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FUNDAMENTOS DE NEUROANATOMÍA Y

 
NEUROFISIOLOGÍA
SEMANA 1  
 
 
 

 
 

 
   

 
 
 
 

   
FUNDAMENTOS DE NEUROANATOMÍA Y NEUROFISIOLOGÍA

OBJETIVOS SEMANA 1

1- Comprender los fundamentos del funcionamiento del sistema nervioso

2- Identificar los diferentes mecanismos neuronales

3- Explicar la división funcional del sistema nervioso

INTRODUCCIÓN
Durante este módulo estudiaremos en profundidad cuáles son los mecanismos
neurobiológicos subyacentes a algunos procesos básicos como la memoria, el
aprendizaje, la emoción e, igualmente, analizaremos el funcionamiento biológico tras
procesos biológicos como el sueño, y la conducta de ingesta.
Por lo anterior, es necesario que durante las primeras semanas de estudio de este
módulo retomemos algunos de los aspectos básicos que fueron abordados en el
módulo de Psicobiología. Comenzaremos entonces con una nueva revisión acerca de
aspectos básicos sobre la neurona, su fisiología y la organización del sistema nervioso.

NEURONA
Cuerpo celular o soma
El soma es el centro metabólico de la neurona. Allí, además, se encuentra el núcleo
celular y otras estructuras que ayudan a la célula a realizar sus funciones. Este se
encarga de aceptar los mensajes entrantes y luego de ello pasarlos al axón.
Por otro lado, encontramos la vaina de mielina que se refiere a una cubierta
blanquecina y grasosa que se encuentra alrededor de los axones de algunas neuronas,
por lo cual no se considera una parte característica de las neuronas en general, sin
embargo, ayuda fundamentalmente a aislar la neurona y a agilizar los impulsos
neurales.

 
2   [ POLITÉCNICO GRANCOLOMBIANO]
 

La mielina se compone de muchas capas concentradas de lípidos producidos por las


células de Schwann (células gliales) en el sistema nervioso periférico y por
oligodendrocitos (otras células gliales) en el sistema nervioso central. La vaina de
mielina se divide por segmentos de 1mm de largo, seguidos por intervalos donde no
hay mielina, llamados nódulos de Ranvier.

Dendritas
Fibras cortas que se ramifican a partir del cuerpo celular. Son las que reciben la
información sináptica que entra y por esto, junto con el cuerpo, permite el polo
receptor de la neurona. No obstante, generalmente las dendritas son las que permiten
una mayor área receptora en comparación con el soma. Las ramificaciones de las
dendritas son las que determinan la manera cómo la neurona integra las aferencias
sinápticas que provienen de diferentes fuentes.

Axón
Palabra griega que significa “eje”. Es una fibra larga que se extiende a partir del
cuerpo celular y transmite mensajes al exterior; es como un cable muy pequeño que
transmite la información hacia otra neurona, músculo o glándula. Un solo axón se
forma de la mayor parte de las neuronas y es un tubo cilíndrico de citoplasma cubierto
por una membrana que se conoce como axolema.

POTENCIAL DE ACCIÓN
El proceso de comunicación dentro de la neurona comienza en el momento en que
las dendritas y el soma reciben la información eléctrica, éstos “mensajes” han sido
transmitidos a través del axón a manera de impulso neural o lo que se conoce como
potencial de acción. Se produce en el potencial de acción porque las neuronas están
en condiciones de abandonar su estado de reposo para con ello poder
despolarizarse; el impulso nervioso que viaja a través de la neurona se produce por un
cambio transitorio de la permeabilidad de la membrana.
El estímulo que supera el valor umbral entre los 10 – 20 milivoltios (mV), ocasiona una
excitación de la membrana hasta llegar a un potencial entre los 40 – 50 mV, teniendo

 
3
 

como consecuencia la pérdida del potencial de reposo y produciendo una inversión


de cargas ya que la polaridad interna, pasa de cargas negativas a positivas y de
nuevo a negativas.
En aquel momento se cumple la ley del “todo o nada” ya que el impulso desde que
comienza, no puede devolverse y si el estímulo no logra llegar al umbral, no se produce
el potencial de acción y la neurona no se excitaría.
Con la despolarización se abren los canales de sodio y por ello existe un ingreso de
cationes de sodio a la célula, que supera la salida de potasio por los canales.
Luego de ello, cuando el gradiente se equilibra, se inhiben los canales de sodio y con
ello no entra más Na+; por tanto, el exceso de sodio dentro de la célula se elimina por
la bomba Na+ K+ y, además, sale K+ para neutralizar la carga negativa en el espacio
extracelular.
Todo ello se explica porque después del disparo del potencial de acción, la neurona
entra en un período refractario donde no permite iniciar otro potencial de acción; en
aquel período refractario, la neurona entonces se repolariza, que es el período donde
busca restablecer el equilibrio de reposo con iones negativos dentro y con iones
positivos afuera de la membrana.
Finalmente, cuando se abren los canales de potasio, ocurre lo llamado
hiperpolarización pero luego ocurre la bomba sodio-potasio donde la neurona vuelve
a su potencial de reposo.
Figura 1. Potencial de membrana

 
4   [ POLITÉCNICO GRANCOLOMBIANO]
 

Fuente: (Nachon, 2008)

Sinapsis
La sinapsis son uniones entre neuronas que se comunican entre ellas y donde las
excitatorias aumentan la probabilidad de que la neurona postsináptica dispare,
mientras que otras son inhibitorias, es decir, disminuyen la probabilidad de que la
neurona postsináptica se active.
Al observar el mecanismo empleado para la transmisión de la información, las sinapsis
pueden dividirse en: sinapsis químicas, eléctricas y mixtas.
Figura 2. Ejemplo de sinapsis

 
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Fuente: (Cardinali, 2007)

- Sinapsis eléctrica: en ésta no existe una diferenciación entre las estructuras con
vesículas sinápticas (presinapsis) y sin ellas, como en la postsinapsis. Por tanto, la
sinapsis eléctrica es de tipo bidireccional. Las uniones entre las neuronas
funcionan como vías conductivas donde la corriente eléctrica pueda fluir de
modo directo desde el axón presináptico hasta la neurona postsináptica.
- Sinapsis mixtas: en estas se encuentran zonas de vesículas en el sector
presináptico como en la sinapsis química, cercanas a zonas de membrana que
se caracterizan de la sinapsis eléctrica.
- Sinapsis química: en este tipo de sinapsis, el mensaje es transmitido por
liberación desde la presinapsis, de un neurotransmisor (presentes en las
vesículas). En ésta, el mensaje es unidireccional porque va desde la presinapsis
hasta la postsinapsis.

Adicionalmente, es fundamental tener en cuenta que en el sistema nervioso existen


contactos neuronales que se realizan por compartimentos, es por ello que existen varios
tipos anatómicos de sinapsis: axoaxónica, axosomática, axodendrítica y
dendrodendrítica.

 
6   [ POLITÉCNICO GRANCOLOMBIANO]
 

ORGANIZACIÓN DEL SISTEMA NERVIOSO

Para entender la descripción de las estructuras del sistema nervioso, habitualmente la

localización se describe en relación con un neuroeje, que corresponde a una línea

imaginaria trazada por la médula espinal hasta la parte frontal del encéfalo.

En este sentido, respecto a la ubicación del sistema nervioso central, lo que se

encuentra localizado cerca o en dirección a la cabeza se refiere a lo anterior y lo que

se encuentra cerca o en dirección a la cola será lo posterior. Igualmente, se usan

términos como rostral a lo que se encuentra hacia el rostro y caudal que es “hacia la

cola” pero en dirección a lo largo del neuroeje lejos de la parte anterior del rostro.

La zona superior de la cabeza y el dorso son parte de la superficie dorsal mientras que

la parte ventral (delantera-vientre), mira hacia el suelo; si se refiere al encéfalo, superior

significa encima mientras que inferior se refiere a debajo. Adicionalmente la vista hacia

los lados se conoce como lateral y hacía la línea media, medial.

Figura 3.

 
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Fuente: (Carlson, 2006)

Existen otros términos como homolateral o ipsilateral que se refiere a estructuras del

mismo lado del cuerpo y contralateral significa, estructuras en el lado contrario del

cuerpo. En el momento de observar el cerebro en su interior, se secciona siguiendo

ciertas pautas estandarizadas.

 
8   [ POLITÉCNICO GRANCOLOMBIANO]
 

El SN se puede seccionar de 3 formas:

1. Secciones transversales: se obtienen secciones transversales o frontales

2. Secciones horizontales: en un sentido paralelo al suelo.

3. Secciones sagitales: en un sentido perpendicular al piso y paralelo al neuroeje.

Por ello, el plano sagital medial divide al encéfalo en dos mitades iguales.

DIVISIÓN DEL SISTEMA NERVIOSO

El sistema nervioso se divide en Sistema Nervioso Central y Sistema Nervioso Periférico.

El sistema nervioso central está conformado por el encéfalo y la médula espinal

mientras que el sistema nervioso periférico se compone de los nervios craneales, los

nervios raquídeos o espinales y los ganglios periféricos.

 
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Corteza  Cerebral  

Cerebro  

Subcórtex  

Cerebelo  
Encéfalo  
Mesencéfalo  
Sistema  nervioso  

Sistema  nervioso  
central     Tronco  Cerebral   Protuberancia  

Cervical,  Dorsal,  
Medula  Espinal   Lumbar,  Sacra,  Coccígea   Bulbo  Raquídeo  

Nervios  Caneales   12  pares  


Sistema  nervioso  
periférico  
Nervios  Espinales   31  pares  

El SNC está cubierto de huesos: el encéfalo por el cráneo y la médula está cubierta

por la columna vertebral. Por ello, el encéfalo es la estructura más protegida del

cuerpo no solo por el cráneo resistente sino porque flota en el líquido cefalorraquídeo.

Todo el sistema nervioso está cubierto de un resistente tejido conjuntivo, dichas

cubiertas protectoras que cubren el encéfalo y la médula se conocen como meninges.

Éstas poseen tres capas: 1. Duramadre: Capa más externa, gruesa, resistente que no

puede estirarse, 2. Aracnoides: Capa intermedia, que debe su nombre al parecido con

una tela de araña; ésta es blanda y esponjosa, 3. Piamadre: Estrechamente unida al

encéfalo y a la médula, cubriendo las circunvoluciones.

 
10   [ POLITÉCNICO GRANCOLOMBIANO]
 

Lo que llamamos el espacio subaracnoideo es lo que se encuentra entre la piamadre y

la aracnoides, el cual se encuentra lleno del líquido cefalorraquídeo.

Igualmente, en el encéfalo se encuentran 5 cavidades intercomunicadas: 2 ventrículos

laterales, el tercer ventrículo, el acueducto cerebral y el cuarto ventrículo dentro del

tallo encefálico.

El sistema nervioso periférico (SNP) es un conjunto de estructuras que se encargan de

establecer una conexión entre el SNC y el resto del cuerpo. Los nervios son

agrupaciones de fibras nerviosas situadas en el exterior del SNC que son de 2 tipos:

nervios craneales y nervios espinales.

Tabla 1.

Nervios craneales Nervios espinales


I Olfatorio 8 Cervicales
II Óptico 12 Dorsales
III Óculomotor 5 Lumbares
IV Troclear 5 Sacros
V Trigémino 1 Coccígeo
VI Abducens
VII Facial
VIII Vestíbulo- coclear
IX Glosofaringeo
X Vago
XI Accesorio Espinal
XII Hipogloso
Encéfalo: divisiones y funciones

A continuación se hará una breve descripción de cómo se encuentra organizado el

encéfalo, teniendo en cuenta que es la estructura del sistema nervioso que es

fundamental para el entendimiento de la conducta humana. Igualmente, se señalarán

 
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las funciones de algunas estructuras, principalmente las relacionadas con el tallo

cerebral y el cerebelo; otras estructuras como las que hacen parte del diencéfalo, solo

estarán nombradas, puesto que se ha dedicado más adelante un capítulo para

profundizar en ello.

El encéfalo

Es la parte del sistema nervioso central cerrada en la cavidad craneal. Se divide en:

1. Cerebro anterior

2. Cerebro medio

3. Cerebro posterior.

1. El cerebro anterior o prosencéfalo se divide en:

a) diencéfalo

b) Telencéfalo.

Algunas estructuras que conforman el diencéfalo son:

• El tálamo

• El hipotálamo

• El quiasma óptico

• La hipófisis

• Los tubérculos mamilares

• Tercer ventrículo.

 
12   [ POLITÉCNICO GRANCOLOMBIANO]
 

El Telencéfalo está formado por los hemisferios cerebrales y sus estructuras internas y

externas. Externamente los hemisferios tienen múltiples pliegues separados por grietas

que cuando son profundas se llaman cisuras. Los dos hemisferios están unidos por el

cuerpo calloso, formado por fibras que cruzan de un hemisferio a otro. La corteza

cerebral es una capa de sustancia gris que se extiende sobre la superficie de los

hemisferios.

2. El cerebro medio corresponde al mesencéfalo, en el cual se encuentran estructuras

como:

- Los pedúnculos cerebrales son fundamentales para el control reflejo de los

movimientos oculares y la coordinación de dichos movimientos con la cabeza y

el cuello.

- Los tubérculos cuadrigéminos están asociados a la ubicación de estímulos

sonoros y,

3. El cerebro posterior o romboencéfalo se encuentra localizado en la parte

inmediatamente superior de la medula espinal y está formado por tres estructuras:

• El bulbo

• La protuberancia o puente

• El cerebelo

 
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• El cuarto ventrículo.

El bulbo Raquídeo

Es una estructura que se encuentra en el extremo superior de la médula y como

prolongación de ella. En el hombre mide unos 3 cm de longitud. A nivel del bulbo

cruzan algunos fascículos nerviosos dirigiéndose al lado opuesto del cerebro después

de juntarse, con los cuales habían cruzado en la medula. De igual manera, las fibras

que proceden del cerebro cruzan en el bulbo para dirigirse al lado opuesto a través de

la médula.

Funciones del bulbo raquídeo:

Es el centro más importante de la vida vegetativa pues en él se encuentran situadas las

conexiones centrales relacionadas con la respiración y el ritmo cardíaco, pudiendo ser

fatal cualquier lesión de esta región. Sirve de conexión de algunos nervios craneales. El

bulbo raquídeo interviene en los siguientes reflejos:

• El vómito

• La tos

• La salivación

• La respiración

• El estornudo

 
14   [ POLITÉCNICO GRANCOLOMBIANO]
 

• La succión

• La deglución

• El vasomotor.

El cerebelo

Es una estructura fundamental para la conducta, puesto que su funcionamiento ha

sido vinculado con tareas cognitivas importantes como el aprendizaje motor. Su

corteza presenta un gran número de circunvoluciones y su cercanía al tallo cerebral

da origen al cuatro ventrículo. Justamente se encuentra por detrás de la protuberancia

y unido al tronco cerebral por fascículos de fibras aferentes, que le llevan impulsos

procedentes de:

• La médula

• El bulbo raquídeo

• La protuberancia

• El cerebro medio y anterior.

A su vez, de los núcleos del cerebelo nacen fibras eferentes para cada una de estas

regiones.

En el cerebelo la sustancia gris está en la corteza, mientras que la blanca está en el

centro. El cerebelo tiende a ser grande y bien desarrollado en los animales capaces de

movimientos precisos y finos; y su extirpación produce pérdida de la precisión y de la

coordinación de los movimientos.

 
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Funciones:

• Se asocia a actividades motoras iniciadas en otras partes del sistema nervioso.

• Contribuye al control de los movimientos voluntarios proporcionándolos precisión

y coordinación.

• Regula y coordina la contracción de los músculos esqueléticos.

• Controla los impulsos necesarios para llevar a cabo cada movimiento,

apreciando la velocidad y calculando el tiempo que se necesitará para llegar a

un punto deseado.

• Asimismo, frena los movimientos en el momento adecuado y necesario.

• Ayuda a predecir las posiciones futuras de las extremidades.

• Es esencial para el mantenimiento de la postura y el equilibrio por sus conexiones

kinestésicas y vestibulares.

SISTEMA LÍMBICO

Este sistema es fundamental para el entendimiento de la conducta humana, puesto

que guarda una relación directa con las emociones, es por ello que a pesar que está

compuesto por órganos que más adelante serán descritos, a continuación se hará una

breve presentación del tema.

El sistema límbico, comprende áreas del tálamo, hipotálamo, hipocampo y la

amígdala cerebral. Estos centros son los que parecen corresponder a la afectividad de

la persona. Es la zona que haciendo una resonancia magnética funcional del cerebro

 
16   [ POLITÉCNICO GRANCOLOMBIANO]
 

se puede ver que se activa cuando la persona experimenta angustias, penas, miedos,

alegrías intensas y también otras emociones llamadas primarias, como la agresividad.

Este ámbito del cerebro humano también lo tenemos en común con los otros

mamíferos.

Las fibras nerviosas que van de la amígdala al cortex (es decir, de una parte del

cerebro emocional al cerebro pensante) es mucho más grande que las que van del

cerebro pensante (o neocórtex) al cerebro emocional. Es decir, que la influencia del

cerebro emocional sobre el cerebro pensante es muy grande. A menudo las

emociones dominan mucho más la razón, que no la razón las emociones.

La amígdala, que es una de las estructuras fundamentales de este sistema, juega un

papel crucial en la regulación de las emociones básicas y el hipocampo tiene un

papel muy importante en el almacenamiento y recuperación de información (además

de regular algunas emociones), así que esta conexión entre uno y otro explicaría cómo

es que los recuerdos ponen en acción emociones.

BIBLIOGRAFÌA

Carlson, N. (2006). Fisiología de la conducta. Madrid: Pearson

Gilman, S. & Newman, S. (2003) Neuroanatomía y neurofisiología clínicas de Manter


y Gantz. Bogotá: Editorial Manual Moderno.

Huffman, K. (2008) Psicología en Acción. México: Editorial Limusa Wiley.

Patestas, M. & Gartner, L. (2008) Neuroanatomía Clínica. Bogotá: Editorial Manual


Moderno.

Portellano, J. (2005) Introducción a la neuropsicología. Bogotá: Editorial Mc Graw Hill.

Waxman, S. (2004) Neuroanatomía clínica. Bogotá: Editorial Manual Moderno.

 
17
 

REFERENCIAS ON-LINELIBROS VIRTUALES

Cardinali, D. (2007) Neurociencia aplicada: sus fundamentos. Colombia: Editorial


Panamericana. [en línea]. [ citado el 18 de Abril de 2012] Disponible en:
http://books.google.com/books?id=3NcgrcIhQlAC&pg=PA4&dq=celulas+de+glia&hl=e
s&ei=vyRXTbvfHIGB8gba4MHdBg&sa=X&oi=book_result&ct=result&resnum=3&ved=0CDI
Q6AEwAg#v=onepage&q&f=false

Jiménez- Castellanos, J. (1999) Lecciones de Neuroanatomía Clínica. Universidad De


Sevilla. [en línea] [citado el 15 de Mayo de 2012] Disponible en:
http://books.google.com/books?id=KiriqYCNnxAC&pg=PA149&dq=cuarto+ventriculo&
hl=es&ei=1AJgTe79JIP_8AatuNWPDA&sa=X&oi=book_result&ct=result&resnum=6&ved=0
CEgQ6AEwBQ#v=onepage&q&f=false

Macarulla, J. & Goñi, F. (1994) Bioquímica Humana. Barcelona: Editorial Reverte. [en
línea]. [citado el 20 de abril de 2012] Disponible en:
http://books.google.com/books?id=4h_IosytGvkC&pg=PA149&dq=celula&hl=es&ei=sV
hVTcCNI4K88gb356HPBw&sa=X&oi=book_result&ct=result&resnum=9&ved=0CFAQ6AEw
CA#v=onepage&q=celula&f=false

Morris, C. & Maisto, A. (2005) Introducción a la psicología. [ en línea]. [citado el 20 de


abril de 2012] Disponible en:
http://books.google.com/books?id=PLDQoRgu5ZYC&printsec=frontcover&dq=introduc
cion+a+la+psicolog%C3%ADa%2B+morris+y+maisto&hl=es&ei=Hc91Tbf_IJCWtwf5-
4WfBg&sa=X&oi=book_result&ct=result&resnum=1&ved=0CC4Q6AEwAA#v=onepage&
q&f=false

Rosenzweig, M.; Breedlove, M. & Watson, N. (2005) Psicobiología. España: Editorial Ariel.
[en línea] [citado el 15 de Mayo de 2012] Disponible en:
http://books.google.com/books?id=XRakusBcsMkC&pg=PA41&dq=cortes+del+cerebro
&hl=es&ei=eE9oTaKrL8jOgAeN8aDLCg&sa=X&oi=book_result&ct=result&resnum=10&ve
d=0CFsQ6AEwCQ#v=onepage&q&f=false

Ripoll, D. (2010) Fundamentos de Psicobiología. Barcelona: Editorial UOC. [en línea].


[citado el 22 de Mayo de 2012] Disponible en:
http://books.google.com/books?id=W88FwWGAjnEC&printsec=frontcover&dq=psicobi
olog%C3%ADa&hl=es&ei=Vjt2TYTZCo2SgQemrr3OBQ&sa=X&oi=book_result&ct=result&r
esnum=4&ved=0CDgQ6AEwAw#v=onepage&q&f=false

Snell, R. (2007) Neuroanatomía Clínica. Colombia: Editorial Panamericana [en línea].


[citado el 22 de Mayo de 2012] Disponible en:
http://books.google.com/books?id=9AjM5_4tmMkC&pg=PA342&dq=funcion+del+nucl
eo+caudado&hl=es&ei=MtxeTdTUKoOClAfa4umFDA&sa=X&oi=book_result&ct=result&r
esnum=1&ved=0CC4Q6AEwAA#v=onepage&q&f=false

 
18   [ POLITÉCNICO GRANCOLOMBIANO]
 

    LECTURA SEMANA 2
 
SEMANA 2
 

 
 
 

 
 
 
 

 
 
 

 
 
 
 

  ESTRUCTURAS CORTICALES Y
 
  SUBCORTICALES DEL ENCÉFALO
 
 
 

 
1
 

ESTRUCTURAS CORTICALES Y SUBCORTICALES

DEL ENCÉFALO

OBJETIVOS SEMANA 2

1- Reconocer cómo se organizan las funciones cognitivas y motoras en

las diferentes áreas de la corteza cerebral.

2- Establecer relaciones entre las estructuras internas de los hemisferios

cerebrales y las funciones y procesos a tratar en el módulo.

3- Desarrollar buenas bases conceptuales para la asimilación del resto

de los contenidos del módulo.

INTRODUCCIÓN

A través de la presente lectura estaremos haciendo un repaso acerca de

las funciones sensoriales y cognitivas de cada uno de los lóbulos del

cerebro, la importancia de retomar estos contenidos desarrollados durante

el módulo de Psicobiología es que gran parte de los procesos y

comportamientos que estudiaremos durante este módulo se explican

desde la organización de la corteza cerebral. Adicionalmente, se

retomarán algunos puntos relacionados con las estructuras subcorticales,

 
2   [ POLITÉCNICO GRANCOLOMBIANO]
 

principalmente aquellos que pueden ser de interés para la comprensión de

los demás contenidos del módulo.

Lóbulo frontal

En una mirada lateral, el lóbulo frontal se extiende desde el polo frontal

hasta el surco central y forma principalmente el tercio anterior de la

ÁREA ANATOMOFUNCIONAL DIVISIONES FUNCIONES

Corteza motora Homúnculo de Inicio de


primaria Penfield actividad
motora
CORTEZA voluntaria
MOTORA Corteza Área motora Programación
premotora suplementaria, de la actividad
córtex premotor motora
Opérculo frontal Área de Broca Lenguaje
expresivo
Área dorsolateral Flexibilidad
mental,
planificación,
secuenciación,
memoria de
CORTEZA Área prefrontal trabajo
PREFRONTAL (Funcionamiento
ejecutivo) Área Motivación,
ventromedial o atención
cingulada sostenida
Área orbitaria Regulación
emocional,
inhibición

corteza. Éste es el de mayor extensión y de mayor importancia funcional,

ya que regula todas las funciones cognitivas superiores. Se ubica en todo

el territorio, por delante de la cisura central, y se divide en dos: la corteza

motora y la corteza prefrontal.

 
3
 

Tabla 1. Organización lóbulo frontal

Fuente: (Portellano, 2006)

Lóbulo occipital

Se localiza en el polo posterior del cerebro y es el menor de los cuatro

lóbulos. Limita en la parte inferior con el lóbulo temporal y en la zona

anterior con el lóbulo parietal. En su cara lateral presenta circunvoluciones

occipitales superior e inferior, separadas por el surco occipital lateral; en la

cara medial se subdivide en la circunvolución cuneiforme en la parte

superior y la circunvolución lingual en la parte inferior, que se encuentran

separadas por la cisura calcarina.

La función básica del lóbulo occipital es el procesamiento de información

visual. El área visual primaria identifica los parámetros de color, brillo y

movimiento de las imágenes visuales que recibe la retina mientras que el

área visual secundaria integra unimodalmente las sensaciones visuales,

transformándolas en percepción visual.

Lóbulo parietal

Se encuentra situado entre los lóbulos frontal y occipital y encima del

lóbulo temporal. En su cara lateral más anterior, está la circunvolución

postcentral, la cual es el área somestésica primaria y el área posterior

 
4   [ POLITÉCNICO GRANCOLOMBIANO]
 

corresponde al área somatosensorial asociativa. Dentro de sus funciones

tiene el procesamiento somestésico, que se refiere a la capacidad

sensorial para identificar las sensaciones corporales. Dicho procesamiento

se localiza en la zona anterior del lóbulo, el cual se integra por áreas tanto

primarias como asociativas.

El área somestésica primaria se encarga de recibir estímulos provenientes

de los núcleos ventrales del tálamo que transmiten información

somatosensorial concerniente a sensación de dolor, temperatura,

vibración, tacto, presión, posición y movimiento. Por otro lado, el área

somestésica asociativa -que se encuentra en convergencia con el lóbulo

occipital y temporal- se encarga de integrar los estímulos sensoriales

somáticos, llenándolos de significado y permitiendo la toma de conciencia

sobre la posición corporal, los objetos que rodean y la situación espacial.

Lóbulo temporal

Se encuentra separado del lóbulo frontal y parietal por la cisura lateral o

de Silvio y del lóbulo occipital, por el surco parietooccipital. La parte

anterior se conoce como polo temporal y en la cara lateral se encuentran

tres circunvoluciones: superior, inferior, y media que se separan por los

surcos temporales superior y medio.

 
5
 

La superficie interna o también llamada paleocórtex está constituida por la

circunvolución fusiforme, la circunvolución parahipocámpica, el uncus, el

hipocampo y la amígdala.

Dentro del lóbulo temporal está el área auditiva primaria que se encarga

del procesamiento de estímulos auditivos que provienen del oído interno y

en la parte posterior del lóbulo se localiza el área auditiva de asociación, la

cual se encarga de la interpretación de los sonidos además de darles

significado.

Por otro lado, en las zonas internas del lóbulo temporal se reconocen

funciones importantes de almacenamiento de la información,

especialmente en el hipocampo.

En el área de Wernicke se reconoce el procesamiento del lenguaje

comprensivo; zona que se localiza en el lóbulo temporal izquierdo y con

ello facilita la codificación semántica y fonológica del lenguaje.

Finalmente, dentro de la cara interna del lóbulo temporal también

conocida como corteza de asociación límbica, es donde se realiza el

procesamiento emocional gracias a la amígdala o el hipocampo.

Figura 1: Lóbulos cerebrales

 
6   [ POLITÉCNICO GRANCOLOMBIANO]
 

Fuente:
http://www.geino.es/tumores_cerebrales/tumores_cerebrales_anatomia.ht
ml

ESTRUCTURA INTERNA DE LOS HEMISFERIOS CEREBRALES: SUSTANCIA BLANCA,

GANGLIOS BASALES, VENTRÍCULOS CEREBRALES

La sustancia blanca posee ese nombre debido a que contiene fibras

nerviosas mielinizadas. El centro de la sustancia blanca también se conoce

como centro semioval que contiene fibras transversas, de proyección y de

asociación.

 
7
 

Fibras comisurales o interhemisféricas

Estas fibras son las que interconectan los hemisferios cerebrales, como el

cuerpo calloso y la comisura anterior que conecta, a su vez, los dos bulbos

olfatorios y las estructuras del lóbulo temporal. Además, se encuentra la

comisura del hipocampo o comisura del fórnix que une los dos

hipocampos.

Fibras de proyección

Conectan la corteza cerebral con las porciones inferiores del encéfalo o la

médula. Entre ellas, las fibras corticípetas (aferentes) que se encuentran

desde el cuerpo geniculado lateral hasta la corteza calcarina; estas llevan

radiación auditiva desde el cuerpo geniculado medial hasta la corteza

auditiva y radiaciones talámicas desde los núcleos del tálamo hasta áreas

cerebrocorticales determinadas.

Fibras de asociación

Conectan varias porciones del hemisferio cerebral y permiten que la

corteza funcione como si fuera un todo coordinado; estas fibras se originan

de las células piramidales en las capas corticales.

 
8   [ POLITÉCNICO GRANCOLOMBIANO]
 

Las fibras de asociación cortas conectan circunvoluciones contiguas, por

ello las que se encuentran a nivel más profundo se conocen como fibras

intracorticales y las que están debajo de la corteza se llaman subcorticales.

Existen, igualmente, fibras de asociación largas que se encargan de

conectar áreas que se encuentran muy lejanas; entre ellas está el fascículo

unciforme que cruza la cisura lateral y conecta las circunvoluciones del

lóbulo frontal inferior con la parte anterior del lóbulo temporal.

Dentro de la circunvolución del cuerpo calloso se encuentra también el

cíngulo que conecta la sustancia perforada anterior con la circunvolución

del parahipocampo.

El fascículo arqueado rodea la ínsula y conecta circunvoluciones frontales

superior y media que contienen el área motora del lenguaje con el lóbulo

temporal que contiene el área comprensiva del lenguaje.

Por otro lado, el fascículo longitudinal superior conecta partes del lóbulo

frontal con áreas temporales y occipitales. Igualmente el fascículo

longitudinal inferior conecta los lóbulos temporal y occipital.

Finalmente, el fascículo occipitofrontal se extiende hacia atrás desde el

lóbulo frontal, transmitiendo al temporal y al occipital.

 
9
 

SUSTANCIA GRIS – GANGLIOS BASALES

La palabra ganglios basales se refiere a masas de sustancia gris que se

encuentran dentro de los hemisferios cerebrales, no obstante no deberían

llamarse ganglios, ya que son más bien núcleos. Estos poseen una capas

de fibras que generan cierto aspecto rayado, es por eso por lo que se

llamó cuerpo estriado al núcleo caudado, putamen y globo pálido.

El núcleo caudado y el putamen se desarrollan juntos, poseen células

similares y ambos se denominan estriado. Por otro lado, en posición lateral

a la cápsula interna, el putamen y el globo pálido son contiguos y forman

el núcleo lenticular. Es importante señalar que desde el punto de vista

funcional, los ganglios basales constituyen el Sistema extrapiramidal por sus

interconexiones y neurotransmisores.

La función principal de los ganglios basales es que colaboran en la

regulación de actividades motoras que no están sometidas al control

voluntario y también en la ejecución de movimientos automáticos.

Figura 2: Ganglios Basales

 
10   [ POLITÉCNICO GRANCOLOMBIANO]
 

Fuente: (Snell, 2007)

NÚCLEO CAUDADO

Posee una extremidad gruesa o cabeza dirigida hacia adelante y una cola

hacia la parte de atrás; la cara superior ayuda a formar el suelo de la

porción frontal del ventrículo lateral, cara inferior que se une con el brazo

anterior de la cápsula interna, su borde lateral constituye también el borde

externo del ventrículo lateral. La cabeza está sobre el espacio perforado

anterior y rodeada por la rodilla del cuerpo calloso, por otro lado, la cola

se adelgaza hasta la encrucijada ventricular que se extiende hasta el

lóbulo temporal y termina en la amígdala.

El cuerpo estriado (caudado y putamen) recibe información aferente de la

corteza cerebral, el tálamo, subtálamo y del tronco encefálico; la

 
11
 

información se integra allí en el estriado y la eferencia se dirige de nuevo a

alguna de las áreas ya mencionadas. Por ello, el caudado y, en general,

los ganglios basales, intervienen en procesos importantes de la corteza

como, por ejemplo, la actividad motora.

NÚCLEO LENTICULAR

Se encuentra entre la ínsula y la cápsula interna además está situado

debajo del caudado, en el centro oval. Su superficie lateral se relaciona

con la cápsula interna y lo separa de la ínsula, además, posee una

superficie superointerna, separada por la cápsula interna, del caudado y

del tálamo.

El núcleo lenticular desde un corte frontal se encuentra atravesado por dos

láminas blancas: medular interna y externa, que lo dividen en tres

segmentos: segmento externo o putamen y segmento medio e interno que

corresponde al globo pálido.

Otros núcleos importantes de la sustancia gris son los tálamos ópticos y el

claustro; los tálamos son dos núcleos de forma ovoide puestos en cada

lado del tercer ventrículo y el claustro o también llamado antemuro se

encuentra entre la cápsula externa y extrema, que es igualmente

considerado como una extensión de la ínsula.

 
12   [ POLITÉCNICO GRANCOLOMBIANO]
 

CÁPSULA INTERNA

Banda compuesta por fibras mielinizadas que separa al núcleo lenticular

del caudado y el tálamo; no es considerada como uno de los ganglios

basales porque es un haz de fibras que pasa a través de éstos.

Su extremidad anterior es la que separa al núcleo caudado del lenticular;

esta zona posee fibras talamocorticales y corticotalámicas que unen al

núcleo talámico lateral con la corteza del lóbulo frontal.

Adicionalmente, en ésta área, existen fibras que se dirigen de forma

transversal desde el caudado hasta el putámen. La extremidad posterior

está localizada entre el tálamo y el lenticular, por lo cual contiene vías

ascendentes y descendentes.

SISTEMA VENTRICULAR

En el encéfalo se encuentran 5 cavidades intercomunicadas: 2 ventrículos

laterales, el tercer ventrículo, el acueducto cerebral y el cuarto ventrículo

dentro del tallo encefálico.

Los ventrículos se encuentran revestidos con epéndimo y se encuentran

llenos de líquido cefalorraquídeo y son derivados del tubo neural.

Ventrículos laterales

 
13
 

Estos se forman de dos porciones centrales (cuerpo y atrio) y tres

extensiones llamadas astas.

- El plexo coroideo del ventrículo lateral es una prolongación vascular

de la piamadre que contiene capilares de las arterias coroideas.

- El asta anterior (frontal) es adelante del agujero interventricular. Su

techo y borde anterior se forman de cuerpo calloso y su piso,

además de la pared lateral, se forma de la cabeza del núcleo

caudado.

- El asta posterior (occipital) se extiende dentro del lóbulo occipital y

su techo se forma de cuerpo calloso.

- El asta inferior (temporal) atraviesa el lóbulo temporal y su techo se

forma de sustancia blanca.

El ventrículo lateral se comunica con el tercer ventrículo en la línea media

a través de un agujero llamado agujero de Monro.

Tercer ventrículo

Es una hendidura que está entre las dos mitades del diencéfalo. Su techo

se forma de una delgada capa del epéndimo y la piamadre, sus paredes

laterales se forman por superficies mediales de los dos tálamos mientras la

pared lateral inferior y el piso se forman por el hipotálamo. El tercer

ventrículo se comunica con el cuarto ventrículo a través de un angosto

acueducto cerebral conocido como acueducto de Silvio.

 
14   [ POLITÉCNICO GRANCOLOMBIANO]
 

Acueducto cerebral

El acueducto cerebral es un conducto angosto que va desde el tercer

ventrículo hasta el cuarto ventrículo.

Cuarto ventrículo

Espacio de forma irregular situado en el cerebro posterior. Se encuentra

desde el acueducto de Silvio hasta el óbex en la zona anterior.

La cara lateral tiene 2 aberturas: orificio de Luschka y el agujero de

Magendie los cuales drenan el líquido cefalorraquídeo del cuarto

ventrículo hacia el espacio subaracnoideo. El agujero de Luschka se

encarga principalmente de conducir a la cisterna interpeduncular mientras

que el agujero de Magendie lleva el LCR a la cisterna cerebelobulbar.

TÁLAMO

Cada mitad del encéfalo posee un tálamo, este es una gran masa gris que

contiene en su interior una gran cantidad de núcleos que se encuentra

debajo del cuerpo calloso.

La función primordial del tálamo es que sirve como el principal centro de

transmisión sensorial del cerebro, recibe por ello información entrante de

casi todas los sistemas sensoriales (menos el olfato) y luego de ello, las

dirige a áreas corticales.

 
15
 

Adicionalmente, el tálamo funciona como integrador de información de

varios sentidos y puede, por esto, ser partícipe de procesos como el

aprendizaje y la memoria. Por tanto, una lesión en el tálamo podría

ocasionar la pérdida de algún sentido primordial como la visión o la

audición.

HIPOTÁLAMO

El hipotálamo recibe su nombre debido a que significa “debajo” y por ello

se encuentra debajo del tálamo, es el centro de control maestro de las

emociones y muchos instintos básicos como el hambre, la sed, la

sexualidad y la agresión.

Su función general es la regulación del ambiente interno del cuerpo,

incluyendo el control de la temperatura que logra regulando el sistema

endocrino.

El hipotálamo influye sobre la glándula pituitaria (glándula endocrina), por

medio de conexiones neurales y liberando sus propias hormonas en la

corriente sanguínea de la pituitaria.

BIBLIOGRAFÌA

Carlson, N. (2006). Fisiología de la conducta. Madrid: Pearson

Gilman, S. & Newman, S. (2003) Neuroanatomía y neurofisiología clínicas


de Manter y Gantz. Bogotá: Editorial Manual Moderno.

Huffman, K. (2008) Psicología en Acción. México: Editorial Limusa Wiley.

Patestas, M. & Gartner, L. (2008) Neuroanatomía Clínica. Bogotá:


Editorial Manual Moderno.

 
16   [ POLITÉCNICO GRANCOLOMBIANO]
 

Portellano, J. (2005) Introducción a la neuropsicología. Bogotá: Editorial


Mc Graw Hill.

Waxman, S. (2004) Neuroanatomía clínica. Bogotá: Editorial Manual


Moderno.

REFERENCIAS ON-LINELIBROS VIRTUALES

Cardinali, D. (2007) Neurociencia aplicada: sus fundamentos. Colombia:


Editorial Panamericana. [en línea]. [ citado el 18 de Abril de 2012]
Disponible en:
http://books.google.com/books?id=3NcgrcIhQlAC&pg=PA4&dq=celulas+d
e+glia&hl=es&ei=vyRXTbvfHIGB8gba4MHdBg&sa=X&oi=book_result&ct=resu
lt&resnum=3&ved=0CDIQ6AEwAg#v=onepage&q&f=false

Jiménez- Castellanos, J. (1999) Lecciones de Neuroanatomía Clínica.


Universidad De Sevilla. [en línea] [citado el 15 de Mayo de 2012] Disponible
en:
http://books.google.com/books?id=KiriqYCNnxAC&pg=PA149&dq=cuarto+
ventriculo&hl=es&ei=1AJgTe79JIP_8AatuNWPDA&sa=X&oi=book_result&ct=r
esult&resnum=6&ved=0CEgQ6AEwBQ#v=onepage&q&f=false

Macarulla, J. & Goñi, F. (1994) Bioquímica Humana. Barcelona: Editorial


Reverte. [en línea]. [citado el 20 de abril de 2012] Disponible en:
http://books.google.com/books?id=4h_IosytGvkC&pg=PA149&dq=celula&
hl=es&ei=sVhVTcCNI4K88gb356HPBw&sa=X&oi=book_result&ct=result&resnu
m=9&ved=0CFAQ6AEwCA#v=onepage&q=celula&f=false

Morris, C. & Maisto, A. (2005) Introducción a la psicología. [ en línea].


[citado el 20 de abril de 2012] Disponible en:
http://books.google.com/books?id=PLDQoRgu5ZYC&printsec=frontcover&
dq=introduccion+a+la+psicolog%C3%ADa%2B+morris+y+maisto&hl=es&ei=
Hc91Tbf_IJCWtwf5-
4WfBg&sa=X&oi=book_result&ct=result&resnum=1&ved=0CC4Q6AEwAA#v
=onepage&q&f=false

Rosenzweig, M.; Breedlove, M. & Watson, N. (2005) Psicobiología. España:


Editorial Ariel. [en línea] [citado el 15 de Mayo de 2012] Disponible en:
http://books.google.com/books?id=XRakusBcsMkC&pg=PA41&dq=cortes+
del+cerebro&hl=es&ei=eE9oTaKrL8jOgAeN8aDLCg&sa=X&oi=book_result&c
t=result&resnum=10&ved=0CFsQ6AEwCQ#v=onepage&q&f=false

Ripoll, D. (2010) Fundamentos de Psicobiología. Barcelona: Editorial UOC.


[en línea]. [citado el 22 de Mayo de 2012] Disponible en:
http://books.google.com/books?id=W88FwWGAjnEC&printsec=frontcover&
dq=psicobiolog%C3%ADa&hl=es&ei=Vjt2TYTZCo2SgQemrr3OBQ&sa=X&oi=

 
17
 

book_result&ct=result&resnum=4&ved=0CDgQ6AEwAw#v=onepage&q&f=f
alse

Snell, R. (2007) Neuroanatomía Clínica. Colombia: Editorial Panamericana


[en línea]. [citado el 22 de Mayo de 2012] Disponible en:
http://books.google.com/books?id=9AjM5_4tmMkC&pg=PA342&dq=funcio
n+del+nucleo+caudado&hl=es&ei=MtxeTdTUKoOClAfa4umFDA&sa=X&oi=
book_result&ct=result&resnum=1&ved=0CC4Q6AEwAA#v=onepage&q&f=f
alse

 
 
 

 
18   [ POLITÉCNICO GRANCOLOMBIANO]
ORIGEN DE LA PSICOLOGÍA FISIOLÓGICA
SEMA
NA 3
ORIGEN DE LA PSICOLOGÍA FISIOLÓGICA

OBJETIVOS SEMANA 3

1- Comprender la naturaleza de la psicología fisiológica.

2- Identificar los principales autores que contribuyeron a la construcción de la

psicofisiología como disciplina.

3- Explicar los principales hitos de la psicología fisiológica.

Introducción

La psicología fisiológica proviene de la psicología. Los principios de psicología

fisiológica fueron escritos por Wilhelm Wundt a finales del siglo XIX, ante al

crecimiento de la biología experimental y al aumento de investigadores para

analizar la fisiología del comportamiento. Por ello, ciertos colaboradores como

fisiólogos, psicólogos fisiológicos y neurocientíficos, se han unido con el fin de

estudiar la función del sistema nervioso sobre la conducta.

Los orígenes de la psicología fisiológica se han llevado a cabo por psicólogos,

quienes han combinado los métodos experimentales que se usan en psicología

y en fisiología, aplicándolos a estudios necesarios para todos los psicólogos. Por

2 [ POLITÉCNICO GRANCOLOMBIANO]
tanto, se ha estudiado el control del movimiento, el sueño, la percepción,

conducta reproductora, vigilia, ingesta, lenguaje, emoción y aprendizaje.

Objetivos de investigación

El objetivo de la investigación científica es dar explicación a los fenómenos que

se pretenden analizar; para ello, se tomaron dos caminos: la reducción y la

generalización.

La generalización, es la más utilizada por la mayoría de los psicólogos. Ésta

pretende explicar casos específicos de la conducta a partir de leyes generales

y que se deducen de los experimentos; un ejemplo de ello, es el

condicionamiento clásico.

Por otro lado, la mayoría de fisiólogos utilizan como objetivo de investigación, la

reducción. Esto se refiere a que utilizan fenómenos simples, para explicar

aquellos fenómenos complejos; en definitiva, se pretenden crear

generalizaciones elementales con la finalidad de explicar los fenómenos que

estudian.

Por ello, los psicólogos fisiológicos explican la conducta a través de procesos

fisiológicos; pero no siendo del todo reduccionistas, ya que no se pueden

observar las conductas y relacionarlas directamente con ciertos procesos

3
fisiológicos. Todo esto, debido a que los comportamientos idénticos, podrían

deberse a diferentes explicaciones funcionales.

En ocasiones, los procesos psicológicos se explican mediante mecanismos

fisiológicos, como sería el caso del lenguaje, la memoria y el estado de ánimo;

un ejemplo de ello es cuando un daño cerebral ocasiona déficit en la memoria

de una persona. No obstante, es fundamental, primero que todo, entender

psicológicamente el porqué de una conducta determinada, antes de

comprender los aspectos fisiológicos que la provocaron.

En conclusión, un psicólogo fisiológico o psicofisiólogo, debe ser al mismo

tiempo un buen psicólogo y un buen fisiólogo.

RAÍCES BIOLÓGICAS DE LA PSICOFISIOLOGÍA

Antiguamente los egipcios, indios, chinos y griegos al ver que las emociones

producían un latir rápido en el corazón, asociaron dicho órgano con la

producción de las emociones y de los pensamientos. Sin embargo, Hipócrates

(460-370 a. C) concluyó que dichas funciones las realizaba el cerebro.

Rene Descartes, filósofo y matemático francés, considerado padre de la filosofía

moderna, describió al mundo cómo una entidad mecánica que después de ser

puesta en movimiento por Dios, ya funcionaría sin intervención divina. Con base

4 [ POLITÉCNICO GRANCOLOMBIANO]
en ello, observa algunos movimientos del cuerpo humano, dándose cuenta de

que eran involuntarios o automáticos (ser humano como una máquina) y por

ello, no habría intervención alguna de la mente: por ejemplo, el reflejo al tocar

algo caliente.

Todo esto le llevó a nombrar a dichas acciones como actos reflejos, que

significaba “doblarse en sí mismo”. No obstante, actualmente los reflejos son

explicados de forma diferente.

Figura 1. Explicación de Descartes del acto reflejo en respuesta al dolor

Fuente: (Carlson, 2006)

5
Descartes era dualista, es decir, creía que el humano estaba formado de mente

y cuerpo. Por ello, fue el primero en argumentar una conexión entre la mente y

el cerebro, además de decir que en la ciencia, un modelo es un sistema sencillo

que funciona bajo unos principios conocidos y sería capaz de realizar al menos,

ciertas cosas de un sistema complejo.

No pasó un largo tiempo antes de que algún científico rebatiera la teoría de

Descartes.

Luego de él, Luigi Galvani un fisiólogo italiano (S. XVII), expuso que un estímulo

eléctrico sobre el nervio de una rana, ocasionaba la contracción del músculo

al cual estaba unido; se llegaba a la conclusión de que la capacidad del

nervio para enviar el mensaje al músculo correspondiente, era una

característica singular de los propios tejidos.

Dicho experimento de Galvani conllevó a más estudios sobre la emisión del

mensaje por los nervios hacia los músculos y con esto dar lugar a los primeros

indicios de la fisiología de la conducta.

Más adelante, en el siglo XIX, el fisiólogo alemán Johannes Müller fue

amparador de la fisiología experimental. Müller argumentaba que los avances

del conocimiento no se debían únicamente a observar y clasificar, sino que era

6 [ POLITÉCNICO GRANCOLOMBIANO]
necesario hacer extirpaciones o aislamientos experimentales de los órganos de

los animales y con ello analizar las respuestas a diferentes sustancias químicas o

al modificarlas, observar cómo los órganos respondían.

El mayor aporte de Müller fue “La doctrina de las energías nerviosas específicas”

en donde se exponía que todas las fibras nerviosas conducían al mismo tipo de

mensaje, que sería el impulso eléctrico. Por ello, para determinar el tipo de

información sensorial que es transmitido, es necesario especificar el tipo de

fibras nerviosas que son activadas.

Müller, con su defensa de la experimentación, incitó la idea de realizar

experimentos directamente en el encéfalo. Es por ello por lo que en el siglo XIX

el fisiólogo francés, Pierre Flourens extirpó partes del encéfalo de algunos

animales y a partir de allí, analizó su conducta.

Flourens logró inferir la función de algunas áreas del encéfalo a través de la

extirpación, debido a que observaba lo que el animal ya no podía realizar

después de la zona extirpada. Dicho método se conoce como ablación

experimental.

Después de los estudios de Flourens, un cirujano francés, Paul Broca aplicó la

ablación experimental en el cerebro humano. No realizó extirpaciones, sino que

7
observó la conducta de pacientes que habían sufrido accidente

cerebrovascular.

A causa de sus estudios, en 1861 observó a un paciente con apoplejía y que

tuvo como consecuencia la pérdida del habla; aquel experimento le llevó a

argumentar la existencia de una región en la corteza izquierda del cerebro, la

cual realiza funciones necesarias para el lenguaje expresivo. Aquella zona del

cerebro se conoce, en la actualidad, como área de Broca.

Figura 4. Área de Broca

Paul Broca descubrió que la lesión en dicha área, genera daños en el habla. (Carlson, 2006)

Años más tarde en 1870, dos fisiólogos alemanes Gustav Fritsch y Eduard Hitzig

siguiendo un poco los experimentos realizados por Galvani, incursionaron en la

8 [ POLITÉCNICO GRANCOLOMBIANO]
estimulación eléctrica como una forma de explicar la fisiología del cerebro.

Manifestaron que al estimular zonas específicas del cerebro, se generaba una

contracción muscular determinada en el lado opuesto del cuerpo. Dicha área

se conoce, actualmente, como la corteza motora primaria, donde las células

nerviosas que la componen, se comunican con las que producen las

contracciones en los músculos.

Figura 5. Corteza motora primaria

Fuente: (Perea, 2012)

Finalmente, Hermann von Helmholtz, un fisiólogo alemán inventó el

oftalmoscopio, que se utiliza para analizar la retina del ojo. Por ello, diseñó una

teoría de la visión al color e igualmente de la ceguera al color.

9
Por último, fue el primer fisiólogo en medir la velocidad de conducción de los

nervios y así concluyó que la conducción a través de los nervios era más lenta

que la conducción de la electricidad.

SELECCIÓN NATURAL Y EVOLUCIÓN

Charles Darwin fue un importante biólogo que expuso los principios de la

evolución de las especies, además de la selección natural. Todo ello no solo

contribuyó al estudio de la Biología sino también de la psicofisiología.

Bajo su teoría, argumentó una idea fundamental, en donde evidenciaba que

las características propias de un organismo poseen un significado de tipo

funcional o fisiológico. Por ello, dio origen al Funcionalismo, el cual indica que

las características de los organismos, desarrollan unas funciones útiles.

Gracias a la teoría de la Selección natural, Darwin buscaba mostrar que a

través de la evolución, las especies adquieren características adaptativas al

medio que los rodea. Por tal razón, cuando se cambia el curso normal de

creación de los organismos, es cuando se evidencian mutaciones: posibles

cambios en cromosomas de los óvulos o de los espermatozoides, que se unen

con la finalidad que conformar un nuevo organismo.

Por otro lado, en cuanto a la conformación del sistema nervioso, Darwin

igualmente evidenció que su construcción estaba sujeta a la selección natural y

10 [ POLITÉCNICO GRANCOLOMBIANO]
a las mutaciones. Es así como la evolución de los grandes cerebros hizo posible

la utilización de herramientas, dominio del fuego y el lenguaje, además de

estructuras sociales de tipo complejo.

Figura 6. Evolución del cráneo humano

Fuente: (Elisal de Vazquez, 2000)

ORÍGENES DE LA PSICOLOGÍA FISIOLÓGICA

Desde los comienzos de la psicología fisiológica se observa entre los científicos

una gran dicotomía entre mente y cuerpo. Es por ello por lo que en los inicios de

la psicofisiología existían dos tipos de enfoques: dualista y monista.

El dualismo correspondía a una creencia “dual” de la realidad, en donde

mente y cuerpo se encuentran separados. Adicionalmente, se tiene la idea de

que el cuerpo se construye de una forma ordinaria, mientras que la mente no.

11
Por el otro lado, la concepción monista se refiere a que el universo está

compuesto de materia y energía, donde la mente es un producto del sistema

nervioso.

En conclusión, la psicofisiología asume un enfoque monista además de empírico

y práctico, para con ello, explicar la naturaleza humana. Por tanto, se piensa

que al conocer el funcionamiento del cuerpo y el sistema nervioso, se podrá

dar explicación a la dicotomía entre mente y cuerpo.

COMPRENSIÓN DE LA CONCIENCIA HUMANA: APROXIMACIÓN FISIOLÓGICA

Existe un fenómeno conocido como visión ciega donde una persona posee la

capacidad de alcanzar objetos de manera certera, a pesar no verlos; no es

consciente de estarlos percibiendo y se debe a una lesión del sistema visual del

mamífero.

Dicho experimento lleva a evaluar que aunque esté dañado el sistema visual, el

cerebro guía movimientos hacia el objeto. Todo ello lleva a evidenciar que la

conciencia no es una propiedad de todas las zonas del cerebro, ya que

algunas zonas están involucradas, pero otras no.

12 [ POLITÉCNICO GRANCOLOMBIANO]
BIBLIOGRAFÌA

Carlson, N. (2006). Fisiología de la conducta. Madrid: Pearson

Gilman, S. & Newman, S. (2003) Neuroanatomía y neurofisiología clínicas de


Manter y Gantz. Bogotá: Editorial Manual Moderno.

Huffman, K. (2008) Psicología en Acción. México: Editorial Limusa Wiley.

Patestas, M. & Gartner, L. (2008) Neuroanatomía Clínica. Bogotá: Editorial


Manual Moderno.

Portellano, J. (2005) Introducción a la neuropsicología. Bogotá: Editorial Mc


Graw Hill.

Waxman, S. (2004) Neuroanatomía clínica. Bogotá: Editorial Manual Moderno.

REFERENCIAS ON-LINELIBROS VIRTUALES

Cardinali, D. (2007) Neurociencia aplicada: sus fundamentos. Colombia:


Editorial Panamericana. [en línea]. [ citado el 18 de Abril de 2012] Disponible
en:
http://books.google.com/books?id=3NcgrcIhQlAC&pg=PA4&dq=celulas+de+gli
a&hl=es&ei=vyRXTbvfHIGB8gba4MHdBg&sa=X&oi=book_result&ct=result&resnu
m=3&ved=0CDIQ6AEwAg#v=onepage&q&f=false

Jiménez- Castellanos, J. (1999) Lecciones de Neuroanatomía Clínica.


Universidad De Sevilla. [en línea] [citado el 15 de Mayo de 2012] Disponible en:
http://books.google.com/books?id=KiriqYCNnxAC&pg=PA149&dq=cuarto+vent
riculo&hl=es&ei=1AJgTe79JIP_8AatuNWPDA&sa=X&oi=book_result&ct=result&res
num=6&ved=0CEgQ6AEwBQ#v=onepage&q&f=false

Macarulla, J. & Goñi, F. (1994) Bioquímica Humana. Barcelona: Editorial Reverte.


[en línea]. [citado el 20 de abril de 2012] Disponible en:
http://books.google.com/books?id=4h_IosytGvkC&pg=PA149&dq=celula&hl=es
&ei=sVhVTcCNI4K88gb356HPBw&sa=X&oi=book_result&ct=result&resnum=9&ved
=0CFAQ6AEwCA#v=onepage&q=celula&f=false

Morris, C. & Maisto, A. (2005) Introducción a la psicología. [ en línea]. [citado el


20 de abril de 2012] Disponible en:
http://books.google.com/books?id=PLDQoRgu5ZYC&printsec=frontcover&dq=in
troduccion+a+la+psicolog%C3%ADa%2B+morris+y+maisto&hl=es&ei=Hc91Tbf_IJ
CWtwf5-
4WfBg&sa=X&oi=book_result&ct=result&resnum=1&ved=0CC4Q6AEwAA#v=one
page&q&f=false

13
Rosenzweig, M.; Breedlove, M. & Watson, N. (2005) Psicobiología. España:
Editorial Ariel. [en línea] [citado el 15 de Mayo de 2012] Disponible en:
http://books.google.com/books?id=XRakusBcsMkC&pg=PA41&dq=cortes+del+
cerebro&hl=es&ei=eE9oTaKrL8jOgAeN8aDLCg&sa=X&oi=book_result&ct=result&r
esnum=10&ved=0CFsQ6AEwCQ#v=onepage&q&f=false

Ripoll, D. (2010) Fundamentos de Psicobiología. Barcelona: Editorial UOC. [en


línea]. [citado el 22 de Mayo de 2012] Disponible en:
http://books.google.com/books?id=W88FwWGAjnEC&printsec=frontcover&dq=
psicobiolog%C3%ADa&hl=es&ei=Vjt2TYTZCo2SgQemrr3OBQ&sa=X&oi=book_res
ult&ct=result&resnum=4&ved=0CDgQ6AEwAw#v=onepage&q&f=false

Snell, R. (2007) Neuroanatomía Clínica. Colombia: Editorial Panamericana [en


línea]. [citado el 22 de Mayo de 2012] Disponible en:
http://books.google.com/books?id=9AjM5_4tmMkC&pg=PA342&dq=funcion+d
el+nucleo+caudado&hl=es&ei=MtxeTdTUKoOClAfa4umFDA&sa=X&oi=book_res
ult&ct=result&resnum=1&ved=0CC4Q6AEwAA#v=onepage&q&f=false

14 [ POLITÉCNICO GRANCOLOMBIANO]
METÓDOS DE INDAGACIÓN Y ANÁLISIS EN
NEUROCIENCIAS
SEMANA 4
METÓDOS DE INDAGACIÓN Y ANÁLISIS EN NEUROCIENCIAS

OBJETIVOS DE APRENDIZAJE

1- Identificar los principales métodos de investigación en neurociencias.

2- Comprender las posibilidades para estudiar el funcionamiento del

cerebro en vivo.

3- Evidenciar que los contenidos del módulo se derivan totalmente de la

investigación realizada a través de éstos métodos.

Introducción

Para estudiar la neurofisiología es necesario tener en cuenta las múltiples

disciplinas científicas como: la neuroanatomía, la bioquímica, la psicología, la

endocrinología, la histología, la fisiología, entre otras. Por ello, para poder

realizar una investigación científica en el campo de la neurociencia, es

necesario dominar ciertas técnicas experimentales.

Ablación experimental

Método de investigación para estudiar las funciones cerebrales, la cual

pretende destruir una parte del encéfalo y con ello evaluar la conducta. Su

nombre proviene de la palabra latina ablatus, que significa “llevarse”.

2 [ POLITÉCNICO GRANCOLOMBIANO]
Éste método se realiza, no extrayendo como tal el tejido cerebral, sino

destruyendo algo de él para luego ponerlo en su lugar.

ESTUDIOS DE LESIÓN

Una lesión se refiere a una herida o traumatismo; en el caso de la lesión cerebral,

se describiría cuando se destruye una parte del cerebro. Los estudios de lesión

son aquellos experimentos donde se analiza una parte dañada del encéfalo y

se observa la consecuencia de ello, en la conducta. Es por ello por lo que

cuando necesitamos saber una función cerebral, la deducimos basándonos en

las conductas que no se pueden realizar después de un daño en dicha área.

El objetivo entonces de los estudios de lesión, es descubrir cuáles son las

funciones que realizan las diversas áreas cerebrales y además de ello, ver cómo

aquellas funciones se combinan, para originar determinadas conductas.

Por otro lado, es fundamental realizar una distinción entre función cerebral y

conducta. Las funciones se refieren a los circuitos que hay en el encéfalo, mas

las conductas no. Lo que construye las conductas son conjuntos de funciones

realizadas en varios circuitos o regiones cerebrales. Por ejemplo, leer implica:

controlar movimientos oculares, enfocar la lente del ojo, comprender lo que

significan las palabras, percibir palabras y letras, entre otras.

3
Por tanto, los investigadores pretenden conocer cuáles son las funciones

cerebrales necesarias para determinadas conductas y ver cuáles son los

circuitos cerebrales implicados. Es por ello que la interpretación de los datos

dados en los estudios de lesión, son más complejos, debido a que todas las

regiones del encéfalo se encuentran interconectadas; de hecho, puede que la

función que necesitamos analizar se lleve a cabo por circuitos neurales que se

localizan en otras partes del encéfalo, no pensadas en el principio del estudio.

LESIONES CEREBRALES

Las lesiones cerebrales se realizan destruyendo partes del encéfalo que se

localizan debajo del cráneo. El proceso que se lleva a cabo es: anestesiar,

cortar el cuero cabelludo, se extrae parte del cráneo, se corta la duramadre y

así se deja la corteza al descubierto.

Sin embargo, cuando se realizan destrucciones de zonas del encéfalo,

generalmente la región que se pretendería observar, se encuentra oculta en las

áreas interiores del encéfalo.

Es eso, analizar las regiones subcorticales (debajo de la corteza), se realiza un

proceso llamado lesión por radiofrecuencia pasando corriente eléctrica por

medio de un electrodo de acero inoxidable, que está cubierto de barniz

aislante eléctrico (menos en el extremo).

4 [ POLITÉCNICO GRANCOLOMBIANO]
La punta del electrodo es guiado a la zona adecuada, luego se conecta el

aparato de producir la lesión y entonces se lleva a cabo una corriente de

radiofrecuencias (RF: corriente alterna de frecuencia elevada).

Las radiofrecuencias o paso de la corriente a través del tejido, produce un

aumento de la temperatura, lo que conlleva a la destrucción de las células

cercanas a donde se encuentra situado el extremo del electrodo; no obstante,

este método destruye todo lo que se encuentra cercano a la punta del

electrodo incluyendo somas y axones de neuronas que atraviesan las regiones.

Lesiones excitotóxicas

Se refiere a un método más específico para producir lesiones cerebrales

empleando un aminoácido excitatorio conocido como ácido caínico, el cuál

destruye las neuronas a partir de mucha estimulación, hasta que sucumben.

Sin embargo, dicho método es más selectivo debido a que mata somas

celulares cercanos, pero no los axones que pasan por los alrededores.

En consecuencia, las lesiones producidas por RF o por infusión siempre

producirán daños adicionales dentro del encéfalo; por tanto, se realizan

también lesiones falsas donde se anestesia, se corta el cuero cabelludo, se

5
abre el cráneo y se inserta el electrodo o la cánula para infusión, que entra

hasta donde se requiera. Se realiza lo mismo que en los procedimientos

anteriores, pero sin activar el dispositivo o realizar la infusión; sería en pocas

palabras, un efecto placebo similar a lo realizado por los fármacos.

Cirugía Estereotáxica

La cirugía Estereotáxica es el proceso mediante el cual se puede situar la punta

de un electrodo o cánula, en el lugar preciso del interior del encéfalo; se refiere

entonces a la capacidad de situar objetos en el espacio.

El aparato estereotáxico tiene un soporte que permite inmovilizar la cabeza y un

brazo que se encarga de desplazar el electrodo o cánula, en los tres ejes

principales, bajo distancias cuantificables.

Para realizar una cirugía estereotáxica es necesario utilizar un atlas

estereotáxico donde se recopilan los esquemas de secciones del encéfalo, con

medidas que proporcionan coordenadas para realizar la cirugía.

MÉTODOS HISTOLÓGICOS

Luego de producir una lesión cerebral, se debe seccionar el tejido cerebral y

con ello analizar en el microscopio, dando con el lugar de la lesión.

6 [ POLITÉCNICO GRANCOLOMBIANO]
Para poder verificar la localización exacta del daño cerebral se necesita:

seccionar, fijar, teñir y analizar el encéfalo; lo que se denominan métodos

histológicos.

Antes de fijar el tejido (sumergir en fijador), se debe perfundir. La perfusión es el

proceso mediante el cual se le extrae la sangre al tejido y se sustituye por otro

líquido, para con ello mejorar los resultados histológicos.

Luego, para mantener el tejido en buenas condiciones y evitar que se

descomponga por acción de bacterias, es necesario sumergirlo en un fijador;

que es una sustancia química (formalina) que endurece el tejido y elimina los

microorganismos.

Una vez se ha fijado el encéfalo, se debe seccionar en delgadas láminas (a

través de un micrótomo), para después teñir los tejidos, con el fin de examinar

su estructura.

Después de cortar el tejido, se pone encima de un portaobjetos de vidrio; ello

dará paso a la tinción del tejido, cuando el portaobjetos se sumerja en diversas

soluciones químicas. Finalmente, el portaobjetos se fija en el microscopio para

analizar la estructura.

7
ESTUDIO DEL CEREBRO HUMANO EN VIVO

Para estudiar las lesiones de los cerebros humanos no se podía pedir a las

personas que se sometieran a una cirugía para analizar los tejidos cerebrales.

Debido a diversos de éstos problemas, el estudio de los efectos

comportamentales de los daños del encéfalo ha ido evolucionando a través de

los años.

Actualmente, los avances en rayos X han llevado a consolidar un método para

estudiar el cerebro in vivo, aquellos avances nos permiten observar no solo la

localización de la lesión sino también la extensión de la misma.

El primer método que se encontró con estas características fue la Tomografía

axial computarizada (TAC): se acuesta al paciente en una camilla donde la

cabeza se dirige hacia un cilindro con una forma ovalada, dicho cilindro

contiene un aparato de rayos X. El haz de rayos X pasará por la cabeza del

paciente y el detector medirá la radioactividad que es transmitida. Luego, un

ordenador convierte los valores que recibe en imágenes del cráneo y lo que

éste contiene.

8 [ POLITÉCNICO GRANCOLOMBIANO]
Figura 1. Tomografía axial computarizada

Fuente: (Carlson, 2006)

En la figura 2 observamos un paciente con daño occipito-parietal derecho, que

se puede evidenciar en la imagen 5 donde hay una hemorragia en el lado

inferior izquierdo. Este daño es causado por un accidente cerebrovascular

donde la persona pierde la capacidad perceptual de lado izquierdo del

cuerpo y de la percepción de aquellos estímulos del campo visual del mismo

lado.

Figura 2. Serie de TACs de un paciente con lesión occipito-parietal derecho

9
Fuente: (Carlson, 2006)

Resonancia Magnética (RM)

Radiografía más detallada de lo que se encuentra en el interior del encéfalo; es

similar al TAC, pero éste no utiliza rayos X, en su lugar, pasa un campo

magnético a través de la cabeza del sujeto. Igualmente, el TAC se usa

únicamente para plano horizontal, mientras que la RM se puede realizar no solo

en plano sagital sino también en plano frontal.

10 [ POLITÉCNICO GRANCOLOMBIANO]
REGISTRO Y ESTIMULACIÓN DE LA ACTIVIDAD NEURAL

Las diferentes percepciones y comportamientos implican la actividad de

diversos circuitos neuronales, es por ello por lo que también se debe estudiar el

encéfalo mediante la estimulación y el registro de la actividad de las regiones

cerebrales.

En los momentos en que se necesita registrar la actividad de una región del

encéfalo, mas no las neuronas que se encuentran allí, es fundamental el uso de

los macroelectrodos. Estos no detectan la actividad de tan solo algunas

neuronas, sino que representan los potenciales postsinápticos de millones de

células que se encuentran dentro de la región a analizar y, por tanto, donde se

encuentra situado el electrodo.

Dichos electrodos son alambres puestos en el encéfalo, tornillos en el cráneo o

discos de metal sobre el cuero cabelludo, con una pasta especial que se

encarga de producir electricidad.

Lo más frecuente es el uso de electrodos puestos sobre el cuero cabelludo, los

cuales registran la actividad eléctrica del encéfalo a través de un oscilógrafo

de tinta, conocido como polígrafo; los registros dados por el polígrafo son la

señal eléctrica que envían los amplificadores biológicos y se llaman

electroencefalogramas (EEGs) en los que se evidencia la actividad eléctrica de

la cabeza.

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Los EEGs se usan generalmente para diagnosticar epilepsia, tumores cerebrales

o las fases del sueño.

Figura 3. EEG de un niño de 8 años con epilepsia

Fuente: (Pozo, 2001)

REGISTRO DE LA ACTIVIDAD METABÓLICA Y SINÁPTICA DEL CEREBRO

Las señales eléctricas no corresponden a los únicos signos de actividad cerebral.

Cuando la actividad neural de una zona del cerebro aumenta, ello es como

consecuencia de un cambio en el índice metabólico o un mayor

funcionamiento de las bombas iónicas de la membrana celular.

12 [ POLITÉCNICO GRANCOLOMBIANO]
Para poder analizar la actividad metabólica del encéfalo humano, el

investigador debe inyectar 2-desoxiglucosa (2-DG) radioactiva en el torrente

circulatorio (la cual es similar a la glucosa pero no se metaboliza), luego en la

cabeza del paciente se pone un aparato parecido al de un TAC y dicho

método se conoce como Tomografía por emisión de positrones (TEP).

En el TEP cuando las moléculas de 2-DG se descomponen, emiten partículas

llamadas positrones, las cuales son detectadas por el equipo del TEP.

En el ordenador se observan aquellas áreas del encéfalo que han absorbido el

2-DG y se crea una imagen mostrando la actividad de diversas secciones de

dicha área, como en la figura 4.

Figura 4. Imágenes de TEP

13
Fila superior: persona en reposo. Fila inferior: persona que abría y cerraba la
mano. Se observa aumento de captación de 2-DG en regiones encargadas del
control del movimiento. (Carlson, 2006)

Finalmente el método más reciente de neuroimagen cerebral, es la resonancia

magnética funcional (RMf). Ésta es una modificación de la RM vista

anteriormente; no obstante, en la RMf se consiguen las imágenes con mayor

rapidez y también se puede analizar el índice metabólico, gracias a los niveles

de oxígeno en los vasos sanguíneos del encéfalo.

Figura 5. RMf del encéfalo humano.

Aumento de actividad neural al lado izquierdo para varones y en lado derecho


para mujeres, cuando tenían la tarea de encontrar pares de palabras que
rimaban. (Carlson, 2006)

14 [ POLITÉCNICO GRANCOLOMBIANO]
BIBLIOGRAFÌA

Carlson, N. (2006). Fisiología de la conducta. Madrid: Pearson

Gilman, S. & Newman, S. (2003) Neuroanatomía y neurofisiología clínicas de


Manter y Gantz. Bogotá: Editorial Manual Moderno.

Huffman, K. (2008) Psicología en Acción. México: Editorial Limusa Wiley.

Patestas, M. & Gartner, L. (2008) Neuroanatomía Clínica. Bogotá: Editorial


Manual Moderno.

Portellano, J. (2005) Introducción a la neuropsicología. Bogotá: Editorial Mc


Graw Hill.

Waxman, S. (2004) Neuroanatomía clínica. Bogotá: Editorial Manual Moderno.

REFERENCIAS ON-LINELIBROS VIRTUALES

Cardinali, D. (2007) Neurociencia aplicada: sus fundamentos. Colombia:


Editorial Panamericana. [en línea]. [ citado el 18 de Abril de 2012] Disponible
en:
http://books.google.com/books?id=3NcgrcIhQlAC&pg=PA4&dq=celulas+de+gli
a&hl=es&ei=vyRXTbvfHIGB8gba4MHdBg&sa=X&oi=book_result&ct=result&resnu
m=3&ved=0CDIQ6AEwAg#v=onepage&q&f=false

Jiménez- Castellanos, J. (1999) Lecciones de Neuroanatomía Clínica.


Universidad De Sevilla. [en línea] [citado el 15 de Mayo de 2012] Disponible en:
http://books.google.com/books?id=KiriqYCNnxAC&pg=PA149&dq=cuarto+vent
riculo&hl=es&ei=1AJgTe79JIP_8AatuNWPDA&sa=X&oi=book_result&ct=result&res
num=6&ved=0CEgQ6AEwBQ#v=onepage&q&f=false

Macarulla, J. & Goñi, F. (1994) Bioquímica Humana. Barcelona: Editorial Reverte.


[en línea]. [citado el 20 de abril de 2012] Disponible en:
http://books.google.com/books?id=4h_IosytGvkC&pg=PA149&dq=celula&hl=es
&ei=sVhVTcCNI4K88gb356HPBw&sa=X&oi=book_result&ct=result&resnum=9&ved
=0CFAQ6AEwCA#v=onepage&q=celula&f=false

Morris, C. & Maisto, A. (2005) Introducción a la psicología. [ en línea]. [citado el


20 de abril de 2012] Disponible en:
http://books.google.com/books?id=PLDQoRgu5ZYC&printsec=frontcover&dq=in
troduccion+a+la+psicolog%C3%ADa%2B+morris+y+maisto&hl=es&ei=Hc91Tbf_IJ
CWtwf5-

15
4WfBg&sa=X&oi=book_result&ct=result&resnum=1&ved=0CC4Q6AEwAA#v=one
page&q&f=false

Rosenzweig, M.; Breedlove, M. & Watson, N. (2005) Psicobiología. España:


Editorial Ariel. [en línea] [citado el 15 de Mayo de 2012] Disponible en:
http://books.google.com/books?id=XRakusBcsMkC&pg=PA41&dq=cortes+del+
cerebro&hl=es&ei=eE9oTaKrL8jOgAeN8aDLCg&sa=X&oi=book_result&ct=result&r
esnum=10&ved=0CFsQ6AEwCQ#v=onepage&q&f=false

Ripoll, D. (2010) Fundamentos de Psicobiología. Barcelona: Editorial UOC. [en


línea]. [citado el 22 de Mayo de 2012] Disponible en:
http://books.google.com/books?id=W88FwWGAjnEC&printsec=frontcover&dq=
psicobiolog%C3%ADa&hl=es&ei=Vjt2TYTZCo2SgQemrr3OBQ&sa=X&oi=book_res
ult&ct=result&resnum=4&ved=0CDgQ6AEwAw#v=onepage&q&f=false

Snell, R. (2007) Neuroanatomía Clínica. Colombia: Editorial Panamericana [en


línea]. [citado el 22 de Mayo de 2012] Disponible en:
http://books.google.com/books?id=9AjM5_4tmMkC&pg=PA342&dq=funcion+d
el+nucleo+caudado&hl=es&ei=MtxeTdTUKoOClAfa4umFDA&sa=X&oi=book_res
ult&ct=result&resnum=1&ved=0CC4Q6AEwAA#v=onepage&q&f=false

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