UNIVERSIDAD TÉCNICA DE MACHALA

Calidad, Pertinencia y Calidez

FACULTAD DE CIENCIAS AGROPECUARAS

CUARTO CICLO
PORTADA
CARRERA:
INGENIERIA AGRONOMA

PORTAFOLIO DE FISIOLOGIA

PARALELO:
“A”

AUTOR:

JONATHAN ZHIMIANICELA CABRERA

DOCENTE:
ING. ALEXANDER MORENO

MACHALA – ECUADOR
 LAS PLANTAS Y EL AGUA
INTRODUCCIÓN:

LA ECONOMÍA DEL AGUA EN LA PLANTA Y EL CULTIVO

Tanto en los cultivos, como en la cubierta que forma la vegetación natural de un lugar, se
mueven desde el suelo hasta la atmósfera volúmenes muy grandes de agua. La mayor
parte circula a través de las plantas en su camino desde el suelo a la atmósfera: es
absorbida por la raíz, luego fluye por el xilema, se evapora en los espacios intercelulares
del mesófilo, y finalmente difunde como vapor de agua a la atmósfera, especialmente a
través de los poros estomáticos que en alto número perforan la epidermis. La cantidad de
agua que fluye a través de la planta o circula por unidad de superficie de cultivo depende
de la oferta de agua del suelo, de las características estructurales y funcionales de la planta
o el cultivo, y de las condiciones atmosféricas. En cada momento de su vida, el estado
hídrico de la planta depende del balance entre el agua que la planta absorbe del suelo y la
que pierde por transpiración. Un exceso de transpiración con respecto a la absorción
determina un balance hídrico negativo, generando así una situación de déficit cuyas
consecuencias dependen de su magnitud y duración. El estado de déficit hídrico puede
influir poderosamente sobre el crecimiento y la producción de materia seca por las
plantas, y por ende sobre el rendimiento de grano, forraje, madera, etc. Las plantas poseen
mecanismos capaces, dentro de ciertos límites, de regular la tasa de absorción y
transpiración, y consecuentemente, el balance hídrico. Los controles más importantes en
este sentido residen en el grado de apertura del poro estomático (estomas con poros
reducidos restringen la pérdida de agua), la modulación de la expansión foliar (hojas más
pequeñas reducen el tamaño del aparato transpiratorio), variaciones en el ángulo de
inserción foliar (la carga de radiación se reduce si las hojas se orientan en paralelo a los
rayos solares), en la senescencia y abscisión de una parte de las hojas (reduce el tamaño
del aparto transpiratorio) y cambios en la relación área foliar/extensión de raíces (lo que
modifica el balance absorción-transpiración). En las plantas superiores existe una gran
variación en lo que respecta a la capacidad de extracción de agua del suelo, a la regulación
del ritmo transpiratorio y a la influencia de los déficits hídricos sobre el crecimiento y el
rendimiento. Depende del hombre y de su conocimiento de la cuestión, el
aprovechamiento de la diversidad que la naturaleza ofrece. La magnitud del volumen de
agua que se mueve del suelo a la atmósfera depende, como queda dicho, de las
interacciones que se establecen entre la planta y su medio aéreo y subterráneo. Si
consideramos un canopeo (= cubierta de vegetación de un lugar, sea cultivo o vegetación
espontánea), continuo, tal como ofrece un pastizal natural, bien provisto de agua en el
suelo, y con un período de crecimiento de 150 días, el uso total de agua durante el ciclo
del cultivo puede alcanzar a los 6 millones de lts. ha-1, o 40 mil lts. ha-1 . día -1 como
promedio, o una evapotranspiración promedio de 4 mm. día -1. La cantidad de agua que
circularía por las plantas de este canopeo en cada día sería 1 a 10 veces lo utilizado para
la expansión de células nuevas, y 100 a 1000 veces el volumen utilizado en la fotosíntesis.
Esta cantidad de agua equivaldría de 2 a 5 veces la cantidad máxima disponible que se
almacena en el perfil explorado por las raíces cuando el suelo esta completamente
humedecido (capacidad de campo). (Como se verá más adelante, el suelo no retiene agua
por arriba de cierto límite, y las plantas no pueden extraer todo el agua en el suelo,
existiendo un límite inferior. El agua disponible para las plantas es, por lo tanto, el agua
que se encuentra entre estos dos límites. La 4 profundidad de las raíces puede variar y los
valores característicos de los límites para el agua disponible varían entre suelos). El
manejo de la economía del agua en la vegetación implica una serie de prácticas: riego,
barbecho, elección de especies, variedades, densidades y épocas de siembra, decisiones
acerca del momento de pastoreo o corte, etc. Puede estar orientado a cumplir distintos
objetivos, como ser: producir el máximo de materia seca independientemente de la
cantidad de agua en relación a la materia seca producida, etc. Las decisiones en cada caso
particular deberán estar basadas, entre otras cosas, sobre un conocimiento de la
interacción planta y ambiente a través del ciclo de la primera, y de cómo los déficits
hídricos pueden condicionar la probabilidad de alcanzar las metas propuestas. Esta parte
del curso de fisiología vegetal está dedicada a la revisión de algunos aspectos
fundamentales que se refieren a estas cuestiones. Una adecuada compresión del balance
hídrico de las plantas y los cultivos requiere cierto conocimiento de los procesos de
absorción, movimiento y pérdida (transpiración) de agua, de las vías de movimiento del
agua en el sistema suelo-planta-atmósfera, de los mecanismos y fuerzas motrices
involucrados en el movimiento del agua en cada porción de ese sistema, de los factores
ambientales y de la planta que modulan los flujos de agua, y del manejo de marcos de
referencia conceptuales que permiten una utilización apropiada de toda esta información.
Se comienza por una somera descripción de los mecanismos del movimiento del agua en
el sistema suelo-planta-atmósfera, para luego abordar el tema del balance hídrico de una
célula vegetal. En etapas sucesivas, se ampliará el tratamiento hasta abarcar el
funcionamiento de todo el sistema suelo-planta-atmósfera. EL AGUA El agua tiene una
serie de propiedades únicas: es un excelente solvente, tiene un alto calor específico y un
alto calor latente de vaporización, sus moléculas se atraen fuertemente entre sí (cohesión)
y a una serie de otras sustancias (adhesión). El origen de muchas de estas propiedades
radica en que existe una separación parcial de cargas en la molécula (a pesar que la
molécula es neutra), porque el átomo de oxígeno es más electronegativo que los dos
hidrógenos, que llevan una pequeña carga positiva. Esto lleva a que las moléculas de agua
se atraen entre sí y con moléculas de otras sustancia que llevan cierta carga, formando
puentes hidrógeno. Es un buen solvente en parte porque el agua forma casquetes de
hidratación alrededor de iones y compuestos no-iónicos con cargas localizadas,
protegiendo las cargas de los de signo opuesto y reduciendo las interacciones entre ellas.
Su alto calor específico, calor latente de vaporización y resistencia a la tensión derivan de
la fuerza de las interacciones entre moléculas de agua.

LOS MECANISMOS DE MOVIMIENTO DEL AGUA

En el sistema suelo-planta-atmósfera el agua se mueve en fase vapor desde la superficie
del suelo y desde las paredes de las células del mesófilo hasta la atmósfera. El movimiento
dentro del suelo se produce fundamentalmente en fase líquida, como así también la mayor
parte del recorrido dentro de la planta. El movimiento de agua en el suelo en fase vapor
es cuantitativamente poco importante, salvo en los primeros centímetros de un suelo
húmedo. Los mecanismos que intervienen en el movimiento de agua en el sistema suelo-
planta atmósfera varían según el compartimiento y las condiciones reinantes en los
mismos, siendo los más importantes el movimiento por difusión, flujo masal y mezclado
turbulento.
A: Difusión
Las moléculas de agua en solución no permanecen estáticas, estan en continuo
movimiento, chocando unas con otras e intercambiando energía cinética. Este
movimiento es cuantitativamente mas importante en fase gaseosa que en fase líquida. La
difusión es un proceso espontáneo que determina el movimiento de moléculas, iones o
partículas coloidales desde una región de un sistema a regiones adyacentes donde estas
especies poseen menor energía libre (tienen menos capacidad de realizar trabajo).

B: Flujo masal
Se dice que hay flujo masal cuando todas las moléculas que componen la masa de agua
(incluyendo las sustancias disueltas en ella), se mueven simultáneamente en la misma
dirección (estrictamente, el componente direccional dependiente del flujo masal es muy
superior a aquellos que dependen del movimiento aleatorio de las moléculas y al
componente difusional que pudiera existir).

C: Mezclado turbulento
El movimiento de vapor de agua desde las inmediaciones de la hoja hasta la atmósfera
que se halla sobre el cultivo se produce fundamentalmente por mezclado turbulento. Este
proceso ocurre gracias a la acción de los vórtices temporarios de tamaño variable que se
producen en la masa de aire que rodea a la planta y que son determinados principalmente
por los efectos del viento

ESTADO DEL AGUA EN EL SUELO.

Atendiendo a las fuerzas con que está retenida el agua y su disponibilidad para las plantas,
reconocemos CUATRO ESTADOS de agua en el suelo:

Agua gravitacional. No está retenida en el suelo, no es aprovechada por las plantas.

Agua capilar. Contenida en los capilares y poros pequeños del suelo donde la fuerza
capilar evita el drenaje gravitacional. Es la aprovechada por las plantas.

Agua higroscópica. Absorbida directamente de la humedad atmosférica, forma una fina

película que recubre a las partículas del suelo. No está sometida a movimiento, no es
asimilable por las plantas (no absorbible).

Agua de constitución: agua que forma parte de los coloides o partículas de arcilla y se
encuentra combinada químicamente, igual que el agua higroscópica no es utilizada por
las plantas.

Disponibilidad de agua en el Suelo

 ✓ Capacidad de Campo (CC): máxima cantidad de agua que el suelo puede
retener después de que se drena por efecto gravitacional.

✓ Punto de Marchitez Permanente (PMP): representa la cantidad de agua a la

que las plantas se marchitan.

✓ La diferencia entre el contenido de agua a CC y PMP indica el porcentaje de

Humedad Aprovechable o disponible (HA) de un suelo en particular.

Estado de agua en el suelo y sus componentes (SUELO-AGUA Y AIRE) en 100 gr de

suelo.

Relación con la Propiedad de Permeabilidad

Representa la facilidad de circulación del agua en el suelo. Está condicionada

fundamentalmente por la textura y la estructura.

PROPIEDAD DE BALANCE HÍDRICO

Representa la valoración del agua en el suelo a través del año. Se valora, como en
cualquier balance, por los aportes, pérdidas y retenciones.

Agua Retenida = Recibida- Perdida

❖ Precipitaciones atmosféricas y condensaciones.

❖ Evaporación, transpiración (o sea evapotranspiración) y escorrentía (superficial,
hipodérmica y profunda).
TRANSPIRACIÓN
Según Vásquez y Torres (1995), es la pérdida de agua desde los órganos aéreos de la
planta en forma de vapor y es una secuencia natural de las características anatómicas de
las plantas.

EVAPOTRANSPIRACIÓN

Evaporación es el mecanismo por el cual el agua es devuelta a la atmósfera en forma de

vapor; Evaporación de carácter biológico que es realizada por los vegetales, conocida
como transpiración

Los dos mecanismos son diferentes y se realizan independientemente no resulta fácil

separarlos, pues ocurren por lo general de manera simultánea:

❖ Concepto más amplio de evapotranspiración que los engloba.

EL AGUA EN EL SUELO Y SU DISPONIBILIDAD PARA LA PLANTA

■ El suelo es la última capa de la superficie de la tierra y es un sistema poroso

formado por infinidad de partículas sólidas de diferentes tamaños y composición
química.
■ Consta de diferentes capas, a las que se les llama horizontes, que constituye el
perfil del suelo.

o Horizonte A, es la más superficial, es rica en materia orgánica por contener

microorganismos
o Horizonte B, es denominado también de “precipitación”, “de acumulación” o
“subsuelo”, en él se acumulan las arcillas provenientes del arrastre de la capa
superior. Los compuestos férricos y coloides húmicos le dan un color rojizo y
parduzco.
o Horizonte C, contiene material como resultado de la meteorización, el mismo o
distinto del que se cree que se ha formado el suelo.
o Horizonte D, se suele llamar “roca madre” u “horizonte D”. Corresponde a la
última capa del suelo y está formada por roca sin alteración física ni química.

Absorción de agua por las raíces

El agua entra en las plantas, especialmente por los pelos radicales, situados unos mm. por
encima de la caliptra. Poseen una elevada relación superficie/volumen y pueden
introducirse a través de los poros del suelo de muy pequeño diámetro.
Desde los pelos radicales, el agua se mueve a través de la corteza, la endodermis (la capa
más interna de la corteza) y el periciclo, hasta penetrar en la xilema primaria.
Este movimiento estará causado por la diferencia de Ψ entre la corteza de la raíz y la
xilema de su cilindro vascular, y el camino seguido estará determinado por las resistencias
que los caminos alternativos pongan a su paso.

Hay que distinguir dos caminos alternativos: el simplasto (conjunto de protoplastos

interconectados mediante plasmodesmos) y el apoplasto (conjunto de paredes celulares y
espacios intercelulares).

El papel de la endodermis

✓ Es la capa más interna de la corteza, sus células no dejan espacios intercelulares

y en las paredes celulares anticlinales y radiales se encuentra la banda de Caspary
(depósitos de suberina).
✓ El flujo de agua hasta el cilindro central se verá influido por la resistencia del
simplasto y, de las membranas que deba atravesar, resistencia que puede aumentar
si la estructura, la fluidez y funcionalidad de las membranas no son las adecuadas.

El ascenso del agua en la planta

La xilema es un tejido especialmente adaptado para el transporte ascendente del agua, ya

que sus elementos conductores, dispuestos en hileras longitudinales, carecen de
protoplasma vivo en su madurez; de esta forma los elementos se convierten en los
sucesivos tramos de conductos más o menos continuos por los que el agua circula como
en una tubería de una casa.

Los elementos conductores:

Las traqueidas, que poseen punteaduras en sus paredes (Gimnospermas)

Las tráqueas o elementos de los vasos, separados entre sí por perforaciones, y dispuestos
uno detrás de otro formando los vasos (Angiospermas)
El flujo de agua es mayor en las tráqueas, y aumenta con el diámetro y la longitud de los
elementos conductores. Las paredes de tráqueas y traqueidas son superficies que atraen
el agua de forma muy efectiva.
UNIDAD III: NUTRICIÓN
MINERAL

MINERALES EN PLANTAS
LOS NUTRIENTES ESENCIALES PARA LAS PLANTAS CULTIVADAS

Los nutrientes minerales esenciales para las plantas son aquellos:

a) necesarios para la ocurrencia de un ciclo de vida completo.

b) involucrados en funciones metabólicas o estructurales en las cuales no pueden ser
sustituidos.
c) cuya deficiencia se asocia a síntomas específicos (aunque no inconfundibles).

Los minerales esenciales incluyen:

a) C, H, O, N y S (principales constituyentes de la materia orgánica).

b) P, B y Si (esterificados con alcoholes en las plantas).
c) K, Na, Mg, Ca, Mn y Cl (absorbidos como iones de la solución del suelo).
d) Fe, Cu, Zn y Mo (absorbidos como iones o quelatos).

La adición más reciente al grupo de minerales esenciales es el níquel, involucrado en el

metabolismo de la urea y de los ureidos, la absorción de hierro, la viabilidad de las
semillas, la fijación de nitrógeno y el crecimiento reproductivo.

¿CUÁL ES EL PAPEL DE LOS TALLOS EN LA NUTRICIÓN MINERAL DE

LAS PLANTAS?

Los tallos constituyen la vía para el tráfico de minerales a larga distancia dentro de las
plantas, tanto en la xilema como en el floema, de la raíz al follaje y viceversa. Los tallos
representan a la vez un importante consumidor de recursos minerales para sustentar la
producción de tejidos vasculares y accesorios, la actividad del cambium y el crecimiento
expansivo en especies perennes, y el almacenamiento de reservas.
Grupo 1
Nutrientes que forman parte de compuestos orgánicos: N y S

● El N forma parte de aminoácidos, amidas, proteínas, ácidos nucleicos, nucleótidos,

coenzimas, hexosaminas etc…
● El S forma parte de la cisteína, cistina, metionina, coenzima A, tiamina, glutatión,
biotina, 5-adenosilsulfato, 3-fosfoadenosina, etc…

Las plantas asimilan estos nutrientes mediante reacciones bioquímicas redox (de
oxidación y reducción) para formar enlaces covalentes con el carbono (C) y crear
compuestos orgánicos.

Grupo 2
Nutrientes importantes en el almacenamiento de energía o en la integridad
estructural: P, Si, B

● El P forma parte de los azúcares fosfato, ácidos nucleicos, nucleótidos, coenzimas,

fosfolípidos, etc…. Tiene una importante función que implican al ATP (principal
molécula de almacenamiento y transferencia de energía en la célula).
● El Si se almacena como silicato en la pared celular de las plantas, contribuyendo a
las propiedades mecánicas de las mismas, incluyendo la rigidez y la elasticidad.
● El B forma complejos con el manitol, mananos y ácido poligalacturónico y con otros
componentes de la pared celular. Está implicado en la elongación celular y en el
metabolismo de los ácidos nucleicos.
Grupo 3
Nutrientes que aparecen en forma iónica: K, Ca, Mg, Cl, Mn, Na

● El K es requerido como cofactor por más de 40 enzimas. Es el principal catión

implicado en mantener la turgencia celular y la neutralidad eléctrica.
● El Ca forma parte de la pared celular vegetal, es requerido como cofactor para algunas
enzimas implicadas en la hidrólisis del ATP y de los fosfolípidos. Actúa como
segundo mensajero en los procesos de regulación metabólica.
● El Mg es requerido por muchas enzimas implicadas en la transferencia de grupos
fosfato. Forma parte de la molécula de clorofila.
● En Cl es requerido en las reacciones fotosintéticas implicadas en la evolución del
oxígeno molecular (O2).
● El Mn es requerido para la actividad de algunas deshidrogenasas, descarboxilasas,
kinasas, oxidasas (como la Mn-SOD), peroxidasas. También está involucrada en la
evolución fotosintética del O2.
● El Na está implicado en la regeneración del fosfoenolpiruvato en plantas que
presentan fotosíntesis tipo C4 y CAM. Puede sustituir al K en alguna de sus
funciones.

TRANSPORTE Y DISTRIBUCIÓN DE LOS NUTRIENTES.

Transporte larga distancia. Este tipo de transporte se lleva a cabo a través del
apoplasto, es decir, a través del espacio libre aparente en la planta.

La pared celular, los espacios intercelulares y los vasos xilemáticos constituyen el

apoplasto (espacio libre aparente) y es en este conjunto de espacios que los nutrientes
circulan en forma pasiva y libre.
La entrada o salida de los iones depende de un gradiente de difusión, es decir que las sales
se van moviendo según las diferencias de concentración que hay entre un punto y otro.
El movimiento de solutos de bajo peso molecular como son: iones minerales, ácidos
orgánicos y aminoácidos, se lleva a cabo por difusión o por un flujo de masas y no es
restringido por la superficie externa de las raíces (células de la rizodermis).

Transporte corta distancia. Este tipo de transporte de nutrientes en la planta, ocurre a

través de la membrana celular y puede ser un transporte sin gasto energético, (transporte
pasivo) o bien, utilizando energía en forma de ATP (transporte activo). La energía que
permite la absorción activa procede de la oxidación de substratos orgánicos a partir de la
respiración, por lo que en este tipo de reacciones es utilizado el oxígeno.

La absorción activa promueve un aumento de la concentración de iones en el citoplasma

celular hasta niveles muy superiores que los del exterior, y esto se debe al gasto energético
que realiza la planta, pues se absorben iones en contra del gradiente de concentración.
En el transporte activo de los iones intervienen unas substancias específicas llamadas
transportadores (carriers) las cuales se encuentran incrustadas en las membranas de las
células.

¿Existen dos teorías que tratan de explicar la absorción de iones minerales con el uso de
transportadores; la teoría de la bomba de citocromos y otra en la que se utiliza energía
proveniente del ATP.

La teoría de la bomba de citocromos explica la absorción activa de los aniones, la cual es

independiente de la absorción de los cationes. La bomba de citocromos es una cadena de
reacciones de oxidorreducción (pérdida y ganancia de electrones respectivamente), que
transporta el anión desde el exterior y lo deposita en el interior de la célula.

La segunda teoría explica cómo los aniones y cationes son tomados por un fosfolípido,
como la lecitina, que por una enzima específica (la lecitinasa) se hidroliza eliminando los
aniones y cationes, que había tomado, hacia el interior de la célula. Posteriormente la
lecitina hidrolizada pasa a lecitina nuevamente, sintetizando nuevamente con un gasto de
energía proveniente del ATP.

El transporte pasivo

Es un proceso de difusión de sustancias a través de la membrana. Se produce siempre a

favor del gradiente, es decir, de donde hay más hacia el medio donde hay menos.

Este transporte puede darse por: Difusión simple a través de la bicapa (1). Así entran
moléculas lipídicas como las hormonas esteroideas, anestésicos como el éter y fármacos
liposolubles. Y sustancias apolares como el oxígeno y el nitrógeno atmosférico.
 UNIDAD IV: RELACIONES
HÍDRICAS, TRANSPIRACIÓN Y
FENOLOGÍA

CONTROL HORMONAL
 CONTROL
HORMONAL

Las hormonas son sustancias producidas en un tejido y transportadas a otro,

donde producen unas respuestas fisiológicas determinadas. Son activas en
cantidades pequeñísimas.
Las principales hormonas vegetales o fitohormonas son las siguientes:
• Auxina
• Citoquininas
• Etileno
• Ácido abscísico
• Giberelinas

1.- AUXINA.
Químicamente es el ácido indolacético. Fue estudiada por primera vez por
Charles Darwin y su hijo Francis en 1881. El experimento es el siguiente:
• Las plántulas de alpiste o de avena crecen curvadas hacia la luz si ésta les
llega de lado.
• Si el ápice se cubre con un cono metálico no se produce la curvatura. Si se
cubre con un cono de vidrio transparente sí que hay curvatura.
• Si se cubre con un anillo metálico una zona del tallo por debajo del ápice,
también se produce la curvatura.
La conclusión obtenida es que la curvatura es debida a la influencia del ápice.
En 1926, Went demuestra que esa influencia del ápice es debida a un estímulo
químico, al que llamó auxina. El experimento es el siguiente:
• Se cortan los ápices de plantulas de avena y se colocan las superficies de corte
una hora sobre láminas de agar.
• El agar se corta en pequeños cubos y se colocan, descentrados, sobre los
ápices decapitados que habían sido mantenidos en la oscuridad.
• Al cabo de una hora se observa una curvatura hacia el lado contrario al del
bloque de agar.
Efectos de la auxina:
• Inhibe el crecimiento de las yemas laterales del tallo.
• Promueve el desarrollo de raíces laterales.
• Promueve el crecimiento del fruto.
• Produce el gravitropismo (crecimiento en función de la fuerza de gravedad), en
combinación con los estatocitos (células especializadas en detectar la fuerza de
gravedad, por contener amiloplastos).
• Retrasa la caída de las hojas.
• Puede actuar como herbicida.

2.- CITOQUININAS
Regulan el ciclo celular, estimulando la división celular. Se han encontrado en
órganos con tejidos que se dividen de forma activa: semillas, frutos y raíces.
Efectos:
• En combinación con la auxina, regula la morfogénesis (formación de tejidos) en
cultivos de tejidos.
• Retrasan la senescencia (envejecimiento de las hojas) al retrasar la inactivación
del ADN, permitiendo la síntesis de clorofila.

3.- ETILENO
En el s. XIX se observó que el gas que escapaba de las farolas de iluminación
producía la defoliación de los árboles de las calles. Es un gas liberado por los
tejidos de la planta. Es activado por altas concentraciones de auxinas, o por
ambientes estresantes como heridas, polución atmosférica, encharcamiento, etc.
La exposición de plántulas a ese gas produce reducción de la elongación del
tallo, incrementa el crecimiento lateral, y produce un anormal crecimiento
horizontal de la plántula.
• Acelera la maduración de los frutos.
• Promueve la caída de hojas, flores y frutos (abscisión).
• Produce curvatura de las hojas hacia abajo (epinastia).
• Induce la formación de raíces en hojas, tallos y pedúnculos florales.
• Induce la feminidad en flores de plantas monoicas (las que tienen flores
masculinas y femeninas sobre el mismo individuo).

4.- ÁCIDO ABSCÍSICO

Producido en hojas y frutos. Está relacionado con la capacidad de ciertas plantas
para restringir su crecimiento o su capacidad reproductora en épocas
desfavorables.
• Induce la latencia de yemas y semillas, en climas fríos.
• Inhibe el crecimiento de los tallos.
• Induce la senescencia de las hojas.
• Controla la apertura y cierre de las estomas, previniendo la pérdida de agua
por transpiración.

5.- GIBERELINAS
Se encuentran en todos los órganos, pero sobre todo en las semillas inmaduras.
La más conocida es el ácido giberélico.
• Producen un incremento en el crecimiento del vástago.
• Estimulan la división celular y afectan a hojas y tallos.
• Inducen la germinación de las semillas.
• En plantas con morfología juvenil diferente de la adulta, modifican esta última y
vuelve a la juvenil.
• Inducen la floración en algunas plantas en roseta.
• Estimulan la germinación del polen y pueden producir frutos partenocárpicos.
 RELACIONES
HÍDRICAS

En las plantas el agua cumple múltiples funciones. Las células deben tener
contacto directo o indirecto con el agua, ya que casi todas las reacciones
químicas celulares tienen lugar en un medio acuoso. Para que un tejido
funcione normalmente requiere estar saturado con agua, manteniendo las
células turgentes. Todas las sustancias que penetran en las células vegetales
deben estar disueltas, ya que en las soluciones se efectúa el intercambio entre
células, órganos y tejidos. El agua como componente del citoplasma vivo,
participa en el metabolismo y en todos los procesos bioquímicos. Una disminución
del contenido hídrico va acompañado por una pérdida de turgencia, marchitamiento y una disminución
del alargamiento celular, se cierran los estomas, se reduce la fotosíntesis y la respiración, y se
interfieren varios procesos metabólicos básicos. La deshidratación continuada ocasiona la
desorganización del protoplasma y la muerte de muchos organismos. Sin embargo, las semillas, las
células de musgos secos y líquenes resisten condiciones desfavorables por años, reasumiendo
rápidamente su actividad cuando son humedecidos y encuentran las condiciones favorables.
ESTRUCTURA Y PROPIEDADES DEL AGUA

Las propiedades del agua radican en su estructura molecular, que difiere de compuestos
hidruros tales como H2S, H2Se y H2Te, pertenecientes al grupo VI A de la Tabla Periódica, al
que pertenece el oxígeno (Tabla I).

Debido a sus extraordinarias propiedades, es el solvente universal. Existen muy pocas

sustancias que no sean solubles en agua. La molécula de agua está formada por dos átomos
de hidrógeno (H) unidos a un átomo de oxígeno (O) por dos enlaces covalentes. Debido a la
fuerte atracción del núcleo de oxígeno por el hidrógeno, los electrones de los átomos de
hidrógeno se distorsionan, dejando la región alrededor de estos con una carga parcial positiva.
El ángulo de enlace entre los hidrógenos es de 105°. El átomo de oxígeno atrae con más
fuerza los electrones de cada enlace, concentrando una carga parcial negativa. El resultado
es que la molécula de agua, aunque tiene una carga neutra, presenta una distribución
asimétrica de sus electrones, lo que la convierte en una molécula polar. Por eso la molécula
de agua se comporta como un dipolo, con una fuerte separación de carga positiva y negativa.
Debido a la polarización, el agua comparte sus hidrógenos con el oxígeno de otras moléculas
de agua, lo que produce una atracción dipolo-dipolo denominada enlace de hidrógeno.
IMBIBIC
IÓN

Las moléculas de agua se adhieren debido a la atracción de los dipolos, como resultado de
esto se pueden adherir a superficies cargadas positivamente o negativamente. La mayoría de
las sustancias orgánicas como la celulosa tienden a desarrollar cargas cuando están mojadas
y de este modo atraen las moléculas de agua. La adhesión de las moléculas de agua es
responsable de la imbibición o hidratación. La imbibición es el movimiento de las moléculas de
agua en sustancias como la madera o la gelatina, las que aumentan de volumen por la
hidratación. Las semillas hidratadas pueden aumentar varias veces su volumen, gracias a la
imbibición.

La cohesión, adhesión y la tensión superficial dan como resultado el fenómeno de capilaridad,

que consiste en el movimiento ascendente de agua en tubos de vidrio capilares. Los elementos
conductores del xilema forman capilares finos, que bajo ciertas condiciones pueden mover
agua en forma ascendente en un trozo de madera seca. Sin embargo el agua en elementos
del xilema funcionales forma una columna continua desde la raíz a la hoja. El movimiento de
agua en el xilema difiere del movimiento de agua en tubos capilares. Las paredes
celulares de las plantas retienen aguas con una tensión de 1,5 a 15 MPa (15 a 150 atm), lo
que depende de la densidad de las fibrillas de celulosa.

MOVIMIENTO DEL
AGUA

Las moléculas de agua se encuentran en un movimiento continuo al azar. Como resultado

de este movimiento migran las moléculas por difusión. La difusión es un proceso muy
importante para los organismos vivos. La fotosíntesis depende de la difusión de ;así mismo
la de vapor agua por transpiración es un proceso difusivo . La absorción de los minerales de
la solución del suelo por las raíces en parte depende de la difusión; así mismo todo los
proceso químico, incluyendo los catalizados por enzimas dependen de colisiones producidas
por moléculas que difunden.

Difusión. Es el movimiento de moléculas a lo largo de un gradiente de concentración,

debido a la agitación térmica aleatoria. Es el movimiento de moléculas de zonas de mayor
concentración a zonas de menor concentración, hasta que se alcanza la condición de
equilibrio, se puede definir también como el movimiento neto de moléculas de regiones de
alta energía libre hacia regiones de energía libre baja.

Sí se produce un cambio en la energía libre cuando el proceso va de G1a G2, esto es si G2 -

G1 = - el proceso ocurre espontáneamente. La disminución en la energía libre está
relacionada a un aumento en la entropía o desorden molecular, que es la fuerza que mueve
la difusión.

ÓSMOSIS Y PRESIÓN
OSMÓTICA

ÓSM
OSIS
.
Es una forma especial de difusión, en la que el solvente agua se mueve a través de una
membrana de permeabilidad selectiva, de una zona de potencial hídrico alto a una zona de
potencial hídrico bajo. En el caso de movimiento de agua al interior de una célula vegetal, la
ósmosis implica una combinación de difusión a través de la bicapa de la membrana y flujo de
masas a través de los poros de la membrana. Esos poros están formados por acuaporinas,
proteínas integrales que forman canales selectivos al agua a través de la membrana. La
ósmosis es un proceso pasivo, por lo tanto, no utiliza energía metabólica. Si tenemos
dos disoluciones acuosas de distinta concentración separadas por una membrana
selectivamente permeable (deja pasar el agua pero no el soluto), se produce el fenómeno de
la ósmosis que sería un tipo de difusión pasiva caracterizada por el paso de agua a través de
la membrana semipermeable desde la solución más diluida (hipotónica) a la más concentrada
(hipertónica), la difusión continuará hasta que las dos soluciones tengan la misma
concentración (isotónicas o isoosmóticas).

PRESIÓN
OSMÓTICA.
Es la presión hidrostática que se debe aplicar a una solución que se halla separada del
solvente puro por una membrana semipermeable, para impedir la ósmosis. Podemos decir
también, que la presión osmótica es la presión hidrostática extra que se debe aplicar a la
solución para que su potencial hídrico sea igual al del agua pura. La presión osmótica de una
solución diluida se puede calcular por la ecuación:
 INTERCAMBIO DE AGUA-PLANTA-AMBIENTE

El uso de términos tales como balance hídrico y economía del agua pone
de relieve que las relaciones hídricas en las plantas se pueden contemplar partiendo de la
base de que el balance o estado hídrico se encuentra controlado por tas intensidades
relativas de absorción y pérdida de agua. El balance hídrico se puede calcular a partir de las
determinaciones cuantitativas de la absorción de agua y de la transpiración. No obstante, las
medidas necesarias son aún inexactas y difíciles de obtener, especialmente en condiciones
de campo. Por tanto, es frecuente hacer una estimación indirecta del balance hídrico a través
de su efecto en el contenido hídrico (o, mejor, en el contenido hídrico relativo) o potencial
hídrico de la planta. Un balance negativo siempre se manifestará por una disminución de la
turgencia y el potencial hídrico de los tejidos. El estado hídrico de las plantas puede ser muy
variable a lo largo del tiempo, en una escala temporal que va de minutos a meses. De hecho,
en muchas especies arbóreas es frecuente que se presenten grandes variaciones
estacionales en el contenido de los troncos. Dependiendo del hábitat y de las características
funcionales de la planta, es posible distinguir dos tipos diferentes de balance hídrico: plantas
hidroestables o isohídricas y plantas hidrolábiles o anisohídricas. Las plantas hidroestables
son aquellas que mantienen un contenido hídrico favorable, y cuyo balance hídrico varia muy
poco durante el día. En las plantas con buena disponibilidad de agua en el suelo, a
medida que la transpiración aumenta durante el día, el potencial hídrico puede
disminuir debido al retraso en la absorción Los estomas de las plantas bien regadas se
abren diariamente poco después del amanecer, y el aumento de la demanda evaporaría crea
los gradientes de concentración de vapor de agua necesarios para que tenga lugar la
transpiración. Generalmente, a medida que la transpiración aumenta la pérdida de agua
excede la absorción. Ello se debe a que existe una resistencia considerable al flujo de agua
desde el suelo al xilema radical y, por otra parte, a que hay un volumen apreciable de agua
fácilmente disponible en las células parenquimáticas turgentes de la hoja y del tallo que
satisfacen la demanda transpiratoria. A medida que el agua se retira de las células del
mesófilo durante la transpiración, el W foliar disminuye. En días muy despejados, el potencial
hídrico foliar muestra una variación temporal similar a la de la radiación solar. No obstante, el
equilibrio entre la pérdida transpiratoria de agua y su restauración es extraordinariamente
dinámico, y pequeños cambios en las condiciones ambientales pueden provocar .grandes
variaciones en el foliar en sólo unos minutos. Esto es especialmente evidente en los días
parcialmente nubosos, en las plantas que se desarrollan en suelos muy húmedos. Al pasar
del sol radiante a La sombra, la temperatura de la hoja disminuye rápidamente debido al
enfriamiento conectiva y transpiratorio, reduciéndose, por tanto, el gradiente de
concentración de vapor de agua entre la hoja y el aire. La recuperación del potencial hídrico
foliar al anochecer en las plantas bien regadas sigue la reducción en la radiación solar, pero
el V foliar puede presentar un comportamiento ligeramente diferente al de la mañana debido
a los mayores déficit de presión de vapor, característicos del anochecer. Por lo general, la
resistencia al flujo de agua es menor entre las células parenquimáticas y las superficies
evaporantes que a nivel de la absorción en las raices. Por tanto, la causa del retraso en la
absorción, en condiciones de buena disponibilidad de agua, es una resistencia elevada en
las membranas de las células radicales.
En el caso de los árboles, una consecuencia del retraso entre absorción y transpiración es
que, durante el día, cuando las tasas transpiratorias son elevadas, el agua tiende a salir de las
células situadas en las proximidades de la vía principal hacia el xilema funcional. Esto provoca
una reducción en el volumen de las células "donantes", de modo que los troncos se pueden
encoger durante el día e hinchar durante la noche a medida que las células se rehidratan.

En ciertas condiciones ambientales, el retraso en la absorción llega a ser tan acentuado que
las plantas se marchitan, incluso teniendo agua en el suelo. Es el caso, por ejemplo, de la
temperatura baja del suelo, cuyo efecto más importante es el aumento de la resistencia
hidráulica de las membranas celulares en las raíces. La existencia de frío en la raíz, junto
con temperaturas foliares elevadas, vientos fuertes y aire seco (factores que estimulan la
transpiración), suelen matar a la planta por desecación. El peligro es grande en los
ambientes alpinos, pero las plantas procedentes de ambientes cálidos y tropicales también
son muy susceptibles a esta forma de lesión. Una escasa aireación del suelo, especialmente
cuando se combina con condiciones que favorecen la transpiración, también puede provocar
una lesión por desecación. La falta de oxígeno implica la respiración anaeróbica en las raíces
y reduce el suministro de ATP. Los productos finales de este proceso, así como la presencia
de otros iones tóxicos en el ambiente reductor que rodea la raíz, tienden a lesionar las
células radicales y aumentan su resistencia hidráulica. Además, la limitación de ATP
restringe la capacidad de las raíces para absorber activamente iones y mantener el bajo
potencial hídrico necesario para incorporar agua del suelo. Por tanto, una de Las
consecuencias de los suelos inundados es la desecación. En las plantas adaptadas a la
inundación, el oxígeno puede difundirse desde las partes aéreas a tas raíces, a través de
espacios aéreos gigantes interconectados (aerénquima), de tal manera que las raíces
permanecen oxigenadas incluso en suelos totalmente anaerobios. La estructura de la raíz; la
presencia de una endodermis con paredes celulares impermeables; o cualquier factor que
afecte al movimiento del agua a través de las membranas celulares radicales, así como a la
capacidad de acumulación de iones, son, todos ellos, factores que afectan al grado de
retraso en la absorción. Ello condiciona, a su vez, el gradiente de potencial hídrico, necesario
para mover el agua a través de la planta a una velocidad suficiente para satisfacer las
pérdidas transpiratorias.
 CONTROL HÍDRICO EN PLANTA ¿QUÉ ES EL ESTRÉS
VEGETAL?

La homeostasis es el estado fisiológico de una planta que se encuentra en equilibrio gracias

a diferentes procesos de auto-regulación, cuando se rompe ese equilibrio en las células por
cualquier factor, se tiene entonces una condición de estrés. El estrés es una situación que
impide a las plantas expresar su máximo potencial de rendimiento. Las situaciones de estrés
pueden durar segundos, minutos, horas o días; durante ese tiempo la planta ocupa
fotosintatos para defenderse ante tales situaciones, por lo que hay trabajo perdido. ¿Qué
factores ocasionan estrés vegetal? Las situaciones de estrés se dividen en dos grandes
grupos, los que son ocasionados por factores bióticos y los que son causados por factores
abióticos. Las situaciones de estrés por factores bióticos pueden ser causadas por
enfermedades (virus, bacterias, hongos) y plagas. Mientras que las situaciones de estrés por
factores abióticos son generadas por alguna variable climática, manejo de cultivo, o puede
ser asociado a fenología. En relación a las variables La homeostasis en vegetales se refiere
estado equilibrio en la célula mantenido por procesos de auto- regulación. climáticas se sabe
que cada cultivo tiene un máximo diferencial térmico que puede tolerar, así como una
temperatura mínima permisible antes de que haya paro fisiológico, muerte celular o
congelamiento. Así también hay óptimos de humead relativa, radiación, etc. Haciendo un
comparativo entre cultivos hortícolas bajo condiciones protegidas y cultivos a campo abierto,
éstos últimos normalmente se encuentran lejos de los estándares óptimos de
comportamiento, lo que significa que son propensos a sufrir más situaciones de estrés. Las
prácticas relacionadas al manejo de los cultivos también pueden llegar a ser factores
altamente estresantes, aunque en su mayoría son necesarias dentro de los sistemas de
producción. El hecho de injertar una hortaliza, pasar plántulas del invernadero a campo
abierto, realizar podas, entre otras, son situaciones de estrés abiótico. Finalmente hay
algunos factores relacionados con el crecimiento y desarrollo mismo de los cultivos, por
ejemplo en tomate cuando se encuentra en etapa de fructificación hay momentos donde la
planta se encuentra en un máximo de carga, que son momentos donde la planta debiera
tener la máxima tasa fotosintética puesto que existe alta demanda de fotoasimilados.
Suponiendo que la planta aun sostiene varios racimos, el hecho de tener tantos frutos al
mismo tiempo, constituye también una etapa en la que la planta es sumamente vulnerable al
estrés. Esta vulnerabilidad en ciertas etapas fenológicas es aprovechada además por
patógenos ya que los niveles de defensas, síntesis de fitoalexinas y otras sustancias
relacionadas con el estrés disminuyen bajo estas etapas. Es simple hecho de injertar un
cultivo hortícola estamos generando a la planta una situación de estrés, este puede ser de
menor o mayor grado según la eficiencia con que se efectué dicha actividad. Mecanismos de
resistencia y adaptación de las plantas Las plantas a los largo del tiempo han desarrollado
gran cantidad de mecanismos de resistencia y adaptación para contrarrestar situaciones que
se encuentren fuera de equilibrio. Mecanismos. Cierre estomático. El cierre estomático
puede darse por distintas razones como baja humedad relativa, alta temperatura, alta tasa
transpiratoria, salinidad y falta de humedad en el suelo. Durante el día no es deseable que la
planta cierre estomas, pero ante situaciones de estrés la planta hace cierre estomático para
evitar perder mucha turgencia. Ante situaciones de estrés los niveles de etileno se elevan,
posteriormente los de ácido abscisico, mientras que los niveles de giberelinas, auxinas y
citocininas disminuyen, y en una serie de mecanismo de resistencia y de respuestas de
hipersensibilidad de las plantas cierran estomas, logrando con esto una regulación
metabólica. El potasio en este sentido juega un papel fundamental por su acción en la
apertura y cierre estomático. Ajustes osmóticos y síntesis de osmoprotectantes. Bajo
condiciones de estrés salino la concentración de sales en el exterior es más alta que en el
interior celular, por lo tanto el flujo de agua hacia la célula se complica debido al gradiente de
concentración (movimiento de una zona de mayor a otra de menor concentración). A la
fuerza que es ejercida por las sales al querer hidratarse y obtener humedad del interior
celular se le conoce con el nombre de potencial osmótico, el cual existe porque hay mayor
concentración de sales en el exterior. Este fenómeno tiene que ver con la propiedad de
higroscopicidad como sucede en algunos fertilizantes. La osmoregulación es entonces un
mecanismo adaptativo mediante el cual la planta eleva su potencial osmótico interno para
que se pierda el gradiente de concentración, esto hace que se anule la fuerza que está
tratando de dañar y/o deshidratar por atracción de humedad del interior hacia el exterior.
Cuando este gradiente es muy alto la planta no puede adaptarse y puede llegar a provocar
muerte celular. Si no es muy alto, por ejemplo cuando se realizan aspersiones foliares
bastante concentradas y se presentan quemaduras en los bordes de las hojas, entonces la
planta realiza tanto osmoregulación como síntesis de osmoprotectante, es decir, en su
interior segrega sustancias para defenderse del estrés hídrico y salino, estas son L-Prolina,
L-Arginina y L- Asparagina. Además sintetiza azúcares como fructosa, sacarosa, galactosa, y
sintetiza algunos alcoholes proli- hídricos (manitol, sorbitol, glicerol y araditol). Modificaciones
en las membranas celulares. Normalmente las membranas pierden permeabilidad, puede
haber daño a proteínas, o pueden solidificarse algunos lípidos para evitar deshidratación.
Síntesis interna de antioxidantes, crío-protectantes y proteínas del estrés. Cuando la
situación de estrés es generada por frío en vez de sintetizarse osmoprotectantes se
sintetizan sustancias llamadas crioprotectantes. Por su parte ante una situación de estrés
térmico se sintetizan proteínas de choque térmico. Baja tasa metabólica.
Cuando se pierde homeostasis, la “fábrica” de síntesis de fotosintatos no trabaja de
manera eficiente, por lo tanto hay baja tasa fotosintética y baja tasa transpiratoria las cuales
dan como resultados una baja actividad metabólica. Abscisión de órganos. Con estrés
constante la planta puede llegar a decidir eliminar parte de sus órganos. Si esto sucede los
primeros órganos que elimina son los frutos por ser una fuente de almacenamiento y no de
síntesis de fotoasimilados. Para esto las plantas poseen todo un sistema de señalización
conformado por proteínas que provocan reacciones en cadena e informan a la planta que
está sufriendo un daño, a lo que inmediatamente se elevan los niveles de calcio en el citosol,
se elevan los niveles de etileno y ácido abscisico, estos dos últimos se concentran en una
capa especializada de células en el pedúnculo de los frutos, el ácido abscisico taponea al
floema de manera que el fruto no recibe fotoasimilados, se amarillea y finalmente cae.
Utilización de reservas para el mantenimiento de funciones vitales. Cuando la planta está
ante situaciones de estrés sintetiza sustancias como osmoprotectantes, crioprotectantes o
proteínas de choque térmico, las cuales para su síntesis requieren energía que finalmente
llega a ser utilizada para la defensa del estrés. Esta energía ante situaciones normales se
pudo haber utilizado para formación de frutos por ejemplo, sin embargo el estrés hace que la
planta utilice reservas para mantener sus funciones vitales. Ante situaciones extremas la
planta puede incluso entrar en una etapa de maximización de ahorro de energía, que
significa poner la “fábrica” al mínimo (tasa metabólica al mínimo), claramente esto significa
pobre rendimiento y calidad. Caída de frutos en tomate. La abscisión de órganos es un
mecanismo de defensa de las plantas ante situaciones de estrés. Otros mecanismos de
defensa pueden hacer que las plantas exuden compuestos. Plantas C4 como la caña de
azúcar y el maíz tienen la capacidad de exudar por las raíces sustancias que pueden
complejar o quelar algunos cationes en el suelo. A estos se les conoce como sideróforos y
son parecidos a los quelatos. En estos mismos cultivos ante condiciones de alcalinidad
requieren un pH menor en la solución del suelo para poder absorber algunos nutrientes como
fósforo, hierro y zinc. Para poder absorberlos exudan ácidos orgánicos, como el ácido acético
y ácido cítrico que acidifican el medio y permiten absorber dichos nutrientes.
La temperatura como factor de estrés vegetal De los factores abióticos que provocan estrés a
los cultivos, la temperatura (alta y baja) es el principal factor que afecta el crecimiento y
desarrollo de las plantas, provocando cambios morfológicos, fisiológicos y bioquímicos. El
estrés inducido por alta temperatura provoca en las plantas la producción y acumulación de
especies reactivas de oxígeno (ROS). El termino ROS incluye no solo a los radicales de
oxígeno (superóxido e hidroxilo), sino también algunos derivados no radicales de oxígeno
molecular (O2), tales como peróxido de hidrógeno (H2O2). Los ROS son potencialmente
perjudiciales para todos los compuestos celulares e influyen negativamente en el
metabolismo celular. Las plantas han desarrollado estrategias complejas que le ayudan en su
desintoxicación, esta respuesta surge luego de que aumentan los niveles de ROS y
básicamente se refiere a la expresión y actividad de enzimas que expulsan a las ROS, y
producción de antioxidantes cuya finalidad es mantener la homeostasis redox. La
homeostasis redox se refiere al mantenimiento de un entorno reductor preservado por las
enzimas que mantienen el estado reducido a través de un constante aporte de energía
metabólica. En respuesta a estos problemas se han utilizado varios enfoques para mitigar los
efectos del estrés y conducir a la adaptación del entorno y la tolerancia de los cultivos. En la
actualidad se puede aplicar gran cantidad de compuestos sintéticos con alto poder
antioxidante para neutralizar radicales libres y evitar que éstos dañen moléculas de alto valor
fisiológico. El objetivo es generar un balance y no llegar al estrés oxidativo; que es la
condición en la que en el interior de la planta la cantidad de ROS supera ampliamente al
poder antioxidante de la planta. El estrés vegetal por altas temperaturas En condiciones de
altas temperaturas las plantas experimentan cambios morfológicos, fisiológicos y
bioquímicos. Se inducen cambios en las relaciones hídricas, acumulación de osmolitos
compatibles (compuestos orgánicos de bajo peso molecular), disminución de la fotosíntesis y
la termoestabilidad de la membrana celular. Temperaturas mayores a 40 °C pueden causar
quemaduras en hojas y brotes jóvenes, senescencia foliar y abscisión, inhibición de brotes y
del crecimiento radicular, así como decoloración de frutos. Claramente estos daños afectan
seriamente al rendimiento de los cultivos. Por mencionar dos ejemplos: en el cultivo de melón
se ha reportado que temperaturas superiores a las óptimas pueden provocar inhibición de la
germinación y del crecimiento de las plántulas, ausencia de flores femeninas y reducción del
crecimiento de los frutos. Por otro lado, en caña de azúcar provoca entrenudos cortos, mayor
amacollamiento, senescencia temprana y reducción de la biomasa total. Las especies
reactivas de oxígeno se producen continuamente como subproductos de diferentes vías
metabólicas que se encuentran en cloroplastos, mitocondrias y peroxisomas. Las ROS son
altamente reactivas y tóxicas, provocan daños a las proteínas, lípidos, carbohidratos y ADN,
lo que generalmente conduce a la muerte celular. La acumulación de ROS producto del
estrés por altas temperaturas es una causa importante de pérdida de rendimiento de
diferentes cultivos en muchas regiones del mundo. Cultivo de pepino bajo una situación
sumamente estresante por alta temperaturas dentro de un invernadero. ¿Cómo las plantas
inducen tolerancia a las altas temperaturas? Se han utilizado compuestos orgánicos de
bajo peso molecular como glicinabetaína y poliaminas con mucho éxito en diferentes
especies de plantas para inducir tolerancia a altas temperaturas. Por ejemplo en cebada, se
ha reportado que con tratamientos a semilla con glicinabetaína se lograron menores daños a
las membranas, mejor tasa fotosintética, mejora en el potencial hídrico de la planta y mayor
acumulación de materia seca. Por otro lado, en condiciones de estrés térmico el Ca2+ juega
un papel fundamental para mitigar efectos adversos, pues desempeña una papel importante
al sustentar la actividad antioxidante en la planta. Existen mecanismos fisiológicos,
morfológicos y bioquímicos mediante los cuales las plantas pueden lidiar con situaciones de
estrés por altas temperaturas. La acumulación de osmolitos compatibles (retención de agua),
regulación estomática y mayor tasa fotosintética son mecanismos fisiológicos que la planta
ejercen ante estas situaciones. Morfológicamente la planta puede lidiar con el estrés
mediante la reducción del tamaño celular, cierre de estomas, aumento de la densidad de
estomas y tricomas y mayores vasos de xilema. El mecanismo bioquímico consiste en un
aumento de proteínas relacionadas con actividad antioxidante (superóxido dismutasa,
glutatión peroxidasa, catalasa) en las células de las plantas. La función de los antioxidantes
como se indicó al inicio es la de eliminar las ROS, esto a su vez reduce la foto-oxidación y
mantiene la integridad de la membrana del cloroplasto. Para combatir a las ROS, las plantas
utilizan componentes enzimáticos con un gran poder reductor como la superóxido dismutasa,
glutatión peroxidasa y
la catalasa. La enzima superóxido dismutasa destruye a los radicales libres super óxido. La
enzima glutatión peroxidasa destruye a los peróxidos orgánicos formados en los ácidos
grasos poliinsaturados como producto del ataque de radicales libres oxigenados. Por último
la enzima catalasa destruye al peróxido de hidrógeno formado en los peroxisomas, como
producto de la actividad metabólica. Las plantas también utilizan componentes no
enzimáticos como las vitaminas C y E, flavonoides y polifenoles; estos compuestos también
tienen un poder reductor, pero menor que las enzimas mencionadas. ¿Cómo combatir a las
ROS? Lamentablemente los componentes enzimáticos no pueden ser sintetizadas. Lo que
es posible es aplicar precursores de la síntesis de estas enzimas (aminoácidos, glutatión,
hidrolizados proteicos, etc.). En general hay tres grandes grupos de antioxidantes que sí
pueden ser aplicados: Antioxidantes liposolubles Fosfolípidos, carotenoides, xantofilas,
tocoferol. Antioxidantes hidrosolubles (polifenoles) Bromofenoles, flavonoides, floroglucinol,
esteres gálicos, cumarinas, flavononas, fluorotaninos y protoantocianidinas oligoméricas.
Antioxidantes no enzimáticos Glutatión reducido, ceruloplasmina, ferritina, ácido úrico,
vitaminas A, C y E y aminoácidos derivados de la taurina. Los componentes no enzimáticos
del sistema de defensa antioxidante son muy numerosos. Sin embargo los más importantes
son el glutatión reducido, la ceruloplasmina (proteína transportadora de cobre), la ferritina
(Proteína transportadora de hierro), el ácido úrico, la vitamina E, C y A, los aminoácidos
derivados de la taurina e hipotaurina. La actividad antioxidante de estas moléculas no solo
depende del metabolismo celular, sino también de una buena nutrición, por lo que bajo
condiciones de estrés no todas estas moléculas pueden ser sintetizadas por lo que algunas
deberán ser aplicadas exógenamente vía foliar o suelo. Biomoléculas orgánicas involucradas
en la defensa de las plantas contra el estrés Existe gran cantidad de biomoléculas que puede
aplicarse para combatir el estrés en plantas. Se pueden encontrar aminoácidos de aplicación
específica (prolina, glicina, arginina, asparagina, ácido glutámico y ácido aspártico),
poliaminas, polisacáridos, alcoholes polihídricos, brasinoesteroides y sin lugar a dudas los
hormonales (auxinas, giberelinas, citocininas y ácido abscisico). El uso de cada biomolécula
dependerá claramente de sus funciones en particular y de aquellas situaciones que estén
generando estrés en el ambiente de producción.

UNIDAD V
FACTORES
BIÓTICOS Y
ABIÓTICOS
 FACTORES
AMBIENTALES

Componentes y relaciones en el
sistema ambiental

Los componentes pueden distinguirse los siguientes elementos del sistema

ambiental de interés.

o Componentes físico-químicos, terrestres y fuera de la Tierra. Minerales. Suelos.

Clima.
Recursos hídricos. Atmósfera. o Componentes de la flora y fauna. Animales.
Bosques. Plantas. Microorganismos. o Componente humano. Infraestructura.
Desarrollo Económico. Social. Cultural. Histórico.

Las
característi
cas

Las cuales definen las relaciones entre ellos. Así, respecto a los componentes físico-
químicos, son de interés:

o Las características de los elementos fuera de la Tierra, que influencian la vida en el

planeta. o Las características geográficas, incluyendo el paisaje. o Las propias
características físicas y químicas. ✓ Respecto a los componentes de la flora y fauna,
interesan:
o Su capacidad de
reproducción.
o Las relaciones de dependencia entre los organismos. o Sus posibilidades de
proporcionar alimentos y ser parte importante del hábitat para los
animales. o La ocupación de los
espacios. ✓ Sobre el componente humano,
son de importancia:
o Su capacidad de influir en el resto de componentes. o Su
desarrollo tecnológico y levantamiento de infraestructura. o
 Sus vínculos sociales. Las relaciones económicas, políticas,
culturales. o Su propio bienestar.

Requerimientos en relación con

el hombre

Desde el punto de vista del interés del hombre por mejorar y sostener su bienestar, se postula
que tiene necesidades y debe adquirir compromisos frente al resto de componentes y consigo
mismo. Estos se expresan en forma simplificada de la siguiente manera, en aquellos aspectos
de interés para la ingeniería.

Componente del sistema ambiental Requerimientos por el hombre

Compromisos del hombre

Físico-
químicos

Fuera de la
Tierra

Clima. Atmósfera Composición estable según los requerimientos para impedir el sobre
calentamiento de la corteza terrestre. Restricciones a la emisión de elementos contaminantes,
especialmente de los responsables del efecto invernadero.

Desarrollo de actividades relativas a la captura

de carbono.

Identificación de espacios habitables y previsión en los ocupados ante la

inestabilidad natural.

En el
Suelo
:

Suelos Condiciones físicas idóneas para el emplazamiento de

edificaciones seguras.

Condiciones edafológicas apropiadas en relación con las necesidades de las plantas.

Recuperación y mantenimiento para brindarle al suelo las mejores condiciones para albergar
vida, sin dañar la de las plantas, animales y al hombre.

Minerales y recursos energéticos no renovables Disponibilidad de recursos no renovables

útiles para el desarrollo social y productivo propio y eventualmente con fines comerciales.
Aprovechamiento equilibrado de los recursos no renovables respetando las necesidades de
generaciones futuras y con preferente destino al desarrollo local, regional y nacional.

o Agua Condiciones apropiadas para facilitar la vida en su interior y en las zonas

que humedece. Aprovechable para la generación de energía limpia. Recuperación
 y mantenimiento de los recursos hídricos en condiciones para sostener vida y ser
empleada sin dañar a las plantas, animales y al hombre. Explotación equilibrada. o
Aire Componentes gaseosos, líquidos y sólidos en composición y contenidos
adecuados para la vida y conservación de la naturaleza inerte y las edificaciones y
máquinas. Control a la emisión de gases contaminantes, partículas en suspensión,
humo y neblina, así como control de tóxicos del aire. o Ruido Condiciones de
sonido en un nivel admisible que no perturbe el desarrollo fisiológico y psicológico
de personas y animales. Control de niveles de ruido de impacto y continuos, como
en explosiones, edificaciones, tráfico, bombeo, plantas térmicas.
o Paisaje Combinación de condiciones geográficas tanto de los componentes físicos
como aquellos de la flora y la fauna. Indispensable para el disfrute visual, recreación y
algunas actividades productivas. Respeto al paisaje natural, y mejora en las áreas
alteradas. Responsabilidad en la estética de los escenarios artificiales. ✓ Flora y fauna
o Bosques Cobertura amplia, capaz de contribuir a la mejora de las condiciones
climáticas, brindar abrigo y alimento a animales y al hombre. Recuperación y ampliación
de los bosques hacia las mejores condiciones de su desempeño. Explotación equilibrada.
✓ Vegetación Con preferencia a la diversidad, capaz de proporcionar productos para la
alimentación, salud, industria, energía. Desarrollo de una agricultura lo más limpia
posible, útil para proporcionar alimentos sanos a animales y al hombre. También en
medicina, industria y energía.
o Animales También preferible en la diversidad, en espacios que faciliten su
desenvolvimiento natural. Desarrollo de sistemas de crianza que respeten el bienestar
animal y su forma de vida. Aprovechamiento racional, así como de los subproductos. ✓
Microorganismos Reconocimiento de su labor benéfica, unos, y de los riesgos hacia la
salud en otros. Actividades que privilegien el desarrollo y aprovechamiento de
microorganismos útiles. Preocupación por el control de aquellos negativos a la salud de
animales y al hombre.
 Diario de Clase #13 FACTORES BIÓTICOS Los
factores bióticos son todos los organismos vivos que
interactúan con otros organismos vivos, refiriéndonos a la
fauna y la flora de un lugar específico, así como también
a sus interacciones. También se llama factores bióticos a
las relaciones establecidas entre los seres vivos de un
ecosistema y que además condicionan su existencia. Sin
dudas es importante saber del tema si queremos
entender la forma de marchar de los ecosistemas.
Caracter
ísticas

Los factores bióticos deben tener características fisiológicas y un comportamiento específico

que les permita sobrevivir y reproducirse dentro de un ambiente con otros factores bióticos. El
compartir un ambiente da como resultado una competencia entre los factores bióticos, y se
compite ya sea por alimento, por espacio, etc.

La población la definimos como el conjunto de organismos de una especie que están en un

mismo lugar. Con esto nos referimos a organismos vivos, ya sean unicelulares o
pluricelulares.

Los factores bióticos pueden dividirse en tres tipos que aparecen a

continuación:

• Individuo: cada organismo del

ecosistema.
• Población: el conjunto de individuos que habitan una misma área o lugar, como ya
explicamos.
• Comunidad: en un lugar determinado se dan interacciones entre varias poblaciones y se
forma una comunidad. Un ejemplo es el bosque, donde interactúan plantas y animales, entre
otros.

Clasifi
cación

Los factores bióticos también pueden ser clasificados en 3 tipos, que son
los siguientes:

• Productores: son los que fabrican su propio

alimento.
• Consumidores: son los que no pueden producir su
alimento.
• Descomponedores: son los que se alimentan de materia orgánica
descompuesta.

Sin dudas el tema de los factores bióticos es muy importante si queremos entender cómo se
relacionan los seres y organismos vivos dentro de los ecosistemas en la naturaleza.
 FACTORES
ABIÓTICOS
Factores
Abióticos
Todos los factores químico-físicos del ambiente son llamados factores abióticos (de a, "sin", y
bio, "vida). Los factores abióticos más conspicuos son la precipitación (lluvia más nevadas) y
temperatura; todos sabemos que estos factores varían grandemente de un lugar a otro, pero
las variaciones pueden ser aún mucho más importantes de lo que normalmente reconocemos.
No es solamente un asunto de la precipitación total o la temperatura promedio. Por ejemplo,
en algunas regiones la precipitación total promedio es de más o menos 100 cm por año que
se distribuyen uniformemente por el año. Esto crea un efecto ambiental muy diferente al que
se encuentra en otra región donde cae la misma cantidad de precipitación pero solamente
durante 6 meses por año, la estación de lluvias, dejando a la otra mitad del año como la
estación seca.
Igualmente, un lugar donde la temperatura promedio es de 20o C y nunca alcanza el punto de
congelamiento es muy diferente de otro lugar con la misma temperatura promedio pero que
tiene veranos ardientes e inviernos muy fríos.
De hecho, la temperatura fría extrema –no temperatura de congelamiento, congelamiento
ligero o varias semanas de fuerte congelamiento– es más significativa biológicamente que la
temperatura promedio. Aún más, cantidades y distribuciones diferentes de precipitación
pueden combinarse con diferentes patrones de temperatura, lo que determina numerosas
combinaciones para apenas estos dos factores.
Pero también otros factores abióticos pueden estar involucrados, incluyendo tipo y profundidad
de suelo, disponibilidad de nutrientes esenciales, viento, fuego, salinidad, luz, longitud del día,
terreno y pH (la medida de acidez o alcalinidad de suelos y aguas).
Como ilustración, tomemos el terreno: en el Hemisferio Norte, las laderas que dan hacia el
norte generalmente presentan temperaturas más frías que las que dan hacia el sur. O
considere el tipo de suelo: un suelo arenoso, debido a que no retiene bien el agua, produce el
mismo efecto que una precipitación menor. O considere el viento: ya que aumenta la
evaporación, también puede tener el efecto de condiciones relativamente más secas. Sin
embargo, estos y otros factores pueden ejercer por ellos mismos un efecto crítico.
Resumiendo, podemos ver que los factores abióticos, que se encuentran siempre presentes
en diferentes intensidades, interactúan unos con otros para crear una matriz de un número
infinito de condiciones ambientales diferentes.

El medio ambiente es el producto de la interacción dinámica de todos los elementos y

seres vivos presentes en un lugar. Todos los organismos viven en medio de otros
organismos vivos, objetos inanimados y elementos, sometidos a diversas influencias y
acontecimientos. Este conjunto constituye su medio ambiente.

Plantas y animales dependen de los componentes y características del medio para crecer y
reproducirse. Esta tolerancia o adaptación es un proceso que les permite vivir sometidas a
condiciones ambientales que pueden no ser adecuadas para otras especies. A su vez,
plantas y animales actúan sobre el ambiente en el que se desarrollan, modificándolo.

Los factores físicos o abióticos son el clima, la composición del suelo, el agua y el clima,
nuestro planeta recibe casi toda su energía del sol. La luz es esencial para la fotosíntesis.
La temperatura tiene influencia en los procesos bioquímicos de los organismos vivos. El
agua que todos los vegetales y animales terrestres necesitan depende de las lluvias. Los
vientos pueden aportar humedad o sequedad.

Los factores biológicos o bióticos son los que se incluyen animales, plantas y
microorganismos, es decir los seres vivos. En las plantas intervienen los microorganismos
que enriquecen el suelo. Otras plantas que les brindan protección o compiten por la luz,
agua y nutrientes.

También los seres humanos forman parte de los ecosistemas. En el caso del Trópico de
Cochabamba, el mal uso de la tierra, la deforestación, los cultivos de hoja de coca generan
distorsiones, sin embargo existen también aspectos positivos como ser otros cultivos que
proveen alimentos, construcción de carreteras, electricidad, colegios concentraciones
grandes en pueblos que tienen mucho futuro como ser Villa Tunari, Chimoré, Puerto
Villarroel o Ivirgarzama.
ESTRÉS
OXIDATIVO

Con la excepción de aquellos organismos, llamados anaerobios, que están

adaptados para vivir en ausencia de oxígeno, los animales y las plantas aeróbicas requieren
oxígeno para obtener la energía esencial para la vida. Sin embargo, cuando la concentración
de oxígeno es mayor que la presente en la atmósfera, el gas se hace tóxico para las
bacterias, las plantas y los animales. Los organismos aeróbicos se enfrentan, entonces, con
la paradójica situación de que el oxígeno, indispensable para su supervivencia, es al mismo
tiempo un agente tóxico que puede afectar esta supervivencia. Los avances tanto en la
investigación básica cuanto en la investigación clínica, han conducido a una comprensión
más profunda de los mecanismos que dan lugar a la toxicidad del oxígeno y han permitido
entender que ella constituye un problema de una envergadura muy superior al que se le
atribuía hace unos años.

La toxicidad del oxígeno es consecuencia de la aparición de las especies reactivas del

oxígeno. Hace tiempo que se sabía que estas son producidas por la radiación ionizante
(como los rayos X y la emitida por las sustancias radiactivas) y que son responsables de
parte de los daños producidos por esta radiación en el material biológico. Para muchos
especialistas resultó alarmante comprobar que radicales libres del oxígeno semejantes a los
producidos por la radiación ionizante aparecieran también como productos normales del
proceso de consumo de oxígeno por organismos aeróbicos. Sin embargo, ya en 1954,
Rebeca Gerschman, docente e investigadora de la facultad de Farmacia y Bioquímica de la
universidad de Buenos Aires, había postulado que la mayor parte del daño producido en
organismos vivientes por el oxígeno en altas presiones se debe, lo mismo que el daño
originado por los rayos X, a la formación de lo que en general son radicales libres del
oxígeno o especies reactivas de oxígeno. (Para una mejor comprensión de lo que sigue
recomendamos al lector leer los recuadros “Algunas definiciones” y “Especies reactivas de
oxígeno” donde encontrará explicación de los términos técnicos que se utilizan aquí).

Ahora se sabe que, en condiciones normales, entre el 2 y el 4% del oxígeno

consumido por las células vivas genera productos nocivos para ellas. Para evitar que estos
alcancen niveles incompatibles con el normal desarrollo de las células, estas han desarrollado
en el curso de la evolución sistemas de defensa antioxidante que incluyen antioxidantes no
enzimáticos y enzimas entre las que se cuentan la catalasa (que cataliza la reacción por la que
el peróxido de hidrógeno se descompone en agua y oxígeno), las peroxidasas, la superóxido
dismutasa y la glutatión reductasa. Cuando, tanto por un aumento de producción cuanto por
una disminución en los mecanismos de defensa, se pierde el balance entre la aparición de
especies nocivas y la capacidad de la célula de evitar su acumulación, ocurre una situación
conocida como estrés oxidativo. En estas condiciones las especies activas del oxígeno
reaccionan con las macromoléculas de las células modificando su estructura y su función y
dando lugar a alteraciones que pueden conducir a la muerte celular.
Las plantas presentan una gran variedad de mecanismos de defensa contra los diferentes
factores medioambientales externos a que se encuentran sometidas. Un exceso de radiación
solar, sequía, presencia de determinados contaminantes atmosféricos como ozono, etc.
pueden resultar muy perjudiciales para los cultivos y las plantas en general, ya que dan lugar
a la producción de un exceso de especies reactivas de oxígeno (ROS), lo cual altera el correcto
funcionamiento del metabolismo vegetal.

Entre los mecanismos de defensa que activan las plantas ante una situación de este tipo cabe
destacar el ciclo Glutatión-Ascorbato, que se produce mayoritariamente en los cloroplastos.
Es una ruta metabólica compleja en la cual están implicadas una gran variedad de etapas
químicas, fotoquímicas y enzimáticas. El principal papel de esta ruta es la detoxificación de las
especies reactivas del oxígeno (radicales superóxido, radicales hidróxido y peróxido de
hidrógeno) generadas como consecuencia de los procesos metabólicos de la planta normales
y/o a partir una situación de estrés oxidativo ocasionada por factores medioambientales

BIBLIOGRAFÍA

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https://es.scribd.com/doc/272337893/FISIOLOGIA-VEGETAL-Lincoln-Taiz-y-Eduardo-
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http://exa.unne.edu.ar/biologia/fisiologia.vegetal/fisiologiavegetalbidwell.pdf
https://encrypted-tbn0.gstatic.com/images?q=tbn:ANd9GcR1SHEt3andRgxwT9wxvD02-
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