Ecología, Ecosistemas, Ecotoxicología Conceptos Fu... - (PG 18 - 71)

!
Los ecosistemas urbanos incluyen los grandes asentamien-

tos humanos, las ciudades, las metrópolis y las megalópolis.
El ecosistema urbano es consumidor porque se ha desarro-

llado a expensas de los productos que provienen de los campos
cultivados y de ecosistemas naturales. A él ingresa energía química
y sale energía transformada en productos industriales y desechos.
El ecosistema urbano tiene un P/R inferior a 1. Le ingresa energía
proveniente de los agroecosistemas (granos, fibras, ganado) y de
los ecosistemas balanceados en forma de energía química (leña,
madera, carbón, minerales, etc.) y se pierde mucha energía en
forma de calor (el R de la fórmula). Las características que lo dis-
tinguen: muy vulnerables, de baja diversidad, de escasa resistencia
a los cambios, de baja resiliencia.
Para sintetizar, estos ecosistemas se destacan por:
a) Elevados requerimientos energéticos; elevado consumo

de energía per cápita para satisfacer las necesidades del hombre
en las ciudades.
b) Dependen en términos de mantenimiento vital de los

restantes ecosistemas; la mayor parte de energía que lo impulsa
proviene del exterior, tampoco asimila sus propios deshechos y
necesita aporte de materiales externos para su funcionamiento.
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c) Una unidad de superficie en una ciudad requiere no so-

lamente de muchas unidades de superficie de sistemas agrícolas
para alimentarla, sino de muchos más para el mantenimiento de
la vida en general, considerando que tanto los ambientes natura-
les y seminaturales se encargan de eliminar el dióxido de carbono
y otros grandes volúmenes de desechos, así como de proveerla de
enormes cantidades de agua.
15
Murialdo, Raquel. Ecología, ecosistemas, ecotoxicología: conceptos fundamentales, Editorial Brujas, 2016. ProQuest Ebook Central,
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Dos grupos de rasgos característicos permiten describir de

manera general a los ecosistemas que se observan en la naturale-
za: los rasgos estructurales y los rasgos funcionales (Malacalza,
2002).
Los rasgos estructurales tratan de la disposición espacial de

los componentes del ecosistema en un momento dado; los rasgos
16
funcionales tratan de los procesos, es decir de fenómenos depen-
dientes del tiempo.
Forman las estructuras del ecosistema:

– Límites del ecosistema
– Número de especies presentes (riqueza de especies), nú-
mero de individuos por especie y biomasa de cada espe-
cie (abundancias relativas). La riqueza de especies y sus
abundancias relativas determinan la diversidad específica.
– Biomasa (B): cantidad de materia viva por unidad de
espacio que hay en un lugar determinado, puede expre-
sarse en Ton/ha, kg/m2 o g/m3.
Los aspectos que informan sobre el funcionamiento del

ecosistema son, entre otros:
– Producción (P): es una medida del flujo de energía por
unidad de espacio y por unidad de tiempo; es la ener-
gía transformada por unidad de tiempo (en el punto
2.4.1.2 se definen producción bruta y neta)
– Tasa de renovación: resulta de dividir la producción neta
(PN) por la biomasa media del período considerado. Da
una idea de la cantidad de biomasa que se renueva por
unidad de tiempo. Una tasa de renovación de PN/B =
0,5 indica que en el lapso de medición (año, día, mes)
se renueva la mitad de la biomasa del sistema.
– Tiempo de renovación: resulta de dividir la biomasa
media del período considerado por la producción neta
durante ese período. Informa sobre el tiempo que tarda

la biomasa en renovarse totalmente. Un sistema con una
tasa de renovación de PN/B =0,5 mes-1 tarda B/PN = 2
meses en renovarse totalmente. El tiempo de renovación
puede ser muy breve (día e incluso horas) para algunas
especies de algas, bacterias y para el fitoplancton y hasta
más de diez años para un bosque.
– El cociente entre producción (P) y respiración (R)
informa sobre la cantidad de la energía que entra. Se usa
17
para mantener la estructura viva. Si P/R es mayor que
1, el sistema está creciendo (se produce más biomasa
de la que se consume). Cuando el sistema se acerca a
su máxima biomasa, el cociente P/R tiende a hacerse
igual a 1. (Base de la clasificación de acuerdo al balance
energético).

Abióticos: Componentes que no tienen vida, tales como la

energía, las rocas y minerales, el agua, los suelos, la atmósfera y sus
procesos de formación e interacción.
Bióticos: componentes que tienen vida, tales como plan-

tas, animales, bacterias, hongos, protistas, etc. y sus procesos de
relación.
Precisamente, la característica de los ecosistemas depende

de las relaciones que ocurren entre estos componentes:
ŝſƟĐŽ
ŽŵƵŶŝĚĂĚĚĞ ,ŝĚƌſƐĨĞƌĂ
ŽƌŐĂŶŝƐŵŽƐǀŝǀŽƐ ;ĂŐƵĂͿ
>ŝƚſƐĨĞƌĂ ƚŵſƐĨĞƌĂ
;ƟĞƌƌĂƐſůŝĚĂ͕ƐƵĞůŽͿ ;ĂŝƌĞͿ
ďŝſƟĐŽ
Figura I.2: Esquema sobre las relaciones entre los diferentes componentes de
los ecosistemas
18
En los ecosistemas es posible reconocer los siguientes ele-
mentos:
(a) Un soporte, matriz o espacio físico donde interactúan

los elementos del ecosistema.
(c) Condiciones físico-químicas ambientales generales: ra-
diación, temperatura, agua, los gases, pH.
(d) Recursos: nutrientes, compuestos orgánicos, microsi-
tios, áreas de alimentación.
(e) Poblaciones de especies vivas.
(g) Elementos culturales de las actividades humanas.
Reconociendo estos elementos se debe diferenciar entre:

Condiciones, como los factores abióticos que limitan la
distribución y abundancia de los organismos (radiación, tempe-
ratura, humedad, pH y salinidad) y los recursos que incluyen
los materiales de consumo, aunque no sean incorporados como
biomasa de él y por el cual se compite (nutrientes, compuestos
orgánicos, micrositios y áreas de alimentación).
Condiciones Radiación
Factores abióticos que Temperatura
limitan la distribución y Humedad
abundancia de los pH
organismos Salinidad
Recursos
Material de consumo, Nutrientes
aunque no sea Compuestos
orgánicos
incorporado como
Micrositios
biomasa de él y por el
Áreas de
cual se compite alimentación
Figura I.3: Condiciones y recursos necesarios en los ecosistemas
19
Los organismos vivos y su ambiente inerte (abiótico) están
inseparablemente ligados y actúan recíprocamente entre sí. Cual-
quier unidad que incluya la totalidad de los organismos (esto es,
la comunidad) de un área determinada, que actúan en reciproci-
dad con el medio físico, de modo que una corriente de energía
conduzca a una estructura trófica, a ciclos de materiales (esto es
el intercambio de materiales entre las partes vivas y las inertes) y
a una diversidad biológica, es un sistema ecológico o ecosistema
(Margalef, 1983). Ejemplos de ecosistemas son un lago, un bos-
que, una pradera, el océano.
Los factores del ambiente influyen de manera directa o indi-

recta sobre la vida de los organismos, imponen límites para ellos,
referidos a períodos de actividad, de distribución, de crecimiento,
de reproducción, etc.
Los organismos están influenciados por factores del am-

biente y de determinadas condiciones de temperatura, de hume-
dad, intensidad luminosa; describen un ambiente específico, es
decir el hábitat para un organismo.
Cada especie vive y desarrolla sus actividades entre valores

máximos y valores mínimos de temperatura, de humedad, valores
que determinan los límites de tolerancia. Entre estos valores extre-
mos se encuentra el óptimo de condiciones, punto en el que la ac-
tividad del organismo es máxima. Cuando esos valores se aproxi-
man al límite inferior o al límite superior, el factor comienza a ser
limitante. Los factores del ambiente actúan como estimulantes y

los organismos responden de distinta manera.
20
FACTORES DEL AMBIENTE
Factores fisiológicos Factores de terreno

Luz Oleaje
Modifican los relieve
temperatura
agua factores fisiológicos suelo
intercambio gaseoso viento
intercambio mineral nieve
inundación
Actúan pulido
directamente corrientes de agua
influyen sobrelos procesos vitales
directamente
sobre... Factores de manejo
Fotosíntesis arar
crecimiento sembrar
movimiento quemar
fertilizar
aplicar herbicidas
Acción atrópica ralear
sobre cosechar
Efectos de Factores bióticos

Organismo Pastoreo
organismos sobre
pisoteo
defecación
abono natural
Figura I.4: Los factores del ambiente (Fontana, 2014).
$

Los ecosistemas son sistemas abiertos: constantemente en-

tran y salen elementos y energía. La energía es una entrada nece-
saria; el sol es la fuente de energía fundamental para la biósfera y
sostiene en forma directa a la mayoría de los ecosistemas naturales.
En este sentido la luz es un factor fisiológico esencial, donde

el proceso de fotosíntesis sólo es posible con la energía lumínica
proveniente del sol. La luz varía en composición, intensidad y en
su periodicidad.
21
La fotosíntesis puede definirse como una síntesis de hidra-
tos de carbono (azúcares) a partir del dióxido de carbono y del
agua, con la utilización de energía proveniente de la luz solar, rea-
lizada por la clorofila en las células vivas de las plantas verdes. Este
proceso químico consta de una fase lumínica y de una fase oscura.
La fase dependiente de la luz, actualmente se conoce como fase
de captura de energía; la fase oscura como fase de fijación del
carbono.
La luz solar es la fuente de energía para la fotosíntesis. La

fotosíntesis trabaja con una gama reducida de frecuencias: la clo-
rofila absorbe luz roja (±6700 Å = 670 mµ) y azul-violeta (<5100
Å = 510 mµ). Químicamente, la fotosíntesis se la describe de la
siguiente manera:
Figura I.5: Proceso de fotosíntesis: esquema representativo y reacción química

principal
22
La luz verde y el infrarrojo cercano son reflejados por las
plantas. Esta característica es la utilizada para describir patrones
de vegetación natural, estados de los cultivos, en imágenes sateli-
tales mediante detección remota. Por otra parte, la luz influye no
sólo en la visión, en la actividad nocturna y diurna, sino además,
sobre la vida de las plantas verdes: en la fotosíntesis, en el cierre y
en la apertura de flores.
Respecto a la intensidad de la luz, del total de la energía

incidente en la alta atmósfera, menos de la mitad llega a la superficie
del planeta (Figura 1.6). Un 3% de la energía es absorbida por
el ozono, principalmente los rayos ultravioletas; un 17% por el
vapor de agua; el polvo atmosférico y las nubes absorben un 5%
y reflejan un 28% que vuelve al espacio exterior. Así tan sólo un
47% de la energía total alcanza la superficie de la Tierra.
Figura I.6: Incidencia de la luz sobre la Tierra
La cantidad de energía luminosa que incide por unidad de

tiempo sobre la unidad de superficie, denominada intensidad, va-
ría con la latitud, con las estaciones, con las horas del día, con la
altitud, con la profundidad en los ecosistemas acuáticos, con el
relieve y con las condiciones atmosféricas.
23
Se puede afirmar que la luz actúa como un factor limitante
para establecer la distribución y conducta de las plantas y anima-
les. Esto lo podemos ver en la gran importancia que tiene la canti-
dad de horas de luz (fotoperíodo) sobre la floración de las plantas,
la migración de las aves, el desove de peces, etc.
Durante el mismo día muchos organismos realizan movi-

mientos de un hábitat al otro, como ocurre con algas planctó-
nicas, tanto marinas como de agua dulce, que durante las horas
de luz se encuentran próximas a la superficie del agua, en la zona
fotosintética y durante la noche descienden hacia el hipolimnion;
parecería que acumulan minerales, entre otros fósforo (Ricklef,
1998).
$
La temperatura es otro factor importante de limitación en

los ecosistemas ya que es determinante en los procesos vitales. Las
velocidades de las reacciones químicas tienden a aumentar con la
temperatura hasta alcanzar un óptimo que, sobrepasado, puede
provocar inactivación o destrucción de enzimas.
Los procesos vitales se producen en un determinado rango

de temperaturas, delimitado por un máximo y por un mínimo.
Este rango puede ser amplio o muy estrecho, según el organismo
considerado.
A elevadas temperaturas, se produce la coagulación del ma-

terial celular; en cambio, a temperaturas por debajo de 0º C ocu-
rre el congelamiento que implica la ruptura de tejidos.
La mayor parte de los animales que viven en el desierto se

han ajustado a los rigores del medio viviendo en madrigueras en
las que permanecen durante el día y que abandonan durante la
noche en busca de alimento. Muchos animales se defienden, por
24
otra parte, del frío polar labrándose galerías en la nieve.
Las variaciones numéricas inciden sobre la vida de plantas y

animales de diferente manera; es así como se pueden explicar los
movimientos en masa de los animales (migraciones) o la alternan-
cia diaria de hábitats (ritmo diario) que realizan organismos que
cumplen un ciclo de 24 horas en sus desplazamientos.
La periodicidad anual de la temperatura (estaciones) con-

diciona la periodicidad en el ciclo vital de los vegetales, tanto del
clima templado como del clima subtropical y, en menor medida,
del clima tropical. La temperatura en general condiciona la ger-
minación o el propio crecimiento de las plantas

El agua es el compuesto más sencillo formado por los dos

elementos reactivos más comunes en el Universo. Sin embargo, es
la sustancia más extraña. Es importante como disolvente, como
soluto, como reactivo y como molécula, debido a su estructura.
La vida en nuestro planeta no podría existir ni evolucionar sin la
presencia de agua líquida en la superficie.
Después del H2, el agua es la molécula más abundante en

el Universo. A causa de su importancia, ha sido la sustancia más
estudiada, pero su comportamiento y función suele ser mal com-
prendida (o aún ignoradas).
La estructura química de la molécula de agua le confiere

propiedades únicas, permite entre otras cosas formar gotas, mojar
diferentes superficies y ascender por tubos capilares:
25
La retención del agua en los poros del suelo es
consecuencia de su capacidad de mojar el cuarzo
El agua asciende
por los pelos El agua asciende por
absorbentes de las los poros del suelo por
raíces por capilaridad
capilaridad
Tensión superficial: La tensión superficial del agua líquida

es la más elevada después del mercurio 0.073 y 0.481 respectiva-
mente.
Propiedades térmicas: El agua posee capacidad calorífica

muy elevada y valores muy elevados de calor de vaporización y
de fusión.
26
El agua posee un calor de vaporización muy alto
Los océanos absorben el 30 % de la energía solar que llega

a la superficie
Cada gramo de Cada gramo de

Ecuador
vapor que se agua que se
condensa libera evapora absorbe Evaporación > lluvia
540 calorías 540 calorías
Transporte neto
de calor desde los
trópicos hacia
latitudes mayores
Poder disolvente: la mayoría de las sustancias son solubles

o parcialmente solubles en agua. El agua se carga de solutos y se
purifica a través del ciclo hidrológico y la acción de los micro-
organismos aeróbicos. Cuando se sobrepasan los mecanismos de
autodepuración, el agua se contamina.
Reactivo químico: Las principales reacciones químicas en

sistemas acuáticos naturales son:
– ácido –base
– óxido –reducción
– precipitación –disolución
– formación de complejos
El agua es una necesidad fisiológica de todos los seres vivos;

actúa como factor limitante para los organismos terrestres. Algu-
nos lagos y corrientes de agua se vuelven periódicamente secos o
casi secos, los peces y otros animales acuáticos mueren.
Durante períodos de agua baja, la temperatura del agua

puede subir tanto que mata las formas acuáticas. Algunas especies
se han adaptado a sobrevivir a períodos de sequía.
27
Muchos protozoarios sobreviven a la desecación de las lagu-
nas donde normalmente viven formando quistes protectores de
pared gruesa. Artemia salina, los conocidos -sea-monkeys- viven
en ambientes extremadamente salobres y producen durante los
períodos de sequía huevos de resistencia; estos huevos se mantie-
nen viables durante varios meses y eclosionan cuando las condi-
ciones de humedad del medio son favorables nuevamente.
Algunos animales se han adaptado a las condiciones desérti-

cas, haciendo pozos y viviendo bajo tierra donde la temperatura es
más baja y la humedad es mayor que en la superficie. Las plantas
de los desiertos deben permanecer en la superficie, por lo que
crean estructuras que impiden la pérdida de agua (hojas modifi-
cadas, cutícula gruesa).
Un exceso de agua puede ser mortal para ciertos animales;

las lombrices de tierra suelen ser expulsadas del suelo por grandes
precipitaciones, dado que no pueden obtener suficiente oxígeno
cuando están sumergidas (el oxígeno es poco soluble en agua).El
ingreso de agua al ecosistema se realiza por precipitaciones (lluvia,
nieve, rocío, granizo), por aflujo de la napa freática y por aflujo
superficial.
El agua se almacena en el ecosistema: en el suelo, en las

plantas (hojas, frutos, tallo) y animales, en el humus y los epífitos.
El volumen almacenado en los dos últimos es escaso en relación
al volumen de agua almacenado en el suelo.
El agua egresa del ecosistema por transpiración animal y

vegetal, por endopercolación (drenaje hacia la napa freática), por
escurrimiento superficial (escorrentía) y por interceptación (agua
que queda retenida en el humus acumulado en troncos y horque-
tas) y evaporación.
28
El balance del agua en los ecosistemas se puede expresar en
una fórmula o ecuación, para la cual se necesitan los siguientes
datos:
P: Precipitación, F: aflujo por napa freática,

E: evaporación, A: almacenaje,
D: drenaje o escurrimiento superficial, C: consumo,
T: transpiración, I: interceptación (agua retenida por el fo-
llaje y troncos; se evapora directamente).
Deducción de la fórmula de balance:
P= E+D
E= P–D
E= P–D–A+C
Si E = T + I
T+I= P–D–A+C
T= P–D–A+C–I
T= P–D–A+C–I+F
En la práctica I y F no se toman en cuenta.
La evapotranspiración es el proceso combinado de evapo-

ración del suelo y transpiración de las plantas. La evapotranspi-
ración potencial es la cantidad máxima de agua que evaporaría el
suelo y transpirarían las plantas si el suelo tuviera un contenido
máximo de humedad y la cobertura vegetal fuera completa.
El almacenaje y consumo se miden tomando muestras del

suelo, dos veces en el mismo lugar y la misma profundidad. Las
muestras se pesan húmedas y luego son secadas hasta peso cons-
tante (105° C); por diferencia se obtiene el agua almacenada. El
consumo se obtiene por diferencia entre este dato y el dato obte-
nido en la segunda medición.
29
$
Los gases son tomados directamente desde la atmósfera o

en el caso de organismos acuáticos son tomados a partir de los
gases disueltos en el agua. Esto implica que existe un intercambio
gaseoso tanto en el medio aéreo-terrestre como en el acuático.
En las plantas se produce la respiración (absorción de oxí-

geno) y absorción de dióxido de carbono (CO2) y en animales, a
diferencia de las plantas verdes, se absorbe oxígeno y se exhala de
dióxido de carbono, en forma constante.
Todos los organismos, salvo los anaeróbicos, necesitan del

oxígeno para vivir. Las plantas verdes respiran todo el tiempo:
absorben oxígeno y eliminan dióxido de carbono. Pero como son
organismos fotosintéticos, necesitan del dióxido de carbono para,
mediante la fotosíntesis, formar sustancias orgánicas.
Durante el día predomina cuantitativamente la absorción

de CO2 y se elimina O2 y vapor de agua (fase lumínica); de noche
se absorbe únicamente O2 y se elimina CO2 (fase oscura). Tanto
en plantas como en animales, la respiración significa consumo de
asimilados (necesidad de O2 y eliminación de CO2).
No suelen ser factores limitantes para los seres terrestres, ex-

cepto los que viven muy por debajo de la superficie del suelo o en
las cimas de las montañas. Pero en el agua la cantidad de oxígeno
disuelto es muy variable y puede constituir un factor limitante.

El nivel de oxígeno disuelto en aguas estancadas o en corrientes
fluviales contaminadas con un alto contenido de materia orgáni-
ca, puede ser tan bajo, que se vuelve incompatible con muchas
formas de vida. La cantidad de dióxido de carbono es muy cons-
tante en el aire, pero disuelto en el agua varía mucho, así como su
concentración en suelos.
30
%
El pH del agua puede ser un factor limitante, de importan-

cia en ecosistemas acuáticos. En los suelos, determina la dispo-
nibilidad de nutrientes y la capacidad de intercambio catiónico
(CIC).

Kubiena (1953) define al suelo como la capa viva de trans-

formación de la corteza terrestre sólida, formada bajo la influencia
de la vida y de las especiales condiciones ambientales de un hábi-
tat ecológico, sometida a un cambio estacional permanente y a un
desarrollo característico.
Figura I.7: Funciones del suelo (Rampoldi, 2012)
El suelo constituye un sistema polifacético que se puede sin-

tetizar en el siguiente diagrama:
31
Figura I. 8: Fracciones del suelo (Rampoldi, 2012)
Para el suelo se han definido propiedades físicas, químicas y

biológicas. Las propiedades físicas de los suelos se pueden sinteti-
zar en: textura, estructura, densidad aparente y real y porosidad.
Textura: es una expresión que sintetiza las características

del suelo dependiente del tamaño de partículas.
Granulometría: expresa las proporciones porcentuales de

las distintas partículas minerales < 2mm, agrupadas, en una masa
de suelo. Estas fracciones son arena, limo y arcilla.
Estructura: describe la forma de agregarse las partículas in-

dividuales del suelo en unidades de mayor tamaño (agregados).
Densidad real: Es la densidad media de partículas, exclui-

do el volumen de poros. Valor promedio: 2,6 gr/cm-3
Densidad aparente: Es el masa de un volumen de suelo

seco, incluyendo la fracción porosa. Valor promedio de un suelo
agrícola: 1, 2 gr/cm-3
Los factores que modifican la densidad a aparente son:
– Manejo del suelo (compactación)
– Contenido de materia orgánica
32
– Textura
– Estructura
Las propiedades químicas del suelo son:

– Capacidad de intercambio catiónico (CIC)
– pH del suelo
– Porcentaje de saturación de bases
– Nutrientes
– Carbono orgánico del suelo
– Nitrógeno del suelo
– Salinización
– Alcalinización
La capacidad de intercambio catiónico (CIC) es una medi-

da de cantidad de cargas negativas presentes en las superficies de
los minerales y componentes orgánicos del suelo (arcilla, materia
orgánica o sustancias húmicas) y representa la cantidad de catio-
nes que las superficies pueden retener (Ca, Mg, Na, K, NH4 etc.).
Estos serán intercambiados por otros cationes o iones de hidró-
geno presentes en la solución del suelo y liberados por las raíces.
El nivel de CIC indica la habilidad de suelos a retener cationes,
disponibilidad y cantidad de nutrientes a la planta; su pH po-
tencial, entre otras. Un suelo con bajo CIC indica baja habilidad
de retener nutrientes, arenoso o pobre en materia orgánica. La
unidad de medición de CIC es en centimoles de carga por kg de
suelo cmolc/kg o meq/ 100g de suelo.
El pH (potencial de hidrógeno) determina el grado de ad-

sorción de iones (H+) por las partículas del suelo e indica si un
suelo es ácido o alcalino. Es el indicador principal en la disponibi-
lidad de nutrientes para las plantas; esto influye en la solubilidad,
movilidad, disponibilidad y de otros constituyentes y contami-
nantes inorgánicos presentes en el suelo. El valor del pH en el
suelo oscila entre 3,5 (muy ácido) a 9,5 (muy alcalino). Los suelos
muy ácidos (<5,5) tienden a presentar cantidades elevadas y tóxi-
33
cas de aluminio y manganeso. Los suelos muy alcalinos (>8,5)
tienden a dispersarse. La actividad de los organismos del suelo es
inhibida en suelos muy ácidos y para los cultivos agrícolas el valor
del pH ideal se encuentra en 6,5.
La fracción de los cationes básicos que ocupan posiciones

en los coloides del suelo refiere al porcentaje de saturación de
bases. Cuando el pH del suelo indica 7 (estado neutral), su satu-
ración de bases llega a un 100 % y significa que no se encuentran
iones de hidrógeno en los coloides. La saturación de bases se rela-
ciona con el pH del suelo. Se utiliza únicamente para calcular la
cantidad de limo requerida en un suelo ácido para neutralizarlo.
La cantidad de nutrientes presente en el suelo determina

su potencial para alimentar organismos vivos. Los 16 nutrientes
esenciales para el desarrollo y crecimiento de las plantas se sue-
len clasificar entre macro y micro nutrientes dependiendo de su
requerimiento para el desarrollo de las plantas. Los macronutrie-
nes se requieren en grandes cantidades e incluyen Carbono(C),
Hidrógeno (H), Nitrógeno(N), Fósforo (P), Potasio (K), Calcio
(Ca), Magnesio (Mg), Azufre(S). Los micronutrientes, por otro
lado, se requieren en pequeñas cantidades; su insuficiencia puede
dar lugar a carencia y su exceso a toxicidad, se refieren a Hierro
(Fe), Zinc (Zn), Manganeso (Mn), Boro (B), Cobre (Cu), Molib-
deno (Mo), Cloro (Cl).
La salinización consiste en la acumulación en el suelo de

sales solubles en agua. Las sales que se pueden encontrar en un

nivel freático salino se transportan con el agua a la superficies del
suelo mediante ascenso capilar y una vez que el agua se evapora, se
acumulan en la superficie del suelo. La salinización suele ocurrir
con manejo de riego inapropiado sin tomar en consideración el
drenaje e lixiviación de los sales por fuera de los suelos. Las sales
también se pueden acumular naturalmente o por la intrusión de
agua marina. La salinización elevada en el suelo lleva a la degra-
dación de los suelos y la vegetación. Las sales más comunes se
34
encuentran en combinaciones de los cationes de sodio, calcio, de
magnesio y de potasio con los aniones de cloro, sulfato y carbo-
natos.
La alcalinización o solicidad del suelo se define como el

exceso de sodio intercambiable en el suelo. A medida que su con-
centración se incrementa en el suelo empieza a reemplazar otros
cationes. Los suelos sódicos son frecuentes en regiones áridas y
semiáridas y se encuentran muchas veces inestables con propie-
dades físicas y químicas muy pobres. Debido a ello el suelo se en-
cuentra impermeable disminuyendo la infiltración, percolación,
infiltración del agua por el suelo y por último el crecimiento de
las plantas.
Un componente importante del suelo es la materia orgánica

formada por los micros y mesorganismos que habitan el suelo,
raíces de plantas, material provenientes de organismos muertos
y sus productos de transformación, descomposición y re síntesis,
sobre y dentro del suelo.
– MATERIA ORGÁNICA fresca (no humificada): ma-

teria prima para la formación de las sustancias húmicas.
– Biomasa vegetal
– Biomasa microbiana
– HUMUS: su constitución es difícil de diferenciar; ha
perdido su estructura original por transformaciones
biológicas.
– Materias orgánicas heredadas

– Materias orgánicas humificadas
Composición de la materia orgánica:

Composición elemental
Carbono 50 %
Oxígeno 40 %
Nitrógeno 5%
Hidrógeno 5%
35
También es posible distinguir entre materia orgánica fresca
y humus. La materia orgánica fresca la constituye la:
Biomasa vegetal
– Restos de hojas, tallos y raíces
– Deyecciones y secreciones animales
Biomasa microbiana
– Masa de microorganismos y microfauna menor a 5 x
10-3 µm
Y el humus está constituido por:

– Materias orgánicas heredadas Materiales orgánicos sen-
cillos y complejos
– Materias orgánicas humificadas “Humus” en sentido
estricto: materiales transformados que han perdido las
características de sus precursores.
La materia orgánica debe ser considerada también como la

reserva de nutrientes:
Reserva de nutrientes en forma orgánica (N, P y S)
Materia Orgánica
humificada
Materia Orgánica
Fresca
MINERALIZACIÓN
MOVILIZACIÓN
NPS NPS
ORGÁNICO FIJACIÓN, ASIMILACIÓN INORGÁNICO
INMOVILIZACIÓN
Figura I.9: Reserva de nutriente en forma de materia orgánica.

(Rampoldi, 2012)
36
Son importantes las propiedades biológicas de esta fracción
del suelo, ya que constituye la reserva de energía metabólica, es-
timula o inhibe la actividad microbiana, contiene reguladores de
crecimiento, posee efectos antibióticos y disminuye los efectos de
perturbaciones ambientales
$

La clasificación del componente biótico está basada en la

fuente de carbono que utilizan los organismos para su desarrollo.
Los organismos que pueden sintetizar sus propios compues-

tos orgánicos a partir de sustancias inorgánicas (dióxido de carbo-
no, agua y sales minerales) y una fuente de energía se denominan
autótrofos. Los autótrofos son llamados también productores
primarios. El CO2 es la fuente de carbono para la célula.
Los organismos autótrofos se clasifican a su vez en:

a) Organismos fotosintéticos: son capaces de utilizar la
energía de la luz solar para sintetizar sus moléculas: las plantas
verdes, las algas y algunas bacterias (cianobacterias).
Las plantas verdes son capaces de absorber y transformar
la energía de la luz mediante el proceso de fotosíntesis. Con esa
energía construyen nuevas moléculas; una parte de la energía que-
da almacenada en esas moléculas en forma de energía química.
Una de las moléculas que se construyen es la glucosa (Malacalza
2001).
b) Organismos quimiosintéticos: obtienen la energía nece-
saria mediante la oxidación de sustancias inorgánicas: las bacterias
del género Nitrosomonas que transforman el amoníaco a nitrito
y las del género Nitrobacter que transforman el nitrito a nitrato
(ambas juegan un rol fundamental en el ciclo del nitrógeno que
se describe más adelante). Otros ejemplos son las bacterias oxida-
doras del hierro y del SH2, fundamentales en los ciclos del hierro
y el azufre respectivamente.
37
En tanto los organismos heterótrofos deben recibir molé-
culas orgánicas desde donde obtienen energía para desarrollarse.
Pueden obtener esas moléculas de los autótrofos, de otros heteró-
trofos y de la materia orgánica en descomposición. Los animales,
los hongos y la gran mayoría de las bacterias son heterótrofos.
Los heterótrofos pueden a la vez subdividirse en herbívoros,

carnívoros o depredadores, omnívoros y descomponedores.
Figura I.10: Nutrición autótrofa y heterótrofa
Los herbívoros comen plantas, los carnívoros a los herbí-

voros; de manera que todos obtienen finalmente su energía y
nutrientes de los organismos autótrofos que atraparon la energía
de la luz. Las levaduras, los hongos y casi todas las bacterias no
obtienen su energía por procesos autotróficos ni pueden ingerir
alimentos sólidos; deben absorber sustancias nutritivas a través de
la membrana celular. Por lo tanto sólo pueden desarrollarse donde

se encuentren cuerpos de animales o vegetales en descomposición
o masas de productos de desecho de los mismos.
Existen bacterias capaces de obtener su energía a partir de

compuestos químicos como hidrocarburos, compuestos orgáni-
cos, jabones, detergentes, etc., lo que hace que cumplan un rol
fundamental en la biodegradación de contaminantes en el medio
ambiente.
38
La clasificación de los organismos en autótrofos y heteró-
trofos es de tipo ecológico, y está basada en la función; no debe
confundirse con la clasificación de carácter taxonómico (ej, espe-
cie, género, orden, etc)
El peso de los organismos presentes (peso vivo) en un área

determinada es la biomasa.
El valor de la biomasa no indica necesariamente el nivel de

actividad de un ecosistema: algunos ecosistemas, como los bos-
ques, con árboles de gran tamaño, tienen una elevada cantidad
de biomasa relativamente inerte, mientras que otros sistemas, con
menor biomasa (el fitoplancton) son capaces de producir gran
cantidad de alimento en un período dado.
$ &
Los cuerpos de agua continentales constituyen ecosistemas

con una dinámica especial y donde el medio soporte o matriz lo
constituye el agua. Los factores que regulan el funcionamiento de
estos ecosistemas son:
– Luz
– Temperatura
– Oxígeno
– Velocidad de corriente
– Composición química del agua
– Los componentes bióticos
Se reconocen dentro de los ecosistemas de agua dulce:
Aguas lóticas o corrientes, incluyen todas las masas de

agua que se mueven continuamente en una misma dirección.
Existe por consiguiente un movimiento definido y de avance irre-
versible. Este sistema comprende: los manantiales, barrancos, ria-
chuelos, esteros y los ríos:
39
– Estructuración horizontal o longitudinal.
– Poseen una separación física de los tramos alto, medio y
bajo de los cursos de agua.
– Son importantes agentes modeladores los fenómenos
de: erosión, transporte y sedimentación.
– La velocidad de la corriente y la profundidad determi-
nan características propias de estos medios.
Figura I.11: Zonación de los ríos (Fontana, 2014)
Tabla 1: Caracteres diferenciales del Rithron y del Potamon.

rithron potamon
temperatura
(amplitud máx. mensual)
corriente -rápida, -lenta,
-turbulenta. -sobre el fondo: laminar.

caudal ± bajo

!
oxígeno -alto contenido, "#$
-homogéneo.
fondo arena gruesa, arena y fango,
#% *
canto rodado.
*: Presentes en determinados lugares como material geológico antiguo, traído
por el hielo o como consecuencia de levantamientos geológicos (por ej.: Río
Uruguay).
40
Aguas lénticas o estancadas, comprenden todas las aguas
interiores que no presentan corriente continua. A este grupo
pertenecen los lagos, lagunas, charcas, humedales y pantanos. En
estos sistemas, según su tamaño, pueden haber movimientos de
agua: olas y mareas.
– Estructuración vertical.
– La separación entre epilimnion (o capa superior del
lago) e hipolimnion (o capa inferior) se debe a la forma-
ción entre ambas de una zona llamada termoclina, capa
donde la temperatura del agua cambia rápidamente con
la profundidad. Esto conlleva una estratificación de la
masa de agua.
– La sedimentación es el proceso físico que lo caracteriza.
En estos sistemas se pueden diferenciar zonas desde el borde

inundable (cuando los cuerpos de agua crecen) hasta el centro de
aguas abiertas. Estas zonas reciben distintos nombres: el perilim-
nion que corresponde a la zona pantanosa, inundable, que rodea
el lago; el litoral, zona importante para la vida y en el que crecen
plantas arraigadas (telmatófitos); y la zona abierta, por lo gene-
ral desprovista de vegetación flotante y, según la profundidad del
cuerpo de agua incluso puede faltar la vegetación submersa.
Figura I.12: Zonación de los lagos (Fontana, 2014)
41
$ $'
Los lagos presentan una zonación vertical relacionada por la

incidencia de la luz solar:
Zonas de un lago y su clasificación conformealapenetración de la luz so-

lar. De “Conoscere un Lago” de Giussani y De Bernardi Instituto Italiano de
Idrobiologia,Pallanza,1984.
$
Debido a las condiciones meteorológicas atmosféricas y es-

tacionales, las temperaturas del agua de los lagos varían continua-
mente, lo que produce diferencias de densidad que influyen sobre
la circulación vertical y la mezcla. Esto es conocido como estratifi-
cación térmica. La circulación general depende de la temperatura
y, por consiguiente, va ligada al clima de la región.
Se reconocen entonces:
Lagos holomícticos: existe circulación en la totalidad de la
columna.
Lagos meromícticos: las capas profundas no se mezclan

con la masa principal del agua.
42
Lagos amícticos: todo el año permanecen cubiertos por
hielo, escasos.
Lagos fríos monomícticos: La temperatura del agua su-

perficial y profunda nunca supera los 4º C. Durante los veranos
puede producirse una circulación vertical que genera la mezcla de
las aguas. Este tipo de lagos se encuentran en las regiones polares
o a gran altitud en los cordones montañosos. Es el caso de Lago
Char (Canadá) o de los lagos en la zona Ártica
Lagos templados y subtropicales monomícticos: La tem-

peratura del agua superficial nunca desciende de los 4º C y en
invierno no se hielan. La mezcla vertical de las aguas sólo se puede
producir durante la estación fría. Circulación completa: otoño/
invierno. Estratificación: primavera /verano. Es el caso de los la-
gos centrales de Norteamérica
Lagos tropicales oligomícticos: La temperatura del agua

superficial oscila entre 20º a 0º C y se mantiene casi constante
durante todo el año. El gradiente térmico es débil y se producen,
por consiguiente, cambios poco notorios. La circulación vertical
es irregular y para vez es total. Es el caso de los lagos de regiones
ecuatoriales. Estratificación: casi todo el año.
Lagos templados dimícticos. En los lagos de las zonas tem-

pladas suficientemente profundos se producen ciclos estacionales
que alteran la estratificación de las aguas. La mayoría de lagos en
zonas templadas circulan dos veces al año en primavera y otoño.
43
Figura I.13: Circulación en los lagos templados dímicticos
Estructura estratificada deun lago templado.Las termoclimas temporarias son cau-

sadas por el calentamiento durante dias calmos y son destruidas cada noche por
el refrescante vientoconvectivo, La transparencia relativamente baja indica que el
lago es eutrófico, es decir que tiene alta biomasa. (de Goldman y Horne,1983).
El oxígeno en los ecosistemas acuáticos

– Es esencial para la vida de los organismos.
– Puede ser un factor limitante, ya que en el agua hay un
44
30% menos que en el aire.
– La concentración aumenta con la turbulencia.
– La concentración disminuye con el aumento de la tem-
peratura.
– Toda perturbación que altera dicha concentración afec-
ta la estructura de las comunidades.
La velocidad de corriente
– La velocidad de la corriente es un factor físico domi-
nante en el funcionamiento de los sistemas acuáticos
que afectan al tipo de sustrato, la naturaleza erosiva del
canal, el nivel de oxígeno, la carga de sedimentos y la
vida de los organismos.
– El esfuerzo cortante de la corriente sobre el sustrato es
proporcional a la velocidad al cuadrado e influye sobre
la estabilidad del sustrato y la habilidad de los organis-
mos que viven en el sistema.
– Las corrientes rápidas dan lugar a sustratos con gravas
gruesas y guijarros.
– En las corrientes lentas los sustratos son con sedimentos
finos, arenas y lodos.
La composición química
– El aporte de iones al agua dulce lo hacen los sustratos
superficiales, subsuelo y en menor proporción la atmós-
fera.
– La naturaleza química del agua refleja el tipo de suelo y
su uso en el área de drenaje.

– Las comunidades son muy sensibles a los cambios de las
condiciones químicas y en general estos cambios obede-
cen a los cambios de uso de la tierra
Los componentes bióticos:

– AUTÓTROFOS O PRODUCTORES
Algas y fitoplancton
Plantas superiores macrófitas
45
– HETERÓTROFOS O CONSUMIDORES.
Macroconsumidores: zooplancton y los peces.
Microconsumidores: bacterias y hongos.
– Neuston: son organismos que flotan sobre la superficie

del agua o adheridos a ella desde abajo: Pistia stratiotes,
Halobates («patinadores»).
– Pleuston: organismos grandes submersos: larvas de in-
sectos acuáticos.
– Plancton: organismos microscópicos que viven en sus-
pensión en el agua: fitoplancton, zooplancton.
– Necton: organismos animales activos: peces.
– Perifiton: organismos que viven adheridos a otras plan-
tas acuáticas o rocas que están debajo de la superficie del
agua: algas, esponjas, Hydra.
– Bentos: organismos que viven en el fondo del cuerpo de

agua: cangrejos, «viejas del agua».
46
Capítulo II
Niveles de organización: Individuos,

Población y Comunidad
(
'
La biósfera está formada por el conjunto de seres vivos del

planeta y el medio físico en el cual se desarrollan. Es la envoltura
de nuestro planeta donde se desarrolla la vida. Comprende los
mares desde sus partes más profundas con los sedimentos del fon-
do hasta su superficie, la capa superficial de la corteza terrestre, el
suelo, lagos, ríos y primeras capas de la atmósfera.
Los organismos juegan un papel activo en la modificación

del ambiente físico y producen efectos muy grandes, tanto sobre
la atmósfera como sobre las aguas y los suelos. Las comunidades
naturales, así como también el hombre, modifican, cambian y
regulan su medio ambiente físico dentro de ciertos límites: ejem-
plos de esto serían la regeneración bacteriana del nitrógeno, la

oxigenación de la atmósfera por los vegetales, las actividades de
construcción de los conjuntos de corales y algas en los arrecifes
de coral.
Para comprender la biósfera es necesario conocer cómo está

organizada la vida. Existen varios niveles de organización de la
vida y cada uno de ellos tiene un grado de complejidad mayor
que el precedente.
47
El aumento de la complejidad en el nivel de organización
trae como consecuencia la aparición de propiedades emergentes
que no estaban presentes o no eran obvias en el nivel anterior.
Estas propiedades surgen en un nivel como resultado de la orga-
nización e interacción de estructuras de niveles anteriores: la orga-
nización a nivel celular permite la vida y recién en los organismos
pluricelulares emergió la posibilidad de dividir el trabajo entre las
células y aumentar el tamaño del cuerpo.
Las características y propiedades de un nivel de organiza-

ción derivan en gran medida de las características y propiedades
de los niveles anteriores, pero no están constituidos únicamente
por la sumatoria de las características de sus componentes: tienen
propiedades integradoras o emergentes que no están implícitas en
los componentes de ese nivel particular.
Una propiedad emergente de un nivel o unidad ecológica es

la que resulta de la interacción funcional de los componentes y, de
este modo, es una propiedad que no puede ser predicha a partir
del estudio de los componentes aislados.
Este principio remite al dicho «el todo es más que la suma

de las partes», o «el bosque es más que un montón de árboles».
Cuando oxígeno e hidrógeno se combinan en cierta confi-

guración molecular se forma agua, un líquido con nuevas propie-
dades muy distintas a las que tenían sus componentes gaseosos.
Cuando hongos llamados micorrizas colonizan las raíces de cier-
tos árboles, la combinación hongo-raíz es capaz de extraer nu-

trientes minerales del suelo de manera más eficiente de cómo lo
hacen las raíces solas.
En el mundo real, si bien los hallazgos a cualquier nivel ayu-

dan al estudio de otro nivel, no pueden explicar completamente
los fenómenos que ocurren en este último, que deben ser también
estudiados para obtener el panorama completo. Así, para com-
prender y administrar adecuadamente un bosque, se debe tener
48
conocimiento de los árboles y conocer las características únicas de
los bosques en cuanto a su funcionamiento integral.
Los principales niveles de organización en orden creciente

de complejidad, donde la biósfera es el nivel de organización ma-
yor, son:
Molecular
Celular
Tisular
Individuo
Población
Comunidad
Ecosistema
Biósfera
El nivel de organización más simple es el molecular. Existen

grandes moléculas complejas que regulan toda la actividad vital.
Estas macromoléculas son las proteínas que constituyen las enzi-
mas que regulan la actividad metabólica y los ácidos nucleicos.
Uno de ellos, el ácido desoxirribonucleico (ADN) tiene la propie-
dad de autoduplicarse y de perpetuarse y así transmite la herencia.
Los genes, formados por los ácidos nucleicos, codifican para

la síntesis de proteínas; por lo tanto regulan en última instancia el
metabolismo, además de transmitir sus propiedades a los descen-
dientes de ese organismo.
Los genes están en cromosomas; otros ácidos nucleicos

constituyen los ribosomas. Las proteínas unidas a lípidos forman
membranas y éstas rodean a las diferentes organelas. Los cro-
mosomas, ribosomas y organelas están reunidos en células que
constituyen un nivel de organización más complejo que el nivel
molecular. Las propiedades y características de las células derivan
de los ácidos nucleicos y proteínas, pero tienen propiedades inte-
gradoras que las convierten en unidades funcionales.
49
(a)
(b)
Figura II.1: Célula procariota (a) y célula eucariota (b)
Los primeros organismos que aparecieron sobre la tierra

hace 3500 millones de años eran unicelulares procariotas, simi-
lares a las bacterias que actualmente viven en ambientes extremos
como aguas termales o aguas extremadamente salinas. Dos mil
millones de años más tarde aparecieron las células eucariotas. To-
dos los seres vivos, tanto organismos procariotas como eucariotas,
que vivieron durante los primeros dos mil setecientos millones de
años tuvieron una organización celular (De Micheli, 2006).
50
Los primeros organismos pluricelulares estaban formados
por muchas células iguales, donde cada una realizaba todas las
funciones, es decir no había aún división del trabajo entre las
células del individuo (ej, algas verdes como Ulva).
Posteriormente aparecieron organismos con distintos tipos

de células que realizaban distintas funciones; este nivel de organi-
zación se denomina tisular (ej, medusas, hongos). Las células se
diferencian entre sí mediante un proceso que bloquea, o libera,
parte de la información codificada en los genes de sus cromoso-
mas; las células que se han diferenciado se reúnen constituyendo
tejidos que cumplen una función específica, distinta de la de otros
tejidos formados por células de otro tipo.
Luego, el nivel de organización aumentó en complejidad y

comenzaron a aparecer organismos formados por órganos. Cada
órgano está compuesto por distintos tejidos y sus funciones re-
sultan de la interacción de los mismos. La complejidad siguió au-
mentando y algunos seres vivos como aves o mamíferos poseen
sus órganos organizados en sistemas.
Niveles de Organización Biológico
Condiciones Individuo
Población
Recursos
Interacciones
Comunidad
Evolución
51
)

Los individuos son unidades funcionales autónomas que

cumplen todas sus funciones metabólicas, crecen, se reproducen
y transmiten a su descendencia sus características.
Los individuos de distintas especies tienen distinto grado de

complejidad y su organización puede ser de nivel molecular, celular,
tisular, órganos y sistemas de órganos (virus, bacterias, esponjas,
medusas, platelmintos, anélidos, peces, anfibios, reptiles, aves, ma-
míferos). Cuando dejan de funcionar como una unidad sobreviene
la muerte del organismo y éste se descompone y desintegra.
Constituye un sistema jerárquico que interactúa con siste-

mas que se encuentran en otros niveles. Se caracteriza por:
– Poseer integridad genética.
– Poseer un cuerpo discreto.
– Poseer integridad fisiológica.
– Responder como unidad frente a los estímulos del ambiente.
52
En este nivel de organización se debe considerar que todos
los organismos interactúan de manera continua con el ambiente,
donde las condiciones ambientales varían en el espacio y el tiem-
po. Esto implica que la distribución de los organismos es mo-
delada por factores proximales o inmediatos y factores distales o
distantes. Los valores máximos y mínimos de cualquier condición
tolerada por el organismo imponen el límite de distribución.
*
Un conjunto de individuos es una población. El término

población, acuñado originalmente para definir un grupo de per-
sonas, en ecología se refiere a grupos de individuos, de cualquier
tipo de organismos, que viven juntos en un área dada y que se
reproducen entre sí.
En singular, una población es un grupo de organismos de

la misma especie que se reproduce entre sí libremente; se la de-
nomina población específica. A veces se utilizan términos como
poblaciones de aves, o poblaciones de algas, y en este caso se in-
cluyen grupos de organismos de distintas especies vinculados por
compartir un origen o un hábitat.
En general, el estudio de las poblaciones se refiere a pobla-

ciones específicas y, dentro de cada una de ellas, se puede con-
siderar como tal ya sea al total de individuos de la misma espe-
cie de todo el planeta o solamente a aquellos individuos que se

encuentran en un lugar determinado. Estos últimos constituyen
una población local; la especie o población total está formada por
todas las poblaciones locales. Los individuos de una población
específica son interfértiles y similares entre sí, no son necesaria-
mente idénticos. La población crece debido a la reproducción de
sus individuos.
53
El ambiente, por su parte, regula el crecimiento de las po-
blaciones y favorece el desarrollo de individuos de ciertas caracte-
rísticas y no de otras; esto contribuye a la evolución de la pobla-
ción en uno u otro sentido o a la disrupción de la misma en dos
o más poblaciones específicas distintas y aisladas entre sí. De la
misma manera que una población crece, puede decaer o incluso
extinguirse por causas intrínsecas o extrínsecas a ella.
La población es un grupo de individuos de la misma espe-

cie sujetos a presiones selectivas. En este nivel se distinguen las
siguientes propiedades:
– Es una entidad estructurada en edades o estadios.
– Es dinámica, porque su densidad cambia en el tiempo.
– Tiene una historia de vida sujeta a filtros ambientales.
– Sus integrantes se relacionan entre sí y con los indivi-
duos de otras poblaciones.
– Es un conjunto genéticamente variable y fenotípica-
mente sometido a selección natural.
Las poblaciones responden a variaciones ambientales de-

bido a que los organismos que la componen son susceptibles
a esas variaciones. En el análisis de este nivel se deben consi-
derar:
– La estructura etaria.
– La abundancia.
– La composición genética.
– Las relaciones intraespecíficas.
El control que ejerce el ambiente sobre el crecimiento de

una población determina un número máximo de individuos.
Gráficamente resulta una curva que representa el denominado
crecimiento logístico (Deléage, 1993, p.170; Hutchinson, 1981,
p.84-85).
El término “logístico” fue propuesto por Pierre F. Verhulst

(Francia, 1804-1849), creador del modelo matemático más sim-
54
ple para una población (N) que crece hasta un límite superior (K)
a partir del cual se estabiliza, fluctuando débilmente.
El equilibrio se alcanza entre la cantidad de individuos de la

población y el alimento disponible, la presión de los depredadores
y parásitos, el espacio disponible, acumulación de desechos, etc.
Una vez logrado el equilibrio, la curva fluctúa débilmente por
arriba y por debajo de una línea (línea K= número máximo de
individuos posible). Se trata por lo tanto de un crecimiento con
restricciones.
En el crecimiento exponencial, el ambiente no afecta la

tasa de crecimiento, permitiendo un aumento ilimitado (alimen-
to disponible, espacio suficiente, etc.). Los nuevos individuos se
van sumando a la producción, a manera de “un interés bancario”.
(Ricklefs, 1998, p.341). A medida que aumenta la población, la
curva se vuelve cada vez más empinada. Se trata por lo tanto de
un crecimiento sin restricciones.
El aumento o disminución en intervalos discontinuos se co-

noce como crecimiento geométrico. Poblaciones naturales, salvo
la humana que agrega nuevos individuos en todas las estaciones,
crecen en la época de reproducción y se reducen entre la época de
cría y la siguiente época de reproducción.
Cuando la tasa de nacimiento y la tasa de mortalidad no

varían en el tiempo se habla de crecimiento aritmético.
Por otra parte, las poblaciones muestran distintos tipos de

distribución en el espacio que responden a las condiciones am-
bientales, a la disponibilidad y búsqueda de alimentos, compe-
tencia, etc.
55
Exponencial
Logístico
Figura II. 2: Curvas representativas de crecimiento logístico

y crecimiento exponencial
La forma de distribución tiene importancia en la evaluación

de la densidad cuando ésta se hace por métodos indirectos.
Se consideran tres tipos de distribución de organismos:

Uniforme o regular: los individuos tienden a evitar a los otros de
la población; en la distribución regular, los individuos interactúan
(competencia por espacio y alimento). Contagiosa o agregada o

de grupos: un individuo o las características del ambiente atrae
a otros individuos formándose grupos; la distribución en forma
agrupada es la más común. Al azar o aleatoria: la probabilidad
de ocupación de cualquier punto en el espacio es la misma; la pre-
sencia de un individuo no influye sobre el otro para su ubicación
espacial; rara vez se da en la naturaleza la distribución al azar.
56
Regular Agrupada Al azar
Figura II.3: Distintos tipos de distribución de los organismos en el espacio.
La Población es una entidad dinámica que interactúa con

otras poblaciones:
Figura II.4: Dinámica de poblaciones de un depredador y su presa en 20 años
La dinámica de una población puede representarse gráfica-

mente mediante dos formas: por pirámides de población: muestra

la estructura de una población en un momento determinado, y
por curvas de supervivencia de una cohorte: muestra la variación
de una población en el tiempo.
Las pirámides de población son una forma de representa-

ción gráfica de la estructura de una población en un momento
dado. Muestran la tendencia de la población. Los tres modelos
posibles de pirámides indican crecimiento (pirámide 1), estabili-
57
dad (pirámide 2, en poblaciones humanas es típico de países de-
sarrollados con saturación económica) y decrecimiento (pirámide
3, fenómeno observado en algunos países desarrollados; la mayor
parte de los individuos están en la etapa post-reproductiva).
Figura II.5: Tipos de pirámides de población.
Un ejemplo de emigraciones por superpoblación lo cons-

tituyen los ciervos introducidos en la Isla Victoria (lago Nahuel
Huapi). Esto son el Cervus elaphus (el ciervo colorado) y el Dama
(el ciervo dama). Sin enemigos naturales, en pocos años se llegó
a una superpoblación de ciervos. Muchos se metieron al agua del
Lago Nahuel Huapi para ganar la costa de enfrente (Península
Huemul) en aguas a 5º C, lo que, junto al cansancio, provocó la
muerte de muchos. Los más fuertes llegaron a la costa, ocupando
los bosques. A pesar de los pumas existentes, se transformaron en
una plaga. Esto determinó como consecuencia de la introducción
de estas especies exóticas un bosque envejecido: se comen los re-
nuevos de árboles y de los arbustos.
Como ejemplo de inmigraciones se consideran las especies

introducidas como las cactáceas, que no son nativas de Australia.

Las especies Opuntia inermis y O. stricta, nativas de América, fue-
ron introducidas en 1839. En 1870 era ya un problema, forman-
do densas poblaciones que avanzaban sobre pastizales y bosques
± abiertos. En América, las Opuntia son atacadas por numerosos
insectos. Se vio la posibilidad de introducir en Australia los in-
sectos depredadores para limitar el número de plantas (control
biológico).
58
La Población
Es una entidad dinámica
Nacimientos (B) Muertes (D)
Emigraciones (E)
Inmigraciones (I)
N t+1= Nt + (B+I) – (D+E)
Nota: N= nº de individuos y t= tiempo
En síntesis, una población, como cualquier otro nivel de

organización, tiene propiedades de grupo que no comparte con
los niveles adyacentes (organismo por un lado y comunidad por
otro). Al comparar diferentes poblaciones, o la misma población
en distintos momentos, es necesario medir las siguientes propie-
dades.
– Densidad: tamaño de la población en relación con una
unidad de espacio (individuos/kilómetro cuadrado).
– Tasa de natalidad: número de individuos que nacen
respecto del número de individuos de la población, por
unidad de tiempo. Se expresa normalmente como nú-
mero de individuos nacidos por cada 1000 individuos

y por año.
– Tasa de mortalidad: número de individuos que mue-
ren respecto del número de individuos de la población,
por unidad de tiempo. Se expresa normalmente como
número de individuos que mueren por cada 1000 indi-
viduos y por año.
– Tasa de dispersión: la tasa a la cual los individuos inmi-
gran o emigran de la población por unidad de tiempo.
59
– Tasa de crecimiento de la población: el resultado neto
de la natalidad, mortalidad y dispersión (migración).
– Distribución interna: la manera en que los individuos
de una población se distribuyen en el espacio: al azar,
regular y agrupado, siendo éste último el más común en
la naturaleza.

La capacidad de carga, conocida también como capacidad

de sostén, es la cantidad de organismos que puede soportar un
ambiente. Odum y Sarmiento (1998) establecen dos niveles de
capacidad de carga: la densidad máxima o de subsistencia (el
número máximo de individuos que pueden vivir en un hábitat
determinado); y el nivel óptimo o seguro (densidad inferior en
la que los organismos tienen seguridad en cuanto a alimentos,
depredadores, etc.).
En otras palabras la capacidad de carga (“K”) es el núme-

ro de habitantes con cierto consumo per capita (“f ”) que puede
mantener un cierto sistema acotado “E” durante un tiempo “t”
(por ejemplo, indefinidamente).
Ese tiempo dependerá del nivel de ajuste “A” que mantenga

la unidad ecológica en cuestión, ya sea un bosque balanceado, ya
sea un cultivo. Los ecosistemas balanceados con cadenas alimen-
tarias largas suelen tener menor disponibilidad “libre” de energía

y su capacidad de carga humana “K” es por lo tanto menor. La
estrategia de simplificación ecológica aumentó la cantidad de ex-
cedentes y por ende, dentro de ciertos límites, el valor “K”.
Con recursos ilimitados y condiciones ambientales ideales,

una especie puede dar descendientes a una tasa máxima. Esta si-
tuación puede darse al comienzo de la colonización de un sitio,
pero en algún momento los recursos pondrán límite al crecimien-
to poblacional.
60
Cuando se supera la capacidad de carga existen dos posi-
bilidades para volver al equilibrio: la emigración, es decir el des-
plazamiento sin dirección, provocado por falta de recursos (ali-
mentos); y mortandad elevada (por desnutrición, enfermedades,
agresividad).
Estas dos formas se acompañan generalmente por una dis-
minución en la tasa de natalidad.
El tamaño de la población que está en equilibrio con la dis-

ponibilidad de recursos fluctúa un poco por encima, un poco por
debajo de la biomasa ideal. Cuando se ubica por arriba de la línea
de equilibrio o línea “K”, determinados factores incidirán en la
natalidad y en la mortalidad; si está por debajo de la misma, los
excedentes de recursos permitirán un crecimiento de la población.
Las opiniones sobre la capacidad de carga de nuestro plane-

ta son diversas; algunos autores opinan que ya pasamos el límite;
otros dicen que aún estamos lejos de alcanzarla.
La determinación experimental de la capacidad de carga de

un ecosistema es un elemento importante en determinados estu-
dios de impacto. En ganadería, la carga de animales por hectárea
nos da una idea del estudio experimental que establece el límite
dentro del cual es posible el equilibrio entre producción y susten-
tabilidad de los recursos. Cuando el número de animales por hec-
tárea supera la capacidad del recurso, se produce una degradación
e incluso la destrucción de la pastura, que puede conducir a la
muerte del ganado si no existieran otros medios para suplantarla.

Existen especies que se reproducen rápidamente, tienen un

período de vida corto y tienden a ocupar la totalidad del ambiente
disponible en poco tiempo, debido a una alta tasa de crecimien-
to poblacional. Gran parte de la energía está dirigida a producir
descendientes, la mayoría de los cuales no alcanzará la edad repro-
61
ductiva. El crecimiento de la población es exponencial. Son las
denominadas estrategas “r”.
Tabla II. 1 . Características diferenciales entre poblaciones de tipo “r” y de

tipo “k” (Fontana , 2014).
Características Población de tipo “r” Población del tipo “K”

Tamaño de la po- variable, por lo general superior constante;
blación al máximo que el medio puede en equilibrio cerca del máximo
soportar; que el medio puede soportar;
emigración. recolonización.
Mortalidad
Sobrevivencia elevada; regular;

variable; denso-dependiente.
no denso-dependiente.
Competencia Pobre Buena
Fecundidad elevada, media (“mesurada”),
sin cuidado de las crías. con cuidado del individuo joven.
Tiempo de vida Corto largo (+ de 1 año)
Madurez precoz Tardía
Medio variable e impredecible. constante o
variable, pero predecible.
Aptitudes colonizadora, competitiva,
énfasis en la productividad. énfasis en la eficiencia.

Densidad de la
población en el
tiempo
mortalidad de tipo catastrófico. regulación denso-dependiente.
Ejemplos algas, bacterias, roedores, plan- elefante, hombre, ballenas,

tas anuales, insectos, muchos plantas de vida larga.
peces.
62
En cambio, otras especies tienen pocos descendientes; son
de crecimiento lento y destinan la mayor parte de la energía en
asegurar que la mayoría de los individuos alcance la edad repro-
ductiva. El crecimiento de la población está representado por una
curva de tipo sigmoide. Son las denominadas estrategas “K”.
Estas estrategias en el aumento de las poblaciones fueron

sugeridas por MacArthur y Wilson (1967). Las letras “r” y “K” se
toman de la ecuación logística de Verhulst-Pearl (Deléage, 1991,
p.204, Chapman & Reiss, 1992, p.36; Ricklefs, 1998, p.358; De
Sloover, 1991, p.89; Odum & Sarmiento, 1998, p.174).
“r” = tasa intrínseca de crecimiento
Define la tasa potencial de crecimiento de una población

observada en condiciones determinadas del medio; expresa la tasa
según la cual una población podrá crecer mientras no sea impe-
dido por una falta de recursos o por otras circunstancias inhibi-
doras del crecimiento de la población. La denominada “fase r” en
el ciclo vital de una población se caracteriza por un crecimiento
sub-exponencial, por ejemplo, después de un desastre o luego de
una ocupación de un hábitat vacante. Las “especies r” designan
a aquellas en las que las poblaciones ocupan la mayor parte del
tiempo en el crecimiento exponencial, para restablecerse luego de
un desastre o de invasiones sucesivas.
El parámetro “K” es el límite superior de crecimiento de

una población bajo condiciones determinadas (límite de espacio,

recursos, presencia de toxinas, etc.). La “fase K” en la vida de una
población corresponde al período en el cual no ocurre un cre-
cimiento explosivo, debido al tamaño alcanzado (ocupación del
espacio). Las “especies K” son aquellas en las que sus poblaciones
viven la mayor parte del tiempo en condiciones de estrés a causa
de la presencia de los vecinos.
63
+
Constituye el conjunto de subpoblaciones que ocupan sec-

tores aislados unos de otros, pero que se encuentran unidas por
corredores (Levins, 1969). Es típico de paisaje con fuerte influen-
cia humana que han sido fragmentados, con formación de par-
ches de bosque o isletas o de pajonales, etc. Si hay disminución
importante de alguna de las subpoblaciones, los corredores que
las unen pueden permitir la recolonización a partir de otra subpo-
blación próxima. El estudio de las metapoblaciones es importante
cuando se quieren crear áreas de conservación, pues la inclusión
de ellas permitirá asegurar la subsistencia de las especies.

Los distintos individuos y poblaciones que conviven en un

lugar forman una comunidad. El término comunidad se utiliza en
el sentido de comunidad biótica para incluir a todas las poblacio-
nes que viven en un área dada; éstas interactúan entre sí de modo
que la presencia y el crecimiento de los individuos y poblaciones
están condicionados por la presencia de otros individuos y otras
poblaciones.
Gleason (1967) la definió como una asociación fortuita de

especies cuyas adaptaciones les permiten vivir juntas bajo condi-
ciones físicas y biológicas particulares que caracterizan el territo-
rio que ocupan. Es la parte viva del ecosistema. Las comunidades
están formadas por poblaciones de distintas especies que interac-

túan entre sí. La estructura trófica y el tipo de corriente de energía
son característicos de cada comunidad.
El concepto de comunidad es uno de los más importantes

en ecología porque destaca el hecho de que diversos organismos
viven normalmente juntos y no simplemente como seres inde-
pendientes esparcidos al azar por la tierra.
64
Las comunidades pueden distinguirse y definirse con pre-
cisión unas respecto de otras cuando el hábitat presenta cambios
abruptos. Cuando los cambios no son abruptos, sino que existe
un gradiente ambiental, los límites entre comunidades no son cla-
ros, dado que se fusionan gradualmente unas con otras. La conti-
nuidad o discontinuidad es en gran medida función del gradiente
ambiental.
Una característica propia de este nivel de organización es

la diversidad. Las comunidades naturales contienen un número
muy elevado de especies. El número total de especies se reduce en
aquellos lugares donde las condiciones de subsistencia son severas
como en el Polo Norte o la Antártida.
El tamaño de los organismos es importante ya que, en ge-

neral, la diversidad es mayor en los organismos pequeños que en
los grandes. Así esperaríamos encontrar más tipos de ácaros que
de mamíferos (los ácaros son pequeños organismos, semejantes a
insectos y arácnidos, que habitan en gran número en los suelos).
Para evaluar la diversidad de especies se toman en cuenta:

– La riqueza o variedad de las especies: número de espe-
cies distintas presentes en la comunidad
– La uniformidad o equidad en la distribución: dos co-
munidades que contengan ambas 100 individuos perte-
necientes a 5 especies tienen el mismo componente de
riqueza. Pero podrían tener índices de diversidad muy
diferentes, según fuera la distribución de los individuos

entre las especies. (Por ejemplo, 96-1-1-1- 1: uniformi-
dad mínima o 20-20-20-20-20: uniformidad perfecta).
Cuanto mayor es la riqueza, es decir el número de especies

diferentes, y cuanto más uniforme es la distribución, mayor será
la diversidad total. Se utilizan índices de diversidad para comparar
la diversidad entre diferentes comunidades.
65
El ecólogo ve en toda medida de diversidad una expresión
de las posibilidades de construir sistemas de retroalimentación.
Una diversidad más alta significa cadenas de alimentos más largas,
más casos de simbiosis, así como más posibilidades de adaptarse a
modificaciones en las condiciones ambientales y reducción de las
oscilaciones dentro del ecosistema.
Las comunidades en medios estables, como el bosque tro-

pical lluvioso, tienen diversidades de especies más altas que las
comunidades sujetas a perturbaciones estacionales periódicas, sea
por parte del hombre o de la naturaleza.
La diversidad suele ser también más alta en las comunidades

más antiguas que en las recién establecidas.
La variedad de las especies y su abundancia relativa no son

los únicos elementos que intervienen en la diversidad de la comu-
nidad. Odum (2006) señala otros elementos a tener en cuenta,
como ser:
– Heterogeneidad espacial
En toda comunidad existe una estructura particular que
corresponde a la disposición de los individuos de diversas es-
pecies, tanto en sentido horizontal como vertical. La hetero-
geneidad puede estar provocada por la heterogeneidad del me-
dio, por sus características geográficas, características del suelo
o aspectos de menor amplitud que determinan microhábitats.
Se puede considerar la heterogeneidad como la distribución

espacial de las poblaciones de la comunidad. La distribución
vertical corresponde a la estratificación y la horizontal a la zo-
nación.
En un bosque, las dos capas básicas, autotrófica y hetero-

trófica, se hallan estratificadas: la vegetación puede estar formada
por capas de hierbas, arbustos y árboles, en tanto que el suelo se
halla también estratificado en horizontes. La estratificación no se
66
limita a los vegetales sino que incluye a los animales (artrópodos
y aún las aves).
La estratificación es propia también de lagos y cuerpos de

agua. A medida que aumenta la heterogeneidad, se incrementa el
número de hábitats disponibles, lo cual conduce a una mayor di-
versidad de especies. Una mayor heterogeneidad da lugar a redes
tróficas más complejas, las cuales, a su vez, determinan una mayor
estabilidad de la comunidad.
– Organización reticular de la cadena de alimentos (redes

tróficas)
– Periodicidad de la actividad (diurna y estacional)
Por otra parte no todos los organismos de la comunidad son

igualmente importantes desde el punto de vista de la caracteriza-
ción de la comunidad entera. De entre los centenares de clases de
organismos que podrían encontrarse en una comunidad, son unas
pocas especies o unos pocos grupos los que ejercen la mayor in-
fluencia, ya sea por su número, tamaño o actividades en relación
con el control del funcionamiento.
Las especies o grupos de especies que controlan en gran par-

te la corriente de energía se designan como dominantes ecológi-
cos.
Las comunidades naturales pueden tener un alto número de

especies; de todas ellas, un número relativamente pequeño de es-

pecies controla a menudo la comunidad y de ellas se dice que son
dominantes. Esto no significa que las especies raras (representadas
por pocos individuos) no sean importantes ya que contribuyen
a la diversidad, que es un aspecto importante de la estructura de
la comunidad y permite adaptaciones cuando se modifican las
condiciones.
67
En las comunidades terrestres las plantas superiores son las
dominantes, no sólo entre los autótrofos, sino en el conjunto de
la comunidad, porque proporcionan refugio a otros organismos y
modifican los factores físicos.
Los animales (consumidores) pueden también controlar a

las comunidades y tener influencia sobre el medio físico (ej: pas-
toreo, castores, hormigas, lombrices en suelos, etc.).
Interacciones entre poblaciones dentro de la comunidad
Algunas de estas interacciones son:

– competencia
– predación
– provisión de hábitat
– parásito/huésped
Si cada grupo sufre efectos contrarios por la existencia del

otro en cuanto a la búsqueda de alimentos, espacio o alguna otra
necesidad, la interacción se llama competencia. La palabra com-
petencia denota una lucha por la misma cosa. A nivel ecológico,
la competencia es importante cuando dos organismos luchan por
alguna cosa que no está en adecuado suministro para ambos.
Las plantas compiten por luz y nutrientes en un bosque, los

animales por alimento y refugio. Si la población sólo está formada
por organismos dispersos, la competencia no será un factor de
importancia ecológica (ej, regiones árticas, donde las plantas son

pocas y dispersas y por lo tanto no compiten por la luz).

Dos poblaciones pueden competir por el mismo espacio,

alimento, luz: esta competencia se da entre poblaciones de espe-
cies donde se observa una superposición en el nicho ecológico. La
68

Ecología, Ecosistemas, Ecotoxicología Conceptos Fu... - (PG 18 - 71)

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Ecología, Ecosistemas, Ecotoxicología Conceptos Fu... - (PG 18 - 71)

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     

Los ecosistemas urbanos incluyen los grandes asentamien-

El ecosistema urbano es consumidor porque se ha desarro-

Para sintetizar, estos ecosistemas se destacan por:

a) Elevados requerimientos energéticos; elevado consumo

b) Dependen en términos de mantenimiento vital de los

c) Una unidad de superficie en una ciudad requiere no so-

Dos grupos de rasgos característicos permiten describir de

Los rasgos estructurales tratan de la disposición espacial de

Forman las estructuras del ecosistema:

Los aspectos que informan sobre el funcionamiento del

durante ese período. Informa sobre el tiempo que tarda

Abióticos: Componentes que no tienen vida, tales como la

Bióticos: componentes que tienen vida, tales como plan-

Precisamente, la característica de los ecosistemas depende

(a) Un soporte, matriz o espacio físico donde interactúan

Reconociendo estos elementos se debe diferenciar entre:

Figura I.3: Condiciones y recursos necesarios en los ecosistemas

Los factores del ambiente influyen de manera directa o indi-

Los organismos están influenciados por factores del am-

Cada especie vive y desarrolla sus actividades entre valores

limitante. Los factores del ambiente actúan como estimulantes y

Factores fisiológicos Factores de terreno

Efectos de Factores bióticos

Figura I.4: Los factores del ambiente (Fontana, 2014).

Los ecosistemas son sistemas abiertos: constantemente en-

En este sentido la luz es un factor fisiológico esencial, donde

La luz solar es la fuente de energía para la fotosíntesis. La

Figura I.5: Proceso de fotosíntesis: esquema representativo y reacción química

Respecto a la intensidad de la luz, del total de la energía

Figura I.6: Incidencia de la luz sobre la Tierra

La cantidad de energía luminosa que incide por unidad de

Durante el mismo día muchos organismos realizan movi-

$     

La temperatura es otro factor importante de limitación en

Los procesos vitales se producen en un determinado rango

A elevadas temperaturas, se produce la coagulación del ma-

La mayor parte de los animales que viven en el desierto se

Las variaciones numéricas inciden sobre la vida de plantas y

La periodicidad anual de la temperatura (estaciones) con-

     

El agua es el compuesto más sencillo formado por los dos

Después del H2, el agua es la molécula más abundante en

prendida (o aún ignoradas).

La estructura química de la molécula de agua le confiere

Tensión superficial: La tensión superficial del agua líquida

Propiedades térmicas: El agua posee capacidad calorífica

Los océanos absorben el 30 % de la energía solar que llega

Cada gramo de Cada gramo de

Poder disolvente: la mayoría de las sustancias son solubles

Reactivo químico: Las principales reacciones químicas en

El agua es una necesidad fisiológica de todos los seres vivos;

Durante períodos de agua baja, la temperatura del agua

Algunos animales se han adaptado a las condiciones desérti-

Un exceso de agua puede ser mortal para ciertos animales;

El agua se almacena en el ecosistema: en el suelo, en las

El agua egresa del ecosistema por transpiración animal y

P: Precipitación, F: aflujo por napa freática,

Deducción de la fórmula de balance:

La evapotranspiración es el proceso combinado de evapo-

máximo de humedad y la cobertura vegetal fuera completa.

El almacenaje y consumo se miden tomando muestras del

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