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DE AGUA
EN ACUICULTURA
1994
CONTENIDO
PREFACIO
EL AGUA
Estructura Molecular
Las Propiedades del Agua
El Ciclo del Agua
pH
AMONIO
NITRITO Y NITRATO
NITRITO
Toxicidad del Nitrito
Efecto del Nitrito en Algunas Especies de Cultivo
NITRATO
Toxicidad del Nitrato
SALINIDAD
Ósmosis
Principales Factores que Afectan la Salinidad en Estanques de Cultivo
Efecto de la Salinidad en Algunas Especies de Cultivo
TEMPERATURA
Estratificación Térmica
Temperatura y Metabolismo
Temperatura de Eclosión de Huevos y Desarrollo Embrionario
Temperatura para el Desarrollo de Larvas
Temperatura de Adaptación
Agrotóxicos
Desagues
Polución Térmica
Polución Industrial
Eutrofización
Acuicultura como Factor de Polución
Ácido Sulfídrico
GLOSARIO
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICA
APÉNDICES
PREFACIO
Así como no es posible concebir un cirujano operando seres humanos sin antes entender
y dominar Anatomía, tampoco se concibe un acuicultor criando organismos acuáticos sin
conocimientos básicos de Calidad de Agua. Resulta sorprendente constatar en los manuales y
tratados de Acuicultura que circulan en nuestro medio, poca o ninguna referencia a tan
importante aspecto de esta actividad. Un conocimiento de las nociones fundamentales de
Calidad de Agua ciertamente ayudará a comprender mejor el ambiente en donde se
desenvuelven aquellos organismos, ya sean peces o invertebrados, objeto de nuestro trabajo.
Debemos tener conciencia que los ambientes acuáticos son bastante más complejos que
los ambientes terrestres; es por eso que un dominio más íntimo de sus principios podrá darnos
subsidios para decifrar los intrincados problemas que se sucitan a lo largo de los cultivos. Esta
obra tiene por objetivo abordar de forma suscinta y directa los principales factores químicos de
Calidad de Agua en Acuicultura. De esta forma se espera que el lector interesado construya un
conocimiento elemental de la problemática que irá a encontrar durante sus cultivos. Muchos
conceptos (luz, nutrientes, suelos, fitoplancton, cadena alimenticia, manejo de estanques, etc.)
han sido dejados de lado, no por ser menos importantes, sino por poseer un carácter mucho más
complejo. Sin embargo, la comprensión de estos últimos y de sus vastas interacciones con el
medio acuático y los organismos de cultivo, exige un conocimiento previo de los factores
estudiados en este libro.
Con este trabajo pretendemos satisfacer principalmente a dos tipos de lectores: el
estudiante universitario de acuicultura y el acuicultor pragmático, o sea, aquel que no posee
mayores conocimientos académicos. Pensando es estos dos tipos de lectores, se decidió que
esta obra tuviese las siguientes características: sencillez en el contenido, aclaración y definición
de las palabras técnicas en el mismo texto y abordaje de los problemas a través de ejemplos.
Además, el libro fue escrito bajo la forma de revisión bibliográfica, posibilitando con ésto la
ubicación de los autores de cada asunto presentado, a fin de que el estudiante tenga la
oportunidad de remitirse a la fuente y así poder profundizar temas específicos. Para cada factor
de Calidad de Agua, se ha tenido el cuidado de colocar suficientes informaciones acerca de su
origen y fundamento químico, de manera que el lector no se sienta sin recursos teóricos en el
momento de estudiar un determinado tema.
Esperamos sinceramente que este modesto libro sea una herramienta valiosa para los
estudiantes y productores, quienes, por múltiples razones, merecen tener acceso a
informaciones más completas y objetivas sobre esta noble y próspera actividad llamada
Acuicultura.
El autor.
Dedicamos esta obra a
Usted sabía que de todo el universo conocido apenas en el planeta Tierra existe agua en
estado líquido? La verdad es que el agua está presente en las nebulosas moleculares
interestelares, cometas, atmósfera de las estrellas, planetas y satélites, pero sin embargo en
estado sólido o gaseoso y nunca en estado líquido (!). Setenta por ciento de la masa del
Universo corresponde al elemento hidrógeno y uno por ciento al oxígeno. Cuando estos dos
elementos reaccionan bajo la acción de unos cuantos miles de grados Celcius, se forma el agua,
que pasa a representar apenas un diez millonésimo de la masa total del Universo.
El agua, esencia de la vida que se encuentra en el planeta, domina totalmente la
composición química de todos los organismos existentes. La vida en la Tierra comenzó en el
agua, y en la actualidad, dondequiera que haya agua líquida, también hay vida. Existen
numerosos organismos unicelulares cuya existencia se desarrolla nada más que en la poca agua
que está adherida a un pequeño grano de arena. Algunas especies de algas solamente habitan en
las superficies inferiores de los casquetes polares y ciertas bacterias toleran el agua casi
hirviente de las fuentes termales. En el desierto, las plantas realizan un rápido ciclo vital
completo después de una sola lluvia. En la selva pluvial, el agua retenida en los orificios de las
hojas de una planta tropical forma un microcosmos en el que nacen, proliferan y mueren
innumerables microorganismos. Seria muy difícil tratar de imaginar la vida sin la presencia de
este fantástico compuesto que llamamos simplemente de agua1. Por ejemplo, la mayor parte de
las células se compone de agua; las substancias del medio ambiente solamente pueden ser
absorvidas por las células cuando se encuentran en solución acuosa; la excreción de productos
tóxicos exige la presencia del agua; la regulación de la temperatura interna de los organismos
superiores se realiza mediante la transpiración del agua, etc.
El agua también es muy importante para regular el clima de nuestro planeta. Como se
sabe, en la Tierra las variaciones de más de 10oC en un solo día y en un mismo punto
geográfico, son muy raras. Ya en Marte por ejemplo (planeta que no posee agua en estado
líquido), en un solo dia y en pleno ecuador, la temperatura llega a 22oC en el dia y baja para -
73oC durante la noche. La gran estabilidad climática de la Tierra se debe a la presencia de
grandes masas de agua en los oceanos y a la propiedad del agua conocida como calor
específico. Gracias a ésto, la temperatura del planeta se mantiene practicamente invariable.
Durante el dia, los oceanos absorben buena parte de la energia que llega del sol evitando así el
hipercalentamiento, que podría hacer con que la temperatura llegase a 200oC. Ya durante la
noche, la atmósfera terrestre no se hiperenfría debido a que los oceanos ceden parte del calor
que absorvieron durante el día, y así se evita que la temperatura caiga para menos de 80oC bajo
cero.
El agua es el líquido más común de la Tierra. Las tres cuartas partes de la superficie
terrestre están cubiertas de agua. En realidad, si la superficie terrestre del planeta fuese
totalmente plana, estaría 2.5 kilómetros bajo el agua. El agua, en comparación con otros
líquidos, posee una singularidad extraordinaria; sin ella, es muy improbable que hubiese podido
evolucionar alguna vez la vida sobre la Tierra.
Además de un bien de consumo, el agua constituye un bien natural, indispensable e
insistituible para la supervivencia de los organismos terrestres. Esto significa que todo ser
viviente tiene derecho inherente a obtenerla en el grado de pureza que sea compatible con sus
1
Buena parte de la información que consta en este capítulo introductorio fue extraido de la obra "Água.
Origem, Uso e Preservação" (Branco, 1993). También fueron útiles para este capítulo las obras de Wetzel
(1975), Curtis (1985) y Russel (1985).
propias exigencias orgánicas. El hombre necesita del agua como componente esencial de su
propia substancia y como fuente básica de su alimento, ya representado éste por el pescado de
origen marino, fluvial o lacustre, o por cualquier otro producto animal o vegetal que, en su
origen, tampoco puede prescindir de la presencia del agua. Devido a su importancia, la calidad
del agua necessita ser conservada a cualquier precio, pues de ello dependerá todo el futuro del
planeta. Es imperativo que el Hombre tenga conciencia del carácter sumamente perjudicial que
la polución del água representa para la vida.
La polución del agua es probocada por los residuos urbanos, bajo la forma de basura2,
materia orgánica y detergentes; por los residuos rurales, bajo la forma de excrementos de
animales, insecticidas, herbicidas y fertilizantes y, por los residuos de tipo industrial3, tales
como metales pesados, carbón, petróleo, etc. La gravedad de este particular tipo de polución
radica en la relativa escazés del agua dulce para consumo humano. Según Branco (1995), del
total del agua existente en el planeta, 95.5% es salada y apenas 4.5% dulce, siendo que la mitad
de esta agua dulce se encuentra en los casquetes polares y en los nevados de las montañas. Así
vemos que apenas 2.3% del agua del planeta está disponible para nosotros pero que, gracias a la
polución, la mitad de este 2.3% es inapropiada para el consumo.
Estructura Molecular
Todos sabemos muy bien que la fórmula química del agua es H2O, lo que significa que
ésta se compone de dos átomos de hidrógeno y de uno de oxígeno. Para llegar a esta fórmula,
aparentemente simple, tenemos una larga historia que se remonta a la época de los griegos. Fue
el filósofo Aristóteles (384 - 322 a.C) quien más difundió la idea de que el mundo estaba
compuesto por cuatro elementos4: fuego, aire, tierra y agua, los cuales, a su vez, eran producto
de la combinación de cuatro diferentes "cualidades": cálido, frío, húmedo y seco. Así, cuando
el calor se unía a la sequedad, teníamos el fuego; calor más humedad nos daba el aire, frío más
sequedad resultaba en tierra y, por último, frío más humedad acababa dando agua. La idea de
que el agua estaba compuesta de "frío" y de "humedad" prevaleció nada menos que 2,000 años,
hasta el siglo XVIII de nuestra era.
Ya a principios de la Edad Moderna, el brillanrte médico y alquimista holandés (algunos
dicen que suizo) Philipus Aureolus Theophrastus Bombastus Von Hohenheim (1493 - 1541),
conocido también como Paracelso, pensaba que la materia estaba compuesta de tres
"principios": azufre, mercurio y sal, que a su vez cada uno de ellos estaba compuesto en
proporciones variadas por los cuatro elementos de Aristóteles.
A partir del siglo XVIII, la idea de los griegos comienzó a ser cuestionada por los
primeros químicos modernos. En 1781, el químico y teólogo ingles Joseph Priestley consiguió
sintetizar agua por medio de la combustión del hidrógeno (calentamiento explosivo). En 1785,
2
Es impresionante la cantidade de basura que produce la sociedad moderna. Según James (1992), la basura
que produce una persona por año corresponde a 90 latas de gaseosa, dos árboles transformadas en papel, 70
latas de alimentos, 45 kg de plástico, 107 botellas o frascos y 10 veces su proprio peso en sobras de
alimento. En ciudades como Nueva York, una persona produce una media de 1.8 kg de basura por dia; esto
significa que esta ciudad tiene que eliminar 27 mil toneladas de basura diariamente. La ciudad de São Paulo,
produce diariamente 12 mil toneladas de basura, un volumen que exige, para recogerlo, 10 mil basureros y
1,000 camiones.
3
Cerca de 10 a 20% de los deshechos industriales puede ser peligroso para el hombre y el ecosistema. Este
tipo de polución incluye productos químicos tales como cianuro, pesticidas, solventes, asbestos y metales
pesados. Actualmente existen más de 7 millones de productos químicos conocidos y, a cada año, otros miles
más son descubiertos (James, 1992).
4
Sin embargo, parece haber sido Empédocles de Agrigento el primero en afirmar que las "substancias
eternas", raízes del universo, eran justamente el fuego, el aire, la tierra y el agua.
el químico francés Antonio Lavoisier, considerado padre de la química (que muriera
guillotinado durante la Revolución Francesa), descubrió que el agua estaba compuesta de dos
elementos: hidrógeno y oxígeno. Finalmente, en 1805 tanto el francés Lois Gay-Lusac como el
sabio prusiano Alexander Von Humboldt, verificaron que el agua estaba constituida por dos
átomos de hidrógeno y uno de oxígeno, es decir, H2O.
Más tarde, fue descubierto que la estructura H2O solamente es posible cuando el agua se
encuentra en estado gaseoso. Hoy en dia se sabe que la verdadera fórmula del agua líquida es
(H2O)n, debido a que las moléculas de agua tienden a unirse, formando polímeros de ocho o
más moléculas. Esta estructura polimeral del agua líquida se debe basicamente a la presencia de
los llamados puentes de hidrógeno o enlaces de hidrógeno, como veremos enseguida.
El agua es un compuesto formado por moléculas covalentes, en las cuales, como
dijimos antes, un átomo de oxígeno comparte un par de electrones con dos átomos de
hidrógeno. Como toda molécula covalente, el agua también forma ángulos definidos entre los
átomos. En la molécula del agua, el átomo de oxígeno está unido covalentemente a los dos
átomos de hidrógeno con un ángulo H-O-H de 105o. La nube electrónica, resultante del enlace
covalente, está más atraída por el átomo de oxígeno debido a su mayor electronegatividad,
dejándolo con una carga parcialmente negativa. A consecuencia de ésto, el átomo de hidrógeno,
que posee una menor atracción sobre la nube, resulta con una carga parcialmente positiva; este
fenómeno hace con que la molécula del agua sea polar (Fig. 1).
(+)
H
Puente de Hidrógeno
(-)
(+)
Oxígeno H Oxígeno
(-)
0.96 Å
H
H
2.76 Å
(+) (+)
Cuando una de estas regiones cargadas se acerca a una región de carga opuesta de otra
molécula de agua, la fuerza de atracción forma un enlace entre ellas, ésto se conoce como
enlace de hidrógeno. Los enlaces de hidrógeno no solo existen en el agua. Puede formarse un
enlace de hidrógeno entre cualquier átomo de hidrógeno que participe en un enlace covalente
con otro átomo, el cual posee una gran atracción por los electrones, por lo general oxígeno o
nitrógeno, y un átomo de oxígeno o nitrógeno de otra molécula. En el agua, se establece un
enlace de hidrógeno entre el vértice negativo de una molécula de agua y el vértice positivo de
otra. Cada molécula de agua puede formar enlaces de hidrógeno con otras cuatro moléculas de
agua.
Las Propiedades del Agua
Calor Específico
Tensión Superficial
Densidad
La densidad del hielo puro a 0oC es 0.9168 g/ml, cerca de 8.5% más leve que el agua
líquida a la misma temperatura, la cual es de 0.99987 g/ml. La densidad del agua puede
incrementarse para un máximo de 1.0000 g/ml a 3.94oC por encima de esta temperatura la
densidad decrece a un ritmo progresivo a medida que el cuerpo de agua se calienta, conforme
apreciamos en la Tabla 01.
Tabla 01. Densidad del agua (g/ml) a diferentes temperaturas (tomado de Boyd, 1990).
--------------------------------------------------------------------------------------------------------
o o o
C g/ml C g/ml C g/ml
--------------------------------------------------------------------------------------------------------
0 0.99987 11 0.99963 22 0.99779
1 0.99992 12 0.99952 23 0.99756
2 0.99996 13 0.99940 24 0.99732
3 0.99999 14 0.99927 25 0.99707
4 1.00000 15 0.99912 26 0.99681
5 0.99999 16 0.99897 27 0.99654
6 0.99996 17 0.99880 28 0.99626
7 0.99992 18 0.99862 29 0.99597
8 0.99987 19 0.99843 30 0.99567
9 0.99980 20 0.99823
10 0.99972 21 0.99802
------------------------------------------------------------------------------------------------------
Tabla 02. La densidad del agua a diferentes salinidades (según Wetzel 1975).
--------------------------------------------------------------------------------------------
Salinidad (‰) Densidad (g/ml a 4oC)
--------------------------------------------------------------------------------------------
0 1.00000
1 1.00085
2 1.00169
3 1.00251
10 1.00818
35 1.02822
--------------------------------------------------------------------------------------------
Como todos muy bien sabemos, cualquier organismo heterótrofo (que se alimenta de
otro) por más insignificante que sea, necesita del oxígeno para poder sobrevivir. Un organismo
heterótrofo superior, como el ser humano por ejemplo, puede pasar en torno de 20 dias sin
comer, unos cinco días sin tomar agua, pero apenas unos pocos minutos sin oxígeno. A
excepción del agua para tomar, este ejemplo vale también para la realidade de los organismos
aquáticos de cultivo, es por esta razón que, en acuicultura, el oxígeno disuelto (OD) debe ser
considerado el parámetro más importante de calidad de agua.
El oxígeno es el gas más abundante en el agua después del nitrógeno, pero a su vez el
más indispensable (Piper et al. 1989). Cuando los niveles de OD se encuentran muy bajos en
los estanques de acuicultura, los organismos cultivados pueden estresarse y, eventualmente,
morir (Madenjian et al. 1987). La concentración del oxígeno disuelto en el agua se expresa
tanto en partes por millón (mg/litro), como en porcentaje de saturación.
Según Lehninger (1979), las células fotosintéticas (plantas) ensamblan compuestos
orgánicos tales como la glucosa a partir del dióxido de carbono atmosférico y del agua,
teniendo como fuente energética a la luz solar. Las células heterotróficas (animales) utilizan los
compuestos orgánicos producidos por las células fotosintéticas como combustibles y sillares de
construcción; el dióxido de carbono formado como producto final de su metabolismo vuelve a
la atmósfera para ser utilizado de nuevo por las células fotosintéticas. La mayor parte de los
organismos fotosintéticos producen oxígeno como producto final, que es utilizado a su vez por
los heterótrofos para oxidar los combustibles.
Básicamente lo arriba mencionado se da en un ambiente acuático. Chien (1992)
manifiesta que la fuente de oxígeno más importante para las especies acuáticas de cultivo
proviene del fitoplancton durante los períodos de fotosíntesis. La difusión del oxígeno
atmosférico hacia el agua también es considerada como una fuente de aporte, pese a que la
mayoría de las veces se trate de un proceso lento, excepto bajo condiciones de fuerte
turbulencia (viento) y aeración (Moriarty, 1986).
De acuerdo con Boyd (1979), las concentraciones del oxígeno disuelto son más altas a
0oC y decrecen con el aumento de la temperatura, tal como podemos apreciar en la siguiente
tabla:
Tabla 03. Solubilidad del oxígeno (mg/l) en agua pura a diferentes temperaturas (Tomado de
Boyd, 1979).
--------------------------------------------------------------------------------------------------
o o o
C mg/l C mg/l C mg/l
--------------------------------------------------------------------------------------------------
0 14.16 12 10.43 24 8.25
1 13.77 13 10.20 25 8.11
2 13.40 14 9.98 26 7.99
3 13.05 15 9.76 27 7.86
4 12.70 16 9.56 28 7.75
5 12.37 17 9.37 29 7.64
6 12.06 18 9.18 30 7.53
7 11.76 19 9.01 31 7.42
8 11.47 20 8.84 32 7.32
9 11.19 21 8.68 33 7.22
10 10.92 22 8.53 34 7.13
11 10.67 23 8.38 35 7.04
-------------------------------------------------------------------------------------------------
Los valores de la tabla anterior se refieren a la solubilidad que el oxígeno presenta a una
presión atmosférica de 760 milímetros de mercurio (mm Hg), es decir, al nivel del mar. El
principal factor que afecta la presión atmosférica es a altitud. Para corregir la solubilidad a otra
presión atmosférica, Boyd (1979) recomienda el uso de la fórmula siguiente:
Po-Pw
ODc = ODt ----------
760-Pw
Donde,
Tabla 04. Presión de vapor del agua pura a diferentes temperaturas (Tomado de Boyd, 1979).
------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
o o o
C mm Hg C mm Hg C mm Hg
------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
0 4.579 12 10.518 24 22.377
1 4.926 13 11.231 25 23.756
2 5.294 14 11.987 26 25.209
3 5.685 15 12.788 27 26.739
4 6.101 16 13.634 28 28.349
5 6.543 17 14.530 29 30.043
6 7.013 18 15.477 30 31.824
7 7.513 19 16.477 31 33.695
8 8.045 20 17.535 32 35.663
9 8.609 21 18.650 33 37.729
10 9.209 22 19.827 34 39.895
11 9.844 23 21.128 35 42.175
----------------------------------------------------------------------------------------------------------------
Tabla 05. Solubilidad del oxígeno en agua dulce y agua de mar (Tomado de Bromage &
Shepherd, 1988).
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
Temperatura (oC) OD agua dulce (mg/l) OD agua de mar (mg/l)
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
0 14.6 11.3
5 12.8 10.0
10 11.3 9.0
15 10.2 8.1
20 9.2 7.4
25 8.4 6.7
30 7.6 6.1
35 7.1 5.7
40 6.6 5.3
--------------------------------------------------------------------------------------------------------------
Para la obtención de datos más precisos, a continuación ofrecemos una tabla en la que
puede ser verificada la solubilidad del oxígeno en función de la temperatura y la salinidad
correspondientes a una presión barométrica de 760 mm Hg:
De acuerdo con Fast & Boyd (1992), los estanques de cultivo poseen cuatro fuentes
principales de oxígeno: fitoplancton y plantas acuáticas (fotosíntesis), oxígeno atmosférico
(difusión), oxígeno en el agua entrante (renovación de agua) y oxígeno a partir de los
aerizadores mecánicos. El oxígeno puede ser perdido o consumido por respiración biológica
(peces, agua y lodo), oxidación química, difusión hacia la atmósfera y por medio de los
efluentes (Fig. 3).
Según Kepenyes & Váradi (1984), cuando la actividad fotosintética comienza a
aumentar gradualmente durante las primeras horas de la mañana, el oxígeno disuelto comienza
también a incrementarse. El valor máximo de OD, en varios casos mucho más alto que el nivel
de saturación, puede ser observado al atardecer. Ya al entrar la noche, la actividad fotosintética
disminuye rápidamente, dando lugar a los procesos de respiración (consumo de oxígeno), lo
que provoca una disminución del oxígeno disuelto en el agua.
Tal como puede deducirse de la Figura 4, durante el día el OD se incrementa hasta
alcanzar un nivel máximo, debido casi totalmente a los procesos fotosintéticos. Ya durante la
noche, la respiración biológica y oxidación química del sedimento provocan una pérdida
substancial del OD presente en el estanque, pudiendo alcanzar concentraciones críticas que
ponen en riesgo los organismos cultivados. Estas fluctuaciones del oxígeno disuelto en
estanques varía de acuerdo con el tipo de cultivo que se está practicando. Como regla, cuanto
mayor la cantidad de organismos por unidad de volumen (cultivos intensivos), mayor será la
variación diurna del OD.
25 C
20
D
15
A
B
10
Saturación
0 Hora del Dia
FIGURA 4 - Variación diaria típica del oxígeno disuelto en estanques de cultivo de peneídeos.
(A) cultivo extensivo, (B) cultivo semi-intensivo sin aeración, (C) cultivo intensivo sin
aeración, (D) cultivo intensivo con aeración5 (según Fast & Lannan, 1992).
5
Repare que los cultivos intensivos sin aeración (C) llegan a experimentar elevados tenores de oxígeno
durante el dia, mucho más altos que sus semejantes con aereación (D). Esto se explica porque en los
cultivos intensivos, la alta carga de nutrientes presentes en el alimento de los animales y las excreciones de
los mismos, fomentan el exagerado crecimiento del fitoplancton, el cual es responsable por la grande
producción de oxígeno durante el dia. En los sistemas con aeración, este exceso de oxígeno es rápidamente
eliminado para la atmósfera, hecho que evita que los animales sufran las consecuencias de la "enfermedad
de las burbujas", muy frecuente en las situaciones de supersaturación del oxígeno (como es el caso de la
curva "C", cerca a las 18:00h).
sabido que los blooms algales deben ser fomentados para obtener niveles adecuados de oxígeno
disuelto y así prevenir la formación de macrófitas y también para servir como alimento natural,
directa o indirectamente, de los organismos cultivados (Meyer et al. 1973; Boyd, 1979).
Wilkins & Smith (1988), mediante dos modelos matemáticos, uno analítico y el otro empírico,
encontraron la relación existente entre el fitoplancton y el oxígeno disuelto en estanques de
"channel catfish" Ictalurus punctatus. Ambos modelos predijeron que los niveles de oxígeno
disuelto en los estanques de peces serían más altos a niveles intermedios de biomasa
planctónica. Con mucha densidad algal, la producción primaria neta es baja, debido a que el
fitoplancton se encuentra limitado por nutrientes o por luz. Por otro lado, un fitoplancton
escazo puede tener una producción neta alta por unidad de biomasa, pero esta baja biomasa
limitará la producción total de oxígeno. A niveles intermedios de biomasa algal entonces, el
producto de biomasa y la producción primaria neta por unidad de biomasa se ve maximizado,
haciendo posible que la producción de oxígeno y los niveles de OD en el agua alcancen su
máximo valor.
Donde:
Romaire (1979), manifiesta que el suceso del modelo propuesto por Boyd et al. (1978),
debería estar sustentado en una determinación precisa de la respiración del fitoplancton, para lo
cual formuló una ecuación cuyas variables principales son la temperatura del agua y la
visibilidad del disco de secchi (Apéndice B):
Donde:
T = aebt
Donde:
WPR = CekT
Donde:
(1) La respiración de los camarones fue despreciable a la densidad en que fue probado
el modelo, a diferencia de la respiración del plancton y del sedimento.
(2) K = 0.0542, estimado experimentalmente.
- Difusión
Donde:
KL
DIF = ----- [SAT(T) - OD]
PD
Donde:
- El Modelo Completo:
d(OD) KL
-------- = - Cekt + ----- [SAT(T) - OD]
dt PD
Boyd & Teichert-Coddington (1992), confirman la gran importancia que el viento tiene
en la trasferencia del oxígeno entre el aire y el agua. En un experimento realizado en Honduras,
estos autores depletaron completamente el oxígeno de dos estanques de cultivo de peces de
agua dulce (1,000 m2 cada uno), mediante la utilización de agentes químicos tales como cloruro
de cobalto (CoCl2, 0.015g por litro) y sulfito de sodio (Na2SO3, 10g por cada litro e por cada
miligramo de O2 presente en el agua). Igualmente, fueron eliminados los organismos biológicos
(bacterias, bentos y plancton) por medio de formalina y sulfato cúprico. Una vez suprimidos los
agentes biológicos y casi todo el oxígeno de los cuerpos de agua, fueron realizadas mediciones
a intervalos de 4 horas de la temperatura, velocidad del viento (0.5 y 3.0 m de altura), y del
oxígeno disuelto a diferentes profundidades (5, 25, 50 y 75 cm). Para calcular el coeficiente de
transferencia de oxígeno, fue utilizada la siguiente ecuación:
Donde:
Para efectos de simulación con un programa de computador, los valores KLaT fueron
ajustados para 20oC mediante la siguiente ecuación:
Donde,
Donde X = velocidad del viento (m/s). Esta ecuación tuvo un coeficiente de regresión
de 0.882, con un alto valor de significancia (P<0.01), indicando que la velocidad del viento era
un buen pronosticador del KLa20.
Las tasas de respiración del agua de los estanques fueron determinadas mediante el
método de las botellas claras y oscuras. Para este experimento, la tasa media de respiración fue
de 0.026 mg de O2/l/h.
Con el objeto de ofrecer un parámetro simple para estimar la cantidad de oxígeno que
pasa a través de la superficie del estanque a diferentes velocidades de viento, fue desarrollada la
siguiente ecuación:
(KLa20)(9.07)(V)
SWRC = -----------------------
A
Donde:
SWRC: coeficiente de reaeración estandar por viento para 20 oC, 0 mg O2/l y agua
limpia (g O2m-2h-1).
9.07: concentración de saturación del oxígeno disuelto para 20 oC y 760 mm Hg (g O2
m-3).
V: volumen del estanque (m3)
A: área del estanque (m2)
Una vez determinado el SWRC, es posible calcular la tasa de re-aeración por acción del
viento para un estanque específico, mediante la siguiente ecuación:
Cs - Cp
WRR = (SWRC) x --------- x (1.024T-20)(α)
9.07
Donde,
Esta última fórmula también puede ser aplicado en estanques de agua salada
remplazando Cs, el cual es 9.07 para agua dulce a 20oC y presión estandar, para un valor a una
determinada salinidad a 20oC y presión estandar (Tabla 06).
Los resultados obtenidos, luego de aplicadas estas ecuaciones, fueron bastante
satisfactorios. Los autores concluyeron que con unas pocas mediciones de las condiciones de
los estanques y de la velocidad del viento, es posible pronosticar la cantidad de oxígeno que
será incorporado en el agua de los estanques de cultivo.
Métodos de Aeración
La aeración es un proceso mecánico por medio del cual se aumenta el nivel de oxígeno
disuelto de un cuerpo de agua. La aeración también es empleada para la eliminación del CO2 y
NH3. Fast & Boyd (1992) manifiestan que la aeración mecánica se hace necesaria
principalmente bajo las siguientes condiciones:
Según Morales (1986), los sistemas de aeración más utilizados en acuicultura son: las
cascadas seminaturales (aguas continentales), el intercambio o renovación de agua, aire
comprimido (sopladores), bandejas en cascada, sistemas basados en el efecto Venturi y
sistemas a base de paletas movidos por motores. Igualmente, puede ser usado oxígeno puro en
instalaciones de producción intensiva (generalmente larviculturas, con el objetivo de aumentar
la capacidad de carga del sistema de cultivo cuando el OD es el principal factor limitante). Al
respecto, Colt & Watten (1988) manifiestan que el oxígeno puro puede ser obtenido mediante
tres maneras: oxígeno a alta presión, oxígeno líquido y generadores de oxígeno. Cuando
comparados con el aire, el oxígeno puro es relativamente caro y solo se justifican si son
empleados sistemas de absorción altamente eficientes (tubos-U, columnas presurizadas, conos
de aeración, etc.).
Conforme Tiensongrusmee (1989), un aerizador es un artefacto capaz de incrementar
las concentraciones de oxígeno disuelto en el agua por medio del aumento de la interfase aire-
agua, eficiencia de la transferencia de oxígeno, capacidad de circulación de agua y eficiencia
energética. Existen cuatro tipos básicos de aerizadores ampliamente utilizados en operaciones
de acuicultura: gravedad, superficie, difusores y aerizadores de turbina.
De acuerdo con Boyd (1989), la habilidad que un aerizador tiene de transferir oxígeno
para el agua puede ser expresado mediante la Tasa Estandar de Transferencia de Oxígeno
(SORT, "standard oxygen transfer rate"), y la Eficiencia Estandar del Aerizador (SAE,
"standard aerator efficiency"). El SORT es la cantidad de oxígeno que un aerizador puede
transferir en una hora para un cuerpo de agua clara a 20oC, el cual contiene 0 mg/l de oxígeno
disuelto. El SAE es simplemente el SORT dividido por la unidad de energía. Investigaciones
realizadas en la Universidad de Auburn (USA), evaluaron la performance de varios aerizadores,
igualmente fue observado el efecto del diseño y las condiciones de operación sobre esta
performance. Los resultados están sumarizados en la Tabla 08-A.
En la Tabla 08-B podemos encontrar, además del SAE, valores de SORT y de los costos
de operación de diferentes modelos de aerizadores.
Tabla 08-B. Potencia, SORT, SAE y costo de operación de nueve aerizadores eléctricos
utilizados en estanques de agua dulce (según Boyd & Ahman, apud Fast & Boyd 1992).
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
Modelo Potencia SORT SAE Costo de Operación
(hp) (kg O2/h) (kg O2/hp-h) (US$ por kg de O2)
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
Paddle-wheel 1 2.0 2.4 1.2 0.066
Paddle-wheel 2 6.4 10.2 1.6 0.042
Paddle-wheel 3 8.6 18.1 2.1 0.033
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
Bomba vertical 1 0.3 0.3 1.0 0.079
Bomba vertical 2 2.0 2.1 1.0 0.066
Bomba vertical 3 0.7 0.9 1.1 0.057
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
Propeller-aspirator 1 1.0 1.0 1.0 0.070
Propeller-aspirator 2 3.0 4.2 1.4 0.051
Propeller-aspirator 3 10.0 10.5 1.0 0.066
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
Donde:
Donde:
El coeficiente de transferencia de oxígeno puede entonces ser ajustado para 20oC como
sigue:
Donde:
Donde:
Entonces, para determinar el SAE, se divide el SORT por la potencia del aparato
aerizador:
SAE = SORT/potencia
Donde:
Por otro lado, para el caso de los aerizadores turbinados (propeller-aspirator), estos
mismos autores manifiestan que su eficiencia depende grandemente de la salinidad del cuerpo
de agua. Ciertos experimentos han demostrado que el SAE es casi dos veces mayor a 35 ‰ que
en agua dulce. Las salinidades en torno de 15 a 20 ‰ poseen los más altos valores de SAE. Por
ejemplo, un aerizador turbinado de 7.5 hp ostenta valores de SAE de 0.85, 2.90 y 1.85 lb
O2/hp-h (libras de oxígeno por caballo por hora) en salinidades de 0, 16 y 36 ‰
respectivamente. Este fenómeno se debe al tamaño de las burbujas que ocurren a cada
salinidad. Inspecciones visuales claramente indican burbujas mucho más pequeñas en aguas
con mayor salinidad, hecho que ofrecería una mayor área de interfase aire/agua. Debido a los
altos valores de SAE que son registrados a salinidades intermedias, los cultivos intensivos de
camarones marinos en Taiwan, son realizados, en lo posible, entre 15 y 20 ‰.
Supersaturación
Donde,
Hipoxia
Bajos niveles de OD son los mayores limitantes en acuicultura intensiva (Boyd &
Watten, 1989). Concentraciones críticas de oxígeno pueden ser alcanzadas particularmente
después de la masiva mortalidad del fitoplancton y su descomposición subsecuente (Chang &
Ouyang, 1988).
Boyd (1989), manifiesta que los efectos adversos de los bajos niveles de oxígeno
generalmente se traducen en una disminución en el crecimineto de los organismos y una mayor
suceptibilidad a las enfermedades. En estanques de cultivo de camarones por ejemplo, a
concentraciones constantemente bajas de OD (1.5 mg O2/l), los animales presentan poco apetito
y comen menos, no convirtiendo el alimento tan bien como en estanque en condiciones
normales (5 mg O2/l). Las bajas concentraciones de OD pueden ser consecuencia de
básicamente las siguientes situaciones:
- Estanques profundos (mayores que 1 metro) pueden probocar una estratificación del
oxígeno por acción del fitoplancton, que logra estacionarse en la camada superficial.
- Fitoplancton muy abundante, el cual retirará oxígeno del agua durante la noche por
medio de los procesos de respiración.
- Alimento excesivo, el cual aumenta la carga de materia orgánica a ser descompuesta
por las bacterias.
- Días nublados, que disminuyen significativamente los procesos de fotosíntesis.
- Muerte repentina del fitoplancton.
- Contaminación del agua de captación con sustancias y sólidos orgánicos.
7
Conversión Alimenticia: cantidad de alimento necesario (en kg) para producir un quilo de pescado o
camarón. Por ejemplo, si la conversión alimenticia es de 2:1 (dos para uno), significa que fueron necesarios
dos quilos de alimento para producir un quilo de pescado durante todo el ciclo de cultivo.
1.1 8 96.7 3.0 1.6
1.1 12 90.0 2.9 1.4
0.6 4 100.0 2.8 1.6
0.6 8 90.0 3.3 1.5
0.5 12 76.7 3.5 1.3
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
(*) Todos los datos son media de tres repeticiones.
Como pede ser deducido de la Tabla 10-B, en vez de incrementar los costos de
producción con tasas de aeración de 12 y 24 horas, un régimen de apenas seis horas es
suficiente para mantener los cultivos productivos, desde que esta aeración sea realizada en el
momento más crítico del dia, que en este caso, era desde la media noche hasta el amanecer.
pH
Si tuviésemos que definir el pH, probablemente lo expresado por Villee (1968) nos
daría tan solo una vaga idea de este par metro: "pH es el logaritmo negativo de la concentración
de ion hidrógeno por virtud del cual se expresa el grado de acidez o alcalinidad de un líquido."
La acidez o alcalinidad de un líquido está definido por el tipo de sustancias que ella
posee. Curtis (1986) define un ácido como una sustancia que libera iones hidrógeno (H+) en
una solución acuosa o acepta electrones en las reacciones químicas. Un ácido puede ser un
compuesto inorgánico, tal como el ácido clorhídrico (HCl), u orgánico, tal como el ácido
etanoico (CH3COOH). Ya una base, es una sustancia que libera iones hidroxilo (OH-) en una
solución acuosa, o cede electrones en las reacciones químicas, así como el hidróxido de sodio
(NaOH).
El pH es un parámetro muy especial en los ambientes acuáticos; éste puede ser la causa
de muchos fenómenos químicos y biológicos, pero también puede ser consecuencia de otra
serie de fenómenos. Por ejemplo, el pH alcalino es responsable de que un mayor porcentaje de
amonio no ionizado esté presente en el agua, pero a su vez, el pH alcalino puede ser resultante
de una otra serie de factores tales como abundancia de fitoplancton en los estanques de cultivo.
Conforme Sawyer & McCarty (1978), el concepto de pH fue desarrollado a partir de un
entendimiento cabal de las substancias ácidas y básicas. Los ácidos y las bases fueron
reconocidos inicialmente por el efecto que ejercían sobre ciertos materiales llamados de
indicadores (p.ej. fenolftaleína). Con el descubrimiento del hidrógeno por parte de Cavendish
en 1766, quedó claro que todos los ácidos contienen el elemento hidrógeno (H+). Los químicos
encontraron posteriormente que las reacciones de neutralización entre ácidos y bases siempre
producían agua; de ésta y otras informaciones relativas a este fenómeno fue concluido que las
bases contenían grupos hidroxilos (OH-).
En 1887, Arrhenius anunció su teoria de ionización. Desde entonces, los ácidos son
considerados como sustancias que, al disociarse, producen iones hidronio (H+), y las bases
como sustancias que producen iones hidroxilos (OH-). De acuerdo al concepto de Arrhenius,
ácidos y bases fuertes son aquellos que poseen gran poder de disociación, y ácidos y bases
débiles son aquellos que tienen poco poder de disociación cuando están en solución acuosa.
De acuerdo con Curtis (1985), los ácidos y las bases fuertes son sustancias que se
ionizan casi por completo en el agua, ocasionando aumentos relativamente grandes en las
concentraciones de los iones H+ y OH- respectivamente. Ya los ácidos y bases débiles poseen
poco poder de ionización y producen aumentos relativamente pequeños de los iones H+ y OH-.
Dada la gran tendencia de los iones H+ y OH- a combinarse y la débil tendencia del agua a
ionizarse, la concentración de iones OH- siempre disminuye a medida que la concentración de
iones H+ va en aumento y viceversa. Si se agrega ácido clorhídrico (HCl) a una solución que
contiene hidróxido de sodio (NaOH) se llega a producir la siguiente reacción de neutralización:
Esto quiere decir que si se agregan un ácido y una base en concentraciones y cantidades
equivalentes, la solución resultante no tendrá exceso de iones H+ ni OH-.
Muchos ácidos importantes en los sistemas vivos deben sus propiedades ácidas a un
grupo de átomos denominado como grupo carboxilo, el cual comprende un átomo de carbono,
dos de oxígeno y uno de hidrógeno (-COOH). Cuando una sustancia que contiene un grupo
carboxilo se disuelve en agua, parte de los grupos -COOH se disocian para producir
hidrogeniones (iones hidronio H+):
-COOH ↔ -COO- + H+
Entonces los compuestos que poseen grupos carboxilos son dadores de iones hidronio,
en todo caso, ácidos, pero ácidos débiles ya que se ionizan poco.
Entre las bases más importantes de los sistemas vivientes figuran los compuestos que
contienen el grupo amino (-NH2). Este grupo posee una débil tendencia a aceptar
hidrogeniones, formando de esta manera iones NH3+:
-NH2 + H+ ↔ -NH3+
Al retirar los iones hidrógeno de una solución porque el grupo amino los capta, la
concentración relativa de iones H+ disminuye, aumentando entonces la concentración relativa
de iones OH-.
1
+
pH = -log (H ) o pH = log -------
(H+)
La faja del pH es usualmente representada con una escala que va de 0 a 14, en el cual el
pH 7 indica la absoluta neutralidad (no es ni ácido ni base), conforme puede ser verificado en la
Figura 8.
Una substancia cuanto más ácida menor valor de pH tendrá, y una substancia cuanto
más básica (o alcalina también), le corresponderá un mayor valor de pH, tal como se muestra
en la siguiente tabla:
De acuerdo con Sawyer & McCarty (1978), la alcalinidad del agua es una medida de su
capacidad para neutralizar ácidos. La alcalinidad de aguas naturales de debe a sales de ciertos
ácidos débiles y bases fuertes o también débiles. Los bicarbonatos (HCO3-) representan la
mayor parte de la alcalinidad, ya que éstos son formados en considerables cantidades por la
acción del dióxido de carbono (CO2) con materiales básicos presentes en el suelo, tal como
muestra la siguiente ecuación:
Otras sales de ácidos débiles tales como boratos, silicatos y fosfatos, pueden estar
presentes en pequeñas cantidades. Unos pocos ácidos orgánicos que son del todo resistentes a
la oxidación biológica (p.ej. ácidos húmicos), forman sales que contribuyen con la alcalinidad
de las aguas naturales. En aguas contaminadas o anaeróbicas, las sales de los ácidos débiles
tales como acético, propiónico e hidrosulfúrico, pueden ser producidos y también contribuir
con la alcalinidad. En otros casos, el amonio o los hidróxidos también participan de la
alcalinidad del agua.
Apesar de que muchos materiales pueden contribuir con la alcalinidad del agua, la
mayor parte se deben a los hidróxidos, carbonatos y bicarbonatos. Para propósitos prácticos, la
alcalinidad debida a otros materiales es insignificante y puede ser ignorada.
Según Wetzel (1975), el dióxido de carbono no combinado, los ácidos orgánicos tales
como los tánicos, húmicos y urónicos, ácidos minerales, sales de fuerte acidez y bases débiles
son generalmente responsables por la acidez de las aguas naturales. El dióxido de carbono libre
de la mayoría de las aguas está raramente presente en grandes cantidades, debido a su reacción
de equilibrio con el complejo carbonato (Tabla 12) e intercambio con la atmósfera (Fig. 9).
Tabla 12. Proporciones de CO2, HCO3- y CO3-2 en el agua a varios valores de pH (Según
Wetzel, 1975).
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
pH CO2 Total HCO3- CO3-2
Libre (bicarbonato) (carbonato)
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
4 0.996 0.004 1.25 x 10-9
5 0.962 0.038 1.20 x 10-7
6 0.725 0.275 0.91 x 10-5
7 0.208 0.792 2.60 x 10-4
8 0.025 0.972 3.20 x 10-3
9 0.003 0.966 0.031
10 0.0002 0.757 0.243
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
De acuerdo con Boyd (1990), la acidez total del agua puede ser expresada como la
concentración total de ácidos titulables (que pueden ser neutralizados con bases), expresados en
mg/litro de equivalentes de carbonato de calcio. Las aguas con un pH superior a 8.3 contiene
una pequeña fracción de dióxido de carbono libre, teniendo por lo tanto una cantidad mesurable
de acidez. Sin embargo, desde el punto de vista de la acuicultura, la acidez mesurable tiene
poco interés cuando el agua presenta cierta alcalinidad. Para propósitos prácticos, solamente las
aguas con un pH inferior a 4.5 que no contienen alcalinidad, el CO2 presente usualmente no es
capaz de tornar más acidas estas aguas. Pero, tratándose de aguas con presencia de ácidos
orgánicos o minerales (ácidos sulfúrico, hodroclórico o nítrico), el pH podrá caer a menos de
4.5. El origen más común de acidez mineral en estanques de acuicultura es el ácido sulfúrico,
originado por la oxidación de la pirita.
Substancias buffer son aquellas que en solución ofrecen resistencia a los cambios del
pH cuando ácidos o bases son incorporados al sistema. Conforme (Boyd, 1990), si CO2 es
colocado a una solución que contiene carbonatos o bicarbonatos, el pH de la solución
disminuirá (se tornará ácido). En aguas naturales, el CO2 es aportado por los procesos
respiratorios del fitoplancton y de los microorganismos, y adicionado de la atmósfera por
difusión. Al contrario de ésto, la remoción del CO2 del agua provoca un aumento del pH (se
torna más alcalino). El sistema buffer de bicarbonato evita estos cambios repentinos en el pH.
Si la concentración de los iones de hidrógeno se incrementa, éste irá a reaccionar con el
bicarbonato para formar CO2 y agua, y así el equilibrio es mantenido y el pH cambia apenas
ligeramente (Fig. 10).
El sistema buffer de amortiguación del pH, no solamente se lleva a cabo en el ambiente
acuático. Los fluidos internos de los seres vivos, por el hecho de ser líquidos y comportarse
como soluciones, la tendencia natural de la mudanza del equilibrio ácido-base ha tenido que ser
contrarrestada por efectivos mecanismos tampon. De acuerdo con Curtis (1985), pueden ocurrir
soluciones más ácidas de pH 1 o más básicas de pH 14, pero no se las incluye en la escala
porque no se las encuentra casi nunca en los sistemas biológicos. Casi toda la química de los
seres vivos tiene lugar a pH comprendido entre 6 y 8. La sangre de los organismos acuáticos,
así como de los terrestres, se mantiene a un pH casi constante (7.4) a pesar de transportar una
serie de sustancias ácidas y básicas. Para un mejor entendimiento de esto último, daremos como
ejemplo el caso del hombre, cuyo sistema buffer principal del torrente sanguineo es el par
ácido-base H2CO3-CO3H-. El ácido débil H2CO3 (ácido carbónico) se disocia en los iones H+ y
bicarbonato (CO3H-), tal como se muestra en la siguiente ecuación:
H2CO3 ↔ H+ + CO3H-
dador de H+ receptor de H+
El sistema buffer H2CO3-CO3H- se opone a los cambios de pH que podrían ocurrir por
la adición de pequeñas cantidades de ácido o base porque es capaz de neutralizar al ácido o a la
base. Por ejemplo, si se añade una pequeña cantidad de H+ al sistema, se combina con el
receptor CO3H- y forma H2CO3. Con esta reacción se retira el H+ agregado y se mantiene el pH
cerca de su valor original. Si se añade una pequeña cantidad de OH-, éste se combina con el H+
para formar H2O; mayor cantidad de H2CO3 tenderá a ionizarse para reponer el H+ a medida
que se lo utiliza.
0 - 75 mg/litro Blanda
75 - 150 mg/litro Moderadamente dura
150 - 300 mg/litro Dura
300 o más mg/litro Extremamente dura
Perjudicial para
camarones de agua
dulce
Ideal para camarones
de agua dulce
Adecuado para
Ideal para el cultivo de peces marinos o
peces de agua dulce estuarinos
20 120 180 200 300
Alcalinidad (mg/l)
Inhibición del
Ideal para Ideal para crecimiento de
peces M. rosembergii M. rosembergii
Según Esteves (1988), el pH posee una estrecha interdependencia entre las comunidades
vegetales, animales y el medio acuático. Este fenómeno ocurre en la medida en que las
comunidades acuáticas interfieren en el pH, así como el pH interfiere de diferentes maneras en
el metabolismo de estas comunidades. Respecto a las comunidades, el pH actúa directamente
en los procesos de permeabilidad de la membrana celular, interfiriendo por lo tanto en el
trasporte iónico intra y extracelular, y entre los organismos y el medio. Las comunidades
acuáticas pueden interferir en los valores del pH del medio de diferentes maneras. Por ejemplo,
a través de la asimilación del CO2 , ya que durante el proceso fotosintético, las macrófitas
acuáticas y las algas pueden elevar el pH del medio. Este hecho es especialmente frecuente en
aguas con poco poder en neutralizar ácidos (baja alcalinidad y/o capacidad buffer). Por otro
lado, los ambientes acuáticos con alta alcalinidad presentan poca variación, mismo presentando
altas tasas fotosintéticas (poder tampon). En estos ecosistemas de alta alcalinidad, el consumo
de CO2 es inmediatamente compensado por la disociación del bicarbonato de calcio. De esta
forma, las variaciones de pH son reducidas, excepto en los casos en que ocurren blooms de
algas o crecimiento de densas comunidades de macrófitas acuáticas. Para este último caso, tal
como sucede en regiones templadas, el pH del medio puede llegar a 11. Este fenómeno es
consecuencia principalmente de la hidrólisis del ion bicarbonato en CO2 y OH-, tal como se
muestra en la siguiente ecuación:
Varios procesos metabólicos que ocurren en las aguas naturales pueden generar iones de
hidrógeno, contribuyendo de esta forma con la disminución del pH del medio. Entre éstos se
destacan los procesos de oxidación biológica, de cambio catiónico e hidrólisis de cationes.
Según Leivestad (apud Boyd, 1990), el tejido branquial es el principal perjudicado por
la acidez del medio. Cuando los peces se exponen a bajos tenores de pH, la cantidad de mucus
de la superficie branquial se incrementa. El exceso de mucus interfiere con el intercambio
gaseoso e iónico que se realiza a través de las branquias. Por lo tanto, un daño a nivel del
balance ácido-básico sanguíneo, resulta en stress respiratorio y disminución de la concentración
del cloruro de sodio sanguíneo, hecho que causa un serio disturbio osmótico. Por otro lado, a
bajo pH, la concentración de los iones de aluminio se incrementa en el agua, probocando
muchas veces efectos tóxicos en los organismos de cultivo.
Las branquias también son las más afectadas bajo un eventual stress alcalino (altos
valores de pH). En la trucha Salvelinus fontinalis, las células mucosas de la base de los
filamentos branquiales se tornan hipertrofiados. Daños en el cristalino y la córnea de los ojos
también pueden ocurrir.
Si los peces son transferidos abruptamente de una agua para otra, en donde el gradiente
de pH es alto, el choque de pH podrá matar los animales, mismo si la segunda egua está dentro
del valor normal de pH que la especie puede tolerar.
Sin embargo, Boyd manifiesta que en acuicultura los efectos directos de altos y bajos
valores de pH son menos importantes que los efectos indirectos. En muchas aguas de baja
alcalinidad, el pH no es lo suficientemente bajo como para afectar a los peces, pero sí lo
suficientemente bajo como para reducir la cantidad del fósforo inorgánico disuelto y del
dióxido de carbono disponible para el fitoplancton.
Durante la fase estuarina del ciclo de vida de los camarones peneídeos, muchas especies
experimentan niveles de pH menores que la del agua de mar. Debido a causas externas tales
como lluvias, el ambiente natural puede experimentar una disminución en la alcalinidad y
salinidad. En los estanques de cultivo y sistemas intensivos de "nursery" (precría), la excesiva
producción de CO2 por parte de la respiración de los microorganismos puede provocar una
drástica disminución del pH del agua.
Los decápodos poseen habilidades para tolerar condiciones neutras y ligeramente
ácidas, debido principalmente al intercambio de Na+/H+ y Cl-/HCO3- que ocurre en las
branquias (Henry et al., 1981). Ya sobre condiciones extremas, existe una reabsorción de la
porción mineral del exoesqueleto (carbonatos). Ambos mecanismos tamponan las mudanzas de
pH de los fluidos corporales. La energía consumida para mantener un equilibrio iónico interno
satisfactorio y así posibilitar la mineralización del exoesqueleto, está influenciada por la
composición del agua en el ambiente de cultivo, sobretodo para el caso de los juveniles, los
cuales mudan de exoesqueleto a cada 4 - 10 días a 28oC. Un ambiente iónicamente adverso
puede disminuir la tasa de crecimiento, principalmente por la reducción de la frecuencia de
muda (Wickins, 1976).
Wickins (1984), estudió los efectos de la hipercapnia (altos niveles de CO2) sobre la
muda, crecimiento y mineralización de la cutícula en camarones peneídeos (marinos). Este
autor realizó dos experimentos: uno con ejemplares de Penaeus occidentalis (0.7 g) y otro con
ejemplares de P. monodon (0.36 g). En el primer experimento, los camarones de la especie P.
occidentalis fueron estudiados durante 56 días, sometiendo un conjunto de animales a
condiciones normales (agua de mar, pH 7.6 y aerización normal). En un otro conjunto, fue
introducido 5% de mezcla de CO2 en el aire utilizado, disminuyendo de esta manera el pH para
7.3.
En el segundo experimento, que duró 36 días, los individuos de P. monodon fueron
divididos en seis grupos y cada uno recibió tenores seriados de CO2, resultando en los
siguientes valores de pH: 6.4, 6.6, 7.1, 7.4, 7.6 y 7.9. En vista que la composición de la cutícula
está relacionada al contenido iónico del agua de mar durante su formación, las mediciones de
peso seco y contenido mineral de la cutícula para cada pH fueron hechas en el período de 1 a 3
días después de realizada la muda en cada individuo. Para ésto, al final del experimento fue
retirada parte de la carapaza y secada en estufa. Una vez seco, fue determinada la cantidad de
calcio, estroncio y manganeso por el método de espectrofotometría de absorción. El agua
también fue analizada para verificar el contenido de cationes presentes.
Los resultados obtenidos mostraron que P. occidentalis creció de 0.7 para 3.5 g en agua
de mar natural, y para 3.1 en agua de mar con CO2. El coeficiente de crecimiento registrado en
camarones criados en agua hipercápnica (0.918), fue significativamente menor (P<0,05) que
aquellos criados en agua de mar normal (1.025). Ya la frecuencia de muda fue similar en ambos
grupos, siendo de 6.28 días en agua normal y 5.94 días en agua hipercápnica. Para el caso de P.
monodon, los ejemplares crecieron de 0.36 g para 2,28 g en agua normal y para 1.32 g en agua
con CO2. La exposición al agua hipercápnica redujo el crecimiento, principalmente por la
disminución de la frecuencia de muda que fue 8.2, 7.5, 6.9, 6.6 y 6.6 días para valores de pH de
6.4, 6.6, 7.1, 7.4, 7.6 y 7.9 respectivamente. Igualmente, el coeficiente de crecimiento tuvo una
tendencia a reducirse con la disminución del pH, sin embargo la correlación no fue
estadísticamente significativa (P>0,05). En el análisis de mineralización practicado, se encontró
una tendencia en el calcio cuticular de la carapaza a incrementarse con el aumento de la
exposición al CO2 (menor pH), de 17.3% a pH 7.75 para 21.1% a pH 6.5.
Este experimento mostró claramente que en el agua de mar hipercápnica a pH igual o
menor que 7.3, el crecimiento de los camarones sufre una disminución. Sin embargo, el
principal efecto en P. occidentalis fue la reducción del coeficiente de crecimiento. Ya en P.
monodon, la correlación crecimiento versus el pH fue apenas estadísticamente significativa
(P=0.05); y en contraste a P. occidentalis, la frecuencia de muda de P. monodon fue
significativamente reducido con niveles crecientes de CO2. El autor de esta investigación
menciona que no existe explicación para este fenómeno, mas se especula que pueda deberse a
características específicas de cada especie. De los tres minerales cuticulares estudiados, solo el
calcio parece haber sido afectado con la exposición al CO2. El incremento del porcentaje de
calcio cuticular a bajos niveles de pH parece explicar los períodos de intermuda mayores. La
acumulación de más calcio en la cutícula parece explicarse por el hecho de que en ambientes
hipercápnicos, existe un mayor ingreso de bicarbonato por las branquias para tamponar el pH
de la hemolinfa, lo cual podría también permitir la deposición de calcio en la cutícula del
exoesqueleto.
Según Boyd (1992), las evidencias sugieren que el agua de los estanques de cultivo
deberían contener de 50 a 75 mg/litro de alcalinidad y dureza total para garantizar un buen
crecimiento de los organismos cultivados. El fondo de los estanques también necesita tener un
pH de 7.5 o más para favorecer la descomposición de la materia orgánica. De esta forma, cal
siempre es aplicada ya sea en el agua como en el fondo de los estanques secos.
Tres productos básicos son utilizados para el encalado de los estanques de cultivo:
calcáreo pulverizado, cal virgen y cal hidratada. Los depósitos naturales de calcáreo se
componen de carbonato de calcio o de una mezcla de carbonatos de calcio y magnesio. La roca
calcárea puede ser extraída y finamente molida dando como resultado partículas de 0.23 a 1.7
mm. El calcáreo pulverizado es también conocido como calcáreo agrícola. La cal virgen es el
resultado del calentamiento del calcáreo en un horno. La cal hidratada (hidróxido de calcio) es
preparado a partir del tratamiento con agua de la cal virgen (óxido de calcio). Estos materiales
reaccionan vigorosamente para neutralizar la acidez y para combinarse con el CO2 para formar
carbonatos. Cuando colocados en los estanques de cultivo, los materiales de encalado aumentan
el pH del agua y del suelo. Estos elementos incrementan la concentración iónica en el agua del
calcio y del magnesio. Cuando los estanques son muy ácidos, parte de los componentes
aniónicos del agente de encalado (óxido, hidróxido o carbonato) será convertido para agua o
agua y CO2 durante el proceso de neutralización. Sin embargo, cualquier exceso de estas
sustancias reaccionará con el CO2 para formar iones bicarbonato, aumentando de esta manera la
alcalinidad total. A pesar de que el poder neutralizante de los productos de encalado no es
difícil de ser determinado, en muchos países no existen normas que regularicen y controlen la
calidad de dichos productos, por lo tanto, la composición y propiedades del agente de encalado
son muchas veces desconocidas.
Cheng (1992) recomienda que para valores de pH inferiores a 7.5, el encalado debe ser
realizado a una tasa de 50 a 100 kg/ha bisemanalmente. Esto se hace con el objetivo de
aumentar el pH y reducir la proporción del ácido sulfídrico (H2S) que se encuentra bajo la
forma no ionizada (ver capítulo de Polución del Agua).
Uno de los pocos trabajos existentes en la bibliografía especializada que cuestiona las
prácticas habituales de corrección del pH en acuicultura, es aquel publicado por Poli (1988).
Este autor menciona que las técnicas de corrección del pH en acuicultura obedecen a
procedimientos empleados en la rectificación del pH de suelos agrícolas, es decir, que no están
inundados (suelos oxidados o en contacto directo con el aire). De acuerdo con los métodos
tradicionales de agricultura, un suelo que presente un pH de 4.5 debería necesariamente recibir
24 toneladas de calcáreo por hectárea, cantidad que ciertamente tiene un costo exorbitante. Pero
para el caso de un suelo ácido inundado (tal como los estanques de acuicultura), el pH tiende a
estabilizarse en torno de 6.5, gracias al proceso conocido como "auto-encalado", que consiste
en el aumento considerable de iones hidroxilo (OH-) a partir de una serie de reacciones
químicas propias de la reducción de los suelos (ausencia de oxígeno en la camada inferior). La
discusión de este investigador fue basada en estudios realizados en campos de cultivo de arroz,
en donde la práctica de inundación de suelos es bastante común. El autor de este trabajo
concluye que la práctica actual de encalado utilizado por acuicultores puede no tener la menor
finalidad, estando apenas incrementando los costos de producción innecesariamente.
Sin embargo, Chien (1989) manifiesta que las investigaciones realizadas referentes a las
reacciones químicas y microbianas de suelos sumergidos de los plantíos de arroz, han sido
orientadas más para la evalución de la pérdida del nitrógeno de los sedimentos. Este autor
manifiesta que los sistemas de acuicultura no deberían ser comparados a los suelos inundados
de arroz debido a que:
De cualquier forma, la práctica del encalado del agua y del fondo de los estanques de
acuicultura continúa siendo un tema bastante polémico, debido básicamente a la disparidad de
datos concretos, causados posiblemente por el desconocimiento de las propiedades químicas de
los productos de encalado y de las condiciones reales del agua y del suelo (error en la medición
del pH), la no consideración de la alcalinidad relativa del agua (capacidad buffer inherente),
desconocimiento también del nivel de eutrofización del fondo de los estanques y sobre todo,
del grado de suceptibilidad de los organismos cultivados a los diferentes valores de pH y del
ecosistema acuático específico (marino, salobre, dulceacuícola; de clima templado, tropical,
frío, etc). Sin embargo, a pesar de todo ésto, presentamos aquí la Tabla 13, la cual, según Boyd
(citado en Tacon, 1989), ofrece los requerimientos estimados de cal (CaCO3) para incrementar
la dureza total y alcalinidad del agua del estanque para 20 mg/l o más (requerimientos
determinados en estanques de cultivo de Alabama, USA).
Tabla 13. Requerimientos de cal (kg de CaCO3) necesarios para el incremento de la dureza total
y alcalinidad del agua del estanque para más de 20 mg/l.
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
pH del lodo en una solución buffer8
-------------------------------------------------------------------------------------------------
pH del lodo
en agua 7.9 7.8 7.7 7.6 7.5 7.4 7.3 7.2 7.1 7.0
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
5.7 91 182 272 363 454 544 735 726 817 908
5.6 126 252 378 504 630 756 882 1008 1134 1260
5.5 202 404 604 806 1008 1210 1411 1612 1814 2016
5.4 290 580 869 1160 1449 1738 2029 2318 2608 2898
5.3 340 680 1021 1360 1701 2041 2381 2722 3062 3402
5.2 391 782 1172 1562 1548 2344 2734 3124 3515 3906
5.1 441 882 1323 1765 2205 2646 3087 3528 3969 4410
5.0 504 1008 1512 2016 2520 3024 3528 4032 4536 5040
4.9 656 1310 1966 2620 3276 3932 4586 5242 5980 6552
8
Esta cal requerida por el estanque es estimada a partir del pH del lodo del fondo antes y después de la
adición de una solución buffer. La muestra del lodo para medir este requerimiento, se debe secar a
temperatura ambiente, dispersándola en una capa delgada sobre un plástico. La muestra dellodo seco es
molida en un mortero y se pasa a través de un taniz de 0.85 mm de luz de malla para el análisis del pH. La
solución buffer se prepara disolviendo 20 g de p-nitrofenol, 15 g de ácido bórico, 74 g de cloruro de potasio
y 10.5 g de hidróxido de potasio en un litro de agua destilada. Una muestra de 20 g de muestra del lodo seco
molido es colocada en un matraz de 100 ml, luego se añade 20 ml de agua destilada para después agitar la
solución intermitentemente, por una hora. Posteriormente se mide el pH de la mezcla agua-lodo con un pH-
metro (pH del lodo en agua). Después de ésto, se añade 20 ml de la solución buffer a la misma mezcla agua-
lodo y se agita durante 20 minutos. El pH-metro es ajustado a un pH de 8.0, con una mezcla de 1:1 de
solución buffer y agua destilada, entonces se determina el pH de la mecla más la solución buffer.
4.8 672 1344 2016 2688 3360 4032 4704 5390 6048 6720
4.7 706 1412 2116 2822 3528 4234 4940 5644 6350 7056
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
Debe ser destacado que la aplicación de cal para efectos de corrección del pH o de la
alcalinidad del agua dependerá en gran medida del tamaño de partícula del producto utilizado.
Por ejemplo, partículas de cal con tamaños mayores que 0.85 mm son mucho menos eficientes
que aquellas con tamaños menores (Fig. 12).
Alcalinidad (mg/l)
Tamaño de Partícula
60
50 0.24 - 0.15 mm
40
0.84 - 0.25 mm
30
20
1.69 - 0.85 mm
10
> 1.70 mm
Sin cal
0
0 20 40 60
Dias
FIGURA 12. Efecto del tamaño de partícula de la cal sobre la alcalinidad del agua (según
Boyd, 1990).
Así como bajos valores de pH son contraproducentes en estanques de cultivo, los altos
valores también son problemáticos, pudiendo inclusive llegar a comprometer seriamente el
bienestar de los organismos cultivados. Son muy pocos los trabajos científicos que discuten
este problema, no entanto, cabe aquí analizar uno de ellos:
Pote et al. (1990) estudiaron la eficacia de varios tratamientos químicos para
contrarrestar los altos valores de pH en estanques de agua dulce. Entre los químicos estaban los
compuestos por calcio, indicados para aumentar la alcalinidad y dureza del agua (incremento de
la capacidad buffer): sulfato de calcio (CaSO4), cloruro de calcio (CaCl2) y carbonato de calcio
(CaCO3). Igualmente, fueron utilizados el ácido acético glacial y el maiz integral (Zea mays),
este último por poseer aproximadamente 28% de carbono orgánico (polisacáridos). En varios
ensayos realizados por estos investigadores en tanques de plástico (3.65 m de diámetro y 9,400
litros de volumen), fue determinado que, a pesar de la creencia generalizada de que la adición
de calcio en el agua es un efectivo tratamiento contra los altos valores de pH, ningún
compuesto químico a base de calcio fue capaz de controlar las ocilaciones del pH, ni de evitar
que se alcanzasen valores tan altos como 10.7; solamente el maiz integral fue capaz de
controlar el pH del agua por largos períodos de tiempo y de mantenerlo en torno de 7.5,
utilizando para ésto de 150 a 300 mg/litro de carbono orgánico (530 a 1,070 mg de maiz/litro).
El ácido acético glacial también fue capaz de disminuir el pH de manera rápida pero con
efecto muy temporal. Para la realidad en donde fue realizado este trabajo (Mississippi, USA), el
uso de maiz integral para el control de los altos valores de pH resultó ser más económico que el
uso del ácido acético, debido a que el primero cuesta US$ 0.40/kg y el segundo US$ 2.60/kg
(con solamente 56% de pureza). Pote y colaboradores manifiestan que la producción de ácidos
(ácido carbónico a partir del CO2 principalmente), decorrente del ataque bacteriano sufrido por
el maiz, fue responsable por la disminución del pH, sin embargo, se menciona el peligro que
ésta práctica puede representar considerando la alta demanda de oxígeno exigido por las
bacterias para la degradación del carbono orgánico. Este trabajo es muy discutible pues no fue
analizado el oxígeno disuelto durante el experimento, lo cual deja dudas a respecto a la
demanda de oxígeno que resulta de la descomposicón de la materia orgánica presente en el
maiz.
AMONIO
NH2
C=O + H2O → CO2 + 2NH3
NH2
(Úrea) (Amonio)
Según Colt & Armstrong (1981), debido a que el amonio es el principal compuesto
nitrogenado excretado por animales acuáticos, problemas con toxicidad pueden ocurrir en todos
los tipos de sistemas de cultivo. Estos autores, concentrando sus estudios de toxicidad en peces,
identifican 7 tipos de efecto tóxico (Fig. 13), los cuales pasaremos a describir a continuación.
Como ya fue mencionado, los animales acuáticos pueden eliminar el amonio metabólico
por medio de tres rutas principales: difusión branquial, transporte activo con sodio (Na+) y
mediante su transformación para un producto menos tóxico, la úrea.
El aumento de amonio en el medio externo, reduce la excreción del mismo conforme
indican los estudios realizados en truchas (Salmo gairdneri), goldfish (Carassius auratus),
cangrejos (Callinectes sapidus) y camarones de agua dulce (Macrobrachium rosenbergii).
Debido a la creciente dificultad para excretar amonio, la primera reacción de los animales
acuáticos puede ser la de reducción o paralización de la actividad alimenticia para minimizar la
producción del amonio metabólico. Por lo tanto, uno de los efectos subletales más significativo
de este compuesto de excreción será la disminución de la tasa de crecimiento corporal.
c) Efecto en la Osmorregulación
El amonio puede afectar seriamente la habilidad que las especies acuáticas tienen de
transportar oxígeno a los tejidos. Estos efectos incluyen lesiones en las branquias, reducción de
la capacidad de transporte de oxígeno debido al bajo pH sanguíneo, incremento del ritmo
respiratorio y daño histológico en las células de la sangre y tejidos que las producen (Colt &
Armstrong, 1981).
Burrows (1964), reportó el aparecimiento de hiperplasia del epitelio branquial en
truchas expuestas durante 42 días a menos de 0.003 mg/l de amonio no ionizado. Sin embargo,
otros investigadores han demostrado que la exposición de truchas a altas concentraciones de
NH3 (superiores a 0.348 mg/l en 90 días), no provoca daños en las branquias (Daoust &
Ferguson, 1984).
Smart (1978), encontró que sometiendo truchas a niveles letales de amonio, el consumo
de oxígeno se triplica. Este aumento pudo deberse al incremento de actividad, aumento en el
gasto de energía para mantener el equilibrio electrolítico, o a un disturbio en el metabolismo
celular.
Resulta evidente que los animales sometidos a los efectos ya citados pueden llegar a
ostentar una mayor suceptibilidad de contraer enfermedades (Colt & Armstrong, 1981).
Burkhalter & Kaya (1977), encontraron que niveles de 0.19 mg/l de NH3 en truchas
produce la enfermedad "blue-sac". Según Shepherd (1988), esta enfermedad se caracteriza por
el aumento de tamaño del saco vitelino (vitelo) en larvas, el cual se torna de color azulado y de
aspecto deformado.
Ruffier et al. (1981) formularon una hipótesis referente a los mecanismos de toxicidad
del amonio: el desequilibrio de la osmorregulación causa fallas a nivel renal, la disminución del
proceso de excreción del amonio endógeno (producido por el organismo) provoca disfunción a
nivel citológico y neurológico, y el daño en el epitelio branquial causa la asfixia del animal.
Algunas de las más importantes hipótesis formuladas para explicar los mecanismos de
toxicidad del amonio fueron sumarizados por Fivelstad et al. (1993):
En realidad existen varios trabajos que revisan y discuten los mecanismos de toxicidad
del amonio, pero la mayoria de ellos no se refieren al sinergismo de este compuesto. Una serie
de variables parecen afectar la toxicidad del amonio tales como pH, CO2, oxígeno disuelto,
alcalinidad, temperatura, salinidad y procesos de aclimatación (Meade, 1985).
a) Efecto del pH
Tal como fue mencionado al inicio de este capítulo, el pH afecta el equilibrio de NH4+ y
NH3. A pH menor de 7, la fracción de NH4+ del equilibrio será predominante. Ya con un pH
más alto, la fracción de NH3 aumenta, pudiendo alcanzar concentraciones tóxicas para los
organismos acuáticos.
En agua dulce, el porcentaje de cada forma de amonio está determinado basicamente
por el pH y, en menor grado, por la temperatura del medio (Emerson et al. 1975), conforme
apreciamos en la Tabla 14.
Tabla 14. Porcentaje de amonio no ionizado en agua dulce a diferentes valores de pH y
temperatura (según Emerson et al. 1975).
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
pH
Temperatura -------------------------------------------------------------------------------------------------
(oC) 6.0 6.5 7.0 7.5 8.0 8.5 9.0 9.5 10.0
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
0 0.0083 0.0261 0.0826 0.261 0.820 2.55 7.64 20.7 45.3
1 0.0089 0.0284 0.0898 0.284 0.891 2.77 8.25 22.1 47.3
2 0.0097 0.0309 0.0977 0.308 0.968 3.00 8.90 23.6 49.4
3 0.0106 0.0336 0.106 0.335 1.05 3.25 9.60 25.1 51.5
4 0.0115 0.0364 0.115 0.363 1.14 3.25 10.3 26.7 53.5
5 0.0125 0.0395 0.125 0.394 1.23 3.80 11.1 28.3 55.6
En una revisión hecha sobre este aspecto por Thurston et al. (1981), se menciona la
existencia de varios trabajos referentes al incremeto de la toxicidad del amonio a bajas
concentraciones de oxígeno disuelto (OD). Los referidos trabajos reportan que una disminución
del OD (30 - 50% por debajo del nivel de saturación) incrementa la toxicidad del amónio.
También se reporta que la trucha arcoiris Salmo gairdnieri es más sensible al efecto combinado
de bajo OD con el amonio que otros peces no salmónidos, y todavía que la salinidad logra
reducir este efecto. Los mismos autores, en un experimento desarrollado con juveniles de
trucha, encontraron una correlación lineal positiva entre la mortalidad y el aumento de la
toxicidad del amonio a medida que era depletado el OD. La tolerancia de las truchas, a 5.0 mg/l
de OD, fue 30% menos que a 8.5 mg/l de OD.
d) Efecto de la Temperatura
e) Efecto de la Salinidad
El agua de mar (32-40 partes por mil), tiene 20% menos de NH3 que al agua dulce bajo
las mismas condiciones de pH, temperatura y amonio total (Bower & Bidwell, 1978). En la
Tabla 15 podemos apreciar el efecto que la temperatura y el pH tienen sobre el porcentaje de
NH3 en este medio acuático.
6 0.341 0.429 0.540 0.678 0.852 1.07 1.34 1.69 2.11 2.65 3.31
7 0.367 0.462 0.581 0.730 0.918 1.15 1.45 1.82 2.27 2.85 3.56
8 0.396 0.498 0.626 0.787 0.988 1.24 1.56 1.95 2.45 3.06 3.82
9 0.426 0.536 0.674 0.847 1.06 1.34 1.68 2.10 2.63 3.29 4.11
10 0.459 0.577 0.726 0.912 1.25 1.44 1.80 2.26 2.83 3.54 4.41
11 0.495 0.622 0.782 0.982 1.23 1.55 1.94 2.43 3.04 3.80 4.74
12 0.533 0.670 0.842 1.06 1.33 1.67 2.09 2.61 3.27 4.08 5.08
13 0.574 0.721 0.906 1.14 1.43 1.79 2.25 2.81 3.51 4.38 5.46
14 0.618 0.777 0.976 1.23 1.54 1.93 2.42 3.02 3.78 4.71 5.85
15 0.665 0.836 1.05 1.32 1.66 2.07 2.60 3.25 4.06 5.05 6.28
16 0.717 0.900 1.13 1.42 1.78 2.23 2.79 3.49 4.36 5.42 6.73
17 0.772 0.970 1.22 1.53 1.92 2.40 3.00 3.75 4.68 5.82 7.22
18 0.831 1.04 1.31 1.64 2.06 2.58 3.23 4.03 5.02 6.24 7.73
19 0.895 1.12 1.41 1.77 2.22 2.78 3.47 4.33 5.39 6.69 8.28
20 0.963 1.21 1.52 1.90 2.39 2.98 3.73 4.65 5.78 7.17 8.87
21 1.04 1.30 1.63 2.05 2.57 3.21 4.01 4.99 6.20 7.69 9.49
22 1.12 1.40 1.76 2.20 2.76 3.45 4.30 5.36 6.65 8.23 10.10
23 1.20 1.51 1.89 2.37 2.97 3.71 4.62 5.75 7.13 8.81 10.80
24 1.29 1.62 2.04 2.55 3.19 3.98 4.96 6.17 7.64 9.43 11.60
25 1.39 1.75 2.19 2.74 3.43 4.28 5.32 6.61 8.18 10.10 12.40
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
En experimentos llevados a cabo por Chen & Chin (1988) con post-larvas de Penaeus
monodon, se demostró que el amonio no ionizado y el nitrito, cuando juntos, son más letales a
concentraciones menores que cuando separados. El efecto combinado del amonio y del nitrito
fue antagónico para 48 y 72 horas de exposición, pero de características sinérgicas luego de 96
horas. Basados en el criterio referente al nivel de seguridad propuesto por Sprague (1971), estos
autores determinaron que la concentración aceptable de amonio y nitrito en post- larvas de este
camarón marino es de 0.48 mg/l de amonio total, 0.02 mg/l de amonio no ionizado y 0.57 mg/l
de nitrito, ésto a un rango de 1:1 (amonio : nitrito). Ya para un rango de 5:1, las
concentraciones aceptables fueron de 0.82 mg/l de amonio total, 0.04 mg/l de amonio no
ionizado y 0.20 mg/l de nitrito. Estas concentraciones de seguridad resultaron ser 40-70%
(amonio total), 22-38% (NH3) y 14-41% (NO2-) más bajos que las concentraciones de
seguridad de amonio y nitrito presentes individualmente. De esta forma, un pequeño
incremento de nitrito cuando la concentración tóxica del amónio está próxima, podría
significativamente incrementar esta toxicidad.
Tabla 16. Valores de LC50 (48 horas) de amonio no ionizado (mg/l) para cuatro especies de
ciprínidos y un salmónido (Adaptado de Ball, 1967).
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
Especie Amonio no Ionizado (media e intervalo de confianza)
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
Perca fluviatilis 0.29 (0.24-0.34)
Rutilus rutilus 0.35 (0.30-0.40)
Scardinius erythrophthalmus 0.36 (0.31-0.42)
Abramis brama 0.41 (0.36-0.47)
Salmo gairdneri 0.41 (0.34-0.49)
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
Colt & Tchobanoglous (1976) determinaron que el LC50 (96 h) para el bagre del canal
Ictalurus punctatus era de 3.8 mg/l de NH3, durante un bioensayo realizado a 30oC.
Para la especie Sciaenops ocellatus (Red Drum), la sensibilidad al amonio varía con el
estadio de desarrollo. Holt & Arnold (1983), sometiendo huevos y larvas de esta especie marina
a 7 concetracioes de amonio total, encontraron que la eclosión media fue de 88-97% inclusive
a concentraciones de 7.2 mg/l de NH3, pero que se redujo substancialmente a niveles de 35
mg/l de amonio no ionizado. Concentraciones iguales o mayores a 0.55 mg/l de NH3 causaron
altas mortalidades en larvas de 24 a 28 horas de edad; la sobrevivencia se incrementó
proporcionalmente con el decrecimo de las concentraciones de amonio no ionizado, conforme
puede ser apreciado en la Tabla 17.
Tabla 17. Porcentajes de eclosión y sobrevivencia de larvas de Sciaenops ocellatus (Red Drum)
expuestas a diferentes niveles de amonio (según Holt & Arnold 1983).
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
Concentración de Eclosión (%) Sobrevivencia (%)
Amonio (mg/l)
------------------ ------------------------------------------
Total NH3 1 día 4 días 7 días 10 días
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
0.2* 0.02* 94 95 95 52 49
1.5 0.11 93 95 94 52 42
3.6 0.26 93 95 85 60 0
4.5 0.31 96 98 80 38 0
7.7 0.55 97 99 18 0
20.0 1.44 88 19 0
100.0 7.20 92 0
500.0 35.00 12 0
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
(*) control
El LC50 (96 horas) de amonio no ionizado determinado para la especie del experimento
de Holt & Arnold fue de 0.39 mg/l.
Para la especie Odontesthes argentinensis, Ostrensky & Brugger (1992) determinaron
que los valores de LC50 para juveniles con dos meses de edad (0.14g), fueron de 1.48, 1.30,
0.80 y 0.80 mg/l de NH3 en 24, 48, 72 y 96 horas de exposición continua respecivamente. Los
resultados obtenidos por estos investigadores mostraron que esta especie particular de "peje-
rey" es bastante resistente a la exposición de amonio, hecho que viabilizaría su
aprovechamiento en actividades de cultivo.
En relación al salmón del Atlántico (Salmo salar), Fivelstad et al. (1993) estudiaron los
efectos que las concentraciones subletales (que no llegan a matar) de amonio tenían sobre
juveniles en proceso de adaptación al agua salada (smolts). Estos juveniles fueron expuestos a
diversas concentraciones de NH3 (de 0 a 0.065 mg/litro) en experimentos realizados a bajas
temperaturas (4 oC). En este trabajo fue encontrado que concentraciones de 0.001 a 0.015 mg/l
de NH3 no tuvieron efecto alguno sobre el crecimiento, composición plasmática ni tejido
branquial de los peces. Bajo niveles de 0.019 a 0.037 mg/l de NH3 la concentración de la
glucosa plasmática fue 1.3 veces mayor que la presentada por el grupo control (sin amonio). Ya
en los peces expuestos a concentraciones de 0.037 a 0.065 mg/l de NH3, la glucosa plasmática
se incrementó 2.3 veces, el cloruro plasmático se redujo 0.9 veces y el hematocrito (número de
glóbulos rojos) se incrementó 1.1 veces más que el control. El examen histológico de las
branquias reveló una extensiva hipertrofia lamelar. Bajo estas tres concentraciones subletales,
no fueros observadas diferencias significativas en el peso, longitud y frecuencia de ventilación
de los especímenes. Solamente la glucosa plasmática y el tejido branquial se mostraron
sensibles a concentraciones subletales de este compuesto. Debido a ésto, los autores de este
trabajo recomiendan utilizar la medición de la glucosa plasmática para detectar el posible stress
de este compuesto a niveles subletales en juveniles del salmón del Atlántico. Igualmente, se
recomienda evitar valores superiores a 0.019 mg/l de NH3 en bajas temperaturas, ya que el
amonio produce alteraciones a nivel plasmático.
Cardoso et al. (1996) encontraron un LC50 (48h) de 0.48 e 0.92 mg/l de NH3 para larvas
y alevinos de “pacamã” Lophiosilurus alexandri (especie nativa del Brasil) respectivamente. La
exposición a este compuesto nitrogenado afectó las branquias de los animales, modificando su
morfologia y comprometiendo su correcto funcionamiento.
Ya para el caso específico de los camarones, Chien (1992), en una revisión hecha sobre
el efecto de este compuesto en diferentes especies de peneídeos, reporta los siguientes valores
de seguridad para el amonio (Tabla 18):
Los trabajos realizados por Marangos et al. (1990) en post-larvas (0.08 g) y adultos
(42.8 g) de Penaeus japonicus, parecen indicar que existe una variación nictimeral (día y
noche) en la excreción de amonio. Estos autores encontraron que los camarones adultos
presentan dos picos de máxima excreción durante la noche (21:00-23:00h y 01:00-03:00h), lo
que podría estar reflejando el comportamiento de la especie, ya que, como se sabe, P. japonicus
presenta mayor actividad durante la noche, cuando los adultos emergen del fondo arenoso para
ir en busca de alimento. Ya las post-larvas presentaron cuatro picos de excreción de amonio,
dos durante el día (07:00-09:00h y 13:00-15:00h) y dos durante la noche (21:00-23:00h y
01:00-03:00h), lo que demuestra que en este estadio de desarrollo, los animales son más activos
por presentar una mayor tasa metabólica.
Chen et al. (1990), sometieron juveniles (4.8 g) de Penaeus monodon a varias
concentraciones de amonio en un ambiente experimental controlado (24.5oC, pH 7.5 y 20 ‰ de
salinidad). Los valores encontrados para un LC50 a 24, 48, 96 y 144 horas fueron de 97.9, 88.0,
53.4 y 42.6 mg/l de amonio total, y de 1.76, 1.59, 0.96 y 0.77 mg/l de amonio no ionizado
respectivamente. Los niveles de seguridad basados en el 10% del LC50 (144 h), fueron
calculados en 4.26 mg/l para el amonio total, y en 0.08 mg/l para el amonio no ionizado. En
este trabajo se enfatiza que los camarones adquieren resistencia al amonio con la edad.
Allan et al. (1990), determinaron que los valores de LC50 para 96 horas en juveniles de
Metapenaeus macleayi (2.0 g) y juveniles de Penaeus monodon (2.2 g), fueron de 1.39 y 1.69
mg/l de NH3 respectivamente. También fue determinado que una reducción en la concentración
del oxígeno disuelto en el agua incrementa significativamente la toxicidad del amonio no
ionizado en Penaeus monodon. Esto último quedó claro debido a que 90% de los camarones
murieron en 96 horas a una concentración de 2.3 mg O2/l y a 1.6 mg/l de NH3, mientras que
solamente 33.3% de los camarones murieron a una concentración de 5.7 mg/l de O2 con la
misma concentración de amonio no ionizado. El nivel máximo aceptable de amonio no
ionizado encontrado en este trabajo fue de 0.35 y 0.21 mg/l de NH3 para M. macleayi y P.
monodon respectivamente. En la Tabla 19 podemos observar los resultados obtenidos por estos
autores para la especie P. monodon.
Tabla 19. Efectos del amonio no ionizado sobre el gano de peso, sobrevivencia y tasa de
conversión alimenticia de Penaeus monodon durante 21 días de experimento (Según Allan et
al., 1990).
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
Amonio no Ionizado Gano de Peso Sobrevivencia Conversión Alimenticia
(mg/l) (g/individuo) (%)
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
0.02 3.8 a 90.0 a 1.6 a
0.10 3.8 a 100.0 a 1.4 a
0.45 2.9 a 96.7 a 1.7 a
0.78 1.3 b 100.0 a 2.6 b
1.08 0.4 c 46.7 b --
1.60 -- 0.0 c --
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
(a, b y c denotan diferencias significativas, P<0.05)
NITRITO
HNO2 = H+ + NO2-
Tabla 20. Concentraciones letales de nitrito en algunas especies acuáticas (Según Spotte, 1979).
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
Especie y Tamaño Concentración Tiempo Mortalidad Medio
-
de NO2 (mg/l) (h) (%)
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
Salmo gairdneri (Ad) 0.55 24 55 AD
Salmo gairdneri (12 g) 0.19 96 50 AD
Oncorhynchus tshawytscha (32 g) 0.50 24 40 AD
O. tshawytscha (Al) 0.88 96 50 AD
O. tshawytscha (Al) 1070.00 48 10 AM
Oncorhynchus kisutch (Ad) 3.80 12 58 AD
Macrobrachium rosembergii (La) 8.60 96 50 AS
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
Ad: adulto; Al: alevino; La: larva; AD: agua dulce; AM: agua de mar; AS: agua salobre.
El mayor efecto del nitrito en altas concentraciones es la oxidación del átomo de hierro
de la molécula de hemoglobina, la cual pasa del estado ferroso (Fe+2) para el estado férrico
(Fe+3), con la consiguiente formación de metahemoglobina, incapaz de trasportar oxígeno a los
tejidos, dando lugar a un cuadro de hipoxia y cianosis (Smith & Russo 1975; Kiese 1974;
Brown & McLeay 1975; Wedemeyer & Yasutake 1978). Se cree que el mismo fenómeno
pueda ocurrir con el átomo de cobre de la molécula de hemocianina de los crustáceos (Colt &
Armstrong 1981; Cheng & Ching 1988), aunque esto último merece más investigación debido a
los pocos trabajos al respecto.
Los peces son capaces de absorver tanto el ácido nitroso como el nitrito, éstos son
activamente trasportados a través de las branquias por las células lamelares del cloro.
Efecto del Nitrito en Algunas Especies de Cultivo
Como se puede observar, existe una marcada reducción de la toxicidad del nitrito en
agua salada (32.5 ‰). Los autores mencionan que la toxicidad del nitrito en agua dulce puede
deberse a un factor independiente de la metahemoglobina. Se menciona que el calcio presente
en el agua de mar podría ser el responsable por el aumento de resistencia por parte de los peces
al nitrito, ya que en peces expuestos a 815 mg/l de NO2- en el agua salada, pese a presentar 74%
de metahemoglobina, la mortalidad fue tan solo de 10 por ciento.
Huey et al. (1980) evaluaron los efectos subletales del nitrito en juveniles de Ictalurus
punctatus (catfish). Los ejemplares (7-10 cm de longitud) expuestos a 1, 2, 3, 4 y 5 mg/l de
nitrito durante 24 horas presentaron 35, 79, 79, 85 y 90% de metahemoglobina en la sangre (del
total de hemoglobina). Los peces expuestos a 5 mg/l de nitrito sufrieron un incremento rápido
de metahemoglobina durante las primeras 6 horas, a niveles de cerca de 50% ; ya en las
siguientes 6 horas el proceso fue más lento, llegando a cerca de 80 por ciento. Ninguno de los
peces de este experimento sobrevivió por más de 24 horas. No hubo reducción significativa de
los niveles de metahemoglobina durante las primeras 6 horas luego que los peces fueron
transferidos para aguas libres de nitrito; sin embargo, la recuperación subsecuente fue rápida y
los niveles de metahemoglobina retornaron a niveles normales (13%) en 24 horas. Estos autores
también demostraron que el pH tiene una relación inversa con la formación de
metahemoglobina, es decir, cuanto más ácido el medio mayor es la toxicidad del nitrito, debido
probablemente al incremento de la forma ionizada (HNO2-). Por otro lado, fue encontrado que
la presencia de algunos iones comunes en el medio acuático tuvieron fuerte efecto en la
disminución de la toxicidad del nitrito, tales como cloruro de potasio, cloruro de calcio,
bicarbonato de sodio y cloruro de sodio, actuando de manera antagónica a la formación de
metahemoglobina (Tabla 22).
Tabla 22. Concentraciones de hemoglobina y metahemoglobina en ejemplares de Ictalurus
punctatus expuestos durante 24 horas a 2.5 mg de NO2- y varios tipos de sales (condensado de
Huey et al. 1980)
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
Sales (concentración) Hemoglobina Porcentage de Metahemoglobina del
(g/100 ml) total de Hemoglobina
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
NaCl (2.00 g/l) 7.6 4.6
KCl (2.00 g/l) 10.7 1.2
CaCl2 (1.00 g/l) 10.7 5.9
NaHCO3 (0.84 g/l) 11.0 8.2
NaSO4 (1.42 g/l) 8.7 56.6
Sin sal (control) 9.4 59.7
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
Para la especie Chanos chanos o "milkfish", Almendras (1987) reportó que el nitrito es
55 veces más tóxico en agua dulce que en agua salobre (13-18 ‰). El LC50 (48 h) encontrado
para juveniles de esta especie fue de 12 mg NO2-/l y 675 mg NO2-/l en agua dulce y salobre
respectivamente. Sin embargo, este autor señala que, comparando los niveles de
metahemoglobina (MHb) y la toxicidad del nitrito de ambos medios, no existe correspondencia
entre la mortalidad y el porcentaje de MHb. Por ejemplo en agua salobre con 448 mg de
nitrito/l se observó 75.7% de MHb con solamente 33.3% de mortalidad, mientras que en agua
dulce con 14 mg de nitrito/l, la mortalidad fue de 58.3% con 75.6% de MHb.
Para el caso de los camarones marinos, Jayasankar & Muthu (1983), encontraron un
incremento progresivo en la tolerancia al nitrito de los estadios larvales de Penaeus indicus.
Para nauplios, protozoeas y mysis, los valores de LC50 para 24 horas fueron 10.2 mg/l, 20.4
mg/l y 33.8 mg/l de nitrito respectivamente. Por otro lado se recomienda, como una
concentración segura de nitrito durante los cultivos, un nivel de 0.33 mg/l. Concetraciones
superiores a 2.0 mg/l tuvieron efecto adverso sobre la tasa de metamorfosis. El efecto de varias
concentraciones de este compuesto nitrogeado sobre el porcetaje de larvas que mudaron para el
estadio de post-larva fue altamente significativo por análisis de covarianza (P<0.01). Según
estos resultados, los nauplios fueron el estadio larval más sensible al nitrito, hecho que se
encuentra relacionado con el desarrollo ontogénico de los mecanismos de rregulación iónica.
Por medio de bioensayos estáticos, Armstrong et al. (1976) encontraron que para la
especie Macrobrachium rosembergii (Camarón Gigante de Malasia), los LC50 para 24, 96 y
192 horas fueron de 130.0, 8.6 y 4.5 mg NO2-/l respectivamente. Las más altas concentraciones
de nitrito que no ocasionaron mortalidad fueron de 9.7 y 1.4 mg/l para períodos de 24 y 168
horas. Se señala igualmente que a concentraciones bajas de nitrito como de 1.8 mg/l, efectos
subletales de este compuesto pueden manifestarse bajo la forma de crecimiento pobre, tal como
lo evidenció un tratamiento en que larvas de 82 microgramos (peso seco) fueron expuestos a
1.8 mg/l durante 8 días, y que resultaron con un peso final de 151 microgramos/larva, a
diferencia de las larvas del control (no expuestos al nitrito) que presentaron un peso de 232
microgramos. Por otro lado, estos investigadores lograron relacionar que las mayores
mortalidades de las larvas sometidas a diferentes concentraciones de nitrito coincidían con los
procesos de muda, ya que muchas larvas muertas analizadas habían cambiado el exoesqueleto
parcial o totalmente. En la discusión del trabajo se menciona que este último hecho podría estar
relacionado a la interferencia que el nitrito ejerce sobre el transporte de oxígeno en vista de que
el consumo de oxígeno por parte de los crustáceos es mucho mayor durante el proceso de
ecdisis (muda).
Existen trabajos que sugieren que el ácido ascórbico (vitamina C) reduce la formación
de metahemoglobina en peces. Blanco & Meade (1980) reportaron que el ácido ascórbico
incorporado a la dieta (200 mg/kg), redujo notablemente la severidad de la formación de
metahemoglobina inducida experimentalmente en la trucha Salmo gairdneri. Igualmente, para
el bagre del canal Ictalurus punctatus, Wise et al. (1988) encontraron que peces de 42 g
alimentados con dietas conteniendo de 7,720 a 7,950 mg/kg de ácido ascórbico, presentaron
concentraciones más bajas de metahemoglobina (inducida con una exposición de 22 horas a 2.5
- 5.0 mg NO2-/litro) que aquellos alimentados con dietas pobres en vitamina C (63 mg/kg).
El agua contaminada con nitrito parece predisponer las enfermedades causadas por
bacterias, tal como lo refieren Hanson & Grizzle (1985). Estos investigadores expusieron
continuamente ejemplares de Ictalurus punctatus (29 g) a 6 mg/l de nitrito. Los peces
recibieron inyecciones intraperitoniales de la bacteria Aeromonas hydrophila. Los resultados
mostraron que los peces infectados con bacterias, pero no expuestos al nitrito (control),
presentaban una mortalidad significativamente menor que aquellos expuestos al nitrito. El
aumento de la suceptibilidad de esta especie a las enfermedades bacterianas, especulan los
autores, puede ser uno de los más importantes efectos crónicos del nitrito.
En una extensa revisión sobre la toxicidad del nitrito en peces, Lewis & Morris (1986)
lograron abarcar trabajos referentes a 22 especies, relacionando el efecto de este compuesto
nitrogenado con la compocisión electrolítica del agua, tal como se puede apreciar en la Tabla
23.
Tabla 23. Concentraciones letales de nitrito para 50% de mortalidad (LC50) en 96 horas, para
algunas especies de cultivo (Condensado de Lewis & Morris, 1986).
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
Especie Cl- Ca++ CaCO3 To C pH LC50 Referencia
(mg/l) (mg/l) (mg/l) Nitrito (96h)
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
Salmo gairdneri 0.35 60 176 10 7.9 0.24 1
" " 0.24 54 164 11 7.3 0.27 2
" " 0.24 54 186 11 8.6 0.70 2
" " 10.00 51 174 12 7.5 3.74 2
" " 10.00 51 184 12 8.6 5.34 2
" " 0.35 50 177 10 7.8 0.25 3
" " 10.40 50 177 10 7.9 3.54 3
" " 40.90 50 177 10 7.7 12.20 3
" " 1.40 8 25 10 6.2 0.50 4
" " 1.90 16 50 10 6.8 0.50 4
" " 4.20 40 100 10 7.3 4.70 4
Oncorhynchus
tschawytscha 20.00 -- 20 13 7.2 4.70 5
" " -- 32 -- 9 -- 4.60 6
Pimephales
promelas 0.35 53 177 13 8.0 2.99 3
,, ,, 22.00 80 190 23 7.9 70.00 11
Semotilus
atromaculatus 9.00 27 98 18 8.3 41.00 13
Micropterus
salmoides 22.00 80 190 23 7.9 140.00 11
Leponis
macrochirus 60.00 -- -- 30 4.0 2.40 14
NITRATO
El nitrato (NO3-) es el producto final de la oxidación del amonio, que como vimos en el
capítulo anterior, comprende dos pasos: la transformación del amonio en nitrito por acción de
las Nitrosomonas y la transformación del nitrito en nitrato por acción de Nitrobacter. Este
proceso, por realizarse en condiciones aeróbicas, se lo conoce como "nitrificación". Ya la
reducción del nitrito para amonio es conocido como "desnitrificación", y se realiza en
condiciones anaeróbicas, propio de ambientes eutrofizados en donde se lleva a cabo la
descomposición de la meteria orgánica.
La toxicidad del nitrato en animales acuáticos parece no ser un serio problema, sin
embargo, éste compuesto puede tornarse potencialmente tóxico en sistemas de recirculación de
agua (sistemas cerrados), en donde altos niveles pueden ser alcanzados como resultado de la
nitrificación del amonio. La toxicidad de este compuesto es debido a su efecto sobre la
osmorregulación y posiblemente sobre el trasporte de oxígeno.
De acuerdo con Boyd (1989), la salinidad se define como la concentración total de iones
disueltos en el agua. La salinidad se expresa en miligramos por litro (mg/l), pero en acuicultura,
es más conveniente expresarlo en partes por mil (‰ ó ppt, de sus siglas en inglés "parts per
thousand"). Dividiendo valores expresados en miligramos por litro entre 1,000 es posible
obtener valores en partes por mil, por ejemplo: 5,500 mg/l = 5.5 ‰.
La salinidad del agua dulce es considerada siempre como cero, pero la mayoría de las
aguas continentales poseen de 0.05 a 1.0 ‰ de salinidad. En las regiones áridas, las aguas
interiores pueden ser altamente salinas. Aguas que contienen más de 0.5 ‰ de salinidad,
generalmente no son adecuadas para fines domésticos. El agua de mar tiene una salinidad de 30
a 35 ‰. Ya las aguas estuarinas pueden extenderse desde cerca a 0 ‰ hasta 30 ‰. Si las aguas
marinas o estuarinas son colocadas dentro de estanques de acuicultura durante épocas secas, la
evaporación puede incrementar la salinidad.
Los iones de sodio, potasio, calcio, magnesio, cloro, sulfato y bicarbonato, son los
mayores contribuyentes para la salinidad del agua (Tabla 24). También existen en el agua
elementos trazas tales como fósforo, nitrógeno inorgánico, hierro, manganeso, zinc, cobre,
boro, etc., que en pequeñas cantidades son esenciales para el crecimiento del fitoplancton.
Tabla 24. Concentración típica de los mayores iones (mg/l) en agua de mar, salobre y dulce
(Tomado de Boyd, 1989).
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
Ion A. Mar A. Salobre A. Dulce
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
Cloro 19,000 12,090 6
Sodio 10,500 7,745 8
Sulfato 2,700 995 16
Magnesio 1,350 125 11
Calcio 400 308 42
Potasio 380 75 2
Bicarbonato 142 156 174
Otros 86 35 4
Total 34,558 21,529 263
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
Ósmosis
Conforme Curtis (1985), se dice que la membrana que permite el pasaje de algunas
sustancias y bloquea el de otras es "selectivamente permeable". El movimiento de moleculas de
agua a través de este tipo de membrana es un caso especial de difusión conocido como ósmosis.
La ósmosis provoca una transferencia neta de agua desde una solución con potencial hídrico
más alto (mayor energía potencial) hacia otra que tiene un potencial hídrico más bajo (menor
energía potencial). En ausencia de otros factores que influyen sobre el potencial hídrico (p.e.
presión), en la ósmosis el agua se desplaza de una región donde la concentración del soluto es
menor (con mayor concentración de agua) hacia una región donde la concentración de soluto es
mayor (menor concentración de agua). La presencia del soluto reduce el potencial hídrico y
crea así un gradiente de potencial hídrico a lo largo del cual el agua difunde.
De acuerdo con Bromage & Shepherd (1988), en aguas dulces, marinas o salinas,
ocurren una serie de movimientos de las sales. Los fluidos corporales de los peces tienen una
concentración de sales del orden de 300-400 mOsm/kg, que equivale a una salinidad de 11 ‰
(partes por mil). En agua dulce, donde la concentración predominante es menos que 5
mOsm/jg, los peces tienden a perder sales y a ganar agua. En contraste, en agua de mar los
peces tienen una concentración interna más baja que la concentración del medio (1,100
mOsm/kg ó 35 ‰), por lo tanto ganan sales y pierden agua.
Para que los organismos acuáticos puedan mantenerse tanto en agua dulce como en
agua salada, se requiere que la composición iónica de los fluidos corporales y la del agua se
mantengan a niveles constantes. Estos procesos de regulación deben estar presentes para
controlar la ganancia y pérdida de sales a través de la piel y de las branquias. Tanto las
branquias como los riñones son responsables por esta regulación.
En agua dulce, los peces ingieren muy poca agua pero producen copiosas cantidades de
orina diluida. Pocas sales están presentes en la orina debido a que éstas son reabsorbidas por los
riñones. Las sales también pueden ser incorporadas del medio acuático mediante procesos de
difusión activa (se requiere energía), por intermedio de células especiales encontradas en la
base de la segunda lamela branquial. Igualmente, las sales pueden ser incorporadas en el
organismo con la dieta. Esta entrada de sales a través de las branquias y riñones, junto con la
excreción de agua, ecualiza la pérdida de sales y la ganancia de agua experimentado por los
peces. Ya en agua salada, los peces ingieren gran cantidad de agua (más del 15% del peso
corporal por día), excretan selectivamente iones monovalentes en exceso (Na+ y Cl-) a través de
las branquias, y producen pequeños volúmenes de orina concentrada. En los peces marinos, son
encontradas mayor cantidad de celulas especiales en las branquias (Fig. 14).
Para comprender mejor estos mecanismos de intercambio iónico, se hace necesario
entender el concepto de Presión Osmótica. La presión osmótica puede ser expresada mediante
la siguiente ecuación:
π = CRT
Donde,
π: presión osmótica (atm)
C: concentración de la solución (mol/litro)
R: constante de los gases (0.082 litros.atm/mol.K)
T: temperatuta (K); K = oC + 273.15
Según Boyd (1990), esta ecuación fue desarrollada para solutos tales como azucar, en la
cual el número de partículas en el agua es exactamente igual al número de moléculas. Una sal
inorgánica, como el cloruro de sodio por ejemplo, tiene dos veces más partículas que número
de moléculas de cloruro de sodio, pues cada molécula disociada cede un ion de sodio y un ion
de cloro. Una solución 0.1 molar de cloruro de sodio es 0.2 molar con respecto a las partículas,
entonces su presión osmótica a 25oC sería:
Suponiendo que para peces y crustáceos los fluidos corporales son una solución, el agua
de los estanques de cultivo otra solución, y la parte de los animales que separa las dos
soluciones una membrana, entonces los peces y crustáceos de agua dulce pueden ser
considerados como hipertónicos (hipersalinos) en relación a su medio ambiente, justamente por
tener los fluidos corporales más concentrados. Ya los organismos de agua salada, que poseen
los fluidos corporales más diluidos que el agua de su medio ambiente, pueden ser considerados
como hipotónicos (hiposalinos).
A manera de esclarecimiento, es necesario mencionar que la difusión del agua no es
afectada por lo que está disuelto en ella, sino sólo por cuánto hay disuelto, es decir la
concentración de partículas de soluto (moléculas o iones) en el agua. Se acuñó la palabra
isotónico para significar dos o más soluciones que tienen la misma cantidad de partículas
disueltas por unidad de volumen y, por lo tanto, el mismo potencial hídrico. A través de una
membrana que separa a dos soluciones isotónicas no existe movimiento neto de agua, a menos
que se ejerza presión en uno de los lados. Al comparar soluciones de concentración distinta, la
que tiene menos soluto se conoce como hipotónica y la que tiene más soluto como hipertónica.
En la ósmosis, las moléculas de agua difunden desde la solución hopotónica a través de una
membrana selectivamente permeable hacia la solución hipertónica.
a) Precipitación
Según Boyd (1990), las lluvias son extremamente variables de un lugar a otro del
planeta, sin embargo las precipitaciones responden a una serie de reglas generales:
Las lluvias no son consistentes de mes a mes, y puede haber épocas tanto secas como
lluviosas en lugares con precipitaciones anuales rigurosas. Las lluvias no siempre siguen un
patrón normal, algunos años pueden ser mucho más secos o lluviosos que lo habitual.
Tabla 25. Precipitación mensual (mm) de algunas ciudades de América (Tomado del soft-ware
"PC-Globe").
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
Ciudad Mes
---------------------------------------------------------------------------------------------------
ENE FEB MAR ABR MAY JUN JUL AGO SET OCT NOV DIC
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
Rio de Janeiro 124 122 130 107 79 53 41 43 66 79 104 137
Caracas 23 10 15 33 79 102 109 109 107 109 94 46
Lima 3 0 0 0 5 5 8 8 8 3 3 0
Antofagasta 0 0 0 0 0 3 5 3 0 3 0 0
Panamá 25 10 18 74 203 213 180 201 208 257 259 122
Tegucigalpa 13 3 0 25 180 178 71 74 150 86 38 13
Acapulco 5 0 0 0 36 282 257 251 351 160 28 8
Honolulú 97 69 89 38 30 13 13 15 15 48 81 86
Los Ángeles 79 64 46 23 3 0 0 3 5 8 38 41
Miami 53 53 48 79 165 234 152 178 206 180 69 48
Buenos Aires 79 71 109 89 76 61 56 61 79 86 84 99
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
Tabla 26. Precipitación mensual total y salinidad media de un estanque de cultivo de peneídeos
en Guayaquil-Ecuador (Según Boyd, 1989).
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
Mes Precipitación (mm) Salinidad (‰)
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
Enero 521 23.8
Febrero 206 8.4
Marzo 51 4.2
Abril 203 4.1
Mayo 10 3.8
Junio 0 5.0
Julio 0 9.2
Agosto 0 10.2
Septiembre 0 14.6
OCtubre 0 20.7
Noviembre 0 22.3
Diciembre 76 23.1
------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
b) Evaporación
Tabla 27. Valores medios mensuales de radiación solar, temperatura del aire y evaporación para
el año 1971 en Auburn, Alabama, USA (Tomado de Boyd, 1990).
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
Mes Radiación Solar Temperatura del Aire Evaporación
(Langleys/dia) (oC) (cm/mes)
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
Enero 181 5.7 4.4
Febrero 271 8.8 6.1
Marzo 375 10.2 10.0
Abril 454 16.8 15.8
Mayo 500 19.9 15.3
Junio 478 25.8 17.5
Julio 418 25.2 15.8
Agosto 436 25.6 15.1
Septiembre 397 24.6 14.0
OCtubre 308 20.6 10.6
Noviembre 260 12.1 9.4
Diciembre 156 13.5 6.5
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
Tabla 28. Salinidad máxima de cultivo que permite crecimiento y sobrevivencia normal de
algunas especies de peces (Según Boyd, 1990).
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
Especie Salinidad (‰)
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
Catla catla Ligeramente salobre
Labeo rohita Ligeramente salobre
Ctenopharyngodon idella 12.0
Hypophthalmichthys molitris 9.0
Ictalurus punctatus 11.0
Tilapia aurea 18.9
Tilapia nilotica 24.0
Tilapia mossambica 30.0
Mugil cephalus 32.0
Cyprinus carpio 14.5
Chanos chanos 9.0
Ictiobus cyprinellus 9.0
Carassius auratus 15.0
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
Para el caso de la lisa (Mugil cephalus), pez que habita tanto ambientes salinos como
dulceacuícolas, Rodriguez et al. (1993) encontraron que en juveniles de 70 y 90 mm de
longitud total, cultivados a tres salinidades diferentes (0.8, 8.0 y 35 ‰) durante 4 meses, la
sobrevivencia y el crecimiento fue significativamente mayor a salinidades de 8.0 y 35 ‰. Los
lípidos tanto en el músculo como en el hígado se mostraron inferiores a salinidades de cultivo
cercanas a cero. Estos autores concluyeron que esta especie de lisa sobrevive, crece y se
encuentra en mejor estado nutricional a salinidades de 8 y 35 ‰, siendo que el agua dulce no
favorece una permanencia por tiempos muy prolongados.
Con respecto a los camarones marinos de cultivo, Boyd (1989) manifiesta que las larvas
son producidas en aguas con salinidades de 28 a 35 ‰, sin embargo los estadios de post-larvas
son casi siempre colocados en estanques donde la salinidad es más baja. Este mismo autor
menciona también que la mejor sobrevivencia y crecimiento de P. merguiensis ocurre a
salinidades superiores a 15 ‰; por otro lado, P. monodon puede sobrevivir en agua dulce por
aproximadamente un mes. Para el caso de P. vannamei, las salinidades que van de 15 a 25 ‰
son consideradas ideales, mas, esta especie puede ser cultivada con éxito a salinidades mayores
o menores que el rango ideal.
De acuerdo con Chien (1992), la muda de los camarones en salinidades extremadamente
altas o bajas, puede llegar a requerir más tiempo y energía. Este aumento de tiempo en los
períodos de muda incrementan la vulnerabilidad de los individuos a predadores y al
canibalismo, además de prolongar su inhabilidad de alimentarse.
En un trabajo realizado con P. japonicus, Dalla Via (1986) encontró que el consumo de
oxígeno de individuos (0.27g) sometidos a salinidades de 10 ‰, se incrementa rápidamente
para 300% y se estabiliza en 200% pocas horas después. Un incremento en la tasa respiratoria
debido al stress de baja salinidad puede causar una disminución en la producción. Como
resultado de una salinidad ambiental más baja, los animales gastan más energía en la
osmorregulación restando menos para el crecimiento. Esta pérdida de energía fue simulada
mediante condiciones de campo (datos de crecimiento observados en el ambiente natural). La
pérdida de biomasa fue calculada para substratos del catabolismo aeróbico tanto de lípidos
como de carbohidratos. Cinco meses de exposición a salinidades de 10 ‰ resulta en una
pérdida de 33% de biomasa orgánica. Los resultados y extrapolaciones realizadas por este autor
fueron completamente confirmados por los datos de producción a diferentes salinidades
disponibles en la literatura.
Conforme Soares (1993), el porcentaje de eclosión de huevos y sobrevivencia de
nauplios de Penaeus paulensis aclimatados a bajas salinidades, fueron significativamente
superiores a salinidades de 25, 30 y 35 ‰, que a una salinidad de 20 ‰, en donde existió una
disminución en la tasa de eclosión. Los pocos nauplios que consiguieron nacer a esta salinidad
se mostraron deformados, con ausencia de espinas furcales y alteración en el volumen de las
antenas. A salinidades de 15 y 10 ‰, no existió eclosión alguna de nauplios. En un segundo
experimento, esta investigadora aclimató las hembras a diferentes salinidades a fin de lograr
que las desovas se realizasen a 20, 22.5, 25, 30 y 35 ‰, resultando embriones viables
solamentes a salinidades iguales o mayores que 25 ‰.
Según Fontaínhas (1993), la sobrevivencia y la velocidad de metamorfosis de larvas de
Penaeus paulensis se ven afectadas por la salinidad de cultivo. Se encontró que la sobrevivencia
desde nauplio 5 hasta post-larvas 1 fue de 0, 7.5, 71.25 y 77.50% para salinidades de 10, 20, 30
y 35 ‰ respectivamente. Ya la velocidad de metamorfosis (expresado en horas) hasta post-
larvas 1 fue de 214, 192 y 194 horas para salinidades de 20, 30 y 35 ‰ respectivamente. Con
este experimento quedó claro que la larvicultura de esta especie de camarón marino no debe ser
realizada a salinidades inferiores de 30 ‰.
Muedas et al. (1996) determinaron la tolerância de los varios estadios de desarrollo
larval y post-larval de P. paulensis sometidos a diferentes salinidades. Este experimento
de tolerancia consistió en exponer ejemplares de camarón a un choque osmótico por un
espacio de cuatro horas, después del cual fue hecha una evaluación del comportamiento
(migración y actividad) de los individuos. El trabajo mostró que la tolerancia a las bajas
salinidades aumenta directamente con la evolución del estadio larval. Las larvas en
estadio de protozoea 2 a PL8, tienen un requerimiento mínimo de 25 ‰ de salinidad. Los
valores de tolerancia relativa a la salinidad de las post-larvas en las fases de PL10, PL15,
PL20, PL25 e PL30 son presentados en la Tabla 29.
Tabla 29. Tolerancia relativa (%) a diferentes salinidades de algunos estadios de post-
larva de P. paulensis (según Muedas et al. 1996).
Salinidad (‰) Estadio de Post-larva
PL10 PL15 PL20 PL25 PL30
35 100 88 100 100 100
30 91 95 100 100 100
25 87 94 100 100 100
20 96 98 97 100 100
15 67 94 81 100 100
10 0 44 85 100 100
5 0 0 17 79 81
2 0 0 0 0 17
1 0 0 0 0 0
De acuerdo con estos resultados, los autores de este trabajo recomiendan que las
post-larvas de esta especie en estadio de PL10 sean sembradas en ambientes con
salinidades superiores a 20 ‰. Ya los estadios de PL15, PL20, PL25 y PL30 podrían ser
sembrados en ambientes con salinidades un pouco arriba de 15, 10, 5 e 3 ‰,
respectivamente. Este trabajo ha sido de vital importancia para el aumento de la
sobrevivencia de los individuos en el momento de la llegada a los ambientes donde irán a
realizar el engorde.
Con referencia al alimento, Roberston et al. (1993) determinaron la interacción que
existe entre la salinidad y el nivel de proteína sobre el crecimiento de juveniles (5.28 g) de
Penaeus vannamei. Estos autores, en experimentos de crecimiento intensivo durante 42 días,
utilizando tanques externos y densidades de 30 individuos/m2, combinaron dos salinidades de
cultivo (12 y 46 ‰) con tres niveles de proteína en la ración (25, 35 y 45%). Los resultados de
este experimento mostraron que los camarones alimentados con 45% de proteína en una
salinidad de 46 ‰ crecieron más que aquellos alimentados con 35 y 25% de proteína. Ya a una
salinidad de de 12 ‰, el crecimiento de los camarones alimentados con 35% de proteína fue
más rápido que el crecimiento de los camarones alimentados con 25% de proteína. Bajo esta
misma salinidad, los camarones alimentados con 45% de proteína fueron los que menos
crecieron. Para cada nivel de proteína, el crecimiento en 12 ‰ fue mayor que a 46 ‰. Según
los autores, la aplicación práctica de estos resultados es evidente: en areas donde el crecimiento
de P. vannamei debe realizarse inevitablemente con aguas de alta salinidad, el uso de raciones
con tenores proteicos más altos se traducirá en mayor productividad9.
Para el camarón de agua dulce Macrobrachium amazonicum, Scaico & Bragagnoli
(1989) estudiaron la influencia de la salinidad sobre la sobrevivencia de adultos y larvas de esta
especie. En experimentos llevados a cabo en acuarios de 25 litros, los adultos fueron sometidos
a once salinidades (0, 3, 6, 9, 12, 15, 18, 21, 24, 27 y 30 ‰), y las larvas (12 horas de nacidas),
a seis concentraciones salinas (0, 3, 6, 9, 12 y 15 ‰). Los adultos y las larvas fueron
observados por un período de 5 y 3 días respectivamente, a intervalos de 4 horas. Los
resultados mostraron que para el caso de los adultos de M. amazonicum, la sobrevivencia fue
total en salinidades de 0, 3 y 6 ‰; ya a salinidades superiores a 9 ‰ se observó una
disminución gradual de este parámetro. Las larvas presentaron una máxima sobrevivencia
solamente con salinidades de 0 ‰, observándose también una reducción gradual en salinidades
superiores. En relación a las larvas, este trabajo mostró una fuerte discrepancia con la literatura
específica al tema, acerca de la salinidad más apropiada para el cultivo larval. Estos autores
mencionan haber encontrado referencias que recomiendan salinidades del orden de 10 a 14 ‰
(Coelho et al., 1981; Valenti, 1985; Lobão & Rojas, 1985, citados en el trabajo), valores éstos
que contradicen los resultados encontrados y sobre todo, tal como es muy bien colocado en la
discusión, al hecho de esta especie ser oligoestenohalina (verdaderamente de agua dulce),
característica que se confirma con la ocurrencia de esta especie de camarón en ríos muy
distantes del litoral y al hecho también de no ser una especie migratória, o sea, con capacidad
de desarrollar todo su ciclo vital apenas en agua dulce.
9
Sin embargo, tal vez una conclusión mas apropiada para este trabajo sería la de no cultivar camarones en
regiones en donde predominan las altas salinidades, ya que el crecimiento es significativamente menor y el
costo de una ración con 45% de proteína es mucho más elevado. Estos dos factores pueden hacer con que el
empreendimiento de cultivo sea económicamente inviable.
TEMPERATURA
Estratificación Térmica
En situaciones de alta insolación, poca transparencia del agua (por exeso de fitoplancton
o sólidos en suspensión) y poco viento, los cuerpos de agua pueden sufrir el fenómeno
conocido como estratificación térmica, que consiste basicamente en el establecimiento de dos
camadas de agua de diferentes temperaturas, siendo que la más caliente se estaciona en la
superficie y la más fria, en el fondo.
Según Boyd (1990), los lagos y los estanques de acuicultura pueden estratificarse
termalmente, debido a que el calor es absorbido más rápidamente cerca de la superficie del
cuerpo de agua, el agua relativamente caliente tiende a permaecer en la superficie por el hecho
de ser menos densa. La estratificación ocurre cuando las diferencias de densidad entre la
camada superior e inferior son tan grandes que el viento no es capaz de mezclarlas.
Durante el fenómeno de estratificación térmica, la camada superior es llamada de
epilimnion y la inferior de hipolimnion. El estrato entre el epilimnion y el hipolimnion tiene un
marcado diferencial de temperatura, este estrato es conocido como metalimnion. Sin embargo,
el término termoclina es usado más frecuentemente. En lagos, la termoclina está definida como
la camada a través de la cual la temperatura cae por lo menos 1oC por cada metro de
profundidad. La profundidad de la termoclina por debajo de la superficie puede variar
dependiendo de las condiciones del tiempo (Fig. 16).
Los estanques utilizados en acuicultura son más rasos, más turbios, más protegidos del
viento y tienen una área mucho menor que la de los lagos. Los típicos estanques de cultivo de
peces de aguas cálidas poseen una profundidad media de 2 metros y una superficie de unas
cuantas hectáreas. Sin embargo, puede crearse una marcada estratificación térmica aun en
estanques sumamente rasos, debido básicamente a que las condiciones de alta turbidez
probocan un rápido calentamiento de la camada superficial en días soleados y con poco viento.
Cuando se da la estratificación térmica en un estanque de cultivo, la termoclina es fácilmente
reconocida como el estrato donde la temperatura cambia más rápidamente con la profundidad.
Los fuertes vientos o las lluvias densas y frías pueden invertir el cuadro de estratificación,
debido a una eventual circulación del agua. La caída repentina del fitoplancton también puede
quebrar la estratificación de un estanque, ya que el agua más trasparente permitirá la entrada de
luz al fondo con el consiguiente calentamiento de la camada inferior de agua (disminución de la
densidad).
Cuando la turbidez de un cuerpo de agua es muy alta (es decir, con poca transparencia),
además de la estratificación de la temperatura, el cuerpo de agua puede llegar a sufrir una
estratificación del oxígeno disuelto. Esto se explica porque la luz, al no estar presente en las
camadas inferiores, no es capaz de estimular el proceso de fotosíntesis, el cual, como vimos
antes, es el principal responsable por la producción del oxígeno en los estanques de cultivo.
Para saber si nuestra unidad de cultivo no irá a tener problemas con la estratificación del
oxígeno, basta determinar la profundidad en que se encuentra el punto de compensación10 (Fig.
17). Ésto es posible multiplicando la constante 2.5 por el dato de transparencia obtenido con el
disco de secchi (Apéndice B). Por ejemplo, si nuestro estanque tiene una profundidad de 1.5
metros y el disco de secchi nos dice que la transparencia es de 20 cm, entonces el punto de
compensación estará localizado a una profundidad de 50 cm (20 cm x 2.5 = 50 cm). Esto
significa que apenas los primeros 50 cm de nuestra columna de agua posee oxígeno; los 100 cm
más profundos estarán en condiciones anaeróbica, situación ésta que hace con que solo estemos
aprovechando un tercio de nuestro cuerpo de agua (!).
Energia solar
Temperatura y Metabolismo
Según Cuenco et al.(1985), los peces pequeños, a diferencia de los grandes, requieren
niveles más altos de oxígeno disuelto debido a su más alta tasa metabólica relativa.
Consecuentemente, cuando el pez se va tornando más grande, su temperatura óptima de
crecimiento se desplaza ligeramente para valores inferiores.
En la Tabla 30 podemos apreciar la dependencia que posee el consumo de oxígeno con
la temperatura y actividad de los peces.
10
Punto de compensación: profundidad en la que existe 1% de la luz presente en la superficie y en donde el
proceso de fotosíntesis (producción de oxígeno) es igual al proceso de respiración (consumo de oxígeno).
Abajo de este nivel, la respiración es más intensa que la fotosíntesis, por lo tanto, el oxígeno estará ausente,
hecho que comprometerá la eficiencia de los cultivos, sobre todo de los organismos bentónicos (que viven
en el fondo, como los camarones y bagres).
Tabla 30. Consumo de oxígeno (mg/kg/hora) de 100 g de trucha (Salmo gairdnieri) en función
a la temperatura y actividad del organismo (Según Kepenyes & Váradi, 1984).
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
Temperatura del Agua (oC) 5 10 15 20 25
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
Metabolismo reducido 20 22 72 90 138
Condiciones naturales 100 180 250 280 --
Metabolismo activo -- -- 472 360 --
Natación forzada -- 480 580 544 478
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
La temperatura es uno de los factores ambientales que más influencia tiene sobre el
desarrollo de huevos y larvas de peces. Generalmente, bajas temperaturas retardan el desarrollo
y las altas temperaturas lo aceleran (Herzig & Winkler, 1986). Dentro de los niveles de
tolerancia, la temperatura controla las tasas metabólicas y de desarrollo de embriones de peces
(Fry, 1971). Niveles extremos de temperatura pueden resultar en mortalidad durante la
incubación de huevos o causar anomalías en el desarrollo que reducen la viabilidad de las
larvas (Walsh et al., 1991).
Conforme Rana (1990a), la temperatura tiene un marcado efecto sobre el desarrollo
embrionario y sobrevivencia de huevos de Oreochromis niloticus. Este autor señala que para
alcanzar un óptimo desarrollo de todos los estadios embrionarios y altas tasas de eclosión, los
huevos deberían ser incubados a temperaturas de 25 a 30oC. La Tabla 31 nos da una idea de lo
arriba mencionado.
Tabla 31. Sobrevivencia y tasa de eclosión (%) de huevos de Oreochromis niloticus incubados
artificialmente (Según Rana, 1990a).
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
Sobrevivencia de algunos
Temperatura de estadios embrionarios (%)
Incubación (oC) --------------------------------------- Tasa de Eclosión (%)
Dos células Blástula Epíbola
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
11.0 0.0 0.0 0.0 0.0
17.0 0.0 0.0 0.0 0.0
20.0 100.0 45.0 30.0 25.5
24.0 100.0 100.0 95.0 84.0
28.0 100.0 100.0 95.0 94.5
30.0 100.0 100.0 80.0 90.0
34.5 100.0 100.0 65.0 48.5
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
Tabla 32. Influencia de la temperatura sobre la tasa de crecimiento específico medio (% /dia) de
larvas de O. niloticus nutridas exclusivamente por las sustancias de reserva (según Rana,
1990b).
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
Temperatura de Edad de Larvas (días después de la eclosión)
Incubación ---------------------------------------------------------------------------------------------
(oC) 0-3 3-6 6-9 9-12 12-15 15-18 18-21
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
17.0 -- 8.4 8.6 -- -- -- --
20.0 6.5 14.2 16.8 -- -- -- --
24.0 10.8 15.3 17.6 9.9 8.1 0.94 -7.6
28.0 20.9 37.8 8.6 -8.6 -7.4 -- --
30.0 22.6 39.1 -6.1 -7.2 -- -- --
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
Según estos datos, se aprecia que la tasa de crecimiento de larvas de O. niloticus, que se
llevó a cabo solamente con las sustancias de reserva (yema o vitelo), fue acelerado a
temperaturas más elevadas. A medida que la temperatura aumentó de 24 para 30oC, la demanda
metabólica total sobre las sustancias de reserva desde la eclosión hasta el máximo peso
corporal, se incrementó más de dos veces de un promedio de 0.11 mg de vitelo/día para 0.27
mg de vitelo/día respectivamente.
Para el caso de larvas del camarón marino Penaeus schmitti, Vega & De la Cruz (1988)
encontraron que en las fases que van de nauplio 3 hasta mysis 3, la temperatura óptima media
era de 27.8oC, con límites de confianza al 95% de 27.0 a 28.7oC. Esta temperatura óptima fue
encontrada en función al grado de movilidad larval, que como se sabe, tiene una relación
directa con la capacidad de alimentación. Estos autores también determinaron que el riesgo de
mortalidad larval es mayor a temperaturas superiores de este óptimo que a las inferiores.
Igualmente, fueron establecidas fronteras de temperatura de cultivo para larvas de esta especie
que van de 25 a 30.5oC, que en la verdad son los límites para mantener altos índices de
sobrevivencia.
En un estudio menos reciente, Motoh (1981) reportó un LT50(10) (temperatura letal para
50% de la población en un período de observación de 10 horas) de 7 y 9oC para post-larvas y
juveniles de Penaeus monodon respectivamente, y 100% de mortalidad en 4.8oC para post-
larvas y 7oC para juveniles. Por encima de 39oC la sobrevivencia media de post-larvas y
juveniles de esta especie fue de 98%; en cambio a 42oC la mortalidad de los individuos fue
total. Estos niveles de tolerancia fueron bastante parecidos en otras especies estudiadas por este
investigador: P. semisulcatus, P. merguensis y P. japonicus.
Temperatura de Adaptación
TABLA 33. Clasificación de los poluyentes según su estado físico, naturales química y acción
sobre los organismos vivos (Según Schäfer, 1985).
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
Clasificación Tipo de Poluyente
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
Estado Físico Materia en suspención (sólidos)
Materia en solución (liquidos y gases)
Debido a que las unidades de cultivo de organismos acuáticos son en la mayoría de los
casos sistemas abiertos, necesariamente diversos tipos de materia y energía entran (in-puts) y
salen (out-puts) constantemente del sistema. En la Fig. 18 podemos visualizar mejor el
intercambio de elementos que existe entre la unidad de cultivo y el medio ambiente.
In-puts Out-puts
FIGURA 18. Intercambio constante de elementos (in-puts y out-puts) entre el medio ambiente
natural y el medio ambiente modificado (unidad de cultivo).
Agrotóxicos
Las prácticas agrícolas pueden alterar en alto grado la composición de las aguas de
escurrimiento: la aplicación de abonos aumenta la cantidad de nitratos, fosfatos y otros
compuestos fertilizantes y contribuye significativamente a la eutrofización de los sistemas
hídricos; el uso de herbicidas, fungicidas, insecticidas y otros productos tóxicos pueden causar
efectos diversos sobre los componentes del ecosistema acuático; las cosechas quemadas
(común en los cultivos de caña de azucar) y otras actividades permiten el acceso de gran
cantidad de materia orgánica y minerales (cenizas) a las masas de agua receptoras (Branco,
1984).
Según la Organización Mundial de la Salud (1992), la mayor parte de los plaguicidas
(agrotóxicos o defensivos agrícolas), son productos químicos que se utilizan en la agricultura
para combatir plagas, malas hierbas o enfermedades de las plantas. Estos productos pueden
obtenerse por extracción de las mismas plantas o por fabricación sintética.
Las cosechas agrícolas se ven afectadas por diferentes plagas así como por la actividad
competitiva de las malas hierbas. Diversos insectos y artrópodos, hongos, moluscos y bacterias
las atacan, provocando pérdidas cuantitativas y cualitativas. A raíz de la introducción de nuevas
especies de plantas y variedades de cultivo en las explotaciones y en la horticultura comercial,
los nuevos monocultivos pueden plantear problemas crecientes. Durante las tres últimas
décadas la lucha contra las plagas y malas hierbas por medios químicos, destinada a reducir las
pérdidas, se ha implantado en todo el mundo. Una amplia gama de insecticidas, fungicidas,
molusquicidas, bactericidas, herbicidas y fumigantes ha cobrado especial importancia en la
agricultura, principalmente en los países desarrollados y los que están en vías de desarrollo,
donde siguen usándose los insecticidas organoclorados apesar de que ya están siendo
reemplazados por los organofosforados, los carbamatos y los piretroides.
Conforme FAO (1986), un plaguicida es una sustancia o mezcla de sustancias
destinadas a prevenir, destruir o controlar cualquier plaga, incluyendo los vectores de las
enfermedades humanas o de los animales, las especies no deseadas de plantas o animales que
causan perjuicio o que interfieren de cualquier otra forma en la producción, elaboración,
almacenamiento, transporte o comercialización de alimentos, productos agrícolas, madera, etc.
El término "plaguicida" incluye las sustancias destinadas a utilizarse como reguladoras del
crecimiento de las plantas.
De acuerdo con Hassall (apud OMS, 1990), el empleo de productos químicos
inorgánicos para destruir insectos se remonta posiblemente a los tiempos de la Grecia y la
Roma clásicas. Homero menciona la utilidad del azufre quemado como fumigante, mientras
que Plinio recomienda el arsénico como insecticida. En el siglo XVI, los chinos empleaban
pequeñas cantidades de arsenicales como agente insecticida y poco después empezó a usarse la
nicotina en forma de extracto de tabaco. En el período de tiempo transcurrido entre la Primera y
Segunda Guerra Mundial, los agrotóxicos experimentaron un rápido crecimiento y aumento de
variedad. A inicios de la década del 40 se descubrió en Suiza la capacidad insecticida del DDT,
mientras que en Alemania eran creados los insecticidas organofosforados. Ya a partir de 1970,
comenzaron a aparecer una nueva generación de plaguicidas, mucho más eficaces que los
productos antiguos. Esta nueva generación de plaguicidas son las sulfonilureas herbicidas y los
nuevos funguicidas sistémicos, tales como el metalaxilo y el triadimefón. Un nuevo e
importante grupo de insecticidas comprende los piretroides sintéticos fotoestables. En la Tabla
34 podemos encontrar ejemplos de algunos plaguicidas de uso común en la actualidad.
Tabla 35. El LC50 de varios químicos en peces cultivados en arrozales (Según Kangmin, 1988).
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
Insecticida/Herbicida LC50 (48 h) Concentración Daño Causado **
(mg/l) Normal (mg/l)* Solución de
100% 30%
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
Paratión 1605 2.8 0.2-1.6 b a
Paratión metil 5.0 2.3 a a
Pyrethrum polvo 0.075 0.13-0.2 c b
Nicotina spray 2.0 1.5-3.8 a b
Toxafeno 0.005 5.0-8.0 b b
Dipterex 740.0 70.0 a a
DDV spray 3.4 6.0 c a
Cyanophos seguro 0.3-1.0 a a
Malatión spray 3.8 3.0-4.0 c a
Bordeaux 40.0 15.0 c c
Nitrofén spray 27.0 4.0-6.0 a a
Pentaclorofenol 0.1-0.5 10.0-20.0 c c
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
(*) La concentración normal está a 5 cm de profundidad cuando todos los químicos se disuelven en el agua.
(**) Daño causado para carpa:(a) no muere; (b) posible muerte; (c) muerte.
Bray & Lawrence (1992), lograron recopilar datos referentes al efecto tóxico de
diferentes pesticidas sobre varias especies de camarones marinos de cultivo, tal como
constatamos en la Tabla 36.
Tabla 36. Toxicidad de ciertos pesticidas para camarones peneídeos (Según Bray & Lawrence,
1992).
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Compuesto Nivel (µg/l) Período Mortalidad Especie
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
DDT 0.1 8 días 100% P. setiferus
DDT 0.1 28 días 100% P. duorarum
Diazinon 4.8 96 horas 50% Mysidosis bahia
Diazinon 28.0 96 horas 50% P. aztecus
Dibrom 2.0 48 horas 50% P. aztecus (PL)
Dibrom 5.5 48 horas 50% P. aztecus (Ad)
Dieldrin 0.9 96 horas 50% P. aztecus
Heptacloro 0.1 96 horas 50% P. duorarum
Metamidophos 0.01 24 horas 50% P. stylirostris
Parathion 0.2 48 horas 100% P. duorarum
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
(PL): post-larvas. (Ad): adultos.
Desagues
Según Silva & Mara (1979), las aguas residuales de una comunidad se compone de las
llamadas "aguas servidas", las cuales pueden tener un origen puramente doméstico o también
industrial y agrícola. Las aguas residuales recién producidas se presentan como un líquido
turvio, de color pardo, con olor similar al del suelo. Contiene sólidos de grandes dimensiones,
flotantes o en suspención (heces fecales, trapos, plásticos, etc.), sólidos de pequeñas
dimensiones en suspención (heces parcialmente desintegradas, papeles, cáscaras, etc.) y sólidos
en suspención coloidal (que no sedimentan). Estas aguas estéticamente son repugnantes en
apariencia y extremamente peligrosas en contenido, principalmente por el número de
organismos causantes de enfermedades.
De acuerdo con Mellanby (1980), la mayor parte de los desagues urbanos de Gran
Bretaña son tratados antes de ser descargados en las aguas interiores, ya sean éstos ríos o lagos.
Sin embargo, actualmente hay substancias en los desagues domésticos que pasan por las
instalaciones de tratamiento y poluyen el efluente. Las más notorias son los detergentes
sintéticos. Hace algunos años, muchos ríos de Gran Bretaña fueron desfigurados por masas de
espuma blanca, causadas por los llamados detergentes "duros", generalmente usados para el
lavado doméstico y por la industria textil. Una concentración de 1 ppm de estas substancias fue
suficiente para provocar la formación de espuma en los rios y reducir considerablemente la
absorción del oxígeno atmosférico. Hoy en día, la principal crítica a los detergentes es que ellos
liberan grandes cantidades de fosfatos, los cuales pasan inevitablemente para los efluentes. Han
habido intentos por reducir la cantidad de fosfatos de los detergentes, sin embargo algunos
nuevos productos presentan peligros graves, incluyendo mayor toxicidad y, siendo a veces,
cancerígenos.
Conforme Esteves (1988), con la introducción de productos sintéticos de limpieza
(detergentes líquidos y en polvo) después de la segunda guerra mundial, los casos de
eutrofización de ecosistemas lacustres pasaron a ser más frecuentes. Los detergentes sintéticos,
según este autor, tienen la función principal de solubilizar grasas e impurezas. Están
constituidos por la mezcla de varias substancias conocidas como agentes de superficie. Además
de éstas, otras substancias como los polifosfatos, carbonatos y silicatos, ayudan en el proceso
de limpieza. Los polifosfatos entran en la composición de los detergentes bajo las formas de
tetrasodio pirofosfato (Na4P2O7) y pentasodio tripolifosfato (Na5P3O10). Los detergentes
también están constituidos por sustancias tales como reforzadores, aditivos, cargas y enzimas.
La importancia de los productos de limpieza como fuente de fosfato para los cuerpos de agua
depende de cada país. Se calcula que el fosfato originario de los productos de limpieza em
efluentes domésticos de Europa Central puede comprender hasta 100% del total. En el lago Erie
(USA-Canadá) fue encontrado que de las fuentes artificiales de fósforo que el lago poseía, la
principal estaba constituida por los productos de limpieza.
Para el caso del nitrógeno y la materia orgánica proveniente de los efluentes domésticos,
Ottaway (1982) manifiesta que un adulto bien nutrido excreta 8 g de nitrógeno diáriamente,
bajo la forma de compuestos. De éstos, cerca de 6 g se encuentran en la úrea (NH2CO.NH2), 1
g bajo la forma de ácido úrico y 1 g como proteína bacteriana en las heces. Los dos últimos
compuestos se degradan fácilmente en derivados que pueden ser reasimilados por bacterias en
crecimiento. La úrea es rápidamente hidrolisada para CO2 y amonio. La conversión del amonio
en nitrato implica un proceso de oxidación (con consumo de oxígeno). Además del nitrógeno,
los seres humanos excretan diariamente 100 a 150 g de sólidos, la mayor parte polisacáridos no
digeridos de origen vegetal (materia fibrosa). Los microorganismos presentes en todas las
aguas naturales hidrolisan lentamente estos polisacáridos en monosacáridos y, si hay agentes
oxidantes, los últimos se convierten en CO2 e agua. Esta reacción consume gran cantidad de
oxígeno:
Las oxidaciones del amonio y de los carbohidratos son los principales procesos
responsables por el consumo de oxígeno en aguas superficiales. Si la oxidación es hecha con
aeración forzada, como en las estaciones de tratamiento, esta excesiva demanda de oxígeno
puede ser compensada. Desdichadamente, las estaciones de tratamiento raramente son 100%
eficientes y esta situación empeora si los efluentes industriales también contienen matéria
orgánica oxidable.
Resulta razonable recomendar que, en lo posible, los emprendimientos de acuicultura
sean ubicados en regiones relativamente alejadas de poblados y grandes ciudades, pues para el
caso de la piscicultura, los efluentes humanos han sido considerados peligrosos debido a la
posibilidad de transmisión de enfermedades y por la bioacumulación de sustancias tóxicas en
los organismos cultivados. MacKenzie & Livingstone (1968), relatan haber encontrado
salmonelas en tilapias cultivadas en estanques, en donde el agua era enriquecida con efluentes
domésticos de una área metropolitana de la República de Sudáfrica. Mediante exámenes en los
tejidos de los peces, fueron encontradas estas bacterias en los riñones y branquias. Debido a
ésto, los peces cultivados bajo estas condiciones fueron declarados inapropiados para el
consumo humano. Sin embargo, Turner et al. (1986), encontraron que peces (tilapias y lisas) y
camarones marinos (Penaeus monodon y P. indicus) cultivados en estanques con efluentes
domésticos clorinados (tratados con cloro), son apropiados para el consumo humano. Estos
autores demostraron que los mencionados organismos, frente a este tipo de efluentes, no
presentan indicios de contaminación con bacterias y/o virus, ni acumulación de pesticidas ni
metales pesados.
Polución Térmica
Polución Industrial
Tabla 37. Relación de las emisiones de poluyentes metálicos por diversas industrias
(Según Fellenberg, apud Silveira & Sant'Anna, 1990).
------------------------------------------------------------------------------------------------------------
Ramo Industrial Metal Pesado
-------------------------------------------------------
Cd Cr Cu Hg Pb Ni Sn Zn
------------------------------------------------------------------------------------------------------------
Papel x x x x x x
Petroquímica x x x x x x
Industria de cloro e KOH x x x x x x
Fertilizantes x x x x x x x
Refinerias y petróleo x x x x x x
Usinas siderúrgicas x x x x x x x x
Industria de metales no ferrosos x x x x x
Vehículos automotores y aviones x x x x x x
Vidrio, cerámica y cemento x
Industria téxtil x
Curtiembres x
Usinas termoeléctricas x x
------------------------------------------------------------------------------------------------------------
Cd, cadmio; Cr, cromo; Cu, cobre; Hg, mercurio; Pb, plomo; Ni, níquel; Sn, estaño; Zn, zinc.
------------------------------------------------------------------------------------------------------------
Según Boyd (1990), los metales tales como plomo, zinc, cobre, mercurio, plata níquel y
cadmio, tienen como efecto precipitar y tornar compacto la mucosa que cubre las branquias,
impidiendo de esta manera el intercambio gaseoso. Ya los cianuros y los sulfuros solubles
actúan a nivel celular, paralizando las reacciones bioquímicas de oxidación. Este autor, en base
a varias publicaciones, sumarizó la toxicidad que ciertos metales pesados presentan en especies
de peces marinos y de agua dulce (Tabla 38).
Tabla 38. Toxicidad de algunos metales pesados para la vida acuática (Según Boyd, 1990).
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
Metal LC50 (96 h) Nivel de Seguridad
(µg/litro) (µg/litro)
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
Cadmio 80 - 420 10.0
Cromo 2,000 - 20,000 100.0
Cobre 300 - 1,000 25.0
Plomo 1,000 - 40,000 100.0
Mercurio 10 - 40 0.1
Zinc 1,000 - 10,000 100.0
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
Pádua (1992), manifiesta que los peces presentan una mayor capacidad de acumular
mercurio cuando la concentración total en el ambiente de este metal ultrapasa 0.2 µg/g. En
peces ictiófagos (que comen otros peces), se ha observado que el mercurio posee una mayor
tendencia a acumularse hasta el tercer y cuarto estadio de madurez, sufriendo posteriormente
una disminución gradual, acusando posiblemente una menor capacidad en retener el metal, o
una saturación y hasta quizás una excreción. El factor de concentración del mercurio estimado
en peces, es dos veces mayor que para el hierro y el zinc, y una vez mayor para el manganeso y
el cobre. Peces alimentados con vermes tubicídeos contaminados presentaron concentraciones
crecientes en definidos períodos de alimentación para el cromo, cobre, manganeso, hierro,
plomo y zinc, con tenores significativos. El plomo fue el que se presentó con mayor capacidad
de retención en menor espacio de tiempo, mas con el crecimiento de los organismos, los
tenores permanecieron constantes hasta llegar a decaer en los ejemplares de mayor edad,
probablemente por éstos presentar una excreción mucho más eficiente.
Para el caso del camarón marino Penaeus brasiliensis, Moraes et al. (1993)
determinaron que los pre-adultos (8.27 g), cuando expuestos durante 96 horas a una
concentración de 10 mg Zn/l, sufren una inhibición en la excreción de amonio. Los cortes
histológicos realizados en el hepatopáncreas de los individuos intoxicados con zinc mostraron
células fibrilares, absortivas y secretoras notoriamente alteradas. La consecuencia más
conspicua de una concentración sub-letal del zinc sería la acumulación del amonio endógeno en
los tejidos, hecho que ocasionaría un serio desbalance en la homeostasis del animal.
La polución de tipo industrial debe ser, en lo posible, detectada antes de la implantación
del emprendimiento de acuicultura. Como regla, nunca se debe subestimar el potencial
poluyente de cualquier industría, por más inofensiva que ésta parezca. Por ejemplo, quien diría,
hasta la industria de los computadores (modernas herramientas de progreso), está en la lista
lista negra. Según Mansur (1994), en Estados Unidos la industria de computadores comenzó a
proliferar en el "Valle del Silicio" a inicios de la década de 1970. Mas la agresión ambiental en
la región recibió poca atención hasta 1982, cuando un derrame de solventes tóxicos de un
tanque subterráneo en una fábrica de la Fairchild Semiconductor, contaminó el suprimento de
agua de la población local. Este incidente dio inicio a investigaciones que revelaron otros focos
de polución. Reservatorios naturales de agua contaminados con determinadas substancias, tales
como tricloretileno (TCE) y tricloretano, nunca podrán ser completamente despoluidos.
Problemas similares ocurren en otros países. En el Japón, se calcula que la industria de
computadores es la principal responsable por la contaminación de las aguas subterráneas. En
Korea del Sur, en Abril de 1991, un reservatorio que contenía un tipo tóxico de fenol presentó
un derrame y contaminó en agua que abastecía 1.7 millones de personas.
Eutrofización
200
100
50
0 Hora
06 12 18 06
FIGURA 19. Comportamiento del oxígenio disuelto en situaciones de alta e baja carga
de materia orgánica.
Para el caso de los lagos, Ottaway (1982) señala que las poblaciones humanas pueden
aumentar el fenómeno de eutrofización a tal punto que la utilización del agua quede
drásticamente perjudicada, siendo que el proceso es casi irreversible. A no ser que sean muy
rasos, los lagos raramente congelan totalmente, mismo si la temperatura de la superficie cae
muy por debajo de cero durante largos períodos. El agua de la camada inferior (hipolimnion)
permanece a 4oC y no se mezcla físicamente con la camada superior (epilimnion). A una
profundidad de 16 m, mismo siendo el lago trasparente, existe poca luz para la fotosíntesis y,
en consecuencia, el hipolimnion se oxigena en apenas dos épocas del año (primavera y otoño),
ocasión en que el epilimnion también está a 4oC y ocurre la mezcla de toda la masa de agua. En
el verano, cuando cae la tasa de oxígeno disuelto, el epilimnion de los lagos puede tornarse
anaeróbico, lo que originaría en el caso de aguas rasas, mortalidad de los peces. Ya en el
hipolimnion, los fragmentos de materia orgánica que ultrapasan la termoclina (frontera entre
dos camadas de agua a diferentes temperaturas) van al fondo y forman un lodo semejante al de
los ríos polutos, y los nutrientes de este lodo favorecen las actividades de la inmensa gama de
bacterias anaeróbicas. Productos menos densos como el ácido sulfídrico (H2S), dióxido de
carbono (CO2), metano (CH4), y a veces otros poluyentes especializados, suben eventualmente
como burbujas hasta el epilimnion. Los nutrientes inorgánicos liberados con la muerte de las
bacterias permanecen en el lodo y son asimilados por nuevos microorganismos. Esta es una
situación típica de eutofización en la que el lago se torna anaeróbico tanto en el epilimnion
como en el hipolimnion.
Desdichadamente es casi imposible regenerar un lago eutrofizado. Apesar de que sea
impedida la entrada de más polución, el lodo del fondo debe ser removido, y ésto, hasta ahora,
solo fue posible en pequeñas lagunas. En Ginebra, que depende mucho del agua de su lago,
millones de toneladas de oxígeno por año son bombeados para dentro del hipolimnion. Este
tratamiento tuvo éxito, mas es obviamente un remedio desesperado y sumamente caro. En
general, solo se puede disminuir drásticamente la entrada de nutrientes (particularmente el
fosfato) y esperar que en algunas décadas se restablezcan las condiciones aeróbicas. Alguna
esperanza subsiste debido al hecho de haberse conseguido la regeneración parcial del lago
Michigan en Estados Unidos, sin embargo el lago Erie, con apenas 50 m de profundidad,
continúa estéril. Lo mismo sucede con muchos lagos suecos y finlandeses eutrofizados por
desagues sin tratamiento y efluentes de la industria de la pulpa de la madera. En Europa
Oriental tampoco existen controles rígidos contra la polución de los grandes cuerpos de agua.
Inmensas cantidades de nutrientes traídos por el Volga están eutrofizando rápidamente el Mar
Caspio. El fondo del Baikal, el lago de agua dulce más grande del mundo, está cubierto con
millones de toneladas de troncos de árboles perdidos al ser transportados por el agua, lo que
constituye un reservatorio de carbohidratos oxidables suficiente para mantener el lodo del
fondo en condiciones anaeróbicas durante siglos.
Igualmente, para el caso de los mares cerrados, Ottaway (1982) manifiesta que el
problema de eutrofización es tan grave como en los lagos de agua dulce. La extensión de la
eutrofización en estos cuerpos de agua dependerá de la salinidad y los flujos de agua que
entran, así como el tiempo necesario para el recambio de todo el volumen de agua, llamado
"período de substitución". Para el Mar del Norte, este tiempo es de dos años y hay poco riesgo
que las camadas inferiores se tornen anaeróbicas. Lo mismo vale para el Mediterráneo en sus
partes profundas, pero no para las regiones costeras y el Adriático. Pese a que el período de
substitución es de 100 años, existe una rápida mezcla, por lo menos en la primavera. A
diferencia de éstos, en el Mar Báltico, a pesar de poseer un período de substitución de tan solo
35 años, existe poca mezcla, pues es muy pequeña la entrada de agua dulce y, en consecuencia,
60 mil km2 de su parte meridional constituyen hoy un "desierto marino". El Golfo de California
y algunos fiordes noruegueses presentan situaciones idénticas. El Mar Negro, cuyo período de
substitución es de 2 mil años se presenta completa y permanentemente anaerobio a
profundidades mayores de 180 m, y el hipolimnion contiene ácido sulfídrico (H2S) en
concentraciones crecientes con la profundidad. A diferencia del Báltico, cuya eutrofización
aconteció en la última generación (principalmente por los fosfatos de la agricultura), el estado
actual del Mar Negro solo puede ser atribuido en pequeña parte a la intervención humana.
Esteves (1988) sostiene que la eutrofización artificial de las aguas continentales está
relacionada con el aumento de la población, de la industrialización, del uso de fertilizantes
químicos en la agricultura y con la producción, desde 1945, de productos de limpieza
compuestos por polifosfatos. La importancia de estos elementos como desencadenantes del
proceso de eutrofización resulta de su actuación como factores limitantes en la producción
primaria de ecosistemas, por estar relacionados con el proceso fotosintético. La eutrofización
artificial puede ser considerada como una reacción en cadena de causas y efectos bastante
evidentes, cuya característica principal es la quiebra de la estabilidad del ecosistema
(homeostasis). La homeostasis en los ecosistemas acuáticos se caracteriza por el equilibrio
existente entre la producción de materia orgánica y su consumo y descomposición. Con el
rompimiento del estado de equilibrio, debido a la eutrofización artificial, el ecosistema pasa a
producir más materia orgánica de lo que es capaz de consumir el descomponedor. Este
desequilibrio ecológico va acompañado de profundos cambios en el metabolismo de todo el
ecosistema.
Como en una reacción en cadena, el aumento de la concentración de fosfato tiene
efectos directos sobre la densidad de organismos fitoplanctónicos y, consecuentemente, sobre
la producción primaria del sistema. Los estudios de Lund (1965) (apud Esteves, 1988),
mostraron que 1 µg de P/litro es capaz de producir 15 millones de algas del género
Asterionella. El aumento de la concentración de fosfatos no implica solamente el aumento de la
producción del fitoplanton, sino también cambios cualitativos en esta comunidad.
Por lo anteriormente mencionado, resulta evidente la enorme importancia de la
preservación de los recurso naturales en general, ya que en ellos se encuentran incluidos los
diferentes cuerpos de agua, indispensables para el desarrollo de la acuicultura. Un planeta
poluto al extremo de ya no poder ofrecer agua de buena calidad para el propio consumo
humano, ciertamente estará definitivamente condenado a la extinción. Es de vital importancia
que nosotros los acuicultores no veamos al estanque de cultivo como un unidad aislada de su
medio ambiente y sí como un elemento importante de la dinámica del ecosistema. Un estanque
de cultivo también puede tornarse un agente de polución, debido al fenómeno de eutrofización,
ocasionado básicamente por la práctica de cultivos intensivos y superintensivos.
Así como sucede con cualquier otra industria, la acuicultura puede llegar a representar
en determinados casos un serio factor de polución del medio ambiente que rodea sus
instalaciones. Como nos enseña la Ecologia, todo se encuentra relacionado a todo y por lo
tanto, todo lo que entra en las unidades de cultivo (ración, fertilizantes, medicamentos, etc.)
tienen que necesariamente volver a salir e ir a algún lugar. Desgraciadamente, la gran mayoria
de los emprendimientos de acuicultura descargan sus efluentes sin ningún tipo de tratamiento,
probocando con ésto un gran impacto ambiental en los ambientes acuáticos a los cuales se
encuentran relacionados (i.e. rios, lagos y océanos). En la Tabla 39, según Kestemont (1995),
encontramos una lista de los principales impactos que la acuicultura proboca en el medio
ambiente.
Tabla 39. Los principales impactos que la acuicultura tiene sobre el medio ambiente
circundante (Según Kestemont, 1995).
1. Modificación del caudal y de la temperatura del agua
2. Aumento da la concentración de nitrógeno, fósforo, sólidos en suspensión, demanda
química y bioquímica de oxígeno
3. Disminución de la concentración del oxígeno disuelto
4. Contaminación con substancias químicas y antibióticos
5. Producción de sedimentos ricos en materia orgánica
6. Excesiva floración de algas en aguas eutrofizadas
7. Modificación del índice biótico (comunidades de invertebrados) y modificación del
índice de integridad biótica (población de peces)
8. Polución y erosión genética
9. Aumento del riesgo de diseminación de enfermedades
Tabla 40. Principales materiales de desecho producidos por los cultivos intensivos y semi-
intensivos de camarones marinos (Macintosh & Phillips, 1992a).
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Poluyente Efecto Primario Efecto Secundario
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
Alimento no consumido Increm. de la carga de Cambios ambientales,
Excrementos disueltos nutrientes y reducción Reducción de la capaci-
del O2. Increm. de la dad de carga de estan-
sedimentación. ques, polución de las
fuentes de agua.
Macintosh & Phillips (1992b) mencionan que muchos problemas que los cultivos
enfrentan parecen tener relación con el número e intensidad de haciendas en una determinara
área costera. Existen varios ejemplos (principalmente Taiwan y Taylandia) en donde el nivel de
haciendas parece haber excedido la capacidad de carga del ambiente local. Ciertos modelos han
sido desarrollados para calcular la capacidad de carga de las áreas costeras para el cultivo del
salmón en redes jaula. Modelos similares deberán ser desarrollados para el cultivo de
peneídeos, a fin de poder determinar la sustentabilidad a largo plazo del área costera. Por otro
lado, el tratamiento de los efluentes de los estanques de cultivo de camarones ofrece
considerable potencial para reducir los impactos sobre la calidad del agua del ambiente externo.
Para el tratamiento de efluentes de cultivo han sido propuestos métodos físicos y biológicos.
Entre los métodos físicos se destaca aquel que propone el uso de tanques de sedimentación,
pero aun existen problemas para la aplicación de esta tecnología, tales como el alto costo y el
exceso de fitoplancton resultante de la fertilización de los estanques. Por su parte, los métodos
biológicos consideran que los efluentes de descarga, en vista de que son ricos en nutrientes y
microorganismos, son potencialmente apropiados para el cultivo de moluscos y macroalgas.
Los moluscos tendrían el papel de filtrar los sólidos orgánicos en suspención y las macroalgas
ayudarían a la reducción de los nutrientes inorgánicos gracias a un aprovechamiento directo de
los mismos.
Además de la materia orgánica, nutrientes y fitoplancton, las actividades de acuicultura
también pueden poluir el ambiente por medio de una serie de drogas terapéuticas y sustancias
químicas. De acuerdo con Kinkelin & Michel (1992), la salud de los organismos de cultivo está
bajo constante tratamiento contra los "bioagresores" tales como virus, bacterias, parásitos y
hongos, los cuales juegan un papel tanto espontáneamente como por consecuencia de las
técnicas de Acuicultura. Considerando los problemas de salud de las especies de cultivo en
relación a sus métodos de control, los patógenos pueden ser divididos en dos grupos. El primer
grupo engloba los agentes que no pueden ser tratados (virus) y bacterias que son resistentes a
las drogas ó de difícil tratamiento (p.ej. Renibacterium salmoninarum). El segundo grupo
comprende a todos los otros agentes causantes de enfermedades, muchos de los cuales
responden a los tratamientos terapéuticos.
Las drogas usadas en acuicultura pueden ser agrupadas en tres categorías: desinfectantes
tropicales, organofosfatos y antimicrobianos.
B lactams
Ampicilina oral 50-80 mg/kg 10 dias
Amoxicilina oral 50-80 mg/kg 10 dias
Aminoglicosídeos
Neomicina oral 50-80 mg/kg 10 dias
Kanamicina baño
Tetraciclinas
Tetraciclina oral 50-80 mg/kg 10 dias
Oxitetraciclina baño 20 mg/litro
Doxiciclina
Macrolides
Eritromicina oral 50 mg/kg 10 dias
baño (huevos) 2 mg/litro 1 hora
No Clasificable
Cloranfenicol oral 50-80 mg/kg 10 dias
baño 20 mg/litro
Antibacterianos Sintéticos
Sulfonamidas
Sulfametacina
Sulfadimetoxina oral 200 mg/kg 10 dias
Sulfaguanidina
Sulfonamidas Potencializadas
Trimetropim oral 50 mg/kg 10 dias
Sulfadiazina
Nitrofuranos
Furazolidona oral 50-80 mg/kg 10 dias
Furaltadone
Nifurpirinol oral 10-50 mg/kg 10 dias
baño
Quinolinas
Ácido oxolínico
Flumequina oral 12 mg/kg 10 dias
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
Estos iones sulfídricos forman parte de la reacción de equilibrio del ácido sulfídrico
(H2S):
H2S = HS- + H+
HS- = S2- + H+
El pH regula la distribución del total de azufre reducido entre sus partes. El ácido
sulfídrico (H2S) es tóxico para peces, pero las fracciones resultantes de su ionización (HS- y S-
2
) no son apreciablemente tóxicas. A continuación encontramos la Tabla 42 que nos muestra la
dependencia del H2S a la temperatura y el pH.
Tabla 42. Porcentaje de ácido sulfídrico no ionizado en solución acuosa a diferentes valores de
pH y temperatura (Tomado de Boyd, 1990).
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
pH Temperatura (oC)
-----------------------------------------------------------------------------------------------------------
16 18 20 22 24 26 28 30 32
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
5.0 99.3 99.2 99.2 99.1 99.1 99.0 98.9 98.9 98.9
5.5 97.7 97.6 97.4 97.3 97.1 96.9 96.7 96.5 96.3
6.0 93.2 92.8 92.3 92.0 91.4 90.8 90.3 89.7 89.1
6.5 81.2 80.2 79.2 78.1 77.0 75.8 74.6 73.4 72.1
7.0 57.7 56.2 54.6 53.0 51.4 49.7 48.2 46.6 45.0
7.5 30.1 28.9 27.5 26.3 25.0 23.8 22.7 21.6 20.6
8.0 12.0 11.4 10.7 10.1 9.6 9.0 8.5 8.0 7.6
8.5 4.1 3.9 3.7 3.4 3.2 3.0 2.9 2.7 2.5
9.0 1.3 1.3 1.2 1.1 1.0 1.0 0.9 0.9 0.8
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
Estanques para acuicultura con agua salobre y ciertos estanques de agua dulce, algunas
veces son construidos en áreas que antiguamente estuvieron cubiertas por salinas, mareas de
agua salada o pantanos. Los suelos de estos lugares siempre contienen pirita de hierro (FeS2) y
son altamente ácidos. Mientras los sedimentos que contienen pirita se encuentran sumergidos y
en condiciones relativamente anaeróbicas, permanecen reducidos y experimentan pocos
cambios químicos. Sin embargo, si éstos son drenados y expuestos al aire, ocurre una oxidación
que acabará formando ácido sulfúrico (ácido fuerte, H2SO4), tal como se muestra en las
siguientes ecuaciones:
Oxidado
Moderadamente
Reduzido
Altamente Reducido
Reducido
En la Tabla 43 presentamos algunos valores de toxicidad del H2S para ciertas especies
de cultivo:
Tabla 43. Algunas concentraciones tóxicas letales y subletales del H2S para diferentes especies
de peces y crustáceos (Según Morales et al. 1992).
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H2S (mg/litro) Efecto Especie de Cultivo
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
0.1 - 2.0 Sub-letal P. japonicus
4.0 Letal P. japonicus
0.033 Nivel de Seguridad P. monodon
0.0005 Sub-letal Peces de agua dulce
0.4 Letal Sparus aurata
1.0 - 1.4 Letal Ictalurus punctatus
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
El efecto nocivo del ácido sulfídrico puede ser contrarrestado por medio de la elevación
del pH del cuerpo de agua donde se realiza el cultivo, pues con valores alcalinos de pH las
formas ionizadas (HS- y S2-), que son menos tóxicas para los peces, predominan. Ésto puede ser
conseguido con el uso períodico de cal. Sin embargo, si los valores de amonio son muy
elevados, esta práctica no es recomendada ya que, como vimos anteriormente, el pH alcalino
favorece la aparición del amonio no ionizado (NH3), que es sumamente tóxico para la mayoria
de organismos acuáticos.
Es ueno recordar que si el sedimento del estanque de cultivo tiene altos niveles de hierro
ferroso (Fe+2), inclusive con potenciales redox muy bajos, el H2S no llegará a formarse pues el
componente ionizado S-2 reaccionará con el Fe+2 para formar sulfuro de hierro (FeS), el cual es
inerte y precipita rápidamente.
Cabe destacar que, para no tener problemas con ácido sulfídrico ni con amonio, lo mejor
es adoptar estrategias preventivas a lo largo de los cultivos. Estas estrategias consisten en
mantener siempre altas las concentraciones de oxígeno disuelto y restringir al máximo el aporte
desnecesario de materia orgánica, la cual en primera instancia es la responsable de producir
estas dos substancias tóxicas. La verdad es que cuando un estanque de cultivo comienza a
perder animales debido al H2S, significa que el mismo ha sido muy mal cuidado y que el
proceso de descomposición está tan avanzado que cualquier tentativa de solución puede resultar
en un rotundo fracaso. Vemos así que en acuicultura también vale este sabio dicho popular que
reza: "más vale prevenir de que lamentar".
GLOSARIO
Abiótico
Dícese del medio físico al cual están sujetos los organismos, tales como la temperatura, la
intensidad de luz, la disponibilidad de agua, etc.
Ácido
Sustancia cuyas moléculas liberan protones o iones hidrógeno (H+) en solución acuosa (agua).
Los ácidos, al unirse con las bases, forman sales neutras.
Alcalinidad
Cantidad de ácido requerido para neutralizar las bases que se encuentran disueltas en el agua.
Algas
Cualquiera del gran grupo de plantas que contienen clorofila pero que no forman embriones
durante el desarrollo y carecen de tejidos vasculares.
Aminoácidos
Moléculas orgánicas que contienen nitrógeno en forma de un grupo amino (-NH2) y un grupo
carboxilo (-COOH), unidos al mismo átomo de carbono. Son las unidades estructurales de las
proteínas.
Anión
Ion portador de carga negativa
Atmósfera
Capa gaseosa que rodea la Tierra. Presión ejercida sobre una unidad de superficie por una
columna de mercurio de 760 mm de altura a 0oC bajo gravedad normal.
ATP
Abreviatura del trifosfato de adenosina, principal compuesto portador de energía que existe
dentro de la célula.
Autótrofo
Dícese a la capacidad que un organismo viviente tiene de nutrirse por sí mismo. Elaboración de
elementos nutritivos orgánicos a partir de materias primas inorgánicas.
Base
Compuesto que libera iones hidroxilo (OH-) cuando se disuelve en agua. Las bases, cuando se
juntan con los ácidos, también forman sales neutras.
Bentos
El fondo de un ambiente acuático, especialmente marino. Los organismos bentónicos (p.e.
poliquetos, anfípodos, etc.) son aquellos que viven en dicho ambiente. Flora y fauna del fondo
de mares o lagos.
Biomasa
Volumen o masa total de todos los organismos vivientes de una zona particular (p.ej. estanque
de cultivo).
Biósfera
Parte de la Tierra que comprende todos los organismos vivientes del planeta y su medio.
Blástula
Estructura embrionaria o masa de pequeñas células que resultan de la segmentación.
Bloom Algal
Proliferación exuberante de microalgas durante un corto período de tiempo (días), ocasionado
por la aplicación de fertilizantes orgánicos o inorgánicos en un estanque de cultivo. Los blooms
algales también pueden ser ocasionados por los procesos de eutrofización.
Blower (Soplador)
Artefacto eléctrico capaz de inyectar burbujas de aire dentro del agua a través de un difusor
(tubos de PVC, piedras de aerización, mangueras de plástico, etc.)
Buffer
Combinación de formas dadoras de H+ y aceptoras de H+ de un ácido débil o de una base débil;
el buffer evita que ocurran cambios importantes del pH en las soluciones a las cuales se añaden
pequeñas cantidades de ácidos o bases.
Cadena Alimenticia
Cadena alimentar o trófica. Secuencia de organismos desde productores a consumidores, que se
alimentan a distintos niveles tróficos (p.ej. las algas crecen en el mar, ciertos peces comen las
algas y el ser humano se come a los peces).
Caloría
Cantidad de calor necesario para elevar la temperatura de un gramo de agua un grado Celcius
(estrictamente de 14.5 a 15.5oC).
Carbohidrato
Compuesto orgánico que contiene los elementos carbono, hidrógeno y oxígeno. Los
carbohidratos son esenciales en el metabolismo de todos los seres vivientes.
Catabolismo
Conjunto de reacciones químicas destinadas a convertir ciertas sustancias en otras más sencillas
en el interior de las células vivas, con liberación de energía.
Catión
Ion portador de carga positiva.
Compuesto Inorgánico
Compuesto que, excepto los óxidos y carbonatos, no contienen carbono (p.ej. sal, arcilla, agua,
etc.)
Compuesto Orgánico
Sustancia compuesta de carbono, excepto los óxidos y los carbonatos, de la cual están hechos
todos los seres vivientes (p.ej. proteínas, grasas, tejidos animales, etc.).
Diferencia Significativa
Término estadístico que denota la existencia de una diferencia matemática entre dos o más
valores. Esta diferencia generalmente está basada en probabilidades.
Difusión
Movimiento de moléculas de una región de alta concentración a otra de concentración inferior,
producido por su energía cinética. El proceso tiende a distribuir las partículas con uniformidad
por todo el medio.
Disco de Secchi
Artefacto confeccionado por un plato de plástico o madera y una cuerda graduada en
centímetros. El plato está dividido en cuatro cuadrantes, dos de color negro y dos de color
blanco, a fin de facilitar su observación debajo del agua. El disco de secchi es utilizado para
medir la turbidez existente en un estanque de cultivo.
Diurético
Que aumenta la secreción de la orina.
Dulceacuícola
Dícese de un medio acuático, tal como un río, que no contiene sal y, por lo tanto, no es marino.
Referente también a una especie que vive principalmente en agua dulce.
Ecdisis
Dícese al proceso fisiológico de la renovación del exoesqueleto de los artrópodos en los cuales
están incluidos los camarones.
Ecosistema
Totalidad de los organismos de una comunidad, más los factores abióticos (que no tienen vida)
asociados con los cuales interaccionan. Unidad natural de partes vivas e inertes que se
relacionan para producir un sistema estable en el cual el intercambio entre materias vivas y no
vivas sigue una vía circular.
Enlace Covalente
Enlace químico que implica la intervención de uno o más pares de electrones.
Enlace Iónico
Enlace químico formado como consecuencia de la atracción mútua de iones de carga contraria.
Enzima
Proteína catalizadora producida en el interior de un organismo vivo que acelera reacciones
químicas específicas (p.ej. amilasa, catalasa, fosfatasa, etc.).
Epíbola
Forma de gastrulación por el cual los blastómeros más pequeños en el polo animal del embrión
desarrollan más y envuelven las células del hemisferio vegetal.
Epilimnion
Camada superior de un cuerpo de agua resultante de un proceso de estratificación térmica.
Generalmente el epilimnion posee mayor temperatura y mayor concentración de oxígeno
disuelto.
Eutrofización
Situación que se presenta cuando se introduce un exceso de nutrientes en un hábitat acuático,
causando un gran crecimiento de determinados tipos de algas. Cuando los nutrientes se agotan,
las algas mueren y los descomponedores bacterianos, que se alimentan de las algas muertas
(materia orgánica), consumen el oxígeno disuelto en el agua dando lugar a una fuerte demanda
de oxígeno, llegando a agotarlo completamente.
Exuvia
Exoesqueleto deshechado por los artrópodos inmediatamente después de realizar la ecdisis o
muda.
Exoesqueleto
Cubierta externa de sostén del cuerpo, común en los artrópodos. El exoesqueleto se compone
generalmente de quitina (polisacárido nitrogenado) y compuestos carbonatados.
Fitoplancton
Organismos vegetales microscópicos que flotan en el agua (p.ej. diatomeas, clorofíceas, etc.).
Fosforilación Oxidativa
Conversión de fosfato inorgánico en fosfato rico en energía de ATP mediante reacciones
acopladas a la transferencia de electrones en el sistema de transporte de electrones de las
mitocondrias.
Fotosíntesis
Conversión de energía luminosa en energía química. Síntesis de compuestos orgánicos en las
células vegetales a partir de dióxido de carbono y agua en presencia de clorofila, empleando
energía luminosa.
Glucólisis
Conversión metabólica de azúcares en compuestos más sencillos.
Glucosa
Azúcar de seis átomos de carbono (C6H12O6). Monosacárido más común en los animales.
Hábitat
Lugar donde se encuentran los individuos de una especie determinada.
Hemocianina
Pigmento proteínico de la sangre de los artrópodos, que contiene cobre y transporta oxígeno.
Hemoglobina
Pigmento proteínico rojo de la sangre de los vertebrados, que contiene hierro y transporta
oxígeno.
Hemolinfa
Fluido sanguíneo de los artrópodos (camarones).
Herbicida
Cualquier agente, generalmente químico, que se usa para controlar o destruir malas hierbas.
Heterótrofo
Organismo que debe alimentarse de materiales orgánicos formados por otros organismos para
obtener energía y moléculas esenciales (p.ej. animales, protozoarios, hongos, etc.).
Hidrósfera
Parte de la Tierra que comprende todos los ambientes formados por agua (p.ej. océanos, lagos,
ríos, etc.).
Hiperplasia
Crecimiento exagerado de las células.
Hipertónico
Que tiene una concentración mayor de moléculas de soluto y menor de moléculas de solvente
(agua) y de aquí una presión osmótica mayor que la de la solución con la cual se compara.
Hipolimnion
Camada inferior de un cuerpo de agua bajo un fenómeno de estratificación térmica. El
hipolimnion generalmente posee condiciones anaeróbicas (sin oxígeno) y bajas temperaturas.
Hipotónico
Que tiene una concentración inferior de moléculas de soluto y una concentración más elevada
de moléculas de solvente, y de aquí una presión osmótica inferior que la correspondiente a la
solución con la cual se compara.
Hipoxia
Estado de un organismo sometido a un régimen respiratorio con déficit de oxígeno.
Homotermo
Animales de temperatura constante, los cuales conservan casi inalterada su temperatura
corporal a pesar de las variaciones de la temperatura del medio (p.ej. aves y mamíferos).
Hormona
Molécula orgánica secretada en cantidades minúsculas en una parte del organismo, capaz de
regular la función de un tejido u órgano.
Impacto Ambiental
Efecto (positivo ou negativo) que las atividades humanas tienen sobre el medio ambiente tanto
a nivel físico y biológico, como a nivel socio-económico. El impacto ambiental de los grandes
empreendimientos de producción, entre ellos la acuicultura, pueden ser previamente
determinados por medio de un Estudio de Impacto Ambiental (EIA-RIMA).
Indicador
Sustancia química capaz de mudar de color cuando reacciona con otras sustancias de diferente
pH. Existen indicadores específicos para rangos ácidos y básicos.
Letal
Mortal. Que mata.
Limnético
Dícese a la región de aguas superficiales alejadas de la orilla.
Litoral
Zona de un medio dulceacuícola situada entre el borde del agua y una profundidad de
aproximadamente seis metros, o zona de un medio marino situada entre los límites de las
mareas alta y baja. Una especie litoral es una que vive principalmente en la zona litoral.
Macrófita
Planta superior.
Materia Orgánica
En acuicultura, cualquier material procedente de organismos vivos, que poseen el elemento
carbono en su constitución (p.ej. hojas, tejidos de animales, ración no consumida, plantas
muertas, etc.).
Microalga
Alga microscópica que forma parte del fitoplancton. Las microalgas son responsables por la
productividad primaria de los estanques de cultivo (p.ej. Chaetoceros, Tetraselmis, Chlorella,
etc.).
Metabolismo
Suma de todos los procesos físicos y químicos por virtud de los cuales se produce y conserva la
substancia viva organizada.
Metabolito
Cualesquiera de las sustancias inorgánicas u orgánicas que participan en el metabolismo
(aminoácidos, ácidos grasos, agua, etc.).
Metahemoglobina
Forma oxidada de la molécula de hemoglobina debido a la acción del nitrito. El átomo de
hierro pasa de su forma ferrosa (Fe+2) para férrica (Fe+3).
Mol
Cantidad de compuesto químico cuya masa en gramos es equivalente a su peso molecular, la
sumatoria de los pesos atómicos de sus átomos constituyentes.
Molécula Polar
Conjunto de átomos que poseen partes o áreas con propiedades opuestas o contrastantes, como
cargas positiva y negativa.
Muda
Denominación vulgar que se le da al proceso de ecdisis.
Necrosis
Muerte de células o tejidos. Gangrena.
Organismos Aeróbicos
Seres vivos que utilizan el oxígeno del medio ambiente para convertir los compuestos
orgánicos en dióxido de carbono y agua, con liberación de energía (calor). La respiración de
estos organismos solo puede tener lugar en presencia de oxígeno.
Organismos Anaeróbicos
Seres vivos que realizan la respiración en ausencia de oxígeno. Organismo que solamente crece
o metaboliza los compuestos orgánicos en ausencia del oxígeno molecular.
Osmorregulación
Proceso mediante el cual un organismo mantiene el potencial osmótico en sus fluidos
corporales a un nivel constante.
Ósmosis
Proceso mediante el cual el agua pasa a través de una membrana semipermeable, desde una
solución de baja concentración de sales, a otra de altaconcentración, diluyéndola.
Oxidación
Reacción en la cual una sustancia química pierde electrones, o recibe oxígeno, o es privado de
hidrógeno.
Pelágico
Dícese de las aguas superiores de un medio acuático, especialmente marino, que se contrapone
al fondo del océano.
Pesticida
Cualquier agente, por lo general químico, que se usa para controlar y destruir plagas.
Plancton
Cualesquiera de los varios organismos, generalmente microscópicos, que flotan libremente en
un medio acuático, que no tienen medios de locomoción y que para su distribución dependen de
las corrientes de agua.
Poiquilotermo
Que tiene una temperatura variable con la del ambiente. Los organismos poiquilotermos son
conocidos como animales de "sangre fría".
Polisacárido
Carbohidrato que resulta de la combinación de más de dos monosacáridos por condensación.
Polución
Acción de introducir en el medio natural cualquier sustancia o agente que puede perjudicar a
ese medio y que se añade a mayor velocidad de lo que el medio es capaz de deshacerse de él.
Potencial Redox
Medida de la proporción de substancias oxidadas y reduzidas. El potencial redox puede ser
determinado midiendo el flujo de electrones entre una solución y un electrodo. Si los electrones
migran de la solución para dentro del electrodo, se dice que la solución se encuentra reduzida
(típico de ambientes anaeróbicos). Y si los electrones migran del electrodo para la solución, se
dice que la solución se encuentra oxidada (típico de ambientes aeróbicos).
Predación
Proceso mediante el cual ciertos animales obtienen su alimento matando y devorando a otros
animales.
Presión Barométrica
Presión que ejerce la atmósfera sobre una unidad de superficie. La presión barométrica es
máxima al nivel del mar y disminuye a medida que aumenta la altitud. La presión barométrica
es expresada en milímetros de mercurio (mm Hg), milibars, etc.
Progenie
Desendencia. Prole.
Proteína
Compuesto orgánico complejo constituido por una o más cadenas polipeptídicas, cada una
formada por muchos aminoácidos unidos entre ellos por enlaces peptídicos.
(P<0,05)
Expresión estadística utilizada para denotar la existencia de diferencia significativa entre dos o
más valores. Expresado bajo la forma de probabilidad, este término indica que un evento puede
ser diferente del otro con un 95% de seguridad.
Quimioautrotófico
Bacteria autotrófica que utiliza la energía liberada por reacciones inorgánicas específicas para
activar sus procesos vitales, incluso la síntesis de moléculas orgánicas.
Reducción
Reacción en la cual una sustancia gana electrones, o recibe hidrógeno, o es privado de oxígeno.
Sinergismo
Potencialización. Situación caracterizada por el aumento del efecto de una sustancia o factor
físico cuando presente otra sustancia o factor físico diferente.
Stress
Condición de desconforto experimentado por los organismos de cultivo. El stress puede ser
causado por bruscas ocilaciones de los niveles de temperatura, oxígeno, turbidez del agua, etc.;
enfermedades, manoseo de los especímenes y alimentaión deficiente.
Subletal
Que no mata pero que proboca efectos secundarios, tales como pérdida de apetito, poco
crecimiento, pérdida de peso, etc.
Supersaturación
Fenómeno en el cual es registrado un exeso de oxígeno o nitrógeno disueltos en el agua. La
supersaturación de los gases provoca el cuadro patológico conocido como "enfermedad de las
burbujas".
Tampón
Sinónimo de buffer.
Termoclina
Frontera que divide dos camadas de agua de diferente temperatura (epilimnion e hipolimnion).
Vitelo
Alimento almacenado en los huevos que nutre al embrión.
Zooplancton
Organismos animales generalmente microscópicos, que se mantienen flotando o nadando en la
columna de agua (p.ej. microcrustáceos y larvas de peces y camarones).
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NOTA: Para poder entender este ejemplo, lea antes la sección Determinación de la
Eficiencia de Aerizadores, que se encuentra en el capítulo referente a Oxígeno
Disuelto (OD).
Ejemplo:
- oxímetro polarográfico11
- termómetro
- salinómetro12
- cronómetro
- Temperatura = 250C
- Salinidad = 25 ‰
- Oxígeno = 7.1 mg/l
11
Oxímetro polarográfico: aparato eléctrico que mide el oxígeno disuelto en el agua por medio de un
electrodo de oro y plata. Este tipo de aparato es sumamente práctico para realizar mediciones en el campo;
su eficiencia no difiere mucho del tradicional método químico Winkler (vea el Anexo 03).
12
Aparato óptico que mide la salinidad por medio la refracción de la luz que proboca la muestra de agua.
13
La reacción es la siguiente: ½O2 + Na2SO3 → Na2SO4
- Sulfito de sodio: 50.000 l x 10 mg Na2SO3/l/mg x 7.1 mg O2/l = 3.55 kg de Na2SO3
- Cloruro de cobalto: 50.000 l x 0.1 mg CoCl2/l = 5.0 g de Na2SO3
c) Uma vez que el oxígeno ha llegado a cero (lo cual es determinado con el oxímetro), se
procede a ACCIONAR EL AIREADOR. Inmediatamente después de ésto, el oxígeno se mide a
cada cuatro minutos. De esta forma, ya podemos levantar una tabla en la que simultáneamente
registramos los valores de oxígeno (OD) y calculamos los déficits (dOD) y sus respectivos
logaritmos (ln dOD).
d) Calculamos el ln del déficit de oxígeno cuando éste se encuentra con 10% y 70% de la
saturación (que en nuestro ejemplo sería 7.1 mg/l).
Si 7.1 → 100%
x → 10%
----------------
x = 0.71 ⇒ dOD = 7.1 - 0.71 = 6.39
⇒ ln (6.39) = 1.85
Si 7.1 → 100%
x → 70%
----------------
x = 4.97 ⇒ dOD = 7.1 - 4.97 = 2.13
⇒ ln (2.13) = 0.75
e) Con los valores de los logaritmos obtenidos en el paso c) levantamos un gráfico simple
(logaritmo versus tiempo), con la finalidad de poder determinar los tiempos en que ocurren
10% y 70% de la saturación (t10 y t70 respectivamente), previamente calculados en el paso
anterior.
ln dOD
1.90
1.85
1.72
1.43
1.09
0.87
0.75
0.40
0.20
0.00
0 4 8 12 16 20 24 Tiempo
3 18 (minutos)
(t10) (t70)
f) Con los datos obtenidos, ya podemos desarrollar las fórmulas correspondientes para el
cálculo del SORT (kg O2/h) y del SAE (kg O2/kw-h).
1.85 - 0.75
= ---------------- = 4.4 h-1
18 - 3 / 60
= 1.52 kg/h
14
Compare este valor con los que son dados en las tablas 08-A y 08-B.
APÉNDICE - 03
MÉTODOS PARA LA DETERMINACIÓN DEL OXÍGENO DISUELTO Y OTROS
PARÁMETROS DE CALIDAD DE AGUA
Oxímetro polarográfico:
Método sumamente práctico, rápido y seguro para el análisis del oxígeno disuelto en
estanques de cultivo. El oxímetro es un aparato electrónico equipado con una sonda
polarográfica. La sonda está cubierta por una membrana de teflón y dentro de ella aloja un
ánodo de plata y un cátodo de oro, ambos bañados por una solución de cloruro de potasio (KCL
4M). El oxímetro, dpendiendo del modelo y del fabricante, puede ya tener incorporado
termómetro, salinómetro, conductivímetro y calibrador de presión atmosférica. El precio de
estos aparatos varía de 500 a 2,000 dólares americanos.
Método Winkler:
Con este método, las muestras de agua son tratadas con sulfato manganoso, yoduro de
potasio e hidróxido de sodio. Se trata de un método trabajoso pero extremamente preciso, desde
que los reactivos se encuentren bien preparados. La reacción de Winkler tiene tres pasos
fundamentales: fijación, acidificación y titulación.
En la fijación, bajo condiciones alcalinas (por la adición de NaOH), el ion manganoso
(Mn+2) es oxidado por el oxígeno que está presente en la muestra de agua y pasa para dióxido
de magnesio (MnO2). En la acidificación, se disuelve el dióxido de magnesio formado y se dan
las condiciones ácidas (con H2SO4) para la oxidación del ion yoduro (I-) para yodo molecular
(I2); la cantidad de yodo molecular producido es equivalente a la cantidad de dióxido de
magnesio anteriormente formado. En la titulación, el yodo molecular que fue formado es
estimado por titulación con tiosulfato de sodio (Na2S2O3); aqui, el almidón es usado como
indicador para señalar el término de la titulación. El yodo unido al almidón posee un color azul
intenso, mas cuando el tiosulfato consigue reducir todo el yodo para yoduro de sodio (NaI), el
almidón que se separa del yodo pasa para un color celeste muy claro. La cantidad de tiosulfato
consumido es equivalente al oxígeno presente en la muestra de agua que estamos analizando.
Titulación:
Todos estos métodos se encuentran mejor detallados en Strickland & Parsons (1972) y
APHA (1976). Para un abordaje más específico a la realidad de la acuicultura, consulte Boyd &
Tucker (1992). Todas estas referencias se encuentran en la sección bibliográfica de este libro.