Traducindote

P ostHarVest riPen En g PHYsi o lo gY
1.2 Climacteric Fenómeno

Las frutas pueden ser en términos generales clasificadas como climacteric o
nonclimacteric, depender-
ing Encima si o no una fruta exhibe una cumbre en respiración y ethylene.
Producción durante ripening. Climacteric Las frutas están caracterizadas por un tran-
sient Aumento en ethylene síntesis y respiración en una etapa temprana de
ripening. La cumbre de el ethylene índice de producción es proporcional al.
Índice de respiración de la cumbre. Un índice aumentado de
respiración que ocurre en un
Etapa temprana en ripening está denominado climacteric, el plazo actualmente utili
zado a
Describir el totality de los acontecimientos que ocurren durante el ripening de
climacteric.
Fruta. El estudio de la curva respiratoria de climacteric frutas en un adecuados
La temperatura muestra una tendencia de decrecimiento a el valor más
bajo, denominó el pre-
climacteric Mínimo, seguido por un aumento en respiración a el climacteric
Cumbre y el subsiguiente postclimacteric disminución en el índice de respiración.
(Figura 1.1). Durante el ripening de climacteric frutas, el aumento en etilo-
ene Y la respiración es un acontecimiento temprano (Figura 1.2). En muchos
casos, ocurriendo
Con anterioridad a cualesquier cambios en color o textura, esta respiración de
cumbre corresponde
Con comer ripeness, cuando ha sido observado en aguacate, plátano, chirimoya,
Y mango. La fruta que suaviza, cambios de color, desarrollo de gusto y sabor,.
Producciónde dióxido de
carbono
Climacteric Cumbre
Correo-climacteric
Disminución
Climacteric
Aumento
Pre-climacteric
Mínimo
No-climacteric patrón
Tiempo
Figura 1.1 Climacteric Patrón de respiración..
4
riPen En g PHYsi o lo gY: Un n oVerVie w
Climacteric Fruta
180 Árbol del pan
Chirimoya
160
140
120
mlO2o CO2/Kg-Hr
100
Mango
80
60
Higo
40
20 Tomate
Apple
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18
Unidades de tiempo
Figura 1.2 Índice de respiración de algún climacteric frutas.
Y un número de otros parámetros de el ripening el proceso está asociado

Con el climacteric ciclo. Climacteric Es por tanto definido como periodo en
La ontogenia de fruta durante qué una serie de cambios bioquímicos es
Iniciado por autocatalytic producción de ethylene, haciendo el cambio de
Crecimiento a senescence e implicando un aumento en respiración, dirigiendo a
ripening De la fruta (Payasi y Sanwal, 2005). Nonclimacteric La fruta hace
5
No mostrar cualquier aumento en respiración y ethylene síntesis durante ripen-

ing (Figura 1.3). De hecho, nonclimacteric disminución de espectáculo de las
frutas en su respira-
tion Índice y ethylene producción durante el ripening proceso.
Climacteric Los acontecimientos son principalmente regulados por el
gaseosos phytohor-
mone ethylene, El cual es también implicado en la disminución en firmeza de carne
Propio de muchos económicamente cultivos pertinentes, como tomate y
melocotón.
(Prinsi Et al., 2011). Por otro lado, ripening de nonclimacteric frutas
Como pimienta, cítrico, y la fresa es ethylene independiente, a pesar de que
Similar importante visual, textura, sabor, y
los cambios metabólicos ocurren, cuando en cli-
macteric Frutas. Muchos de los cambios han sido principalmente caracterizados en
climacteric ripening Frutas, mientras que nonclimacteric fruta ripening es todavía
Mal entendió. Una lista de climacteric y nonclimacteric la fruta actualizó
De Biale y Young (1981), Kays (1991), y Watkins (2002) está mostrado
En Mesa 1.2. Curiosamente, este comportamiento fisiológico no es enlazado a
Nonclimacteric Fruta
30
mlO2o CO2/Kg-Hr
Fresa
Uva
20
Piña
Cereza
10
Limón
0
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Unidades de
tiempo
Figura 1.3 Índice de respiración de algún nonclimacteric frutas.

6
Mesa 1.2 Climacteric y Nonclimacteric Clasificación de Fruta.

Nombre común Nombre científico Referencia
Climacteric
Acerola Malpighia emarginata DC. Carrington Y Rey.
(2002)
Apple Malus pumila Molino. Biale (1960)
Albaricoque Prunus armeniaca L. Biale (1960)
Pera asiática Pyrus serotina Rehder Downs Et al. (1991)
Araza Eugenia stapitata Hernandez et al. (2007)
McVaugh
Atemoya Annona squamos x Brown et al. (1988)
Annona cherimola
Aguacate Persia americana Molino. Biale (1960)
Bael Aegle marmelos (L.) Corr. Roy (1975)
Serr.
Plátano Musa spp. L. Biale (1960)
Biriba Rollinia deliciosa Safford Biale Y Barcus (1970)
Melón amargo Momordica charantia L. Kays Y Hayes (1978)
Blackberry Rubus spp. L. Walsh et al. (1983)
Arándano, Vaccinium angustifolium Ismail Y Kender (1969)
lowbush Ait.
Arándano, Vaccinium corymbosum L. Ismail Y Kender (1969)
highbush
Arándano, Vaccinium ashei Reade Lipe (1978)
rabbiteye
Árbol del pan Artocarpus altilis Biale Y Barcus (1970)
Caimito Pouteria caimito Malik et al. (2014)
Caja Spondias mombin L. Sampaio Et al. (2007)
Camu-camu Myrciaria dubia Kunth Hernandez et al. (2009)
McVaugh
Canistel Pouteria campechiana Malik et al. (2014)
Cantaloupe Cucumis melo L. Lyons et al. (1962)
Grosella espinosa de Physalis peruviana L. Trinchero Et al. (1999)
cabo Annona cherimola Molino. Biale (1960)
Chirimoya Spondias purpurea var. Sampaio Et al. (2007)
Ciruela de ají Lutea
Rollinia orthopetala Un. DC. Biale (1976)
Corossol sauvage (Continuado )
7

Dabai Camarium odontophyllum Ding Y Tee (2011)
Miq.
Palma de fecha Phoenix dactylifera L. Abbas E Ibrahim (1996)
Durian Durio zybethinus Murray Ketsa Y Daengkanit.
(1998)
Feijoa Feijoa sellowiana O . Berg. Biale (1960)
Higo Ficus carica L. Marei Y Grúa (1971)
Gigante granadilla Passiflora quadrangularis Malik et al. (2014)
Manzana dorada Spondias dulcis Forst. syn. Graham et al. (2004)
Spondias cytherea Sonn.
Baya dorada Physalis peruviana L. Trinchero Et al. (1999)
Guayaba Psidium guajava L. Akamine Y Goo (1979)
Guayaba, ‘púrpura Psidium littorale var. Akamine Y Goo (1979)
Fresa' longipes (O. Berg.) Fosb.
Guayaba, Psidium rittorale Raddi Akamine Y Goo (1979)
‘Fresa'
Guayaba, ‘amarillo Psidium rittorale var. Akamine Y Goo (1979)
Fresa' littorale Fosb.
Honeydew Melón Cucumis melo L. Inodorus Pratt Y Goeschl (1968)
Grupo
Jackfruit Artocarpus heterophyllus Selvaraj Y Colega (1989)
Lam.
Jujube, chino Ziziphus jujuba Molino. Kader Et al. (1982)
Jujube, indio Ziziphus mauritiana Lamk. Pareek Y Yahia (2013)
Kiwi, chino Actinidia deliciosa (Un. Pratt Y Reid (1974)
Grosella espinosa Chev) C.F. Liang et Un.R.
Ferguson var. deliciosa
Lúcuma Ponteria Lúcuma (Ruiz y Yahia (2004)
Pav.) Kuntze
Mammey Manzana Mammea americana L. Akamine Y Goo (1978)
Mango, africano Irvingia gabonensis Bailon Aina Y Oladunjoye.
& Irvingiaceae (1993)
Mango, común Mangifera indica L. Biale (1960)
Mangosteen Garcinia mangostana L. Paull Y Ketsa (2004)
Monstera Monstera deliciosa Malik et al. (2014)
Nance Byrsonima crassifolia (L.) Velasquez de Klimo
Kunth (2001)
(Continuado )
8

Papaw Asimina triloba (L.) Dunal. Biale (1960)
Papaya Carica Papaya L. Biale (1960)
Fruta de Passiflora edulis Sims Biale (1960)
pasión, púrpura Passiflora edulis f. Malik et al. (2014)
Fruta de pasión, flavicarpa
Amarillo Prunus persica (L.) Batsch Biale (1960)
Melocotón Pyrus breschneideri R. Tian Et al. (1987)
Pera, chino Pyrus communis L. Biale (1960)
Pera, europeo Diospyros kaki L. Reid (1975)
Caqui Prunus americana Pantano. Biale (1960)
Ciruela Rubus idaeus L. Burdon Y Sexton (1990)
Frambuesa Manilkara achras (Molino.) Malik et al. (2014)
Sapodilla Casimiroa edulis Llave Biale (1960)
Sapote Diospyros digyna Jacq. Yahia (2004)
Sapote, negro Pouteria sapota Jacq. H.E. Yahia (2004)
Sapote, mamey Moore & Stearn
Casimiroa edulis Llave & Yahia (2004)
Sapote, blanco Lex
Amelanchier alnifolia Nutt. Rogiers Et al. (1998)
Saskatoon Annona muricata L. Biale Y Barcus (1970)
Soursop Annona squamosa L. Brown et al. (1988)
Sweetsop, azúcar
Manzana Lycopersicon esculentum Biale (1960)
Tomate Molino.
Nonclimacteric Garcinia humilis (Vahl) Durate (2011)

Achachairu C.D. Adam
Pyrus serotina Rehder Downs Et al. (1991)
Pera asiática Rubus spp. L. Perkins-Veazie Et al..
Blackberry (2001)
Theobrama cacao L. Biale Y Barcus (1970)
Cacao Opuntia amyclaea Tenore Lakshminarayana Y
Pera de cacto Estrella (1978)
Averrhoa carambola L. Lam Y Wan (1983)
Carambola Annacardium occidentale L. Biale Y Barcus (1970)
Cashew (Continuado )
9

Cereza, ácido Prunus cerasus L. Blanpied (1972)
Cereza, Surinam Eugenia uniflora Malik et al. (2014)
Cereza, golosina Prunus avium L. Biale (1960)
Arándano Vaccinium macrocarpon Ait. Kader (2002)
Pepino Cucumis sativus L. Biale (1960)
Uva Vitis vinifera L. Biale (1960)
Pomelo Paraíso cítrico Macf. Biale (1960)
Gumichama Eugenia brasiliensis Malik et al. (2014)
Grosella Emblica officinalis Gaertn. Pareek Y Kitinoja.
espinosa india (2011)
Myrciaria cauliflora (Mart.) Mota Et al. (2002)
Jaboticaba O . Berg
Syzygium cuminii (L.) Habilidad Akamine Y Goo (1979)
Java Ciruela es Biale (1960)
Limón Cítrico jambhiri Lush. Akamine Y Goo (1979)
Litchi (Lychee) Litchi chinensis Sonn. Zhao Et al. (2005)
Longan Dimocarpus longan Lour. Pareek Et al. (2014)
Loquat Eriobotrya japonica Lindl. Malik et al. (2014)
Manzana malaya Syzygium malaccense Reid (1975)
Mandarín Cítrico reticulata Blanco Akamine Y Goo (1979)
Manzana de montaña Syzygium malaccense (L.)
Merrill & Perry Maxie Et al. (1960)
Oliva Olea europeae L. Biale (1960)
Naranja Cítrico sinensis (L.) Osb. Saltveit (1977)
Pimienta Capsicum annuum L. Biale (1960)
Piña Ananas comosus (L.) Merr. Santos et al. (2006)
Pitanga Eugenia uniflora L. Nerd Et al. (1999)
Pitaya Hylocereus spp. Nerd Y Mizrahi (1999)
Pitaya, amarillo Selenicereus megalanthus
Escoria. Ex Vaupel Ben-Arie et al. (1984)
Granada Punica granatum L. Malik et al. (2014)
Pummelo Cítrico grandis Mendoza et al. (1972)
Rambutan Nephelium lappaceum L. Perkins-Veazie Y
Frambuesa Rubus idaeus L. Nonneeke (1992)
Joyce y Li (2003)
Rojo bayberry Myrica rubra Sieb. Zucc.
(Yang mei) (Continuado )
10

Rose manzana Syzygium jambos (L.) Alston Akamine Y Goo (1979)
Manzana de estrella Chysophyllum cainito L. Pratt Y Mendoza (1980)
Fresa Fragaria x ananassa Duch. Biale (1960)
Fresa, salvaje Fragaria vesca L. Nam Et al. (1999)
Surinam Cereza Eugenia euniflora L. Akamine Y Goo (1979)
Tamarindo Tamarindus indica Yahia (2004)
Tomate (ni-, rin-, Lycopersicon esculentum Thompson et al. (1999)
cnr-) Molino.
Tomate de árbol, Cyphomandra betacea Pratt Y Reid (1976)
Tamarillo (Cav.) Sendtu
Sandía Citrullus lanatus (Pulgar.) Elkashif Et al. (1989)
Mansf.
Manzana de cera Syzygium samarangense Akamine Y Gao (1979)
(Blume) Merr. Y L.M..
Perry)
taxonomic Grupos. La especie que pertenece a la misma familia, como tomate

Y pimienta (Solanaceae), exhibición una respuesta distinta a ethylene. Así,
El tomate es un climacteric fruta mientras la pimienta no es (Palma et al., 2011). Con
Otra fruta, como kiwi, un híbrido ripening el patrón está visto, con más.
De el ripening los cambios que ocurren en la ausencia de
cualquier detectable aumento en
ethylene Y CO 2 producción; un climacteric la respuesta ocurre sólo hacia
El fin de ripening. Exposición a exogenous ethylene promueve ripening de
Kiwi, pero si exposición a ethylene es insuficiente o la fruta es demasiado imma-
ture, entonces extracción de ethylene resultados en nonclimacteric comportamiento.
Blanco (2002), mientras revisando desarrollo de fruta y ripening, pro-
vides Evidencia de estudios bioquímicos y genéticos que ambos ethylene-
Dependiente y ethylene-independiente regulador cascades controlar el
Desarrollo de fruta de tomate. De ahí, a pesar de que el nonripening tomate
Mutantes ripening-inhibitor ( RIN ) y no-ripening ( NI) no produce
autocatalytic ethylene O ripen en la presencia de exogenous ethylene, ellos
Hacer señales de exhibición de ethylene sensibilidad y ethylene-inducible expresión
De varios genes. Así, probablemente puede que RIN y NI participar en ethylene-
Independiente regulador cascades durante las etapas tempranas de fruta ripening
(Blanco, 2002). Jim Giovannoni y los colegas han aislado el RIN y
NI genes por estrategias de clonación posicional (Moore et al., 2002; Vrebalov
Et al., 2002). LeMADS-RIN Codifica un miembro del MADS-familia de cajas de
Factores de transcripción. Homologues De LeMADS -RIN está expresado durante
El ripening de otra fruta, incluyendo fresa, el cual podría indicar un
11
Común (ethylene-independiente) función en el ripening de ambos climac-

teric Y nonclimacteric fruta.
Varios papeles describen la función de ethylene en el ripening de climac-.
teric Fruta (Alexander y Grierson, 2002; Klee, 2002; Moore et al., 2002;
Payasi Y Sanwal, 2009; Bapat et al., 2010; Bouzayen et al., 2010; Pech
et al., 2012, 2013). Estos concentran en el elucidation de bioquímicos y
Señalización genética cascades aquello impacta el desarrollo y ripening de
Fruta de tomate. El aislamiento de factores de transcripción NI y LeMADS -RIN,
Cuáles participan en ethylene-señalización independiente en tomate, y el dis-
covery Que un homologue de el RIN el gen está expresado en nonclimacteric
La fruta ha sugerido que el común regulador cascades puede operar
En todas las
frutas. Este conocimiento podría habilitar estrategias genéricas para manipular
El ripening de cualquier fruta (Blanco, 2002). Tal trabajo ha sido complementado
Por transcriptional profiling durante el desarrollo y ripening de ambos.
climacteric Y nonclimacteric fruta (Aharoni y O'Connell, 2002; Moore
Et al., 2002; Seymour et al., 2002), los cuales pueden revelar más comunes regu-
latory Elementos.
No obstante, el cronometrando de el climacteric síndrome en nonclimac-
teric La fruta no es relacionada a el ripening periodo por se. En uva, ocurre
En veraison (Chervin et al., 2004), y en cítrico, en fruta inmadura joven
(Katz Et al., 2004). En fresas, ethylene inicios de producción para aumentar
Una vez la fruta logra la etapa madura roja, pero no antes (Lannetta et al.,.
2006). Es ahora consideró que algunos aspectos de el ripening de noncli-.
macteric La fruta está regulada por ethylene, y en climacteric fruta, algunos
ripening pathways Es independiente de ethylene acción (Pech et al., 2013).
Charla de cruz diferencial entre ethylene y otro phytohormones prob-
ably Opera en cada tipo de fruta (refiere a Capítulo 12 para detalles) (Pech
et al., 2008; Paul et al., 2012).
1.3 Physicochemical y Cambios Metabólicos

Ripening Los cambios implican una multiplicidad de bioquímico, metabólico, y
Cambios moleculares que afecta los compartimentos de célula (Mesa 1.1): tienen
Sido mostrado para ser relacionado a alteraciones en enzimas concret as o
completos.
pathways. Cambios de color, por ejemplo, se debe a alteraciones en el chloro-
phyll Y contenido de pigmento de los plastos (Carrilo-Lopez et al., 2003; Zhang
Et al., 2006). Suavizando está traído aproximadamente por alteración en metabolismo de
pared de la célula
Y se debe a un parcial solubilization de pectina y celulosa; almidón degra-
dation Puede contribuir a un cambio en textura (Carrilo-Lopez et al., 2002).
Alteraciones en el metabolismo de ácidos orgánicos y la generación de volátil.
Compuestos que aroma de producto es común. Es claro que el varios
Los cambios asociaron con ripening tener lugar en partes diferentes de la célula
Y es altamente coordinó.
12
1.3.1 Cambios de Color

Cambios en color de fruta típicamente implica la destrucción de chlorophyll a
Revelar otros pigmentos ya presentes y también puede implicar la síntesis.
De pigmentos adicionales (Mesa 1.3). Más de hace 25 años, Von Loesecke
Revelado que el yellowing de cáscaras de plátano durante ripening es esencialmente
Un desenmascarando de preexisting carotenoids como chlorophyll está roto abajo,
A pesar de que trabajo más reciente ha mostrado que los cambios sutiles ocurren en el
Varios carotenoids presente. En tomate, carotenoid síntesis accompa-
nies La pérdida de chlorophyll, mientras en frutas que púrpura de vuelta, azul, o negro,.
anthocyanins Es synthesized tan chlorophyll está agotado. En tomate, dónde
Este proceso ha sido bien estudiado y representa la transformación de
El chloroplast a un chromoplast, carotenoid la síntesis ha sido mostrada
Para ser
ligero dependiente (Giovannoni, 2001). En algunas frutas, ripening poder también
Implicar un cambio en las ceras de superficie de la fruta, alterando el florecer o
shininess.
De la fruta (Carrington, 2011). Mesa 1.4 proporciona el carotenoid concentra-
tions En varias frutas.
Conversión de chloroplast-fruta fotosintética rica a un chromoplast
Y nutriente-rico, nonphotosynthetic la fruta es esencial para el desarrollo
Mesa 1.3 Carotenoid Derivados Synthesized durante Ripening en Diferentes

Frutas
Carotenoid Derivado Frutas
Lycopene Tomate, sandía, guayaba, papaya, pomelo
β-Carotene Cantaloupe Melón, mango, calabaza, albaricoque
Zeaxanthin Pimienta naranja, fruta cítrica, caqui
Capsanthin Pimienta roja
Capsorubin Pimienta roja
Mesa 1.4 Gama de Carotenoid Concentración en Algunas Frutas

Carotenoid Concentración
Fruta (mg 100 g−1) Referencia
Albaricoque 0.1–4 Kurz Et al. (2008)
Tomate 10.5–27.8 Ilahy Et al. (2011)
Especie cítrica 0.02–5 Fanciullino Et al. (2008)
Papaya 1.5–3 De Souza Et al. (2008)
Loquat 0.1–2 Zhou Et al. (2007)
Pimienta 0.2–20 Topuz Y Ozdemir (2007)
Sandía 3–7 Perkins-Veazie Et al. (2001)
13
De compartimentos de almacenamiento (i.e., chromoplasts) con

capacidad aumentada a
Acumula cantidades grandes de el lipophilic carotenoids (para más detalles,
Refiere a Egea et al., 2010). Durante el chloroplast-a-chromoplast transición,
Concreto carotenoid biosynthesis los genes están expresados. El primer paso en carot-
enoid biosynthesis Corresponde a la condensación de dos geranylgera-
nyl Moléculas de difosfato a phytoene, el cual es catalyzed por phytoene
synthase ( PHY ). En fruta de tomate, dos PHY los genes están expresados. Phytoene
synthase 1 ( PHY1) es altamente expresado en ripening fruta y es responsable
Para la formación de chromoplastic carotenoids, mientras phytoene synthase 2
( PHY2), el cual es responsable para la formación de chloroplastic carotenoids,
Está expresado exclusivamente en tejidos verdes, y por tanto hace no contri-
bution A carotenoid biosynthesis en ripening fruta (Fraser et al., 1999). En
Tomate, el isoprenoid biosynthetic pathway da aumento a carotenoids, tal
Tan β-carotene y lycopene, gibberellins, quininas, y sterols. Este camino-
La manera ha sido bien investigada desde su manipulación impacta no sólo el
organoleptic Calidades de fruta, pero también su contribución a salud humana.
Otros pigmentos rojos y morados de el tipo visto en uvas y chico-.
senberries Es anthocyanins, los cuales son productos de el phenylpropanoid
pathway. Anthocyanin Los pigmentos son agua solubles, synthesized en el cyto-
sol, y localized en la vacuola. Su estructura de anillo básica puede ser modificada
Por hydroxylation, methylation, o glycosylation, y su color concreto es
Modificado por pH, iones de metal, y co-pigmentos para producir la sutileza de col-.
ors Visto en naturaleza. Anthocyanin El contenido varía significativamente en una
gama de
Frutas (Mesa 1.5).
La acumulación de anthocyanins está regulado por transcripción fac-
tors De dos clases ( R2R3 MYB y básicos helix bucle helix), regulador pro-
teins Que expresión de gen de la coordenada de la totalidad phenylpropanoid pathway.
En fruta, este sistema de control ha sido bien caracterizado en uva y
Manzana. En uvas de baya blanca, VvMYBA2 es inactivated por mutaciones en el
Región de codificación y VvMYBA1 tiene un retrotransposon en el promotor y es.
No transcrito (Kobayashi et al., 2004; Walker et al., 2007). En fruta de manzana,
Un mini-el satélite repite estructura en la región de promotor de el MYB10 gen
upregulated La expresión de este gen regulador, el cual aumentó el nivel
De anthocyanin durante la planta, produciendo una fruta con color rojo llamativo
Durante la carne (Espley et al., 2009) (para detalles, refiere a Capítulo 9).
1.3.2 Cambios de Azúcar

Durante fruta ripening, niveles de azúcar dentro la
fruta tiende para aumentar (Bacaladilla,

1970), debido a cualquier azúcar aumentado importation de la planta o el mobi-
lization De reservas de almidón dentro de la fruta, dependiendo de el tipo de fruta y
Si es ripened encima o de la planta. El azúcar o alcohol de azúcar, deliv-
ered A la fruta, está convertido para almidonar (p. ej., mango, plátano, kiwi),
14
Mesa 1.5 Anthocyanin Contenido en común Frutas

Fruta Anthocyanin (mg 100 g− 1 FW)
Acai 53.6
Acerola 22.6
Apple, Fuji 0.7
Apple, Gala 1.1
Apple, Dorado 0.0
Apple, Granny Smith 0.0
Apple, Rojo Delicioso 3.8
Aguacate 0.3
Blackberry 90.6
Arándano 141.0
Cereza 27.7
Arándano 85.5
Currant, negro 154.8
Currant, rojo 75.0
Currant, blanco 0.0
Baya de saúco 485.3
Uva, Concordia 65.6
Uva, rojo 44.0
Uva, verde 0.0
Kiwi 0.0
Melón 0.0
Nectarina y melocotón. 1.8
Pera 12.2
Piña 0.0
Ciruela, rojo 6.98
Ciruela, negro 39.7
Ciruela, amarillo 0.3
Frambuesa 40.9
Fresa 23.8
Sandía 0.0
Nota: FW, Peso Fresco.
Almacenado cuando reduciendo azúcar (p. ej., tomate, fresa), o
almacenado como sucrose

(P. ej., tomate salvaje, sandía, uva), o incluso puede ser convertido a lípidos.
(P. ej., oliva). Acumulación de sucrose, glucosa, y fructosa en frutas
Como melón, sandía (Brown y Veranos, 1985), fresa
15
Mesa 1.6 Almidón Mobilizing Enzimas y Su Respuesta en Frutas

Enzimas Modo de Acción.
α-Amilasa Hydrolyzes El α (1–4) conexiones de amilasa al azar a
Producto una mezcla de glucosa y maltosa.
β-Amilasa Ataques la conexión penúltima y libera maltosa única
Almidón Hydrolyzes La terminal α (1–4) conexión para dar glucosa-1-
phosphorylase Fosfato, los cuales pueden ser convertidos a glucosa-6-.
Fosfato por la acción de fosfato de glucosa mutase
α-1,6-Glucosidase Ataques α-conexiones de 1,6 glucosas de amylopectin.
Fuente: Dato de Garcia, E., y Lajola, A.m., Revista de Ciencia Alimentaria 53,
1181–1186, 1988; Tucker, G.Un., Bioquímica de Fruta Ripening,
1–52, 1993.
(Fait et al., 2008), y melocotón (Lo Bianco y Rieger, 2002) es evidente dur-
ing ripening. El azúcar principal en la fruta ripening la etapa depende de el
Especie de planta. La glucosa es el azúcar importante en uva de mesa, mientras
que fructosa
Es el azúcar predominante en bayas, mango, y especie cítrica. Aquellos
Frutas que acumula la fructosa y la glucosa muestran concentraciones muy bajas
De sucrose. Aun así, albaricoque, ciruela, nectarina, y el melocotón ha sucrose cuando
El azúcar principal, el cual está acumulado durante etapa 3 a raíz de un aumento
En la actividad de sucrose synthase (Morandi et al., 2008). Las proporciones
De fructosa, glucosa, y sucrose es importante en la percepción de gusto.
Desde entonces la fructosa es 80% más dulce que sucrose, mientras que la
glucosa es sólo 60%
Más dulce que sucrose (Yamaguchi et al., 1970). Un aumento regular en el
Nivel de azúcares en pera durante el periodo de desarrollo de fruta ha sido
Observado debido a translocación de photosynthates de hojas a el jóvenes
Fruta, los cuales son en parte utilizados para la síntesis de pectic sustancias y otro.
Materiales de pared de la célula y en parte convertidos a el producto de
almacenamiento habitual, el
Almidón. Con el adelanto de madurez, el almidón acumulado es hydro-
lyzed A azúcares, el cual es sabido como acontecimiento característico para fruta ripening
(Hulme, 1958). El almidón-enzimas degradantes en frutas y su modo de
Movilización de almidón está dada en Mesa 1.6. Desglose más lejano de sucrose.
A la glucosa y la fructosa es probablemente mediadas por la acción de invertase..
Niveles bajos de invertase la actividad ha sido enlazada a el sucrose accumula-
tion trait En tomates (Yelle et al., 1991).
1.3.3 Ácido Orgánico Cambios

El gusto extraño y el sabor de fruta es dependiente en el tipo de orgánico.
Ácido, ácido orgánico predominante, y proporción entre el ácido orgánico y
Azúcar. El ácido orgánico predominante en fruta madura varía entre especies.
16
Cuando citado por Etienne et al. (2013), “Malic el

ácido es dominante en manzana
(Yamaki, 1984), loquat (Chen et al. 2009) y pera (Lu et al. 2011), mientras que
El ácido cítrico es dominante en frutas cítricas (Yamaki, 1989). En mucha fruta spe-
cies, diferencias en acidez total o en el equilibrio de ácidos orgánicos entre
cultivars Es también observado, por ejemplo en loquat (Yang et al. 2011), melocotón
(Etienne et al. 2002), pera (Lu et al. 2011), cítrico (Albertini et al. 2006),
Piña (Saradhuldhat y Paull, 2007), albaricoque (Gurrieri et al. 2001) y
Plátano (Bugaud et al. 2011).” La pérdida de acidez implica decarboxylation de
carboxylates, Los cuales pueden ocurrir a través de la conversión de tricarboxylates.
A dicarboxylates, pero también a través de decarboxylation de el dicarboxylates
malate Y oxaloacetate (OAUn), dirigiendo a la degradación de ácidos orgánicos
(Figura 1.4). Decarboxylation De OA Un y malate deja la producción de
Pyruvate GLYOXYSOME
PDH
CoA
NAD-ME acetylCoA CoA
CS acetylCoA citrate citrate
CS ACO
OAA citrate OAA OAA
NAD-MDH ACO glyoxylate
Ciclo isocitrate isocitrate
malate NAD-MDH
cis-aconitate
malate malate ICL
TCA Ciclo ACO
fumarate Señora
isocitrate glyoxylate
succinate
NAD-IDH CoA
succinate CoA NADP-IDH
2-oxoglutarate
succinyl-CoA acetylCoA
citrate ATP-CL OAA
MITOCONDRIA Metabolismo
GABA shunt
ACO acetylCoA
NADP-ME isocitrate
Pyruvate malate
NADP-IDH avonoids/
NAD-MDH 2-oxoglutarate isoprenoids
PPDK
gluconeogenesis Glutamato
PEPCK
Glucosa PEP OAA
GABA Glutamina
glucolysis PEPC
CYTOSOL
succinate
Figura 1.4 Citrate y malate metabólico pathways en células de mesocarpio de la fruta.

La dirección probable de reacciones reversibles está indicada por el grande
Flecha. AC O, aconitase; ATP-CL, ATP-citrate lyase; CS, citrate synthase; ICL,
isocitrate lyase; SEÑORA, malate synthase; NAD-MDH, NAD-malate dehydro-
genase; NAD-ME, NAD-malic enzima; NAD-IDH, NAD-isocitrate dehy-
drogenase; NADP-ME, NADP-malic enzima; NADP-IDH, NADP-isocitrate
dehydrogenase; PDH, pyruvate dehydrogenase; PEPC, phosphoenolpyru-
vate carboxylase; PEPCK, phosphoenolpyruvate carboxykinase; PPDK, pyru-
vate orthophosphate dikinase. (Adaptado de Etienne, U n . Et al., Revista de
Experimental Botany, doi:10.1093/jxb/ert0352013.)
17
phosphoenolpyruvate ( P EP ) y está enlazado a la activación de gluconeogen-.

esis (Sweetman Et al., 2009). Gluconeogenesis Es un metabólico pathway aquello
Resultados en la generación de glucosa de
PEP. Ocurre mayoritariamente durante fruta
ripening Cuándo los azúcares acumulan rápidamente (Sweetman et al., 2009).
La tendencia a la baja en los niveles de ácidos orgánicos con la inicio de
Fruta ripening ha sido informado por un número de trabajadores. El total orgánico
Ácido (malic + cítrico + quinic) decreased en melocotón con el ripening de frutas,.
Coincidiendo con decrecimiento titratable acidez (Wang et al., 1993). Siendo un
Substrato respiratorio importante, ácido orgánico (predominando) es metabolized
A una extensión más grande que el otros y puede caer por 50% durante la vida del.
Fruta. Malic Ácido, como substrato importante de respiración, ha sido sugerido,
Y por ello cuentas para el cociente respiratorio de 1.1 o más alto, el cual es
Propio de pome fruta (Fidler y Del norte, 1967). La disminución en el contenido
De ácidos orgánicos durante fruta ripening podría ser el resultado de un aumento en
Permeabilidad de membrana, el cual deja ácidos para ser almacenados en el respiring
Células (Kliewer, 1971), así como formación de sales de malic ácido, reducción en
Las cantidades de ácido translocated de las hojas, capacidad reducida de frutas.
A synthesize ácidos orgánicos con madurez de fruta (Hardy, 1968), translocación
A azúcares (Hulme, 1970), y efecto de dilución debido a el aumento en volumen
De fruta..
1.3.4 Sabor y Cambios de Aroma

El sabor es el factor más importante determinando si consumidores
Recompra una fruta particular. Dos factores principales determinan una fruta char-
acteristic Sabor: el azúcar correcto–equilibrio de ácido y la producción de
Aroma compuestos volátiles. Estos compuestos volátiles pueden incluir una mezcla-
ture De ácidos volátiles, aldehídos, alcoholes, ésteres, terpenoids, y aromatics.
(Mesa 1.7).
Cambios de sabor tratan la generación de volatiles para alterar aroma,
La generación de azúcares de almidón almacenado, el interconversion de azúcares,.
Una disminución en acidez a través de metabolismo de ácido orgánico alterado, y
un reduc-
tion En astringency a través de niveles más bajos de taninos y phenolics (Kays,
1991). Incluso en una fruta tan relativamente nonaromatic tan árbol del
pan, algunos 40
Los compuestos volátiles distintos están producidos durante ripening (Iwaoka et al.,.
1994). Típicamente, sólo un handful de estos volatiles, impacto de carácter denominado
Compuestos, es la fuente del distintivo odors asoció con este.
Fruta. El segundo aspecto de sabor relaciona a carbohidrato y ácido orgánico
Metabolismo, y el mango proporciona un ejemplo bueno. Cuando él ripens, el
almidón es
Roto abajo, con la glucosa que es convertido a fructosa y sucrose, mientras
Al propio tiempo varios ácidos orgánicos, jefe entre estos succinate, es
Agotado (Lazan et al., 1993). Algunas frutas haber alto niveles de solubles phe-
nolics Cuándo inmaduro. Este resultado en astringency; durante ripening, estos
18
Mesa 1.7 Sustancias de Aroma en Frutas y Descripción de Su Olor

Sustancia de aroma Descripción de olor
(E)-2-Hexenal ‘Hayward' Kiwi
Etilo de 1 Metilos butyrate Apple
2-Hexenal Hoja verde, plátano verde
Butilo de 2 Metilos acetato Apple
2,6-Nonadienal Pepino
Acetaldehyde Penetrante, penetrando
Acetona Dulce, penetrante
Allyl isothiocynate Col cruda
Acetato de butilo Fruity
Butilo butyrate Fruity, pera
Citral Limón
Dimethyl disulfide Col cocinada
Dimethyl disulfide Cebolla, col
Acetato de etilo Etherlike, piña, anís
Etilo butanoate ‘Hort16Un' kiwi
Etilo butyrate Fruity, piña
Etilo hexanoate Fruity
Eugenol Plátano maduro
Furaneol Fresa
Heptanone Plátano
Hexanal Hierba de corte
Hexenal Dulce, almendra, verde
Hexyl Acetato Fruity, albaricoque
Isopentanol Overripe Plátano
Linalool Fruity, floral, cítrico
Methoxypyrazine Grassy
Metilo anthranilate Foxy
Metilo butyrate Apple
Metilo hexanoate Etherlike, piña
Monoterpene limonene Lima
Nootakatone Pomelo
Cetona de frambuesa Frambuesa
Valencene Naranja
α-Farnesene Apple
β-Damascenone Richness
β-Lanon-trans Tibio, leñoso, balsamic, aumentó
19
Es polymerized, y astringency está perdido, cuando estos taninos son ya no

Capaz de interaccionar con receptores de gusto (Kays, 1991).
Watson et al. (2002) notó que muchos volátiles y nonvolatile com-
Las libras dan aumento a el sabor de fruta de fresa. Los compuestos volátiles
Dar la fruta su sabor distintivo, mientras que el nonvolatile compuestos, tal
Cuando azúcares y ácidos orgánicos, es responsable para el dulzorde la fruta y
tartness. En tomate, varios atributos sensoriales han sido propuestos a char-.
acterize Aroma, como fruity, verde, grassy, grosero, musty, floral, caramelo,
Cítrico, pomelo, y aromas farmacéuticos (Causse et al., 2001; Baldwin
Et al., 2004; Sinesio et al., 2010). Más de 400 aroma volatiles ha sido
Identificado en fruta de tomate, entre qué aproximadamente 30 parece para ser
importante para
Aroma de tomate (Baldwin et al., 2000, 2004). En manzana y fresa, más
Que 300 compuestos volátiles han sido identificados (Dixon y Hewett,.
2000), para qué 20 volatiles está considerado el aroma fingerprint de paja-.
Baya (Ulrich et al., 1997).
Amyl Los ésteres dan plátanos su sabor distintivo y aroma, y
Ésteres de butilo les dan un fruity sabor y aroma; aun así, otros ésteres y
Aldehídos, alcoholes, y las cetonas han sido asociadas con sabor, y su.
Índices de producción pueden aumentar durante ripening (Tressl y Jennings, 1972).
McCarthy et al. (1963) también reclamó que amyl los ésteres dieron plátanos su
Aroma y sabor distintivos, y ésteres de butilo les dieron un fruity sabor y
Aroma. Compuestos volátiles de varios plátano cultivars ha sido ampliamente
Estudiado por muchos autores: ‘FLHORBAN 920' y ‘Magnífico Naine' (Bugaud
Et al., 2009); ‘Gran Enana', un subgrupo de el ‘Cavendish' originando de
América central y Del sur (Vermeir et al., 2009); varios cultivars crecido
En Madeira Isla (Nogueira et al., 2003); frutas de plátano ( Musa sapientum L.
var. ‘Cavendish') de Honduras y sus esencias acuosas (et al de Jordania.,.
2001); libre y glycosidically ató compuestos volátiles de el ‘Valery' y
‘Pequeña Enana' cultivars (Pérez et al., 1997); frutas de plátano ( Musa caven-
dishii L.) De el ‘Gran Enana' y ‘Enana' cultivars de las Islas Canarias.
Y el ‘Enana' cultivar de Colombia (Cano et al., 1997); Philippine
Plátanos (‘Del Monte', ‘Cavendish'); plátanos taiwaneses (cv. ‘Sen-nin'); Y
‘Delicioso' plátanos (híbrido entre ‘Filipino' y ‘taiwanés') (Shiota,
1993). Generalmente ésteres como acetato de butilo, isoamyl acetato, acetato de etilo,
Butilo butanoate, e isoamyl isobutanoate es responsable para el charac-
teristic Aroma de plátano fresco y constituir la clase importante de compuestos.
Presente en el perfil volátil del plátano (Salmón et al., 1996). El aroma típico
Del plátano está caracterizado por la presencia de una gama ancha de volátil metab-
olites—Co n c o nc ent rac i o ne s y volatilidades diferentes que puede variar entre
El diferente cultivars—como el trabajo inicial de Cano y colaboradores con
Español y Columbian ‘Enana' cultivars mostrado (Cano et al., 1997). Ellos
Identificado los compuestos y las proporciones de el área de cumbre a el interno stan-
dard El área que corresponde a la cromatografí a gasista–espectrometría de masa
(GC-SEÑORA) de la purga-y-análisis de trampa de tres plátano cultivars (español
20
‘Enana', español ‘Gran Enana', hispanoamericano ‘Enana'). Cuantificable

Diferencias entre los sabores de el plátano cultivars estuvo encontrado. Español
‘Enana' La fruta estuvo encontrada para ser el más rico en compuestos de
sabor. McCarthy
et al. (1963) clasificado los varios componentes de aroma de plátano. Un plátano-
Gusta el sabor estuvo asignado a el amyl e isoamyl ésteres de acéticos, propionic,
Y butyric ácido, mientras que los alcoholes y carbonyls dio odors describió
Tan verde, leñoso, o musty. En su estudio, el sabor de plátano latinoamericano
Mostrado la presencia de etanol, 1-butanol, y hexanal, pero estos com-
Las libras no fueron encontradas en cualquier de las variedades de
plátano españolas. Además,
Los plátanos españoles únicos exhibieron la presencia de hexyl butanoate, el cual es
Relacionado a un plátano-gustar sabor.
Pontes Et al. (2012) evaluó el efecto de el cultivar (‘Enano
Cavendish', ‘Prata', ‘Maçã', ‘Ouro', y ‘Platano') en el perfil volátil
Determinado por dinámico headspace sólido-fase microextraction (dHS-
SPME) Combinó con cromatografía gasist a unidimensional–masa spec-
trometry (1D-GC-SEÑORA). Esta aproximación dejó la definición de un volátil
Perfil de metabolito a cada variedad de plátano y puede ser utilizado
como pertinente
Criterios de diferenciación. Un total de 68 metabolitos orgánicos volátiles era
tentatively Identificado y utilizado a perfil la composición volátil en diferir-
ent Plátano cultivars, por ello enfatizando la sensibilidad y aplicabilidad de
SPME Para establecimiento de el volátil metabolomic patrón de planta sec-
ondary Metabolitos. Ésteres de etilo estuvieron encontrados para comprender el más
grande chemi-
cal Clase, contabilidad para 80.9%, 86.5%, 51.2%, 90.1%, y 6.1% de cumbre total
Área para ‘Enano Cavendish', ‘Prata', ‘Ouro', ‘Maçã', y ‘Platano' volátil frac-
tions, respectivamente. de Vasconcelos Facundo Et al. (2012) determinó el
Diferencias volátiles en dos cultivars de plátano bajo condiciones de almacenamiento frío.
Almacenamiento frío más fuertemente afecta el ‘Nanicão' que el ‘Prata' cultivar.
Ésteres como 2-pentanol acetato, 3-metilo-1-butanol acetato, 2-methylpro-
pyl butanoate, butilo de 3 metilos butanoate, 2-methylpropyl 3-metilo butano-
Comió, y butilo butanoate era drásticamente reducido en el grupo frío del.
‘Nanicão' cultivar.
Un estudio comparativo de componentes volátiles de 9 litchi cultivars (10
Muestras) de China del sur estuvo llevada a cabo a través de GC-SEÑORA com-
bined Con headspace SPME (Wu et al., 2009). Un total de 69 volatiles era
Detectado, del cual 43 estuvo identificado y otro 53 era tentatively
Identificado: 35 terpenoids, 27 alcoholes, 10 compuestos aromáticos, 9 alde-
hydes, 8 ésteres, 4 cetonas, 2 azufres, y 1 ácido orgánico. Diecisiete com-
mon volatiles Incluido en todas las muestras eran linalool, cis-aumentó óxido,
R-terpineol, β-citronellol, geraniol, p-cymene, etanol, 3-metilo-3-buten-
1-ol, 3-metilo-2-buten-1-ol, 1-hexanol, (E)-2-hexen-1-ol, 2-etilo-1-hexanol,
1-octen-3-ol, 1-octanol, acetato de etilo, p,R-dimethylstyrene, y 3-tert-butilo-.
4-hydroxyanisole. En estos cultivars, ‘Guangxi Huaizhi' contenido como máximo.
67 volatiles, y ‘Jizhuili' contenido al menos 36 volatiles. Los alcoholes eran el
Componentes volátiles predominantes en varios cultivars, representando 35.1%
21
(‘Guangdong Huaizhi') A 81.6% (‘Jizhuili') de la fracción principal. A pesar de que

La composición volátil y la concentración variada entre estos cultivars,
Los componentes con los valores de actividad de olor más altos (OAVs) en más culti-
vars Era todavía cis-aumentó óxido, trans-aumentó óxido, 1-octen-3-ol, y geraniol..
Dos Huaizhi muestras de dos produciendo las áreas exhibieron similares volátiles
Perfiles y era significativamente diferente de otro cultivars según.
Análisis de grupo actuado en cantidades de componentes volátiles importantes (Wu
et al., 2009). Catorce compuestos volátiles, concretamente, tres alcoholes, uno
Éster, tres monoterpenes, y siete sesquiterpenes, estuvo detectado en har-
Chaleco en cultivar Mauricio en Sudáfrica. Cultivar McLean el rojo mostró
19 compuestos volátiles, concretamente, 4 alcoholes, 3 monoterpenes, 2 óxidos, y
10 sesquiterpenes. En cultivar Mauricio, los alcoholes representaron 50% del.
Fracción principal, seguido por sesquiterpenes (23%), monoterpenes (21%), un
Componente desconocido (6%), y el éster (0.7%). Ningún éster estuvo detectado en
cultivar McLean Rojo (Sivakumar et al., 2008). Entre el tres alco-
hols, citrinelol y geraniol predominó en el perfil de aroma de cultivar.
Mauricio, confiriendo un característico “floral, aumentó, cítrico y fruity aroma”
A la fruta (Chyau et al., 2003). Limonene, aumentó óxido, citronellol, y gera-.
niol Estuvo detectado en relativamente niveles bajos en cultivar Mauricio, a pesar de
que
Óxido de rosa no fue presentar en el último. Zingiberene Era el predominante
sesquiterpene, y terpinolene el más abundante monoterpene en cultivar
Mauricio (Sivakumar et al., 2008).
1.3.5 Pared de Célula y Textural Cambios

Recientemente varias revisiones (Vicente et al., 2007d; Goulao y Oliveira, 2008;
Li Et al., 2010; Cruz-Hernandez y Paredes-Lopez, 2012) ha sido pub-
lished En la función de pared de célula–enzimas degradantes y textural cambios.
La fruta que suaviza y
relacionado textural alteraciones durante ripening es principalmente
Consecuencias de despolimerización progresiva y solubilization de pared de célula
Componentes y pérdida de estructura de célula. Ambos enzimático y nonenzymatic.
Los factores contribuyen a suavizar (Brummell y Harpster, 2001; Dumville
Y Freír, 2003; Brummell, 2006). Además, las frutas diferentes suavizan en dif-
ferent Índices y por grados variables debido a la composición inherente y
Naturaleza de sus polisacáridos de pared de la célula y otra pared de
célula estructural com-
ponents (Mesa 1.8) (Tucker y Grierson, 1987; Brummell, 2006). Fruta
Como plátano, mango, kiwi, aguacate, y la papaya experimenta dramática
Suavizando; fruta como manzana, uva, y el cítrico no exhibe tal drástico
Cambios. Índices diferentes de suavizar también puede ser ilustrado por diverso dura-
tions Requirió para pérdida de firmeza para tipos de fruta diferente; por ejemplo,.
Los estudios comparativos mostraron que la fruta que suaviza en temperatura de
habitación puede
Toma 3 días para ambos tomate y plátano, 4.5 días para mango, 30 días para
carambola, y 24 días para ‘Kampuchea' guayaba (Ali et al., 2004).
22
Mesa 1.8 Polímeros Comunes de Pared de Célula Primaria y Sus Estructuras

Polímero Estructura molecular
Celulosa (1→4)β-D-Glucan las cadenas aguantaron junto con.
Vinculación de hidrógeno, formando muy mucho
tiempo cristalino
microfibrils
Glucomannan Cross sección contiene 36 glucan cadenas
Backbone Contiene regiones de (1 →4)β-D-glucan y
(1→4)β-D-mannan en casi cantidades similares
galactomannan
Ocasionalmente terminal; tiene una cadena de lado de solo.
Glucuronoarabinoxylan Unidades de α -D-galactose
Backbone De (1 →4)β-D-xylan
Cadenas de lado de unidad sola de nonreducing terminal
Homogalacturonan α-L-arabinose y α -D-glucoronic ácido
Hecho de cadenas largas de (1 →4)α-D-galacturonic ácido
Rhamnogalacturonan Yo Inicialmente altamente metilo esterified
(RG-yo) Hecho de alterno α-D-rhamnose y α -D-
galacturonic Residuos de ácido; cadenas de lado largo de
Cualquier unbranched (1→ 4)β-D-galactan o branched.
α-L-arabinans o tipo yo arabinogalactans sujetó
Rhamnogalacturonan II A el rhamnose residuos
(RG-II) Backbone Hizo de (1 →4)α-D-galacturonic a ácido le gusta
homogalacturohan; Cadenas de lado complejo de
Tipos diferentes de azúcar neutro
Un componente de pared de célula menor
RG-II monómeros pueden domimerize juntos cuando boro
Proteínas estructurales diesters Y puede afectar la pared de célula porosity
Cuatro tipos diferentes que incluyen expansin; algunos son
Xyloglucan Fuertemente glycosylated
Backbone Similar a celulosa, i.e., (1→4)β-D-glucan
Sustitución regular encima tres fuera de cuatro consecutivo
Residuo de glucosa con α -D-xylose
Xylose Ocasionalmente extendido con β -D-galactosyl-α-L-
fucose O α -L-arabinose en alguna especie
El fin de reducir de unsubstituted residuos de glucosa
Es susceptible a cleavage por Trichoderma endo-
(1→4)β-D-glucanase (EGases) produciendo similar
Cantidades de heptasaccharide (G1c4.xy13) y
nonasaccharide (G1c4.xy13.Gal.Fuc) xyloglucan
subunit Oligosacáridos
23
Paredes de célula de la fruta consta de redes complejas de polisacáridos y

Proteínas, donde la pared de
célula primaria contiene, en mediano, aproximadamente 35% pec-
Lata, 25% celulosa, 20% hemicellulose, y 10% proteína estructural, dependiendo
En la especie de fruta y etapa del desarrollo (Brownleader et al., 1999).
Las clases importantes de polisacáridos de pared de la célula están modificadas a
niveles variables
Durante fruta ripening, y un esquema que describe suavizando y aquella pared de célula
Las modificaciones que ocurren en ripening ha sido propuesto para un
fundiendo-carne
Melocotón por Toivonen y Brummell (2008). En general, modificación de pared de la
célula
Y despolimerización durante fruta ripening es variable entre diferente
Frutas (Brummell, 2006; Toivonen y Brummell, 2008). Por ejemplo, pec-
Despolimerización de lata ha sido informada como la causa importante de pérdida de
firme-.
ness En frambuesa y boysenberry (Vicente et al., 2007un, 2007c), mientras que
Despolimerización de pectina leve única está detectada en ripening fresa
(Huber, 1984), plátano (Vadea et al., 1992), y arándano (Vicente et al.,.
2007b). Enzimas de pared de
célula impor t antes assayed en frutas diferentes durante ripening
Está dado en Mesa 1.9.
Mesa 1.9 Pared de Célula Enzimas Assayed en Fruta Ripening
Frutas Enzimas
Climacteric Frutas
Apple β-Galactosidase, glucanase, polygalacturonase, pectina
Metilo esterase (PME)
Aguacate Glucanase, polygalacturonase
Plátano Glucanase, polygalacturonase, PME
Kiwi Polygalacturonase, xylanase (xyloglucan
endotransglicoylase)
Mango β-Galactosidase, PME
Melón β-Galactosidase, glucanase, polygalacturonase, PME
Papaya β-Galactosidase, glucanase, polygalacturonase, PME
Melocotón β-Galactosidase, glucanase, polygalacturonase, PME
Pera β-Galactosidase, β-glucosidase, polygalacturonase
Pimienta Glucanase
Tomate Glucanase, polygalacturonase, PME, xilanase
Nonclimacteric Frutas
Uva α-Galactosidase, β-galactosidase, PME
Naranja α-Galactosidase, β-galactosidase, glucanase,
α-glucosidase, β-glucosidase, PME
Pera espinosa β-Galactosidase, glucanase, polygalacturonase, PME
Fresa Glucanase, PME
24
Suavizando en el kiwi ocurre sobre un periodo de semanas y puede ser

Dividido a un número de fases (Figura 1.5). Modificaciones de la pared de célula
Juego una parte importante en determinar textura de fruta y ripening charac-
teristics. Los análisis químicos de componentes de pared de la
célula muestran algunos compatibles
Cambios durante las etapas tempranas de ripening. Estos incluyen
1. Solubilization De pectina (pero sin degradación más lejana)

2. El hinchamiento de pared de la célula y
mostrando una afinidad aumentada para agua
(Deviniendo más hidrofílico)
3. Pérdida de galactose de pectinas (especialmente de un galactan aquello es
Estrechamente asociado con la celulosa microfibrils)
4. Deesterification De algunas pectinas
Estos cambios continúan una vez el kiwi ha empezado rápidamente suavizando a

ripeness (Fase 2 en Figura 1.5). Fase 2 suavizando está asociado con un.
Aumento más lejano en pectina solubilization, pérdida de galactan y arabinan lado
Cadenas de pectic polímeros, y más hinchamiento de pared de la
célula. Cuando suavizando pro-
gress es A fase 3, dos cambios más importantes empiezan, ambos del cual.
Aparece para ser regulado por ethylene:
5. Despolimerización (una reducción en medida) de el hemicellulosic poly-

saccharide xyloglucan, El cual está asociado con una reducción en célula
Fuerza de pared
6. Despolimerización de pectina, el cual está asociado con disolución de
El medio lamella y reducido intercellular adhesión.
Estos seis cambios han sido observados en una gama ancha de tipos de fruta,
A pesar de que la extensión y relativo cronometrando varía un poco entre especies.
Tales observaciones indican aquella pectina solubilization e hinchamiento de pared de
la célula
Es acontecimientos importantes en el control de suavizar en kiwi y probablemente.
La mayoría otra especie con fundir textura.
Graham Seymour y colegas en HRI–Wellesbourne es investi-
gating La bioquímica de textura de fruta para mejorar el palatabil-
ity Y vida de balda de producto (Marin-Rodriguez et al., 2002; Seymour et al.,.
2002). Marin-Rodriguez et al. (2002) revisó la función de pectate lyases en
La fruta que suaviza. Pectate lyases (PELs) catalyze El Ca2+ -dependiente cleavage
De deesterified pectina, el cual es un componente importante en las paredes de
célula primarias
De muchos plantas más altas. Inicialmente, esté creído que estas enzimas era
Producido sólo por patógenos de planta a macerate tejidos de planta. A raíz de.
Ambos genoma de planta sequencing y EST programas, aun así, ha devenido
Claro que estas enzimas están codificadas por familias de gen grande en plantas y
Expresado durante la planta, incluyendo ripening fruta. Tomate, paja-
Baya, uva, y frutas de plátano todos expresan PELs, donde pueden jugar un
Función significativa en la fruta que suaviza. Otras enzimas implicaron en modificar
25
Responde a exogenous ethylene Autocatalytic ethylene Producción

100
Degradación de almidón
80
Pectina solubilization
60 Fase 1
Iniciación
Despolimerización de pectina soluble
Firmezade
galactose Pérdida
fruta(%)
40
Producción de aroma
Respiratorio climacteric
Fase 2
20 Despolimerización de pectina
Rápido suavizando
Pérdida de medio lamella
Fase 3
Comiendo ventana Fase 4
Encima-maduro
Tiempo
Figura 1.5 representación Esquemática de postharvest ripening en kiwi,

Mostrando el cronometrando de
acontecimientos fisiológicos claves. En cosecha, fruta no pro-
duce ethylene Pero es altamente sensible a exogenous ethylene. Suavizando es
Iniciado (fase 1) y deviene rápido (fase 2). Relativamente tarde en suavizar,
Comparado con otra especie de fruta, endógeno autocatalytic ethylene pro-
duction Empieza, aroma volatiles está producido, y la fruta devenida bastante blando
Para comer (fase 3). Si progreso de fruta a el overripe etapa (fase 4), devienen
Inaceptablemente blando y exposición fuera-notas de sabor. (Reproducido de
Atkinson.
R.G. et al., Revista de Experimental Botany 62, 3821–3835, 2011.)
Propiedades de pared de la célula incluyen pectina esterases ( P Es ) y polygalacturonases.

(PGs). Estas actividades enzimáticas (Mesa 1.10) es de modo
parecido codificado por
multigene Familias, en qué al menos un espectáculos de miembro ripening-concretos
Expresión.
Varios estudios han sido llevados a cabo para investigar la función de célula.
Degradación de pared-relacionó enzimas y la expresión de genes respectivos
Durante suavizar de las bayas de uva (Nunan et al., 2001; Ishimaru y
Kobayashi, 2002; et al de Aguas., 2005). Chervin Et al. (2008) mostró que
Dosis bajas de ethylene la aplicación aumentó el diámetro de baya en el incep-
tion De el ripening etapa. El estudio verificó estudios anteriores que mostró
Correlación entre baya ripening y la acumulación de varios.
26
Mesa 1 .1 0 Pectina-Modificando y -Enzimas Degradantes en Frutas

Substrato Enzimas Productos
Pectina Metilo de pectina esterase Pectic Metanol + de ácido
Endopolymethyl Metilo oligogalacturonides
galacturonase α-(1,2)-enlazó L-Rha-α-(1,4)-
Enlazado D-Gal
Endopectinlyases Unsaturated
oligogalacturonides
Pectina peluda Rhamnogalacturonan Pectina + ácido acético
acetyl esterase
Pectina acetyl esterase Pectina + ácido acético
Pectinas lisas Lyases Oligogalacturonides
Protopectin Protopectinase Pectina
Pectic Ácido Endo-PG Oligogalacturonides
Exo-PG Monogalacturonides
Endopectate lyases Oligogalacturonides
Exopectate lyases Unsaturated
digalactoronides
Trigalacturonic Oligogalacturonide Monogalacturonides
Ácido hydrolase
∆4:5 ∆4:5 unsaturated Unsaturated
(galacturonide) n oligogalacturonide monogalacturonide +
hydrolase galacturonides (n − 1)
Unsaturated Oligogalacturonide lyases Unsaturated
digalacturonate monogalacturonides
Arabinans α-L-Arabinofuranosidase α-L-Arabinose
(1,5)-α-Arabinans Endoarabinanase Arabinose Y más alto
Oligosacáridos
Galactans β-D-Galactanase β-D-Galactose
transcripts De PG, PME, celulosa, y expansión. Algunos de las enzimas

Puede ser implicado en el aumento de expansión de baya por ethylene.
Manenoi Et al. (2007) determinó endixylanase expresión de gen, pro-
tein Cantidad, y actividad en tres papaya cultivars aquello difiere en suavizar
Patrón y en uno cultivar donde suavizando estuvo modificado por el ethylene
Receptor inhibitor 1-MCP. Expresión diferencial de gen y enzima activ-
ity Estuvo notado en diferente cultivars y uno tratado con 1-MCP. El xyla-
nase El gen podría ser utilizado para controlar el crecimiento y abscission..
27
1.3.6 Cambios Fisiológicos

Encima-árbol y fuera-árbol ripening la fisiología es dependiente encima respiración y eth-.
ylene Respuestas y concentración en fruta. Tan discutido más temprano, las
frutas pueden ser
Clasificado a climacteric y nonclimacteric categorías, dependiendo de respi-
Cumbres de ración y respuesta a exogenous ethylene. Por tanto, es importante a
Estudio la respiración y ethylene comportamiento durante ripening y postharvest.
En frutas. Aquí índices de respiración, ethylene concentraciones, y sus cambios
Durante crecimiento y ripening en varias frutas están habladas (Mesa 1.11). Otro
Los aspectos relacionaron a cambios fisiológicos durante encima-árbol ripening y
posthar-.
Chaleco ripening está hablado durante el libro en varios capítulos.
Mesa 1 .11 Respiración y Ethylene Índices de Producción Midieron en 20°C en

Varios Climacteric y Nonclimacteric Frutas
Índices de respiración Ethylene Producción
Fruta 1
(mg CO2 kg− h− )
1 1 1
(µlC2H4 kg− h− )
Apple 20–31 25–2500
Albaricoque 40 < 0.01 (0°C)
Araza 1283 nd
Pera asiática 25
Atemoya 250 200 (20°C)
Aguacate 190 28.9–74.2
Plátano 280 0.05–2.1
Blackberry 115 0.1–2.0
Arándano 70 0.5–10.0
Árbol del pan 480 (25°C) 1.2
Carambola 65 < 3.0
Chirimoya 300 200
Cereza, golosina 65 < 0.01 (0°C)
Arándano 16 0.6 (5°C)
Fruta de dragón 105 < 0.1
Durian 265 40
Higo 50 0.6 (0°C)
Grosella espinosa 81 nd
Uva, americano 33 < 0.1
Uva, muscadine 51 < 0.1
Uva, mesa 27 < 0.1
Pomelo < 10 (15°C) < 0.1
(Continuado )
28
Mesa 1 .11 Respiración y Ethylene Índices de Producción Midieron en 20°C en

Varios Climacteric y Nonclimacteric Frutas
Índices de respiración Ethylene Producción
Fruta 1
(mg CO2 kg− h− )
1 1 1
(µlC2H4 kg− h− )
Guayaba 74 10
Honeydew Melón 30 Muy abajo
Kiwi 19 75
Limón 24 0.11–0.17
Lima nd 0.30–1.96
Litchi 60 Muy abajo
Longan 42 Muy abajo
Loquat 80 Muy abajo
Mamey Manzana 35 (25°C) 400.0 (27°C)
Mandarín 25 < 0.1
Mango 58 0.04–3.0
Mangosteen 21 (25°C) 0.03
Nectarina 87 5.0 (0°C)
Netted Melón 55.0 55.0
Naranja 28 < 0.1
Papaya 80 8.0
Fruta de pasión 262 280.0
Melocotón 87 0.9–20.7
Pimienta 34 < 0.2
Caqui 22 < 0.5
Piña 24 0.16–0.40
Ciruela 20 0.14–0.23
Granada 24 < 0.1
Pera espinosa 32 0.2
Rambutan nd Muy abajo
Frambuesa 125 12.0
Sapodilla 16 (25°C) 3.7
Sapote nd > 100
Manzana de estrella 38 0.1
Fresa 150 < 0.1
Tomate 35 3.6–29.8
Sandía 21 < 1.0
Manzana de cera 10 Muy poco
Nota: nd, No detectado.
29
El índice de respiración de fruta de aguacate es relativamente alto comparó

A aquello de muchos otras frutas: aproximadamente 20–
50 mg CO2 k g −1 h−1 en 5°C, 50–160
mg CO2 k g −1 h−1 en 10°C, y 80 –300 mg CO2 k g −1 h−1 en 20°C (Kader y
Arpaia, 2001). Índices de ethylene la producción es generalmente abajo para verde
Aguacates, < 0.1 µl k g −1 h−1 en 20°C, pero aumento rápidamente después de
que cosecha hasta.
1 1
> 100 µl k g − h− en 20°C cuando plenamente maduro. Así, las implicaciones para ethylene
En los aguacates dependen de el estado fisiológico de la fruta.
Carambola Exposiciones nonclimacteric ripening comportamiento. Carambola
La respiración era bastante constante en 20°C, < 20 ml CO2 k g −1 h−1 en 20°C
(Warren, 2009). Aumente ligeramente mientras girando de amarillo a naranja,.
Probablemente a causa de senescence de la fruta. Ethylene La producción era muy
abajo
En 25°C, aproximadamente 0.4 µl k g −1 h−1. En un otro estudio, fruta en el
lleno-maduro (un-
Naranja de trimestre) la et apa tuvo respiración más alta y ethylene índices de
producción
(Oslund Y Davenport, 1983).
El índice de respiración de fechas es muy abajo, < 5 mg CO2 k g −1 h−1 en 20°C
En el khalal etapa y 1 < mg CO2 k g −1 h−1 en el rutab y tamr etapas
(Yahia, 2004). Curado ‘Deglet Noor' fechas con 20% –22% moisture produjo
0.4 mg CO2 k g −1 h−1 en 24°C y 2 mg CO2 k g −1 h−1 cuándo el moisture con-
La tienda aumentó a 27% (Rygg, 1975). El índice de CO 2 producción es alto ini-
tially, pero disminuciones firmemente como los avances de
fruta en madurez, logrando su
El nivel más bajo como la fruta introduce la etapa de madurez fisiológica y entonces.
Aumentos para lograr una cumbre cuando fruta ripens (Abbas e Ibrahim, 1996). Fechas
Producto concentraciones muy bajas de ethylene: < 0.5 µl k g −1 h−1 para el kha-
lal Etapa y 0.1 < µl k g −1 h−1 para el rutab y tamr las etapas mantuvieron en 20°C
(Yahia, 2004). Ethylene Producción en ‘Hallawi' las fechas no fue detectadas hasta que
91 días después de
que polinización; aumente para lograr una cumbre dentro 15 días y
Entonces declinado rápidamente (Abbas e Ibrahim, 1996).
Durian Tiene un climacteric característica de respiración con un índice de
cumbre
De alrededor 200–250 mg CO2 k g −1 h−1 en 25°C; ethylene gamas de producción
Entre 0.3 y 1.4 µl C2H4 k g −1 h−1 durante el preclimacteric etapa y 8.
Y 12 µl C2H4 k g −1h−1 en su cumbre (Siriphanich et al., 1994). Interno atmo-
spheric Cambios de composición con el ripening etapa. CO2 aumentado de
1%–4% en cosechar a 4% –14% cuándo ripened en 22°C, mientras ethylene aumentos
De 0.5 –1 µl L−1 a 3 –7 µl L−1 (Tongdee et al., 1990).
La uva es un nonclimacteric fruta con una respiración relativamente baja índice
(3–4 ml CO2 k g −1 h−1 en 5°C). En 5°C, producto de uvas 50% menos calor de respi-.
Ración que otro nonclimacteric frutas. Comparación de el grupo compo-
nents Indica que el índice de respiración de el rachis sólo es aproximadamente
15 tiempo más alto que que de la baya en 4°C (Gardea et al., 1994). Uvas
Producto cantidades muy pequeñas de ethylene durante desarrollo de baya. Allí
Es cumbre de ethylene producción en florecer, seguido por un decrecimiento concen-
tration Hasta que cosecha (Tejedor y Singh, 1978).
Durante fruta de guayaba ripening, ethylene producción y respiración.
Índices de la fruta cosechada en el lleno-medida, pálido-la etapa verde era más
alta que
30
Aquellos de la fruta cosechada en el pequeño- o medio-medida, oscuro-etapa verde

(Brown y Voluntades, 1983). La fruta cosechada en la madurez adelantada logra su
Respiratorio climacteric etapa en 4–6 días, acompañados por cambios rápidos
En color de piel y firmeza de carne. Ethylene Aumento de índices de la
producción dur-
ing Fruta ripening y lograr una cumbre que poder o no puede coincidir con el.
Cumbre respiratoria. Guayaba cultivars como ‘Allahabad Safeda', ‘Color de Manzana',
Y ‘Hisar Safeda' producto cantidades más altas de ethylene que ‘Lucknow-49'
(Singh Y Colega, 2008).
Jackfruit Comportamiento de respiración sigue un típico climacteric patrón
Con tres fases distintas de respiración (preclimacteric, climacteric, y
postclimacteric Etapas). Precut Trozos de fruta inmadura mostraron un basales respi-
Índice de ración de 160 mg CO2 k g −1 h−1 fruta, y en el climacteric fase, el
La cumbre de respiración era 245 mg CO2 k g −1 h−1 fruta (Selvaraj y Colega, 1989).
El climacteric la cumbre estuvo lograda después de que 3 días de ripening. Después de
que 8 días de
ripening, el índice de respiración había caído a un nivel residual de 60 –70 mg
CO2 k g −1 h−1 fruta.
Climacteric Comportamiento en chino jujube es cultivar dependiente. Algunos
De el cultivars espectáculo un climacteric naturaleza de
ripening, mientras pocos tienen
Un nonclimacteric ripening patrón. Shen Et al. (2004) informó que el
Índice de respiración y ethylene producción de ‘Dongzao' jujube en 4°C y
20°C cada cual exhibió aumentar tendencias con extensión de tiempo de
almacenamiento,
Pero que no cumbres aparentes de respiración o ethylene la producción era
Detectado. Esto sugirió que ‘Dongzao' jujube la fruta es nonclimacteric.
En contraste, Jiang y Sheng (2003) encontró que los índices de respiración.
Y ethylene producción de ‘Jins' jujube durante el
almacenamiento inicialmente aumentó
Y entonces cumbres respectivas logradas antes de
que finalmente decrecimiento rápidamente; ellos
Era más allá promovido cuándo la fruta estuvo expuesta a ethylene. Estos
Las observaciones sugieren que ‘Jins' cultivar es climacteric. Indio jujube tiene un
Índice de respiración alta y un climacteric patrón de respiración (Pareek et al.,.
2009; Pareek y Yahia, 2013). El índice de respiración de verde maduro
Indio jujube fruta de ambos Ziziphus mauritiana y Ziziphus spina-christi
Es abajo pero los aumentos como la fruta madura, logrando un valor de
cumbre cuándo lo
Introduce el ripening fase y entonces declinando rápidamente (Abbas, 1997). Abbas
Y Fandi (2002) encontró que el índice de respiración era alto 3 semanas después de
que
anthesis, pero entonces declinado firmemente hasta que 12 semanas después de
anthesis, cuándo lo
Logrado 14.2 mg CO2 k g −1 h−1. El índice entonces empezó para aumentar, primero despa
cio
Y entonces rápidamente a un valor máximo de 100.3 mg CO2 k g −1 h−1 cuando la fruta
Introducido el ripening fase. El índice de CO 2 producción declinó rápidamente
Cuando la fruta devenía overripe. Este patrón de cambio respiratorio es charac-
teristic De un climacteric fruta.
Litchi La fruta es nonclimacteric con relativamente niveles bajos de ethylene.
Producción después de que cosecha. La fruta no ripen después de que cosecha, y
eth-.
ylene Constante de restos de la producción en 1°C–
3°C almacenamiento temperaturas para
30 días (Chen et al., 1968). Según Jiang et al. (1986), una disminución en
31
El índice de respiración estuvo observado durante desarrollo de fruta. En cultivar

‘Huaizi', la respiración decreased directamente después de que cosecha, y después.
Un aumento estuvo observado.
Hay una valoración polémica respecto de ethylene producción
versus Madurez de fruta en loquat. Algunos autores encontrados ethylene producción
Y un aumento de índice de respiración con anterioridad a rotura de
color (Gariglio et al., 2002;
Amoros Et al., 2003), permitting Amoros et al. (2003) para definir loquat cuando
Un climacteric fruta. Hirai (1980) observó un aumento marcado en respira-
tion Durante fruta maturation, y la observación puede haber contribuido a
El reclassification de loquat como climacteric fruta por algunos autores, qué
Marcas la clasificación de loquat polémico (Hasegawa et al., 2010).
Aun así, otros informaron que a pesar de que hay una cumbre bien definida de
ethylene Producción, es insuficiente de definir loquat como climacteric fruta
Porque no hay un aumento concomitante en índice de respiración, el cual a menudo
Aparece irregular (Hamauzu et al., 1999; Ding et al., 1998; Kader, 2002;
Gonzalez et al., 2004). Por tanto, hay no evidencia concluyente para definir
loquat Fruta como climacteric fruta, desde entonces (1) hay ninguna acumulación de
almidón en
Etapa 2 de desarrollo de fruta (Gariglio et al., 2008); (2) hay noCO 2–C2H4
Relación de producción (Reig et al., 2007); (3) hay no respuesta general
A ethephon para promover fruta ripening (Reig et al., 2007); (4) hay núm
evidencia confirmada de un aumento en hemicellulase, celulosa, y pectina.
Interrumpiendo actividades de enzima enlazaron a ethylene producción; y (5) allí
Es evidencia de un nonclimacteric fruta postharvest comportamiento (Kader, 2002).
Es un hecho bien establecido que el mango exhibió un climacteric
Patrón de respiración y un aumento en ethylene producción durante
ripening. La respiración es muy alto después de que conjunto de fruta y
entonces disminuciones y
Está mantenido en un índice bajo hasta que fruta ripening empieza (Brecht y Yahia,.
2009). Patrones de respiración y ripening el comportamiento varía entre cultivars,
Con condiciones climáticas diferentes y creciendo ubicaciones. El respira-
tory Cumbre en ‘Alphonso' mangoes cosechó cuándo el verde maduro ocurre
5 días después de que cosecha, y la fruta ripen dentro 7 o 8 días. ‘Piari' Hombre-
Va ripen encima día 9 (Krishnamurthy y Subramanyam, 1970). El aumento
En climacteric respiración en ‘Dashehari', ‘Amrapali', y ‘Rataul ' mangoes
Coincide con el nivel más alto de sucrose y PG actividad en ripening
Fruta (Kalra y Tandon, 1983). Fruta de mango ripening está acompañado por
Aumentado ethylene producción, el cual coordina el ripening proceso.
El mango expresa un autocatalytic aumento en ethylene producción durante
ripening (Mattoo Y Modi, 1969). Ethylene Inicios de producción antes de llenos.
ripeness Está logrado (Cua y Lizada, 1990). Ethylene Producción en verde
Fruta de mango es muy abajo < 0.1 µl k g −1 h−1) (Burdon et al., 1996). Ethylene
Disminuciones de producción como la
fruta madura, es entonces undetectable para un
Tiempo, y reaparece a iniciación de ripening (Akamine y Goo, 1979).
‘Kent' y ‘Haden' fruta de mango tiene interna ethylene concentraciones de
0.00 µl L−1 durante el preclimacteric fase, aumentando a 0.08 µl L−1 en
32
La iniciación de el climacteric et apa y hasta 3.0 µl L−1 en el climacteric

Cumbre. Burg Y Burg (1962) informó que ethylene aumentos de producción cuando
O antes de que CO 2 aumentos de producción en ripening mangoes, mientras
que Biale y
Young (1981) incluido mangoes entre frutas en qué ethylene aumentos
Después de que CO2 aumentos de producción.
En papaya, las cumbres en índices de respiración y ethylene producción
Coincide con desarrollo de color de piel lleno (Manenoi et al., 2007). Índices de
Respiración y ethylene la producción empezó para aumentar después de
que 2 días en 22°C en
‘Arco iris' las papayas estuvieron cosechadas en el color-etapa de rotura y logró.
Su máximo después de que 10 y 8 días de cosechar, respectivamente (Manenoi
Et al., 2007). El número de días para lograr respiratorios y ethylene climac-
teric Cumbres y fruta ripening durante postharvest también disminuciones con el.
Adelanto de madurez de fruta en cosecha. Por ejemplo, Dorado' papayas
Cosechado en etapas diferentes, respectivamente verde maduro, hasta 15% amarillo, has
ta 25%
Amarillo, y hasta 50% amarillo, logró el comestible-etapa madura después de
que 7, 6, 4, y
3 días en 23°C, respectivamente (Bron y Jacomino, 2006).
1.4 Conclusiones y Perspectivas Futuras

El progreso notable ha sido hecho en fruta comprensiva ripening y
Asoció cambios. Sabor de fruta, aroma, suavizando, color, y azúcar –ácido
blend Es características cualitativas importantes que determina el purchas-
ing De ripened fruta. Retrasando ripening y manteniendo calidad por todas partes
La cadena de suministro es el objetivo principal de fisiólogos de fruta y postharvest.
technologists. Omics Tecnología (proteomics, transcriptomics, genómica,
metabolomics) Puede ser aplicado en esta área. Ya ha proporcionado un grande
Cantidad de información en metabolomic, proteomic, y transcriptomic.
Los cambios que ocurren durante fruta ripening. Aun así, muy poco ha sido
Estudiado en biología de sistemas para desenredar redes reguladoras durante fruta
ripening. Una aproximación de biología de los
sistemas está necesitada para comprensivo climac-
teric Y nonclimacteric fruta ripening. Epigenetics Es otra área novel
Para fruta ripening estudio en la era moderna.
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48
Capítulo 2
Postharvest
Fisiología de Frutas.
YVegetales.
Peter M.Un. Toivonen
Agricultura y Canadá Agroalimenticio
Summerland, británico Columbia, Canadá
Abstracto 50
2.1 Introducción 51
2.2 Clasificación de Frutas y Vegetales Basó encima
Características fisiológicas 51
2.2.1 Ethylene Biología 51
2.2.2 Características Respiratorias: Climacteric y
Nonclimacteric 56
2.2.3 Del desarrollo o Etapa de Madurez en Cosecha 56
2.2.4 Tolerancia a Temperaturas Bajas 58
2.3 Factores que Afectan Fisiología de Frutas y Vegetales en
Postharvest Sistemas 60
2.3.1 Temperatura 60
2.3.2 Humedad 62
2.3.3 Modificación Atmosférica 64
2.3.4 Tensiones Abióticas 65
49
2.4 Cambios Fisiológicos que Ocurren durante Postharvest

Manejando o Almacenamiento. 66
2.4.1 Depletion de Substrato Respiratorio 66
2.4.2 Hormonal Efectos 68
2.4.3 Alteraciones de Membrana 71
2.5 Conclusiones y Perspectivas Futuras 71
Referencias 72
Abstracto
Este capítulo cubre una gama ancha de los asuntos pertenecientes a los
muchos aspectos
De fruta y tejido de vegetal fisiología y cambia aquello ocurre durante
postharvest Manejando y almacenamiento. Entendiendo el etilo concreto-
ene Biología, comportamiento de respiración, y del desarrollo o etapa de madurez
En la cosecha puede proporcionar idea grande a postharvest retención de calidad
Características de una fruta o vegetal. Ethylene Él es uno de la mayoría de
Los factores importantes que determinan retención de calidad, con fruta diferente y
Clases de veget al que tienen difiriendo índices de producción y sensibilidad al.
Niveles de ethylene presente. Calidad y desórdenes numerosos lata de defectos
Ser atribuido a exposiciones a ethylene en postharvest sistemas, y estos.
Está hablado. Comportamientos de respiración pueden ser separados a dos clases:
(1) climacteric y (2) nonclimacteric. La clasificación de respira-.
tory El comportamiento tendrá un impacto en posthar vest las
aproximaciones requirieron
Para optimal manejando de una fruta particular o vegetal en cuestión. El
Estructura anatómica y madurez del desarrollo de una fruta o vegetal.
Puede variar de un tejido de vegetal inmaduro completamente a una
fruta madura
Tejido, y esto también determinará qué postharvest procedimientos
Ser exitoso para manejar y potencial de vida del almacenamiento. La importancia de
Temperatura, humedad, y administración de atmósfera encima calidad reten-
tion Está hablado en un mechanistic manera para explicar el fisiológico
Respuestas a estos postharvest intervenciones. Finalmente, endógeno y
exogenously Aplicó phytohormones es importante a señalización meta-
bolic Cambia que retención de calidad de la influencia, y estas implicaciones son
Explorado. La discusión en este
capítulo está pretendida para proporcionar un básico
Y mechanistic entendiendo de cómo y por qué cambios de calidad ocurren
En postharvest manejando de frutas y vegetales que tiene contrastar
Características fisiológicas. La discusión culmina en discusión
Encima mejorando retención de calidad de frutas y vegetales a través de multi-.
Cooperación disciplinaria de planta breeders, fisiólogos, bioquímicos,
Y biólogos moleculares, dirigiendo a soluciones más robustas a postharvest.
Problemas.
50
P os t H arVes t PH Ys i o lo gY o F Fru Su un n D Vege ta bles
2.1 Introducción
Desarrollo de cosecha exitosa, manejando, almacenamiento, y distribución.
Los protocolos para frutas y vegetales ha confiado en el entendiendo del.
Fisiología de cada tipo de producto y cómo aquella fisiología responde a
El postharvest entorno al cual está expuesto (Toivonen y Hodges,.
2011). Debido a limitaciones en produce manejar sistemas, muchos diferentes
Los tipos de frutas y vegetales están aguantados en común habitaciones o
contenedores,.
Y esto ha dirigido a asuntos de incompatibilidad de produce habiendo diferente
Fisiologías. Esta incompatibilidad está expresada como balda o almacenamiento más
cortos
Vida, desarrollo de fuera-sabores, y acumulación de compuestos amargos
(Thompson et al., 1996). Otra consecuencia de áreas de almacenamiento común
Es que algunas frutas y los vegetales tienen diferir tolerancias a bajos tempera-
tures, y por lo tanto algunas frutas o los vegetales aguantaron en común-uso, abajo-
Almacenamiento de temperatura podría padecer chilling daños (Thompson et
al., 1996;
Cantwell, 2002). Este fenómeno continúa existir y puede todavía hoy
Ser visualizado en exhibiciones de producto minorista cuando enfrentando con
decadencia asociada en
cantaloupes Y calabaza de verano o tan la hoja que enfrenta en pimientas verdes (por-
sonal Observación). El reto de frente a postharvest ciencia y technol-.
ogy Hoy es el desarrollo de estrategias innovadoras para resolver problemas
Asociado con diferir fruta y fisiologías de vegetal en el reales-mundiales
Cosecha, almacenamiento, distribución, y sistemas minoristas.
Este capítulo está dedicado a proporcionar una visión general de el fundamen-
tal Aspectos de fruta y vegetal postharvest fisiologías para dejar un mejores
El agradecimiento para retos afrontó en su manejando. Entendiendo del.
Los principios fundamentales proporcionarán grounded principios que hopefully
Ser la base de estrategias
nuevas , innovadoras para cosecha, almacenamiento, entregando, y
Distribución de estos productos vivientes y muy perecederos.
2.2 Clasificación de Frutas y Vegetales.

Basado en Características Fisiológicas
Hay un número de aspectos de fruta o fisiología de vegetal que puede
Influencia postharvest resultados de calidad. Estos aspectos incluyen ethylene
Biología, respiración, el del desarrollo o etapa de madurez en cosecha, y
Sensibilidad a temperatura baja.
2.2.1 Ethylene Biología

Ethylene Es arguably la molécula más importante en el postharvest han-
dling De frutas y vegetales, habiendo una gama ancha de efectos que ventaja a qual-.
ity Pérdida (Saltveit, 1999). La razón para ethylene prominencia en postharvest
51
Manejando es que es un regulador de crecimiento de la planta que es

naturalmente producido con
ripening De climacteric fruta y generalmente en respuesta a cualquier abiótico o
Tensiones bióticas (Saltveit, 1999). Aun así, otra característica de postharvest han-
dling Es que las frutas y
los vegetales son normalmente aguantados en contenedores, cuartos,
O habitaciones, y esto deja muy ethylene producido por el producto a accumu-.
Tarde. Bastante a menudo, frutas y vegetales que producto ethylene o es sensi-
tive A ethylene está manejado junto a cada otro, dirigiendo a pérdidas de calidad
En producto sensible en aquella contención (Saltveit, 1999). Mientras umbrales
A ethylene la sensibilidad ha sido generalmente pensada para ser alrededor 0.1 µl L–1,
Hay evidencia sugiriendo que muchos niveles más bajos pueden dirigir a pérdida de
calidad
En vegetales o frutas sensibles (et al de Voluntades., 1999, 2000). Es claro que esto
La molécula tiene un impacto enorme en convencional manejando y distribución s y s -
tems, y aumentó entender de su biología y mecanismos de efecto.
Encima pérdida de calidad es esencial a reducir pérdida durante postharvest manejando.
Ethylene Está producido vía la metionina (Yang) ciclo (Figura 2.1)
En la pared de célula–complejo de membrana de la célula y
es sólo funcional cuándo el
5'-Methylthioribose-
Methylthioribose kinase 1-fosfato
5'-Methylthioribose α-Keto-γ-methylthio-
butyric Ácido
Methylthioadenosin Metionina
nucleosidase Transaminase
Ciclo
5'-Methylthioadenosin Metionina
Fruta ripening, auxin, hiriendo o ⊕ S-Adenosyl- SAM synthetase

AC
Infección, chilling, tensión de agua, anoxia ACC Synthase L-metionina
idUn
AVG, AOA − (SAM)
ox
al 1-M
Nrase se
1-Amino-cyclopropane- radicBajoeeratr
Altolg
ghthy
CO2
N-Malonyl-ACC (MACC) carboxylate s Ethylene
C oxygure,f(C2H4)
yl- (ACC) COl⊕ en −
− en,cree
Encima avn CP
-m holase obalt
Fru
UnCCun engen Ethylene Receptor
Sitios
nsfe Unsc
tr n
tmpee
2,e
Figura 2.1 Representación de la metionina (Yang) el ciclo que muestra el
Puntos de control en el ciclo con relación a ethylene producción. (Adaptado de
Wang, K.L.-C. Et al., La Célula de Planta (Suppl.), S131–S151, 2002; Blankenship,
S.M., y Dole, J.M., Postharvest Biología y Tecnología 28, 1–25, 2003;
trix
Saltveit, M.E., Postharvest Biología y Tecnología
iG,ou
15, 279–292, 1999.)
ipeo
,
52
La membrana está asociada con la pared de célula (Mattoo y Lieberman, 1977).

Esto entendiendo de el localization de la producción puede explicar el
Observaciones que ethylene la producción es transitoria durante ripening y
senescence O en respuesta a herir (Figura 2.2). Las etapas últimas de
senescence Implica desglose de pared de la célula y desintegración de membrana de la
célula
(Hurkman Y Kennedy, 1975), el cual implicaría que la asociación.
De la membrana con pared de célula está perdida. También en herir, membranas de
célula son
Sabido de perder su funcionalidad (Toivonen y DeEll, 2002), otra vez implicar-
ing La pérdida de asociaciones de membrana de pared de
célula que existe en células intactas.
Transitorio ethylene la producción ocurre sólo en la inicio de climacteric ripen-
ing Y senescence (Biale et al., 1954; Aharoni y Lieberman, 1979) o
Temprano en la respuesta de herida (Toivonen y DeEll, 2002), el cual es consis-
Tienda con esta hipótesis.
Las frutas y los vegetales tienen variar sensibilidades a ethylene, y
Respuestas a ethylene está manifestado en muchos maneras diferentes. Mesa 2.1
Espectáculos la sensibilidad relativa de muchas frutas y vegetales generalmente mar-
keted En América del Norte. Es también importante de notar que muchos de el sensi-
tive Las frutas y los vegetales también pueden producir cantidades significativas de
ethylene,.
Porque ethylene la producción está enlazada a el ripening de aquella fruta. Mesa 2.2
Listas las respuestas que está evocado con exposición a ethylene por varios
Producciónde dióxido de
Climacteric Cumbre
Correo-climacteric
Disminución
carbono
Climacteric
Aumento
Pre-climacteric
Mínimo
No-climacteric patrón
Tiempo
Figura 2.2 patrones Respiratorios para climacteric y nonclimacteric fruta.

(De Saltveit, M.E., en Bruto, K.C. Et al. (eds.), El Almacenamiento Comercial
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53
Mesa 2.1 Producción Relativa Índices y Sensibilidad a Ethylene en Seleccionó

Frutas y Vegetales.
Relativo Ethylene Sensibilidad relativa a
Fruta o Vegetal. Índice de producción Ethylene
Apple Muy alto Alto
Alcachofa de globo Muy abajo Abajo
Espárrago Muy abajo Moderado
Aguacate Alto Alto
Plátano Moderado Moderado
Judía verde. Abajo Moderado
Frambuesa Abajo Abajo
Fresa Abajo Abajo
Brécol Muy abajo Alto
Col Muy abajo Moderado a alto.
Zanahorias Muy abajo Alto
Coliflor Muy abajo Alto
Apio Muy Abajo Moderado
Cerezas Muy abajo Abajo
Cilantro Muy abajo Alto
Fruta cítrica Muy abajo Moderado
Maíz Muy abajo Abajo
Pepino Abajo Alto
Berenjena Abajo Moderado
Ajo Muy abajo Abajo
Uva Muy abajo Abajo
Chive Abajo Moderado
Kiwi Abajo Alto
Verdes frondosos Muy abajo Alto
Lechuga Muy abajo Alto
Mango Moderado Moderado
Setas Muy abajo Moderado
Cebollas maduras Muy abajo Abajo
Nectarinas, ciruelas, y melocotones. Moderado Moderado
Pera europea Alto Alto
Pimientas Abajo Abajo
Piña Abajo Abajo
Patata Muy abajo Medio
Calabaza Abajo Medio
(Continuado )
54
Mesa 2.1 Producción Relativa Índices y Sensibilidad a Ethylene en Seleccionó

Frutas y Vegetales.
Relativo Ethylene Sensibilidad relativa a
Fruta o Vegetal. Índice de producción Ethylene
Batata y yam. Muy abajo Abajo
Tomate, verde maduro Muy abajo Alto
Tomate, firme maduro Alto Abajo
Sandía Muy abajo Alto
Fuente: Extraído de Cantwell, M., en Kader, Un.Un. (ed.), Postharvest Tecnología
De Cultivos Hortícolas, Agricultura y Publicación de Recursos Naturales
3311, Universidad de California, Oakland, 2002, pp. 511–518.
Mesa 2.2 Cambios o los desórdenes Causaron por Ethylene Exposición para Seleccionó
Frutas y Vegetales.
Las frutas o Los Vegetales Afectaron Respuesta a Ethylene Exposición
Apple, aguacate, pera, piedra Acelerado climacteric ripening, suavizando
Frutas, tomate verde maduro,
Melones, sandía, plátano
Zanahoria, parsnip, apio Producción de phytoalexins (iso- o
furanocoumarins) Dirigiendo a amargura;.
furanocoumarins Puede causar contacto
dermatitis Encima exposición a UV ligero cuando
Manejando vegetales con contenidos altos
Vegetales frondosos, cruciferous part Prematuro yellowing y senescence.
e superior
Vegetales, espárrago verde, Postharvest foliar russet spotting
Hierbas, cítrico, pepinos Endureciendo a través de inducción de lignification.
Lechuga de iceberg
Sprouting En concentraciones altas
Espárrago
Inhibición de sprouting en concentraciones bajas
Patatas, cebollas de bombilla
Browning De gorras.
Patatas
Núcleo duro (endurecimiento incomestible de carne.
Setas evidenced A cocinar).
Batatas.
Fuentes: la información compilada de Timbie, M., y Haard, N.F. Et al., Revista
De Ciencia Alimentaria 42, 491–493, 1977; Bruto, K.C. Et al., El Anuncio
Almacenamiento de Frutas, Vegetales, y Florista y Stocks de Vivero, USDA
Manual 66, Departamento de EE.UU. de Agricultura, Servicio de Búsqueda Agrícola,
Beltsville, MD, 2004, http://www.ba.ars.usda.gov/hb66/; Toivonen,
P.M.Un., en Hui, Y.H. Et al. (eds.), Manual de Vegetales y Vegetal.
Procesamiento, Wiley-Blackwell Editorial, Ames, IA, 2010, pp. 199–220.
55
Grupos de frutas y vegetales. Una parte de incompatibilidad de producto en stor-

La edad está basada en el impacto de ethylene en frutas y vegetales que no
Normalmente producir niveles significativos de ethylene pero es sensible a ethylene.
Exposición.
2.2.2 Características Respiratorias:

Climacteric Y Nonclimacteric.
El comportamiento respiratorio de
fruta durante ripening puede ser clasificado cuando

climacteric O nonclimacteric en naturaleza. En nonclimacteric fruta, el res-
piration Disminuciones de índice despacio después de
cosechar. Esta disminución respiratoria es
Generalmente supuesto para ocurrir como consecuencia de depletion en substratos
Disponible para respiración. En contraste, climacteric exposición de fruta rápida y dra-.
matic Aumento respiratorio durante ripening (Figura 2.2). El climacteric
El
aumento ha sido caracterizado cuando habiendo cuatro fases distintas, el primer ser
Una disminución transitoria en índice de respiración en madurez de
fruta llena, seguido por un
Aumento rápido que logra un máximo y entonces disminuciones como el tejido de
fruta
se deteriora. En general, el climacteric la cumbre es normalmente muchos órdenes de
Magnitud por encima de basal preclimacteric respiración.
El comportamiento respiratorio tiene implicaciones para el
almacenamiento y
Manejando de frutas o fruta-vegetales. En general, nonclimacteric frutas o
Fruta-los vegetales no exhiben acelerados ripening en respuesta a etilo-.
ene Exposición; aun así, pueden mostrar otro ethylene respuestas, como.
yellowing, desarrollo secundario, o acumulación compuesta secundaria
(Saltveit, 1999).
2.2.3 Del desarrollo o Etapa de Madurez en Cosecha

Madurez de cosecha es un tema importante , y mucho esfuerzo está colocado en
Seleccionando el optimal etapa de madurez para todas las frutas y
vegetales para asegurar
La calidad mejor y potencial de almacenamiento. Watada Et al. (1984) definió el
Etapas del desarrollo para cultivos hortícolas en detalle grande (Mesa 2.3).
Las implicaciones fisiológicas de etapa del desarrollo y el grado de
La madurez en aquella etapa es enorme, y un malentendido podría dirigir
A decisiones pobres en postharvest manejando protocolos. Por ejemplo, tomate
La fruta tiene que ser en “verde maduro” cuándo internamente las semillas son
bronceado en color
Y hay un desarrollo significativo de un gel en al menos dos locules del.
Fruta (Sargent y Moretti, 2004). Si la fruta no ha logrado esta etapa
De madurez en cosecha, ellos no ripen, incluso si exogenous ethylene es
Aplicado (Sargent y Moretti, 2004). Aun así, generalmente la identificación.
Del verde maduro puede ser difícil en práctica, y la industria comercial
56
Mesa 2.3 Clasificación de Frutas y Vegetales Basó en Del desarrollo

Fase y Estructura Anatómica
Anatómico
Fase en Desarrollo Descripción de Fruta.
Continuum O Vegetal. Ejemplos
Crecimiento vegetativo Sprouts Alfalfa, cebolla, watercress,
Alubia sprouts
Raíces u hojas. Espárrago, apio, espinaca,
Lechuga, col, kohlrabi,
Acelga, endibia, hierbas
Inflorescencias Alcachofas, brécol,
Coliflor
Crecimiento vegetativo tardí Parcialmente desarrolló Pepino, judías verdes,.

o Fruta okra, maíz dulce, verde
A fisiológico. Pimientas, calabaza de verano
maturation
Fruta desarrollada plena Apple, pera, cítrico, tomate,
Ripening mente colored Pimientas, mango,
Papaya, aguacate, piedra
Fruta, melones, calabaza de invierno
Zanahoria, cebolla, patata, ajo,
Raíces y tubérculos. Jerusalem Alcachofa,
jicama, jengibre
Fuente: Adaptado de Watada, Un.E. Et al., HortScience 119, 20–21, 1984.
A menudo cosechas en una “etapa” de rompiente para asegurar que la

fruta responderá a
ethylene Y ripen después de que cosecha.
El índice de cambio del desarrollo es también importante de entender en
Manejando frutas y vegetales. En general, aquellas frutas y vegetales har-
vested En la etapa de crecimiento vegetativa a la etapa de madurez fisiológica
De el desarrollo continuum tendrá el metabolismo más rápido y
De ahí potencial de balda más corta (Toivonen, 2010). Además, hay usu-
Aliado un índice respiratorio más alto, y es bien sabido que vida de balda es consid-
ered Para ser inversely proporcional a índice de respiración (Saltveit, 2004). Para
Las frutas y los vegetales cosecharon en el ripening fase de el del desarrollo
continuum, si el correcto cronometrando está escogido, índices de
respiración pueden ser bastante
Abajo; por ejemplo, si las patatas están dejadas para crecer a madurez y está curado
Antes de que almacenamiento, han mucho índices de respiración más
baja que si son
Cosechado como patatas inmaduras (Toivonen, 2010). También, climacteric fruta,
Cuáles pueden exhibir índices de respiración alta en las etapas últimas de ripening,.
57
Cuándo cosechado en el temprano climacteric etapa y

correctamente almacenado, tiene
Relativamente índices de respiración baja y
puede ser almacenado para periodos largos de tiempo.
(Saltveit, 2004; Watkins et al., 2004).
Porque cronometrando de la cosecha es un factor importante en determinar
Vida de almacenamiento, varios índices prácticos han sido desarrollados a
ayuda en mak-
ing optimal Decisiones de cosecha, variando de índices visuales y táctiles a
Medidas instrumentales precisas (Reid, 2002). La aproximación en cada caso
Depende de controlar visual, táctil, o compositional cambia aquello ocurre
En la fruta o vegetal, dirigiendo a el hortícola optimal madurez para
Cosecha. En el caso de lechuga, esto significa evaluar la solidez de la cabeza;
En manzanas, esto significa medir la pérdida de almidón con yodo staining,
Y en caquis el contenido de tanino (Reid, 2002). Claramente, cada fruta o
El vegetal tiene una aproximación distinta a evaluar madurez para cosecha. En addi-
tion, allí continúa ser retos para frutas y vegetales o nuevos culti-
vars Emergiendo a los mercados de exportación, donde cosecha práctica y fiable.
Índices de madurez haber todavía para ser desarrollados.
2.2.4 Tolerancia a Temperaturas Bajas

Sensibilidad a chilling-cambios de calidad inducida o daños de tejido es un
Asunto importante para postharvest manejando y almacenamiento de subtropical y
Vegetales y frutas tropicales, pero también pueda ser de preocupación en el
manejando
Y almacenamiento de vegetales y frutas templados (Wang, 2004). El thresh-
Temperaturas viejas para chilling el daño puede variar de 13 °C abajo a 0°C;
Aun así, el mecanismo para chilling-relacionó los desórdenes implica cambios
En funcionalidad de
membrana (Wang, 1982). Acontecimientos secundarios stemming
De pérdida en ventaja de funcionalidad de la membrana a chilling-asociado disor-
ders, Los cuales pueden incluir internos browning, blandos scald, oscurecimiento de
piel o
Decoloración, anormal ripening o pérdida de capacidad a ripen, tejido necro-
sis, enfrentando, endurecimiento, decoloraciones internas, pérdida de producción de
aroma,
Y decadencia (Figura 2.3). Tenga que ser notado que la decadencia a
menudo es secundaria
Al daño físico inducido por el chilling respuesta (Morris, 1982).
Ha Habido mucha búsqueda dedicó a modular o eliminando.
chilling-Daño inducido (Wang, 1993). Muchos de el propuestos se acerca a
Aliviando chilling el daño implica mecanismos que causa la modificación.
De composición de lípido de la membrana, dejando la membrana para sostener func-
tionality (Luengwilai Et al., 2012). Otras aproximaciones implican modular el
Metabolismo de la fruta o vegetal tal que chilling-indujo los cambios son
Minimizado (Wang y Qi, 1997). Es también sabido que el más maduro un
La fruta es, el menos susceptible es a chilling daño, presumiblemente porque más
La fruta madura tiene un más alto enzimático o nonenzymatic contenido antioxidante,
Qué ayudas para proteger membranas de oxidative daños (Qian et al., 2013).
58
Chilling Temperatura
Chilling Fruta sensible

O vegetal.
Respuesta primaria
Transición de fase de membrana.
De líquido cristalino a sólido gel
Respuestas secundarias
ROS Acumulaciones
Ethylene Producción
Respiración aumentada
Desacoplamiento de transporte de electrón de
Producción de energía
Alteración de estructura celular
Alteraciones en metabólicos pathways
Exposición corta Recuperación

A pre-acentuado.
–Los procesos reversibles
Funcionalidad
Exposición prolongada
Síntomas de daño.
Decoloración
La superficie que enfrenta
Desglose interno
Pérdida de capacidad a ripen.
Marchitamiento
Decadencia
Pérdida de aroma
Figura 2.3 representación Esquemática de primario y secundario chilling

Respuestas y ensuing síntomas que desarrolla tener que la exposición.
Ser prolongado. (Adaptado de Wang, C.Y., HortScience 17, 173–186,
1982; Sevillano, L. Et al., Revista de la Ciencia de Alimentario y Agricultura 89,
555–573, 2009.)
59
Más recientemente, los esfuerzos han sido centrados encima dirigió criar a
Confiere chilling resistencia en nuevo cultivars de frutas en particular (Martínez-
García et al., 2012; Dhanapal et al., 2012). Mientras marcadores genéticos para frío-
ing La resistencia está siendo desarrollada, el trait no es sincero, y
La conexión a control de gen concreto no es bien entendido en este tiempo
(Martínez-García et al., 2012). Este problema probablemente puede debido a que,.
Fisiológicamente, la expresión de chilling los
síntomas utilizaron para desarrollar genético
Los marcadores pueden implicar procesos secundarios (Wang, 1982), y así que un
claros rela-
tionship Entre chilling síntomas y los procesos primarios que dirigen a
les No es fácilmente definió. No obstante, continuó esfuerzos para utilizar genéticos
Marcadores para aumentar chilling la resistencia es un esfuerzo interesante que
Deja identificación de chilling-resistente germplasm de cruces estratégicas
Entre padres resistentes y comercialmente deseables. Debido a el com-
plex Naturaleza de la relación de expresión del gen a chilling síntomas, él
Probablemente puede que la
ingeniería genética no proporcionará eficacia significativa en
Consiguiendo comercialmente fruta deseable con chilling tolerancia (Vinocur y
Altman, 2005).
2.3 Factores que Afectan Fisiología de Frutas.

Y Vegetales en Postharvest Sistemas
2.3.1 Temperatura
La temperatura influye el índice de todos los procesos metabólicos, incluyendo res-
piration. Metabólico procesa todos confían en actividad enzimática, los
cuales pueden ser
Más allá generalizado como reacción química. Cuando tal, efectos de temperatura.
Puede ser descrito por un Arrhenius parcela, el cual está derivado cuando
Una reacción enzimática puede ser generalizada cuando
Substrato Un + Substrato B → Producto Un + Producto B
El índice de la reacción está definido cuando
V = k ×[ Substrato Un] ×[ Substrato B]
Dónde V es la velocidad de la reacción y k es la constante de velocidad.

El constante k está determinado de un Arrhenius parcela, dónde
µ
−
k = Ae RT
Dónde Un es una constante, µ es la energía de activación, R es el gas per fecto

Constante, y T es la temperatura absoluta.
60
El efecto de cambio de temperatura encima índice de
reacción está definido como el

Cociente de el índice de cambio sobre un 10°C cambio en temperatura (i.e., Q10).
El Q10 para una reacción particular o actividad de enzima está calculada cuando
Vt+10
Q10 =
Vt
Dónde Vt es el índice medido en una temperatura ( t) midió en grados

Celsius Y V t+10 es el índice en 10°C más alto que t.
El Q10 ha sido ampliamente utilizado en el contexto de
comportamiento respiratorio
Almacenamiento frío y para explicar el efecto de temperaturas bajas encima realzando
La vida de almacenamiento de producto (Nunes y Emond, 2003; Bron et al., 2005).
Aun así, tiene que ser notado aquello no todas
las enzimas implicaron en respiratorios
Y nonrespiratory pathways tiene idéntico Q10 valores en el tempera-
ture Varía estudiado (0 °C–20°C). Pollock Y ap Rees (1975un) demonio-
strated Que las enzimas implicaron con metabolismo de azúcar tiene gamas anchas en
Q10 valores, entre 2°C y 10 °C, y esto consiguientemente explicó algunos
De los cambios asociaron con temperatura baja sweetening en patatas
(Pollock Y ap Rees, 1975b). También ha sido mostrado que sistemas de enzima
Puede devenir aclimatado a temperaturas bajas, deviniendo menos sensibles
A cambio de temperatura con el tiempo, y por ello habiendo más
bajo Q10 valores después de que
Tiempo en almacenamiento (Atkin y Tjoelker, 2003). Rhodes Et al. (1981) demonio-
strated Los cambios diferenciales en enzimas implicaron con fenólicos metabo-
lism En respuesta a temperatura y diferencial temporal cambios en
Estas actividades de enzima con tiempo en almacenamiento de
temperatura baja. Este trabajo
Claramente enfatiza la importancia de temperatura para imponer cambios en
Metabólico pathways, y haciendo tan en tal manera que contenidos relativos
De los electores fenólicos están modificados, y esta relación también cambios
Con el tiempo cuando algunos de las enzimas aclimatan, y otros no, a abajo.
Temperaturas.
Mientras Q10 principios han sido aplicados a procesos enzimáticos en
Frutas y vegetales, la temperatura también tiene efectos en movimiento físico-
ments A, fuera de, y dentro tejido de fruta; aquello es, índices de gaseosos y
La difusión líquida en tejidos puede ser influida por temperatura (Lammertyn
Et al., 2001). Este hallazgo enfatiza qué poco es sabido sobre el com-
ponents De aparente Q10 valores desarrollaron para postharvest análisis (Bron
Et al., 2005).
La importancia de temperaturas bajas a controlar disminución de calidad en
Las frutas y los vegetales es bien sabidos (Nunes y Emond, 2003). Aun así, un
El escáner de la literatura indica que hay limitó informes en differen-
tial Efectos de temperatura baja encima la fruta y el vegetal sintéticos, catabolic,
Y respiratorio pathways. La carencia de
herramientas buenas para medir una gama ancha
De proteínas (enzimas) y productos y substratos metabólicos ha probablemente
Trabajo limitado en esta área. Aun así, con dato y
herramientas nuevos procesamiento
61
Capacidad para proteomic y metabolomic análisis, la investigación de dif-.

ferential Cambios en una gama ancha de enzimas y metabolitos en metabólicos
pathways Ha ahora devenir una realidad (Pedreschi et al., 2009; Rudell et al.,
2009). Hopefully Esto dirigirá a un mejor entendiendo de los efectos de
Regímenes de
almacenamiento, incluyendo temperatura, en respiratorio, metabólico, y
Cambios de calidad en frutas y vegetales..
2.3.2 Humedad
La humedad es el segundo factor más importante, después de
que temperatura, para mod-

ulating Cambios en fisiología y la calidad de frutas y vegetales en
postharvest Sistemas. La humedad de el aire que rodea una fruta o veg-.
etable Ejerce alguna demanda de vapor en el producto si la humedad es abajo
100%, el cual es normalmente el caso en postharvest sistemas. Pérdida de agua puede ser
Calculado cuando
J=
(P − P ) × Un
i Un f
( RD × T ) × r
Dónde J es la pérdida de agua en peso de agua por tiempo de unidad por área de
superficie
De la fruta, Pi y P un es el firme-presiones de vapor estatal de agua en el
intercellular Espacios de la fruta y en la atmósfera, respectivamente, Un f es
El área de superficie de la fruta, RD es la constante gasista, T es el absoluto tem-
perature En grados Kelvin, y r es la resistencia concreta de la fruta a
Pérdida de agua. Mientras este modelo proporciona estimaciones precisas de
pérdida de agua, es
Esencial de determinar el área de superficie de la fruta y el concreto resis-
tance De aquella fruta para abrevar pérdida. En práctica, es más importante de
conseguir un
Estimación de el Pi − Pun componente de el modelo de pérdida del agua de modo
que pariente
Cambios en conducir fuerza para pérdida de agua (i.e., déficit de presión del
vapor) puede
Ser cuantificado, dejando evaluación de el efecto de cambios en postharvest
Manejando protocolos en pérdida de agua relativa de la fruta.
Para calcular déficit de presión del vapor, el vapor de saturación pres-
Seguro de la fruta o el vegetal y el aire circundante tienen que ser calculados.
Presión de vapor de la saturación ( VPs) puede ser calculado cuando
17.27 × T
VPs = 0.6108 × e T +237.3
Dónde T es la temperatura de el producto o el aire circundante en grados

Celsius.
El intercellular espacios de la fruta o el vegetal están considerados para ser
En presión de vapor de la saturación (Ben-Yehoshua y Rodov, 2003). Aun así,
La presión de vapor del aire (VPun) puede ser calculado cuando
62
RHUn
VPUn = × VPsa
100
Dónde RHun es la humedad relativa de el aire en porcentaje y VP sa es el calcu-

lated Presión de vapor de la saturación de el aire en aquella temperatura.
Déficit de vapor del agua (VPD) es la fuerza de conducción para pérdida de
agua de
Frutas o vegetales y está calculado cuando
VPD = VPp − VPUn
Dónde VPp es la presión de vapor de saturación calculada de la fruta o veg-.

etable Y VP un es la presión de vapor calculada de el aire circundante basó
En su temperatura y humedad relativa.
Es una tarea sincera para calcular déficits de presión del vapor para
Muchos postharvest manejando escenarios para demostrar la necesidad para rápido pre-
Enfriando comparado a enfriamiento de
habitación. Pueda ser demostrado que fruta tibia
Tendrá presión de vapor integral más alta déficits si la habitación enfrió, y de ahí
Pérdida de agua más grande que fruta que es
rápidamente forzado-airear enfriado (Toivonen
Y Hodges, 2011). Claramente, es importante de enfriar frutas y vegetales a
Temperaturas como cercanos a aquello de la habitación de almacenamiento o
contenedor de transporte cuando
Pronto tan posible para minimizar pérdida de agua. Además, es impor-
tant Para dirigir la humedad relativa en una habitación de almacenamiento o
contenedor tal
Aquello está mantenido tan alto cuando es propio para una fruta particular o vegetal.
(Cantwell, 2002).
Cuando implicado más temprano, hay un número de factores que determina el
Resistencia de producir para abrevar pérdida—la composición y grosor de
El epidermis; la presencia de estructuras de superficie en el epidermis, tal
Cuando cabellos; el número o presencia de estomas (o lenticels); y el mor-
phological Estructura (un órgano voluminoso con una área de
superficie baja-a-volumen
Proporción vs. un verde frondoso con una área de
superficie alta-a-proporción de volumen). El
Resistencia para abrevar la pérdida puede ser modulada con recubrimientos de
cera o applica-.
tion De embalaje para controlar humedad alrededor de el producto (Toivonen y
Hodges, 2011).
Si pérdida de agua no es controlada, hay ciertamente una pérdida de
turgor principal
A marchitamiento, pero hay también unos
cuantos otros cambios metabólicos que puede ocurrir
(Toivonen Y Hodges, 2011). Las actividades de enzima de polygalacturonase.
Y pectinesterase aumento, dirigiendo a pérdida de estructura de pared de la célula y
con-.
comitant Aumentos en azúcares solubles en tomate (Inari et al., 2002). Similar
Los resultados han sido encontrados con pepinos, en qué tensión de agua causó un
upregulation De polygalacturonase actividad, dirigiendo a la hipótesis que
La pérdida física de agua (i.e., pérdida de turgor en el tejido) no fue el único
Factor en causar suavizando de fruta acentuada (et al de Kubo., 2000). Tensión de agua
También induce aumentado ethylene producción (et al de Kubo., 2000), y esto.
63
Puede explicar acelerado ripening en agua-plátanos acentuados (Burdon et al.,.

1994) y acelerado senescence en pimientas de campana (Lurie et al., 1986).
2.3.3 Modificación Atmosférica

Modificado y controló las atmósferas han sido mucho
tiempo utilizadas para modular

Fruta y fisiología de vegetal y metabolismo para extender su stor-
Vidas de edad (Kader y Saltveit, 2003un). Una gama ancha de efectos fisiológicos
En frutas y vegetales en respuesta a reducido O2 o elevado CO2 tiene
Sido documentado (Kader y Saltveit, 2003un). Mientras la revisión previa de
Esta área subject es completa y actualizada, unos cuantos puntos valen no-
ing En esta discusión. En muchos casos, ambos reducidos O2 y elevados CO2
Resultado en inhibición de muchos pathways o actividades de enzima; aun así, en
Algunos casos (p. ej., phenylalanine amoníaco lyase [COLEGA] actividad, succinic
Ácido y malic acumulación de ácido, y chilling daño) pueden counteract
Cada cual otro. Por tanto, cambio de calidad global puede ser difícil de dirigir.
Utilizando controlado y modificó atmósferas, desde entonces algún pathways responde
De manera diferente. En un caso, ha sido mostrado que un alto CO 2 atmósfera
Mejora retención de calidad global de almacenó fresas; aun así, malic
Aumento de pérdidas de contenido de ácido y ventaja a pérdida de
sabor potencial desde malic ácido
Es un aspecto importante de sabor de fruta (Holcroft y Kader, 1999).
Mientras atmósfera controlada y modificada los protocolos han sido devel-
oped Para optimizar vida de almacenamiento de frutas y vegetales, hay riesgos de utilizar.
La tecnología en casos seguros (Kader y Saltveit, 2003). Estos casos
Incluye agravamiento de desórdenes como blackheart en patatas, irregulares
ripening De melones y tomates (cuándo O2 < 2% y CO 2 > 5%), desarrollar-
ment De fuera-sabores (cuándo O2 < 0.5% y CO 2 > 20%), aumentados susceptibil-
ity A decadencia en producir aquello ha sido herido en atmósferas extremas, y
Simulacro de sprouting e inhibición de periderm desarrollo en raíz y
Vegetales de tubérculo. Por tanto, es importante de entender el physiologi-
cal Parámetros de cada fruta y vegetal y el riesgo–relación de beneficio
Para modificación de atmósfera. Recomendaciones de atmósfera para más frutas
Y los vegetales están listados por Cantwell (2002).
Una área de emerger de interés es el uso de dinámicamente controló
Atmósfera (DCA) almacenamiento, el cual en principio trabajos a través de ajustar.
Atmósferas durante almacenamiento para conocer cambios en fruta acclimation a
stor-.
Condiciones de edad (Kader y Saltveit, 2003un). El reto para este nuevo
La aproximación es para
tener controlando instrumentación que puede notar bien physi-
ological Cambios en la fruta, habilitando ajustamiento de atmósfera apropiada
Mientras evitando daño de tejido (Saltveit, 2003). También tenga que ser notado que
esto
Tecnología, gusta más, no puede ser beneficioso para todo cultivars, y allí.
Es consideraciones nuevas significativas que tiene que ser conocido antes de
exitoso.
64
La implementación puede tener lugar en práctica comercial (Watkins, 2008).

Hay mucha necesidad para búsqueda más lejana a mejor entender el efecto
De dinámicamente controlado ultralow oxígeno encima fisiología de fruta y
Metabolismo.
2.3.4 Tensiones Abióticas

Postharvest Manejando por definición impone tensión abiótica en una fruta o
Vegetal (Toivonen y Hodges, 2011). Aun así, la fruta o vegetal.
Puede ser subject a preharvest factores o acentúa que también dirigir a modificado.
Susceptibilidad de tensión en postharvest manejando y
almacenamiento (Toivonen, 2003;
Toivonen Y Hodges, 2011). En general, tres escenarios posibles pueden existir
Cuándo una fruta o el vegetal ha sido cosechados: (1) pueda ser en un unstressed
Estatal y, cuando tal, puede withstand muchos acentúa impuestos por postharvest
Procesos; (2) pueda haber sido sometido a tensiones suaves, los cuales realzan
Su resistencia a tensiones impuso por postharvest procesos; o (3) pueda
Ha sido sometido a tensiones severas, los cuales debilitan su resistencia a sub-.
sequent Exposición de tensión en postharvest procesos.
Ripeness Etapa, temperatura de almacenamiento, ethylene, y oxidative tensión
Todos afectan cáscara phytosterol metabolismo en manzanas y así influir el
Desarrollo de superficial scald (Rudell et al., 2011). Ha Habido algunos
El trabajo que muestra que exposición de sol en el árbol puede dirigir a
dique invisible-
Edad encima fruta de manzana (Kuckenberg et al., 2008), los
cuales pueden contribuir al.
Desarrollo de postharvest scald (Hernandez et al., 2014). Estos observa-
tions Sugiere que scald está asociado con chilling respuestas. Cuándo revisión-
ing Las aproximaciones
que son adoptados para controlar desórdenes como superficiales
scald En manzanas (Rudell et al., 2011), deviene claro que estos son igual.
se acerca aquello ha sido adoptado para modular chilling daño en otro
Frutas y vegetales (Sevillano et al., 2009).
El daño mecánico es una consecuencia de físico manejando procedimientos
Empleado durante la cosecha y empaquetando de fruta. Si a menudo dirige a bruis-.
ing En fruta como manzana, y el aspecto visual de el bruise puede ser
Reducido por una “recuperación aparente” o suberization periodo después del bruise
El daño está incurrido (Toivonen et al., 2007). Proteomic Análisis de respuesta.
Al daño mecánico en manzanas ha mostrado que respuesta para acentuar proteínas,
Muchos de los cuales están considerados para ser resistencia de patógeno–
relacionó proteínas,
Era upregulated con herir (Buron-et al de Topos., 2014). Estos soportes
La hipótesis global de cruz-mecanismos de tolerancia en fruta y vegeta-.
ble Tejidos, donde está sugerido que las respuestas a bióticos y abióticos.
Las tensiones comparten muchos gen común y metabolome expresión pathways
(Toivonen, 2004).
65
2.4 Cambios Fisiológicos que Ocurren durante

Postharvest Manejando o Almacenamiento.
2.4.1 Depletion de Substrato Respiratorio

A pesar de intentos de inhibir respiración en postharvest sistemas con el.
Uso de temperaturas bajas, controlados o modificó atmósferas (Kader y
Saltveit, 2003b), y otras tecnologías, como 1-methylcyclopropene
(Blankenship Y Dole, 2003), hay una pérdida inevitable de respiratorio.
Substrato con el tiempo, los cuales pueden ser significativos con duraciones de
almacenamiento largo
Extendiendo varios meses. La consecuencia de tal depletion es claramente
Asociado con atributos de calidad importante de frutas y vegetales..
Pérdida de malic contenido de ácido es un problema significativo en el
largo-plazo stor-
Edad de algunas frutas, como manzana, donde malic el ácido es
un aspecto importante
De calidad sensorial (Jan y Rab, 2012). Mientras la concentración de azúcar
De manzanas generalmente aumentos durante almacenamiento de plazo
largo, el asunto seco
Disminuciones de contenido (Jan y Rab, 2012). El
asunto seco también ha sido recientemente
Identificado como un indicador de poststorage calidad en manzanas (Palmer et al.,.
2010). Es claro de estas observaciones que asunto seco y respiratorio.
Ácidos orgánicos como malic el ácido está agotado debido a actividad respiratoria
Sobre largo-plazo, abajo-almacenamiento de temperatura, mientras
que concentraciones de azúcar
Está mantenido o aumentó. Pueda ser que abajo-efectos de temperatura encima
Azúcar enzimas met abólicas (ap Rees et al., 1981) es parcialmente responsable
Para esta respuesta aparentemente contradictoria. Contenido de
asunto seco en cosecha
También ha sido mostrado para ser importante para el almacenamiento de
plazo corto de brécol.
microgreens (Kou Et al., 2014), sugiriendo que la relación entre
Asunto seco y la
respiración sostenida durante almacenamiento aguanta cierta para frutas
Y vegetales..
La vida de almacenamiento potencial de frutas y
vegetales es parcialmente disuadir-
mined Por sus índices de respiración relativos; aun así, el otro lado de el asunto
Es que vida de almacenamiento llega a su fin cuándo un umbral crítico para un
respira-
tory El substrato ha sido logrado (Kader y Saltveit, 2003b). Respiración
Es esencial para los tejidos vivientes para mantener organización celular y
Función a través del mantenimiento de adenosín trifosfato adecuado.
(ATP) titers en las células, dejando las actividades metabólicas basales actuales
Para continuar. Substratos tan respiratorios están agotados, la capacidad a regener-.
Comió disminuciones de ATP, el cual potencialmente podría afectar tejidos de fruta y
calidad.
Retención. Ha Habido algún trabajo hecho para demostrar la importancia.
De el est ado de energía en el postharvest desarrollo de defectos de calidad en
Manzana y fruta de pera (Saquet et al., 2000). Más recientemente, ha sido sug-
gested Que control de el est ado de energía en fruta puede ser el clave a manag-.
ing ripening Y senescence en almacenamiento (Wang et al., 2013). El concepto
66
De homeostasis de energía ha emergido de este trabajo (Figura 2.4), qué

Es congruente con más temprano entendiendo con relación a el mantenimiento de
Función y organización celulares. Claramente hay significativo entender-
ing Todavía para ser tenido con relación a el metabolismo de mantenimiento de
tejidos en
Almacenamiento.
Tensión (senescence)
+ −
Sucrose
ABA ATP Deﬁcit
SnRK Señalización
Pathway
energía
Homeostasisde
ATP que Transporta ATP Synthesising ATP que Disipa
(AAC/HORMIGA) (AtpB) (AOX/UCP)
ROS
Calidad de fruta
Deterioro
Figura 2.4 mecanismo Posible a cuenta para control de energía en senescent

litchi Fruta. Un déficit de energía en respiración intensiva durante el senescence pro-
cess Puede ser notado por sucrose que fermenta no-1-relacionado kinase (SnRK), qué
Controles la expresión y fosforilación de enzimas metabólicas claves, y
Esto podría implicar ATP synthase, transportista/de ATP del
ADP (AAC), alternativa oxidase
(AOX), y uncoupling proteína mitocondrial (UCP). La energía homeostatic
La condición puede ser mantenida a una extensión segura, pero el equilibrio es ulti-
mately Interrumpió, el cual es correlativo con deterioro de fruta. (De Wang, H..
Et al., BMC Biología de Planta 13, 55, 2013.)
67
2.4.2 Hormonal Efectos

Hay dos aspectos de hormonally asoció cambios en postharvest
Sistemas. El primero está relacionado a cambios endógenos en niveles de hormona y
Los cambios metabólicos consiguientes, y el segundo implica los efectos de
exogenously Aplicó hormonas. El trabajo temprano centrado en medidas de endog-.
enous Hormonas y cambios del desarrollo en fruta y tejidos de vegetal
(Ludford, 2003). Trabajo en exogenously aplicó phytohormones siguió
Aquella búsqueda (Ludford, 2003; Klein y Goldshmidt, 2005) y continúa.
Para presentar. Aun así, sólo recientemente tener los avances en esta
área ocurrieron encima
Un más ancho genómico, proteomic, y metabolomic escala. Estudios genómicos
Evaluando la respuesta de fruta a contenidos de hormona endógena haber pro-
vided Un más ancho, más integrado entendiendo de mecanismos de respuesta
(Tacken Et al., 2010; Devoghalaere et al., 2012; Matsuo et al., 2012). Esto
Análisis más ancho y más integrado de respuestas es ya mejor defin-
ing Los cambios metabólicos complejos que está inducido (Pech et al., 2008),
Y esto está esperado para dirigir a un más útil y fiable entendiendo de
Mecanismos de control.
Ethylene Es probablemente la hormona más estudiada en postharvest búsqueda
Literatura. Está asociado con la inicio de ripening y senescence (refiere
A discusión en Sección 2.2.1), y cuando tal, ha sido empleado a acceler-.
Comió o iniciar ripening en frutas que está cosechado verde. Ethylene Es rou-
tinely Utilizó para ripening tomates y plátanos verdes, degreening limones,
Y condicionando peras que está cosechado verde (Toivonen, 2010; Azúcar y
Basile, 2013). Ha sido descubierto que niveles más altos de ethylene expo-
Seguro puede ser aplicado para inhibir sprouting en tubérculos de
patata (Daniels-Lago
et al., 2005). Mientras ripening en climacteric la fruta está considerada para ser
altamente
Asociado con ethylene, es claro que los cambios en el nivel molecular son
Complejo, implicando tanto el nivel de transcripción del gen (Nishiyama et al.,
2007) y el posttranscriptional nivel, donde micro-RNAs puede ser oper-
ating Para modular expresión de gen a través de diferencial silencing de objetivo.
Los genes implicaron con ethylene biosynthesis y señalización (Zuo et al., 2012).
También, está deviniendo claro que hay ethylene-dependiente y -independiente.
Control de metabólico pathways asoció con ripening (Zuo et al., 2012),
El impacto del cual es todavía para ser plenamente entendió.
Gibberellic Ácido (GA) ha sido utilizado para preharvest administración de
Calidad de fruta en muchas frutas. Pueda aumentar medida cítrica y reducir la
semilla puesta en
facultatively parthenocarpic Cítrico cultivars (Iglesias et al., 2007). En dulce
Cerezas, GA ha sido adoptado ampliamente en práctica comercial para retrasar
Fruta maturation y medida de fruta del aumento y firmeza (Canli y Orhan,.
2009). Las respuestas similares han sido encontradas en seedless uvas de mesa con
GA Aplicó en tiempo pronto después de que conjunto de fruta (Singh et al., 1978). La
base para
Estas respuestas está pensada para ser que endógenos GA normalmente produjo
68
Por la semilla es tampoco reemplazada o realzado con el exogenous aplicación.

Exogenous GA La aplicación ha sido mostrada para inducir aumentos en fruta
Longitud y girth, así como contenidos de sólidos solubles (Banerjee y Basu,.
1992). GA También ha sido mostrado a downregulate polygalacturonase en dulce
Cerezas, los cuales pueden proporcionar alguna idea a su efecto encima firmeza de
fruta
(Choi Et al., 2002). Otro trabajo, con caqui, ha mostrado que exogenous
GA Resultados de aplicación en modulación de expresión para un expansin gen
(Zhang Et al., 2012). Expansin Está asociado con medida de fruta o avance en
ripening De fruta (Brummell et al., 1999; Hiwasa et al., 2003), el cual puede
Explicar la medida de fruta aument ada y retraso en ripening de cerezas dulces
Tratado con exogenous GA (Canli y Orhan, 2009). También, niveles más altos de
Producción de endógeno GA temprano en el desarrollo en peras japonesas tiene
Sido mostrado para relacionar a medida de fruta más
grande en uno cultivar cuándo comparado a
Uno aquello produce niveles muy bajos (Zhang et al., 2007). En relación a matu-.
rity, exogenous GA la aplicación ha sido mostrada para reducir suministro de azúcar a
Cáscara naranja, sugiriendo que un retraso de
cáscara maturation podría ser directamente
Debido a limitación en substrato de azúcar a aquel tejido (Fidelibus et al., 2008).
Claramente, un más en-profundidad y análisis integrado de GA efectos encima gen
Expresión y metabolome es necesario a mejor entender el diverso
Efectos fisiológicos de esta hormona, especialmente desde entonces está utilizado
extensamente
En la horticultura comercial para modular calidad de fruta.
Abscisic Ácido (ABA) ha sido mostrado para tener una gama de efectos cuando
Aplicado a frutas diferentes. En del sur highbush arándano, ABA aplicación
Resultado en madurez retrasada y fruta más firme, pero tuvo no otra calidad o
Efectos nutritivos (Buran et al., 2012). En contraste, exogenous ABA realzó
Capacidades antioxidantes, anthocyanins, y flavonol contenidos en muscadine
Uvas (Sandhu et al., 2011), a pesar de que no todo cultivars probó mostrado un sig-
nificant Respuesta. Cantín Et al. (2007) encontró que exogenous ABA tratamiento
Desarrollo de color mejorado y aspecto visual de Carmesí seedless
Uvas en comparación a la industria que existe prácticas. Jiang Y Joyce (2003)
Encontrado que exogenous ABA aceleró suavizar y desarrollo de color en
Fresas, y esto estuvo enlazado directamente a efectos de ABA en ethylene syn-
Tesis y phenylalanine amoníaco lyase upregulation, respectivamente. Alto
Niveles de ABA la producción ha sido enlazada a medida de fruta pequeña en japonés
Pera (Zhang et al., 2007). Et al de sol. (2013) gen investigado recientemente expres-
sion En desarrollo de fruta del melón y ripening, encontrando que los genes
que codifican
No-ethylene-dependiente ripening los cambios estuvieron regulados por ABA, y esto.
Incluye la inducción de climacteric ethylene producción. Sugirieron
Aquel ABA juega una función significativa en las etapas tempranas de ripening en la
fruta,
Y que ethylene toma sobre la función reguladora importante en etapas más tardías.
Exogenous auxin La aplicación ha sido mostrada para aumentar medida de
fruta,
Realza color, y avance ripening en el Maxim ® albaricoque (Bregoli
Et al., 2010). En un estudio más crítico, un número grande de genes ha sido
69
Mostrado para ser tampoco reprimido o inducido por exogenous auxin aplicación en
Fresa (Aharoni et al., 2002). En general, el auxin-relacionó cambios en
Expresión de gen estuvo enlazada a metabolismo de pared de la célula y respuesta de
tensión
(Incluyendo ethylene producción). En un estudio más detallado, auxin respuesta
Estuvo encontrado a correlate a un cuantitativo trait loci (QTL) asoció con fruta.
Peso en manzanas (Devoghalaere et al., 2012). Sus resultados también sugieren aquello
exogenous Aplicación de auxin en concentraciones bajas (10−7 M indoleacetic
Ácido) en desarrollo de fruta temprana podría realzar diámetro de manzana; aun así,
Concentraciones más altas (10− 5 M indoleacetic ácido o más alto) podría negate
La respuesta de aumento de la medida o incluso reducir pariente de medida de la
fruta a untreated.
Controles. Respuesta a auxin es mucho determinado por el cronometrando de exog-.
enous Aplicación y la concentración que está aplicado. Aun así, al final,.
Parece que modulando auxin la respuesta es más dirigida a través de QTL.
Análisis y dirigió criar aproximaciones desde los factores que afectan exog-
enous La aplicación no puede ser fácilmente dirigido en una gama ancha de cultivars,.
Y el auxin la respuesta es extremadamente compleja.
Exogenous cytokinin Las
aplicaciones han sido mostradas para retrasar pérdida de
chlorophyll Y senescence en vegetales frondosos verdes (Ludford et al., 2003).
Esta respuesta ha sido enlazada a upregulation de genes para que cosechan ligeros
cytokinin-Estimulación y proteínas obligatorias de chloroplast-codificados tran-
scription En tejidos vegetativos (Kulaeva et al., 2000; Zubo et al., 2008).
Aun así, más recientemente lo ha sido demostrado que aumentos en endog-
enous cytokinin Niveles en ventaja de kiwi a efectos encima reguladores de respuesta
A la ESTANCIA-VERDE2 gen (Pilkington et al., 2013). Este trabajo sugiere
Aquel cytokinin es importante a chlorophyll contenidos de verdes en desarrollo
Kiwi; aun así, no muestra que cytokinin es responsable en control-
ling El ripening-pérdida asociada de chlorophyll en la fruta. En fruta de tomate,
cytokinin Ha sido demostrado para promover la actividad de genes implicó
Con división de célula durante desarrollo de fruta temprana (Matsuo et al., 2012).
Phytohormones Ejerce control regulador profundo encima fruta y
Desarrollo de vegetal y calidad final. La discusión de preceder tiene
Mostrado que la aplicación de avances recientes en metabolomic, proteomic,
Y los análisis genómicos ha creado un más grandes entendiendo en hormona
Efectos en aspectos diferentes de crecimiento de fruta, desarrollo, y ripening..
Aun así, endógeno phytohormones convivir en la fruta intacta y variar.
En nivel temporally durante desarrollo de fruta y ripening, y poder modu-
Tardío o incluso counteract cada cual otroes actividades en algunos casos. Por
ejemplo,.
auxin Y abscisic ácido behave antagonistically en la expresión de un.
SHAT TERPROOF-Gustar gen en el ripening de fresa (Daminato et al.,.
2013). El SHAT TERPROOF-gustar el gen tiene un efecto profundo en modulat-
ing La expresión de muchos genes regulando el ripening de la fresa.
En otro ejemplo, ha sido demostrado que exogenous cytokinin-
Inducido parthenocarpy en el tomate era parcialmente debido a los efectos en cyto-
kinin En modular GA y auxin metabolismo (Ding et al., 2013). Este último
70
El informe destaca la importancia de las acciones reguladoras coordinadas de

Todo phytohormones en efectuar el desarrollo, crecimiento, y ripening de
Fruta. El entendiendo en el genoma y metabolome el nivel es sólo ahora
Empezando para desarrollar y en el futuro tendría que explicar el fisiológico
Efectúa aquello ha sido documentado en literatura más temprana.
2.4.3 Alteraciones de Membrana

Cuando mencionó encima en la discusión que rodea chilling tensión, altera-
tion De función de membrana es la respuesta primaria a aquella tensión. Chilling
Y otras tensiones alteran la función de proteínas de membrana y sintéticos.
pathways, dirigiendo a muchos cambios en acumulaciones de metabolito, includ-
ing Oxígeno radicales libres (Alcázar et al., 2010). Efectos terciarios consiguientes
Incluye alteraciones significativas en expresión de gen y pérdida de membrana.
Permeabilidad y funciones de transporte. Producción de polyamines, qué
Es estrechamente asociado metabolically con ethylene síntesis (Alcázar
et al., 2010), ha sido mostrado para modificar lípido bilayer estructura de membrana
Y funcionar tal aquello la tolerancia aumentada a tensión está dada cuenta. Otro trabajo
Con las manzanas ha mostrado que ventajas de tensión del almacenamiento a
cambios significativos
En pelar phytosterol metabolismo (Rudell et al., 2011). Phytosterols Es
Importante a fluidez de membrana y función. Rudell Et al. (2011) encontró
Aquel steryl-6-O-fattyacyl β-D-glycoside la acumulación en cáscara de manzana era un
Indicador que las manzanas habían padecido tensión que podría dirigir a superficial.
scald Daño de la cáscara. Otros han observado oxidative membranas de daño
En asociación con desarrollo de desorden del almacenamiento (Whitaker, 2004).

La fisiología de cosechó las frutas y los vegetales es muy sensibles a condi-.
tions De manejar, y su sensibilidad a manejar puede ser modificado por tratar-
ments Con anterioridad a cosecha y después de que cosecha. Al
final, sensibilidad fisiológica
Y la respuesta está gobernada por gen, proteome, y metabolome expresión
En la fruta o tejidos de vegetal. La búsqueda en postharvest la fisiología tiene
Disfrutado muchas décadas de los avances que utilizan técnicas de análisis limitado y rela-.
tively Fácilmente midió parámetros para juzgar cambio fisiológico en respuesta
A manejar y condiciones de almacenamiento. Aun así, dato tan nuevo está emergiendo de
talented Grupos de búsqueda y redes, está deviniendo claro que matices
Y los resultados inesperados notaron en previos postharvest los
estudios pueden potencialmente
Ser mejor entendido por uso integrado de emerger técnicas en genom-
ics, proteomics, y metabolomics. El reto de tales aproximaciones es aquello
Son bastante costosos y es más realistically apoyado a través de leveraged.
Financiación y esfuerzo de un número de instituciones y países. Búsqueda
71
Los grupos que proporcionan los resultados más comprensibles son

quienes haber verdaderamente
Colaboradores multidisciplinares, incluyendo fisiólogos de producción del cultivo,
postharvest Fisiólogos, farmacéuticos, y biólogos moleculares. Este nuevo
Era de postharvest la fisiología requiere maneras nuevas de laborables juntos y un.
Aproximación multidisciplinar para proporcionar ambas perspectiva en el fisiológico
Problema y un detallado entendiendo de los mecanismos moleculares que
Nos dejará a mejor pronostica postharvest resultados de calidad de tratamiento.
Aplicaciones y para dirigió criar programas.
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Capítulo 3
Postharvest Calidad
De
Plantas Ornamentales
Fernando L. Dedo, Tania P. Silva, Fernanda
F. Araujo, y Jose G. Barbosa
Universidad federal de Viçosa, Viçosa, Minas Gerais, Brasil
82
82
Abstracto 83
3.2 Atributos de Calidad en Plantas Ornamentales 88
3.3 Influencia de Relaciones de 91
Agua en Longevidad Ornamental 93
3.4 Acción de Ethylene en Calidad de Planta Ornamental 95
3.4.1 Inhibición de Ethylene Síntesis 96
3.4.2 Inhibición de Ethylene Acción 97
3.4.3 Ethylene Absorbedores 98
3.5 Función de Abscisic Ácido, Gibberellins, y Cytokinins. 99
3.6 Función de Calcio encima Flor Senescence 102
3.7 Respiración 103
3.8 Temperatura 104
3.9 Manejando de Cortar Flores 105
3.10 Potted Plantas 105
Acknowledgment
Referencias
81
Abstracto
En este capítulo, el comportamiento de cortar flores y potted las
plantas ornamentales es
Estudiado con respecto a los factores fisiológicos y medioambientales que afecta
El índice de senescence y longevidad. Agua uptake por cortar flores, carbohy-
drate Suministro, y respuesta de flores a ethylene interacciona sólo o junto.
Para afectar la longitud de la vida de jarrón. Dependiendo de si ethylene es el
Causa principal de flor senescence, particular manejando está requerido para extender
Vida de jarrón. Periódicamente, recuts de la raíz de flor o pulsing con sucrose.
Mejora el agua uptake y floret abriendo de el pájaro-de-paraíso. Cualquiera
Especie de f lor o potted plantas con sensibilidad alta a ethylene tener un
Mucho mejor vida de balda cuándo tratada con inhibitors de ethylene acción tal
Cuando 1-methylcyclopropene (1-MCP) o plata thiosulfate (STS). La orquídea.
Epidendrum ibaguense Tuvo una respuesta positiva por reducir flor abscis-
sion Cuándo tratado con el aminoethoxyvivylglycine (AVG) inhibitor de
ethylene Síntesis. Pero en aquellas flores insensibles a ethylene presencia,
Estado de agua y suministro de carbohidrato juegan una
función muy importante en el
Longitud de la vida de jarrón. Así, pulsing las soluciones que contienen azúcar o
STS.
Puede ser eficaz en aplazar más temprano senescence en mucha especie de f lor.
Basado en el índice de hoja yellowing y abscission de frutas y hojas, tratar-
ment De potted pimientas ornamentales con 1-MCP prolonga postproducción
Vida en condiciones interiores. Aun así, ethylene parcialmente invirtió la inhibición.
De 1-MCP encima hoja yellowing y abscission..
3.1 Introducción
Plantas ornamentales, en general, ha limitado jarrón o vida de postproducción;
Por tanto, el uso de adecuado postharvest prácticas de manejar es esencial
Para mantener la calidad y prolongar la utilidad de el potted planta o
Flor. El aplicó las técnicas tendrían que dejar para transporte, y para el
Mayoría de especie ornamental, relativamente almacenamiento de plazo
corto—en mayorista
O las tiendas minoristas—está requerida antes de lograr el consumidor final.
De el punto de vistadel consumidor, la calidad está asociada con la longitud
De la vida de balda, cualquiera en casa o en áreas de exhibición. Pero la vida de
balda varía
De planta ornamental para plantar, así como la calidad inicial de el producto
Y
los tratamientos anteriores aplicaron para extender el postharvest vida. Particularmente
En países subdesarrollados y en desarrollo, las áreas de producción de orna-.
Las plantas mentales no son lejos de el vendiendo centros comerciales, e incluso con-
Fuera de moderno postharvest manejando, el consumidor final todavía recibe productos
De calidad razonable. Aun así, con el aumento rápido en población urbana,
Las áreas de producción han movido más lejanas fuera. Bajo tal escenario, el
Uso de las técnicas nuevas para preservación está requerida, los cuales tienen
que garantizar
82
PostHarVest CALIDAD de
ornamental Pl hormigas
Calidad al florista y ser satisfactorio a el consumidor. Entre el muchos

Las técnicas disponibles para almacenamiento de
planta ornamental, temperatura, pariente
Humedad, y la composición de la atmósfera tiene que ser dirigida. En addi-
tion, los floristas tienen que incorporar tratamientos para reducir el agua y tem-.
perature Tensiones, evitar el deleterious efectos de ethylene, y minimizar.
La influencia de radiación de nivel bajo en el almacenamiento y áreas de exhibición.
Después de cosechar, las flores de corte o el potted plantas en el postpro-
duction La fase está sometida a una serie de tensiones abióticas, incluyendo agua
Tensiones, transpiración intensa, exposición a ethylene, y desarrollo de
Desórdenes fisiológicos. Normalmente, las
plantas ornamentales frondosas son más resis-
tant A senescence que flores. Flores, por otro lado, debido a su
Naturaleza efímera y el suministro reducido de sustancias orgánicas, encuentra aquello
El catabolic el metabolismo acelera deprisa, por ello alterando importante phys-
iological Procesos, como reducción de el agua uptake índice, depletion
De substratos respiratorios, y un aumento de ethylene producción y sen-.
sitivity. A pesar de la influencia importante de ethylene en reducir el jarrón
Vida de muchos cultivos ornamentales, las plantas ornamentales pueden responder a
otro.
Hormonas, como abscisic ácido, gibberellins, y cytokinins, para extender de
Su postharvest vida.
Como cualquier producto fresco, plantas ornamentales, una vez cosechados o
trans-.
ferred A las áreas de exhibición, mantiene intenso respiratorio y transpiratory.
Actividades. La respiración agotará las reser vas de substratos orgánicos, qué
Es ya limitado, mientras que la transpiración intensa resultará en el rápido wilt-
ing De hojas y flores..
Producción del dióxido de carbono por las plantas ornamentales puede ser dimin-
ished Por reducir la temperatura de
almacenamiento, normalmente tan abajo t an posible, pero
Por encima del punto de congelación de las
células. Muchos plantas ornamentales, aun así,
Origina de tropical y subtropical climas y es susceptible a
chilling Daño, el cual restringe la longitud de embarcar y almacenamiento en bajo
Temperaturas.
En este capítulo, dirigimos los aspectos diferentes implicaron en el pres-
ervation De potted corte y plantas ornamentales flores, con atención especial
A postharvest tratamientos disponibles de disminuir el índice de hoja y flor.
senescence.
3.2 Atributos de Calidad en Plantas Ornamentales

Para plantas más ornamentales, no hay ningún gobierno-calidad requerida
grading Sistema. Aun así, la mayoría de asociaciones de
florista voluntariamente establecen
grading Estándares, principalmente para cortar flores y
follaje. Como regla general, para
Flores de corte, el énfasis está dado a la uniformidad de el material de planta, foco-
ing En la longitud de raíz y diámetro y la presencia de torció porciones.
83
Con respecto a la flor él, la mayoría de atributos importantes son la medida del.
bud, etapa de desarrollo, y carencia de wilted o abscised pétalos.
Dos criterios importantes tienen
que ser conseguidos en cosecha para cualquier ornamen-
tal Planta: una calidad de presencia compatible con los deseosdel consumidor y un.
Vida de balda extendida después de que cosecha o postproducción de
potted plantas, qué
Dejará bastante tiempo para transporte, almacenamiento eventual, y final dis-
Juego. Para lograr estos objetivos, las plantas ornamentales tienen que ser cosechadas
En una etapa concreta de desarrollo, cuando presentado en Mesa 3.1.
El establecimiento de la etapa del desarrollo para cosechar un
La flor particular está basada en la capacidad de su bud flor para abrir después de har-.
Chaleco, su respuesta a tensiones abióticas, y la longitud de su vida de balda.
La calidad estándar para potted las plantas depende de la especie de planta.
Para caso, para crisantemo y pimientas ornamentales, el dosel de planta
Mesa 3.1 Etapa de F Desarrollo más bajo en Cosecha
Nombre científico Nombre común Desarrollo en Cosecha

Anthurium cultorum Anthurium Spadix 3/4 plenamente desarrolló
Antirrhinum majus Snapdragon Inflorescencia con 1/3 a 2/3 de
Abierto florets
Cattleya Híbridos Orquídea Plenamente flor abierta
Delphinium ajacis Delphinium Inflorescencia con 1/2 de abierto.
florets
Dendrobium spp. Dendrobium Casi plenamente flores abiertas
Dianthus caryophyllus Clavel De medio a plenamente flor abierta
Eustoma grandiflorum Lisianthus Flor más vieja de el stalk plenamente
Abierto
Gerbera Híbridos Gerbera Cuándo dos disco exterior filas
Es abierto
Gladiolus Híbridos Gladiolus Cuándo pocos florets está mostrando
Color
Gypsophila La respiración de Las flores plenamente abiertas
paniculata Baby.
Heliconia spp. Cosecha en etapa de exhibición final
Iris híbridos Heliconia Flor buds mostrando color
Lilium spp. Holandés iris Más bajo buds mostrando color
Rosa híbridos Lirio asiático Principio de el bud pétalo
Rose Para desdoblar
Strelitzia reginae De primer floret mostrando color
Pájaro-de-paraíso A plenamente abierto
Zinnia elegans Casi plenamente flor abierta
Zinnia
84
Tendría que cubrir el área de superficie entera de el tarro. También, plantas más
cortas con
Un dosel compacto tiene un aspecto mejor que más alto unos. Pero en tarros
Conteniendo orquídeas y violetas africanas, la presencia de flores en diferentes
Et apas de de apertura y la ausencia de senescent las flores o las hojas son más
Importante que la forma de el dosel de planta.
3.3 Influencia de Relaciones de Agua

En Longevidad Ornamental
Cosechado ornamentals plantas, en particular cortar flores, normalmente presentar un
imbalance Entre agua uptake y transpiración durante la vida de jarrón,
Qué resultados en el marchitamiento de pétalos y prematuros senescence. Muchos
Las causas pueden ser atribuidas a la reducción de absorción de agua por el flujo-
ers, incluyendo obstrucción de el xilema por microorganismos, deposición de
Pectina y fenoles, y embolia de aire (Furgoneta Doorn, 1997). Claveles de corte
Y las rosas presentan una reducción de longevidad debido a un imbalance de agua.
Estado, el cual está relacionado a la capacidad disminuida de agua uptake por el
Flor de corte durante la vida de jarrón. La reducción de el agua uptake índice
Cuentas para la gota continua de el peso fresco de la flor durante
La vida de jarrón. Furgoneta Doorn et al. (1995) encontró la presencia de
Pseudomonas.
spp., Acinetobacter calcoaceticus, y Alcaligenes spp. Bacterias en un jarrón de
Claveles después de que 10 días en temperatura de habitación. La presencia de
bacterias en
El agua obstrucción causada de agua uptake por la raíz y redujo el
Longevidad, el cual era inversely proporcional a un aumentado bacterial cuenta
En el agua de jarrón. Aun así, a toda costa de la causa de jarrón blockage, el
La conductancia hidráulica está disminuida durante la vida de jarrón de la flor,
Estableciendo desequilibrio entre el agua uptake y transpiración. En
Zinia elegans, Carneiro et al. (2002) observó que uno de los primeros síntomas
De agua reducida uptake por la raíz era una disminución de su peso fresco,
Cuál empezó dentro del primer 24 h de cosecha. Aun así, cuándo la base de
La raíz era recut en una frecuencia de cada 12 h, el índice de pérdida del peso era
Disminuyó comparado a aquello de el control de flor sin cortar. Esta acción sencilla
De recutting la base de la raíz mejoró el equilibrio de agua de la flor, mantener-
ing La flor entera con un contenido de agua más alto (Figura 3.1). Pero en flores
Como Eustoma grandiflorum, colocado en condiciones medioambientales similares, un
noticeable La disminución estuvo vista en el peso fresco de la raíz entera sobre un
Mucho más periodo de tiempo, después de que sólo 6 días en el jarrón (Liao et
al., 2001).
Debido a la pérdida de peso rápida, Z. elegans Florece rápidamente síntomas de
espectáculo de
Marchitamiento, en ambos pétalos y hojas; un retraso de pérdida de peso con
concomitante.
La extensión de su longevidad estuvo conseguida por recutting la base de la raíz. En
E. grandiflorum Y rosas de corte, una extensión de la longevidad puede ser obtenida
Por añadir 250 mg L−1 aluminio sulfate, un bien-sabido antimicrobial agente.
85
105
100
95
Pesofresco(%)
90
85
80
0 20 40 60 80 100 120
Horas después de que cosecha
Figura 3.1 Comportamiento de peso fresco en Zinnia elegans flores de corte recut ( )
Y sin cortar ( ) en base de la raíz cada 12 horas. (De Carneiro, T.F. Et al.,.
Pesquisa Agropecuaria Brasileira 37, 1065–1070, 2002.)
También, la inclusión de 200 mg L−1 8-hydroxyquinoline citrate o sulfate en

La solución de jarrón extiende la vida de jarrón de rosas, debido
a menos bacterial crecimiento
En el agua.
Una vez el pájaro-de-el paraíso está cosechado, el contenido de agua en el
La flor mantiene disminuir durante la vida de jarrón, debido a físico blockage en
La base de la raíz. Aparentemente, el blockage de el xilema se debe a el
Actividad alta de peroxidase, un grupo de isozymes responsable para depósito-
ing Complejos de oxidized los compuestos fenólicos exteriores de la pared de célula. En
Esta flor, el estado de agua en los tejidos puede ser mantenido sin cambios
Por recutting la base de raíz por 2 cm cada 2 días (Figura 3.2). Tal pro-
cedure Mantiene el contenido de agua relativo de el sépalo cierra a 93.9% durante
La vida de jarrón de la flor, mientras en raíces sin cortar las gotas de contenido del
agua a
Aproximadamente 86% (Figura 3.2). Como resultado, el cortando de la base de raíz
Extiende la vida de jarrón de la flor por al menos 1 día comparó a aquello de
Sin cortar unos. En otras flores de corte como crisantemo, oclusión de xilema
En la base de la raíz ocurre debido a la actividad de junta de peroxidase y
polyphenoloxidase; Ambas enzimas están implicadas en el biosynthesis de lignina.
86
96
94
Aguarelativacontet(%)
92
90
88
86
80
0 2 4 6 8 10
Días
Figura 3.2 agua Relativa contenido en los sépalos de pájaro-de-flor de paraíso

recut Cada 2 días ( ) y sin cortar ( ) mantuvo en 25°C y 60% rela-
tive Humedad. (De Campanha, M.M. Et al., Revista Brasileira Horticultura
Ornamental 3, 27–31, 1997.)
Y suberin (Furgoneta Doorn y Vaslier, 2002). Pero cuándo inhibitors para cualquier
La enzima estuvo aplicada a agua de jarrón, un retrasado blockage de los barcos de
xilema
Estuvo observado, resultando en un tiempo más largo hasta que marchitamiento de
hoja para el corte chry-
santhemum Flor.
En rosas, la oclusión vascular en el xilema es principalmente asoció
Con la presencia de bacterias en el corte en la base de la raíz y por el
Creciendo de bacterias en el agua de el jarrón, bloqueando el flujo de agua al.
Flor debido a la presencia de extracellular polisacáridos y otro degra-
dation Productos que originados de las bacterias muertas (Furgoneta Doorn, 1997). En
Tal condición, las rosas desarrollarán varios síntomas de deficiencia de agua,
Incluyendo carencia del pétalo que abre, doblando de el cuello de raíz bajo la flor,.
Y marchitamiento de hoja (Bleeksma y Furgoneta Doorn, 2003). Pero cuándo las
rosas eran principales-
tained En el jarrón en una solución que contiene 200 mg L−1 8-hydroxyquinoline
sulfate Solo o mezclado con 30 g L−1 sucrose, la conductancia hidráulica de
La raíz estuvo mantenida cercana al nivel inicial en cosecha, y tan consecuencia,
87
Longevidad de flor estuvo prolongada (Ichimura et al., 1999). Además, el

Adición de sucrose a la solución proporcionó vida de jarrón más largo por creciente el
Contenido de carbohidrato en los pétalos.
El agua dura contiene minerales que vuelta el pH de agua a alcalino,.
Cuál disminuye su movimiento a través de los tejidos de planta. Tal problema
Puede ser solucionado por sacar los minerales de el agua con un deionizer o
Por bajar el pH, haciendo el agua acídica. El pH de agua dura tiene que
Ser bajado a 3.5 –4.0 por añadir ácido cítrico a el agua de jarrón.
3.4 Acción de Ethylene en Calidad de Planta Ornamental

Flores de corte o potted las plantas son a menudo expuestas a varias clases de tensiones.
Una vez están cosechados o movidos de el campo o greenhouses. Diferente
Las
tensiones abióticas pueden ocurrir durante embarcar, almacenamiento en mayorist
a ware-
Casas, tiendas minoristas, y en las áreas de
exhibición finales, normalmente en interiores envi-
ronments. Exponiendo plantas a ethylene puede inducir una variedad de efectos, de
Induciendo senescence y abscission de flores y hojas a impactar el
Índice de florece abrir. Algunos de los efectos de ethylene en plantas ornamentales
Está mostrado en Mesa 3.2. Los síntomas tóxicos de ethylene la acción varía consid-
erably Según la especie, pero siempre inducir deleterious efectos que
Reducir la vida de exhibición.
Mesa 3.2 Síntomas de Ethylene Acción en Corte Ornamental y Potted Plantas
Planta Síntomas
Alstroemeria Oscurecimiento, pétalo abscission
Lirio asiático Abscission De flor, inhibición de florece abrir
Clavel Marchitamiento de flor
Crisantemo Acelera flor, hoja senescence
Delphinium ajacis Flor abscission
Gypsophila Marchitamiento de flor
paniculata
Iris Acelera flor senescence
Orquídeas Flor abscission, senescence, epinasty, pétalo rojizo
Color
Ornamental Hoja yellowing; abscission de frutas, hojas, y flores.
Pimientas
Poinsettia Hoja y flor abscission, hoja epinasty
Rosas Acelera flor senescence, induce bud y pétalo.
abscission, interrupción de bud la flor que abre
Snapdragon Floret abscission
88
Ethylene Está producido por cualquier tejido de
planta viviente, pero es también un por-

Producto de actividad humana industrial moderna. En plantas más ornamentales,
Los
efectos indeseables pueden ser ethylene inducidos, incluyendo marchitamiento de pétalo y
abscission, epinasty, y chlorophyll pérdida en hojas. Woltering Y Furgoneta.
Doorn (1988) concluyó que especie de f lor podría ser clasificada en tres
Tipos como sigue: el marchitamiento mediado por ethylene, el
marchitamiento no mediado por eth-
ylene, y pétalo abscission medió por ethylene.
Síntesis de ethylene en las plantas está iniciada de el aminoácido.
Metionina como sigue: L -metionina → S-adenosyl metionina (SAM) →
Amino-1-cyclopropane-1-ácido carboxílico (ACC) → ethylene. La formación.
De ACC de SAM y la oxidación de ACC a ethylene es catalyzed por
ACC synthase (ACS) Y ACC oxidase (ACO), respectivamente. Estos dos
Las enzimas juegan una función importante en el control de ethylene producción, ser
Estimulado por tensiones abióticas y bióticas. Según los cambios en eth-
ylene Producción, actividad de ACS y ACO, y comportamiento de respiración.
Durante el desarrollo de una flor, pueda ser identificado tan climacteric, no-
climacteric, y en algunos casos, con un comportamiento intermedio. Clavel,
Orquídeas, y Delphinium las flores tienen un
típicamente climacteric comportamiento, char-
acterized Por el autocatalytic producción de ethylene y un aumento paralelo
En CO 2 producción. En flores como rosas y Narcissus , un nonclimacteric
senescence Ocurre durante el senescence. Contrariamente a climacteric flores,
En un nonclimacteric flor, como Grevillia cv. ‘Sylvia', una correlación pobre es
Observado entre ethylene producción, respiración, y cambios en el con-
Tienda de ACC durante senescence (Setyadjit et al., 2004). No obstante, el
climacteric Aumento de ethylene la producción y la respiración varía entre
El diferente cultivars de la misma especie de f lor, así como la respuesta.
Y sensibilidad a ethylene. Durante la flor senescence de clavel y
Otro climacteric flores, el autocatalytic inducción de ethylene produc-
tion Observó en los pétalos se debe a un aumento en la expresión de mRNAs.
De el ACC synthase y ACC oxidase.
El senescence en la mayoría de climacteric las flores pueden ser rápidamente
Inducido por el fenómeno de polinización, observado en clavel, orquídeas,
Y Petunia . En estas flores, la polinización aumenta ethylene producción,
Induciendo marchitamiento de pétalo y abscission. Prevención de estos deleterious etilo-
ene-Indujo los efectos pueden ser conseguidos por emasculation o por pretreating el
Flores con antiethylene compuestos de acción. Polinización de la orquídea de corte
Phalaenopsis Indujo un rápido senescence, caracterizado por el marchitamiento de
Los pétalos (Porat et al., 1994b). Estos autores mismos encontraron que en un control
No pollinated, el tiempo para el incipient marchitamiento de Phalaenopsis flores en
Temperatura de habitación era 19.2 días , similar a aquello de el emasculated flores,
Mientras en pollinated flores, el tiempo para el marchitamiento cayó a 2.0 días.
La polinización de Phalaenopsis las flores indujeron senescence de la orquídea
Por creciente autocatalytic ethylene producción, así como realzando el
Sensibilidad a ethylene..
89
Especie de f lor tiene grados diferentes de sensibilidad a ethylene,.

Variando de insensible, como rosas, pájaro-de-paraíso, y Gladiolus , a
Muy sensible, incluyendo clavel y orquídeas. No obstante, el grado de
Sensibilidad a ethylene en la misma especie varía de cultivar a cultivar,.
Cuando observado en rosas.
Cuando mostrado en Mesa 3.3, el número de corte comercial importante
Las flores sensibles a la presencia de ethylene es superior a el número de
Flores con sensibilidad baja o ethylene insensitivity.
La especie de flores consideró para ser altamente sensible a ethylene espectáculo
Respuestas fisiológicas en la presencia de relativamente concentraciones bajas del.
Hormona, normalmente entre 0.1 y 1.0 µl L−1 aire, cuándo expuesto para un periodo de
6–12 h. Cuándo una orquídea de corte Phalaenopsis está expuesto a ethylene en un concentra-
tion De 0.1 µl L−1 aire para 12 h, la longevidad de la flor está reducida por 4.7%,
Y aumenta a 27.9% para una concentración de 0.5 µl L−1 (Porat et al., 1994b).
La acción de ethylene en el senescence de la orquídea Epidendrum
ibaguense Está afectado por el aumento en ethylene concentración. Un rápido
Aumento en flor abscission y la reducción de longevidad era presente cuando
Las flores de corte eran sprayed con concentraciones diferentes de ethephon.
(Figura 3.3). En una concentración de 0.1 mg L−1 ethephon, un exponencial
Aumento en el índice de abscission está observado, logrando saturación para el
Respuesta en concentraciones de 100 mg L−1 ethephon o encima. Como conse-
quence, la longevidad caída de 6.8 días para el unsprayed flores a
3 días para el 100 y 1000 mg L−1 ethephon tratamientos (Figura 3.3).
Mesa 3.3 Grado de Sensitivit y a Ethylene en Especie de Flor Comercial
Alto Abajo Insensible

Alstroemeria Anthurium Strelitzia reginae
Consolida ajacis (Dephinium) Aspargus Rosas
Iris Gerbera Gladiolus
Gypsophila paniculata Tulipa hybrida Sandersonia
aurantiaca
Narcissus pseudonarcissus Waxflower Orquídea (Cymbidium)
Orquídeas (Phalaenopsis, Crisantemo Buddleia davidii
Dendrobium, Epidendrum)
Petunia hybrida Cosmos bipinnatus
Clavel Cersis canadensis
Snapdragon Echinacea purpurea
Lily
Lathyrus odoratus
Portulaca
Hibiscus rosa-sinensis
90
Abscission(owerDía−1) 25 8
20
Longevidad(días
6
15
)
4
10
2
0 200 400 600 800 1000
Ethephon (mg l −1)
Figura 3.3 Influencia de ethephon en abscission ( ) y longevidad ( ) de

Orquídea Epidendrum ibaguense. (De Moraes, P.J. Et al., Acta Horticulturae
813, 565–570, 2009.)
Tan anteriormente determinado para otras flores de orquídea, Epidendrum

ibaguense Puede ser clasificado como alto ethylene-especie sensible. Pero no
Toda especie de orquídea es sensible a ethylene, como Cymbidium (Mesa 3.3),
Cuál No
muestra ningún aumento en florecer abscission cuándo está expuesto a
ethylene. Empero, decoloración de flor está acuciada en la presencia de
La hormona (Furgoneta Doorn, 2002).
3.4.1 Inhibición de Ethylene Síntesis

La actividad de ACC synthase puede ser reducido por aplicar soluciones con-
taining rhizobitoxin Equivalentes, como aminoethoxyvivylglycine (AVG)
O aminooxyacetic ácido (AOA). Aun así, ni inhibitor puede completamente
Abatir la producción de ethylene. Tal inhibitors ha sido probado
En ambos preharvest esprays y postharvest soluciones de jarrón y esprays, pero
La eficacia de estos tratamientos varía considerablemente entre las flores.
En orquídea Dendrobium, la adición de 0.5 mM AOA a la solución de jarrón
Retrasado el tiempo para completar marchitamiento de pétalo y
bloqueó el ethylene pro-
duction Indujo por la polinización de flor (Porat et al., 1994un). En el otro
Mano, en Gypsophyla paniculata, otro alto ethylene-flor sensible,
91
Como la orquídea Dendrobium, el uso de conservantes comerciales contiene-

ing Concentraciones bajas de AVG tuvo ningún efecto comparó a un control trata-
ment Sin antiethylene sustancias (Newman et al., 1998). Comercial
AVG Registró por el nombre de Retiene ® ha sido utilizado en varios países
Para controlar el natural senescence de ornamentals y frutas frescas y veg-.
etables. Cuando Retiene estuvo probado como pulsing solución para al
menos 6 horas
O por spraying la inflorescencia hasta que corra fuera cortado Epidendrum ibaguense
Flores, una reducción significativa de flor abscission estuvo observado, qué
Resultado en vida de jarrón extendido comparó a aquello de el tratamiento de
control
(Mesa 3.4). A toda costa de la manera en qué el AVG estuvo aplicado, con-
centrations De 1.5 y 2.0 mM era más eficaz en reducir el global
Flor abscission. Empero, el espray era mucho más eficaz que
Tratando las flores por pulsing. Esta diferencia en eficacia entre el
Dos métodos podrían ser relacionados a el más rápidos uptake por la
flor cuándo un
Solución de espray está utilizada.
La vida de jarrón de cortar flores, especialmente aquellos sensibles a ethylene,.
Está extendido por tratarles con sustancias que puede bloquear el ethylene
Acción o reducir la producción de hormona. Pero en más casos, el inhibitors
De ethylene la acción parece para ser más eficaz en prolongar la longevidad.
De las flores que las sustancias responsables para reducir la actividad de
Las enzimas claves de ethylene síntesis, ACC synthase y ACC oxidase.
Estos obtienen resultados mejores por el uso de ethylene bloqueadores de
acción, en parte
Porque el inhibitors de ACC synthase o ACC oxidase no protege el
Flor de acción de exogenous ethylene producido de fuentes otro que
El tejido propiode la planta. Además, cuando el AVG y AOA no completamente
Abatir la producción de ethylene, el restante pequeño ethylene pro-
duced Por la flor puede acelerar el senescence en sensible ornamentals.
Manteniendo rosas en solución de jarrón que contiene 5% sucrose plus 0.5,
1.0, 1.5, y 2.0 mM AOA significativamente mejoró la longevidad comparó
Mesa 3.4 Porcentaje de Flor Abscission en Epidendrum ibaguense Pulsed

O Sprayed con AVG.
AVG (mM) PulsingUn Espray
0.5 69.7 Ba 45.8 Ab
1.0 84.5 Aa 20.5 Bb
1.5 56.1 Ca 18.6 Cb
2.0 54.0 Da 18.5 Cb
Fuente: Mapeli, A.m. et al., Pesquisa Agropecuaria Brasileira 44, 258–262,
2009.
Un
Pulsing para al menos 6 horas. Separación mala dentro de columnas por Tukey prueba;
Los valores siguieron por el mismo mayúsculos y lowercase las letras no son signifi-
cantly Diferente en el 5% nivel.
92
A 5% sucrose solo o control con agua destilada, a toda costa del.

Concentración de AOA aplicado (Ketsa y Narkbua, 2001). Aun así, el
Los autores no midieron el comportamiento de ethylene o CO 2 producción de
Las flores en la presencia de AOA. Basado en sus resultados, la adición.
De AOA bajó el pH de solución del jarrón de 4.5 a 2.9, resultando en menos crecimiento
De bacterias en la solución, el cual podría mejorar el agua uptake y reducir.
El desarrollo de cuello doblado.
Otro inhibitor de ethylene la producción es acetylsalicylic ácido (ASA),
Qué actos en el ACC oxidase enzima. Et al de seguidor. (1996) encontró que manzana
ACC oxidase Era fuertemente inhibido por ASA en ambos en vitro y en vivo
Ensayos, así como disminuyendo la respiración de fruta. Aun así, sólo unos
cuantos.
Los intentos han sido hechos para evaluar la efectividad de ASA en retraso-
ing El deleterious efecto de ethylene en cortar flores. Cuándo flores de corte de
Consolida ajacis Era sprayed con 2 mM AOA o 20 mM ASA, mostraron
Ninguna diferencia en vida de jarrón cuándo comparada a untreated flores. Aun así,
AOA Y ASA tuvo un efecto leve en menguando el índice inicial de flor.
abscission, El cual no fue bastante para extender la longevidad de flor (Dedo
et al., 2004). En otro trabajo con rosas, Brecheisen et al. (1995) encontró que
Manteniendo las flores en una solución
que contiene 1% ASA significativamente redujo
La longevidad cuándo comparada con agua de grifo sólo. En Consolida ajacis, tampoco
AOA Ni ASA tratamiento era capaz de reducir el ethylene producción del.
Flores, el cual podría explicar la carencia de efecto en la longevidad.
3.4.2 Inhibición de Ethylene Acción

La acción de ethylene es efficiently inhibido por varios inhibitors, incluyendo
Ión de plata, 1-methylcyclopropene (1-MCP), 2,5-norbornadiene, y nitrous.
Óxido. Entre estos inhibitors, 1-MCP parece para ser el más prometedor
En bloqueador el ethylene, principalmente debido a su afinidad alta con el ethylene
Receptor. Tal capacidad hace el 1-MCP muy eficaz en bajo concentra-
tions, variando de 0.2 a 1 µl L−1. El producto comercial está registrado
Por el nombre de EthylBloc ® para uso en plantas ornamentales o SmartFresh ® por
AgroFresh, Inc. 1-MCP es un crecimiento en todo el
mundo comercializado planta regu-
lator, y esté clasificado como nontoxic sustancia porque similar natural
Los compuestos están encontrados en la atmósfera. 1-MCP es activo en muy abajo con-
centrations (Blankenship Y Dole, 2003; CACEROLA Pesticides Base de datos, 2004).
Mucho trabajo ha sido hecho en ambos ethylene-sensible y -insensible.
Flores con 1-MCP. Normalmente el producto está utilizado justo después de
que cosecha, fumigat-
ing Las plantas para 6–12 horas en temperatura de habitación, con
resultados diferentes
Con respecto a su eficacia en bloqueador el ethylene acción. Los resultados varían
Debido a varios endógeno y exogenous factores, incluyendo tiempo entre
Cosecha y el tratamiento real, etapa de desarrollo de la flor, con-
centration, y longitud de y temperatura durante el tratamiento.
93
Flores de corte de Consolida ajacis tratados con 1-MCP tuvo su longevidad

Extendido significativamente, incluso cuándo las flores estuvieron expuestas a
100 mg L−1
ethephon Después de que habían sido expuestos a
0.5 g m− 3 SmartFresh para 6 h en habitación
Temperatura. Cuándo ethephon estuvo aplicado 2 h antes del uso de 1-MCP, más bajo
La longevidad estuvo observada que con 1-MCP solo o cuándo 1-MCP estuvo aplicado
Después de las flores habían sido tratadas con ethephon. Pero para ethephon-trató
Flor, una vida de jarrón más larga estuvo observada que para flores de
control (Mesa 3.5).
Así, la reducción en longevidad de flor cuándo ethephon estuvo aplicado antes de que
1-MCP sugiere que el último no ocupó el receptor disponible entero
Sitios para ethylene.
En otro trabajo, Cameron y Reid (2001) encontró que 1-MCP tuvo
Un efecto transitorio para bloquear el abscission de Pelargonium peltatum pétalos
Inducido por ethylene, y una segunda fumigación estuvo necesitada para impedir flor
abscission. Así, la reducción de longevidad de flor cuándo ethephon era
Aplicado antes de que 1-MCP en Consolida ajacis y el efecto transitorio observó
En P. peltatum Las flores sugieren que sitios obligatorios para ethylene no fue com-
pletely Ocupó por 1-MCP, o sitios de receptores nuevos eran disponibles por el
Presencia de exogenous ethylene. Es bien sabido que la presencia de etilo-.
ene Es capaz de hacer las flores más sensibles a su acción.
Además de 1-MCP, otro similar cyclopropene los compuestos tienen
Efectividad alta mostrada en bloqueador ethylene acción. 1-Hexylcyclopropene
(1-HCP) y 1-octylcyclopropene (1-OCP) más eficazmente bloqueó el del-
eterious Efectos de ethylene en Kalanchoë blossfeldiana cv. ‘Alexandra' flujo-
ers Que 1-MCP (Kebenei et al., 2003). Los autores encontraron que pretreatment
Con 1-OCP era más eficaz que que con 1-MCP en retrasar flor
senescence En una concentración de 200 nl L−1 para 6 horas, seguidos por exposi-
tion A 2 µl L−1 ethylene, mientras el 1-HCP pretreatment tuvo un efecto similar
A aquello de 1-MCP, pero en un 5 o 10 tiempo concentración más alta.
Mesa 3.5 Efecto de Ethephon y 1-MCP en la Longevidad de Consolida.

ajacis Flores
Tratamientos Longevidad (días)
Control 4.5 c
Ethephon 1.4 d
1-MCP 6.0 Un
Ethephon + 1-MCP 5.2 b
1-MCP + Ethephon 6.0 Un
Fuente: Santos, V.R. Et al., Bragantia 64, 33–38, 2005.
Longevidad: Días para 50% de flor abscission o marchitamiento. Separación mala dentro
Columnas por Tukey prueba; los valores siguieron por una letra en común es similar en el
5% nivel.
94
Ión de plata (Ag +) actos como un inhibitor de ethylene acción. Es normalmente

sprayed O utilizado en pulsing o en soluciones de
jarrón para bloquear el averiando
Efectos de ethylene, especialmente en las flores sensibles a ethylene. Aun así, en
Algunos florece clasificados cuando habiendo abajo o ninguna sensibilidad a
ethylene, plata
El ión puede mostrar los efectos beneficiosos cuándo tratados con
plata thiosulfate (S TS)
O AgNO 3. En general, STS es más estable y tiene movilidad más alta dentro
Los tejidos de planta que AgNO 3; como consecuencia, STS está considerado menos
phytotoxic Y más eficaz en concentraciones más bajas. STS Está obtenido por
Mezclando AgNO 3 con sodio thiosulfate, con las concentraciones finales que varían
De 0.5 a 2.0 mM. Para preparar un 0.1 M sodio thiosulfate solución accionaria,
Mezcla 15.8 g de sodio thiosulfate a 500 ml de agua. Por separado, prepara
Una 0.1 M plata nitrato solución accionaria por disolver 16.9 g de nitrato de plata
A 500 ml de agua, manteniendo un 1:4 proporción de plata a thiosulfate. Verter el
Solución de nitrato de la plata al sodio thiosulfate debajo agitación. El STS
La solución puede ser almacenada hasta 1 mes en el oscuro debajo refrigeración hasta
que
Necesitado. Después, el STS la solución perderá su acción debido a plata pre-
cipitation Y una solución nueva tiene que ser preparada.
Ión de plata, principalmente aplicado en la forma de
STS solución, ha sido utilizado
Comercialmente para impedir ethylene-inducido senescence principalmente en clavel.
Pero desde entonces la plata es un metal pesado y
consideró un potencial pollutant sub-
stance, otros productos han sido probados para sustituir Ag + en la floricultura
Industria. 1-MCP ha sido utilizado tan el sustituto más prometedor de plata;.
Aun así, encima algunas ocasiones STS es más eficaz en extender el longev-
ity De cultivos ornamentales que 1-MCP, en particular cuándo las flores son
Almacenado en la ausencia de exogenous ethylene (Blankenship y Dole, 2003).
Pulsing Rosas con 1 mM AgNO3 o 1 mM STS para 3 horas retrasaron el pétalo
withering Por 5–6 días compararon para controlar flores y extendió el jarrón
Vida por 2.5 y 2.8 días, respectivamente (et al de Hijo., 2003). Además, previsto
A su acción como germicide en la base de la raíz de rosa, ión de plata era capaz
Para mantener potencial de agua en el pedúnculo de flor durante la vida de jarrón,
Qué resultado en agua mejorada uptake por la raíz. El tratamiento de
Bajo ethylene-sensible o ethylene-las flores insensibles no siempre tienen
Efectos positivos en extender su vida de jarrón. En tulipanes, por ejemplo, ión de plata
Mostrado ningún efecto en el tiempo, desde el principio de pétalo abscission, cuando
Tratado continuamente con 0.5 mM STS (Sexton et al., 2000).
3.4.3 Ethylene Absorbedores

Ethylene Es un odorless y gas incoloro que actos como regulador de crecimiento
Y hace daño cultivos hortícolas. Cuando un aire pollutant, ethylene muestra deleteri-
ous Efectos en plantas ornamentales en greenhouses, almacenes de
almacenamiento frío,
Y áreas de exhibición del interior. Ethylene Deviene activo cuándo las concentraciones
En la gama de atmósfera de 0.1 a 1.0 µl L−1, y respuestas saturadas
95
Ocurre entre las concentraciones de 1 y 10 µl L−1. Para más bajo el

Presencia de ethylene en el aire, los absorbedores pueden ser colocados en el
almacenamiento
Habitación y en camiones durante embarcar. Además de el ethylene originando
De el senescence de frutas, flores, y hojas, ethylene agota venido
De motores de combustión, humo de cigarrillo, leaky líneas gasistas, y biomasa.
En llamas.
Los absorbedores más comunes son alúmina y potasio permanga-
nate, con el ser último en gran
parte utilizado como un ingrediente activo en filtros
Y sachets. Potasio permanganate es capaz a oxidize ethylene, forma-
ing Dióxido de carbono y agua, y es activo en almacenes de almacenamiento frío,
Refrigeró camiones, y en noncontrolled temperaturas de habitación. Cuando un inac-
tive Ingrediente, pueda ser utilizado en piezas de la
espumadel florista, sílice seco gel, o
vermiculite. Uno puede hacer una solución saturada de potasio permanganate
Y mezcla él con el inactive ingrediente. Si es necesario, dejarlo para secar en un
Horno en 70°C; considera reemplazar el filtro o sachet cuándo los cambios de color
De morado a marrón..
3.5 Función de Abscisic Ácido, Gibberellins,

Y Cytokinins.
El uso de abscisic ácido, gibberellins, y cytokinins tan flor preserva-
tives Es todavía limitado, porque no demasiadas flores responden con positivos.
Efectos y debido a el coste más alto de las sustancias que de otro com-
mercial Los compuestos regularmente aplicados para cortar flores.
Benzyladenine (BA) Había mostrado los efectos diferentes que dependen de el
Especie y cultivar de la flor utilizó. Cuándo las flores tropicales eran sprayed o
Metido en una solución que contiene 200 mg L−1 de 10 s a 1 min, incite
Ninguna mejora en la vida de jarrón de Strelitzia reginae y Zingiber spectabi-
lis (Paull Y Chantrachit, 2001). Empero, el BA mejoró el jarrón
Vida de Anthurium andraeanum, Heliconia psitacorum, Heliconia chartacea,
Y Alpinea purpurata flores de 1.5- a 2.5-pliegue. En un estudio similar,
Moraes Et al. (2005) encontró que la respuesta de Heliconia latispatha a espray.
Con BA era dependiente en la concentración. La mejora en el
Vida de jarrón aumentó linearly cuándo las flores eran sprayed con 100, 200,
O 300 mg L−1 BA, y en concentración más alta, el beneficio en longevidad era
1.85-plegar superior a aquello de el untreated flores. Transgénico petunia flujo-
ers overexpressing El isopentenyl transferase ( ipt) gen de el cytoki-
nin biosynthesis Tuvo una longevidad mejorada de 6 a 10 días más largos que el
Flores de tipo salvaje (Chang et al., 2003). También en este estudio mismo, los autores
Encontrado que el transformó las plantas eran menos responsive a exogenous eth-
ylene En inducir marchitamiento de flor, mostrando que el aumento en cytokinin
El contenido causado por la sobreproducción de el ipt el gen redujo la sensibilidad.
De las flores a el ethylene.
96
Gibberellic Ácido (GA3) estuvo utilizado
en plantas ornamentales como un antagonista

A ethylene acción, pero su uso como sustancia de conservante ha mostrado otro
Efectos además de reducir la flor senescence índice. Rosas sprayed
Con 1 mM GA3 había suprimido el desarrollo de postharvest enfermedad
Causado por Botrytis cinerea por inhibir el senescence-relacionó cambios en
La permeabilidad de membrana y degradación de proteína (Shaul et al., 1995).
La presencia de exogenous ABA aceleró la hoja y flor.
senescence De rosas y clavel. Cuándo el daylily ( Hemerocallis híbrido),
Cuál está considerado insensible a ethylene, estuvo tratado con 100 µM ABA,
Cause acumulación prematura de peroxidized lípidos e indujo el
Actividad de proteinase y RNAase, similar a el naturalmente ocurriendo senes-
cence De la flor (Panavas et al., 1998). Los autores sugieren que ABA
Juegos una función importante en la señal transduction los
acontecimientos responsables para
La muerte programada de daylily células de pétalo. En rosas, Pompodakis et al..
(2004) encontró que el efecto de ABA encima longevidad de
flor era dependiente encima
El pH utilizado en la solución de jarrón. En este trabajo, la adición de 10 − 5 M ABA en
PH 6 aumentó la vida de jarrón por inducir clausura de estomas en la presencia o
Ausencia de 1 mg L−1 AgNO3 cuando un antibacterial agente. Pero en pH alcalino 8, un
La reducción de la vida de jarrón estuvo observada, indicando que el efecto beneficioso
De ABA estuvo eliminado por el presente de crecimiento del
microorganismo en pH alto.
3.6 Función de Calcio encima Flor Senescence

Pre- Y postharvest las aplicaciones de calcio han sido aplicadas a frescos.
Productos de planta para retrasar envejeciendo y postharvest decadencia y
para controlar dis-
Facilidades y desórdenes fisiológicos. Flor y hoja senescence está retrasado
Por tratamiento de calcio tampoco antes de que o después de que cosecha, pero el
mecanismo lleno
De su acción restos quietos unclear. Es bien sabido que el calcio ata a
Fosfolípidos de membrana, protegiendo los lípidos de membrana de degrada-.
tion, manteniendo la función de tejido (Céour et al., 1992). Calcio también formas
Ca-pectates Por que enlaza cruz con COO − de el polygalacturonic ácido en
Medio lamella, aumentando la rigidez de la pared de célula de la planta. Pero el effec-
tiveness De calcio para mejorar la longevidad de flores como cortar rosas
Varía con la cantidad del calcio aplicado en la solución de jarrón y también.
Por cultivar (Torre et al., 1999). En este trabajo, los autores encontraron que jarrón
Las soluciones que contienen 1 mM CaCl2 para el cv. ‘Baroness' Y 5 mM para el
cv. ‘Mercedes' había retrasado pétalo senescence, longevidad de flor mejorada,
Realzado abriendo de flor buds, escape aplazado de electrólitos, y
Suprimido ethylene producción durante senescence. Además, el CaCl2
Era capaz de mantener las raíces de f lor turgid para un periodo más largo de
tiempo, atrasar-
ing El marchitamiento de pétalo cuándo comparado con untreated rosas.
Ha sido observado que el calcio también influye el desarrollo
De latente postharvest enfermedades en varias frutas, vegetales, y flores..
97
Cuándo cv. ‘Beso' las rosas eran sprayed con 10 o 20 mM calcio sulfate mezcló
Con 0.01% Tween 20 hasta la solución corrió fuera, aplicó 24 horas antes de har-.
Chaleco, postharvest infección con Botrytis cinerea era decreased durante
Exhibición, por ello aumentando la vida de jarrón por al
menos 30% en temperatura de habitación
(Capdeville Et al., 2005). En un trabajo similar, Capdeville et al. (2003) encontró
Aquello pulsing igual aumentó cultivar con 50 mM calcio sulfate para 15 horas
Reducido la severidad del molde gris causado por Botrytis cinerea por 88% y
Aumento la vida de jarrón.
3.7 Respiración
En general, flores haber alto índices de respiración compararon a otro horticul-
tural Productos, el cual podría dirigir a carbohidrato depletion porque flores
No es adaptado como órgano de almacenamiento de
plazo largo. Además, otro deleterious
Los efectos desarrollan bajo actividad respiratoria alta, incluyendo más alto transpira-
tion Índices y elevados ethylene producción y acción. El Q10 factor para
La mayoría de vegetales y frutas es cercano a 2, pero en flores, pueda lograr
Valores hasta 8 (et al de Voluntades., 1998). En cortado Narcissus flores, la respiración.
Índice en dos comercial cultivars era exponentially aumentado cuándo el
La temperatura estuvo aumentada de 0 °C a 12.5 °C, dado un Q10 cercano a 3.5.
La elevación de la temperatura resultada en una relación lineal negativa
Entre la actividad respiratoria y la vida de jarrón (Cevallos y Reid, 2000).
Jarrón y respiración similares comportamiento de
vida estuvo observado para cortar flores de
gerbera Y el girasol cuándo mantenido bajo las temperaturas que varían de 0 °C a
20°C (Çelikel y Reid, 2002). Así, para estas flores, en la temperatura
Las condiciones estudiaron, la respiración puede ser utilizada
como un índice excelente a pre-.
dict La longevidad de la vida de jarrón.
La respiración de flores con sensibilidad alta a ethylene puede ser
Reducido por aplicar inhibitors de su acción, en particular STS, el cual actúa
Como persistente inhibitor de ethylene acción. Altman Y Solomos (1995)
Encontrado que flores de clavel no tuvieron ninguna respuesta a
exogenous ethylene
Con respecto al desarrollo de marchitamiento de pétalo o
un aumento en respiración
Cuándo la solución de jarrón contuvo 0.2 mM STS. El senescence del.
Flores en Consolida ajacis está asociado con el aumento en ethylene pro-
duction Y respiración (et al de Dedo., 2004). Cuándo flores de corte de C. ajacis
Era pulsed con 1 mM STS o 1 mM STS + 5% sucrose, el aumento
De la respiración estuvo inhibida, por ello prolongando la vida de jarrón de la flor
(Figura 3.4). Aun así, por cargar las flores con sucrose sólo, ningún influ-
ence En la longevidad estuvo detectada, probablemente debido a el efecto débil del.
Carbohidrato en bajar la respiración comparó a el STS (Dedo
et al., 2004). De modo parecido a sucrose pulsing, spraying las flores con 2 mM
AOA O 20 mM ASA no tuvo ningún efecto en la respiración o, como consecuencia,
La longevidad de flor (Figura 3.4).
98
240 Control
5% sucrose
1mM STS
200
1 mM STS + 5% sucrose
AOA
Respiración(μl/g/h)
ASA
160
120
80
40
0
0 2 4 6 8 10 12 14 16
Días después de que cosecha
Figura 3.4 Influencia de pulsing con sucrose y STS y de espray con

AOA O ASA encima respiración de Consolida ajacis flores. (De Dedo, F.L.
et al., Pesquisa Agropecuaria Brasileira 39, 533–537, 2004.)
3.8 Temperatura
La temperatura es el más importante postharvest el factor que influye la calidad.
Y longevidad de cortar flores y potted plantas ornamentales. Similar a cualquiera.
Producto hortícola fresco, las plantas ornamentales mantienen altas respiratorios y
transpiratory Actividades para mantener sus reacciones de célula vitales. El intermedi-
Comió las moléculas orgánicas están utilizadas para la síntesis de compuestos nuevos y
a.
Genera energía en la forma de ATP. Pero la respiración también produce calor cuando
Un subproducto, el cual aumenta cuándo los aumentos de temperatura y acelera.
El proceso de envejecimiento. El índice de
senescence es dramáticamente reducido por enfriar
Las plantas ornamentales inmediatamente después de
que cosecha. Por lejano, el almacenamiento de cortado.
Las flores en temperaturas bajas ha sido utilizadas tan la técnica más adecuada
Para transporte de distancia larga y, en muchos casos, para almacenamiento de plazo
corto
Por los floristas minoristas. Los efectos importantes de
temperatura en planta ornamental
storability Y su exhibición posterior está determinada por el índice de respira-.
tory Substrato depletion y por la intensidad de el índice de transpiración y qué.
Mucha producción y acción de ethylene desarrollará en las plantas entregaron
A tensión de temperatura. Además, todos los efectos anteriores de indeseables.
Temperaturas de almacenamiento favorecerán el desarrollo de postharvest enfermedades.
99
En potted rosas, especialmente en aquellos cultivars sensibles a ethylene,.

El cayendo de el bud flores y yellowing de las hojas son extremadamente
Reducido cuándo los tarros están transportados o almacenó alrededor 5°C y pretreated.
Con STS espray o
1-MCP fumigación. Almacenamiento en abajo habitación tempera-
ture Y bajo bajo-irradiance dentro de exposición ligera, en algún lugar alrededor
5–15 µmol m−2 s −1, induce rápido senescence en potted rosas, los efectos
De los cuales pueden ser minimizados por bajar la temperatura y bloqueando el
ethylene Acción. Una influencia similar de la temperatura y la intensidad ligera es
Observado en crisantemo, petunia, y geranio potted plantas.
Tropical y subtropical las flores son sensibles a chilling tempera-
tures; Tal especie no puede ser almacenada bajo una temperatura crítica que varía
De 0 °C a 13 °C. El desarrollo de chilling los síntomas es dependientes encima
La especie o sensibilidad de variedad, etapa de desarrollo, longitud de
almacenamiento.
Bajo el chilling-induciendo temperaturas, y la temperatura real de
Almacenamiento. Para productos más hortícolas, las
temperaturas cercanas 5°C es usu-
Aliado más eficaz en en desarrollo chilling síntomas. Muchos comercialmente
Flores de corte importante son sensibles a chilling, como pájaro-de-paraíso,
Orquídeas, heliconias, jengibre, y Alpinea purpurata, entre otro ornamen-
tal Especie.
Varios síntomas de chilling el daño desarrolla en plantas ornamentales,
Haciendo el producto inadecuado para comercialización. Uno de el primer symp-
toms Para desarrollar es un aumento de escape de metabolito en las células, indicando
La carencia de semipermeability en las membranas de célula. Como consecuencia, el
El escape de metabolitos facilita el crecimiento de microorganismos, especialmente
De fungi-relacionó enfermedades. Otros síntomas visuales y metabólicos imbalance
Las reacciones desarrollarán cuándo las plantas son bajo chilling que inducen
daño tem-
peratures. Algunos de los síntomas más comunes incluyen hoja y flor.
wilt, pérdida de agua intensa, agua-remojó tejidos, y hoja y flor discol-
orations. A raíz de un metabólico imbalance reacción, hay acceler-
ated senescence Y ethylene producción y acumulación de etanol y
acetaldehyde.
La sensibilidad e influencia de longitud de almacenamiento en el desarrollo
De chilling daño, y la influencia subsiguiente en la vida de jarrón, era eval-
uated En pájaro-de-flores de paraíso pulsed o no cargados con 40% sucrose
Antes de que almacenamiento en 10°C (et al de Dedo., 2003). A toda costa de
si el
Las flores eran pulsed con sucrose antes de que o
después del almacenamiento frío, el
Vida de jarrón en temperatura de habitación estuvo reducida, con un aumento en la
longitud
De almacenamiento de 7 a 28 días (Mesa 3.6). Además, la longitud de stor-.
La edad redujo el número total de abierto florets al final de la vida de jarrón
(Mesa 3.7). El tratamiento más eficaz en extender la flor lon-
gevity Estuvo conseguido cuándo las raíces eran pulsed después
del almacenamiento frío
A toda costa de el número de semanas en 10°C, pero cuándo las flores eran
pulsed Justo antes
del almacenamiento frío, una disminución rápida en poststorage jarrón
100
Mesa 3.6 Vida de Jarrón de Pájaro-de-Flores de Paraíso después de Pulsing con 40%.
Sucrose Para 24 Horas y 7, 14, 21, y 28 Días de Almacenamiento en 10°C
Vida de jarrón (Días)
Días/de tratamientos de
7 14 21 28
Almacenamiento.
En 10°C
Agua destilada 8.3 un 6.7 b 3.3 un 1.6 un
Pulsed Antes de almacenamiento frío 5.6 b 4.2 c 2.0 b 0.7 b
Pulsed Después de 8.6 un 8.0 un 4.0 un 2.0 un
almacenamiento frío
Fuente: Dedo, F.L. Et al., Acta Horticulturae 628, 863–867, 2003.
Nota: separación Mala dentro de columnas por Tukey prueba; los
valores siguieron por un
La letra en común no es significativamente diferente en el 5.0% nivel.
Mesa 3.7 Número de Abierto Florets de Pájaro-de-Flores de Paraíso después de Pulsing.

Con 40% Sucrose para 24 Horas y 7, 14, 21, y 28 Días de Almacenamiento en 10°C
Número de
Días/de tratamientos de
Abierto Florets
7 28
Almacenamiento. 14 21
En 10°C
Agua destilada 1.7 b 1.6 b 1.2 un 0.5 b
Pulsed Antes de 1.4 b 1.5 b 1.1 un 1.0 un
almacenamiento frío 2.5 un 2.0 un 1.2 un 0.7 ab
Pulsed Después de
almacenamiento frío
Fuente: Dedo, F.L. Et al., Acta Horticulturae 628, 863–867, 2003.
Nota: separación Mala dentro de columnas por Tukey prueba; los
valores siguieron por un
La letra en común no es significativamente diferente en el 5.0% nivel.
La vida estuvo observada (Mesa 3.6). Además, por pulsing las flores con
40% sucrose para 24 h después del 10°C almacenamiento, un número más alto de
abierto.
florets Estuvo obtenido, al menos después de que 7 y 10 días de
almacenamiento (Mesa 3.7).
La vida de jarrón reducida después de que 28 días de
almacenamiento estuvo asociado con el.
Desarrollo de chilling síntomas, caracterizados por decoloración y
Penicillium spp. Contaminación en las flores.
Cuándo la temperatura de almacenamiento para una
especie ornamental particular
No es sabido, determinar la temperatura óptima de almacenamiento por colocar
Las flores en temperaturas diferentes, normalmente variando de 0 °C hasta 15°C.
La mayoría de los cultivos ornamentales templados es chilling insensible y puede ser
Almacenado entre 0°C y 2 °C. Aun así, para plantas que origina de tropi-.
cal Y subtropical regiones, es siempre importante de considerar su sensitiv-
ity A chilling daño. En la mayoría de casos, los síntomas de daño
Desarrolla bajo el chilling-indujo temperaturas; si no, las plantas tienen que.
Ser movido a una temperatura más alta para mostrar cualquier alboroto.
101
3.9 Manejando de Cortar Flores

Para mantener la calidad de cortar flores, es necesario de dirigir.
Los factores importantes que contribuye a inducir o acuciando el postharvest
Deterioro durante embarcar, almacenamiento, y exhibición. Entendiendo el sev-
eral Factores que es directamente implicado en longevidad de flor dejará trabajadores,
shippers, y personal mayorista y minorista para implementar técnicas a
Mantener la calidad de cortar flores:
1. Madurez de flor: Cuándo las flores están cosechadas en su óptimos
Etapa de desarrollo, un más largo postharvest la vida será conseguida.
2. Cortes de raíz: Cortado las raíces con instrumentos agudos y limpios y
Inmediatamente colocarles en cubos de agua..
3. En el campo: Mantener los cubos con flores en la sombra y movimiento.
les A la casa de empaquetar tan pronto como sea posible..
4. Temperatura: Después de que grading y limpiando las flores, inmediatamente
Fresco les para reducir el consumo de reservas orgánicas, transpi-
Ración y síntesis, y acción de ethylene. Si la flor no es
Susceptible a chilling daño, enfría las flores a 2 °C–4°C hasta que
El navío o el producto está movido a el área de exhibición.
5. Área de superficie: las flores tienen una área de superficie grande, el
cual hace
les Susceptible a pérdida de agua intensa. Para minimizar marchitamiento, tienda
Las flores en un cuarto fresco con humedad relativa cierra a 95% o
Les cubre con perforated bolsas plásticas.
6. Agua: Uso agua limpia en todo momento, y cambiarlo al menos cada
24 horas para evitar el crecimiento de bacterias..
7. Cubos: el uso ligero-colored cubos para hacerlo más fáciles a sitio cualquiera
Suciedad restante después de limpiar..
8. Cubos limpios: Lavado los cubos con abreva contener 5% hypo-
Clorita antes de colocar las flores en ellos.
9. Agua dura: Evitar el uso de agua dura con un pH alcalino en el
Cubos. Uso ácido cítrico para bajar el pH.
10. Agua de grifo: Evitar el uso de agua de grifo debido a la presencia de fluo-.
Paseo que puede ser tóxico a algunas flores, incluyendo rosas y gladi-.
olus. En vez de agua de grifo, agua de lluvia del uso para mantener las flores.
11. Efectos de ethylene: para reducir los efectos indeseables de ethylene.
En plantas sensibles, la habitación de almacenamiento fría tendría
que contener ethylene
Filtros de absorbedor cierran al evaporator seguidores. En cajas de cartulina,
El uso de ethylene absorbedor sachets puede ser eficaz en proteger
Contra ethylene acción durante embarcar y almacenamiento..
12. Limpio muriendo material de planta: Limpio arriba muriendo materiales de
planta almacenaron
En los cuartos de almacenamiento fríos.
13. Métodos emotivos: Evitar el uso de gasolina- y propane-powered.
Carretas alrededor de las áreas de almacenamiento.
102
14. Llama clara: Marca seguro que cualquier quemador cierra a la habitación de
almacenamiento
Tiene una llama clara porque unas liberaciones de quemadura de
llama amarilla alto
ethylene-Concentrado fumes.
15. Estabilidad: Evita excesivo transit en la habitación de
almacenamiento fría debido a.
Cambios rápidos en la temperatura y humedad relativa.
3.10 Potted Plantas

El centro de origen de el genus Capsicum es América, a pesar de que es cur-
rently Crecido en regiones tropicales y templadas de el planeta (Casali y
Couto, 1984). El Capsicum las pimientas crecidas en los tarros tienen un
uso dual como un
Planta ornamental y una fuente de frutas comestibles. El uso dual de ornamental.
Plantas como fuente de belleza y tan alimentario añade valor a el producto, increas-
ing El regreso financiero de el productor (et al de Dedo., 2012).
La elección apropiada de cultivar para la producción de potted las pimientas es
Vital para éxito en este tipo de aventura. En general, productores de ornamen-.
tal Plantas de uso de los chiles con frutas más pequeñas y más coloridas. Así,
Para la producción de pimientas en tarros pequeños, growers tendría
que buscar cultivars
Aquel resultado en plantas que crecen bajas cuándo las frutas son fruta madura y
colorida
Con intenso y follaje verde íntegro sin síntomas de tempranos senes-
cence Y abscission de hojas y fruta. Dos popular cultivars es el
‘Pirámide' pimienta ( C. frutescens) Y ‘Calypso' ( C. annuum). El variet-
ies Utilizó en los tarros pueden ser de cualquier especie de el
genus Capsicum, pero con un.
Predominio de C . annuum, debido a la diversidad grande de su forma y el
Color de su fruta.
Hay varios factores que afecta la longevidad de ornamental pep-
pers Cuándo transferido a entornos interiores donde hay una deficiencia
De ligero y agua, así como una acumulación de ethylene. Preliminar stud-
ies Ha mostrado que ethylene provoca una serie de reacciones negativas en tarro-
ted Pimientas, entre ellos el abscission de la fruta, hojas, y flores como.
Reacción a la sensibilidad de crecer a gas. Aun así, otros efectos son visibles,
Como la degradación acelerada de chlorophyll y flor senescence.
El ethylene la concentración requirió para causar estos efectos es dependientes
En factores como tiempo de exposición, temperatura, etapa de desarrollo, y
Sensibilidad de especies o variedad (Hoyer, 1996).
El ethylene la síntesis puede ser estimulada por varios environmen-
tal Factores, como extremos de temperatura, daños mecánicos y disor-.
ders, la composición de la atmósfera de almacenamiento, sequía, y enfermedad..
Según Khan (2006), el ethylene la respuesta puede variar entre especies,
Y cada parte de la planta tiene un nivel diferente de sensibilidad a esta hormona.
El más adecuado inhibitors de ethylene la acción pertenece a el cycloolefin
Clase, los cuales pueden ser utilizados para consumo. Entre el cycloolefins, 1-MCP
Ha sido ampliamente utilizado en el tratamiento de frutas, vegetales, y ornamentales.
103
Figura 3.5 Efecto de ethylene y 1-MCP en el senescence de ornamental.

Pimienta cultivar ‘Calypso' (Capsicum annuum).
Plantas para control de fruta ripening y senescence de vegetales, flores de corte,

Y ornamental potted plantas (Blankenship y Dole, 2003).
Tratamiento con 1 g m− 3 EthylBloc (0.14% de 1-MCP) para 6 h en un tem-
perature De 20 °C a 25 °C inhibió la acción de ethylene en el abscission
De hojas de la pimienta ornamental cultivar ‘Calypso' (Segatto et al., 2013).
La aplicación de 1-MCP extendió la vida de jarrón de plantas y completamente.
Bloqueado los sitios de ethylene acción. Así, una vez sprayed con 1-MCP, plantas
No exhibe abscission de las hojas cuándo expuestas a ethylene (Figura 3.5).
no había ninguna degradación de chlorophyll u hoja abscission en plantas del.
cultivar ‘Calypso', El cual era pretreated para 6 horas con 1 g m− 3 EthylBloc
Y posteriormente expuesto a una atmósfera que contiene 10 ml L−1 ethylene
En 48 h (Figura 3.5).

La longevidad de flor y potted las plantas ornamentales está determinada por
La interacción de medioambiental, fisiológico, y factores genéticos.
Estado de agua, disponibilidad de carbohidratos, y ethylene la acción es disuadir-
minant Factores en el desarrollo de senescence síntomas en la mayoría de corte
Flores. En cortar flores y potted planta sensible a ethylene, inhibitors
104
De ethylene la acción prolonga jarrón y vida de balda por reducir marchitamiento de
flor
Y abscission de hojas, flores, y frutas. Además, inhibitors de
ethylene La síntesis parece para ser menos eficaz que inhibitors de su acción
En retrasar flor y hoja senescence. El dato adicional está requerido a
Establecer los niveles críticos de ethylene para el senescence de muchos orna-
Plantas mentales. La función de abscisic ácido, gibberellins, y cytokinins en
El senescence de las flores tienen que ser mejores entendidos antes de
que pueden ser
De cualquier uso práctico.
Acknowledgment
FAPEMIG Y CNPq beca proporcionada y financial support..
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Capítulo 4
Fisiología y
Biología molecular de
Flor Senescence
Kenichi Shibuya Y Kazuo Ichimura
Agricultura nacional y Búsqueda Alimentaria
Organización (NARO), Fujimoto, Tsukuba, Japón
Abstracto 110
4.2 Ethylene y Senescence de Cortar Flores 111
4.2.1 Ethylene Respuesta de Cortar Flores 111
4.2.2 Tipos de Senescence en Cortar Flores con Altos.
Ethylene Sensibilidad 112
4.2.3 Ethylene en Pétalo-Marchitamiento-Flores de Tipo 113
4.2.4 Ethylene en Pétalo-Abscission-Flores de Tipo 114
4.2.5 Ethylene Biosynthesis 114
4.2.6 Ethylene Señal Transduction 115
4.2.7 Aceleración de Flor Senescence por
Polinización 116
4.2.8 Aceleración de Flor Senescence por
Hiriendo 119
4.2.9 Efecto de Temperatura en Ethylene Producción
Y Percepción. 119
109
4.3 Hormonas de Planta Otro que Ethylene en Flor

Senescence 120
4.3.1 Auxin 120
4.3.2 Gibberellin 120
4.3.3 Cytokinin 120
4.3.4 Abscisic Ácido 121
4.3.5 Jasmonic Ácido 122
4.4 Célula Programada Muerte en Flor Senescence 122
4.4.1 Célula Programada Muerte 122
4.4.2 Expresión de Gen durante PCD en Flores 123
4.4.3 Autofagia en Pétalo Senescence 124
Referencias 125
Abstracto
Longevidad de flor es una de el más importante traits de cortar flores. Un debajo-
Estando de el postharvest la biología de flores está necesitada a efficiently desarrolla
postharvest Tecnología. Ethylene Es un factor clave que regula flor senes-
cence En mucha especie de planta. Ethylene biosynthetic Y señalización pathways
Ha sido bien caracterizado, y es ahora posible de mejorar la vida de jarrón
De algunas flores de corte por controlar los efectos de ethylene. En contraste, regula-
tory Mecanismos de senescence en flores que espectáculo ethylene-independiente
senescence Queda en gran parte desconocido. Pétalo senescence es un
altamente reguló
Proceso del desarrollo y está considerado para ser un tipo de célula programada
Muerte, el cual es
un proceso activamente regulado . Para identificar reguladores claves de
Muerte de célula programada durante pétalo senescence, muchos estudios han sido
Conducido. En este capítulo, perfilamos estudios en el postharvest fisiología
Y biología molecular de flores, centrando en mecanismos reguladores para
Pétalo senescence por ethylene y muerte de célula programada.
4.1 Introducción
Varios postharvest las técnicas están aplicadas para mejorar la vida de jarrón de muchos.
Flores de corte. Estas técnicas han sido desarrolladas basó encima conocimiento
De estudios básicos de hormonas de planta, azúcar, y relaciones de agua. Ethylene
Juegos una función muy importante en el senescence de muchas flores de corte, y
esto.
Hormona de planta ha sido de interés primario en el postharvest biología de
Flores. Además ethylene, otras hormonas de planta juegan una función importante en
Flor senescence y las funciones bioquímicas de biomembranes durante
senescence. Después del 1990s, con los avances en biología molecular, genes
110
PHYsi o lo gY Un n D mo leCul ar bi o lo gY
Implicado en ethylene biosynthesis y ethylene señal transduction era

Revelado en muchos plantas ornamentales. Más recientemente, expresión de
gen tiene
Sido analizado comprehensively en varias flores, y numerosos senes-
cence-Relacionó los genes han sido aislados. Por otro lado, muchos informes
En las relaciones de agua de cortar las flores han adelantado el conocimiento de
correo-.
Fisiología de cosecha. Varias revisiones en el postharvest biología de flores.
Ha sido publicado (Rogers, 2006, 2013; Tripathi y Tuteja, 2007; Furgoneta
Doorn Y Woltering, 2008; Ichimura, 2010; Shibuya, 2012). En este capítulo,
Revisamos estudios en el postharvest fisiología y biología molecular de
Flores, centrando en mecanismos reguladores para pétalo senescence.
4.2 Ethylene y Senescence de Cortar Flores
4.2.1 Ethylene Respuesta de Cortar Flores

Ethylene Acelera marchitamiento de pétalo o abscission de partes de
flor en algunos
Especie de planta pero tiene poco efecto en otra especie de planta. Sensibilidad a etilo-.
ene En cortar las flores es generalmente evaluó basado encima si señales de senes-
cence Está observado después de que exposición a una concentración constante de
ethylene..
Woltering Y Furgoneta Doorn (1988) evaluó ethylene sensibilidad en 96 planta
Especie de 24 familias por tratar con 3 ppm ethylene para 22–24 horas.
Informaron que flores de especie de planta que pertenece a el Asteraceae y
Iridaceae Exhibe sensibilidad más baja a ethylene, mientras que las flores
que pertenecen a
El Caryophyllaceae exposición sensibilidad más alta, sugiriendo que diferencias
En ethylene la sensibilidad puede depender de factores genéticos. Aun así, más reciente
Los trabajos encontraron que exposición más larga a
ethylene resultados en flor acelerada
senescence En alguna especie. Por ejemplo, el narciso estuvo clasificado como flor
Con muy abajo ethylene sensibilidad, pero tratamiento continuo con ethylene.
Acucia flor senescence, y tratamiento con ethylene inhibitors retrasos
senescence (Et al de cazador., 2004b). En alguna especie de planta, ethylene sensitiv-
ity De aumentos de f lores con envejecer. Sépalo abscission de Delphinium híbrido
cv. ‘Bellamosum' Las flores no es inducidas por ethylene tratamiento (40 µl L−1)
En el día de cosecha, pero está inducido si las flores están tratadas con ethylene.
1 día después de que cosecha (Ichimura et al., 2009un). Así, tiempo de
tratamiento, con-
centration De ethylene, y edad de necesidad de flores para ser considerado para.
Evaluar la sensibilidad a ethylene en cortar flores.
Sensibilidad a ethylene varía mucho entre especie de planta. En carna-
tion, 0.6 µl L−1 ethylene induce marchitamiento de pétalo dentro 12 horas (Wu et al.,.
1991), mientras en aumentó toma más de 2 días hasta flores abscise en continu-
ous 1 µl L−1 ethylene (Ichimura et al., 2005). En crisantemo, poco efecto
Está observado incluso cuándo las flores están tratadas con 1 µl L−1 ethylene para más
Que 10 días (Doi et al., 2003). Aquí, hemos clasificado ethylene sensibilidad
De cortar las flores basaron encima observación de sus respuestas a ethylene (Mesa 4.1).
111
Mesa 4.1 Ethylene Sensibilidad en Cortar Flores

Ethylene
Sensibilidad Especie de planta Referencias
Muy alto Clavel (Nichols, 1968)
Alto Gypsophila paniculata (Woltering Y Furgoneta Doorn, 1988)
Guisante dulce (Shimizu-Yumoto E Ichimura, 2006un)
Delphinium (Ichimura Et al., 2009un)
Dendrobium (Porat Et al., 1994)
Vanda (Goh Et al., 1985)
Relativament Campanula (Kato Et al., 2002)
Snapdragon (Ichimura Et al., 2007)
e Accionario (Celikel Y Reid, 2002)
Alto Eustoma (Shimizu-Yumoto E Ichimura, 2009b)
Rose (Ichimura Et al., 2005)
Estrella azul (Tweedia caerulea) (Hiraya et al., 2002)
Alstroemeria (Wagstaff Et al., 2005)
Narciso (Hunter et al., 2004b)
Relativament (Doi Et al., 2003)
Crisantemo
Gladiolus (Serek et al., 1994)
e
Tulipán (Sexton Et al., 2000)
Abajo Lily (híbrido oriental) (Elgar Et al., 1999)
Abajo
Nota: Muy alto, marchitamiento de pétalo observó dentro 24 horas de tratamiento con
ethylene.
En menos de 1 µl L−1; alto, marchitamiento de pétalo o flor abscission observó dentro
24 horas de tratamiento con ethylene en 1–10 µl L−1; relativamente alto, pétalo wilt-
ing O flor abscission observó dentro 48 horas de tratamiento con ethylene.
En 1–10 µl L−1; relativamente abajo, aceleración de senescence síntomas finalmente
Observado en un nivel significativo después de ethylene o
ethrel tratamiento; abajo, accelera-
tion De senescence los síntomas no observados después de ethylene tratamiento.
Algunas flores, incluyendo Delphinium (Ichimura et al., 2009un), Eustoma

(Shimizu-Yumoto E Ichimura, 2009b), Portulaca (Ichimura y Suto,.
1998), y Torenia (Goto et al., 1999), espectáculo un aumento en ethylene sensitiv-
ity Como edad de f lores. Intriguingly, ethylene disminuciones de
sensibilidad después de que cosecha
En flores de clavel, los cuales son altamente sensibles a ethylene (Mayak y
Dilley, 1976b; Onozaki et al., 2004).
4.2.2 Tipos de Senescence en Cortar Flores

Con Alto Ethylene Sensibilidad
Senescence Patrones de flores que espectáculo alto ethylene la sensibilidad puede ser
Clasificado a dos tipos: un pétalo-tipo de marchitamiento, en qué ethylene induce
Marchitamiento de pétalo, y un pétalo-abscission tipo, en qué ethylene induce
112
abscission De pétalos y sépalos. Abscission De partes de flor está regulada por

ethylene En mucha especie de planta, a pesar de que hay excepciones, como tulipán
(Sexton Et al., 2000). Pétalo-marchitamiento-flores de tipo incluyen clavel, golosina
Guisante, y orquídeas, entre otros. Delphinium Es un representante de un pétalo-
O sépalo-abscission-flor de tipo. En flores como guisante dulce y estrella azul
( Tweedia caerulea), pétalos o flores enteras abscise después de pétalos haber wilted.
En estos casos, senescence es generalmente clasificado por escribir basado encima si
Marchitamiento o abscission ocurre primero.
4.2.3 Ethylene en Pétalo-Marchitamiento-Flores de

Tipo
Pétalo-marchitamiento-flores de tipo pueden ser más allá clasificadas a
dos grupos basaron

En patrones de ethylene producción durante flor senescence. Clavel
(Nichols, 1966), guisante dulce (Mor et al., 1984), y Eustoma (Ichimura y
Goto, 2000) exhibe un aumento claro en ethylene producción durante natural
(unpollinated) senescence. En contraste, ethylene la síntesis no aumenta
Durante natural senescence en algunas flores, incluyendo Campanula (Kato
Et al., 2002). En flores en qué ethylene aumentos de síntesis durante naturales
senescence, tratamiento con ethylene inhibitors como STS (anionic plata
thiosulfate Complejo) retrasa flor senescence. Por otro lado, en flujo-
ers En qué ethylene la síntesis no aumenta durante natural senescence,
Como Campanula (Kato et al., 2002), ethylene inhibitors tiene poco efecto
En la progresión de senescence. En Campanula, ethylene la producción es
Inducido por polinización, resultando en acuciado senescence. En este caso, STS
El tratamiento puede suprimir el aumento en ethylene producción y cancelar el
Efecto de polinización en senescence (Kato et al., 2002).
Ethylene Aumentos de síntesis como flores senesce, y tratamiento con etilo-.
ene inhibitors Retrasa marchitamiento de pétalo en algún pétalo-marchitamiento-flores de
tipo, indicat-
ing Que ethylene regula marchitamiento de pétalo en estas flores. Ethylene Producción
Inducido por ethylene él se apellida autocatalytic ethylene producción. El
climacteric-Gustar aumento en ethylene producción durante pétalo senescence en muchos
Pétalo-marchitamiento-flores de tipo es el resultado de
autocatalytic ethylene producción.
Desde entonces marchitamiento de
pétalo está acompañado por autocatalytic ethylene producción,
Estos dos acontecimientos están pensados para ser
estrechamente enlazados e inseparables. Aun así,
En clavel transgénico, en qué expresión de un ACC oxidase el gen es
Suprimido, exogenous ethylene el tratamiento induce marchitamiento de
pétalo pero no coche-
Catalítico ethylene producción, sugiriendo que estos dos acontecimientos pueden ser deb
ajo
El control de diferente pathways (Kosugi et al., 2000).
Ethylene Está producido de virtualmente todos los órganos de flores, pero su
La producción varía entre órganos. Incluso dentro del mismo órgano, producción
Difiere entre partes del órgano. En pétalos de clavel, por ejemplo, la base.
De los productos de pétalos más de 10-plegar más ethylene que el consejo del.
Pétalos en una base de peso fresca (Mor et al., 1985).
113
En flores de clavel, un aumento en ethylene inicios de producción en el

gynoecium Con anterioridad a pétalos (diez Tiene y Woltering, 1997). Así, gynoe-
cium-Aguantado ethylene está pensado para inducir ethylene producción en la
mascota-
als, dirigiendo a marchitamiento de pétalo. De hecho, extracción de el
gynoecium ha sido
Informado para suprimir un aumento en ethylene producción en pétalos y a.
Dramáticamente pétalo de retraso senescence (Shibuya et al., 2000). Aun así, el
Función de el gynoecium en pétalo senescence necesita ser aclarado, desde sev-
eral Los estudios han informado resultados diferentes (Mor et al., 1980; Sacalis y
Lee, 1987; Woodson y Brandt, 1991).
En Portulaca flores, los estambres producen más ethylene en un frescos
Base de peso que pétalos o el gynoecium. Cuándo los estambres están tocados,
Una cantidad grande de ethylene está producido sólo de estambres, dirigiendo a
Pétalo senescence (Shimizu e Ichimura, 2001). En contraste, hiriendo de
El gynoecium o los pétalos no acelera pétalo senescence (Ichimura
Y Suto, 1998). Esto sugiere que en el caso de Portulaca , el ethylene
Producido de los estambres regula pétalo senescence.
4.2.4 Ethylene en Pétalo-Abscission-Flores de Tipo

Pétalo-abscission-flores de tipo pueden ser clasificadas a dos grupos: flores
Aquel espectáculo autocatalytic ethylene producción durante senescence, como.
Delphinium (Ichimura Et al., 2009un) y Torenia (Goto et al., 1999), y
Flores que no muestra autocatalytic ethylene producción durante senes-
cence, como geranio (Clark et al., 1997). En flores de ambos tipos, un
Aumento en ethylene la producción está observada en tejidos otro que los pétalos.
En Delphinium flores, ethylene es principalmente producido de gynoe-.
cia Y receptáculos, y su cantidad rápidamente aumentos durante senescence.
Hiriendo de gynoecia o los receptáculos induce ethylene producción en estos
Órganos y acelera sépalo abscission (Ichimura et al., 2009un). Desde entonces
Los sépalos conectan directamente con receptáculos en Delphinium, ethylene produjo
De los receptáculos parece para jugar una
función importante en sépalo abscission. En Digitalis
(Stead Y Moore, 1979) y Torenia (Goto et al., 1999), ethylene produc-
tion Aumentos en el gynoecium, mientras un poco
ethylene está producido en pétalos
Durante senescence. Así, en estas plantas, ethylene aquello está producido de
El gynoecium probablemente puede implicado en pétalo abscission.
4.2.5 Ethylene Biosynthesis

El ethylene biosynthetic pathway en las plantas ha sido establecidas, y
Los genes que codifican las enzimas claves han sido aisladas (Yang y Hoffman, 1984;
Kende, 1993; Lin et al., 2009). Ethylene Es synthesized a través del seguir-
ing pathway:
114
l-Metionina → S-adenosyl- l-Metionina → 1-aminocyclopropane-

1-ácido carboxílico (ACC) → ethylene
Las últimas dos reacciones son catalyzed por ACC synthase y ACC.
oxidase.
En tejidos vegetativos de plantas, ACC synthase está considerado para ser un
Índice-paso limitativo en ethylene biosynthesis. Aun así, actividades de no sólo
ACC synthase Pero también ACC oxidase aumento durante pétalo senescence de
automovilístico-.
Nación, sugiriendo que ambas enzimas son responsables para el aumento en
ethylene Producción (Woodson et al., 1992). En el gynoecium de clavel.
Flores, por otro lado, ACC oxidase la actividad es constantemente alto durante
senescence, y por ello el aumento en ethylene la producción en este tejido es
Probablemente debido a un aumento en ACC synthase actividad (Yangkhamman et
al., 2007).
ACC synthase Y ACC oxidase está codificado por multigene familias,
Y los genes que codifican estas enzimas han sido aisladas en muchos ornamentales
Especie de planta. Tres ACC synthase los genes han sido aislados de carna-.
tion (Et al de parque., 1992; Henskens et al., 1994; Jones y Woodson, 1999un),
Cuatro de rosa (Wang et al., 2004), tres de snapdragon (Woltering et al.,.
2005), dos de geranio (Wang y Arteca, 1995), y dos de petunia.
(Lindstrom Et al., 1999). ACC synthase Los genes son differentially reguló
En un tejido-manera concreta. Por ejemplo, entre el tres clavel ACC
synthase Genes, DcACS1 es más abundante en pétalos, mientras DcACS2 y
DcACS3 es preferentially expresado en estilos (Jones y Woodson, 1999un).
Para ACC oxidase, dos genes han sido aislados de clavel.
(Wang Y Woodson, 1991; Norikoshi et al., 2008), uno de rosa (Xue
Et al., 2008), uno de snapdragon (Woltering et al., 2005), uno de
Phalaenopsis (Nadeau Et al., 1993), cinco de tulipán (Momonoi et al., 2007),
Cuatro de petunia (Tang et al., 1993), y tres de geranio (Clark
et al., 1997). ACC oxidase Los genes están regulados en un espaciales- y temporal-.
Manera concreta. En clavel, DcACO1 es claramente upregulated en pétalos dur-
ing senescence, mientras DcACO2 es constantemente expresado en el gynoecium
(Norikoshi Et al., dato inédito). Expresión diferencial de ACC oxi-
dase Los genes también ha sido informados en petunia (Tang et al., 1994).
4.2.6 Ethylene Señal Transduction

Ethylene La señalización está mediada por un complejo multicomponent pathway
(Lin Et al., 2009). ETR1 ( ETHYLENE RESPUESTA1), el cual codifica un Su
kinase Con homología a bacterial reguladores de dos componentes, ha sido
Identificado como un ethylene receptor (Chang et al., 1993). Cinco ethylene recep-
tor Los genes han sido clonados de Arabidopsis thaliana (Hua et al., 1995;
Sakai Et al., 1998). Análisis de pérdida-de-mutaciones de función en múltiples recep-
tors Ha mostrado que estos receptores son reguladores negativos de ethylene.
115
Respuestas (Hua y Meyerowitz, 1998). El acto de receptores a través de CTR1.

(RESPUESTA TRIPLE CONSTITUTIVA1), el cual es homólogo al.
Raf Familia de Ser/Thr kinases y negativamente regula ethylene señalización
(Kieber Et al., 1993; Huang et al., 2003). Río abajo de el receptor–CTR1
Complejo es EIN2 (ETHYLENE INSENSIBLE2), el cual tiene homología a
Nramp Metal transporters y positivamente regula señalización (Alonso et al.,.
1999). EIN2 experimenta proteasome-facturación mediada (Qiao et al., 2009),
Y ethylene estimula fosforilación-dependiente cleavage y nuclear.
Movimiento de un carboxyl-terminal EIN2 fragmento (Qiao et al., 2012). Hacia
El fin de la señalización pathway, ethylene las respuestas están mediadas por tran-
scription Los factores que incluyen EIN3 (ETHYLENE INSENSIBLES3) y ERF1.
(ETHYLENE FACTOR de RESPUESTA1) (Chao et al., 1997; Solano et al.,
1998). Control de la estabilidad de EIN3 proteína es un aspecto clave de el etilo-
ene Respuesta (Guo y Ecker, 2003; Yanagisawa et al., 2003).
Los genes que codifican ethylene los receptores han sido aislados en varios
Especie de planta ornamental, por ejemplo, tres en clavel (Shibuya et al.,.
2002), cinco en rosa (Müller et al., 2000un, 2000b), uno en crisantemo
(Narumi Et al., 2005), dos en Delphinium (Kuroda et al., 2003; Tanase y
Ichimura, 2006), cuatro en petunia (Wang y Kumar, 2007), dos en geranio
(Dervinis Et al., 2000), y dos en gladiolus (Arora et al., 2006). Genes
Ha sido informado aquello codifica CTR1 en rosa (Müller et al., 2002) y
Delphinium (Kuroda Et al., 2004), EIN2 en petunia (Shibuya et al., 2004),
Y EIN3 en clavel (Waki et al., 2001; Iordachescu y Verlinden, 2005),
Rosa (Müller et al., 2003), y petunia (Shibuya y Clark, 2006).
Ethylene Los receptores son reguladores negativos de ethylene señalización, y
depletion De los receptores está considerado para dirigir a un aumento en ethylene
Sensibilidad (Hua y Meyerowitz, 1998). Aun así, ha sido informado que
El transcript niveles de ethylene receptores en aumentó es más alto en cultivars con
Más alto ethylene sensibilidad en rosa (Müller et al., 2000un). La incongruencia de
La relación entre niveles de transcript para ethylene receptores y etilo-.
ene La sensibilidad podría ser explicada por posttranslational control de ethylene.
Proteínas de receptor. Kevany Et al. (2007) mostró que niveles de proteína para ethylene
Receptores en el tomate no es correlativo con correspondiente transcript niveles
Durante desarrollo de fruta y que los receptores son rápidamente degradados en el
Presencia de ethylene. Así, el nivel de ethylene proteínas de receptor parece
Para ser responsable para ethylene sensibilidad. Control similar de el ethylene
La respuesta está esperada en flor senescence. Análisis de ethylene receptores en
El nivel de proteína es necesario en el estudio de flor senescence.
4.2.7 Aceleración de Flor Senescence por Polinización

La polinización acelera marchitamiento de pétalo y abscission de partes de flor en spe-
cies Que espectáculo relativamente alto ethylene sensibilidad, incluyendo orquídeas (Bu
rg
116
Y Dijkman, 1967; Porat et al., 1994), petunia (Gilissen y Hoekstra,.

1984; Whitehead et al., 1984), Eustoma (Ichimura et al., 1998; Ichimura
Y Goto, 2000), clavel (Larsen et al., 1995; Jones y Woodson, 1997),
Campanula (Kato Et al., 2002), Delphinium (Okamoto e Ichimura, 2010),
Y Torenia (Goto et al., 1999). En particular, longevidad de flor de orquídea spe-
cies Es dramáticamente acortado por polinización. En flores de narciso, qué
Espectáculo relativamente abajo ethylene sensibilidad, la
polinización también acelera flor
senescence (Et al de cazador., 2004b).
La polinización levanta ethylene producción de flores, y tratamiento.
Con inhibitors de ethylene biosynthesis o ethylene la percepción cancela
La aceleración de flor senescence en mucha especie de planta (Stead, 1992).
Además, transgénico petunia plantas con reducidos ethylene sensitiv-
ity Debido a expresión suprimida de PhEIN2 exposición retrasos significativos en
Pétalo senescence después de que polinización (Figura 4.1) (Shibuya et al., 2004). Estos
Las observaciones sugieren que ethylene es una señal primaria para polinización-
Flor acelerada senescence.
En Eustoma (Shimizu-Yumoto e Ichimura, 2006b), petunia (Gilissen,
1977), y Digitalis (Stead y Moore, 1979), una cantidad más grande de polen.
pollinating Los resultados de estigma en progresión más rápida de flor senescence.
En este caso, una concentración más grande de ethylene inhibitors está necesitado a
Contador el efecto de polinización en flor senescence.
Compatibilidad entre polen y gynoecium implica el accel-
eration De flor senescence por polinización. En self-incompatible petunia,
La polinización compatible acelera la segunda cumbre de ethylene síntesis,
Principal a pétalo acuciado senescence, mientras la polinización incompatible hace
Figura 4.1 Pétalo senescence en transgénico petunia con reducido ethylene

Sensibilidad. Flor de una planta de tipo salvaje 2 días después de
que polinización (izquierdo) y
Flor de planta transgénico con reducido PhEIN2 expresión 8 días después de pol-.
lination (Correcto). Los pétalos de plantas transgénico son todavía
turgid incluso después del.
Ovarios haber plenamente expandió. (De Shibuya, K. Et al., Fisiología de Planta 136,
2900–2912, 2004.)
117
No acelerar la segunda cumbre de ethylene síntesis y no dirige a

Pétalo acuciado senescence (Singh et al., 1992). Los fenómenos similares tienen
Sido observado en clavel (Larsen et al., 1995).
En pollinated flores de orquídea, ethylene aumentos de sensibilidad con
anterioridad a un
Aumento en ethylene producción. Este aumento en ethylene la sensibilidad no es
Suprimido por un ethylene síntesis inhibitor, AOA, sugiriendo que el
Aumento en ethylene la sensibilidad está regulada independientemente de ethylene.
Síntesis (Porat et al., 1994, 1995un). Además, tratamiento con STS, un eth-
ylene Percepción inhibitor, suprime el aumento en ethylene producción.
Estas observaciones sugieren que el aumento dramático en ethylene producción
Después de que la polinización en flores de orquídea puede ser causada por la
percepción de un rela-
tively Nivel bajo de ethylene a raíz de un aumento en ethylene sensibilidad.
Detalló análisis de ethylene patrones de producción después de que polinización
Ha sido conducido en varias especie de f lor. Petunia florece producto
ethylene En estilos dentro 3 h y entonces en pétalos en 2–3 días después de
que polinización
(Hoekstra Y Weges, 1986; Singh et al., 1992). En clavel, un aumento
En ethylene la producción está observada en alrededor 12 horas en el estigma y en.
24 horas en ovarios, y entonces en 36 horas en pétalos después de
que polinización (Jones
Y Woodson, 1999b). En Phalaenopsis, ethylene aumentos en 12 horas en el
Estigma y columna, en 24 horas en el labellum, y después de que 48 horas en el
Perianto después de que polinización (O'neill et al., 1993).
Ha sido informado que en pollinated Phalaenopsis flores, el accu-
mulation De mRNA para ACC synthase y ACC oxidase aumentos en el
gynoecium, mientras mRNA para ACC oxidase no es detectable en el perianto
(O'Neill et al., 1993). Basado en esta observación, el modelo siguiente tiene
Sido propuesto: en el perianto, ACC es translocated de otras partes de flor,
Como el gynoecium, y está convertido a ethylene (O'Neill et al., 1993).
Aun así, mRNA para ACC synthase desde entonces ha sido detectado en el perianto
Utilizando real-cronometrar cadena de polimerasa de
transcripción inversa reacción (RT-PCR),
Una técnica más sensible, y el nivel de PhalACS1 mRNA aumentos en
El perianto después de que polinización (Ichimura y Niki, dato inédito).
En petunia, cuándo el estilo está sacado dentro de varias horas de pol-.
lination, pétalo senescence no es acelerado por polinización (Gilissen y
Hoekstra, 1984). Esta observación sugiere la existencia de señales móviles
Aquello induce pétalo senescence después de que polinización. Candidatos para el
móvil
Las señales son ACC y ethylene. Cuándo radiolabeled ACC está aplicado al.
Estigmas de flores de clavel, radioactivos ethylene está producido ambos por el
gynoecia Y por los pétalos, sugiriendo que ACC puede ser una señalización com-
La libra transportada de los estigmas a los pétalos (Reid et al., 1984). En con-
trast, radiolabeled ACC aplicó a el estigma es en gran parte immobile en flores
De Cymbidium (Woltering et al., 1995) y petunia (Woltering et al., 1997).
Además, en petunia, eluates recogió de los estilos eran capaces a
Induce pétalo senescence, pero ACC no fue detectado en el eluates (Gilissen
Y Hoekstra, 1984). Estas observaciones sugieren que ACC no es un móvil
118
Factor de señalización para pétalo senescence en esta especie de planta. En adición a

Compuestos químicos, la señalización eléctrica ha sido propuesta para ser implicado
En la inducción de pétalo senescence después de que polinización (Spanjers, 1981;
Fromm Et al., 1995).
4.2.8 Aceleración de Flor Senescence por Herir

En especie de planta en qué flor senescence está acuciado por polinización,
Hiriendo de gynoecia a menudo acelera flor senescence. Hiriendo de
Los resultados de estigma en pétalo acelerado senescence en Eustoma (Ichimura
Y Goto, 2000) y petunia (Lovell et al., 1987; Whitehead et al., 1984),
Y pétalo acuciado abscission en Torenia (Goto et al., 1999). En Delphinium,
Hiriendo de los ovarios o los receptáculos acelera abscission de flores.
(Ichimura Et al., 2009un).
En herir-flor inducida senescence, ethylene la producción es tiene-
tened, cuando observado en polinización-flor inducida senescence. Aun así,
El patrón de ethylene la síntesis inducida por herir difiere de aquel.
Inducido por polinización en petunia (Whitehead et al., 1984; Hoekstra y
Weges, 1996). En pollinated petunia flores, ethylene es exclusivamente pro-
duced Por el estigma y región de estilo, mientras que hiriendo de el estigma
Induce ethylene producción ambos por el estigma y región de estilo y por el
Partes de flor restante (Woltering et al., 1997). Estas observaciones sug-
gest Que los mecanismos que acelera pétalo senescence es diferente en
Polinización- y herida-pétalo inducido senescence.
4.2.9 Efecto de Temperatura en Ethylene

Producción y Percepción.
Ethylene La producción y la percepción están afectadas por temperatura. En carna-
tion, el tiempo a inducción de pétalo senescence por exogenous ethylene es
Prolongado bajo temperaturas más bajas, sugiriendo que ethylene sensibilidad
Disminuciones cuando caídas de temperatura (Barden y Hanan, 1972). Aun así, no es
Claro si esta disminución en ethylene la sensibilidad es un fenómeno único
Entre otras respuestas fisiológicas a temperatura baja, como una disminución
En respiración. En contraste, flores de lirio, los cuales han relativamente bajos ethylene
Sensibilidad, espectáculo un aumento en ethylene sensibilidad cuándo las
flores están mantenidas
En temperatura baja (Canción y Peng, 2004).
Ethylene La síntesis está suprimida por temperatura alta en frutas tal
Cuando tomate y manzana (Lurie, 1998). En flores de clavel, temperatura alta
Suprime ethylene síntesis (Yangkhamman et al., 2005, 2007; Shibuya
E Ichimura, 2010). Cuándo flores de corte de clavel ‘Barbara' está mantenido en
119
Más de 32°C, ethylene la producción de las flores está suprimida,

Resultando en un retraso en marchitamiento de pétalo. Aun
así, florece mantenido en tal alto
Espectáculo de temperatura crecimiento de pétalo inhibido y apagándose de color..
4.3 Hormonas de Planta Otro que

Ethylene En Flor Senescence
Hormonas de planta incluyen auxin, gibberellin, cytokinin, abscisic ácido (ABA),
brassinolides, y jasmonic ácido. Salicylic Ácido y strigolactones es también
Hormonas de planta considerada. De estos, auxin, gibberellin, cytokinin, abscisic
Ácido, y jasmonic el ácido ha sido analizado en estudios encima flor senescence.
4.3.1 Auxin
Auxin En relativamente las concentraciones altas induce ethylene síntesis. En
Clavel, tratamiento con indoleacetic ácido o 2,4-dichlorophenoxyacetic.
Ácido, un sintético auxin, induce ethylene producción, dirigiendo a acuciado.
Pétalo senescence (Sacalis y Nichols, 1980; Wulster et al., 1982). Auxin
En las concentraciones altas parece para inducir ACC synthase actividad, resultando en
Un aumento en ethylene producción. En contraste, aplicación de 1-naphtha-.
leneacetic Ácido, otro sintético auxin, suprime abscission de bougain-.
villea Flores (Chang y Chen, 2001).
4.3.2 Gibberellin
Gibberellin El tratamiento prolonga longevidad de flor por suprimir ethylene
Síntesis en clavel (Saks et al., 1992). También prolonga la vida de jarrón de
Narciso, el cual ha relativamente abajo ethylene sensibilidad (Ichimura y Goto,.
2002). Desde entonces es difícil a con exactitud cuantificar el gibberellin contenido en
Plantas, poco es sabido de la distribución y movimiento de gibberellins en
Flores de corte.
4.3.3 Cytokinin
Cytokinin Generalmente retrasa senescence en plantas. En rosa (Mayak y
Halevy, 1970) y clavel (furgoneta Staden et al., 1987), cytokinin-gustar actividad
Disminuciones en senescent flores. Aplicación de benzyladenine, un sintético
cytokinin, a presenescent flores de clavel cortado retrasa pétalo senescence
(Mayak Y Dilley, 1976un; Eisinger, 1977; et al de Cocinero., 1985).
120
Cytokinin El tratamiento impide la conversión de exogenously aplicó

ACC A ethylene en pétalos de clavel, y ethylene tratamiento no
Induce endógeno ethylene síntesis en los pétalos de flores trataron con
cytokinin (Mor Et al., 1983; et al de Cocinero., 1985). Aun así, cytokinin tratamiento
No inhibe ethylene síntesis en flores en qué un aumento en ethylene syn-
La tesis ya ha empezado (Mor et al., 1983). Estas observaciones sugieren
Aquel cytokinin no directamente inhibir las actividades de enzimas implicaron
En ethylene síntesis, pero pueda suprimir la síntesis de enzimas o
Disminución ethylene sensibilidad.
Un sintético cytokinin, thidiazuron, ha sido informado para mejorar
La vida de jarrón de iris flores, los
cuales han relativamente abajo ethylene sensibilidad
(Macnish Et al., 2010). En transgénico petunia expresando bacterial ipt, qué
Codifica una enzima clave de cytokinin síntesis, pétalo senescence está retrasado
A raíz de un aumento en cytokinin contenido (Chang et al., 2003). En estos
Plantas transgénico, la cumbre de ethylene la producción de flores está retrasada,
ethylene Disminuciones de sensibilidad, y ABA disminuciones de contenido.
Cytokinin Probablemente puede implicado en el control de flor senescence
En mucha especie de planta, a toda costa de el grado de ethylene sensibilidad.
Aun así, es en gran parte desconocido si cambios en cytokinin el contenido ocurre
En senescing tejidos.
4.3.4 Abscisic Ácido

ABA Es generalmente considerado para ser una hormona de planta que acelera
senescence. ABA Contenido en aumentos de pétalos como los
pétalos senesce en
Rosa (Borochov et al., 1976b) y clavel ( Ez e et al., 1986; Hanley y
Bramlage, 1989). En clavel, ABA el tratamiento acelera ethylene produc-
tion Y aumenta ethylene sensibilidad (Mayak y Dilley, 1976un, 1976b).
Por otro lado, ethylene el tratamiento aumenta ABA contenido en clavel.
En flores con bajos ethylene sensibilidad, como daylily (Panavas
et al., 1998) y narciso (et al de Cazador., 2004un), ABA el tratamiento también acucia
Flor senescence. En narciso, ABA concentración en los aumentos de perianto
Cuando flores senesce (et al de Cazador., 2004un).
ABA Tratamiento de cortar las rosas con hojas sacaron acelera pétalo
senescence, mientras retrasa senescence cuándo las hojas no son sacadas
(Halevy Et al., 1974; Borochov et al., 1976un). Esta observación está explicada
Como sigue: cuándo las hojas están sacadas, ABA directamente afecta los pétalos
Y acucia pétalo senescence; en cortar rosas con hojas, ABA suprime
Transpiración de las hojas, resultando en agua mejorada uptake, dirigiendo
A la prolongación de vida de jarrón. En Eustoma, ABA el tratamiento extiende jarrón
Vida por mejorar las condiciones de agua de cortar flores (Shimizu-Yumoto y
Ichimura, 2009un).
121
ABA Generalmente acelera flor senescence, pero él a veces

Mejora la vida de jarrón de cortar flores por suprimir transpiración, dirigiendo
A condiciones de agua mejor.
4.3.5 Jasmonic Ácido

Hay pocos informes en el efecto de jasmonic ácido encima flor senescence.
Tratamiento con jasmonic éster de etilo del ácido acelera flor senescence en
petunia (Porat Y Halevy, 1993), Phalaenopsis, y Dendrobium (Porat
et al., 1995b). Desde inhibitors de jasmonic síntesis de ácido ha sido devel-
oped, estos inhibitors puede soler flor de retraso senescence.
4.4 Célula Programada Muerte en Flor Senescence
4.4.1 Célula Programada Muerte

Longevidad de flor es especie concreto y está pensado para ser genéticamente con-
trolled. Tratamiento con cycloheximide, una síntesis de proteína inhibitor, retrasos
Flor senescence en mucha especie de planta, incluyendo clavel (Ichimura
Et al., 2009b), gladiolus (Jones et al., 1994; Yamane y Ogata, 1995), y
Gloria de mañana japonesa (Yamada et al., 2009). El resultado de cycloheximide.
Tratamiento en gladiolus está mostrado en Figura 4.2. En gloria de mañana japonesa,
actinomycin D, el cual inhibe síntesis de ARN, también retrasa pétalo senes-
cence (Yamada Et al., 2009). Además, supresión de expresión del.
Figura 4.2 Efecto de cycloheximide, una síntesis de proteína inhibitor, encima flor
senescence De gladiolus flores. Detached Las flores estuvieron colocadas en destiló
Agua (izquierdo) o 1 mM cycloheximide para 4 días.
122
Gen para deoxyhypusine hydroxylase, el cual está implicado en la síntesis de

Factor de iniciación de
traducción eucariota 5Un (eIF5Un), resultados en pétalo retrasado
senescence En clavel (Hopkins et al., 2007). Basado en estos observa-
tions, flor senescence está considerado para ser un tipo de célula programada
Muerte (PCD), el cual es un proceso activamente regulado .
Un típico hallmark de PCD en las células animales es la degradación de núcleos.
Y ADN. Durante pétalo senescence, la primera señal de PCD es cromatina
Condensación. En células de pétalo de pétalo-marchitamiento-flores de
tipo, incluyendo petunia
(Xu Y Hanson, 2000; Langston et al., 2005) y gloria de mañana japonesa
(Yamada Et al., 2006), degradación de ADN está observada durante senescence.
En contraste, degradación de ADN no es observada en células de pétalo de
Prunus.
yedoensis, un tipo de árbol de cereza, el cual es un pétalo -abscission-flor de tipo, en
El punto de pétalo abscission (Yamada et al., 2007b), sugiriendo que PCD
No puede ocurrir en esta flor hasta los pétalos abscise.
4.4.2 Expresión de Gen durante PCD en Flores

Cambios en expresión de gen durante flor senescence ha sido analizado
Por microarrays o ensayos de sustracción en varias especie, incluyendo Iris
(Furgoneta Doorn et al., 2003), gloria de mañana japonesa (Yamada et al., 2007un),
Alstroemeria (Et al de brisa., 2004), Mirabilis jalapa (Xu et al., 2007), clavel
(Hoeberichts Et al., 2007), narciso (et al de Cazador., 2002), y daylily (Panavas
Et al., 1999). En petunia, proteomic el análisis también ha sido conducido y pro-.
tein Los cambios han sido profiled durante pétalo senescence (Bai et al., 2010).
Genes que es generalmente upregulated durante flor senescence en estos
Especie de planta es genes codificando enzimas que está implicado en el degrada-
tion De proteínas o fosfolípidos, como cisteína proteinase y aspartic.
proteinase. Además de estos genes, la expresión de genes para glutathione
transferase En clavel (Meyer et al., 1991) y en-encadenar fatty ácido hydroxy-
lase, fatty ácido elongase, y allene óxido synthase en daylily (Panavas et al.,.
1999) ha sido informado para aumentar durante senescence.
En PCD de células animales, caspase, una cisteína proteinase, juega un
Función muy importante. Caspase No ha sido aislado en plantas, pero vacu-
olar Enzima de procesamiento (VPE) es un
protease que exposiciones caspase actividad
( Hara-Nishimura Et al., 2005). VPE Es localized en las vacuolas y es.
Responsable para el maturation o activación de vacuolar proteínas. Expresión
De VPE homologs aumentos durante pétalo senescence en japonés morn-
ing Gloria (Yamada et al., 2009), clavel (Hoeberichts et al., 2007), y
Narciso (et al de Cazador., 2002).
El Bax (Bcl-2-asoció X proteína) inhibitor inhibe Bax actividad
En el PCD de células animales. Bax Las
proteínas no han sido encontradas en plantas, pero
Genes para Bax inhibitor las proteínas han sido aisladas en varias especie de planta.
En gloria de mañana japonesa, el mRNA nivel de Bax inhibitor aumentos cuando
123
Los pétalos senesce (Yamada et al., 2009). PAPÁ1 (defensor contra apoptotic
Muerte de célula) es una proteína que suprime la progresión de PCD en animal
Células. El mRNA nivel de un PAPÁ1 homolog inicios a
disminución en etapas tempranas
De pétalo senescence en Alstroemeria (et al de Brisa., 2004), mientras él disminuciones
En etapas más tardías en clavel (Hoeberichts et al., 2007), gladiolus (Yamada
et al., 2004), e Iris (Furgoneta Doorn et al., 2003). Aun así, la función de PAPÁ1 en
Flor senescence es desconocido.
4.4.3 Autofagia en Pétalo Senescence

La autofagia es a menudo observada en células de planta en etapas más t ardías de
senescence..
Autofagia, o “self-comiendo,” es un mecanismo conservado para la degradación
De contenidos celulares en especie eucariota. Esto ocurre por el uptake de cyto-.
plasmic Electores a la vacuola, donde están degradados por vacuolar
hydrolases En plantas (Bassham, 2007; Li y Vierstra, 2012). En senesc-
ing Pétalos de gloria de mañana ( Ipomoea purpurea), vesículas numerosas y
Los componentes citoplasmáticos han sido observados en las vacuolas por electrón
Microscopia, indicando autophagic procesos (Matile y Winkenbach,.
1971). Similar autophagic los fenómenos han sido observados en senescing mascota-
als De clavel (et al de Herrero., 1992).
Varios genes implicaron en autophagic procesos (autofagia-relacionó
Genes [ATGs]) ha sido identificado en budding levadura ( Saccharomyces
cerevisiae) (Ohsumi, 2001), y ATG homologs ha sido aislado en
Arabidopsis thaliana (Bassham Et al., 2006). mRNA Niveles para ATG4 y
ATG8 homologs en gloria de mañana japonesa (Yamada et al., 2009; Shibuya
Et al., 2009, 2011) y para ATG8 homologs en petunia aumento durante pétalo
senescence (Shibuya Et al., 2013). El aumento en mRNA niveles de ATG.
homologs Puede reflejar la activación de autofagia; aun así, es difícil a
Con exactitud evaluar autophagic actividad. La autofagia está propuesta para jugar un
Función importante en reciclaje de nutriente en hoja senescence (Bassham, 2007),
Y esto probablemente puede el caso para su función en pétalo senescence. La
autofagia tiene
Sido pensado para ser estrechamente asociado con muerte de célula en plantas; aun
así, él
Es unclear si la autofagia es la causa directa de muerte de célula durante pétalo
senescence.

Ethylene Es claramente un factor clave que regula flor senescence en muchos
Especie de planta. Cuando ethylene biosynthetic y señalización pathways ha sido
Bien caracterizado, es ahora posible de controlar los efectos de ethylene por
Tratamiento químico o modificación genética. Aun así, varios asuntos en
124
Flor senescence queda para ser dilucidado. En particular, los mecanismos

Regulando ethylene-independiente senescence es en gran parte desconocido.
Es unclear cómo diferencias en respuestas a ethylene entre planta spe-
cies Surge. En flores que exposición muy abajo ethylene sensibilidad, como chrysan-
themum Y gladiola, genes para ethylene los receptores están expresados en los pétalos
(Arora Et al., 2006; Narumi et al., 2005). Así, ethylene tendría que ser percibido
Y la señal transmitida en estas flores tan en flores con altos ethylene
Sensibilidad. El ethylene la señal de alguna manera no puede cambiar encima río
abajo camino-
Maneras que induce muerte de célula en flores que no responde a ethylene..
Funciones importantes de el gynoecia o estambre en el control de pétalo.
senescence Está destacado en flores con altos ethylene sensibilidad, tal
Cuando clavel y Portulaca (Ichimura y Suto, 1998; Shibuya et al., 2000).
Aun así, el detalló mecanismos de interorgan control en natural
senescence De las flores quedan para ser dilucidados.
En flores que espectáculo ethylene-independiente senescence, poco es sabido
De el regulador pathways de pétalo senescence. Desde inhibitors de ARN y
Retraso de síntesis de la proteína senescence en estas flores, genes que activamente reg-
ulate senescence Tendría que existir. A pesar de que muchos genes que cambios de
espectáculo en
Expresión durante senescence ha sido reguladores aislados , claves de flor.
senescence No ha sido identificado. Una carencia de modelo bueno planta aquello es
transformable Lo hace difícil de determinar la función de genes aislados.
Recientemente, gloria de mañana japonesa ha sido propuesta como planta de
modelo a
Estudio ethylene-independiente senescence; es ya utilizado para funcional
Análisis (Shibuya, 2012).
Fisiológico y estudios biológicos moleculares encima flor senescence
Ha hecho contribuciones sustanciales a el desarrollo de postharvest.
Tecnologías en cortar flores. Aun así, los mecanismos detrás flor senes-
cence No es plenamente entendió. Avances más lejanos en el conocimiento de
postharvest La biología ayudará el desarrollo de tecnología innovadora a
Mejorar el postharvest calidad de flores..
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De actividades de enzima y expresión de gen de ACC synthase y ACC oxi-
dase En flores de clavel cortado bajo condiciones de temperatura alta. Planta
137
Capítulo 5
Respiratorio
Metabolismo
Mikal E. Saltveit
Universidad de California, Davis, California
Abstracto 140
5.2 Por qué Respiración de Medida? 141
5.3 Componentes Importantes de Respiración. 142
5.3.1 Glucólisis 142
5.3.2 Pentosa-Fosfato Shunt 142
5.3.3 Anaeróbico Diversion 143
5.3.4 Tricarboxylic Ciclo de Ácido 143
5.3.5 Transporte de Electrón (Chemiosmotic
Fosforilación) 145
5.4 Medida de Respiración. 146
5.4.1 Pérdida de Substrato, Producción de Calor,
Y Agua. 146
5.4.2 Consumo de Oxígeno y Producción.
De Dióxido de carbono. 147
5.4.2.1 Sistema Estático 147
5.4.2.2 Flujo-A través de o Sistema Dinámico 149
5.5 Muestreo y Analizando. 151
5.6 Instrumentos y Técnicas. 152
139
5.7 Pre- y Postharvest los factores que Afectan Respiración 152

5.7.1 Efectos de Temperatura 152
5.7.2 Cociente Respiratorio 154
5.7.3 Tensión Física 154
5.7.4 Factores Internos 155
5.7.4.1 Genotipo 155
5.7.4.2 Tipo de Parte de Planta 155
5.7.4.3 Respiratorio Climacteric 155
Referencias 156
Abstracto
Los tres grupos de catabolic las reacciones que comprenden la respiración proporciona el
Energía, el poder de reducir y fragmentos de carbono utilizaron en subsiguiente ana-
bolic Reacciones metabólicas. Los cultivos hortícolas están cosechados
cualesquiera en el
optimal Etapa de madurez y calidad (p. ej., pepino, lechuga, calabacín) o
En una etapa de madurez que requiere cambios subsiguientes para lograr máximo
Calidad (p. ej., aguacates, plátanos, tomates). En el primer grupo, respiratorio
El metabolismo está suprimido en el postharvest entorno a niveles sólo
Necesitado para mantener calidad de producto. En el grupo último, el a
menudo profundo
Cambios que acompaña ripening (p. ej., destrucción de pigmento y síntesis,.
Síntesis de sabores y aroma característicos, el tejido que suaviza, y textural.
Cambios) requiere las entradas significativas de energía y substratos derivaron de
Respiración. Medidas de respiración (p. ej., producción de dióxido de carbono,
Consumo de oxígeno) da una indicación buena de la actividad metabólica de
El tejido, y así el índice de cambios en calidad de producto. El índice de
La respiración y la actividad metabólica es estrechamente coupled a temperatura de
tejido.
Ambos están reducidos por temperaturas de producto más bajo y aumentados por elevó
Temperaturas de producto. Algunas mercancías (especialmente aquellos de tropicales y
subtropical Origen, p. ej., aguacate, plátano, alubia, y calabaza) padece physi-
ological Daño (i.e., chilling daño) si expuesto a temperaturas abajo
10°C (50 °F ) para mercancía-concreto inductive periodos. Respiratorio y
La actividad metabólica también puede ser reducida por limitativo la disponibilidad de
oxígeno.
A el tejido. Aun así, oxígeno demasiado pequeño induce respiración anaeróbica con
Producción de compuestos desacostumbrados que puede reducir calidad de producto.
5.1 Introducción
La función de metabolismo respiratorio es threefold: para extraer energía
Almacenado en los vínculos químicos de moléculas de substrato (p. ej., glucosa, fatty
Ácidos, proteínas) y convertir él a vínculos de fosfato de energía alta (i.e., ATP),
140
resPir ato rY me ta bo lism
Para capturar reduciendo poder (p. ej., en NADH), y para producir carbono pequeño
Los fragmentos de qué moléculas más complejas pueden ser synthesized. En
La presencia de niveles adecuados de oxígeno, el tres secuencial respiratorio
Las reacciones son glucólisis (i.e., el lysing de glucosa para producir pyruvate), el
tricarboxylic Ciclo de ácido (i.e., el decarboxylation de pyruvate a CO 2 y
Producción de compuestos de energía alta, p. ej., NADH), y electrón trans-
Puerto (i.e., generación de ATP de compuestos de energía alta por chemiosmotic
Fosforilación). Una rama de glucólisis, la pentosa-fosfato shunt
Desvía y reconfigures intermediates de glucólisis a substratos para
Reacciones sintéticas subsiguientes (p. ej., produce el 5-carbono ribose azúcares
Utilizado en ARN y síntesis de ADN). En la ausencia de oxígeno, NAD+ regener-
ated Durante la respiración anaeróbica deja glucólisis para continuar para extraer un
Porción de la energía contenida en la molécula de glucosa.
La energía biológica está almacenada y liberado a través de redox reacciones.
El metabolismo respiratorio implica la transferencia de energía en un substrato mol-
ecule (P. ej., glucosa) a través de la extracción y movimiento de electrones..
Redox (Taquigrafía para reducción–reacciones de oxidación) implica un coupled
Reacción donde los electrones están obtenidos por una
molécula (i.e., está reducido) mientras
Otra molécula es oxidized (i.e., pierde electrones). En aeróbico respira-
tion (I.e., en la presencia de oxígeno adecuado), la glucosa es oxidized (i.e., él
Amuebla alto-electrones de energía) y algunos de la energía en los electrones
Está extraído en la producción de ATP cuando pasan a través de un número de
enzymatically Controló pasos, hasta que finalmente reducen oxígeno para abrevar
(I.e., transferencia los electrones, con los protones acompañantes, a oxígeno). En
Contraste a respiración, la fotosíntesis reduce dióxido de carbono (i.e., añade
Electrones a CO 2) y oxidizes agua (i.e., saca electrones de H 2O) a
Glucosa de producto y oxígeno (C6H12O6 y 6O 2).
Carbohidratos (i.e., a azúcares sencillos les gusta la glucosa derivado de
almacenó.
Almidón) es el substrato respiratorio principal para más postharvest commodi-
Lazos. A pesar de que la glucosa contiene 686 kcal/mol en vínculos químicos, sólo
673 kcal/mol es disponible de hacer “trabajo” porque 13 kcal/mol está perdido debido
a el
Aumento en desorden de los productos (i.e., un aumento en entropía). Aun así,
Sólo 281 kcal/mol de el 673 kcal/mol (42%) está capturado en el 38 ATP
(7.4 kcal/mol) formó debido a las ineficacias de fosforilación..
5.2 Por qué Respiración de Medida?

Porque la respiración es estrechamente controlada de modo
que no más ATP está producido

Que está necesitado para metabolismo, y porque producción de
ATP es estrechamente cou-
pled A respiración, el índice de respiración es normalmente un muy cuidadoso indica-
tor De la actividad metabólica de el tejido. No medimos respiración a
Encuentra sólo el índice de CO 2 producción u O 2 consumo, pero también el debajo-
lying Índice de metabolismo en el tejido. El índice de metabolismo es normalmente
141
inversely Relacionó a la vida de balda de la mercancía. El más alto el índice de

Respiración, el más deprisa habrá una disminución en la calidad, nutri-
tion, o gusto de la mercancía. Desde entonces podemos no fácilmente cambios de
medida en
Estos parámetros de vida de balda, utilizamos medidas de el índice de respira-.
tion Como su surrogate.
5.3 Componentes Importantes de Respiración.
5.3.1 Glucólisis
Cuando su nombre implica, las 10 reacciones enzimáticas en rotura de glucólisis (o
lyse).
La glucosa de 6 carbonos molécula a dos 3-carbono pyruvate moléculas. El
Las reacciones de glucólisis tienen lugar en el citoplasma. La glucosa es primer phosphory-
lated En una serie de reacciones por dos ATPs para producir fructosa-1,6-difosfato.
Las células vivientes son homeostatic sobre periodos cortos de tiempo y
tender para mantener
El estado quo por cuidadosamente regulando la concentración de ATP. Una enzima clave
En la glucólisis es phosphofructokinase (PFK), un multicomponent enzima que
Convierte fructosa-6-fosfato a fructosa-1,6-difosfato, así pre-
paring La hexosa para cleavage a dos fosfato disímil-conteniendo
Moléculas de 3 carbonos (i.e., dihydroxyacetone fosfato y glyceraldehyde-.
3-fosfato [G3P]), los cuales son interconvertible. El índice de glucólisis es reg-
ulated Principalmente a través de controlar la actividad de PFK, una enzima que es
Inhibido por ATP, un producto de respiración. Aun así, casi cada enzima
En el respiratorio pathway es debajo alguna clase de control metabólico, indicando
La importancia de control prudente de respiración y metabolismo..
Cada molécula de G3P experimenta una serie de reacciones durante qué
Una molécula de NADH y dos moléculas de ATP están producidas. El resultado-
ing Dos moléculas de el 3-carbono pyruvate contener todo seis carbonos que era
En la molécula original de glucosa. Dos ATPs estuvo necesitado para iniciar el
Reacción, pero cuatro ATPs y dos NADHs estuvo producido, para un beneficio neto de
Dos ATPs y dos NADHs. Tan mientras hay los mismos números de carbono.
Átomos en el dos pyruvate moléculas tan había en la glucosa original
Molécula, el pyruvate las moléculas han perdido aproximadamente 20% de el
extractable
La energía originalmente presente en la molécula de glucosa. El restante 80% es
Extraído por las dos reacciones subsiguientes de respiración. Aviso que no oxy-
gen Estuvo consumido, y ningún dióxido de
carbono estuvo producido durante glucólisis.
5.3.2 Pentosa-Fosfato Shunt

Glucosa-6-el fosfato puede ser desviado de glucólisis a otro oxidative
pathway Aquello genera NADPH y cinco substratos de carbono para más lejanos bio-
Síntesis (p. ej., ribose-5-fosfato para síntesis de ARN).
142
Hay dos formas similares de nicotinamide adenina dinucleotide:

Uno con un grupo de fosfato (NADPH) y uno sin un grupo de fosfato
(NADH). En general, NADH participa en catabolic reacciones, aquello es, reac-
tions De respiración celular que rotura abajo moléculas para liberar energía,
Mientras NADPH participa en anabolic reacciones, como fijación de carbono
Durante fotosíntesis, aquello es, reacciones que consume energía para.
Complexión arriba o synthesize moléculas más grandes.
5.3.3 Anaeróbico Diversion
NAD+ Está necesitado para glucólisis para funcionar. En la ausencia de oxígeno (i.e.,
Anaeróbico), NAD+ acumula en su estado reducido (NADH) y toda energía
La producción cesa con la muerte subsiguiente de la célula a no ser que el oxidized
Forma (NAD + ) puede ser regenerado. Inicios de respiración anaeróbica con el.
Enzima pyruvate decarboxylase sacando un CO2 de pyruvate, conformación
El 2-carbono acetaldehyde. Aun así, acetaldehyde es un muy reactivo mol-
ecule Y es deprisa convertido a etanol por el alcohol de enzima dehydroge-
nase Con la regeneración concomitante de NAD + . En algunas células, especialmente
Los que son menos acídicos, la enzima lactate dehydrogenase regenera
NAD+ Durante la producción de lactic ácido. Aun así, la acumulación de
lactic El ácido acidifica la célula y estimula la actividad de pyruvate decar-
boxylase, El cual así cambia flujo de carbono de la producción de lactate.
A la producción de etanol. Diferencias en estos dos pathways es illus-
trated Por la producción de yogurt y cerveza. Lactic Producción de ácido durante
Fermentación para producir yogurt ocurre sin la liberación de CO 2, mientras
Producción del etanol durante producción de cerveza está acompañado por la liberación
De CO 2, el cual genera el effervescent beverage.
5.3.4 Tricarboxylic Ciclo de Ácido

Pyruvate Produjo por la glucólisis puede introducir un cyclic serie de ocho reacciones
Llamado el tricarboxylic ciclo de ácido (TCA) (también llamó el ciclo de ácido cítrico o
Krebs Ciclo) (Figura 5.1). Hans Un. Krebs Era el científico quién primer eluci-
Datado el ciclo, y la primera molécula en el ciclo es ácido cítrico, un tricarbox-
ylic Ácido. Estas reacciones tienen lugar en la porción líquida (i.e., el matricial)
De las mitocondrias, un semiautonomous orgánulo dentro de células eucariotas.
Pyruvate Es decarboxylated, cediendo una molécula de CO 2 y un 2-carbono
Residuo de acetato que está sujetado a un co-conformación de
enzima acetyl-CoA. El
Acetato de 2 carbonos el grupo es entonces transferido a el 4-carbono oxaloacetate
Molécula, formando el 6-carbono ácido cítrico. Cuando los progresos de ciclo, un
Adicional dos moléculas de CO 2 está liberado, y el resultante 4-carbono
La molécula es rearranged a el producto de empezar de oxaloacetate, así
143
Polisacáridos
Proteínas Grasas
Azúcar sencillo
(P. ej., glucosa)
Aminoácidos. Fatty Ácidos
glycerol
Glucólisis
-Oxidación
CO2
Pyruvate
Acetyl CoA
Cítrico
Ácido CO2
Ciclo
CO2
Reduciendo Poder
3 O2 (NADH, FADH2)
Transporte de electrón
ADP + Pi
3 H2O ATP Citoplasma
Mitocondrias
Figura 5.1 Visión general de características importantes de respiración celular.
Completando el ciclo. Durante el ciclo, tres NADHs, un FADH2, y uno.

ATP está producido de cada pyruvate molécula (Figura 5.2).
Alto-moléculas de energía no son el producto único de el TCA ciclo. El
intermediates Dentro del ciclo puede ser substratos para subsiguiente sintético
Reacciones. Por ejemplo, pyruvate está utilizado en la síntesis de acetaldehyde,.
Etanol, lactic ácido, y alanine; acetyl CoA está utilizado en la síntesis de fatty.
Ácidos, cuticular compuestos, isoprenoids, carotenoids, sterols, terpenes,
Y aminoácidos aromáticos; α-ketoglutarate está utilizado en la síntesis de glu-.
tamic Ácido, otros aminoácidos, chlorophyll, cytochromes, y phytochrome;.
144
resPir ato rY
me ta bo lism
Pyruvic Ácido
NADH COOH Pyruvic
C=O decarboxylase CO2
Lactate CH3
dehydrogenase
Acetaldehyde
2H+
Pyruvic H-C=O CH3 NADH
+ oxidase
NAD
CO2 Alcohol
COOH dehydrogenase
COOH S-CoA 2H+
H-C-OH C=O +
NAD
CH3 CH3 H
H-C-OH
Acetyl-CoA CH3
Lactic Ácido
Etanol
A TCA ciclo
Figura 5.2 El destino de pyruvic ácido en metabolismo respiratorio.
Y oxaloacetic el ácido está utilizado en la síntesis de aspartic ácido, alcaloides, y

Ácidos nucleicos..
Aviso que en el TCA ciclo, todo el carbono de la molécula de glucosa
Estuvo liberado como CO2, pero ningún oxígeno todavía ha sido consumido.
5.3.5 Transporte de Electrón (Chemiosmotic Fosforilación)

El precediendo las reacciones respiratorias han convertido todo el carbono en el
Molécula de glucosa original a CO 2, pero en ninguno de las reacciones anteriores tiene
El oxígeno sido consumido. La reacción final de metabolismo respiratorio regen-
erates NAD+ Y convierte la energía contenida en NADH a ATP. Durante
Este proceso, los electrones contuvieron en NADH y FADH2 está transferido
A oxígeno, el aceptor de electrón terminal, así produciendo agua.
Sea anteriormente creyó que la serie de las reacciones que generan ATP
De NADH (y FADH2) en las mitocondrias eran una serie de coupled enzy -
matic Reacciones, con el producto de una reacción que amuebla el substrato
Para la reacción próxima. Es ahora sabido que la producción de ATP implica
Utilizando los electrones de energía alta de NADH para bombear protones a través
del.
Membrana mitocondrial interior, así estableciendo un gradiente de protón
Entre el intermembrane espacio y la matriz. Los protones reenter el
Matriz por pasar a través de un H+ -ATPase complejo embedded en el interior
145
Membrana. Este ATPase utiliza la energía en los protones de regresar a pro-.

duce ATP de ADP y Pi (fosfato inorgánico), un proceso llamó chemi-
osmotic Fosforilación.
5.4 Medida de Respiración.

Desde el índice de respiración es tan estrechamente coupled a el índice de
célula metabo-
lism, las medidas de respiración pueden proporcionar un fáciles, nondestructive significa
De controlar el estado metabólico y fisiológico de los tejidos. En ninguna parte
En ciencia de planta es este más cierto que en el área de postharvest fisiología,
Dónde los acontecimientos de senescence y ripening es a
menudo signaled por repentino
Cambios en comportamiento respiratorio. Por esta razón, postharvest fisiólogos
Ha gastado el tiempo considerable que ingenia significa para medir respiración.
Las reacciones globales de metabolismo respiratorio consumen substrato
Moléculas (i.e., carbohidratos, fatty ácidos, proteínas, y oxígeno) y pro-.
duce Alto-compuestos de energía, CO2, y agua. El índice de respiración podría
Ser medido por el índice en qué los substratos desaparece o los productos
Aparece. Aparte de el agua producida por respiración, el cual es relativamente
Trivial comparado a el muy contenido de marea alta de planta (y particularmente.
Fruta) tejidos, todos los substratos y los productos de respiración han sido utilizados
En determinar índice de respiración. Son: pérdida de substrato, pérdida de oxígeno,.
Aumento en dióxido de carbono, y producción de calor..
C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + 38 ATP + 392 kcal (calor)
5.4.1 Pérdida de Substrato, Producción de Calor, y Agua.

Es teóricamente posible de controlar la respiración de almacenó mercancías
Por medir la pérdida de asunto seco. Durante periodos de
almacenamiento extendido en
Temperaturas tibias, la pérdida de asunto seco de un respiring lata de mercancía
Ser sustancial. Cuándo glucosa (un azúcar de hexosa) es el substrato, 180 g de
La glucosa está perdida para cada 264 g de CO 2 producido por la mercancía. El índice
De pérdida de peso seco (i.e., pérdida de glucosa) puede ser estimado por multiplicar
El peso de CO 2 producido por 0.68: la proporción de el peso molecular de
Glucosa (180) dividió por el peso molecular de el seis CO2 produjo
(264 = 6 × 44).
Además de pérdida de peso seca real (cuál podría ser un importante
Consideración, por ejemplo, en las cebollas que son almacenados con anterioridad
a deshidratación), el
La oxidación de substratos puede ser un importante postharvest pérdida debido a el
Reducción en valor alimentario de la mercancía a el consumidor, gusto reducido
Calidad (dulzor), y potencial para aceleración de senescence en tejidos
De quién reservas de almacenamiento han sido agotadas.
146
El índice de la respiración ocasionalmente ha sido medida por determin-

ing El índice en qué calor está producido por la mercancía. Todo del calor
Producido durante la respiración está perdida de el tejido tampoco por conducción a
La atmósfera de habitación de almacenamiento fría o por vaporización de agua en el
tejido.
Si toda la energía no capturada en ATP (673 − 281 = 392 kcal) estuvo perdido de
El tejido por vaporizar agua, 676 g de H 2O sería perdido para cada 180 g de
Glucosa oxidized (392 kcal/580 cal/g H2O). Desde entonces 108 g de H 2O está
producido
Durante respiración, habría una pérdida neta de 568 g de H 2O. Esta pérdida
Ocurre incluso en una agua-atmósfera saturada. Apple en 0°C tiene un respira-
tion Índice de aproximadamente 4 mg CO2/kg-h, así que 10 k g de
manzanas respire 1.2 g de
CO2, o aproximadamente 0.82 g de glucosa sería perdido en un mes (30 días). Durante
Este tiempo, 1.78 kcal del calor habría sido producido [(1.2/264) × 392] y
Podría haber dirigido a la pérdida de 3.1 g de agua (1.78 kcal/580 kcal/g H2O).
La medida de producción de calor es también importante cuándo ingeniero-
ing Sistemas de refrigeración utilizaron durante postharvest manejando y
almacenamiento..
Cálculo de producción de calor de la ecuación de respiración muestra que pro-
duction De 1 mg de CO 2 cosechas 2.55 cal. En la lengua de la refrigeración
Ingeniero, un índice de respiración de 1 mg CO2/kg-h indica una producción de calor de
61.2 kcal/día de tonelada/métrica (220 BTU/tonelada de día/de
producto). El británico ther-
mal Unidad (BTU) está definido como el calor requirió para levantar 1 lb de
agua por 1°F.
5.4.2 Consumo de Oxígeno y

Producción de Dióxido de carbono.
Casi todos los métodos prácticos para medir la respiración de planta tis-
Demanda implicar la valoración de uptake de O 2 o liberación de CO 2 por el tejido.
Estos métodos son generalmente sencillos y tener la ventaja grande de ser.
nondestructive. De hecho, a menudo han sido utilizados en mercancías todavía
Sujetado a la planta. Dos sistemas generales han sido utilizados para medir
Intercambio gasista: el estático y el flujo-a través de sistema..
En cualquier sistema, índices de
respiración son normalmente expresados tan peso
O volumen de gasista producido o consumido por kilogramo de peso fresco de
Producto por hora, por ejemplo, 125 mg CO2/kg fresco wt/h o 25 ml O2/kg
Peso fresco/h.
5.4.2.1 Sistema Estático

En el sistema estático, el tejido está colocado en un contenedor sellado y el accumu-
lation De CO 2 o el depletion de O 2 en la atmósfera es periódicamente mea-
sured (Figura 5.3). Este método puede ser empleado sobre periodos breves de tiempo,.
Especialmente con incluso porciones muy pequeñas de tejido (p.
ej., meristemas, florets,
buds), pero tiene la desventaja de ser un nonequilibrium sistema. El
depletion De O 2 y acumulación de CO 2 u otros gases (particularmente C2H4)
147
0.4
O2 CO2
0.3
Dióxido de
0.2
carbono%
0.1
0
0 1 2 3 4 5
Tiempo
(Un) (b)
Figura 5.3 Representación de el setup para medir O2 consumo o

CO2 producción en un sistema estático o cerrado. (Un) Representación de una
mercancía en
Un contenedor cerrado. (b) Graph Mostrando el aumento en CO 2 aquello ocurriría
Cuando la mercancía respired en un contenedor cerrado. Nota el derivation de
Linealidad como elCO 2 concentración supera alrededor 0.2%.
Fuertemente puede afectar el tejido y su índice de
respiración. Cuando puede ser visto en el

graph, la acumulación de CO 2 deviene nonlinear en alrededor 0.2%.
Problemas con la acumulación de fisiológicamente activo concen-
trations De CO 2 y C 2H4 puede ser vencido por incluir KOH para absorber
CO2 y KMnO 4 a oxidize C2H4. De hecho, algún respirometers ( jerga para
Una máquina que respiración de medidas) mide la presión (o volumen).
El cambio que resulta de absorción de respired CO2. El más notable de
Estos, el Warburg respirometer, era instrumental en determinar el
pathway De glucólisis y ha conducido muchos postharvest fisiólogos a
Bebida fuerte debido a las dificultades técnicas a menudo encontradas en
Su uso.
Para calcular el índice de respiración en un sistema estático, necesitas saber
El siguiente: volumen de contenedor, peso de tejido, dióxido de carbono inicial.
Concentración, longitud de tiempo, y concentración de dióxido de carbono final.
Por ejemplo, supone que una 280 m a n z a n a de g está encerrada en un
1560 ml
Contenedor para 15 min. Durante aquel tiempo, el CO 2 concentración en el tarro
Aumentado de 0.03% a 0.23%, o el CO 2 concentración aumentó 0.2%.
Convirtiendo el peso y unidades de tiempo a kilogramos y horas da un
Peso de 0.28 k g y un periodo de muestreo de 15/60 = 0.25 h. El más sencillo
Manera de calcular la cantidad de CO 2 producido durante el periodo de muestreo
Sería para multiplicar la diferencia en CO 2 concentraciones entre el
Principio y fin de el periodo de muestreo (i.e., 0.2%) por el volumen total de
El contenedor (0.2% × 1560 ml = 3.12 ml). Dividiendo que volumen de CO 2 por
148

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P ostHarVest riPen En g PHYsi o lo gY

1.2 Climacteric Fenómeno

Figura 1.1 Climacteric Patrón de respiración..

180 Árbol del pan

Figura 1.2 Índice de respiración de algún climacteric frutas.

Y un número de otros parámetros de el ripening el proceso está asociado

No mostrar cualquier aumento en respiración y ethylene síntesis durante ripen-

Figura 1.3 Índice de respiración de algún nonclimacteric frutas.

Mesa 1.2 Climacteric y Nonclimacteric Clasificación de Fruta.

Mesa 1.2 Climacteric y Nonclimacteric Clasificación de Fruta.

Mesa 1.2 Climacteric y Nonclimacteric Clasificación de Fruta.

Nonclimacteric Garcinia humilis (Vahl) Durate (2011)

Mesa 1.2 Climacteric y Nonclimacteric Clasificación de Fruta.

Mesa 1.2 Climacteric y Nonclimacteric Clasificación de Fruta.

taxonomic Grupos. La especie que pertenece a la misma familia, como tomate

Común (ethylene-independiente) función en el ripening de ambos climac-

1.3 Physicochemical y Cambios Metabólicos

1.3.1 Cambios de Color

Mesa 1.3 Carotenoid Derivados Synthesized durante Ripening en Diferentes

Mesa 1.4 Gama de Carotenoid Concentración en Algunas Frutas

De compartimentos de almacenamiento (i.e., chromoplasts) con

1.3.2 Cambios de Azúcar

fruta tiende para aumentar (Bacaladilla,

Mesa 1.5 Anthocyanin Contenido en común Frutas

Nota: FW, Peso Fresco.

Almacenado cuando reduciendo azúcar (p. ej., tomate, fresa), o

almacenado como sucrose

Mesa 1.6 Almidón Mobilizing Enzimas y Su Respuesta en Frutas

1.3.3 Ácido Orgánico Cambios

Cuando citado por Etienne et al. (2013), “Malic el

Figura 1.4 Citrate y malate metabólico pathways en células de mesocarpio de la fruta.

phosphoenolpyruvate ( P EP ) y está enlazado a la activación de gluconeogen-.

1.3.4 Sabor y Cambios de Aroma

Mesa 1.7 Sustancias de Aroma en Frutas y Descripción de Su Olor

Es polymerized, y astringency está perdido, cuando estos taninos son ya no

‘Enana', español ‘Gran Enana', hispanoamericano ‘Enana'). Cuantificable

(‘Guangdong Huaizhi') A 81.6% (‘Jizhuili') de la fracción principal. A pesar de que

1.3.5 Pared de Célula y Textural Cambios

Mesa 1.8 Polímeros Comunes de Pared de Célula Primaria y Sus Estructuras

Paredes de célula de la fruta consta de redes complejas de polisacáridos y

Mesa 1.9 Pared de Célula Enzimas Assayed en Fruta Ripening

Suavizando en el kiwi ocurre sobre un periodo de semanas y puede ser

1. Solubilization De pectina (pero sin degradación más lejana)

Estos cambios continúan una vez el kiwi ha empezado rápidamente suavizando a

5. Despolimerización (una reducción en medida) de el hemicellulosic poly-

Responde a exogenous ethylene Autocatalytic ethylene Producción

Figura 1.5 representación Esquemática de postharvest ripening en kiwi,

Propiedades de pared de la célula incluyen pectina esterases ( P Es ) y polygalacturonases.

Mesa 1 .1 0 Pectina-Modificando y -Enzimas Degradantes en Frutas

transcripts De PG, PME, celulosa, y expansión. Algunos de las enzimas

1.3.6 Cambios Fisiológicos

Mesa 1 .11 Respiración y Ethylene Índices de Producción Midieron en 20°C en

Mesa 1 .11 Respiración y Ethylene Índices de Producción Midieron en 20°C en

El índice de respiración de fruta de aguacate es relativamente alto comparó

Aquellos de la fruta cosechada en el pequeño- o medio-medida, oscuro-etapa verde

El índice de respiración estuvo observado durante desarrollo de fruta. En cultivar

La iniciación de el climacteric et apa y hasta 3.0 µl L−1 en el climacteric

1.4 Conclusiones y Perspectivas Futuras

Abbas, M.F., e Ibrahim, M.Un. 1996. La función de ethylene en el control

Biale, J.B. 1960. Respiración de fruta. En Ruhland, W. (ed.), Enciclopedia de

Gonzalez, L., Lafuente, M.T., y Zacarias, L. 2004. Maturation De loquat fruta

Kliewer, W.M. 1971. El efecto de temperatura de día e intensidad ligera en con-

Nogueira, J.M., Fernandes, P.J., y Nascimento, A.m. 2003. Composición