Вы находитесь на странице: 1из 11

15.8.

Структура и функции 271

бора толстых и тонких миофиламентов. Тон-


кие актиновые миофиламенты расположены
по торцам саркомера и одним концом при-
соединены к Z-линиям. Толстые миозиновые
миофиламенты залегают в центре саркоме-
ра. Концы тонких и толстых миофиламентов
перекрываются. На каждом конце миозино-
вого филамента имеется шаровидный вы-
ступ — головка. Он играет роль своеобраз-
ного крючка, с помощью которого миозин мо-
Рис. 15.31. Миоцит с клеткой-сателлитом жет прикрепляться к нитям актина.
Участки миофибрилл, состоящие только
из актина, преломляют свет иначе, чем участки
ков энергии. Многочисленные ядра смещены из частично перекрывающихся нитей актина
на периферию клетки. и миозина. Поэтому под микроскопом видно
Миоциты окружены мелкими вспомога- чередование темных и светлых полос.
тельными стволовыми клетками — миосател- Вдоль миофибрилл залегают многочислен-
литоцитами, или миосателлитами; название ные митохондрии.
образовано от латинского «сателлит», «спут- Рядом с каждой миофибриллой параллель-
ник» (рис. 15.31). Ядра миоцитов утрачивают но длинной оси мышечного волокна идут ка-
способность к делению, поэтому регенерация налы саркоплазматической сети (сарко-
мышц после травм, а также гипертрофия в хо- плазматического ретикулума). Благодаря
де тренировок осуществляются при участии ответвлениям каналы, расположенные во-
миосателлитов. Они делятся и сливаются с ми- круг одной миофибриллы, соединяются друг
оцитом, поддерживая оптимальное соотноше- с другом и с каналами соседних миофибрилл.
ние количества ядер и объема цитоплазмы. Плазматическая мембрана мышечного во-
По продольной оси волокна расположе- локна образует выступы, вдающиеся в цито-
ны миофибриллы — удлиненные белковые плазму, — так называемые Т-трубочки (от ан-
структуры, которые могут сокращаться, ста- глийского transverse, «поперечный»). Они тоже
новясь толще, и удлиняться, становясь тонь-
ше. Наличие миофибрилл объясняет главное
отличительное свойство мышц — сократи-
мость, то есть способность изменять свою
длину. Каждое мышечное волокно содержит
сотни, а иногда и тысячи миофибрилл.
Миофибриллы состоят из белковых ни-
тей — миофиламентов. Выделяют два вида
нитей: толстые образованы белком миозином,
тонкие — белком актином.
Миофибрилла делится на саркомеры —
соединенные торцами повторяющиеся цилин-
дрические сегменты, которые являются наи-
меньшей структурно-функциональной едини-
цей поперечно-полосатой мышечной ткани
(рис. 15.32).
В местах стыковок саркомеров находят-
ся белковые перемычки. Они имеют зиг-
загообразный вид и поэтому называются
Z-линиями. Каждый саркомер состоит из на- Рис. 15.32. Строение саркомера
272 15. Опорно-двигательный аппарат | Скелетная мускулатура

Рис. 15.33. Строение скелетной мышцы

имеют вид каналов, но расположены пер- 15.8.3. Строение скелетных мышц


пендикулярно длинной оси мышечного во-
локна и кольцом охватывают миофибриллы Мышечные волокна соединяются в пучки.
через равные промежутки. Главная функция Те также соединяются друг с другом, формируя
Т-трубочек — проведение нервных импуль- центральную сократительную часть мышцы —
сов с поверхности мышечного волокна в его ее брюшко. От брюшка отходят сухожилия,
центральную часть. за счет которых мышца крепится к костям.
В местах, где поперечные Т-трубочки пере- Между пучками мышечных волокон прохо-
секаются с продольными каналами СПС, по- дят кровеносные сосуды и нервы.
следние образуют расширения, так называе- Мышечные волокна и мышца в целом по-
мые цистерны. Здесь находятся ионы кальция, крыты соединительнотканными оболочками
которые необходимы для сокращения волокна. (рис. 15.33):

ОБРАТИТЕ ВНИМАНИЕ!

Соединительнотканные оболочки, которые окружают мышцы и внутренние органы, раньше объ-


единяли под названием фасции. Этот термин и сегодня применяют довольно широко, однако все ча-
ще разные соединительнотканные структуры получают собственные названия, поскольку по ме-
ре изучения различных оболочек становится ясно, что их строение и функции довольно ощутимо
различаются.
В частности, соединительнотканные оболочки мышцы различаются по функциям и составу бел-
ков, по-разному реагируют на физические нагрузки и другие воздействия. Эндомизий отвечает
в первую очередь за функционирование отдельных мышечных волокон. Он обеспечивает взаимо-
действие между клетками и нормальное протекание биохимических реакций, участвует в процес-
сах разрушения и регенерации мышечных волокон. Перимизий в большей степени отвечает за со-
судистое и нервное обеспечение мышц, а также вместе с эндомизием участвует в передаче усилий
с мышцы на кость и в поддержании мышечного напряжения покоя. Эпимизий отделяет одну мышцу
от другой.
15.8. Структура и функции 273

эндомизий — окружает отдельные волокна; прямая мышца живота) имеют также сухожиль-
перимизий — окружает пучки волокон; ные вставки, которые делят их на несколько
эпимизий — окружает брюшко мышцы; частей, способных сокращаться относительно
перитендиний, или перитеноний, — пред- изолированно.
ставляет собой продолжение эпимизия, В соединительной ткани сухожилий много
окружает сухожилие. волокон коллагена, которые «склеены» друг
Соединительнотканные оболочки свя- с другом с помощью белков и углеводов и обра-
зывают мышечные волокна друг с другом зуют плотные параллельные пучки. Благодаря
и с сухожилием — и, следовательно, со ске- такому строению сухожилия отличаются высо-
летом. Благодаря этому мышечные волокна кой прочностью и низкой растяжимостью. Од-
и сухожилие работают как единая функцио- нако способность к растяжению у сухожилий
нальная система. Далее под словом «мыш- все равно намного выше, чем у костей. Поэто-
ца» мы будем иметь в виду не только сократи- му в месте прикрепления сухожилия к кости
тельную часть мышцы, но и связанные с ней имеется хрящевая прослойка, которая по спо-
соединительнотканные структуры, в том числе собности к растяжению занимает промежу-
сухожилия. точное положение между сухожилием и ко-
Местом начала мышцы, или ее головкой, стью. Это позволяет мягче передавать усилие
считают тот ее конец, который остается не- на кость.
подвижным в ходе наиболее частых движе- Форма сухожилий может быть разной.
ний, выполняемых данной мышцей. Местом Например, у длинных веретенообразных
прикрепления (окончания) мышцы считают мышц сухожилия цилиндрические. У широ-
ее подвижный конец. ких мышц брюшной стенки, поясницы, чере-
Однако нужно помнить, что такое деле- па они нередко представляют собой широкую
ние довольно условно, поскольку подвиж- сухожильную пластину — апоневроз.
ный и неподвижный концы могут меняться
местами в зависимости от выполняемого дви-
жения. Например, плечевая мышца чаще все- 15.8.5. Механизм сокращения
го сгибает предплечье, то есть приближает скелетных мышц
его к плечу. В данном случае неподвижным
является конец мышцы, крепящийся к пле- Нервы, подходящие к мышцам, содержат
чевой кости, подвижным — к локтевой. Од- три вида волокон:
нако если предплечье или кисть фиксиро- чувствительные — проводят в ЦНС им-
ваны ( например, во время подтягивания пульсы от мышечных рецепторов (тем-
на турнике), то плечевая мышца будет сги- пературных, болевых, рецепторов растя-
бать плечо, приближая его к предплечью. жения);
В этом случае неподвижным будет конец, вегетативные — проводят к мышце импуль-
крепящийся к локтевой кости, подвижным — сы из вегетативных центров ЦНС, отвеча-
к плечевой. ющих за обмен веществ и поддержание
гомеостаза;
двигательные — проводят импульсы из ЦНС,
15.8.4. Строение сухожилий побуждающие мышцу к сокращению.
К каждому мышечному волокну подхо-
Сухожилие — это соединительнотканная дит иннервирующий его двигательный ней-
часть мышцы, которая обеспечивает ее при- рон, или мотонейрон (от латинского «мотор»,
крепление к костям скелета и передает на них «приводящий в движение»). В том месте, где
усилие, возникающее в ходе сокращения мыш- аксон мотонейрона прилегает к мышечно-
цы. Обычно сухожилия расположены по обоим му волокну, формируется нервно-мышечный
концам мышцы. Некоторые мышцы (например, синапс.
274 15. Опорно-двигательный аппарат | Скелетная мускулатура

Рис. 15.34. Положение миофиламентов в расслабленном и сокращенном мышечном волокне

Когда мышца расслаблена, в саркомерах миозина отделяется от актина. Нити возвраща-


нити актина лишь частично заходят в просве- ются в исходное положение — миофибрилла
ты между нитями миозина. В таком состоянии расслабляется, удлиняясь (рис. 15.34).
актин блокирован другими белками, и миозин
не может с ним взаимодействовать.
Когда по мотонейрону к мышце поступает 15.8.6. Виды поперечно-полосатых
приказ сократиться, нейромедиатор в нервно- мышечных волокон
мышечном синапсе связывается с рецепторами
на мембране мышечного волокна. В результате Мышечные волокна могут отличаться по
увеличивается проницаемость мембраны, че- скорости сокращения и способу синтеза АТФ.
рез нее устремляется поток ионов натрия, и за-
ряд мембраны скачкообразно меняется, то есть Быстрые и медленные волокна
она переходит в возбужденное состояние. Различаются по скорости сокращения, ко-
С мембраны волокна возбуждение по Т-тру- торая, в свою очередь, зависит от активности
бочкам распространяется вглубь клетки, пе- АТФ-азы миозина. Когда данный фермент ра-
реходит на мембраны саркоплазматической ботает быстро, за единицу времени расщепля-
сети, и из цистерн СПС высвобождаются ионы ется больше молекул АТФ и образуется больше
кальция. Они связываются с белками, блокиру- мостиков (связей) между актином и миозином.
ющими актин; конфигурация белковых моле- На основании скорости работы АТФ-азы
кул меняется, и миозин соединяется с актином. миозина выделяют быстрые и медленные во-
Это активирует фермент АТФ-азу миозина, локна. Активность данного фермента задает-
который входит в состав миозиновых голо- ся генетически и не меняется под действием
вок. Фермент расщепляет АТФ, высвобождая тренировок.
энергию для сокращения. Быстрые волокна нередко толще медлен-
За счет энергии АТФ головки миозина тя- ных и, соответственно, содержат больше мио-
нут актиновые нити, продвигая их к центру фибрилл. Кроме того, в них в каждый момент
саркомера. Концы тонких нитей постепенно времени может образовываться больше ак-
полностью заходят между толстыми — мио- тин-миозиновых мостиков в параллельных
фибрилла сокращается (укорачивается). За- миофиламентах. Благодаря этим отличиям бы-
тем, опять-таки за счет энергии АТФ, кальций стрые волокна способны развивать более зна-
перемещается обратно в цистерны, а головка чительную силу.
15.8. Структура и функции 275

Обычно медленные волокна являются


окислительными, а быстрые — промежуточ-
ными и гликолитическими.

Окислительные, промежуточные
и гликолитические волокна
Различаются по способу выработки энергии:
окислительные (тип I) — АТФ синтезирует-
ся преимущественно аэробным путем. Со-
держат большое количество митохондрий
и белка миоглобина, который способен свя-
зывать кислород «про запас». Миоглобин Рис. 15.35. Распределение разных типов волокон
имеет красный цвет, поэтому такие волокна в мышце
называют красными. Данные волокна разви-
вают не слишком большую силу, зато мед-
ленно утомляются и могут работать долго; 15.8.7. Двигательные единицы
промежуточные, или окислительно-гли- и вовлечение мышц
колитические (тип IIa), — АТФ синтезиру- в работу
ется и аэробным, и анаэробным способом.
Число митохондрий и запасы миоглоби- Каждое мышечное волокно иннервирует-
на гораздо меньше. Волокна имеют свет- ся только одним мотонейроном. Но при этом
лую окраску, поэтому их называют белыми; один мотонейрон может давать ответвления
гликолитические (тип IIx, встречается так- к большому числу волокон — от нескольких
же обозначение IIb) — АТФ синтезирует- десятков до нескольких тысяч. Мотонейрон
ся преимущественно анаэробным путем, и все мышечные волокна, которые он иннер-
митохондрий и миоглобина мало, волок- вирует, образуют двигательную единицу (ДЕ).
на светлые. Такие волокна способны разви- Импульс, поступивший по мотонейрону, воз-
вать большую силу, но быстро утомляются. буждает сразу все волокна ДЕ, и они сокра-
Мышцы у человека смешанные: в их состав щаются синхронно, то есть одновременно
входит примерно поровну красных и белых (рис. 15.36).
волокон (рис. 15.35). Это соотношение зада-
ется генетически и не меняется под действи-
ем тренировок, поэтому существует врожден-
ная предрасположенность к тем или иным
видам спорта. Например, в марафоне успеха
чаще достигают люди, у которых в мышцах ног
преобладают красные волокна, в спринте —
те, у кого преобладают белые.
Однако волокна II типа могут несколько
менять свои энергетические характеристики
под влиянием систематических занятий. Так,
в ходе упражнений на выносливость в глико-
литических волокнах усиливается аэробный
синтез АТФ, то есть выработка энергии сме-
щается в окислительную сторону. В ходе си-
ловых упражнений в промежуточных волок-
нах увеличивается доля анаэробного синте- Рис. 15.36. Строение двигательной единицы
за АТФ, то есть выработка энергии смещается Стрелками показано направление движения нервных
в гликолитическую сторону. импульсов
276 15. Опорно-двигательный аппарат | Скелетная мускулатура

Мотонейроны различаются по  таким медленно, и частота импульсации у них неве-


параметрам, как: лика. У крупных нейронов все наоборот.
размер; Как говорилось выше, мышечные волокна
возбудимость. Мелкие нейроны возбужда- тоже различаются по скорости сокращения
ются в ответ даже на слабые импульсы, при- и утомляемости: быстрые (гликолитические
шедшие из ЦНС. Крупные реагируют только и промежуточные) предрасположены к мощ-
на сильные импульсы. Сила импульса тем ной непродолжительной работе, медлен-
больше, чем тяжелее нагрузка; ные (окислительные) — к не очень мощной,
скорость проведения импульса по ак- но долгой.
сону. От этого параметра зависит часто- Соответственно, в зависимости от вида
та импульсации — количество импуль- мотонейрона и иннервируемых им мышеч-
сов, которое нейрон способен провести ных волокон, выделяют разные двигатель-
за единицу времени; ные единицы. В каждой отдельной ДЕ все
скорость развития утомления. мышечные волокна одинаковые: окислитель-
Мелкие мотонейроны легко возбуждаются, ные, промежуточные или гликолитические
медленно утомляются, импульсы проводят (табл. 15.1).

Таблица 15.1. Виды двигательных единиц


Медленные Промежуточные Быстрые

Размер нейрона Мелкий Средний Крупный

Возбудимость нейрона Высокая Средняя Низкая

Диаметр аксона Аксон тонкий, безмие- Средней толщины Аксон толстый, безми-
и скорость проведения линовые участки даль- аксон, средняя ско- елиновые участки бли-
нервного импульса ше друг от друга, им- рость импульса же друг к другу, импульс
пульс идет медленно идет быстро

Количество Небольшое Среднее Большое


импульсов в секунду

Тип мышечных волокон Окислительные Промежуточные Гликолитические

Количество Небольшое Среднее Большое


мышечных волокон

Сила сокращения ДЕ Низкая Средняя Высокая

Скорость утомления ДЕ Низкая Средняя Высокая

Вовлечение мышечных волокон в рабо- мотонейронам мышцы. Но если нагрузка не-


ту называется рекрутированием («рекрут» велика, эти импульсы слабые, и на них реа-
переводится с французского как «новобра- гируют только высоковозбудимые медлен-
нец», а «рекрутировать» означает «набирать ные нейроны. По мере роста нагрузки сила
войско»). импульсов увеличивается, и к медленным ДЕ
ДЕ рекрутируются в определенном поряд- подключаются сначала промежуточные, а за-
ке, который зависит от возбудимости мотоней- тем быстрые. Чем выше требуемая сила сокра-
ронов. Импульсы из ЦНС поступают ко всем щения мышцы, тем большее ДЕ рекрутируется.
15.8. Структура и функции 277

Таким образом, медленные ДЕ с самыми мышцы. А некоторые быстрые ДЕ с самой низ-


мелкими мотонейронами (то есть самые воз- кой возбудимостью начинают работать только
будимые) активны при любом напряжении при экстремальной нагрузке 1ПМ.

ОБРАТИТЕ ВНИМАНИЕ!

Повторный максимум (ПМ) — вес отягощения, с которым человек может выполнить указанное ко-
личество повторений. Например, шестиповторный максимум (6ПМ) — вес, при котором мышечный
отказ наступает после шести повторений. Одноповторный максимум (1ПМ) — вес, с которым можно
выполнить только одно повторение.

15.8.8. Форма мышц рованном сокращении участвует в сгибании


плеча, нижний отдел — в разгибании. Перед-
Форма мышц зависит от их функции (рис. 15.37 няя часть дельтовидной мышцы при изоли-
и 15.38): рованном сокращении двигает руку вперед,
длинные веретенообразные мышцы конеч- задняя — назад, а средняя — вбок.
ностей (например, длинные сгибатели паль-
цев) обеспечивают движения с большой
амплитудой;
короткие толстые мышцы (квадратная мыш-
ца поясницы) обеспечивают движения
небольшой амплитуды, но большой силы;
перистые мышцы (дельтовидная, трицепс,
камбаловидная) по строению напомина-
ют птичье перо. Сухожилие расположено
по центру или с краю, а мышечные волок-
на отходят от него наискосок, как волоски
от стержня пера. Соответственно площадь
поперечного сечения каждого волокна рас-
положена под углом к длинной оси мыш-
цы, и при одинаковой окружности брюшка
сумма сечений отдельных волокон в пери-
стой мышце будет больше, чем в веретено-
образной. Поэтому перистые мышцы могут
развивать гораздо большую силу.
Мелкие мышцы и по строению, и по функ-
ции представляют собой единое целое. Что
касается крупных мышц, то они состоят из не-
скольких более мелких. Анатомически эти
мелкие мышцы тоже объединены в единое це-
лое, однако к ним подходят разные нервы, по-
этому они могут сокращаться изолированно,
являются самостоятельными функциональны-
ми единицами и нередко выполняют противо- Рис. 15.37. Суммарная площадь сечения волокон
положную деятельность. Например, верхний в веретенообразной (слева) и пери-
отдел большой грудной мышцы при изоли- стой мышце (справа)
278 15. Опорно-двигательный аппарат | Скелетная мускулатура

Рис. 15.38. Мышцы разной формы

Однако на практике изолированное сокра- чается редко: обычно в работу вовлекается


щение отдельных частей одной мышцы или одновременно целая группа мышц. Возмож-
даже изолированное сокращение какой-ли- ность изолированного сокращения во многом
бо одной мышцы без участия соседних встре- зависит от тренировки.

ОБРАТИТЕ ВНИМАНИЕ!

Степень развития мускулатуры у разных людей может различаться очень сильно. Она зависит
от возраста, пола, профессии, наследственности, питания и других факторов. Встречаются также врож-
денные аномалии развития. Есть люди, у которых отсутствуют некоторые мышцы, даже такая круп-
ная, как большая грудная. Есть, наоборот, те, у кого имеются «лишние» мышцы — например, грудин-
ная. Иногда мышцы имеют дополнительные сухожилия и головки: например, у бицепса может быть
не две, а три, четыре или даже пять головок.

15.8.9. Вспомогательный аппарат покрывают снаружи мышечные волокна,


мышц их пучки, мышцу в целом, а также группы
мышц. Такие оболочки соединяют мышеч-
К вспомогательным элементам мышц ные волокна друг с другом и с сухожилия-
относятся: ми, служат местом начала и прикрепления
  соединительнотканные оболочки мышц, выполняют рессорную функцию, уча-
(эндомизий, перимизий, эпимизий), ствуют в передаче усилия от мышц к костям;
которые
15.10. Долговременная адаптация скелетной мускулатуры к физической нагрузке 279

сухожильные влагалища — «футляры» в тех местах, где сухожилия проходят рядом


из соединительной ткани, выстланные из- с костными выступами. Выполняют ту же
нутри так называемой синовиальной обо- функцию, что и влагалища сухожилий: об-
лочкой, которая состоит из эпителиаль- легчают скольжение сухожилий и не дают
ных клеток и вырабатывает густую синови- им травмироваться о кость;
альную жидкость, играющую роль смазки. сесамовидные кости — небольшие доба-
Влагалища окружают проходящие рядом вочные кости, которые обычно лежат в тол-
с костью сухожилия, уменьшая их трение ще сухожилий. Чаще всего они встречают-
о кость и защищая от повреждений. Такие ся в местах, где сухожилия перекидываются
влагали-ща, заполненные слизеподобной через суставы (например, в области колен-
синовиаль-ной жидкостью, имеются вокруг ного сустава, запястья, стопы). Такие кости
очень подвижных сухожилий кисти и стопы; защищают сухожилия от травм и удержи-
синовиальные сумки, или бурсы, — со- вают их на некотором расстоянии от цен-
единительнотканные мешочки, выстлан- тра сустава, увеличивая плечо силы и мо-
ные синовиальной оболочкой и содержа- мент вращения. К сесамовидным костям
щие синовиальную жидкость. Расположены относится, в частности, надколенник.

15.9. Срочная адаптация скелетной мускулатуры


к физической нагрузке
После начала тренировки: в мышечных волокнах усиливается синтез АТФ;
на уровне отдельной мышцы в работу во- часть энергии теряется в виде тепла, поэ-
влекаются дополнительные двигательные тому температура мышц повышается. Бла-
единицы, на уровне организма — допол- годаря этому снижается вязкость мышеч-
нительные мышцы и мышечные группы; ных волокон, то есть их сопротивление со-
увеличивается возбудимость и сократи- кращению, которое возникает из-за трения
мость мышц; друг о друга нитей актина и миозина.

15.10. Долговременная адаптация скелетной


мускулатуры к физической нагрузке
15.10.1. Силовые тренировки ном волокне — больше миофибрилл; число
волокон в мышце при этом не меняется. Такая
В ходе регулярных занятий: гипертрофия обеспечивает рост силы. Волок-
развивается так называемая функциональ- на II типа увеличиваются больше, чем I типа;
ная, или миофибриллярная, гипертро- улучшается работа гликолитической си-
фия — увеличение массы и объема мышц стемы синтеза АТФ — возрастают запа-
за счет сократительных белков. Благодаря сы гликогена в клетке, повышается ак-
усиленному синтезу белка в восстановитель- тивность ферментов гликолиза. Благода-
ный период в миофибриллах становится ря этому мышца может развивать более
больше нитей актина и миозина, а в мышеч- значительную силу;
280 15. Опорно-двигательный аппарат | Скелетная мускулатура

увеличивается емкость внутриклеточных развивается избирательная гипертрофия


буферных систем. Благодаря этому закисле- волокон I типа. Однако их поперечник уве-
ние клеток происходит медленнее, и утом- личивается не так сильно, как поперечник
ление наступает позже. волокон II типа при силовых тренировках.

15.10.2. Тренировки 15.10.3. Приспособление


на выносливость сухожилий к физической
нагрузке
В ходе систематических занятий:
 улучшается деятельность окислительной У тренированного человека повышает-
системы синтеза АТФ — увеличивается ся тяговая сила сухожилий, а также их проч-
абсолютное количество и относительная ность на растяжение и разрыв. Происходит
плотность митохондрий, повышается со- это по следующим причинам:
держание миоглобина и гликогена, усили- развивается гипертрофия сухожилий —
вается активность ферментов аэробного увеличивается поперечное сечение сухо-
синтеза. Благодаря этому возрастает аэроб- жильных волокон;
ная выработка энергии, улучшается вынос- изменяется структура коллагеновых и эла-
ливость. В волокнах I типа аэробный син- стиновых волокон, и они становятся более
тез усиливается больше, чем в волокнах прочными;
II типа; в месте прикрепления сухожилия к кости
в клетке увеличиваются запасы креатин- возрастает число хрящевых клеток, бла-
фосфата, гликогена и жирных кислот; годаря чему улучшаются эластические
повышается буферная способность мышц; свойства сухожилия.