4 ± 2,5 (0-0,5)
Kudoa sp. 2/60 (3,3) 2 1 ± 0 (1) 0,03 ± 0,2 (1) 0,01 ± 0,1 (0-0,5)
Pseudoterranova sp. 1/60 (1,7) 1 1 ± 0 (1) 0,01 ± 0,1 (1) 0,01 ± 0,1 (0-0,8)
a
Infectados/examinados x 100 (porcentaje), b media ± desviación estándar (mínima-máxima).
20
Tabla 4. Frecuencias y porcentajes acumulativos de peces infectados, y parásitos recuperados
desde la musculatura de Merluccius australis mediante distintos procedimientos.
Peces infectados
Taxones Candling 1 a Candling 2 b Placas de compresión
(%) (%) (%)
Microsporidia gen. sp. 0 (0) 0 (0) 1 (100)
Kudoa sp. 6 (17,1) 10 (28,6) 35 (100)
Trypanorhyncha gen. sp. 1 (33,3) 1 (33,3) 3 (100)
Anisakis sp. 2 (50) 2 (50) 4 (100)
Pseudoterranova sp. 1 (33,3) 1 (33,3) 3 (100)
Parásitos recuperados
Taxones Candling 1 a Candling 2 b Placas de compresión

(%) (%) (%)
Kudoa sp. 6 (0,6) 10 (1,2) 870 (100)
Trypanorhyncha gen. sp. 1 (33,3) 1 (33,3) 3 (100)
Anisakis sp. 2 (40) 2 (40) 5 (100)
Pseudoterranova sp. 1 (33,3) 1 (33,3) 3 (100)
a
Observación de los distintos sitios de la musculatura independiente de su grosor.
b
Observación de los distintos sitios de la musculatura en cortes iguales o menores de 4 mm de grosor.
21
Tabla 5. Frecuencias y porcentajes acumulativos de peces infectados, y parásitos recuperados
desde la musculatura de Eleginops maclovinus mediante distintos procedimientos.
Peces infectados
a
Taxones Candling 1 Candling 2 b Placas de compresión
(%) (%) (%)
Kudoa sp. 0 (0) 0 (0) 2 (100)
Pseudoterranova sp. 0 (0) 0 (0) 1 (100)
Parásitos recuperados
a
Taxones Candling 1 Candling 2 b Placas de compresión
(%) (%) (%)
Microsporidia gen. sp. 1 (3,7) 1 (3,7) 27 (100)
Kudoa sp. 0 (0) 0 (0) 2 (100)
Pseudoterranova sp. 0 (0) 0 (0) 1 (100)
a
b
22
Tabla 6. Frecuencias y porcentajes acumulativos de peces infectados por regiones musculares de
Merluccius australis, y aislados mediante distintos procedimientos.
Regiones Parásito Candling 1 a Candling 2 b Placas de compresión Casos

(%) (%) (%) (%)
Anterior Microsporidia gen. sp. 0 0 1 (100) 100

Kudoa sp. 7 (22,5) 9 (29) 31 (100) 88,6
Trypanorhyncha gen. sp. 1 (50) 1 (50) 2 (100) 66,7
Anisakis sp. 1 (50) 1 (50) 2 (100) 50
Pseudoterranova sp. 0 0 2 (100) 66,7
Posterior Microsporidia gen. sp. 0 0 1 (100) 100

Kudoa sp. 3 (9,4) 6 (18,8) 32 (100) 91,4
Trypanorhyncha gen. sp. 0 0 1 (100) 33,3
Anisakis sp. 1 (50) 1 (50) 2 (100) 50
Pseudoterranova sp. 1 (100) 1 (100) 1 (100) 33,3
Derecha Microsporidia gen. sp. 0 0 1 (100) 100

Kudoa sp. 6 (18) 9 (26,5) 34 (100) 97,1
Izquierda Kudoa sp. 4 (13,3) 6 (20) 30 (100) 85,7

Trypanorhyncha gen. sp. 1 (33,3) 1 (33,3) 3 (100) 100
Anisakis sp. 2 (50) 2 (50) 4 (100) 100
Dorsal Microsporidia gen. sp. 0 0 1 (100) 0

Kudoa sp. 3 (8,6) 4 (11,4) 35 (100) 100
Anisakis sp. 2 (66,7) 2 (66,7) 3 (100) 75
Ventral Microsporidia gen. sp. 0 0 1 (100) 100

Kudoa sp. 6 (14) 9 (25,7) 35 (100) 100
Anisakis sp. 0 0 2 (100) 50
a
b
23
Tabla 7. Frecuencia y porcentajes acumulativos de parásitos recuperados de diferentes regiones
musculares de Merluccius australis mediante distintos procedimientos.

(%) (%) (%) (%)
Anterior Microsporidia gen. sp. 0 0 2 (100) 66,7

Kudoa sp. 47 (11,6) 50 (12,3) 406 (100) 46,7
Trypanorhyncha gen. sp. 1 (50) 1 (50) 2 (100) 66,7
Anisakis sp. 1 (33,3) 1 (33,3) 3 (100) 100
Pseudoterranova sp. 0 0 2 (100) 0
Posterior Microsporidia gen. sp. 0 0 1 (100) 50

Kudoa sp. 36 (7,8) 45 (9,7) 464 (100) 53,3
Trypanorhyncha gen. sp. 0 0 1 (100) 33,3
Anisakis sp. 1 (50) 1 (50) 2 (100) 40

Kudoa sp. 50 (11,1) 57 (12,6) 451 (100) 51,8
Izquierda Kudoa sp. 22 (5,3) 27 (6,4) 419 (100) 48,2

Anisakis sp. 2 (40) 2 (40) 5 (100) 100
Dorsal Microsporidia gen. sp. 0 0 3 (100) 0

Kudoa sp. 42 (8) 44 (8,3) 527 (100) 60,5
Anisakis sp. 2 (66,7) 2 (66,7) 3 (100) 60

Kudoa sp. 38 (11,1) 48 (14) 343 (100) 39,4
Anisakis sp. 0 0 2 (100) 40
a
b
24
Tabla 8. Frecuencias y porcentajes acumulativos de peces infectados por regiones musculares de
Eleginops maclovinus, y aislados mediante distintos procedimientos.

(%) (%) (%) (%)
Anterior Microsporidia gen. sp. 0 0 2 (100) 50

Kudoa sp. 0 0 2 (100) 100
Posterior Microsporidia gen. sp. 1 (50) 1 (50) 2 (100) 50
Izquierda Microsporidia gen. sp. 1 (50) 1 (50) 2 (100) 50

Kudoa sp. 0 0 2 (100) 100
Dorsal Microsporidia gen. sp. 1 (50) 1 (50) 2 (100) 50

Kudoa sp. 0 0 1 (100) 50

Kudoa sp. 0 0 1 (100) 50
a
b
25
Tabla 9. Frecuencias y porcentajes acumulativos de parásitos recuperados de diferentes regiones
musculares de Eleginops maclovinus mediante distintos procedimientos.

(%) (%) (%) (%)
Anterior Microsporidia gen. sp. 0 0 25 (100) 92,5

Kudoa sp. 0 0 2 (100) 100
Posterior Microsporidia gen. sp. 1 (50) 1 (50) 2 (100) 7,4
Derecha Microsporidia gen. sp. 0 0 25 (100) 92,5
Izquierda Microsporidia gen. sp. 1 (50) 1 (50) 2 (100) 7,4

Kudoa sp. 0 0 2 (100) 100
Dorsal Microsporidia gen. sp. 1 (50) 1 (50) 2 (100) 7,4

Kudoa sp. 0 0 1 (100) 100
Ventral Microsporidia gen. sp. 0 0 25 (100) 92,5

Kudoa sp. 0 0 1 (100) 100
a
b
26
Tabla 10. Prevalencia, intensidad y densidad media de infección en diferentes regiones
musculares de Merluccius australis.
Región Parásito Prevalencia a Intensidad b Abundancia b Densidad b Casos (%)
ANTERIOR Kudoa sp. 31/60 (51,7) 13,4 ± 25,4 (1-135) 6,7 ± 19 (0-135) 4,6 ± 14,6 (0-100) 88,6
Microsporidia gen. sp. 1/60 (1,7) 2 ± 0 (2) 0,03 ± 0,3 (0-2) 0,02 ± 0,2 (0-2) 100
Anisakis sp. 3/60 (5) 1 ± 0 (1) 0,1 ± 0,2(0-1) 0,03 ± 0,2 (0-1,2) 75
Pseudoterranova sp. 2/60 (3,3) 1 ± 0 (1) 0,03 ± 0,2 (0-1) 0,03 ± 0,2 (0-1,1) 66,7
Trypanorhyncha gen.sp. 2/60 (3,3) 1 ± 0 (1) 0,03 ± 0,2 (0-1) 0,01 ± 0,1 (0-0,4) 66,7
POSTERIOR Kudoa sp. 26/60 (43,3) 17,3 ± 28,5 (1-133) 7,8 ± 20,8 (0-133) 5,1 ± 15,7 (0-102,3) 74,3
Anisakis sp. 1/60 (1,7) 1 ± 0 (1) 0,05 ± 0,2 (0-1) 0,03 ± 0,2 (0-0,04) 25
DORSAL Kudoa sp. 31/60 (51,7) 17 ± 31,2 (1-165) 8,8 ± 23,9 (0-165) 4,9 ± 14,9 (0-102) 88,6
Anisakis sp. 3/60 (5) 1 ± 0 (1) 0,1 ± 0,2 (0-1) 0,02 ± 0,1 (0-0,8) 75
Pseudoterranova sp. 1/60 (1,7) 1 ± 0 (1) 0,03 ± 0,2 (0-1) 0,02 ± 0,2 (0-1) 33,3
VENTRAL Kudoa sp. 27/60 (45) 12,7 ± 21,3 (1-103) 5,7 ± 15,5 (0-103) 4,9 ± 15,2 (0-100) 77,14
Anisakis sp. 1/60 (1,7) 1 ± 0 (1) 0,03 ± 0,2 (0-1) 0,01 ± 0,1 (0-0,6) 50
DERECHA Kudoa sp. 31/60 (51,7) 14,3 ± 31,0 (1-172) 7,4 ± 23,3 (0-172) 5,04 ± 17,6 (0-130,1) 88,6
Microsporidia gen. sp. 1/60 (1,7) 3 ± 0 (3) 0,1 ± 0,4 (0-3) 0,03 ± 0,3 (0-2,3) 100
IZQUIERDA Kudoa sp. 25/60 (41,7) 17,0 ± 23,7 (1-96) 7,1± 17,3 (0-96) 4,6 ± 12,9 (0-72,2) 71,42
Anisakis sp. 4/60 (6,7) 1,3 ± 0,5 (1-2) 0,1 ± 0,3 (0-2) 0,04 ± 0,2 (0-0,8) 75
Trypanorhyncha gen. sp. 3/60 (5) 1 ± 0 (1) 0,1 ± 0,2 (0-1) 0,02 ± 0,1 (0-0,5) 100
TOTAL Kudoa sp. 35/60 (58,3) 24,5 ± 48,2 (1-268) 14,3 ± 39 (0-268) 4,8 ± 14,9 (0-101,1) 100
Anisakis sp. 4/60 (6,7) 1,3 ± 0,8 (1-2) 0,1 ± 0,3 (0-2) 0,02 ± 0,1 (0-0,5) 100
Pseudoterranova sp. 3/60 (5) 1 ± 0 (1) 0,1 ± 0,2 (0-1) 0,01 ± 0,1 (0-0,6) 100
Trypanorhyncha gen. sp. 3/60 (5) 1 ± 0 (1) 0,1 ± 0,2 (0-1) 0,01 ± 0,1 (0-0,2) 100
a
Infectados/examinados x 100 (porcentaje), b media ± desviación estándar (mínima-máxima). ANTERIOR incluye los sitios: ADD, ADI, AVD y
AVI. POSTERIOR incluye los sitios: PDD, PDI, PVD y PDI. DORSAL incluye los sitios: ADD, ADI, PDI y PDI. VENTRAL incluye los sitios:
AVD, AVI, PVD y PVI. DERECHA incluye los sitios: ADD, AVD, PDD y PVD. IZQUIERDA incluye los sitios: ADI, AVI, PDI y PVI. El
TOTAL incluye los 8 sitios musculares ADD, ADI, PDD, PDI, AVD, AVI, PVD y PVI.
27
Tabla 11. Prevalencia, intensidad, abundancia y densidad media de infección por pares de sitios
musculares en Merluccius australis.
Par Parásito Prevalencia a Intensidad b Abundancia b Densidad b Casos (%)
ADD/PDD Kudoa sp. 26/60 (43,3) 8,5 ± 19,7 (1-107) 4,2 ± 14,2 (0-107) 5,3 ± 18,8 (0-143) 74,3
Microsporidia gen. sp. 1/60 (1,6) 3 ± 0 (1-3) 0,05 ± 0,4 (0-3) 0,1 ± 0,5 (0-4) 100
ADI/PDI Kudoa sp. 24/60 (40) 11,9 ± 15,4 (1-58) 4,6 ± 11,1 (0-58) 5,8 ± 14,6 (0-67) 68,6
Anisakis sp. 3/60 (5) 1 ± 0 (1) 0,1 ± 0,2 (0-1) 0,1 ± 0,5 (0-3,1) 75
Trypanorhyncha gen.sp. 3/60 (5) 1 ± 0 (1) 0,1 ± 0,2 (0-1) 0,1 ± 0,4 (0-2) 100
AVD/PVD Kudoa sp. 21/60 (35) 9,1 ± 14,5 (1-65) 3,2 ± 9,5 (0-65) 6,2 ± 18 (0-114) 60
AVI/PVI Kudoa sp. 20/60 (33,3) 7,7 ± 9,8 (1-38) 2,5 ± 6,6 (0-38) 4,5 ± 13,2 (0-83) 57,14
Anisakis sp. 2/60 (3,3) 1 ± 0 (1) 0,03 ± 0,2 (0-1) 0,1 ± 0,4 (0-3) 50
a
Infectados/examinados x 100 (porcentaje), b media ± desviación estándar (mínima-máxima). ADD anterior dorsal derecho, ADI anterior dorsal
izquierdo, PDD posterior dorsal derecho, PDI posterior dorsal izquierdo, AVD anterior ventral derecho, AVI anterior ventral izquierdo, PVD
posterior ventral derecho, PVI posterior ventral izquierdo.

28
Tabla 12. Prevalencia, intensidad, abundancia y densidad media de infección por sitios
musculares en Merluccius australis.
Sitio Parásito Prevalencia a Intensidad b Abundancia b Densidad b Casos (%)
ADD Kudoa sp. 21/60 (35) 6,3 ± 13,8 (1-66) 2,2 ± 8,6 (0-66) 4,9 ± 22,3 (0-169,2) 60
ADI Kudoa sp. 20/60 (33,3) 7,5 ± 8,1 (1-30) 2,5 ± 5,8 (0-30) 4,3 ± 11,6 (0-63) 57,1
Anisakis sp. 2/60 (3,3) 1 ± 0 (1) 0,03 ± 0,2 (0-2) 0,1 ± 0,5 (0-3,1) 40
Trypanorhyncha gen. sp. 2/60 (3,3) 1 ± 0 (1) 0,03 ± 0,2 (0-1) 0,1± 0,3 (0-2) 66,6
PDD Kudoa sp. 16/60 (26,6) 7,6 ± 9,7 (1-41) 2,0 ± 5,9 (0-41) 4,9 ± 16,2 (0-114) 45,7
PDI Kudoa sp. 15/60 (25) 8,3 ± 10,3 (1-29) 2,1 ± 6,2 (0-29) 3,8 ± 12,9 (0-72) 42,9
Anisakis sp. 1/60 (1,6) 1 ± 0 (1) 0,02 ± 0 (0-1) 0,02 ± 0,2 (0-1,3) 20
Trypanorhyncha gen. sp. 1/60 (1,6) 1 ± 0 (1) 0,02 ± 0,1 (0-1) 0,03 ± 0,2 (0-2) 33,3
AVD Kudoa sp. 10/60 (16,6) 7 ± 8,3 (1-28) 1,2 ± 4,2 (0-28) 4,1 ± 16,3 (0-100) 28,6
AVI Kudoa sp. 18/60 (30) 2,9 ± 3,2 (1-11) 0,9 ± 2,2 (0-11) 3,1 ± 9,7 (0-55) 51,4
PVD Kudoa sp. 16/60 (26,6) 6,8 ± 8,9 (1-37) 2,0 ± 5,6 (0-37) 6,1 ± 19,5 (0-128) 45,7
PVI Kudoa sp. 16/60 (26,6) 6,3 ± 7,5 (1-27) 1,7 ± 4,7 (0-27) 4,9 ± 16,1 (0-104) 45,7
Anisakis sp. 1/60 (1,6) 1 ± 0 (1) 0,02 ± 0 (0-1) 0,03 ± 0,2 (0-2) 20
a
Infectados/examinados x 100 (porcentaje), b media ± desviación estándar (mínima-máxima). ADD anterior dorsal derecho, ADI anterior dorsal
izquierdo, PDD posterior dorsal derecho, PDI posterior dorsal izquierdo, AVD anterior ventral derecho, AVI anterior ventral izquierdo, PVD
posterior ventral derecho, PVI posterior ventral izquierdo.

29
Tabla 13. Prevalencia, intensidad y densidad media de infección en diferentes regiones
musculares de Eleginops maclovinus.
Región Parásito Prevalencia a Intensidad b Abundancia b Densidad b Casos (%)
ANTERIOR Kudoa sp. 2/60 (3,3) 1 ± 0 (1) 0,03 ± 0,2 (0-1) 0,01 ± 0,1 (0-0,8) 100
Microsporidia gen. sp. 2/60 (3,3) 12,5 ± 16,3 (1-24) 0,4 ± 3,1 (0-24) 0,6 ± 4,6 (0-36) 50
Pseudoterranova sp. 1/60 (1,7) 1 ± 0 (1) 0,01 ± 0,1 (0-1) 0,02 ± 0,2 (0-1,4) 100
POSTERIOR Microsporidia gen. sp. 2/60 (3,3) 1 ± 0 (1) 0,03 ± 0,2 (0-1) 0,03 ± 0,2 (0-1) 50
DORSAL Kudoa sp. 1/60 (1,7) 1 ± 0 (1) 0,01 ± 0,1 (0-1) 0,01 ± 0,04 (0-0,3) 50
VENTRAL Kudoa sp. 1/60 (1,7) 1 ± 0 (1) 0,01 ± 0,1 (0-1) 0,01 ± 0,1 (0-0,9) 50
Microsporidia gen. sp. 3/60 (5) 8,7 ± 13,3 (1-24) 0,43 ± 3,1 (0-24) 0,7 ± 5,3 (0-41,4) 75
DERECHA Microsporidia gen. sp. 2/60 (3,3) 12,5 ± 16,3 (1-24) 0,4 ± 3,1 (0-24) 0,7 ± 5,4 (0-42) 50
IZQUIERDA Kudoa sp. 2/60 (3,3) 1 ± 0 (1) 0,03 ± 0,2 (0-1) 0,02 ± 0,1 (0-0,9) 100
TOTAL Kudoa sp. 2/60 (3,3) 1 ± 0 (1) 0,03 ± 0,2 (0-1) 0,01 ± 0,1 (0-0,5) 100
Microsporidia gen. sp. 4/60 (6,7) 6,8 ± 11,5 (1-24) 0,5 ± 3,1 (0-24) 0,4 ± 2,5 (0-0,5) 100
a
Infectados/examinados x 100 (porcentaje), b media ± desviación estándar (mínima-máxima). ANTERIOR incluye los sitios: ADD, ADI, AVD y
AVI. POSTERIOR incluye los sitios: PDD, PDI, PVD y PDI. DORSAL incluye los sitios: ADD, ADI, PDI y PDI. VENTRAL incluye los sitios:
AVD, AVI, PVD y PVI. DERECHA incluye los sitios: ADD, AVD, PDD y PVD. IZQUIERDA incluye los sitios: ADI, AVI, PDI y PVI. El
TOTAL incluye los 8 sitios de musculares ADD, ADI, PDD, PDI, AVD, AVI, PVD y PVI.
30
Tabla 14. Prevalencia, intensidad, abundancia y densidad media de infección por pares de sitios
musculares en Eleginops maclovinus.
Par Parásito Prevalencia a Intensidad b Abundancia b Densidad b Casos (%)
ADI/PDI Kudoa sp. 1/60 (1,7) 1 ± 0 (1) 0,01 ± 0,1 (0-1) 0,01 ± 0,1 (0-1,3) 50
AVD/PVD Microsporidia gen. sp. 2/60 (3,3) 12,5 ± 16,3 (1-24) 0,4 ± 3,1 (0-24) 3,4 ± 25,8 (0-200) 50
AVI/PVI Kudoa sp. 1/60 (1,7) 1 ± 0 (1) 0,01± 0,1 (0-1) 0,04 ± 0,4 (0-3) 50
a
Infectados/examinados x 100 (porcentaje), b media ± desviación estándar (mínima-máxima). ADI anterior dorsal izquierdo, PDI posterior dorsal
izquierdo, AVD anterior ventral derecho, PVD posterior ventral derecho, AVI anterior ventral izquierdo, PVI posterior ventral izquierdo.
31
Tabla 15. Prevalencia, intensidad, abundancia y densidad media de infección por sitios de
musculares en Eleginops maclovinus.
Sitio Parásito Prevalencia a Intensidad b Abundancia b Densidad b Casos (%)
ADI Kudoa sp. 1/60 (1,6) 1 ± 0 (1) 0,02 ± 0,1 (0-1) 0,02 ± 0,2 (0-1,3) 50
Pseudoterranova sp. 1/60 (1,6) 1 ± 0 (1) 0,02 ± 0,1 (0-1) 0,1 ± 0,6 (0-5) 100
PDI Microsporidia gen. sp. 1/60 (1,6) 1 ± 0 (1) 0,02 ± 0,1 (0-1) 0,1 ± 0,4 (0-3,1) 25
AVD Microsporidia gen. sp. 1/60 (1,6) 24 ± 0 (24) 0,4 ± 3,1 (0-24) 3,3 ± 25,8 (0-200) 25
AVI Kudoa sp. 1/60 (1,6) 1 ± 0 (1) 0,02 ± 0,1 (0-1) 0,1 ± 0,4 (0-3) 50
PVD Microsporidia gen. sp. 1/60 (1,6) 1 ± 0 (1) 0,02 ± 0,1 (0-1) 0,01 ± 0,4 (0-3,3) 25
a
Infectados/examinados x 100 (porcentaje), b media ± desviación estándar (mínima-máxima). ADI anterior dorsal izquierdo, PDI posterior dorsal
izquierdo, AVD anterior ventral derecho, AVI anterior ventral izquierdo, PVD posterior ventral derecho.
32
Tabla 16. Comparación de las prevalencias entre Merluccius australis y Eleginops maclovinus
para los taxones parasitarios comunes.
Parásito
Pez Microsporidia gen. sp. Kudoa sp. Pseudoterranova sp.
Merluccius australis v/s

0,4a 0,001b 0,6a
Eleginops maclovinus
a
Probabilidad exacta de Fisher (p > 0.05) no significativo. b Probabilidad exacta de Fisher (p < 0.05) significativo.
33
Tabla 17. Multicomparación del número de parásitos encontrados entre Merluccius australis y
Eleginops maclovinus mediante la prueba de U Mann-Whitney para los taxones parasitarios
comunes.
Hospedadores Parásito Intensidad Abundancia Densidad
M. australis v/s E. maclovinus Microsporidia gen. sp. U= 1 z= -1,97* z= -1,98*
M. australis v/s E. maclovinus Kudoa sp. U= 0* z= -5,38* z= -5,82*
M. australis v/s E. maclovinus Pseudoterranova sp. U= 1,15 z= -0,31 z= -0,30
* Diferencias significativas (p < 0,05), sin asterisco no hubo diferencia significativa (p > 0,05)
34
Tabla 18. Comparación del número de parásitos encontrados en Merluccius australis mediante la
prueba de Wilcoxon para pares de sitios y pares de regiones musculares.
Abundancia Densidad
Par Parásito
(p)a (p)a
ADD/PDD Microsporidia gen. sp. 1,0 1,0

Kudoa sp. 0,9 0,9
Pseudoterranova sp. ND ND
ADI/PDI Kudoa sp. 0,3 0,4

Anisakis sp. 0,8 0,3
Trypanorhyncha gen. sp. 0,8 1,0
AVD/PVD Kudoa sp. 0,02* 0,1

AVI/PVI Kudoa sp. 0,03* 0,1

ANTERIOR/POSTERIOR Microsporidia gen. sp. ND ND

Kudoa sp. 0,9 0,9
Pseudoterranova sp. 0,8 0,8
Trypanorhyncha gen. sp. 0,8 1,0
DORSAL/VENTRAL Microsporidia gen. sp. ND ND

Kudoa sp. 0,002* 0,3
Trypanorhyncha gen. sp. ND ND
DERECHA/IZQUIERDA Microsporidia gen. sp. ND ND

Kudoa sp. 0,8 0,7
Anisakis sp. ND ND
Trypanorhyncha gen. sp. ND ND
a
Valor de p. * Diferencias significativas (p < 0,05), sin asterisco no hubo diferencia significativa (p > 0,05). ND= No determinado.
ADD anterior dorsal derecho, PDD posterior dorsal derecho, ADI anterior dorsal izquierdo, PDI posterior dorsal izquierdo, AVD
anterior ventral derecho, PVD posterior ventral derecho, AVI anterior ventral izquierdo, PVI posterior ventral izquierdo. ANTERIOR
incluye los sitios ADD, ADI, AVD y AVI. POSTERIOR incluye los sitios PDD, PDI, PVD y PDI. DORSAL incluye los sitios ADD,
ADI, PDI y PDI. VENTRAL incluye los sitios AVD, AVI, PVD, y PVI. DERECHA incluye los sitios ADD, AVD, PDD y PVD.
IZQUIERDA incluye los sitios ADI, AVI, PDI y PVI.

35
Tabla 19. Comparación del número de parásitos encontrados en Eleginops maclovinus mediante
la prueba de Wilcoxon para pares de sitios y pares de regiones musculares.
Abundancia Densidad
Par/Región Parásito
(p)a (p)a
ADI/PDI Microsporidia gen. sp. ND ND

Kudoa sp. ND ND
AVD/PVD Microsporidia gen. sp. 1,0 1,0
AVI/PVI Microsporidia gen. sp. ND ND

Kudoa sp. ND ND
ANTERIOR/POSTERIOR Microsporidia gen. sp. 0,9 1,0

Kudoa sp. ND ND
DORSAL/VENTRAL Microsporidia gen. sp. 0,3 0,3

Kudoa sp. 1,0 1,0
Pseudoterranova sp.
DERECHA/IZQUIERDA Microsporidia gen. sp. 0,9 0,6

Kudoa sp. ND ND
a
Valor de p. Sin asterisco no hubo diferencia significativa (p > 0,05). ND= No determinado. ADI anterior dorsal izquierdo, PDI
posterior dorsal izquierdo, AVD anterior ventral derecho, PVD posterior ventral derecho, AVI anterior ventral izquierdo, PVI posterior
ventral izquierdo. ANTERIOR incluye los sitios ADD, ADI, AVD y AVI. POSTERIOR incluye los sitios PDD, PDI, PVD y PDI.
DORSAL incluye los sitios ADD, ADI, PDI y PDI. VENTRAL incluye los sitios AVD, AVI, PVD, y PVI. DERECHA incluye los
sitios ADD, AVD, PDD y PVD. IZQUIERDA incluye los sitios ADI, AVI, PDI y PVI
36
Tabla 20. Valores del coeficiente de correlación de Spearman (rs) entre longitud estándar de
Merluccius australis e intensidad, abundancia y densidad de infección por distintos taxones de
parásitos de localización muscular.
Valores de rs
Parásito Intensidad Abundancia Densidad
(rs) (rs) (rs)
Microsporidia gen. sp. ND -0,02 -0,16
Kudoa sp. -0,27 -0,19 -0,24
Anisakis sp. -0,77 0,01 0,01
Pseudoterranova sp. ND -0,36* -0,36*
Trypanorhyncha gen. sp. ND 0,03 0,04
* Correlación significativa (p < 0,05), sin asterisco no hubo correlación significativa (p > 0,05)
ND= No determinado por no cumplir tamaño muestral.

37
Tabla 21. Valores del coeficiente de correlación de Spearman (rs) entre peso de Merluccius
australis e intensidad, abundancia y densidad de infección por distintos taxones de parásitos de
localización muscular.
Valores de rs
(rs) (rs) (rs)
Microsporidia gen. sp. ND -0,16 -0,16
Kudoa sp. -0,14 -0,05 -0,17
Anisakis sp. -0,25 0,08 0,07
Pseudoterranova sp. ND -0,36* -0,36*
Trypanorhyncha gen. sp. ND 0,06 0,05
* Correlación significativa (p < 0,05), sin asterisco no hubo correlación significativa (p > 0,05)
ND= No determinado por no cumplir tamaño muestral.

38
Tabla 22. Valores del coeficiente de correlación de Spearman (rs) entre longitud estándar de
Eleginops maclovinus e intensidad, abundancia y densidad de infección por distintos taxones de
parásitos de localización muscular.
Valores de rs
(rs) (rs) (rs)
Microsporidia gen. sp. 0,77 0,01 0,01
Kudoa sp. ND 0,02 0,02
Pseudoterranova sp. ND -0,12 -0,12
Sin asterisco no hubo correlación significativa (p > 0,05). ND= No determinado por no cumplir tamaño muestral.
39
Tabla 23. Valores del coeficiente de correlación de Spearman (rs) entre peso de Eleginops
maclovinus e intensidad, abundancia y densidad de infección por distintos taxones de parásitos de
localización muscular.
Valores de rs
(rs) (rs) (rs)
Microsporidia gen. sp. -0,77 -0,08 -0,08
Kudoa sp. ND 0,16 0,16
Pseudoterranova sp. ND -0,19 -0,19
Sin asterisco no hubo correlación significativa (p > 0,05). ND= No determinado por no cumplir tamaño muestral.
40
Tabla 24. Frecuencia, tiempo de observación y tiempo de preparación de la musculatura según
intervalos de peso total en Merluccius australis.
Peces Tiempo (min)

peso/examinados Número medio Preparación a Observación a
nº de placas (media) (media)
177,6 - 301,5/10 11,8 23,6 17,7
301,6 - 425,5/12 18,3 36,5 27,4
425,6 - 549,5/28 23,6 47,1 35,4
549,6 - 673,5/8 28,4 56,8 42,6
673,6 - 797,5/2 33 66 49,5
Total 21,5 42 33
a
Se considero 2 minutos en la preparación y 1 minuto y medio en su observación.
41
Tabla 25. Frecuencia, tiempo de observación y tiempo de preparación según intervalos de peso
total en Eleginops maclovinus.
Peces Tiempo (min)

peso/examinados Número medio Preparación a Observación a
nº de placas (media) (media)
114,3 - 208,44/30 5,5 11 16,5
208,45 - 302,59/20 11,7 23,3 17,5
302,6 - 396,74/4 18,5 37 27,8
396,75 - 490,89/1 19 38 28,5
490,9 - 585,04/5 20,4 40,8 30,6
Total 11,3 22,5 27
a
Se considero 2 minutos en la preparación y 1 minuto y medio en su observación.
42
4. DISCUSIÓN
El análisis del tejido muscular mediante la aplicación simultánea de candling (1 y 2) y
examen microscópico de M. australis y E. maclovinus permitió determinar cinco (Microsporidia
gen. sp., Kudoa sp., Trypanorhyncha gen. sp., Anisakis sp. y Pseudoterranova sp.) y tres
(Microsporidia gen. sp., Kudoa sp. y Pseudoterranova sp.) taxones parasitarios, respectivamente.
Las prevalencias más elevadas resultaron para Kudoa sp. en M. australis con un 58,3% y para
Microsporidia gen. sp. en E. maclovinus con un 6,7%. De los taxones identificados, se registra
por primera vez en Chile infección muscular por Trypanorhyncha gen. sp. en M. australis y de
Microsporidia gen. sp., Kudoa sp. y Pseudoterranova sp. en E. maclovinus. Para los indicadores
de infección de los taxones parasitarios comunes entre ambos huéspedes, sólo la prevalencia de
infección por Kudoa sp. resultó significativamente más elevada en M. australis.
En el presente trabajo, mediante el examen macroscópico de los filetes (candling 1 y 2) de
M. australis, para Kudoa sp. se registró una prevalencia de 29% en la región anterior, con
intensidades de 1 a 9 quistes. Sin embargo, al adicionar EMP la prevalencia total se incrementó a
un 58,3% observándose entre 1 y 123 quistes por pez. Fernández (1985), no observó infección
por Kudoa sp. en la musculatura de M. australis, provenientes de la Isla Guafo (Chile). Al igual
que en otros 2 estudios, uno en aguas interiores (canales) y exteriores de la XIª y XIIª regiones de
Chile (George-Nascimento y Arancibia 1994), y otro estudio en el sur de Chile (al sur del
paralelo 40º L.S) (MacKenzie y Longshaw 1995). En estos tres no se especificó la técnica de
análisis del tejido muscular. Por el contrario, en aguas interiores (canales) del mar de Aysén, se
registró una prevalencia del 74% para Kudoa sp., con 1 a 20 quistes por pez (González y Carvajal
1994), al aplicar CA1 como método de análisis. Por otra parte, Pascual y Abollo (2008) al aplicar
el examen de candling en filetes de 5 mm de espesor en merluzas de la patagonia (M.
magellanicus, M. hubbsi y M. australis), registró la presencia de quistes con coloraciones negras
y blanco-amarillentas, correspondientes a Kudoa sp. con prevalencia del 76%, cuyos quistes se
distribuyeron en la regiones dorsal (45,8%) y ventral (36,4%) de la musculatura, con 1 a 17
quistes por pez, que luego de su análisis molecular correspondieron a Kudoa rosenbuschi y
Kudoa alliaria. Estos últimos porcentajes resultaron cercanos a los observados en nuestro estudio
43
(región dorsal: 51,7%; región ventral: 45%), lo que estaría asociado a la aplicación de CA1 y
CA2 más EMP; Pascual y Abollo aplicaron CA2 (2008).
En otras especies de merluzas, como la merluza del pacifico norte (Merluccius productus)
se menciona que Kudoa paniformis supera el 90%, como infección única o mixta junto a Kudoa
thyrsites (Lom y Dyková 2006). Kudoa sp. también ha sido observada mediante examen
macroscópico de la musculatura de M. gayi de Chile, pero comercializadas en Colombia, con
prevalencias de un 64,7% y 84% (Olivero y col 2008).
Infecciones por Kudoa sp. en stocks de peces de interés comercial, han sido relacionados
con mioliquefacción postmortem del tejido muscular (Whipps y col 2003), lo que sin duda hace
que la calidad y el impacto de estos parásitos en la industria pesquera sea elevado. El valor
comercial de las merluzas se ve limitado, por su tendencia a ser infectadas por Kudoa sp.,
causante de liberar altos niveles de enzimas con actividad proteolítica (Zhou y Li-Chan 2009),
provocando problemas estéticos debido a la alteración de la textura de la carne, que se manifiesta
por un aspecto lechoso, denominado “soft flesh” (Moran y col 1999), que se manifiesta sobre la
superficie de la carne; creando repulsión en el consumidor (Olivero y col 2008). Este hecho, fue
constatado en el 5% de las merluzas examinadas en nuestro estudio. La mioliquefacción
provocada por Kudoa spp. ha sido atribuida, en el hemisferio norte, a varias especies tales como:
Kudoa clupeidae en el arenque del atlántico (C. harengus), Kudoa cruciformum en el serránido
japonés (Lateolabrax japonicus), Kudoa funduli en el fúndulo (Fundulus heteroclitus), Kudoa
histolytica en la caballa o xarda atlántica (S. scombrus), Kudoa mirabilis en el pez cinta
(Trichiurus haumela), Kudoa musculoliquefaciens en el pez espada (Xiphias gladius), K.
paniformis en la merluza del pacífico norte (M. productus) y K. thyrsites en el salmón del
atlántico (Salmo salar) y el salmón coho (Oncorhynchus kisutch) (Moran y col 1999). En el
hemisferio sur se ha descrito Kudoa peruvianus en la merluza chilena (M. gayi) (Moran y col
1999). En Chile, K. thyrsites fue identificado como un problema en el salmón del atlántico
(López y Navarro 2000), siendo previamente registrada en el lenguado (Paralichthys adspersus)
(Castro y Burgos 1996). No obstante, un estudio molecular realizado en el 2001, sugiere que el
parásito aislado e identificado como K. thyrsites, corresponde a una especie distinta no
identificada (Campalans y col 2001).

44
La presencia de Anisakis sp. resultó escasa en M. australis, ya que al examen
macroscópico (CA1 y CA2) y con EMP de la musculatura sólo se identificaron 4 peces
infectados, con una prevalencia de 6,7%, intensidad de 1,3 ± 0,8, abundancia de 0,08 ± 0,3 y
densidad media de 0,02 ± 0,1 larvas; hallándose en la musculatura 3 larvas encapsuladas. En
Chile, se han registrado prevalencias e intensidades (I) de infección a nivel muscular en otros
hospedadores del género Merluccius tales como M. gayi, fluctuando entre 16, 1% (ventral) y un
37,1% (dorsal), en la zona comprendida entre Los Vilos y Constitución (Carvajal y col 1979) y
de un 5,9% (I=1) en Valdivia (Torres y col 2000). En otros países, por ejemplo, en M. hubbsi de
la costa Argentina, se registraron prevalencias de 28,7% (Sardella y Timi 2004) y de 52,4% de
(Herreras y col 2000). En este último estudio, la densidad de infección fue significativamente
mayor en la musculatura ventral respecto de la dorsal; las densidades no mostraron correlaciones
significativas con la talla estándar y el peso de las merluzas (Herreras y col 2000). El análisis
muscular de otros huéspedes, como Gadus morhua, registran prevalencias de infección de un
3,5% a nivel muscular (Brattey y Bishop 1992), mientras que en nuestro estudio se registró una
prevalencia de infección de 6,7% a nivel muscular. La baja prevalencia de infección por Anisakis
sp. en M. australis respecto de M. hubbsi de Argentina, indicaría un menor riesgo de transmisión
de anisakiosis por consumo humano y un menor costo para la industria, en términos de
exportación.
En Chile, también se han registrado prevalencias e intensidades (I) de infección para M.
australis a nivel visceral de: 100% (I=69,1) en merluzas de la Isla Guafo (Fernández 1985), 80,5-
94,2% y 86,9-97,1% en aguas interiores (canales) y exteriores del mar de Aysén, respectivamente
(George-Nascimento y Arancibia 1994), 93% (I=7,4) en el mar interior de Aysén (González y
Carvajal 1994) y de un 86% a 100%, en merluzas capturadas al sur del paralelo 40º L.S
(Mackenzie y Longshaw 1995). Registros de prevalencia de infección a nivel visceral, pero fuera
de Chile, en otros peces marinos, presentan prevalencias de: un 2% en merluzas capturadas en
Escocia (Scott 1987) y 10,8% en bacalaos capturados entre Newfounland y Labrador (Canadá)
(Brattey y Bishop 1992).
En nuestro estudio, a diferencia de los anteriores y a pesar del escaso número de larvas
encontradas se intentó determinar, además, la distribución de Anisakis sp. en la musculatura de la

45
merluza austral, registrando en las regiones: anterior, dorsal e izquierda tres de los 4 casos
identificados, seguidos por la pareja ADI/PDI, también con tres de los 4 casos registrados. La
densidad y la abundancia de infección no reveló diferencias significativas para Anisakis sp. en los
distintos pares de sitios. La aplicación simultánea del CA1 y CA2 permitió diagnosticar 2 de los 4
peces infectados en la región dorsal y recuperar 2 de las tres larvas presentes en M. australis. De
acuerdo con estos datos, Anisakis sp. se localizaría preferentemente en el sitio ADI (3 de 5 larvas)
en la musculatura de M. australis.
La observación de Pseudoterranova sp. también resultó escasa en la musculatura, puesto
que mediante el examen macroscópico (CA1 y CA2) de la musculatura de M. australis, sólo se
registró 1 caso de un total de tres, comprobados al aplicar EMP. La prevalencia en el total de
peces fue de 5%, con intensidad de 1, abundancia de 0,05 y densidad media de infección de 0,01
larvas. Aunque, existen registros en Chile sobre la presencia de Pseudoterranova sp. en la
musculatura de M. gayi, registrándose en algunos casos prevalencias de infección de 55,9%,
incluidas vísceras y músculos, con un 36% de infección muscular; determinado mediante CA1
(Torres y col 1983) o con prevalencias de un 42,5% sin especificar el sitio de localización
muscular de las larvas (Carvajal y col 1979). Por otra parte, en M. hubbsi del lado argentino, la
prevalencia por larvas del tercer estadío de Pseudoterranova sp. alcanzó un 9,5% a nivel
muscular mediante CA1 (Herreras y col 2000) y sólo un 2,4% en los mesenterios (Sardella y
Timi 2004). Las bajas cifras de prevalencia de infección del presente estudio al igual que en la
infección por Anisakis sp., indicarían un menor riesgo de transmisión de pseudoterranovosis a
humanos, sucediendo algo similar para M. hubbsi. No obstante, M. gayi por registrar elevadas
prevalencias de infección muscular (23,5%) (Torres y col 2000), constituye un mayor riesgo de
transmisión de pseudoterranovosis.
En Chile, en otros estudios sobre Pseudoterranova sp. en M. australis, se indican
prevalencias globales de infección, que incluyen localización visceral y muscular, aunque no se
especifican las técnicas utilizadas para su búsqueda, por ejemplo, se señala un 3% de prevalencia,
con una intensidad media de 1,5 y abundancia media menor a 0,1 (González y Carvajal 1994),
prevalencia de 3,2% en los canales y de un 15% en las aguas exteriores de la undécima región
(George-Nascimento y Arancibia 1994), y de 17,3% y 11,1% en los canales y aguas exteriores de

46
la duodécima región, respectivamente (estos datos contemplan musculatura más vísceras). Dichos
datos contrastan con los estudios realizado por Fernández (1985) y por MacKenzie y Longshaw
(1995), en los cuales no se registró presencia de Pseudoterranova sp. en M. australis.
La distribución de las larvas de Pseudoterranova sp. no sólo varía con la especie
hospedadora y su tamaño, sino que también con las especies de Pseudoterranova (McClelland
2002). Por ejemplo, en peces demersales del este de Canadá, las larvas de P. decipiens (s.s.)
registran una elevada prevalencia en la musculatura ventral de los peces, especialmente la que
rodea la cavidad visceral (McClelland 2002). En la merluza blanca (Urophycis tenuis) el 70% de
las larvas se registran en la musculatura que rodea la cavidad visceral, para peces cuyas
longitudes totales son mayores a 60 cm. En el noreste atlántico, P. decipiens y P. krabei se
distribuyen uniformemente en la musculatura ventral y dorsal (McClelland 2002). En nuestro
estudio, sólo en un caso la infección por Pseudoterranova sp. fue detectado por la aplicación
simultánea de CA1 y CA2, en las regiones posterior, dorsal e izquierda, mientras que los dos
casos restantes solo fueron identificados por EMP en la región derecha de M. australis. Por otra
parte, el coeficiente de correlación (rs) de Spearman reveló que en las merluzas de menores tallas
la abundancia y densidad de infección por larvas de Pseudoterranova sp. fue mayor (rs= -0,36 y p
< 0,05), hecho que rechazaría nuestra primera hipótesis, produciéndose una situación inversa a la
postulada, ya que las larvas de Pseudoterranova sp. aumentarían en número a menores tallas de
las merluzas.
La prevalencia, intensidad, abundancia y densidad de infección por plerocercoides de
Trypanorhyncha gen. sp. fue escasa, alcanzando una prevalencia de 5%, intensidad de 1,
abundancia de 0,05 y densidad de 0,01. En estudios previos (Carvajal y col 1979, Fernández
1985, González y Carvajal 1994, George-Nascimento y Arancibia 1994, y MacKenzie y
Longshaw 1995) no sé registró infecciones por Trypanorhyncha gen. sp., lo que podría atribuirse
a la aplicación de una técnica de bajo rendimiento en la búsqueda de parásitos musculares, que
por lo demás no son especificadas por los autores. O bien porque sólo se revisó una muestra de la
musculatura. En el presente estudio, además, sólo 1 de tres casos de infección por plerocercoides
de Trypanorhyncha gen. sp. fue diagnosticado mediante el uso simultáneo de CA1 y CA2,
localizándose específicamente en el sitio ADI de la musculatura de M. australis. Los dos

47
plerocercoides restantes fueron detectados mediante EMP en la región dorsal de la musculatura.
Además, la totalidad de los casos fueron identificados, mediante CA1 y CA2 más EMP, en
ADI/PDI
El examen mediante técnicas no destructivas como el candling, si bien permiten recuperar
un cierto porcentaje de parásitos, especialmente de nematodos anisákidos, éste no es elevado: por
ejemplo en el hemisferio norte, para Anisakis sp. se ha observado porcentajes de recuperación de:
un 7-10% en peces como Clupea harengus, Micromesistius poutassou y Scomber scombrus
(Levsen y col 2005), de un 33% y 76% en Merluccius merluccius y Sebastes marinus,
respectivamente (Huang 1990) y de un 42% en G. morhua (Brattey y Bishop 1992). Para
Pseudoterranova sp. los porcentajes de recuperación fluctúan entre 77% y 100 % para Gadus
morhua, Sebastes marinus y Merluccius merluccius (Huang 1990). El rendimiento del candling
depende de la especie de hospedador, el color de la carne y la capacitación del investigador al
momento del examen (Brattey 1988).
En E. maclovinus, Microsporidia gen. sp., Kudoa sp. y Pseudoterranova sp., presentaron
bajas prevalencias (1,7-6,7%), intensidades de 1 a 6,8, abundancias de 0,01 a 0,5 y densidades
media de infección de 0,01 a 0,4 a nivel muscular, respectivamente. Sepúlveda y col (2004) no
registraron la presencia de Anisakis sp., Pseudoterranova sp., Microsporidia gen. sp. ni de Kudoa
sp. en E. maclovinus provenientes de los alrededores de Puerto Montt, entre Metrenco y la isla
Guar (41º 29’S, 72º 58’W), lo cual podría atribuirse a que no se examinó la musculatura. Algo
similar ha sucedido con otros estudios realizados en el róbalo: en bahía Aguirre (Argentina)
(Szidat 1950), en el lago Huillinco (Chiloé) (Torres y col 1990), en los estuarios de los ríos
Valdivia y Tornagaleones (Torres y col 1993). En el caso de Microsporidia gen. sp., en este
estudio, los indicadores de infección resultaron leves, inferiores a 1, recuperándose sólo el 3,7%
de los quistes de Microsporidia gen. sp., mediante CA1 y CA2. En todos los casos los quistes se
localizaron en la región ventral de la musculatura, tanto en el lado derecho como izquierdo del
pescado, adoptando una distribución simétrica (ambos con la mitad de los casos).
Pseudoterranova sp., y Kudoa sp., sólo se registraron, por separado, en un ejemplar de E.
maclovinus, con intensidad de 1 larva o quiste, respectivamente. Ambos parásitos se registraron
en el sitio ADI. Cabe destacar, que en el presente trabajo el estudio muscular del róbalo se llevó a
48
cabo mediante la aplicación simultánea de CA1 y CA2, más la utilización de EMP como examen
complementario al candling, lo cual podría justificar la diferencia entre los resultados obtenidos y
los estudios previos (Szidat 1950, Torres y col 1990, Torres y col 1993 y Sepúlveda y col 2004)
en los que no se aplicó esta tecnología.
El uso de la técnica de candling para la detección de parásitos en la carne de los peces, ha
demostrado ser de baja eficiencia (Levsen y col 2005). Por ejemplo, en tres especies de peces
Noruegos (arenque, bacaladilla y xarda), el candling identificó un 7-10% de las larvas de
anisákidos, porcentaje que se incrementó en un 45-50% al efectuar complementariamente la
técnica de digestión artificial (Levsen y col 2005). La adaptación y complemento de técnicas no
destructivas con otras que sí lo son (digestión) más la utilización de luz U.V., han sido
particularmente efectivas. La técnica de CA1 ha permitido identificar el 42,6% y 4,9% de las
larvas de Anisakis sp. y Pseudoterranova sp., respectivamente (Brattey 1988). Huang (1990) en
Merluccius merluccius, al realizar examen a ojo desnudo identificó alrededor de un 20% de las
larvas de Anisakis sp. y ninguna larva de Pseudoterranova sp. Al agregar un examen mediante
CA1 alcanzó un porcentaje acumulativo de 33% para Anisakis sp. y de un 100% para
Pseudoterranova sp. Así, el examen a ojo desnudo resulta de bajísimo rendimiento en la
búsqueda de anisákidos y obviamente el CA1 permite obtener un mayor rendimiento (Huang
1990). En nuestro estudio de M. australis la eficiencia del candling (CA1 y CA2) alcanzó un
rendimiento acumulativo total del 1,2% para el hallazgo de quistes de Kudoa sp., y de un 3,7%
para el hallazgo de quistes de Microsporidia gen. sp. en E. maclovinus, sin embargo su
identificación solo fue posible mediante examen microscópico. Este bajo rendimiento del CA2,
hace que nuestra tercera hipótesis sea rechazada. Además, mediante la técnica del candling,
específicamente CA1, sólo se registraron entre un tercio y la mitad de los casos de
Pseudoterranova sp., Trypanorhyncha gen. sp. y Anisakis sp., respectivamente. Por otra parte,
mediante la técnica de EMP se pudo recuperar la mayoría de los quistes de Kudoa sp. y
Microsporidia gen. sp., hecho que también rechazaría nuestra tercera hipótesis. Además, el
tiempo necesario para el análisis microscópico, mediante placas de compresión (EMP), de los
intervalos que cuentan con el mayor número de peces, agrupados por su peso total; corresponde a
41,3 y 27,5 minutos, para el M. australis y E. maclovinus, respectivamente.

49
El servicio nacional de pesca (Sernapesca) de Chile en su norma técnica LAB-NT2
(2009), exige como protocolo de búsqueda de parásitos musculares en peces, el análisis de 200
gramos de carne, sin especificar de qué región en particular. El análisis global de los resultados
del presente trabajo, sugieren que en el caso de M. australis, para una mayor detección de peces
infectados con Kudoa sp., Microsporidia gen. sp., Anisakis sp., Pseudoterranova sp. y
Trypanorhyncha gen. sp., mediante CA1, CA2 y EMP, se recomienda el análisis de la
musculatura dorsal de M. australis, dado que al menos en esta región se pueden registrar
mediante CA1 y CA2 el 75% de los casos de larvas de anisákidos y el 88,6% de los casos de
Kudoa sp. Obviamente la identificación de Microsporidia gen. sp. y Kudoa sp., debe realizarse
mediante examen microscópico de los quistes, ya que en el candling no es posible diferenciar
ambos tipos de quistes. Respecto a la densidad de infección por el taxón parasitario más
prevalente, Kudoa sp. no mostró diferencias significativas respecto a los diferentes sitios de
infección, sin embargo, la abundancia sí mostró diferencias significativas. No obstante, la
densidad entrega información de parásitos/g de musculatura, permitiendo una relación más exacta
entre los distintos sitios, demostrando que la cantidad de quistes/g de musculatura no varía
significativamente. La abundancia sólo concibe el número de parásitos por sitios y no por la
superficie o peso del sitio. Por lo anterior, la concentración de estos parásitos es similar en cada
sitio y por ende, el examen de éstos darían resultados similares, por lo cual nuestra segunda
hipótesis es rechazada a nivel de la densidad. Para una mayor detección de peces infectados con
Microsporidia gen. sp., Kudoa sp. y Pseudoterranova sp., mediante CA1, CA2 y EMP, en E.
maclovinus; se recomienda el análisis muscular de las regiones anterior, dorsal o izquierda, las
cuales representan entre la mitad y la totalidad de los casos, aunque no hay diferencias
significativas para ninguna región en particular, tanto a nivel de la abundancia como de la
densidad, pero sí son las regiones donde se puede detectar la presencia de estos tres taxones
parasitarios a la vez. Por otra parte, la ausencia de diferencias significativas a nivel de la
intensidad, abundancia y densidad de infección, para Pseudoterranova sp. en ambos hospederos,
demuestra que el riesgo de contraer la infección por este parásito, es el mismo comiendo M.
australis o E. maclovinus.
50
Estas proposiciones son importantes, porque como ha quedado de manifiesto no da lo
mismo que sector del pez se está examinando, dado que algunos parásitos tendrán una
localización preferentemente dorsal (larvas de anisákidos) y además varían según la especie de
pez. Según Smith (1984), la distribución de las larvas en los peces podría estar influenciada por
los hábitos alimenticios del hospedador. Así, en peces no piscívoros (arenque, bacaladilla,
caballa, etc.) cuya dieta principal son los eufáusidos, las larvas parecen distribuirse en la cavidad
corporal, mientras que en peces piscívoros (merlán, bacalao, etc.), las larvas suelen estar
presentes en gran cantidad en la musculatura (Smith 1984). Estas diferencias entre las especies
señalarían atributos especiales de los micro-hábitats que encuentran, por ejemplo, las L3 de A.
simplex dentro de sus hospederos (Stromnes y Andersen 1998). La relevancia de estos y otros
parásitos en salud pública, hace que sea quizás el motivo más importante, sobre todo por los
efectos que pueden provocar en el hombre, efectos que pueden ir desde molestias
gastrointestinales, hasta reacciones alérgicas (Audicana y col 1997, Torres y col 2007), dando
lugar a manifestaciones sistémicas que van desde urticaria o angioedema hasta el shock
anafiláctico. Siendo característico en este tipo de pacientes el consumo previo (minutos u horas)
de pescado fresco o poco cocinado (López y col 2005). La prevalencia de sensibilización frente a
Anisakis sp., varia del 6% al 56%, según la zona geográfica en España (López y col 2005);
mientras que en Japón, corresponde a un 97% (Takahashi y col 1998). En Chile, hasta la fecha se
han publicado alrededor de 28 casos de anisakidosis causadas por larvas de Pseudoterranova sp.
en el 89,3% y por Anisakis sp. en un 10,7%. (Torres y col 2007). Antecedentes que estarían
relacionados con el consumo de pescado crudo a base de merluzas. Así, según los datos del
presente estudio, la probabilidad de ingerir una larva de Anisakis sp. en 100 gramos de
musculatura de M. australis es bajísima (0,02%) y aún cuando algunos platos de pescado crudo,
como el cebiche pueden sobrepasar los 100 gramos (Adams y col 1994), el riesgo de infección
sigue siendo bajo. De esta manera, los registros de personas que han presentado anisakidosis en
Chile, declarando consumir pescado crudo, en su mayoría merluzas (sin especificar la especie),
no estarían relacionados con la especie de merluza analizada en nuestro estudio (M. australis),
dado que las prevalencias de infección muscular por larvas de anisákidos (Anisakis sp. y
Pseudoterranova sp.) resultan muy bajas. Por ello, la casuística registrada por Torres y col (2007)
51
estaría relacionada con el consumo de otras especies de merluzas como por ejemplo, M. gayi y M.
magellanicus, en las que se han registrado prevalencias de infección muscular de 5-37,1% para
Anisakis sp. (Carvajal y col 1979, Torres y col 2000) y entre un 36-42,5% para Pseudoterranova
sp. (Carvajal y col 1979, Torres y col 1983) en M. gayi y de un 25% de infección muscular para
Pseudoterranova sp., en M. magellanicus (Torres y col 2000). El artículo 323 del Reglamento
Sanitario de los Alimento señala que, el pescado que se comercializa debe estar libre de parásitos,
hecho que a la luz de las evidencias no se cumpliría en su totalidad, siendo necesario entonces
que estos peces (M. australis y E. maclovinus) y otros especies de pescados que se comercializan
de forma fresca, se sometan a una apropiada cocción o congelamiento antes de consumir. La
cocción de los pescados a 60ºC, al menos por 10 minutos o el congelamiento previo por 7 días a
-20ºC, pueden matar las larvas presentes en la carne y evitar la infección humana (Torres y col
2007), dado que a las temperaturas en que se comercializan los pescados frescos, según el
artículo 314 del R.S.A, no aseguran que las larvas de anisákidos, particularmente, no se
encuentren viables. Sin embargo, hay estudios que demuestran que algunos antígenos de estos
parásitos son termoestables y pueden tolerar tanto la cocción como el congelamiento, y
desencadenar reacciones de hipersensibilidad al ser ingeridos por las personas (Audicana y col
1997).
Respecto a los demás parásitos identificados, Romano y col (1988) demostraron la
ausencia de daño histológico en ratones alimentados con M. hubbsi y Micromesistius asutralis,
infectadas con quistes de Kudoa sp. Otros estudios más recientes, han demostrado que la ingesta
de carne de pescado infectada con Kudoa sp., puede inducir reacciones de hipersensibilidad tipo I
(Martínez de Velasco y col 2007). En la población española, se establecieron los mayores niveles
de IgG, IgA e IgE en pacientes con síntomas digestivos o con reacciones alérgicas luego de haber
consumido pescado que contenía quistes de Kudoa sp. (Martínez de Velasco y col 2007). La
inyección subcutánea de extractos de quistes de Kudoa sp. eleva los niveles de IgE, demostrando
así la naturaleza alergénica de estos extractos parasitarios (Martínez de Velasco y col 2008).
Los resultados del presente estudio indicarían que el pescado comercializado como
producto fresco no sé encontraría libre de parásitos en general, como así lo exige el artículo 323
del reglamento sanitario de los alimentos, y con respecto a infecciones zoonoticas, aunque en este
52
último caso las prevalencias fueron moderadas en la merluza (Anisakis sp. 6,7% y
Pseudoterranova sp. 5%) y leve en el róbalo (Pseudoterranova sp. 1,7%). Sin embargo, en el
caso de infección por Kudoa sp., esta prevalencia resultó elevada (58,3%), respecto de la cual
existen evidencias recientes sobre su capacidad para inducir reacciones alérgicas en las personas
que consumen carne cruda (cebiche) infectada con los quistes de este parásito (Martínez de
Velasco y col 2008). Por otra parte, el análisis de la musculatura mediante distintas técnicas,
demuestra que el examen rutinario mediante la técnica del candling (CA1 y CA2) tiene un bajo
rendimiento, detectando entre un 17,1 y un 33,3% de los peces infectados por cada uno de los
taxones parasitarios determinado en la merluza, y no más del 25% de los peces infectados con
cada uno de los taxones parasitarios identificados en el róbalo, por lo cual deberían realizarse
modificaciones respecto a la inspección de la carne de pescado.

53
5. CONCLUSIONES
1. En los 60 ejemplares de M. australis y E. maclovinus se identificaron los siguientes taxones
parasitarios, mediante las técnicas de CA1, CA2 y EMP, en el tejido muscular de M. australis,
con sus respectivas prevalencias (P), intensidades (I), abundancias (A) y densidades(D):
Microsporidia gen. sp. (P 1,7%, I 3, A 0,1 y D 0,01), Kudoa sp. (P 58,3%, I 24,5, A 14,3 y D
4,8), Trypanorhyncha gen. sp. (P 5%, I 1, A 0,05 y D 0,01), Anisakis sp. (P 6,7%, I 1,3, A 0,1 y
D 0,02) y Pseudoterranova sp. (P 5%, I 1, A 0,1 y D 0,01) y de E. maclovinus: Microsporidia
gen. sp. (P 6,7%, I 6,8, A 0,5 y D de 0,4), Kudoa sp. (P 3,3%, I 1, A 0,03 y D de 0,01) y
Pseudoterranova sp. (P 1,7%, I 1, A 0,01 y D de 0,01). De estos taxones sólo Anisakis sp.,
Pseudoterranova sp. y Kudoa sp. han sido relacionados con daño para la salud humana.
2. Se registra por primera vez en Chile infección muscular por Trypanorhyncha gen. sp. en M.
australis y por Microsporidia gen. sp., Kudoa sp. y Pseudoterranova sp. en E. maclovinus.
3. La P, I, A y D más elevadas en M. australis se presentaron en las regiones: dorsal para Kudoa
sp., derecha para Microsporidia gen. sp., izquierda para Anisakis sp., y anterior-derecha, y
anterior-dorsal, para Trypanorhyncha gen. sp. y Pseudoterranova sp., respectivamente.
4. La P, I, A y D más elevados en los pares de sitios, para M. australis, se observaron en
ADD/PDD y ADI/PDI para Kudoa sp. y en ADD/PDD para Microsporidia gen. sp. Para
Pseudoterranova sp. la mayor D fue observada en AVD/PVD y en ADI/PDI, y AVI/PVI para
Anisakis sp. y Trypanorhyncha gen. sp., respectivamente.
5. El sitio ADD en M. australis, presentó la más elevada de P, I, A y D para Kudoa sp. y
Microsporidia gen. sp. La P más elevada para Anisakis sp. se presentó en ADI. La D más elevada
para Anisakis sp. y Trypanorhyncha gen. sp. también correspondió a ADI; mientras que para
Pseudoterranova sp. se presentó en AVD.
6. La más elevada P, I, A y D en E. maclovinus se obtuvieron en la región ventral de la
musculatura, para Microsporidia gen. sp. y en las regiones anterior, dorsal o izquierda para
Kudoa sp. y Pseudoterranova sp.
7. La más elevada P, I A y D de infección para los pares de sitios musculares, en E. maclovinus,
se observaron en AVD/PVD para Microsporidia gen. sp.. Para Kudoa sp sólo se observó una D
54
más elevada en el par AVI/PVI. Pseudoterranova sp. sólo estuvo representado por ADI/PDI. La
D máxima más elevada por Microsporidia gen. sp. y Kudoa sp., en E. maclovinus, se observaron
en AVD y AVI, respectivamente.
8. La aplicación simultánea de CA1 y CA2, detectó un 28,6% de los peces infectados con Kudoa
sp., recuperándose un 1,2% de sus quistes, en M. australis. Los porcentajes restantes fueron
recuperados mediante EMP. La aplicación simultánea de CA1 y CA2, reveló el mayor número de
de peces infectados con Kudoa sp. en la región anterior (29%). Microsporidia gen. sp. sólo fue
detectado mediante el EMP. El uso simultáneo de CA1 y CA2 sólo permitió detectar 1 a 2 peces
infectados y recuperar entre un tercio y la mitad de los helmintos parásitos presentes en la
musculatura de M. australis.
9. La aplicación de CA1 y CA2 en E. maclovinus, permitió identificar uno de los 4 peces
infectados con Microsporidia gen. sp. y recuperar un 3,7% de sus quistes. Kudoa sp. y
Pseudoterranova sp., sólo fueron identificados mediante el EMP.
10. El tiempo necesario para la preparación y observación microscópica mediante EMP,
corresponden 41,3 minutos y 27,5 minutos, para M. australis y E. maclovinus, respectivamente.
11. Sólo hubo diferencias significativas a nivel de la P para los taxones parasitarios comunes
entre M. australis y E. maclovinus, para Kudoa sp. en M. australis.
12. La I, A y D fueron significativamente mayores para Kudoa sp. en M. australis. En E.
maclovinus, sólo la A y D fueron significativamente mayores para Microsporidia gen.
13. La mayor diferencia significativa se registró a nivel de la A, en la región dorsal/ventral para
Kudoa sp. en M. australis; seguido por AVD/PVD y AVI/PVI.
14. Sólo se observó correlación significativa negativa (rs= -0,36) entre la longitud estándar y el
peso de M. australis, con la A y la D media de infección para Pseudoterranova sp.

55
6. RESUMEN
La realización del presente estudio tuvo por objetivos 1) determinar distintos taxones
parasitarios en la musculatura de M. australis y E. maclovinus, y sus respectivas prevalencia (P),
intensidad (I), abundancia (A) y densidad (D) de infección, 2) determinar la distribución de los
parásitos identificados en las distintas regiones, pares de sitios y sitios de la musculatura de la
merluza y el róbalo, 3) comparar la P, I, A y D de infección a nivel muscular en relación a la talla
y peso de los peces y 4) comparar el rendimiento de las técnicas empleadas para el análisis de la
musculatura y determinar el tiempo utilizado. Entre julio de 2008 y enero de 2009 se examinó
parasitológicamente la musculatura de 60 merluzas y 60 róbalos, adquiridos frescos y eviscerados
en locales comerciales de Valdivia. Registrándose, en merluzas y róbalos, un total de 5
(Microsporidia gen. sp., Kudoa sp., Trypanorhyncha gen. sp., Anisakis sp. y Pseudoterranova
sp.) y 3 taxones parasitarios (Microsporidia gen. sp., Kudoa sp. y Pseudoterranova sp.),
respectivamente. Se registra por primera vez infección muscular por Trypanorhyncha gen. sp. en
M. australis y de Microsporidia gen. sp., Kudoa sp. y Pseudoterranova sp. en E. maclovinus de
Chile. La P más elevada en M. australis, se observó para Kudoa sp. (58,3%) y para Microsporidia
gen. sp. (6,7%) en E. maclovinus. Los valores más elevados de P, I, A y D de infección en M.
australis, se observaron en la región dorsal, para Kudoa sp., en la región derecha para
Microsporidia gen. sp, en la región izquierda para Anisakis sp., en las regiones anterior-derecha, y
anterior-dorsal, para Trypanorhyncha gen. sp. y Pseudoterranova sp., respectivamente. Los
indicadores para pares de sitios, fueron más elevados en M. australis, en ADD/PDD y ADI/PDI
para Kudoa sp., en ADD/PDD para Microsporidia gen. sp., Pseudoterranova sp. registró la D
más elevada en AVD/PVD, en ADI/PDI para Anisakis sp. y en AVI/PVI para Trypanorhyncha
gen. sp. En M. australis, el sitio ADD presentó los valores más elevados de P, I, A y D para
Kudoa sp. y Microsporidia gen. sp. Anisakis sp. registró una mayor P y D máxima de infección
en ADI. La D máxima para Trypanorhyncha gen. sp. también se observó en ADI; para
Pseudoterranova sp. se presentó en AVD.
Los valores más elevados de P, I, A y D en E. maclovinus, se observaron en la región
ventral para Microsporidia gen. sp. y en las regiones anterior, dorsal e izquierda para Kudoa sp. y
56
Pseudoterranova sp. En los pares de sitios, los valores más elevados de los indicadores se
observaron en AVD/PVD para Microsporidia gen. sp. Para Kudoa sp, sólo se observó una D más
elevada en AVI/PVI. El único caso de Pseudoterranova sp. se observó en ADI/PDI.
La aplicación en M. australis, de CA1 y CA2, detectó un 28,6% de los peces infectados
con Kudoa sp., recuperándose un 1,2% de sus quistes; los porcentajes restantes fueron
recuperados mediante EMP. La aplicación simultánea de CA1 y CA2, en la región anterior reveló
un 29% de los peces infectados con Kudoa sp, Microsporidia gen. sp. sólo fue detectado
mediante EMP. Para los helmintos, el uso de CA1 y CA2 sólo permitió recuperar entre un tercio
y la mitad de los parásitos. En E. maclovinus la aplicación de CA1 y CA2 detectó uno de los 4
peces infectados con Microsporidia gen. sp., recuperándose sólo el 3,7% de los quistes. Kudoa
sp. y Pseudoterranova sp., sólo fueron observadas mediante EMP.
Entre los taxones parasitarios comunes en ambos hospederos, la P fue significativamente
mayor para Kudoa sp. en M. australis. El análisis de la I, A y D en M. australis, mostró ser
significativamente mayor para Kudoa sp., respecto de E. maclovinus. En E. maclovinus la A y D
para Microsporidia gen. sp. fueron significativamente mayores, respecto de M. australis. El
análisis de los pares de sitios en ambos peces, mostró A significativamente mayores para Kudoa
sp. en M. australis. Sólo, se observó correlación significativa negativa entre la longitud estándar
y el peso de M. australis, con la A y la D de infección por Pseudoterranova sp.

57
7. SUMMARY
The present study had the following aims 1) to determine different parasite taxa from the
musculature of hakes and rock cods and their respective prevalence (P), intensity (I), abundance
(A) and density (D) of infection, 2) to determine the distribution of the identified parasites in the
different regions, sites and pairs of sites of the musculature of both hots, 3) to compare the P, the
I, A and D of infection related to the size and weight of hots and 4) to compare the efficiency of
the employed techniques for the musculature analysis and to determinate the number of plaques
and the employed time for microscopic examination. Between July of 2008 and January of 2009,
60 hakes and 60 rock cods were parasitologically examinated, these were acquired fresh and
eviscerated in the local markets of Valdivia. Registering in hake and rock cods, a total of 5
(Microsporidia gen. sp., Kudoa sp. Trypanorhyncha gen. sp., Anisakis sp. Pseudoterranova sp.)
and 3 parasite taxa (Microsporidia gen. sp., Kudoa sp. and Pseudoterranova sp.), respectively.
Among the identified taxa, for the first time a muscular infection was registered in M. australis
by Trypanorhyncha gen. sp. and by Microsporidia gen. sp., Kudoa sp. and Pseudoterranova sp. in
E. maclovinus of Chile. The higher P in M. australis, was observed for Kudoa sp. (58.3%) and
Microsporidia gen. sp. (6.7%) in E. maclovinus. The higher values of P, I, A and D of infection in
M. australis, were observed in the dorsal region to Kudoa sp., in the right region for
Microsporidia gen. sp., in the region left to Anisakis sp., in the regions anterior-right and anterior-
dorsal to Trypanorhyncha gene. sp. and Pseudoterranova sp., respectively. The indicators for
pairs of sites, were higher in M. australis, ADD / PDD and ADI / PDI for Kudoa sp., ADD/PDD
for Microsporidia gen. sp. Pseudoterranova sp. D recorded the highest in ADL/PVD in ADI/PDI
for Anisakis sp. and AVI/PVI for Trypanorhyncha gene. sp. In M. australis, ADD site presented
the highest values of P, I, A and D for Kudoa sp. and Microsporidia gen. sp., Anisakis sp.
reported a greater maximum P and D infection in ADI. The maximum D Trypanorhyncha gen.
sp. also observed in ADI; to Pseudoterranova sp. is was observed in AVD.
The higher values of P, I, A and D in E. maclovinus were observed in the ventral region to
Microsporidia gen. sp. and in the anterior, dorsal and left region to Kudoa sp. and
Pseudoterranova sp. In the pairs of sites, the higher values were observed in AVD/PVD for
58
Microsporidia gen. sp . Nevertheless, for Kudoa sp, there was only one higher in AVI D/PVI. The
only case of Pseudoterranova sp. was observed in ADI/PDI.
Trough the simultaneous application of CA1 and CA2, only a 28,6% of the fishes infected
with Kudoa sp. were detected, recovering a very low (1,2%) percentage of the present cysts in the
musculature of M. australis. The remaining percentage was only recovered through the use of
EMP. The region that reached the greater efficiency, through the simultaneous application of
CA1 and CA2, in the identification of infected fishes with Kudoa sp. was the anterior region
(29%). Microsporidia gen. sp. only was detected by EMP. For helminth parasites, the
simultaneous use of CA1 and CA2 only allowed to identify and recover from a third part to half
of parasites present in the musculature of M. australis. The simultaneous application of CA1 and
CA2 in the musculature of E. maclovinus, only detected one of the 4 infected fishes with
Microsporidia gen. sp., recovering through this technique only 3,7% of the cysts, while Kudoa sp.
and Pseudoterranova sp., were only identified through the EMP technique.
The analysis of the common parasite taxa in both hosts, the P was significantly greater for
Kudoa sp. in M. australis. The analysis of I, A and D in M. australis was shown to be
significantly higher for Kudoa sp. with respect to E. maclovinus. In E. maclovinus the A and D
for Microsporidia gen. sp. were significantly higher with respect to M. australis.The analysis of
pairs of sites in both fish, showed significantly higher for Kudoa sp. M. australis. At last, a
negative significant correlation similar between the standard size and weight of M. australis, with
the mean A and D infection, for Pseudoterranova sp.

59
8. AGRADECIMIENTOS
Agradezco de manera especial y sincera al profesor Dr. Patricio Torres, por haberme
aceptado para realizar este seminario de titulación bajo su dirección. Por el apoyo, guía y ánimo
brindado para sacar adelante este trabajo. Le agradezco también, el haber puesto siempre a mi
disposición los medios y la literatura necesaria para llevar a cabo el desarrollo de este seminario.
A los profesores del Instituto de Parasitología Sra. Sonia Puga, Sr. René Franjola y Sr.
Luis Figueroa, por la amabilidad, cariño y palabras de apoyo constantes. A la Sra. Ivonne Millar
por su eficiencia, alegría y por soportarnos siempre con el tema de las llaves, y al Sr. Marcelo
Delgado, por su sincera amistad, cariño, fuerza y excelente disposición.
A mis compañeros tesistas del Instituto de Parasitología: Bárbara, Carla, Francisca, Laura,
Jessica, Loreto y Alejandro; muchas gracias por todos los buenos momentos vividos, por la
amistad y el apoyo.
A Nataly, por su constante preocupación y apoyo en este último período de tránsito
universitario, por su amor y amistad, por su tiempo y sus palabras, mis más sinceros y profundos
agradecimientos.
Y, por último, el más profundo y sentido de los agradecimientos va para mi familia. Por el
constante apoyo y cariño incondicional. A mi madre, Nilda Díaz, por sus sabios consejos, amor y
por el gran ejemplo de lucha, fortaleza y espíritu de superación; a mis hermanos: Ximena, por su
preocupación y la alegría irradiada, y a Marcos por las tardes de relajo previas a mis viajes a
Valdivia como estudiante. A mis abuelos que ya partieron, pero que siempre les recuerdo con la
mayor de las alegrías y a mis abuelas, Edith e Irma, por el tiempo, cariño y las sabias palabras de
los años de experiencia, a mis tíos Héctor Corbalán y Nalvia Díaz por su infinito amor y
preocupación, por su abrigo y cariño en los momentos más difíciles. Y finalmente a ti Papá, a
pesar del poco camino transitado por esta vida, pero estoy seguro que bien disfrutada, te
agradezco el amor, las enseñanzas, el sentido de responsabilidad y la seriedad brindada;
necesarias para llevar a buen puerto este velero cargado de ilusiones. Un beso y un abrazo a
través de la eternidad. ¡Gracias a todos por haber confiado en mí!

60
9. BIBLIOGRAFÍA
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10. INDICE
1. INTRODUCCIÓN Pág. 1
2. MATERIAL Y MÉTODOS Pág. 10
2.1. Colecta y procesamiento de los peces. Pág. 10
2.2. Aislamiento y análisis del material parasitario. Pág. 10
2.3. Análisis de datos. Pág. 11
3. RESULTADOS Pág. 13
4. DISCUSIÓN Pág. 42
5. CONCLUSIONES Pág. 53
6. RESUMEN Pág. 55
7. SUMMARY Pág. 57
8. AGRADECIMIENTOS Pág. 59
9. BIBLIOGRÁFÍA Pág. 60

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UNIVERSIDAD AUSTRAL DE CHILE

PROFESOR PATROCINANTE: PATRICIO TORRES HEVIA TM, PhD

Prevalencia, intensidad, abundancia y densidad de infección por parásitos

LUIS ALEJANDRO CASTILLO DÍAZ

Seminario de Titulación para optar al Título de

(entre ellos trematodos, cestodos, nematodos y acantocéfalos) en la especie humana son

marinado o sashimi), ahumada en frío o insuficientemente cocida (Coombs y Crompton 1991).

También se ha registrado la presencia de esporas similares a las de Myxobolus pletropites

al hallazgo de esporas de Myxobolus sp. (Mixozoa), en una muestra clínica de un paciente

infectado con el virus de la inmunodeficiencia humana (Moncada y col 2001).

Pseudoterranova spp. (Torres y col 2007), y la diphyllobothriosis provocada por adultos de

Pseudoterranova decipiens s.l. corresponde a un complejo de 8 especies: Pseudoterranova

decipiens s.s., Pseudoterranova krabei, Pseudoterranova bulbosa, Pseudoterranova azarasi,

Pseudoterranova decipiens E, Pseudoterranova cattani, Pseudoterranova ceticola,

Pseudoterranova kogiae (Torres y col 2007). La anisakidosis se caracteriza por síntomas

similares a los de abdomen agudo acompañado o no de vómitos, ulceras gástricas, cosquilleo

acompañantes (Rello y col 2004). En el caso de la diphyllobothriosis, zoonosis relacionada con el

consumo de carne cruda o insuficientemente cocida, de peces marinos o de agua dulce, se

registran alrededor de 13 especies de Diphyllobothrium con características zoonóticas (Coombs y

Crompton 1991), donde Diphyllobothrium latum y Diphyllobothrium dendriticum presentan las

sustraer vitamina B12 de su huésped (Cristoffanini y col 1976).

Aproximadamente el 97% de los casos de anisakidosis humana se registran en Japón,

y col 1998), se estima que el 3% de los casos diagnosticados de anisakidosis corresponden a P.

de 28 casos de anisakidosis, de los cuales un 89% corresponden a Pseudoterranova sp. y un

casos de pseudoterranovosis publicados en Chile, se registró la penetración de la pared estomacal

por parte de las larvas (Torres y col 2007).

cavidad visceral y vísceras, encontrándose mayoritariamente en los filetes de carne de menor

tamaño (Brattey y Bishop 1992).

El consumo de pescado crudo (cebiche y sushi), ahumado o salado, es frecuente en Chile,

observándose en un 19,3% de un total 1.189 personas encuestadas de la zona lacustre en el sur de

Onchorynchus mykiss, fluctuaron entre un 3,7% en el lago Caburga y un 78% en el lago

que estarían relacionados, al parecer, por el desplazamiento de la corvina (Sciaena deliciosa),

prevalencias de infección por plerocercoides. El desplazamiento de los peces se atribuye al

intermediario (Sagua y col 2001).

El Servicio Nacional de Pesca (Sernapesca) a partir de 2006, en su norma técnica LAB-

no destructivo, a las vísceras y/o paredes viscerales de la musculatura. En caso de recibir

muestras, en cualquier presentación, de centros de cultivo o muestras de pescados, provenientes

muestra, de no más de 4 mm de espesor, para ser revisados bajo el sistema de candling”

musculares de los pescados, mediante su desencapsulamiento, como consecuencia de los cambios

larvas, la especie de pez y la temperatura de almacenamiento (Rello y col 2004). El pescado

congelado se considera que es aquel que “recientemente capturado, es procesado y sometido a

una temperatura de -18ºC como máxima” (Articulo 315) (Minsal 2009).

El rendimiento de la técnica del candling para la detección y posterior remoción de los

hasta un 95% si se realizan cortes longitudinales de 13 mm de espesor (McClelland 2002). Para

P. decipiens, se determinó una eficiencia de un 100% para la merluza (Merluccius merluccius),

Dada la importancia que los peces juegan en la transmisión de zoonosis, se propone en el

presente trabajo estudiar la musculatura de peces de mayor consumo humano, que se

Merluccius australis y el róbalo, Eleginops maclovinus.

demersales como la merluza de cola (Macruronus magellanicus), la polaca (Micromesistius

australis) y el congrio (Genypterus blacodes). Presenta un intenso período invernal de desove de

3 a 4 meses (julio-septiembre), principalmente en las zonas cercanas a Guamblin (44º-46º L.S),

comercialización se realice preferentemente en forma de ejemplares frescos enteros. No obstante,

también se ha comercializado como producto congelado e incluso se ha utilizado ocasionalmente

(Subsecretaría de pesca 2007).

De los parásitos encontrados en M. australis provenientes de Isla Guafo (43º36’S; 74º

y adultos), los cestodos Clestobothrium crassiceps, Hepatoxylon trichiuri y Grillotia heptanchi,

copépodos Chondracanthus palpifer, Trifur puntaniger y Neobrachiella insidiosa (Fernández

australis, C. crassiceps, Hysterothylacium aduncum, A. simplex (s..l.), P. decipiens (s.l),

Contracaecum sp., G. heptanchi, H. trichiuri y Corynosoma sp. (González y Carvajal 1994).

George-Nascimento y Arancibia (1994) registraron, además de todos los anteriores, la presencia

del monogenea Anthocotyle americanus, Elytrophalloides oatesi y Neobrachiella langeniformis.

Goussia sp., el microsporidia Microsporidium ovoideum, el monogenea, Anthocotyle merlucci, A.

australis, D. varicus, E. oatesi, Gomocerca phycidis, Lecithochirium genypteri y metacercarias