Ãëàâà 3.

Ðàííåå ðàçâèòèå ìëåêîïèòàþùèõ

______________________________________________________________________________

Îãëàâëåíèå
ÃËÀÂÀ 3. ÐÀÍÍÅÅ ÐÀÇÂÈÒÈÅ ÌËÅÊÎÏÈÒÀÞÙÈÕ ............................... 2

3.1. ÏÐÅÄÇÀÐÎÄÛØÅÂÎÅ ÐÀÇÂÈÒÈÅ.......................................................... 3

3.1.1. Îáùàÿ õàðàêòåðèñòèêà ðàçâèòèÿ ìëåêîïèòàþùèõ .............................. 3
3.1.2. Õàðàêòåðèñòèêà ïåðâè÷íûõ ïîëîâûõ êëåòîê ........................................ 4
3.1.3. Ïîëîâûå êëåòêè â èíäèôôåðåíòíûõ çà÷àòêàõ ãîíàä ........................... 7
3.1.4. Èíèöèàöèÿ ìåéîçà ...................................................................................... 9
3.1.5. Ðàçâèòèå ïîëîâûõ êëåòîê ó ÷åëîâåêà ................................................... 10
3.1.6. Ìåéîç ........................................................................................................... 11
3.1.6.1. Ðàííÿÿ ïðîôàçà ..................................................................................... 12
3.1.6.2. Ïîçäíÿÿ ïðîôàçà .................................................................................... 12
3.1.7. Ñîçðåâàíèå ôîëëèêóëîâ ........................................................................... 14
3.1.8. Ñîçðåâàíèå îîöèòà .................................................................................... 17
3.1.9. Ìîëåêóëÿðíûå ïðîöåññû, îòâåòñòâåííûå çà ñîçðåâàíèå îîöèòà ..... 20
3.1.10. Îïëîäîòâîðåíèå è ðàííèå ýòàïû äðîáëåíèÿ ýìáðèîíà .................... 22
3.1.10.1. Ñïåðìèé ................................................................................................. 23
3.1.10.2. Ñòðîåíèå çðåëîé ÿéöåêëåòêè ............................................................. 23
3.1.11. Ïðîöåññ îïëîäîòâîðåíèÿ ó ìëåêîïèòàþùèõ ...................................... 27
3.1.12. Ìîëåêóëÿðíûå ìåõàíèçìû àêòèâàöèè ÿéöåêëåòêè ......................... 32
3.1.12.1. Çàâåðøåíèå ìåéîçà .............................................................................. 34

3.1.2. ÐÀÍÍÈÉ ÝÌÁÐÈÎÃÅÍÅÇ ..................................................................... 35

3.1.2.1. Äðîáëåíèå ................................................................................................ 37
3.1.2.2. Äâóõáëàñòîìåðíûé ýìáðèîí ................................................................. 39
3.1.2.3. Îáðàçîâàíèå ìîðóëû ............................................................................. 40
3.1.2.4. Îáðàçîâàíèå áëàñòîöèñòû .................................................................... 41
3.1.2.5. Íåêîòîðûå ñâîéñòâà êëåòîê ÒÝ è ÂÊÌ ............................................. 43
3.1.2.6. Òîòèïîòåíòíîñòü áëàñòîìåðîâ ðàííèõ ýìáðèîíîâ ........................... 43
3.1.2.7. Ìîíîçèãîòíûå áëèçíåöû ..................................................................... 44
3.1.2.8. Ïðîñïåêòèâíûå ïîòåíöèè ðàçëè÷íûõ ÷àñòåé áëàñòîöèñòû ........... 45
3.1.2.9. Ïðåîáðàçîâàíèå áëàñòîöèñòû â çàðîäûøåâûé öèëèíäð ................ 48

Ñïèñîê ðåêîìåíäóåìîé ëèòåðàòóðû ................................................................ 49

___________________________________________________________________________________
3-1
 Ãëàâà 3. Ðàííåå ðàçâèòèå ìëåêîïèòàþùèõ
______________________________________________________________________________
ÃËÀÂÀ 3 ìåñÿöåâ, íàïðèìåð, ÷åëîâåê, ñëîí,
êîðîâà), ÷åì ó ìåëêèõ, òàêèõ êàê
ÐÀÍÍÅÅ ãðûçóíû (îò 3 äî 4 íåäåëü). Èìååò
ÐÀÇÂÈÒÈÅ ÌËÅÊÎÏÈÒÀÞÙÈÕ. ñìûñë òàêæå ðàçäåëèòü âñåõ
ìëåêîïèòàþùèõ íà äâå áîëüøèå
Ìëåêîïèòàþùèå èìåþò ãðóïïû, ðàçëè÷àþùèåñÿ òèïîì
ðåãóëÿöèîííûé òèï ÿéöà, è âíóòðèóòðîáíîãî è ïîñòíàòàëüíîãî
ðàçâèòèå õàðàêòåðèçóåòñÿ ðàçâèòèÿ: ó îäíîé ãðóïïû æèâîòíûõ
àññèíõðîííîñòüþ äèôôåðåíöèðîâêè (íàïðèìåð, íåêîòîðûå âèäû ãðûçóíîâ,
ðàçëè÷íûõ ÷àñòåé ýìáðèîíà, à òàêèå êàê ìûøè, õîìÿ÷êè, ïîëåâêè,
äåòåðìèíàöèÿ “ñóäüáû” âñòóïàþùèõ èëè, íàïðèìåð, õèùíûå èëè ïðèìàòû)
íà ïóòü äèôôåðåíöèðîâêè êëåòîê íîâîðîæäåííûå æèâîòíûå èìåþò
ìîæåò ïðîèñõîäèòü â òå÷åíèè âñåãî íåäîðàçâèòóþ öåíòðàëüíóþ ñèñòåìó è
ýìáðèîãåíåçà è äàæå â ñèñòåìó ãóìîðàëüíîãî èììóíèòåòà, òî
ïîñòíàòàëüíîì îíòîãåíåçå. åñòü ó ýòîé ãðóïïû æèâîòíûõ â
Ïðèíÿòî ðàçäåëÿòü ðàçâèòèå ïîñòíàòàëüíîì îíòîãåíåçå èìååò
ìëåêîïèòàþùèõ íà ñëåäóþùèå ìåñòî òêàíåâàÿ äèôôåðåíöèðîâêà è
ïåðèîäû: äàæå ÷àñòè÷íî îðãàíîãåíåç. Âòîðàÿ
1) Ïðîöåññû, ïðåäøåñòâóþùèå ãðóïïà æèâîòíûõ (íàïðèìåð,
îáðàçîâàíèþ çàðîäûøà, òàêèå êàê íåêîòîðûå âèäû ãðûçóíîâ, òàêèå êàê
âîçíèêíîâåíèå ïåðâè÷íûõ ïîëîâûõ ìîðñêèå ñâèíêè, íóòðèè, èëè ìíîãèå
êëåòîê, èõ ðàçìíîæåíèå è âèäû ïàðíî- è íåïàðíîêîïûòíûõ,
äèôôåðåíöèðîâêà, à òàêæå îëåíè, ëîøàäè, çåáðû) õàðàêòåðèçóåòñÿ
îïëîäîòâîðåíèå, - îáúåäèíÿþò òåì, ÷òî íîâîðîæäåííûå æèâîòíûå
ïîíÿòèåì ïðåäçàðîäûøåâîå ðàçâèòèå ïðàêòè÷åñêè ïîëíîñòüþ
èëè ïðîãåíåç. ïðèñïîñîáëåíû ê ñàìîñòîÿòåëüíîìó
2) Ðàííèé ýìáðèîãåíåç, êîòîðûé îáðàçó æèçíè (çà èñêëþ÷åíèåì ïèòàíèÿ
íà÷èíàåòñÿ îò ìîìåíòà ìîëîêîì ìàòåðè), òî åñòü ó íèõ
îïëîäîòâîðåíèÿ è çàâåðøàåòñÿ ïðàêòè÷åñêè çàâåðøåíû ïðîöåññû
èìïëàíòàöèåé çàðîäûøà â ñòåíêó îðãàíîãåíåçà è òêàíåâîé
ìàòêè. äèôôåðåíöèðîâêè, ÷òî
3) Âíóòðèóòðîáíûé ïåðèîä îáóñëàâëèâàåò ñòàíîâëåíèå
ðàçâèòèÿ îõâàòûâàåò ïåðèîä îò îñíîâíûõ ôèçèîëîãè÷åñêèõ
ìîìåíòà èìïëàíòàöèè äî ðîæäåíèÿ. ôóíêöèé, à ïîñòíàòàëüíûé îíòîãåíåç
4) Ïîñòíàòàëüíûé îíòîãåíåç - õàðàêòåðèçóåòñÿ ïðåèìóùåñòâåííî
ýòî ïåðèîä ðàçâèòèÿ îò ìîìåíòà òîëüêî ðîñòîì. Îäíàêî ñëåäóåò èìåòü
ðîæäåíèÿ äî ôîðìèðîâàíèÿ â âèäó, ÷òî ó îáåèõ ãðóïï æèâîòíûõ
äåôèíèòèâíîãî âçðîñëîãî îðãàíèçìà. ïðîèñõîäèò ïîëîâîå ñîçðåâàíèå â
Ïðîäîëæèòåëüíîñòü ýòèõ ïîñòíàòàëüíîì îíòîãåíåçå, ÷òî
ïåðèîäîâ ðàçâèòèÿ âàðèèðóåò ó ðàçíûõ ïîäðàçóìåâàåò çàâåðøåíèå ïðîöåññîâ
âèäîâ ìëåêîïèòàþùèõ. Êàê ïðàâèëî, ó òêàíåâîé äèôôåðåíöèðîâêè è
êðóïíûõ æèâîòíûõ âíóòðèóòðîáíûé ìîðôîãåíåçà â ãîíàäàõ è ñòðóêòóðàõ
ïåðèîä çíà÷èòåëüíî äëèííåå (äî 9 âòîðè÷íûõ ïîëîâûõ ïðèçíàêîâ.
___________________________________________________________________________________
3-2
 Ãëàâà 3. Ðàííåå ðàçâèòèå ìëåêîïèòàþùèõ
______________________________________________________________________________
Áåçóñëîâíî âñå ïåðå÷èñëåííûå âûøå ðåàëèçàöèÿ ïåðâîé ïðîãðàììû
ñòàäèè èíäèâèäóàëüíîãî ðàçâèòèÿ ðàçâèòèÿ) è ïîëîâûå (îáåñïå÷èâàþùèå
ìëåïèòàþùèõ âàæíû è èìåþò ñâîþ âîçíèêíîâåíèå íîâîãî ïîêîëåíèÿ
ñïåöèôèêó. Òåì íå ìåíåå íåêîòîðûå îðãàíèçìîâ) âåðîÿòíî ïðåäñòàâëÿåò
êëþ÷åâûå ñîáûòèÿ, ñâÿçàííûå ñ ñîáîé îäèí èç ïåðâûõ ýòàïîâ
äåòåðìèíàöèåé è ýìáðèîíàëüíîé ýìáðèîíàëüíîé äèôôåðåíöèðîâêè,
äèôôåðåíöèðîâêîé (îáîñîáëåíèå êîòîðûé èìååò ìåñòî çàäîëãî äî
ïåðâè÷íûõ ïîëîâûõ êëåòîê, ôîðìèðîâàíèÿ âèäèìûõ
èíàêòèâàöèÿ Õ-õðîìîñîì, ìîðôîëîãè÷åñêè çà÷àòêîâ ãîíàä.
ôîðìèðîâàíèå ñîáñòâåííî Ïåðâîíà÷àëüíî îòäåëèâøàÿñÿ ãðóïïà
çàðîäûøåâûõ è âíåçàðîäûøåâûõ êëåòîê â ðàííåì ýìáðèîíå â
çà÷àòêîâ, íåêîòîðûå ýëåìåíòû äàëüíåéøåì ìèãðèðóåò â
èìïðèíòèíãà), ïðîèñõîäÿò â ðàçâèâàþùèåñÿ çà÷àòêè ãîíàä, ãäå îíè
ïðåäçàðîäûøåâîì ïåðèîäå è ðàííåì äèôôåðåíöèðóþòñÿ â ãàìåòû - êëåòêè,
ýìáðèîãåíåçå.  ñâÿçè ñ ýòèì â ó÷àñòâóþùèå â îïëîäîòâîðåíèè.
äàëüíåéøåì íàøå âíèìàíèå, â Ðàçâèòèå ãàìåò íàçûâàåòñÿ
çíà÷èòåëüíîé ìåðå, áóäåò ãàìåòîãåíåçîì. Ñëåäóåò òàêæå
ñîñðåäîòî÷åíî íà ýòèõ ñòàäèÿõ îòìåòèòü, ÷òî ïðîöåññû, ïðîèñõîäÿùèå
ðàçâèòèÿ. â ãàìåòîãåíåçå, ìîãóò îêàçûâàòü
ñóùåñòâåííîå âëèÿíèå íà ðàçâèòèå
3 . 1 . Ï Ð Å Ä Ç À Ð Î Ä Û Ø Å Â Î Å ýìáðèîíà îò ìîìåíòà îïëîäîòâîðåíèÿ
ÐÀÇÂÈÒÈÅ. è äàæå â ïîñòíàòàëüíîì îíòîãåíåçå.
Ïîñëå îïëîäîòâîðåíèÿ
3.1.1. Îáùàÿ õàðàêòåðèñòèêà íà÷èíàåòñÿ ïðîöåññ äåëåíèÿ
ðàçâèòèÿ ìëåêîïèòàþùèõ. äðîáëåíèÿ, ïðè ýòîì öèòîïëàçìà ÿéöà
«ðàñïðåäåëÿåòñÿ» ìåæäó äðîáÿùèìèñÿ
Íîâûé îðãàíèçì âîçíèêàåò â áëàñòîìåðàìè. Ðàçâèâàþùèéñÿ
ðåçóëüòàòå ñëèÿíèÿ äâóõ ïîëîâûõ äîèìïëàíòàöèîííûé çàðîäûø ïî
êëåòîê - ñïåðìèÿ è ÿéöà, òî åñòü â ñâîèì ðàçìåðàì íå ïðåâûøàåò
ðåçóëüòàòå îïëîäîòâîðåíèÿ. ðàçìåðîâ çðåëîé ÿéöåêëåòêè, è, õîòÿ
Ïðåäøåñòâåííèêè ïîëîâûõ êëåòîê ãåíû çàðîäûøà íà÷èíàþò
íàçûâàþòñÿ ïåðâè÷íûìè ïîëîâûìè çêñïðåññèðîâàòüñÿ ó ìëåêîïèòàþùèõ
êëåòêàìè. Ýòè êëåòêè îáîñîáëÿþòñÿ îòíîñèòåëüíî ðàíî, åãî æèçíå-
â îòäåëüíóþ ãðóïïó íà ñàìûõ ðàííèõ äåÿòåëüíîñòü îáåñïå÷èâàåòñÿ è çà ñ÷åò
ýòàïàõ ýìáðèîãåíåçà äëÿ ïðîäóêòîâ, íàêîïëåííûõ â ÿéöåêëåòêå
îñóùåñòâëåíèÿ ðåïðîäóêòèâíîé â ïðîöåññå îîãåíåçà. Ïîêàçàíî, ÷òî
ôóíêöèè èëè, êàê îòìå÷àëîñü â ââîäíîé ðàçâèòèå ýìáðèîíà in vitro îò ìîìåíòà
ëåêöèè, äëÿ ðåàëèçàöèè âòîðîé îïëîäîòâîðåíèÿ äî áëàñòîöèñòû
ïðîãðàììû ðàçâèòèÿ . Âñå îñòàëüíûå âîçìîæíî â ïðîñòîé ïèòàòåëüíîé
êëåòêè íàçûâàþòñÿ ñîìàòè÷åñêèìè. ñðåäå, ñîäåðæàùåé òîëüêî ïèðóâàò è
Ýòî ðàçäåëåíèå íà ñîìàòè÷åñêèå ñîëè.
êëåòêè (äàþùèå íà÷àëî Êàê îòìå÷àëîñü âûøå, ó
èíäèâèäóàëüíîìó îðãàíèçìó, ìëåêîïèòàþùèõ ÿéöåêëåòêà èìååò
___________________________________________________________________________________
3-3
 Ãëàâà 3. Ðàííåå ðàçâèòèå ìëåêîïèòàþùèõ
______________________________________________________________________________
ðåãóëÿöèîííûé òèï îðãàíèçàöèè, òî
åñòü â åå öèòîïëàçìå îòñóòñòâóþò
ðåãèîíàëüíî ñåãðåãèðîâàííûå
äåòåðìèíàíòû, êàê ýòî èìååò ìåñòî ó
äðîçîôèëû, èìåþùåé ìîçàè÷íûé òèï
ðàçâèòèÿ. Â ýòîì óáåæäàþò îïûòû ïî
èíòåíñèâíîìó ïåðåìåøèâàíèþ
öèòîïëàçìû ÿéöà, êîòîðîå íå ïðèâîäèò
ê çàìåòíûì èçìåíåíèÿì ðàçâèòèÿ.
Íàïðèìåð, â ìíîãî÷èñëåííûõ
ýêñïåðèìåíòàõ ïî öåíòðèôóãèðîâàíèþ
îïëîäîòâîðåííûõ ÿéöåêëåòîê
ðàçëè÷íûõ æèâîòíûõ (ñâèíüè, îâöû,
êîðîâû, íîðêè) ïîêàçàíî, ÷òî íåñìîòðÿ
íà ñìåùåíèå ê îäíîìó èç ïîëþñîâ
ñóáêëåòî÷íûõ ñòðóêòóð, æåëòî÷íûõ
ãðàíóë è äðóãèõ êîìïîíåíòîâ
öèòïëàçìû â ðåçóëüòàòå ýòîé
ïðîöåäóðû, ðàçâèòèå èç òàêèõ ÿéö
âîçìîæíî, è âèäèìûõ îòêëîíåíèé íå
íàáëþäàåòñÿ. Åùå áîëåå óáåäèòåëüíî
ýòî áûëî ïîêàçàíî â ýêñïåðèìåíòàõ ïî
ïåðåìåøèâàíèþ öèòîïëàçìû
îïëîäîòâîðåííûõ ÿéöåêëåòîê ìûøè.
Ñ ýòîé öåëüþ â öèòîïëàçìó ÿéöà
ââîäèëè ñ ïîìîùüþ
ìèêðîìàíèïóëÿòîðà ìèêðîèãëó,
ñîåäèíåííóþ ñ ïüåçîýëåìåíòîì,
âûçûâàþùèì åå âûñîêî÷àñòîòíîå
êîëåáàíèå (áîëåå 70 êîëåáàíèé â
ñåêóíäó). Â ðåçóëüòàòå òàêîé îáðàáîòêè
(äî 30 ñåêóíä) â öèòîïëàçìå ÿéöà
âîçíèêàþò ïîòîêè, êàê ýòî ïðîèñõîäèò
â ñòèðàëüíîé ìàøèíå, âûçûâàþùèå
èíòåíñèâíîå ïåðåìåøèâàíèå
öèòîïëàçìû. Îáðàáîòàííûå òàêèì
îáðàçîì ÿéöà êóëüòèâèðîâàëèñü in vitro
è çàòåì òðàíñïëàíòèðîâàëèñü â ìàòêó
ïðèåìíûì ìàòåðÿì. Â áîëüøèíñòâå
ñëó÷àåâ íàáëþäàëîñü íîðìàëüíîå
ðàçâèòèå èç ýêñïåðèìåíòàëüíûõ ÿèö.
Îäíàêî åñòü îñíîâàíèÿ ïîëàãàòü,
÷òî â çðåëîé èëè óæå îïëîäîòâîðåííîé
___________________________________________________________________________________
ÿéöåêëåòêå ñóùåñòâóþò
íåèäåíòèôèöèðîâàííûå
öèòîïëàçìàòè÷åñêèå ôàêòîðû, êîòîðûå
îêàçûâàþò âëèÿíèå íà
ïðîäîëæèòåëüíîñòü ïåðâîãî
êëåòî÷íîãî öèêëà (âîçìîæíî, âòîðîãî
è äàæå òðåòüåãî), ÷òî, â ñâîþ î÷åðåäü,
îïðåäåëÿåò äàëüíåéøèé ïóòü ðàçâèòèÿ
ïîòîìêîâ ïåðâûõ äâóõ áëàñòîìåðîâ
çàðîäûøà. Ïîòîìêè áëàñòîìåðà,
êîòîðûé õàðàêòåðèçóåòñÿ áîëåå
âûñîêîé ñêîðîñòüþ êëåòî÷íîãî
äåëåíèÿ, ñ áîëüøåé âåðîÿòíîñòüþ
äàäóò íà÷àëî ðàçâèòèþ âíóòðåííåé
êëåòî÷íîé ìàññû (ÂÊÌ), òîãäà êàê
ïîòîìêè âòîðîãî áëàñòîìåðà ñ
áîëüøåé âåðîÿòíîñòüþ ñòàíóò
èñòî÷íèêîì äëÿ ôîðìèðîâàíèÿ
âíåçàðîäûøåâûõ ÷àñòåé ýìáðèîíà.
 íàñòîÿùåå âðåìÿ óñòàíîâëåíî,
÷òî íîðìàëüíîå ðàçâèòèå
ìëåêîïèòàþùèõ âîçìîæíî òîëüêî ïðè
îáúåäèíåíèè îòöîâñêîãî è
ìàòåðèíñêîãî íàáîðà õðîìîñîì â
çèãîòå, òî åñòü íè äèïëîèäíûé íàáîð
îòöîâñêèõ ãåíîâ, íè äèïëîèäíûé íàáîð
ìàòåðèíñêèõ ãåíîâ íåäîñòàòî÷åí äëÿ
íîðìàëüíîãî ðàçâèòèÿ. Äðóãèìè
ñëîâàìè, ðîäèòåëüñêèå íàáîðû
õðîìîñîì ìëåêîïèòàþùèõ
êîìïëåìåíòàðíû (äîïîëíÿþò äðóã
äðóãà). Ôåíîìåí êîìïëåìåíòàðíîñòè
ñâÿçàí ñî ñïåöèôè÷åñêèì
èìïðèíòèíãîì õðîìîñîì, êîòîðûé
îñóùåñòâëÿåòñÿ â ãàìåòîãåíåçå.
3.1.2.Õàðàêòåðèñòèêà ïåðâè÷íûõ
ïîëîâûõ êëåòîê.
Ïåðâè÷íûå ïîëîâûå êëåòêè
(ÏÏÊ) èìåþò âíåãîíàäíîå
ïðîèñõîæäåíèå è äàþò íà÷àëî âñåé
ïîïóëÿöèè ãàìåò ìëåêîïèòàþùèõ. Îò
3-4
 Ãëàâà 3. Ðàííåå ðàçâèòèå ìëåêîïèòàþùèõ
______________________________________________________________________________
ñîìàòè÷åñêèõ êëåòîê ÏÏÊ ìîæíî ñ
óâåðåííîñòüþ îòëè÷èòü ëèøü íà
ôèêñèðîâàííûõ ïðåïàðàòàõ, èñïîëüçóÿ
ãèñòîõèìè÷åñêèå ìåòîäû âûÿâëåíèÿ â
íèõ àêòèâíîñòè ùåëî÷íîé ôîñôàòàçû,
à ó ÷åëîâåêà - è ïðè îêðàñêå íà
ïîëèñàõàðèäû. Äðóãèõ íàäåæíûõ
ìàðêåðîâ, ïîçâîëÿþùèõ
âèçóàëèçèðîâàòü ÏÏÊ, íå ñóùåñòâóåò.
Ïîñëå ïðèîáðåòåíèÿ ÏÏÊ ôåíîòèïà,
êîòîðûé ïîçâîëÿåò âûÿâëÿòü èõ íà
ãèñòîëîãè÷åñêèõ ïðåïàðàòàõ
çàðîäûøåé ïîñëåäîâàòåëüíûõ ñòàäèé
ðàçâèòèÿ, ìîæíî ïðîñëåäèòü çà ìèãðà-
öèåé ÏÏÊ äî çà÷àòêà ãîíàäû.
Êàê óæå ãîâîðèëîñü, âûäåëåíèå
ëèíèè ÏÏÊ ïðîèñõîäèò íà ñàìûõ ðàí-
íèõ ñòàäèÿõ ýìáðèîãåíåçà. Îäíàêî,
ôåíîòèïè÷åñêè îíè âûÿâëÿþòñÿ óæå
ïîñëå èìïëàíòàöèè çàðîäûøà. Âíà÷àëå
ÏÏÊ îáíàðóæèâàþòñÿ â ïåðâè÷íîé ïî-
ëîñêå è â îñíîâàíèè àëëàíòîèñà, çàòåì
â ýíòîäåðìå æåëòî÷íîãî ìåøêà è â
çàäíåé êèøêå, çàòåì â ýíòîäåðìå
ñðåäíåé êèøêè, â äîðñàëüíîé
áðûæåéêå è öåëîìè÷åñêîé âûñòèëêå,
ïîñëå ÷åãî îíè ïîïàäàþò â ýïèòåëèé,
ïîêðûâàþùèé çà÷àòîê ãîíàäû (òàê
íàçûâàåìûé, çà÷àòêîâûé ýïèòåëèé) è,
ïðîéäÿ ÷åðåç ýòîò ýïèòåëèé,
îáíàðóæèâàþòñÿ â ïîëîâûõ âàëèêàõ,
ò.å. â çà÷àòêàõ ãîíàä.
Íà ðàííèõ ñòàäèÿõ ýìáðèîãåíåçà
ÏÏÊ, âåðîÿòíåå âñåãî, ïåðåäâèãàþòñÿ
ïàññèâíî, â ðåçóëüòàòå ïåðåìåùåíèÿ
êëåòî÷íûõ ñëîåâ â ïðîöåññå
ãàñòðóëÿöèè è ñ òîêîì êðîâè ÷åðåç
ñèñòåìó îìôàëîèäíûõ ñîñóäîâ èç
æåëòî÷íîãî ìåøêà. Ïîïàâ â çàäíþþ
êèøêó, ÏÏÊ ïðèîáðåòàþò ñïîñîáíîñòü
ê àêòèâíûì äâèæåíèÿì (ïî-âèäèìîìó,
îáðàçóþò ôèëîïîäèè è âûïÿ÷èâàíèÿ,
à çàòåì âîëíîîáðàçíî ñîêðàùàþò âñå
___________________________________________________________________________________
òåëî êëåòêè). Ìåõàíèçìû,
îïðåäåëÿþùèå ïóòü ÏÏÊ ê çà÷àòêàì
ãîíàä, íåÿñíû. Ïîëàãàþò, ÷òî ýòî
îïðåäåëÿåòñÿ êàêèìè-òî õèìè÷åñêèìè
ñèãíàëàìè, èñõîäÿùèìè îò çà÷àòêîâ
ãîíàä. Ýòè ñèãíàëû, ïî-âèäèìîìó,
ëèøåíû âèäîñïåöèôè÷íîñòè.
Íàïðèìåð, ïðè òðàíñïëàíòàöèè ÷àñòè
ðàííåãî çàðîäûøà ìûøè,
ñîäåðæàùåãî ÏÏÊ, íà õîðèîàëëàíòîèñ
çàðîäûøà öûïëåíêà, ÏÏÊ ìûøè
ïåðåäâèãàþòñÿ ê çà÷àòêàì ãîíàä
öûïëåíêà. Âåðîÿòíî òàêæå, ÷òî ïðè
ïðîäâèæåíèè ÏÏÊ ïî êèøêå, îíè
âñòóïàþò â êàêèå-òî âçàèìîäåéñòâèÿ ñ
áàçàëüíûìè ìåìáðàíàìè, ÷òî
îêàçûâàåò âëèÿíèå íà íàïðàâëåíèå èõ
äâèæåíèÿ. Ìåõàíèçì ýòîãî
âçàèìîäåéñòâèÿ íåÿñåí.
Îòíþäü íå âñå ÏÏÊ ïîïàäàþò â
çà÷àòîê ãîíàäû. Èõ ìîæíî íàéòè ó çà-
ðîäûøåé ìûøåé â ñîñòàâå êîæíîé
ýêòîäåðìû, â ìåçåíõèìå,
îêðóæàþùåé íåðâíóþ òðóáêó, â êèøêå,
â ìåçîíåôðîñå, â íàäïî÷å÷íèêå è â
äðóãèõ ýêòîïè÷åñêèõ ìåñòàõ. Íå
ïîïàâøèå â ãîíàäû ÏÏÊ ìîãóò
ñîõðàíÿòüñÿ íå òîëüêî â ïðåíàòàëüíîì,
íî è â ïîñòíàòàëüíîì ïåðèîäå è, êàê
ïîëàãàþò, ìîãóò ñëóæèòü èñòî÷íèêîì
îïóõîëåé. Îäíàêî ýòà äîâîëüíî
ðàñïðîñòðàíåííàÿ ñðåäè îíêîëîãîâ
òî÷êà çðåíèÿ ëèøåíà ñòðîãèõ
ýêñïåðèìåíòàëüíûõ äîêàçàòåëüñòâ.
Òàê, íàïðèìåð, åñëè
òðàíñïëàíòèðîâàòü â ïåðåäíþþ êàìåðó
ãëàçà çà÷àòîê çàäíåé êèøêè ìûøèíîãî
çàðîäûøà, â êîòîðîì íàõîäèòñÿ ìíîãî
ìèãðèðóþùèõ ÏÏÊ, òî ÷åðåç òðè-
÷åòûðå äíÿ ÏÏÊ èç òðàíñïëàíòàòà
èñ÷åçàþò. Ýòè è äðóãèå îïûòû
ñâèäåòåëüñòâóþò î ìàëîé âåðîÿòíîñòè
ïðåîáðàçîâàíèÿ «çàáëóäèâøèõñÿ» ÏÏÊ
3-5
 Ãëàâà 3. Ðàííåå ðàçâèòèå ìëåêîïèòàþùèõ
______________________________________________________________________________
â ñòîëîâûå îïóõîëåâûå êëåòêè.
ÏÏÊ ìëåêîïèòàþùèõ (çà
èñêëþ÷åíèåì ÷åëîâåêà) ïðîÿâëÿþò
âûñîêóþ ìèòîòè÷åñêóþ àêòèâíîñòü â
ïðîöåññå ìèãðàöèè. Íàïðèìåð, ó
ìûøè ïåðâîíà÷àëüíî íåáîëüøîå
êîëè÷åñòâî ÏÏÊ íàêàíóíå íà÷àëà
ìèãðàöèè (8 ñóò.) ê ìîìåíòó âíåäðåíèÿ
â ãîíàäó (11 ñóò.) óâåëè÷èâàåòñÿ áîëåå
÷åì â 50 ðàç. Ïîñëå ïîïàäàíèÿ â
ãîíàäó ïðîëèôåðàöèÿ ÏÏÊ
ïðîäîëæàåòñÿ. Ðàçëè÷èé â òåìïàõ
ïðîëèôåðàöèè ÏÏÊ ìóæñêîãî è
æåíñêîãî ïîëà íå îáíàðóæåíî. Ó
÷åëîâåêà ìèãðèðóþùèå ÏÏÊ íå
ïðîÿâëÿþò ñóùåñòâåííîé
ìèòîòè÷åñêîé àêòèâíîñòè, è èõ
ðàçìíîæåíèå â îñíîâíîì
îñóùåñòâëÿåòñÿ â çà÷àòêå ãîíàäû.
ÏÏÊ ÿâëÿþòñÿ äèïëîèäíûìè
êëåòêàìè, òo åñòü ó ýìáðèîíîâ
æåíñêîãî ïîëà îíè èìåþò XX, à ó
ýìáðèîíîâ ìóæñêîãî ïîëà - XY
ïîëîâûå õðîìîñîìû.
Î ôóíêöèîíàëüíîì ñîñòîÿíèè Y
õðîìîñîìû â ìèãðèðóþùèõ ÏÏÊ
ìóæñêîãî ïîëà óáåäèòåëüíûõ äàííûõ
íåò.  ÏÏÊ, íàõîäÿùèõñÿ â çà÷àòêå
ãîíàäû, Y õðîìîñîìà ïî-âèäèìîìó,
àêòèâíà.
Î ñîñòîÿíèè Õ õðîìîñîì â
ïðîöåññå ðàçâèòèÿ æåíñêèõ ïîëîâûõ
êëåòîê óáåäèòåëüíûå äàííûå
ïîëó÷åíû äëÿ çàðîäûøåé ÷åëîâåêà.
Èñïîëüçîâàëèñü ÷óâñòâèòåëüíûå
öèòîëîãè÷åñêèå ìåòîäû, ïîçâîëÿþùèå
ñ óâåðåííîñòüþ âûÿâëÿòü íàëè÷èå èëè
îòñóòñòâèå òåëüöà ïîëîâîãî õðîìàòèíà
- íàäåæíîãî ïîêàçàòåëÿ
ãåòåðîõðîìàòèçàöèè îäíîé Õ
õðîìîñîìû â êëåòêàõ ÷åëîâåêà (íî íå
â êëåòêàõ ìûøåé). Óñòàíîâëåíû ÷åòêèå
îòëè÷èÿ ÿäåð ìèãðèðóþùèõ ÏÏÊ
___________________________________________________________________________________
æåíñêîãî ïîëà îò ÿäåð ñîìàòè÷åñêèõ
êëåòîê. ßäðà ÏÏÊ èìåþò áîëåå êðóï-
íûå ðàçìåðû, îêðóãëóþ ôîðìó è
öåíòðàëüíî ðàñïîëîæåííîå áîëüøîå
ÿäðûøêî. Ïî ñâîåé îðãàíèçàöèè îíè
íåñêîëüêî íàïîìèíàþò ÿäðà
áëàñòîìåðîâ ðàííèõ çàðîäûøåé. Â íèõ
íå âûÿâëÿåòñÿ ñòðóêòóðíûé
ãåòåðîõðîìàòèí, à òàêæå òåëüöå
ïîëîâîãî õðîìàòèíà. Âìåñòå ñ òåì â
ÿäðàõ ñîìàòè÷åñêèõ êëåòîê òåëüöå
ïîëîâîãî õðîìàòèíà çàìåòíî î÷åíü
÷åòêî.
Òàêèì îáðàçîì, öèòîëîãè÷åñêèå
äàííûå ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî â
ìèãðèðóþùèõ ê çà÷àòêàì ãîíàä ÏÏÊ
æåíñêîãî ïîëà îáå Õ õðîìîñîìû
àêòèâíû (ïîäðîáíåå ðåàêòèâàöèÿ Õ
õðîìîñîì â ïðîöåññå ãàìåòîãåíåçà
áóäåò ðàññìîòðåíà â ãëàâå
“Èíàêòèâàöèÿ Õ-õðîìîñîì, êàê ïðèìåð
äèôôåðåíöèàëüíîé àêòèâíîñòè ãåíîâ
íà õðîìîñîìíîì óðîâíå”).
Êîãäà ÏÏÊ âíåäðÿþòñÿ ìåæäó
êëåòêàìè ýïèòåëèÿ, ïîêðûâàþùåãî
çà÷àòîê ãîíàäû, ïðîèñõîäÿò
óëüòðàñòðóêòóðíûå èçìåíåíèÿ è â
ÏÏÊ, è â êëåòêàõ ýïèòåëèÿ, ÷òî
ñâèäåòåëüñòâóåò î êàêèõ-òî
âçàèìîäåéñòâèÿõ, ïðèðîäà êîòîðûõ íå
ÿñíà. Çàñåëåíèå ÏÏÊ çà÷àòêà ãîíàäû ó
çàðîäûøà ÷åëîâåêà ïðîèñõîäèò íà 35
ñóò. ðàçâèòèÿ. Çàòåì íà÷èíàþòñÿ
ïîñëåäîâàòåëüíûå èçìåíåíèÿ ÿäåð
ÏÏÊ, â íèõ ïîÿâëÿåòñÿ ñòðóêòóðíûé
ãåòåðîõðîìàòèí è âîçíèêàåò ãëûáêà
ïîëîâîãî õðîìàòèíà.
Ãåòåðîõðîìàòèçàöèÿ îäíîé Õ
õðîìîñîìû çíàìåíóåò ïðåâðàùåíèå
ÏÏÊ â îîãîíèè, è ýòî ïðîèñõîäèò
òîãäà, êîãäà ÏÏÊ óæå íàõîäÿòñÿ â
çà÷àòêàõ ãîíàä.
Ïîñëå äèôôåðåíöèàöèè ÏÏÊ â
3-6
 Ãëàâà 3. Ðàííåå ðàçâèòèå ìëåêîïèòàþùèõ
______________________________________________________________________________
îîãîíèè íà÷èíàåòñÿ ðàçìíîæåíèå ïðîòîêîâ è ïðîãðåññèâíîå ðàçâèòèå
îîãîíèé. Íà ïðîòÿæåíèè âñåãî ïåðèîäà ïðîèçâîäíûõ âîëüôîâûõ ïðîòîêîâ, èç
ðàçìíîæåíèÿ îîãîíèé ÷åëîâåêà â íèõ îáðàçóþòñÿ ïðèäàòêè ñåìåííèêà è
ãîíàäå, â íèõ âûÿâëÿåòñÿ îäíà ñåìÿâûíîñÿùèå ïðîòîêè. Ïðè
ãåòåðîõðîìàòèçðîâàííàÿ Õ õðîìîñîìà. ðàçâèòèè çà÷àòêà ãîíàä â ÿè÷íèê
Îáå Õ õðîìîñîìû ñòàíîâÿòñÿ ðåäóöèðóþòñÿ âîëüôîâûå ïðîòîêè, íî
àêòèâíûìè, òîëüêî êîãäà îîãîíèÿ ðàçâèâàþòñÿ ïðîèçâîäíûå ìþëëåðîâûõ
çàâåðøàåò ïðåäìåéîòè÷åñêèé ìèòîç è ïðîòîêîâ, èç êîòîðûõ îáðàçóþòñÿ
âñòóïàåò â ìåéîç. ìàòî÷íûå (ôàëëîïèåâûå) òðóáû, ìàòêà
È ó ÷åëîâåêà, è ó ìûøè ñîñòîÿíèå è âëàãàëèùå. Èç
Õ õðîìîñîì â ÏÏÊ, íàõîäÿùèõñÿ â íåäèôôåðåíöèðîâàííîãî
ãîíàäàõ, ïðèìåðíî îäèíàêîâî. Î ìî÷åïîëîâîãî ñèíóñà ðàçâèâàþòñÿ íà-
ñîñòîÿíèè æå Õ õðîìîñîì â ðóæíûå ìóæñêèå è æåíñêèå ïîëîâûå
ìèãðèðóþùèõ ê çà÷àòêó ãîíàäû ÏÏÊ îðãàíû.
ìûøè è äðóãèõ ìëåêîïèòàþùèõ Èíäèôôåðåíòíûé çà÷àòîê ãîíàäû
íåèçâåñòíî. ñîäåðæèò ÏÏÊ è òðè òèïà ñîìàòè÷åñ-
êèõ êëåòîê: êëåòêè öåëîìè÷åñêîãî
3.1.3. Ïîëîâûå êëåòêè â ýïèòåëèÿ, ìåçåíõèìû è ìåçîíåôðîñà.
èíäèôôåðåíòíûõ çà÷àòêàõ ãîíàä. Ó çàðîäûøåé îáîåãî ïîëà ÏÏÊ âíà÷àëå
õàîòè÷åñêè ðàñïîëàãàþòñÿ â ïåðèôåðè-
Õîðîøî èçâåñòíî, ÷òî ó ÷åñêèõ ÷àñòÿõ çà÷àòêà ãîíàäû ñðåäè
ìëåêîïèòàþùèõ âíà÷àëå âîçíèêàåò ñîìàòè÷åñêèõ êëåòîê. Çàòåì íà÷èíà-
èíäèôôåðåíòíûé çà÷àòîê ïîëîâîé åòñÿ ãèñòîëîãè÷åñêàÿ
ñèñòåìû, âêëþ÷àþùèé â ñåáÿ äèôôåðåíöèðîâêà ñîìàòè÷åñêèõ
ïàðíûå áèïîòåíöèàëüíûå çàêëàäêè êëåòîê ãîíàä, ÷òî äàåò âîçìîæíîñòü
ãîíàä. Çàêëàäêà ãîíàä (ïîëîâîé âàëèê) ðàçëè÷èòü èõ ïîë.
âîçíèêàåò â âèäå óòîëùåíèÿ Ñòðîãî ãîâîðÿ, îîãåíåçîì
öåëîìè÷åñêîãî ýïèòåëèÿ íà (îâîãåíåçîì) íàçûâàþò ïðîöåññ
ïîâåðõíîñòè ïåðâè÷íîé ïî÷êè - ðàçâèòèÿ æåíñêèõ ïîëîâûõ êëåòîê
âîëüôîâà òåëà (mesonephros). Îò òåëà îò îîãîíèé è äî çðåëîé ÿéöåêëåòêè.
ïåðâè÷íîé ïî÷êè ê êëîàêå òÿíåòñÿ Ïîëîâûå êëåòêè, ðàñïîëàãàþùèåñÿ
âîëüôîâ ïðîòîê (ìåçîíåôðàëüíûé). Îò âíå çà÷àòêà ãîíàä èëè íàõîäÿùèåñÿ
íåãî îòùåïëÿåòñÿ è èäåò ïàðàëëåëüíî â çà÷àòêå ãîíàä äî äèôôåðåíöèðîâêè
ìþëëåðîâ ïðîòîê èõ â ñîìàòè÷åñêèå êëåòêè, ïðèíÿòî
(ïàðàìåçîíåôðàëüíûé). îòíîñèòü ê ÏÏÊ. Åñëè èñõîäèòü èç
Ïîëîâàÿ ñèñòåìà ðàçâèâàåòñÿ ïîä ýòîãî ïðèíöèïà, òî ó çàðîäûøåé
âëèÿíèåì ôàêòîðîâ, âûðàáàòûâàåìûõ ìûøåé îîãîíèè îáðàçóþòñÿ íà 11,5 -
çàðîäûøåâûìè ãîíàäàìè ïðè èõ 12 ñóò. ðàçâèòèÿ, à çàòåì íà÷èíàåòñÿ
äèôôåðåíöèðîâêå â ñåìåííèêè èëè èõ ðàçìíîæåíèå.
ÿè÷íèêè. Ïàðàëëåëüíî ñ ðàçìíîæåíèåì,
Ïðè äèôôåðåíöèðîâêå ãèáíåò çíà÷èòåëüíîå êîëè÷åñòâî îîãî-
çàðîäûøåâûõûõ ãîíàä â òåñòèñ íèé. Ñðåäè íèõ íåðåäêî
ïðîèñõîäèò ðåäóêöèÿ ìþëëåðîâûõ îáíàðóæèâàþòñÿ äâóÿäåðíûå è
___________________________________________________________________________________
3-7
 Ãëàâà 3. Ðàííåå ðàçâèòèå ìëåêîïèòàþùèõ
______________________________________________________________________________
ìíîãîÿäåðíûå êëåòêè; íåêîòîðûå
îîãîíèè, âñòóïàÿ â ìèòîç, îáðàçóþò
ïîëèïëîèäíûå ìåòàôàçû.
Ó çàðîäûøåé ìûøåé, êðûñ è
÷åëîâåêà íàáëþäàåòñÿ ïðèìåðíî
îäèíàêîâàÿ êàðòèíà ïðè
ñîïîñòàâëåíèè ïîâåäåíèÿ ìóæñêèõ è
æåíñêèõ ãîíèé â çà÷àòêàõ ãîíàä.
Ðàññìîòðèì, êàê âåäóò ñåáÿ ãîíèàëüíûå
êëåòêè ó êðûñû.
Íà òåõ ñòàäèÿõ ýìáðèîãåíåçà,
êîãäà â çà÷àòêå ÿè÷íèêà ïðîèñõîäèò
ïðîëèôåðàöèÿ îîãîíèé, â çà÷àòêå
ñåìåííèêà îñóùåñòâëÿåòñÿ
ïðîëèôåðàöèÿ ïðîñïåðìàòîãîíèé. Ýòó
ãåíåðàöèþ ïðîñïåðìàòîãîíèé
íàçûâàþò ïðîñïåðìàòîãîíèÿìè-Ì.
Îîãîíèè è ïðîñïåðìàòîãîíèè-Ì
õàðàêòåðèçóþòñÿ îäèíàêîâîé
ïðîäîëæèòåëüíîñòüþ êëåòî÷íîãî
öèêëà, ñõîäíîé óëüòðàñòðóêòóðîé,
èíòåíñèâíîñòüþ ñèíòåçà ÐÍÊ,
ñîäåðæàíèåì êèñëîé ôîñôàòàçû è
íåêîòîðûõ äðóãèõ ôåðìåíòîâ, à òàêæå
÷óâñòâèòåëüíîñòüþ ýòèõ äâóõ âèäîâ
êëåòîê ê èîíèçèðóþùåé ðàäèàöèè è
öèòîñòàòè÷åñêèì ïðåïàðàòàì.
Òàêèì îáðàçîì, íà 14-16 ñóò.
ðàçâèòèÿ çàðîäûøåé êðûñ â çàêëàäêå
ÿè÷íèêà è â çàêëàäêå ñåìåííèêà
ïðîèñõîäèò èíòåíñèâíàÿ
ïðîëèôåðàöèÿ, ñîîòâåòñòâåííî,
îîãîíèé è ïðîñïåðìàòîãîíèé-Ì.
Ïðîäîëæèòåëüíîñòü âñåõ ôàç êëå-
òî÷íîãî öèêëà ïîïóëÿöèé ìóæñêèõ è
æåíñêèõ ãîíèé îäèíàêîâà. Íà 18 ñóò.
ïðîñïåðìàòîãîíèè-Ì âñòóïàþò â
ìèòîç, â ðåçóëüòàòå ÷åãî â
çàðîäûøåâîì ñåìåííèêå îáðàçóþòñÿ
ïðîñïåðìàòîãîíèè-Ò, êîòîðûå âõîäÿò
â äëèòåëüíóþ ôàçó G1. Òîëüêî íà 5 ñóò.
ïîñëå ðîæäåíèÿ ïðîñïåðìàòîãîíèè-Ò
âñòóïàþò â ôàçó S è ïîñëå êîðîòêîé
___________________________________________________________________________________
ôàçû G2 âíîâü íà÷èíàþò äåëèòüñÿ.
Ïîñëå íåñêîëüêèõ ïîñëåäîâàòåëüíûõ
ìèòîòè÷åñêèõ äåëåíèé âîçíèêàåò
äåôèíèòèâíàÿ ïîïóëÿöèÿ ñòâîëîâûõ
ìóæñêèõ ïîëîâûõ êëåòîê
(ñïåðìàòîãîíèè ÀÎ, À1). Ñ ýòîé
ïîïóëÿöèè íà÷èíàåòñÿ ñïåðìàòîãåíåç
óæå ó ïîëîâîçðåëûõ æèâîòíûõ, è
äàëåå, â ñåìåííèêå, íà ïðîòÿæåíèè
âñåãî ïåðèîäà ïîëîâîé àêòèâíîñòè èç
ñòâîëîâûõ ñïåðìàòîãîíèé ïîñòîÿííî
îáðàçóþòñÿ ñïåðìèè.
 æåíñêîé ãîíàäå çàðîäûøåé
êðûñ ïðåäìåéîòè÷åñêèé ìèòîç
îîãîíèé îñóùåñòâëÿåòñÿ íà 17 ñóò.
ýìáðèîãåíåçà, â ðåçóëüòàòå ÷åãî
âîçíèêàåò ïîïóëÿöèÿ êëåòîê, êîòîðàÿ
ïðîõîäèò ôàçó G1 è âñòóïàåò â
ïðåäìåéîòè÷åñêóþ ôàçó ñèíòåçà ÄÍÊ
S . Ïîñëå ôàçû S, êîòîðàÿ ïðèõîäèòñÿ
íà 18 ñóò. âíóòðèóòðîáíîãî ðàçâèòèÿ,
êëåòêè âñòóïàþò â ïðîôàçó ìåéîçà.
Ïðîöåññ ïðîëèôåðàöèè îîãîíèé è
èõ ïðåîáðàçîâàíèÿ â îîöèòû ó òàêèõ
æèâîòíûõ, êàê ìûøè, êðûñû, ìîðñêèå
ñâèíêè, êîðîâû, îâöû, ñâèíüè,
îáåçüÿíû, ÷åëîâåê, çàêàí÷èâàåòñÿ âî
âíóòðèóòðîáíîì ïåðèîäå æèçíè. Ó
êðîëèêîâ, õîðüêîâ, çîëîòèñòûõ
õîìÿ÷êîâ ïðîëèôåðàöèÿ îîãîíèé
ïðåêðàùàåòñÿ ñïóñòÿ êîðîòêîå âðåìÿ
ïîñëå ðîæäåíèÿ.
Òàêèì îáðàçîì, âçðîñëûå îñîáè
ìëåêîïèòàþùèõ õàðàêòåðèçóþòñÿ
íàëè÷èåì â ÿè÷íèêå çàïàñà ïîëîâûõ
êëåòîê, íåñïîñîáíûõ
ïðîëèôåðèðîâàòü, òî åñòü ïóëà
ïåðâè÷íûõ îîöèòîâ.
3-8
 Ãëàâà 3. Ðàííåå ðàçâèòèå ìëåêîïèòàþùèõ
______________________________________________________________________________
3.1.4. Èíèöèàöèÿ ìåéîçà. ìåéîç îäíîâðåìåííî ñ æåíñêèìè
ïîëîâûìè êëåòêàìè â ÿè÷íèêå. Â
Êàê îòìå÷àëîñü âûøå, â æåíñêèõ íàñòîÿùåå âðåìÿ ïðîáëåìà èíèöèàöèè
ïîëîâûõ êëåòêàõ ìåéîç èíèöèèðóåòñÿ ìåéîçà ó ìëåêîïèòàþùèõ åùå äàëåêà
íà çíà÷èòåëüíî áîëåå ðàííèõ ñòàäèÿõ îò ñâîåãî ðåøåíèÿ. Ñóùåñòâóþùèé
îíòîãåíåçà, ÷åì â ìóæñêèõ ïîëîâûõ óðîâåíü çíàíèé íå ïîçâîëÿåò îáúÿñíèòü
êëåòêàõ. Èíèöèàöèÿ ìåéîçà è ìåõàíèçìû ïåðåêëþ÷åíèÿ
äàëüíåéøèé ïóòü ðàçâèòèÿ ïîëîâûõ ìèòîòè÷åñêèõ öèêëîâ íà ìåéîòè÷åñêèé
êëåòîê ìëåêîïèòàþùèõ íåñîìíåííî öèêë.
çàâèñÿò îò îêðóæàþùèõ ñîìàòè÷åñêèõ Îãðàíè÷èìñÿ îáùèìè
êëåòîê. Ïîëàãàþò, ÷òî â ÿè÷íèêå ñîîáðàæåíèÿìè:
ýìáðèîíîâ ìëåêîïèòàþùèõ îáðàçóåòñÿ (1) Ïðè âûäåëåíèè ó çàðîäûøåé
íåêèé èíäóêòîð ìåéîçà, à â òåñòèêóëàõ ìëåêîïèòàþùèõ ëèíèé ïîëîâûõ
- èíãèáèòîð èíèöèàöèè ìåéîçà. êëåòîê ñîçäàåòñÿ ïðîãðàììà èõ
Ñîãëàñíî îäíîé èç ãèïîòåç, âñå ðàçâèòèÿ, êîòîðàÿ ïðåäóñìàòðèâàåò
ïîëîâûå êëåòêè èçíà÷àëüíî îáëàäàþò ïåðåêëþ÷åíèå ìèòîòè÷åñêèõ öèêëîâ
ñïîñîáíîñòüþ ðàíî âñòóïàòü â ìåéîç, íà ìåéîòè÷åñêèé öèêë. Äëÿ
íî ìóæñêèå ïîëîâûå êëåòêè íàõîäÿòñÿ èíèöèàöèè ìåéîçà ïîëîâûå êëåòêè
ïîä âëèÿíèåì êàêèõ-òî ôàêòîðîâ íóæäàþòñÿ â âîçäåéñòâèè êàêîãî-òî
òåñòèêóë, êîòîðûå èíãèáèðóò ìåéîç. äîïîëíèòåëüíîãî ñèãíàëà ñî ñòîðîíû
Ïîëàãàþò, ÷òî ìóæñêèå ïîëîâûå êëåòêè ñîìàòè÷åñêèõ êëåòîê, ïðè÷åì îíè
âçàèìîäåéñòâóþò ñ ïðèîáðåòàþò êîìïåòåíòíîñòü îòâå÷àòü
ïðåäøåñòâåííèêàìè êëåòîê Ñåðòîëè, è íà ýòî âîçäåéñòâèå òîëüêî â
ýòî âçàèìîäåéñòâèå ïðèâîäèò ê îïðåäåëåííîì áèîëîãè÷åñêîì
îáðàçîâàíèþ èíãèáèòîðà. Åñëè âîçðàñòå. Ýòîò áèîëîãè÷åñêèé âîçðàñò,
ñåìåííûå êàíàëüöû ðàçðóøàþòñÿ, èëè ïî-âèäèìîìó, èçìåðÿåòñÿ êîëè÷åñòâîì
ïðåäøåñòâåííèêè êëåòîê Ñåðòîëè ìèòîòè÷åñêèõ öèêëîâ èëè ðàóíäîâ
óòðà÷èâàþò êîíòàêòû ñ ïîëîâûìè ðåïëèêàöèè ÄÍÊ, ïðè÷åì îòñ÷åò
êëåòêàìè, òî ýòè ïîëîâûå êëåòêè íà÷èíàåòñÿ ñ ìîìåíòà âûäåëåíèÿ êëîíà
âñòóïàþò â ìåéîç, íåñìîòðÿ íà ÏÏÊ. Èçâåñòíî, ÷òî ïîñëåäíèé
íàëè÷èå XY ïîëîâûõ õðîìîñîì. (ïðåäìåéîòè÷åñêèé) ðàóíä ðåïëèêàöèè
Ñîãëàñíî äðóãîé ãèïîòåçå, ôàêòîð, ÄÍÊ ÿâëÿåòñÿ ðåøàþùèì, ïîñëå ýòîãî
èíèöèèðóþùèé ìåéîç â æåíñêèõ êëåòêè ëèáî âñòóïàþò â ìåéîç
ïîëîâûõ êëåòêàõ, âûðàáàòûâàåòñÿ (îîãîíèè), ëèáî â íèõ âîçíèêàåò
êëåòêàìè ìåçîíåôðîñà è çàòåì äëèòåëüíàÿ ôàçà òîðìîæåíèÿ
äèôôóíäèðóåò â çà÷àòîê ãîíàäû. Ýòîò ìèòîòè÷åñêèõ öèêëîâ.
èíäóêòîð ñïîñîáåí èíèöèèðîâàòü (2) Ìåéîç êîíòðîëèðóåòñÿ ãåíàìè;
ðàííèé ìåéîç è â ìóæñêèõ ïîëîâûõ ó ðàçíûõ îðãàíèçìîâ íàéäåíû ìó-
êëåòêàõ. Îäíàêî ìóæñêèå ïîëîâûå òàöèè, ïðè êîòîðûõ ïîëîâûå êëåòêè íå
êëåòêè íàõîäÿòñÿ â çà÷àòêå òåñòèêóëà âñòóïàþò â ìåéîç è ïîñëå ðÿäà ìè-
â ñîñòàâå ïåðâè÷íûõ ñåìåííûõ òîòè÷åñêèõ öèêëîâ ïîãèáàþò.
êàíàëüöåâ, ïîýòîìó îíè çàùèùåíû îò Âîçìîæíî, ÷òî è ó ìëåêîïèòàþùèõ
äåéñòâèÿ èíäóêòîðà è íå âñòóïàþò â ñóùåñòâóþò «ãåíû èíèöèàöèè ìåéîçà»,
___________________________________________________________________________________
3-9
 Ãëàâà 3. Ðàííåå ðàçâèòèå ìëåêîïèòàþùèõ
______________________________________________________________________________
îíè äîëæíû àêòèâèðîâàòüñÿ ó ïîëîâûõ
êëåòîê â îîãåíåçå ðàíüøå, ÷åì â
ñïåðìàòîãåíåçå. Ýòè ãåíû, ñêîðåå
âñåãî, íå ëîêàëèçîâàíû â ïîëîâûõ
õðîìîñîìàõ, òàê êàê â èíèöèàöèè
ìåéîçà ïîëîâûå õðîìîñîìû íå èãðàþò
ðåøàþùåé ðîëè. Îäíàêî äëÿ
íîðìàëüíîãî ñïåðìàòîãåíåçà
íåäîïóñòèìî íàëè÷èå äâóõ Õ áàëàíñ ìåæäó ïðîäóêòàìè ýêñïðåññèè
õðîìîñîì. Ýòî ñâÿçàíî ñ òåì, ÷òî åñëè
â êëåòêàõ, âñòóïèâøèõ â ñïåðìàòîãåíåç,
õîòÿ áû îäíà Õ õðîìîñîìà ñîõðàíÿåò
ãåíåòè÷åñêóþ àêòèâíîñòü, òàêèå
ñïåðìàòîöèòû ãèáíóò. Êðîìå òîãî, íà
Y õðîìîñîìå íàõîäÿòñÿ ãåíû,
îòâå÷àþùèå çà ïîëíîöåííóþ
öèòîäèôôåðåíöèðîâêó ñïåðìèåâ,
ïîýòîìó Y õðîìîñîìà íåîáõîäèìà äëÿ
ïîëíîöåííîãî ðàçâèòèÿ ñïåðìèåâ.
(3) Äëÿ ñïåðìàòîãåíåçà
íåîáõîäèìî, ÷òîáû ìåéîç íà÷èíàëñÿ
çíà÷èòåëüíî ïîçæå, ÷åì â îîãåíåçå,
ïîñêîëüêó íåîáõîäèìûì ýòàïîì
ÿâëÿåòñÿ ôîðìèðîâàíèå ïîïóëÿöèè
äåôèíèòèâíûõ ñòâîëîâûõ êëåòîê
(ñïåðìàòîãîíèé ÀÎ, À1 è ò.ä.). Çà ñ÷åò
ïðîëèôåðàöèè ýòèõ êëåòîê íà
ïðîòÿæåíèè âñåãî ïåðèîäà ïîëîâîé àê-
òèâíîñòè ñàìöà îáðàçóåòñÿ îãðîìíîå
êîëè÷åñòâî ìóæñêèõ ãàìåò, íà ìíîãî
ïîðÿäêîâ ïðåâîñõîäÿùåå çàïàñ
ïåðâè÷íûõ îîöèòîâ, êîòîðûé
îáåñïå÷èâàåò îîãåíåç íà ïðîòÿæåíèè
âñåé æèçíè ñàìêè.
(4) Ñóùåñòâóåò áèîëîãè÷åñêèé
áàðüåð, ïðåïÿòñòâóþùèé òîìó, ÷òîáû
ìóæñêèå ãîíèè ðàíî âñòóïàëè â ìåéîç,
è ïîïóëÿöèÿ ìèòîòè÷åñêè äåëÿùèõñÿ
ñòâîëîâûõ êëåòîê íå ñìîãëà áû
îáðàçîâàòüñÿ. Åñëè ìóæñêèå ïîëîâûå
êëåòêè âñòóïàþò â ìåéîç òîãäà æå,
êîãäà è æåíñêèå ïîëîâûå êëåòêè, â
òàêèõ êëåòêàõ íå îáðàçóåòñÿ ïîëîâîãî
___________________________________________________________________________________
ïóçûðüêà. Ïîëîâîé ïóçûðåê îáðàçóåòñÿ
âî âðåìÿ ïðîôàçû ìåéîçà ïðè
ñïåðìàòîãåíåçå è ÿâëÿåòñÿ
ìîðôîëîãè÷åñêèì âûðàæåíèåì
èçîëÿöèè è èíàêòèâàöèè êîìïëåêñà XY
õðîìîñîì â ñïåðìàòîãåíåçå. Åñëè Õ è
Y õðîìîñîìû îñòàþòñÿ àêòèâíûìè, ó
ìóæñêèõ ïîëîâûõ êëåòîê íàðóøàåòñÿ
àóòîñîì è ïîëîâûõ õðîìîñîì â ìåéîçå,
÷òî ïðèâîäèò ê èõ ãèáåëè.
3.1.5. Ðàçâèòèå ïîëîâûõ êëåòîê ó
÷åëîâåêà.
ÏÏÊ ÷åëîâåêà âûõîäÿò èç
æåëòî÷íîãî ìåøêà íà 27 ñóò. ðàçâèòèÿ
è ìèãðèðóþò â ãîíàäíûå âàëèêè. Íà 42-
46 ñóò. ïðîèñõîäèò ïîëîâàÿ
äèôôåðåíöèðîâêà ãîíàä, îíè ñòà-
íîâÿòñÿ ñåìåííèêàìè èëè ÿè÷íèêàìè,
Îîãåíåç. Íà÷èíàÿ ñ 3 ìåñ. (75 ñóò.)
ïåðâàÿ ïîïóëÿöèÿ îîöèòîâ âñòóïàåò â
ïðîôàçó I ìåéîçà. Òå îîãîíèè, êîòîðûå
â òå÷åíèå 7 ìåñÿöåâ íå ïðåâðàòèëèñü â
îîöèòû, äåãåíåðèðóþò. Ïîñëå
ðîæäåíèÿ ñòâîëîâûå êëåòêè (îîãîíèè)
ïðåâðàùàþòñÿ â îîöèòû èëè
äåãåíåðèðóþò. Îáùàÿ ïîïóëÿöèÿ
ïîëîâûõ êëåòîê ýìáðèîíà æåíñêîãî
ïîëà óâåëè÷èâàåòñÿ îò 6õ105 íà 2
ìåñ. áåðåìåííîñòè äî ìàêñèìàëüíîé
÷èñëåííîñòè 6,8õ106 ê 5 ìåñ. Îäíàêî
ê ìîìåíòó ðîæäåíèÿ ýòà ÷èñëåííîñòü
ïîïóëÿöèè îîãîíèé óìåíüøàåòñÿ äî
2xl0 3 . Îò ðîæäåíèÿ äî ïîëîâîé
çðåëîñòè è îïëîäîòâîðåíèÿ æåíñêàÿ
ÏÊ ïðåòåðïåâàåò òîëüêî åùå äâà
äåëåíèÿ (ìåéîòè÷åñêèå) íåçàâèñèìî îò
òîãî, â êàêîì âîçðàñòå ïðîèñõîäèò
îïëîäîòâîðåíèå.
Ñïåðìàòîãåíåç. Ó ìóæ÷èí
ïðèìåðíî â 15-16 ëåò ïîëíîñòüþ
3-10
 Ãëàâà 3. Ðàííåå ðàçâèòèå ìëåêîïèòàþùèõ
______________________________________________________________________________
óñòàíàâëèâàåòñÿ ñïåðìàòîãåíåç, òî åñòü
â ãàìåòàõ. Â îñíîâå ýòîãî ëåæàò äâà
îêîí÷àòåëüíî ôîðìèðóåòñÿ ïîïóëÿöèÿ ïðîöåññà: 1) ñëó÷àéíîå ðàñïðåäåëåíèå
ñòâîëîâûõ ìóæñêèõ ïîëîâûõ êëåòîê - ðàçíûõ ìàòåðèíñêèõ è îòöîâñêèõ
ñïåðìàòîãîíèé Ad (dark). Èõ îáùåå ãîìîëîãè÷íûõ õðîìîñîì ìåæäó
êîëè÷åñòâî â äâóõ ñåìåííèêàõ äî÷åðíèìè êëåòêàìè ïðè ïåðâîì
îöåíèâàåòñÿ ïðèìåðíî 1,2õ103 êëåòîê. äåëåíèè ìåéîçà; 2) êðîññèíãîâåð,
Îäíàêî, â îòëè÷èå îò îîãîíèé ýòè Ad ïðîèñõîäÿùèé â ïðîäîëæèòåëüíîé
ñïåðìàòîãîíèè ñïîñîáíû ïðîôàçå ïåðâîãî ìåéîòè÷åñêîãî
ê
ïåðìàíåíòíîé ïðîëèôåðàöèè íà äåëåíèÿ, êîãäà ãîìîëîãè÷íûå
ïðîòÿæåíèè âñåãî ïåðèîäà ïîëîâîé õðîìîñîìû îáìåíèâàþòñÿ ó÷àñòêàìè.
àêòèâíîñòè ìóæ÷èíû. Ïåðâîå äåëåíèå ìåéîçà ãîðàçäî
ñëîæíåå è äëèòåëüíåå âòîðîãî. Â
3.1.6. Ìåéîç. ïðîôàçå ïåðâîãî äåëåíèÿ ìåéîçà
(ïðîôàçà I) êëåòêè ìîãóò íàõîäèòüñÿ
Ìåéîç - ÿäåðíîå äåëåíèå îñîáîãî íåñêîëüêî äíåé, ìåñÿöåâ, ëåò â
òèïà, â ðåçóëüòàòå êîòîðîãî ôîðìè- çàâèñèìîñòè îò îðãàíèçìà è îò òèïà îá-
ðóþòñÿ çðåëûå ïîëîâûå êëåòêè. Â ðàçóþùèõñÿ ãàìåò.
îòëè÷èå îò ìèòîçà, ìåéîç ñîñòîèò èç Ðàññìîòðèì îñîáåííîñòè ìåéîçà
äâóõ êëåòî÷íûõ äåëåíèé, ñëåäóþùèõ ó ìëåêîïèòàþùèõ, ñîñðåäîòî÷èâøèñü
çà åäèíñòâåííîé ôàçîé óäâîåíèÿ õðî- ïðåèìóùåñòâåííî íà ïðîöåññàõ,
ìîñîì, òàê ÷òî èç êàæäîé êëåòêè, ïðîèñõîäÿùèõ â æåíñêèõ ïîëîâûõ
âñòóïàþùåé â ìåéîç, îáðàçóåòñÿ 4 êëåòêàõ. Âî âðåìÿ ïðîôàçû ïåðâîãî
ãàïëîèäíûõ êëåòêè. äåëåíèÿ ïðîèñõîäÿò èçìåíåíèÿ íå
Êàê èçâåñòíî, áèîëîãè÷åñêèé òîëüêî õðîìîñîìíîãî àïïàðàòà, íî è
ñìûñë ìåéîçà çàêëþ÷àåòñÿ â öèòîïëàçìû îîöèòîâ. Ïîýòîìó óäîáíî
ïåðåêîìáèíèðîâàíèè ãåíîâ, ÷òî ðàçäåëèòü ïðîôàçó I íà ñëåäóþùèå
ñîçäàåò óñëîâèÿ âîçíèêíîâåíèÿ ñòàäèè:
óíèêàëüíûõ ðàçíîîáðàçíûõ ãåíîòèïîâ
I. Ðàííÿÿ ïðîôàçà
1. Ëåïòîòåíà
2. Çèãîòåíà
3. Ïàõèòåíà
4. Ðàííÿÿ äèïëîòåíà

II. Ïîçäíÿÿ ïðîôàçà

1. Äèêòèîòåíà (äèôôóçíàÿ äèïëîòåíà â ïðèìîðäèàëüíûõ îîöèòàõ)
2. Ïðîäâèíóòàÿ äèïëîòåíà (îñíîâíîé ðîñò îîöèòîâ)
3. Ïîçäíÿÿ äèïëîòåíà (ïðåêðàùåíèå ðîñòà îîöèòîâ è ôîðìèðîâàíèå êàðèîñôåðû)
4. Äèàêèíåç (íà÷àëî ñîçðåâàíèÿ îîöèòîâ)

___________________________________________________________________________________
3-11
 Ãëàâà 3. Ðàííåå ðàçâèòèå ìëåêîïèòàþùèõ
______________________________________________________________________________
3.1.6.1.Ðàííÿÿ ïðîôàçà.
Ëåïòîòåìà. Íà ýòîé ñòàäèè
õðîìîñîìû ìåíÿþò ñâîþ èíòåðôàçíóþ
êîíôîðìàöèþ è ñòàíîâÿòñÿ áîëåå
êîíäåíñèðîâàííûìè. Òåëîìåðû
õðîìîñîì ïðèêðåïëåíû ê ÿäåðíîé
ìåìáðàíå. Îáå ñåñòðèíñêèå
õðîìàòèäû òåñíî ñáëèæåíû è
íåðàçëè÷èìû â ñâåòîâîì ìèêðîñêîïå.
Çèãîòåíà. Ýòà ñòàäèÿ
õàðàêòåðèçóåòñÿ íà÷àëîì ïðîöåññà
ñèíàïñèñà - òåñíîé êîíúþãàöèè
ãîìîëîãè÷íûõ õðîìîñîì.  ðåçóëüòàòå
îáðàçóþòñÿ áèâàëåíòû è ôîðìèðóåòñÿ
ñèíàïòîíåìàëüíûé êîìïëåêñ.
Ïàõèòåíà. Íà ýòîé ñòàäèè
ïðîèñõîäèò îáìåí ó÷àñòêàìè
íåñåñòðèíñêèõ õðîìàòèä
ãîìîëîãè÷íûõ õðîìîñîì - êðîññèãîâåð.
Ïàõèòåíà îîöèòîâ ìëåêîïèòàþùèõ
îòëè÷àåòñÿ îò ïàõèòåíû ó
ñïåðìàòîöèòîâ òåì, ÷òî â îîöèòàõ
õðîìîñîìû ïðîÿâëÿþò áîëåå âûñîêóþ
òðàíñêðèïöèîííóþ àêòèâíîñòü. Äëÿ
ìëåêîïèòàþùèõ òàêæå õàðàêòåðíà
ãèáåëü çíà÷èòåëüíîãî êîëè÷åñòâà
ìåéîöèòîâ (îîöèòîâ è ñïåðìàòîöèòîâ)
íà ñòàäèè ïàõèòåíû. Ýëèìèíèðóþòñÿ
ìåéîöèòû, â êîòîðûõ ñîäåðæàòñÿ
õðîìîñîìû, íåêîíúþãèðîâàâøèå èëè
íå ïîëíîñòüþ êîíúþãèðîâàâøèå íà
ñòàäèè ïàõèòåíû. Ýòî ïðîèñõîäèò êàê
â îâîãåíåçå, òàê è â ñïåðìàòîãåíåçå.
Ñïåðìàòîöèòû ýëèìèíèðóþòñÿ ÷àùå,
íåñìîòðÿ íà òî, ÷òî è â ñïåðìàòîãåíåçå
îñóùåñòâëÿåòñÿ ñèíàïòè÷åñêàÿ
ïîäãîíêà õðîìîñîì, â ðåçóëüòàòå
êîòîðîé ïðîèñõîäèò èñïðàâëåíèå
îøèáîê êîíúþãàöèè. Îäíàêî, â
ñïåðìàòîãåíåçå ìåéîç áëîêèðóåòñÿ íà
áîëåå êîðîòêèé ïåðèîä, ÷åì â îîãåíåçå,
è èñïðàâëåíèå îøèáîê êîíúþãàöèè
___________________________________________________________________________________
ïðîèñõîäèò ñ ìåíüøåé
ýôôåêòèâíîñòüþ.
Äèïëîòåíà. Îñíîâíàÿ ãåíåðàöèÿ
îîöèòîâ ìëåêîïèòàþùèõ áëîêèðóåòñÿ
íà ýòîé ñòàäèè íà äëèòåëüíûé ïåðèîä
è ó÷àñòâóåò â ôîëëèêóëîãåíåçå.
Íà÷èíàåòñÿ ýòà ñòàäèÿ ñ ðàçäåëåíèÿ
äâóõ êîíúþãèðîâàâøèõ õðîìîñîì,
ñèíàïòîíåìàëüíûé êîìïëåêñ
ðàñïàäàåòñÿ, ãîìîëîãè áèâàëåíòà
ðàçäåëÿþòñÿ è ñòàíîâÿòñÿ âèäíû
ñâÿçûâàþùèå èõ õèàçìû. Â êîíöå
ðàííåé ïðîôàçû â îîöèòàõ
ìëåêîïèòàþùèõ îïèñàíû õðîìîñîìû
òèïà ëàìïîâûõ ùåòîê, õðîìîñîìû íà
ýòîé ñòàäèè ïðîÿâëÿþò ÿâíóþ
òðàíñêðèïöèîííóþ àêòèâíîñòü, íî îíà
íàìíîãî íèæå, ÷åì íà ñòàäèè
ïðîäâèíóòîé äèïëîòåíû.
3.1.6.2. Ïîçäíÿÿ ïðîôàçà.
Äèêòèîòåíà ÿâëÿåòñÿ äèôôóçíîé
ñòàäèåé äèïëîòåíû â ïðèìîðäèàëüíûõ
îîöèòàõ. ßäðà îîöèòîâ óâåëè÷èâàþòñÿ
è ïðèîáðåòàþò èíòåðôàçíóþ
ìîðôîëîãèþ âñëåäñòâèå
äåêîíäåíñàöèè õðîìîñîì.
Òðàíñêðèïöèîííàÿ àêòèâíîñòü èõ
íåâûñîêà, îíà îáåñïå÷èâàåò ëèøü
âûæèâàíèå ïîêîÿùèõñÿ êëåòîê.
Äèêòèîòåíà ïðåäøåñòâóåò ïåðèîäó
ðîñòà îîöèòîâ, è â ýòî âðåìÿ îîöèòû
íàõîäÿòñÿ â íåêîòîðîì ðîäå
ðàâíîâåñíîì (äðåìëþùåì) ñîñòîÿíèè.
Ñòàäèÿ äèêòèîòåíû õàðàêòåðíà äëÿ
îâîãåíåçà ïîâçîíî÷íûõ. Íà ýòîé
ñòàäèè âîêðóã îîöèòà ôîðìèðóåòñÿ
ñëîé ôîëëèêóëÿðíûõ êëåòîê, òî åñòü
îáðàçóþòñÿ ïðèìîðäèàëüíûå
ôîëëèêóëû.
Ïðèìîðäèàëüíûé (èëè
ïåðâè÷íûé) ôîëëèêóë ñîñòîèò èç
3-12
 Ãëàâà 3. Ðàííåå ðàçâèòèå ìëåêîïèòàþùèõ
______________________________________________________________________________
îîöèòà 1-ãî ïîðÿäêà (íàõîäèòñÿ â
ñîñòîÿíèè ïîêîÿ íà ñòàäèè
äèêòèîòåíû), îêðóæåííîãî îäíèì
ñëîåì óïëîùåííûõ ôîëëèêóëÿðíûõ
êëåòîê. Â ôîðìå ïðèìîðäèàëüíûõ
ôîëëèêóëîâ îîöèòû ïåðñèñòèðóþò â
ÿè÷íèêàõ íà ïðîòÿæåíèè âñåé æèçíè
îñîáè. Ïðîäîëæèòåëüíîñòü
äèêòèîòåíû ðàçëè÷íà: ó ìûøåé îò
íåñêîëüêèõ ìåñÿöåâ äî ïîëóòîðà-äâóõ
ëåò, ó ÷åëîâåêà îò 14-15 äî 45-50 ëåò.
Íà ïðîòÿæåíèè ðåïðîäóêòèâíîãî
ïåðèîäà îîöèòû, ïðåáûâàâøèå â
ðàçëè÷íîå âðåìÿ íà ñòàäèè
äèêòèîòåíû, íå îòëè÷àþòñÿ ïî ñâîèì
ñâîéñòâàì, âêëþ÷àÿ ñïîñîáíîñòü ê
îïëîäîòâîðåíèþ. Òàêèì îáðàçîì,
áèîëîãè÷åñêèé ñìûñë äèêòèîòåíû â
ñîçäàíèè òàêîãî ñîñòîÿíèÿ, ïðè
êîòîðîì îîöèòû ìîãóò ïåðñèñòèðîâàòü
äëèòåëüíîå âðåìÿ, íå òåðÿÿ
ñïîñîáíîñòè çàâåðøèòü îîãåíåç è
ó÷àñòâîâàòü â ïðîöåññå
îïëîäîòâîðåíèÿ. Ìåõàíèçìû
áëîêèðîâàíèÿ ìåéîçà íà ñòàäèè
äèêòèîòåíû îñòàþòñÿ íåèçâåñòíûìè.
Ïðè âûõîäå èç ñòàäèè äèêòèîòåíû
è áëîêàäû ìåéîçà íàáëþäàåòñÿ
èíòåíñèâíûé ðîñò îîöèòà; îí
ïåðåõîäèò â ñòàäèþ îîöèòà 1-ãî
ïîðÿäêà. Êàê ïðàâèëî, ðîñò îîöèòà
ñîïðîâîæäàåòñÿ óâåëè÷åíèåì
êîëè÷åñòâà îêðóæàþùèõ åãî
ôîëëèêóëÿðíûõ êëåòîê (êëåòîê
ãðàíóëåçû) è, ñîîòâåòñòâåííî,
óâåëè÷åíèåì ðàçìåðà ôîëëèêóëà.
Îêðóæàþùèå îîöèò 1-ãî ïîðÿäêà
ôîëëèêóëÿðíûå êëåòêè óâåëè÷èâàþòñÿ
è ðàçìíîæàþòñÿ, îáðàçóÿ
ìíîãîñëîéíóþ îáîëî÷êó - çåðíèñòûé
ñëîé ôîëëèêóëà (stratum granulosum).
Ñàì îîöèò ðàñòåò, â åãî öèòîïëàçìå
ïîÿâëÿþòñÿ êîðòèêàëüíûå ãðàíóëû,
___________________________________________________________________________________
âîêðóã ïëàçìàòè÷åñêîé ìåìáðàíû
ôîðìèðóåòñÿ áëåñòÿùàÿ îáîëî÷êà (zona
pellucida). Ïðèëåæàùèå âïëîòíóþ ê
îîöèòó ôîëëèêóëÿðíûå êëåòêè èìåþò
îòðîñòêè, êîòîðûå ïðîõîäÿò ñêâîçü
áëåñòÿùóþ îáîëî÷êó è îáðàçóþò ùåëå-
âûå êîíòàêòû ñ îîöèòîì. Ïî ìåðå
ðîñòà ôîëëèêóëà âîêðóã íåãî
îáðàçóåòñÿ è ðàçðàñòàåòñÿ
ñîåäèíèòåëüíîòêàííàÿ îáîëî÷êà.
Ìåæäó çåðíèñòûì ñëîåì è
ñîåäèíèòåëüíîòêàííîé îáîëî÷êîé
îáîñîáëÿåòñÿ áàçàëüíàÿ ìåìáðàíà. Â
äàëüíåéøåì â ñîåäèíèòåëüíîòêàííóþ
îáîëî÷êó ïðîðàñòàþò ìíîãî÷èñëåííûå
êàïèëëÿðû. Âî âðåìÿ ïåðèîäà ðîñòà
îáúåì îîöèòà ìûøè, íàïðèìåð,
óâåëè÷èâàåòñÿ, ïðèìåðíî, â 300 ðàç.
Ïðîèñõîäèò ýòî áëàãîäàðÿ âûñîêîé
òðàíñêðèïöèîííîé àêòèâíîñòè ãåíîìà
îîöèòîâ (ñêîðîñòü òðàíñêðèïöèè â
ðàñòóùèõ îîöèòàõ ìûøè â 10 ðàç
âûøå, ÷åì â ñîìàòè÷åñêèõ êëåòêàõ), à
òàêæå çà ñ÷åò òðàíñïîðòà îðãàíè÷åñêèõ
è íåîðãàíè÷åñêèõ ñîåäèíåíèé èç
ôîëëèêóëÿðíûõ êëåòîê ÷åðåç ùåëåâûå
êîíòàêòû. ×åðåç ùåëåâûå êîíòàêòû â
îîöèò ïîñòóïàþò èîíû è íåáîëüøèå
ìîëåêóëû, òàêèå, íàïðèìåð, êàê
ñóáñòðàòû óãëåâîäíîãî îáìåíà
(ïèðóâàò, îêñàëîàöåòàò, íóêëåîòèäû è
ò.ï.). Ýòî ÿâëåíèå ïîëó÷èëî íàçâàíèå
ìåòàáîëè÷åñêîé êîîïåðàöèè êëåòîê
èëè ìåòàáîëè÷åñêîãî è èîííîãî
ñîïðÿæåíèÿ êëåòîê. Â ðåçóëüòàòå
òàêîé ìåòàáîëè÷åñêîé ñîïðÿæåííîñòè
îîöèò îñâîáîæäàåòñÿ îò
íåîáõîäèìîñòè âûïîëíÿòü ìíîãèå
ìåòàáîëè÷åñêèå ðåàêöèè, òàê êàê áîëåå
30% âåùåñòâ èç ñðåäû
ìåòàáîëèçèðóåòñÿ ôîëëèêóëÿðíûìè
êëåòêàìè, à çàòåì ïîñòóïàåò â îîöèò.
Ïåðåä íàñòóïëåíèåì ïîëîâîé
3-13
 Ãëàâà 3. Ðàííåå ðàçâèòèå ìëåêîïèòàþùèõ
______________________________________________________________________________
çðåëîñòè âñå ïðèìîðäèàëüíûå
ôîëëèêóëû, êîòîðûå íàõîäèëèñü â
ñòàäèè ðîñòà, äåãåíåðèðóþò, òîãäà êàê
íàõîäèâøèåñÿ â ñîñòîÿíèè ïîêîÿ
ñîõðàíÿþòñÿ.  ÿè÷íèêàõ ó
ïîëîâîçðåëûõ ìûøåé, êðûñ, îáåçüÿí
è äðóãèõ ìëåêîïèòàþùèõ áîëåå 30%
âñåõ îîöèòîâ íàõîäèòñÿ â âèäå
ïðèìîðäèàëüíûõ ôîëëèêóëîâ, è
áîëüøèíñòâî èç íèõ íèêîãäà íå
âñòóïàåò â ïåðèîä ðîñòà è ïîäâåðãàåòñÿ
àòðåçèè. Èç îñòàâøèõñÿ 10% îîöèòîâ
â ÿè÷íèêàõ âçðîñëîãî æèâîòíîãî ëèøü
íåçíà÷èòåëüíàÿ ÷àñòü ïðîõîäèò âñå
ñòàäèè ðîñòà è ôîðìèðîâàíèÿ çðåëîãî
îîöèòà (ÿéöåêëåòêè).
Ïîçäíÿÿ äèïëîòåíà
õàðàêòåðèçóåòñÿ ïðåêðàùåíèåì ðîñòà
îîöèòà è íà÷àëîì ôîðìèðîâàíèÿ
êàðèîñôåðû. Ýòîò ïðîöåññ
ñîïðîâîæäàåòñÿ ñíèæåíèåì ñèíòåçà
ìàòðè÷íîé è ðèáîñîìàëüíîé ÐÍÊ. Ïî
ìåðå óâåëè÷åíèÿ ðàçìåðîâ îîöèòà
ñíèæàåòñÿ àêòèâíîñòü ÐÍÊ
ïîëèìåðàçû II. Óñòàíîâëåíî, ÷òî
ôîëëèêóëÿðíàÿ æèäêîñòü àíòðàëüíûõ
ôîëëèêóëîâ óãíåòàåò àêòèâíîñòü ÐÍÊ
ïîëèìåðàçû II, ñëåäîâàòåëüíî, íà
çàêëþ÷èòåëüíûõ ñòàäèÿõ ðîñòà ðåçêî
ñíèæàåòñÿ èíòåíñèâíîñòü ýêñïðåññèè
ãåíîâ îîöèòà. Õðîìîñîìû óòîëùàþòñÿ
è îòäåëÿþòñÿ îò ÿäåðíîé ìåìáðàíû.
Ëþáîé áèâàëåíò ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé
òåòðàäó, â êîòîðîé âñå ñåñòðèíñêèå
õðîìàòèäû ñîåäèíåíû öåíòðîìåðîé, à
íåñåñòðèíñêèå - õèàçìàìè. Ìîæíî
íàáëþäàòü ÿâëåíèÿ,
ñâèäåòåëüñòâóþùèå îá èíàêòèâàöèè
õðîìîñîìíîãî àïïàðàòà îîöèòà -
õðîìîñîìû ãåòåðîõðîìàòèçèðóþòñÿ,
îáúåäèíÿþòñÿ â êëóáîê âîêðóã
ÿäðûøêà îîöèòà è ôîðìèðóþò
ñòðóêòóðó, íàçûâàåìóþ êàðèîñôåðîé.
___________________________________________________________________________________
Çàâåðøåíèå ïåðâîãî äåëåíèÿ
ìåéîçà è ïåðåõîä íà ñòàäèþ ìåòàôàçû
âòîðîãî ìåéîòè÷åñêîãî äåëåíèÿ ó
ìëåêîïèòàþùèõ (êàê è ó âñåõ äðóãèõ
æèâîòíûõ) íàçûâàåòñÿ ñîçðåâàíèåì
îîöèòîâ. Íåîáõîäèìî ïîìíèòü, ÷òî â
ñïåðìàòîãåíåçå ñîçðåâàíèåì
íàçûâàþò îñóùåñòâëåíèå ïåðâîãî è
âòîðîãî ìåéîòè÷åñêèõ äåëåíèé, â
ðåçóëüòàòå ÷åãî èç ñïåðìàòîöèòîâ
îáðàçóþòñÿ ñïåðìàòèäû.
Ðàññìîòðèì îòäåëüíî ñîçðåâàíèå
ôîëëèêóëîâ è îîöèòîâ.
3.1.7.Ñîçðåâàíèå ôîëëèêóëîâ.
Ó áîëüøèíñòâà ìëåêîïèòàþùèõ
îîöèòû, âîçîáíîâëÿþùèå ìåéîç
ïîñëå äèïëîòåíû (ôàçû ïîêîÿ),
íàõîäÿòñÿ â êðóïíûõ àíòðàëüíûõ
ôîëëèêóëàõ, ïðè÷åì ýòî ïðîèñõîäèò
íåçàäîëãî äî îâóëÿöèè, òî åñòü â êîíöå
ôîëëèêóëÿðíîé ôàçû àíòðàëüíîãî
öèêëà. Â íîðìå îâóëÿöèÿ ñîâïàäàåò âî
âðåìåíè ñ îêîí÷àíèåì ñîçðåâàíèÿ
îîöèòîâ, òî åñòü ó áîëüøèíñòâà
ìëåêîïèòàþùèõ îâóëèðóþò
ÿéöåêëåòêè íà ñòàäèè ìåòàôàçû
âòîðîãî äåëåíèÿ ñîçðåâàíèÿ.
Êàê âûãëÿäèò àíòðàëüíûé
ôîëëèêóë? Â óòîëùåííîì çåðíèñòîì
ñëîå ðàçâèâàþùåãîñÿ ôîëëèêóëà,
êëåòêè êîòîðîãî èíòåíñèâíî
ïðîëèôåðèðóþò, íà÷èíàåòñÿ ñåêðåöèÿ
ôîëëèêóëÿðíîé æèäêîñòè. Ñíà÷àëà
îíà íàêàïëèâàåòñÿ â âèäå êàïåëü ìåæäó
êëåòêàìè, íî ïîñòåïåííî êàïëè
ñëèâàþòñÿ è îáðàçóþò â òîëùå
çåðíèñòîãî ñëîÿ ïîëîñòü (antrum),
çàïîëíåííóþ ôîëëèêóëÿðíîé
æèäêîñòüþ. Ðîñò ôîëëèêóëîâ çàâèñèò
îò ñòðîãî êîîðäèíèðîâàííûõ
âçàèìîäåéñòâèé ìåæäó òðåìÿ
3-14

______________________________________________________________________________
ïîëèïåïòèäíûìì ãîðìîíàìè
ãèïîôèçà (ôîëëèêóëîñòèìóëèðóþùåãî
ãîðìîíà (ÔÑÃ), ëþòåèíèçèðóþùåãî
ãîðìîíà (ËÃ) è ïðîëàêòèíà), à òàêæå
ñòåðîèäíûìè ãîðìîíàìè, êîòîðûå
íàõîäÿòñÿ â ôîëëèêóëÿðíîé æèäêîñòè
(ýñòðîãåíàìè, àíäðîãåíàìè è
ïðîãåñòåðîíîì). Íå âäàâàÿñü â
ïîäðîáíîñòè, îòìåòèì, ÷òî
ãîíàäîòðîïíûå ãîðìîíû ãèïîôèçà
ñòèìóëèðóþò ïðîëèôåðàöèþ êëåòîê
ãðàíóëåçû è ðåãóëèðóþò ñîäåðæàíèå
ïîëîâûõ ñòåðîèäîâ, âëèÿÿ íà
âûðàáîòêó ñòåðîèäîâ êëåòêàìè
ãðàíóëåçû è êëåòêàìè òåêè. Ïîëîâûå
ñòåðîèäû òîæå ó÷àñòâóþò â ðåãóëÿöèè
ïðîöåññîâ ðîñòà ôîëëèêóëîâ, à òàêæå
èíäóöèðóþò îáðàçîâàíèå â êëåòêàõ
ãðàíóëåçû ðåöåïòîðîâ ê ÔÑÃ è ËÃ.
 ñàìîì íà÷àëå ðîñòà ôîëëèêóëîâ
(â íà÷àëå ôîëëèêóëÿðíîé ôàçû
ýñòðàëüíîãî öèêëà) óðîâåíü
öèðêóëèðóþùåãî â êðîâè ÔÑÃ íà
êîðîòêîå âðåìÿ ïîâûøàåòñÿ, ïîñëå
÷åãî êîëè÷åñòâî ÔÑà è Ëà â êðîâè
Ìåíñòðóàöèÿ Ôàçà ðîñòà
ôîëëèêóëà
0 5 14
Âðåìÿ ïîñëå íà÷àëà ìåíñòðóàëüíîãî öèêëà, ñóò.
ñîõðàíÿåòñÿ íà áîëåå èëè ìåíåå
ïîñòîÿííîì óðîâíå. Íåçàäîëãî äî
îâóëÿöèè (â êîíöå ôîëëèêóëÿðíîé ôàçû
ýñòðàëüíîãî öèêëà) ïðîèñõîäèò
êðàòêîâðåìåííûé íî ðåçêèé ïîäúåì
óðîâíÿ ËÃ, à òàêæå íåêîòîðîå
óâåëè÷åíèå óðîâíÿ ÔÑÃ. Èìåííî ýòîò
ïèê âûäåëåíèÿ â êðîâü ËÃ ÿâëÿåòñÿ
ñòèìóëîì, êîòîðûé ñíèìàåò áëîêàäó
ìåéîçà, òî åñòü ÿâëÿåòñÿ òðèããåðîì
èíèöèèðóþùèì ñîçðåâàíèå îîöèòîâ
ìëåêîïèòàþùèõ.
___________________________________________________________________________________
Ãëàâà 3. Ðàííåå ðàçâèòèå ìëåêîïèòàþùèõ
Ðàññìîòðèì ñíà÷àëà, ÷òî
ïðîèñõîäèò ñ ôîëëèêóëîì â ïðîöåññå
àíòðàëüíîãî öèêëà. Ãîðìîíàëüíûõ
ìåõàíèçìîâ ýòîãî ïðîöåññà êîñíåìñÿ
ëèøü â ñàìûõ îáùèõ ÷åðòàõ, òàê êàê
ýòà òåìà äîëæíà îáñóæäàòüñÿ
îòäåëüíî, â ðàìêàõ ñàìîñòîÿòåëüíîãî
êóðñà.
Ó ÷åëîâåêà ïîñëå äîñòèæåíèÿ
ïîëîâîé çðåëîñòè ñòèìóëèðóåòñÿ ñîç-
ðåâàíèå îäíîãî ôîëëèêóëà
åæåìåñÿ÷íî. Ýñòðàëüíûå öèêëû
æåíùèíû íàçûâàþòñÿ
ìåíñòðóàëüíûìè. Ìåíñòðóàëüíûå
öèêëû ïðîäîëæàþòñÿ íà ïðîòÿæåíèå
30-40 ëåò äî íàñòóïëåíèÿ ìåíîïàóçû.
Ãîðìîíàëüíàÿ ðåãóëÿöèÿ ìåíñòðóàëü-
íîãî öèêëà îïðåäåëÿåò ïëîäîâèòîñòü
æåíùèíû. Îáùåèçâåñòíî, ÷òî ïðîäîë-
æèòåëüíîñòü ìåíñòðóàëüíîãî öèêëà
ìîæåò âàðüèðîâàòü, îäíàêî
íîðìàëüíûé èëè «ìîäåëüíûé» öèêë
ñîñòàâëÿåò 28 äíåé. Îòñ÷åò äíåé
íà÷èíàåòñÿ îò ïåðâîãî äíÿ
ìåíñòðóàöèè.
Ñåêðåòîðíàÿ ôàçà Ìåíñòðóàöèÿ
(îáðàçîâàíèå æåëòîãî òåëà)
28
Èòàê, â íà÷àëå öèêëà âûðàáîòêà
ãèïîôèçîì ÔÑÃ ïîâûøàåòñÿ. Ýòî âû-
çûâàåò â ÿè÷íèêå ðàçâèòèå ôîëëèêóëîâ.
Ðàçâèâàþùèåñÿ ôîëëèêóëû âûäåëÿþò
ïîâûøåííîå êîëè÷åñòâî ýñòðîãåíà, ÷òî
â ñâîþ î÷åðåäü ñòèìóëèðóåò ñåêðåöèþ
ãèïîôèçîì ËÃ. Ïðèìåðíî â ñåðåäèíå
ìåíñòðóàëüíîãî öèêëà ðåçêèé ïîäúåì
óðîâíÿ ËÃ ñòèìóëèðóåò ñîçðåâàíèå 15-
20 òûñ. ðàçâèâàþùèõñÿ ôîëëèêóëîâ,
íî çàâåðøàåò ñîçðåâàíèå òîëüêî îäèí
3-15
 Ãëàâà 3. Ðàííåå ðàçâèòèå ìëåêîïèòàþùèõ
______________________________________________________________________________
àíòðàëüíûé ôîëëèêóë. Çàêëþ÷åííûé â
íåì îîöèò 1-ãî ïîðÿäêà ñîçðåâàåò,
çàêàí÷èâàÿ ïåðâîå äåëåíèå ìåéîçà. Â
àíòðàëüíîì ôîëëèêóëå áûñòðî
óâåëè÷èâàåòñÿ ïîëîñòü, è îîöèò ñ
îêðóæàþùèì åãî îäíèì ñëîåì
ôîëëèêóëÿðíûõ êëåòîê îêàçûâàåòñÿ êàê
áû â ïóçûðüêå, çàïîëíåííîì
ôîëëèêóëÿðíîé æèäêîñòüþ. Òàêîé
ôîëëèêóë òàê è íàçûâàåòñÿ - ãðààôîâ
ïóçûðåê èëè çðåëûé ôîëëèêóë. Çðåëûé
ôîëëèêóë äîñòèãàåò òàêèõ ðàçìåðîâ,
÷òî äàæå âûïÿ÷èâàåò ïîâåðõíîñòü
ÿè÷íèêà. Îîöèò ñ îêðóæàþùèìè åãî
ôîëëèêóëÿðíûìè êëåòêàìè íàõîäèòñÿ
â ïîâåðõíîñòíîé ÷àñòè ôîëëèêóëà,
ôîðìèðóÿ ÿéöåíîñíûé áóãîðîê èëè
êóìóëþñ (cumulus oophorum).
Äàëüíåéøåå óâåëè÷åíèå çðåëîãî
ôîëëèêóëà, ïåðåïîëíåííîãî
ôîëëèêóëÿðíîé æèäêîñòüþ, ïðèâîäèò
ê èñòîí÷åíèþ åãî îáîëî÷êè è îáîëî÷êè
ÿè÷íèêà, ðàñïîëîæåííîé íàä ýòèì
ôîëëèêóëîì. Çàòåì ïðîèñõîäèò
ðàçðûâ ãðààôîâà ïóçûðüêà è
âûñâîáîæäåíèå îîöèòà èç ÿè÷íèêà -
îâóëÿöèÿ. Ýòî ïðîèñõîäèò ïðèìåðíî
íà 14 äåíü öèêëà. Ñîäåðæèìîå ôîëëè-
êóëà èçëèâàåòñÿ â áðþøíóþ ïîëîñòü,
íî ôèìáðèè ÿéöåâîäà ê ýòîìó âðåìåíè
ðàñïîëàãàþòñÿ òàê, ÷òî îíè
ïîäõâàòûâàþò îîöèò è ïî ÿéöåâîäó
çðåëàÿ ÿéöåêëåòêà ïåðåõîäèò è ìàòêó.
Ïîñëå âûáðîñà îîöèòà
îñòàòî÷íûé ôîëëèêóë â ÿè÷íèêå
ïðåâðàùàåòñÿ ïîä äåéñòâèåì
ëþòåèíèçèðóþùåãî ãîðìîíà â
ãîðìîíàëüíî àêòèâíóþ òêàíü -
æåëòîå òåëî. Íàñòóïàåò ëþòåðàëüíàÿ
ôàçà ýñòðàëüíîãî öèêëà (ñåêðåòîðíàÿ
ôàçà ìåíñòðóàëüíîãî öèêëà).
Ôîëëèêóëÿðíûå êëåòêè íàêàïëèâàþò
æåëòûé ïèãìåíò ëþòåèí (âåùåñòâî èç
___________________________________________________________________________________
ãðóïïû ëèïîõðîìîâ). Ñåòü êàïèëëÿðîâ
ðàçðàñòàåòñÿ è îõâàòûâàåò êàæäóþ
ëþòåèíîâóþ êëåòêó, è æåëòîå òåëî
íà÷èíàåò ïðîäóöèðîâàòü ïðîãåñòåðîí.
Êðîìå òîãî, æåëòîå òåëî ïðîäóöèðóåò
ýñòðîãåí. Ïðîãåñòåðîí è ýñòðîãåí
ñòèìóëèðóþò ñëèçèñòóþ îáîëî÷êó
ìàòêè (ýíäîìåòðèé), âûçûâàÿ åå
óòîëùåíèå è ñåêðåöèþ áîãàòîé
ïèòàòåëüíûìè âåùåñòâàìè æèäêîñòè,
òî åñòü ïðèâîäÿò ñëèçèñòóþ ìàòêè â
ñîñòîÿíèè ãîòîâíîñòè ê èìïëàíòàöèè
îïëîäîòâîðåííîãî ÿéöà. Ýòè æå
ãîðìîíû ïîäàâëÿþò âûäåëåíèå
ãèïîôèçîì ÔÑÃ è ËÃ, è òàêèì
îáðàçîì, òîðìîçÿò ñîçðåâàíèå äðóãèõ
ôîëëèêóëîâ. Æåëòîå òåëî
ôóíêöèîíèðóåò ó ÷åëîâåêà 12-14 äíåé
è ðóáöóåòñÿ, åñëè íå ïðîèñõîäèò
îïëîäîòâîðåíèÿ. Åñëè îïëîäîòâîðåíèå
îñóùåñòâëÿåòñÿ, æåëòîå òåëî
ôóíêöèîíèðóåò áîëåå äëèòåëüíîå
âðåìÿ, ïðåâðàùàÿñü â æåëòîå òåëî
áåðåìåííîñòè.
Ó ðàçëè÷íûõ âèäîâ
ìëåêîïèòàþùèõ ýñòðàëüíûå
(îâàðèàëüíûå) öèêëû ñóùåñòâåííî
îòëè÷àþòñÿ êàê ïî
ïðîäîëæèòåëüíîñòè, òàê è ïî ÷àñòîòå.
Ó íåêîòîðûõ âèäîâ â òå÷åíèå ãîäà
îñóùåñòâëÿåòñÿ îäèí ýñòðàëüíûé
öèêë, ïðèóðî÷åííûé ê îïðåäåëåííîìó
ñåçîíó. Ó îäíèõ ìëåêîïèòàþùèõ
îâóëÿöèè ïðîèñõîäÿò ñïîíòàííî, à ó
äðóãèõ èíäóöèðóþòñÿ ñïàðèâàíèåì. Ó
ìûøåâèäíûõ ãðûçóíîâ ýñòðàëüíûå
öèêëû î÷åíü êîðîòêèå (4-6 ñóò) è â íèõ
îòñóòñòâóåò ëþòåàëüíàÿ ôàçà, òàê êàê
åñëè íåò ñïàðèâàíèÿ, æåëòûå òåëà â
ÿè÷íèêàõ ðàçâèâàþòñÿ ïëîõî è
ôóíêöèîíèðóþò êîðîòêîå âðåìÿ,
âûäåëÿÿ ìàëî ïðîãåñòåðîíà.
Áîëüøèíñòâî ìëåêîïèòàþùèõ
3-16
 Ãëàâà 3. Ðàííåå ðàçâèòèå ìëåêîïèòàþùèõ
______________________________________________________________________________
(ãðûçóíû, õèùíèêè, íåêîòîðûå
êîïûòíûå) èìååò ìíîãî÷èñëåííûé
ïîìåò. Âî âðåìÿ îâóëÿöèè ÿè÷íèêè
âûäåëÿþò îäíîâðåìåííî íåñêîëüêî
ÿéöåêëåòîê, êàæäàÿ èç êîòîðûõ ìîæåò
áûòü îïëîäâîðåíà îäíèì ñïåðìèåì
(ïîëèîâóëÿöèÿ). Íàïðèìåð, ó
ëàáîðàòîðíûõ ìûøåé è êðûñ
îäíîâðåìåííî îâóëèðóåò 8-10
ÿéöåêëåòîê, ó õîìÿ÷êîâ 6-8, ó ñâèíåé
8-12. Ó âûñøèõ êîïûòíûõ (ëîøàäåé è
êðóïíîãî ðîãàòîãî ñêîòà) è âûñøèõ
ïðèìàòîâ, âêëþ÷àÿ ÷åëîâåêà, ïðè
îâóëÿöèè îáðàçóåòñÿ, êàê ïðàâèëî,
òîëüêî îäíà ÿéöåêëåòêà.
Íî èíîãäà áûâàþò èñêëþ÷åíèÿ.
Äèçèãîòíûå áëèçíåöû. Åñëè
îäíîâðåìåííî ñîçðåâàþò äâà îîöèòà,
òî ïðè îïëîäîòâîðåíèè äâóìÿ ðàçíûìè
ñïåðìèÿìè âîçíèêàþò äèçèãîòíûå
(ÄÇ) áëèçíåöû. Ó ìàðòûøåê ÄÇ
áëèçíåöû ðîæäàþòñÿ ðåãóëÿðíî.
Ïîëèîâóëÿöèÿ ïðèâîäèò èíîãäà ê
îáðàçîâàíèþ òðèçèãîòíûõ òðîåí è
êâàäðèçèãîòíûõ ÷åòâåðåí ó
÷åëîâåêà.×àñòîòà ðîæäåíèÿ ÄÇ
áëèçíåöîâ ïîâûøàåòñÿ ñ âîçðàñòîì
ìàòåðè; îò ïðàêòè÷åñêè íóëåâîãî
çíà÷åíèÿ â ïóáåðòàíòíîì ïåðèîäå äî
0,7-0,8% â âîçðàñòå 35-39 ëåò.
3.1.8. Ñîçðåâàíèå îîöèòà.
Ìåéîç âîçîáíîâëÿåòñÿ â
îîöèòàõ, íàõîäÿùèõñÿ â êðóïíûõ
àíòðàëüíûõ ôîëëèêóëàõ, êîòîðûå
ãîòîâÿòñÿ ê îâóëÿöèè. Îäíàêî
êîìïåòåíòíîñòü ê ñîçðåâàíèþ
âîçíèêàåò ó îîöèòîâ, íàõîäÿùèõñÿ íà
ïðåàíòðàëüíîé ñòàäèè. Îöåíêó
êîìïåòåíòíîñòè îîöèòà ìîæíî
ïðîâåñòè in vitro. Êîìïåòåíòíûå
îîöèòû ñîçðåâàþò in vitro â ëþáîé
___________________________________________________________________________________
êóëüòóðàëüíîé ñðåäå áåç äîáàâëåíèÿ
ãîðìîíîâ. Ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî
ñîçðåâàíèå îîöèòîâ ïðîèñõîäèò èç-çà
èçìåíåíèÿ ïðèðîäû è èíòåíñèâíîñòè
ñèãíàëîâ, ïîñòóïàþùèõ â îîöèò èç
ôîëëèêóëÿðíûõ êëåòîê. Âîçìîæíî, ÷òî
ñîçðåâàíèå ñòèìóëèðóåòñÿ íàðóøåíèåì
ìåæêëåòî÷íîãî ñîïðÿæåíèÿ îîöèòà è
ôîëëèêóëÿðíûõ êëåòîê, âîçíèêàþùåãî
ïðè ðàçâèòèè ôîëëèêóëà è óâåëè÷åíèè
àíòðàëüíîé ïîëîñòè. Êàê ïîëàãàþò,
÷åðåç ùåëåâûå êîíòàêòû â îîöèò
ïîñòóïàþò èíãèáèòîðû ñîçðåâàíèÿ, à
ïðè ðàçâèòèè ôîëëèêóëà èõ
ïîñòóïëåíèå â îîöèò ñóùåñòâåííî
ïîíèæàåòñÿ.
Äëÿ ìíîãèõ ìëåêîïèòàþùèõ
òî÷íî èçâåñòíà ïðîäîëæèòåëüíîñòü
ñîçðåâàíèÿ îîöèòîâ. Â íîðìå îâóëÿöèÿ
ñîâïàäàåò ñ îêîí÷àíèåì ñîçðåâàíèÿ îî-
öèòîâ, òî åñòü ó áîëüøèíñòâà
ìëåêîïèòàþùèõ îâóëèðóþò îîöèòû,
íàõîäÿùèåñÿ íà ñòàäèè ìåòàôàçû II.
Ïðîäîëæèòåëüíîñòü ñîçðåâàíèÿ
îîöèòîâ â çàâèñèìîñòè îò âèäîâ
ìëåêîïèòàþùèõ çàíèìàåò îò 9 - 11 äî
36 - 40 ÷àñîâ.
Êàê óæå ãîâîðèëîñü, äëÿ
ìëåêîïèòàþùèõ, êàê è äëÿ
áîëüøèíñòâà ïîçâîíî÷íûõ,
ñîçðåâàíèåì îîöèòà (ñîçðåâàíèåì
ÿéöåêëåòêè) ñ÷èòàåòñÿ ïðîöåññ
ðàçâèòèÿ îîöèòà 1-ãî ïîðÿäêà,
îõâàòûâàþùèé ïåðèîä âðåìåíè îò
ïåðâîãî äåëåíèÿ ìåéîçà äî
ñëåäóþùåãî áëîêà îîöèòà íà ñòàäèè
ìåòàôàçû II. Íà ýòîé ñòàäèè òåïåðü óæå
îîöèò 2-ãî ïîðÿäêà îñòàåòñÿ äî
îïëîäîòâîðåíèÿ, ïîä âëèÿíèåì
êîòîðîãî ïðîèñõîäèò çàâåðøåíèå
ìåéîçà.
Ïåðâûì ìîðôîëîãè÷åñêèì
ïðèçíàêîì ñîçðåâàíèÿ ÿâëÿåòñÿ
3-17
 Ãëàâà 3. Ðàííåå ðàçâèòèå ìëåêîïèòàþùèõ
______________________________________________________________________________
ðàçðóøåíèå çàðîäûøåâîãî ïóçûðüêà.
Ýòî ïðîèñõîäèò â êîíöå äèïëîòåíû -
äèàêèíåçå. Ïåðåõîä èç äèïëîòåíû â
äèàêèíåç ïðîèñõîäèò ïëàâíî, ïîýòîìó
îí òðóäíî ðàçëè÷èì.
Äèàêèíåç. Íà ýòîé ñòàäèè
íàáëþäàåòñÿ ìàêñèìàëüíàÿ
êîíäåíñàöèÿ õðîìîñîì è îñóùåñòâëÿåòñÿ ïîä âëèÿíèåì
òåðìèíàëèçàöèÿ õèàçì, òî åñòü
äèàêèíåç çàâåðøàåò ïðîôàçó ïåðâîãî
äåëåíèÿ ìåéîçà. Ïîñëå ðàçðóøåíèÿ
ÿäåðíîé îáîëî÷êè ñòàíîâÿòñÿ âèäíû
áèâàëåíòû. Îäíîâðåìåííî îáðàçóåòñÿ
âåðåòåíî ìåéîòè÷åñêîãî äåëåíèÿ.
Áèâàëåíòû (òåòðàäû) ïðèêðåïëÿþòñÿ ê
âåðåòåíó òàêèì îáðàçîì, ÷òî
ðåäóêöèîííàÿ ùåëü ìåæäó ãîìîëîãàìè
ðàñïîëàãàåòñÿ ïî ýêâàòîðó âåðåòåíà.
Çàòåì íà÷èíàåòñÿ ðàñõîæäåíèå
ãîìîëîãè÷íûõ õðîìîñîì (äèàä) ê
ïîëþñàì âåðåòåíà òàêèì îáðàçîì,
÷òîáû îäíà èç ãîìîëîãè÷íûõ õðîìîñîì
îñòàëàñü â îîöèòå, à äðóãàÿ ïîïàëà â
ïîëÿðíîå òåëüöå.
 ïåðâîì äåëåíèè ñîçðåâàíèÿ (êàê
è âî âòîðîì ìåéîòè÷åñêîì äåëåíèè)
îñóùåñòâëÿåòñÿ àñèììåòðè÷íûé
öèòîêèíåç. Ýòî îáóñëîâëèâàåòñÿ òåì,
÷òî êîíòðàêòèëüíîå êîëüöî, áëàãîäàðÿ
êîòîðîìó ïðîèñõîäèò öèòîêèíåç,
ôîðìèðóåòñÿ íå â öåíòðå, à áëèæå ê
îäíîìó èç ïîëþñîâ îîöèòà. Ïîýòîìó
êîãäà âûäåëÿåòñÿ ïîëÿðíîå òåëüöå, åãî
ðàçìåðû çíà÷èòåëüíî ìåíüøå ðàçìåðîâ
îîöèòà. Îáíàðóæåíî, ÷òî â îáëàñòè,
ñîîòâåòñòâóþùåé áóäóùåìó ìåñòó
îáðàçîâàíèÿ ïîëÿðíîãî òåëüöà,
ëîêàëüíî ìåíÿåòñÿ ïëàçìàòè÷åñêàÿ
ìåìáðàíà.
Ñîçðåâàíèå îîöèòîâ ñâÿçàíî ñ
öåëûì ðÿäîì èçìåíåíèé â îðãàíèçàöèè
öèòîïëàçìû, îñîáåííî îðãàíèçàöèè
öèòîñêåëåòà. Ñõîäíàÿ êàðòèíà
___________________________________________________________________________________
íàáëþäàåòñÿ è ïðè àêòèâàöèè ÿéöà, òî
åñòü ïðè çàâåðøåíèè 2-ãî
ìåéîòè÷åñêîãî äåëåíèÿ.  îáîèõ
ñëó÷àÿõ ñèñòåìà ìèêðîôèëàìåíòîâ -
ìèêðîòðóáî÷åê öèòîñêåëåòà âîâëå÷åíà
â ïîääåðæàíèå áëîêà ìåéîçà.
Èçìåíåíèå öèòîñêåëåòà
ìåíÿþùåãîñÿ ñîäåðæàíèÿ â
ñîçðåâàþùåì îîöèòå äâóõâàëåíòíûõ
êàòèîíîâ, öèêëè÷åñêèõ íóêëåîòèäîâ,
à òàêæå èç-çà èçìåíåíèÿ
ïðîíèöàåìîñòè ïëàçìàòè÷åñêîé
ìåìáðàíû è âíóòðèêëåòî÷íîãî ðÍ.
Ïðîöåññ íà÷èíàåòñÿ ñ
ìèêðîôèëàìåíòîâ â ñóáêîðòèêàëüíîì
ñëîå îîöèòà è ðàñïðîñòðàíÿåòñÿ íà âåñü
öèòîñêåëåò. Âñå òðè êîìïîíåíòà
öèòîñêåëåòà (ìèêðîòðóáî÷êè,
ôèëàìåíòû f-àêòèíà è ïðîìåæóòî÷íûå
ôèëàìåíòû) îáðàçóþò åäèíóþ ñèñòåìó,
áëàãîäàðÿ êîòîðîé â îîöèòå ïðîèñõîäèò
ïåðåäâèæåíèå íå òîëüêî õðîìîñîì, íî
òàêæå ëèçîñîì è äðóãèõ îðãàíåëë.
Ëèçîñîìû ïåðåìåùàþòñÿ è
ñêàïëèâàþòñÿ â ðàéîíå öèòîïëàçìû,
íåïîñðåäñòâåííî îêðóæàþùåì
çàðîäûøåâûé ïóçûðåê, ïðèëåãàÿ ê
ÿäåðíîé îáîëî÷êå. Ëèçîñîìû
ïðèíèìàþò íåïîñðåäñòâåííîå ó÷àñòèå
â ðàçðóøåíèè ÿäåðíîé îáîëî÷êè. Ïðè
ðàñïàäå ÿäåðíîé îáîëî÷êè áèâàëåíòû
òåðÿþò ñ íåé ñâÿçü, à èç ìèêðîòðóáî÷åê
è îðãàíèçóþùèõ öåíòðîâ
ìèêðîòðóáî÷åê (Microtubule organizing
centers - ÌÒÎÑ) ôîðìèðóåòñÿ
ìåéîòè÷åñêîå âåðåòåíî ïåðâîãî
äåëåíèÿ ñîçðåâàíèÿ.
Ïðè èññëåäîâàíèè ñàìîñáîðêè è
ñòðîåíèÿ ìåéîòè÷åñêîãî âåðåòåíà â
ïåðâîì è âòîðîì äåëåíèÿõ ñîçðåâàíèÿ
îîöèòîâ ìûøåé óñòàíîâëåíî, ÷òî â
îáîèõ ñëó÷àÿõ âåðåòåíî îòëè÷àåòñÿ îò
3-18
 Ãëàâà 3. Ðàííåå ðàçâèòèå ìëåêîïèòàþùèõ
______________________________________________________________________________
ìèòîòè÷åêîãî âåðåòåíà òåì, ÷òî îíî
ëèøåíî öåíòðèîëåé è èìååò
«áî÷êîîáðàçíóþ» ôîðìó, íàïîìèíàÿ
ìèòîòè÷åñêîå âåðåòåíî ðàñòèòåëüíûõ
êëåòîê. Âìåñòî öåíòðèîëåé ïî
ïîëþñàì ìåéîòè÷åñêîãî âåðåòåíà
îîöèòîâ ðàñïîëàãàþòñÿ ïî 10 è áîëüøå
ÌÒÎÑ, ñîâîêóïíîñòü êîòîðûõ îáðàçóåò
íà ïîëþñå êàê áû îáðó÷, ðàçîðâàííûé
íà ðÿä ÷àñòåé.
Öåíòðèîëè âèäíû â ïàõèòåííûõ
îîöèòàõ ìëåêîïèòàþùèõ, íî íà ïîñëå-
äóþùèõ ñòàäèÿõ ðîñòà îîöèòîâ îíè
äåçèíòåãðèðóþòñÿ.  îòëè÷èå îò
îîãåíåçà, â ñïåðìàòîãåíåçå
ìëåêîïèòàþùèõ öåíòðèîëè
ñîõðàíÿþòñÿ è ôóíêöèîíèðóþò íà
ïîëþñàõ ìåéîòè÷åñêîãî âåðåòåíà âî
âðåìÿ îáîèõ äåëåíèé ñîçðåâàíèÿ. Ïðè
îïëîäîòâîðåíèè ó ìëåêîïèòàþùèõ
ñïåðìèé ïðèâíîñèò öåíòðèîëü â ÿéöî,
îäíàêî ýòà öåíòðèîëü íå ïðèíèìàåò
íèêàêîãî ó÷àñòèÿ íè â ôóíêöèè
ìåéîòè÷åñêîãî âåðåòåíà âòîðîãî
äåëåíèÿ ñîçðåâàíèÿ, íè â ïîñëåäóþùèõ
äåëåíèÿõ äðîáëåíèÿ è áåññëåäíî
èñ÷åçàåò.
Ìåéîòè÷åñêîå âåðåòåíî îîöèòîâ
ìëåêîïèòàþùèõ ôóíêöèîíàëüíî
ìåíåå ñîâåðøåííî, ÷åì ìèòîòè÷åñêîå
âåðåòåíî ñîìàòè÷åñêèõ êëåòîê. Ýòî æå
îòíîñèòñÿ è ê âåðåòåíó ïåðâûõ äåëåíèé
äðîáëåíèÿ çàðîäûøà, òàê êàê
áëàñòîìåðû â ïåðâûõ äåëåíèÿõ
äðîáëåíèÿ èìåþò ìèòîòè÷åñêîå
âåðåòåíî áåç öåíòðèîëåé, î÷åíü
ïîõîæåå íà ìåéîòè÷åñêîå âåðåòåíî
îîöèòîâ. Òèïè÷íîå ìèòîòè÷åñêîå
âåðåòåíî ñ öåíòðèîëÿìè îáðàçóåòñÿ â
áëàñòîìåðàõ òîëüêî ïîñëå òðåòüåãî
äåëåíèÿ äðîáëåíèÿ. Âî âñåõ ýòèõ
ñëó÷àÿõ îòñóòñòâèå öåíòðèîëåé è
íàëè÷èå âìåñòî íèõ ìíîæåñòâåííûõ
___________________________________________________________________________________
ÌÒÎÑ íà ïîëþñàõ âåðåòåíà ìîæåò ñïî-
ñîáñòâîâàòü íåïðàâèëüíîìó
ðàñõîæäåíèþ õðîìîñîì. Êîìïëåêñ
ÌÒÎÑ - ìèêðîòðóáî÷êè - õðîìîñîìà
ìîæåò îòäåëèòüñÿ îò âåðåòåíà,
ñåãðåãàöèÿ òàêîé õðîìîñîìû
íàðóøàåòñÿ, è îíà ëèáî îñòàåòñÿ â
îîöèòå, ëèáî öåëèêîì ïåðåõîäèò â
ïîëÿðíîå òåëüöå.  ñëó÷àå ïåðâîãî
äåëåíèÿ ñîçðåâàíèÿ íåïðàâèëüíîå
ðàñõîæäåíèå êàñàåòñÿ áèâàëåíòà, à âî
âòîðîì äåëåíèè ñîçðåâàíèÿ - îäíîé
õðîìîñîìû (äèàäû).
Åñòü îñíîâàíèÿ ïîëàãàòü, ÷òî âî
âðåìÿ ïåðâîãî äåëåíèÿ ñîçðåâàíèÿ
ìîæåò ïðîèñõîäèòü èçáèðàòåëüíîå
ðàñõîæäåíèå íåêîòîðûõ õðîìîñîì,
êîòîðûå ëèáî îñòàþòñÿ â îîöèòå, ëèáî
ïåðåõîäÿò â ïîëÿðíîå òåëüöå. Íàïðè-
ìåð, ïðè ñîçðåâàíèè îîöèòîâ îò ÕÎ
ìûøåé, óíèâàëåíò Õ õðîìîñîìû ïðåä-
ïî÷òèòåëüíî ñîõðàíÿåòñÿ â îîöèòå, à
íå ïîïàäàåò â ïåðâîå ïîëÿðíîå
òåëüöå.
Íàðóøåíèå ñåãðåãàöèè õðîìîñîì
âî âðåìÿ ïåðâîãî ìåéîòè÷åñêîãî äå-
ëåíèÿ çíà÷èòåëüíî ÷àùå ñëóæèò
ïðè÷èíîé îáðàçîâàíèÿ àíåóïëîèäíûõ
ãàìåò ó ÷åëîâåêà è ìëåêîïèòàþùèõ
æèâîòíûõ, ÷åì íàðóøåíèå ñåãðåãàöèè
õðîìîñîì âî âðåìÿ âòîðîãî äåëåíèÿ
ñîçðåâàíèÿ. Ïîýòîìó åñòü îñíîâàíèå
ïîëàãàòü, ÷òî ìåéîòè÷åñêîå âåðåòåíî
ïåðâîãî äåëåíèÿ ñîçðåâàíèÿ ìåíåå
ñîâåðøåííî è áîëåå ÷óâñòâèòåëüíî ê
íåêîòîðûì àëüòåðèðóþùèì àãåíòàì.
Ïîêàçàíî, ÷òî ê òàêèì àãåíòàì
îòíîñèòñÿ è ýòèëîâûé ñïèðò, êîòîðûé
ñïîñîáåí âûçûâàòü íåðàñõîæäåíèå
õðîìîñîì âî âðåìÿ ïåðâîãî è âòîðîãî
ìåéîòè÷åñêîãî äåëåíèÿ îîöèòîâ
ìûøåé. Èçìåíÿåòñÿ ñîñòîÿíèå
ìåéîòè÷åñêîãî âåðåòåíà è ïðè
3-19
 Ãëàâà 3. Ðàííåå ðàçâèòèå ìëåêîïèòàþùèõ
______________________________________________________________________________
ñòàðåíèè ãàìåò. ôîëëèêóëÿðíûìè êëåòêàìè
Ïîñëå ìåòàôàçû I áûñòðî ïðîãåñòåðîíà. Ïðîãåñòåðîí, êàê
ïðîèñõîäèò àíàôàçà I è òåëîôàçà I, âî
ïîëàãàþò, ñâÿçûâàåòñÿ ñ ðåöåïòîðíûìè
âðåìÿ êîòîðîé ôîðìèðóåòñÿ ÿäåðíàÿ áåëêàìè ïëàçìàòè÷åñêîé ìåìáðàíû.
îáîëî÷êà. Îáðàçîâàâøèéñÿ îîöèò 2- Ïðè ýòîì ïðîèñõîäèò èíàêòèâàöèÿ
ãî ïîðÿäêà ñîäåðæèò õðîìîñîìû, àäåíèëàòöèêëàçû ïëàçìàòè÷åñêîé
êàæäàÿ èç êîòîðûõ ñîñòîèò èç äâóõ ìåìáðàíû îîöèòà, â ðåçóëüòàòå ÷åãî
ñåñòðèíñêèõ õðîìàòèä. Ýòèñíèæàåòñÿ êîíöåíòðàöèÿ ñÀÌÐ â
õðîìîñîìû âèçóàëüíî êàê áû öèòîçîëè, ÷òî ïðèâîäèò ê ñíèæåíèþ
íåïîñðåäñòâåííî ïåðåõîäÿò â ìåòàôàçóàêòèâíîñòè ñÀÌÐ-çàâèñèìîé
âòîðîãî ìåéîòè÷åñêîãî äåëåíèÿ. Íà ïðîòåèíêèíàçû (À-êèíàçû). Ñíèæåíèå
ñàìîì äåëå, êîíå÷íî, ñóùåñòâóåò î÷åíü
À-êèíàçû ÿâëÿåòñÿ íåîáõîäèìûì è
êîðîòêàÿ èíòåðôàçà, âî âðåìÿ êîòîðîéäîñòàòî÷íûì óñëîâèåì äëÿ çàïóñêà
ÄÍÊ íå ðåïëèöèðóåòñÿ, à õðîìîñîìû ïðîãðàììû ñîçðåâàíèÿ îîöèòà.
ëèøü íåñêîëüêî äåñïèðàëèçóþòñÿ. Çà Ýêñïåðèìåíòû íà ìûøèíûõ îîöèòàõ
íåé, êàê îáû÷íî, ñëåäóåò ïðîôàçà II,ïîêàçàëè, ÷òî ó ìëåêîïèòàþùèõ
îíà òîæå î÷åíü êîðîòêàÿ. ßäåðíàÿ äåéñòâóåò àíàëîãè÷íûé
îáîëî÷êà ðàçðóøàåòñÿ, êîãäàâíóòðèêëåòî÷íûé ìåõàíèçì ïåðåäà÷è
ôîðìèðóåòñÿ ìåéîòè÷åñêîå âåðåòåíî ñèãíàëîâ.
âòîðîãî äåëåíèÿ (îíî îò÷åòëèâî Ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî À-êèíàçà
ðàçëè÷èìî â îâóëèðîâàâøèõ ôîñôîðèëèðóåò è òàêèì îáðàçîì
ÿéöåêëåòêàõ). Íà ñòàäèè ìåòàôàçû II ïîääåðæèâàåò àêòèâíîñòü
ÿéöåêëåòêè ìëåêîïèòàþùèõ ôîñôîïðîòåèíîâ, îòâåòñòâåííûõ çà
áëîêèðóþòñÿ, è çàâåðøåíèå ìåéîçà â çàäåðæêó îîöèòîâ â ïðîôàçå I. Ïàäåíèå
íèõ ïðîèñõîäèò òîëüêî ïîñëå îïëîäîò-óðîâíÿ ñÀÌÐ ïðèâîäèò ê ïîíèæåíèþ
âîðåíèÿ èëè èñêóññòâåííîé àêòèâàöèè.àêòèâíîñòè À-êèíàçû è, â êîíå÷íîì
èòîãå, ê äåôîñôîðèëèðîâàíèþ ýòèõ
3.1.9. Ìîëåêóëÿðíûå ïðîöåññû, áåëêîâ. Èçâåñòíî, ÷òî â îîöèòàõ
îòâåòñòâåííûå çà ñîçðåâàíèå îîöèòà. ëÿãóøêè èíàêòèâàöèÿ À-êèíàçû ïîä
äåéñòâèåì ïðîãåñòåðîíà èíèöèèðóåò
Ñ íàñòóïëåíèåì ïîëîâîé ñëîæíóþ ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ñîáûòèé.
çðåëîñòè, êîãäà â êðîâè ïîÿâëÿþòñÿ Ìåõàíèçì ýòîãî ïðîöåññà íå âûÿñíåí.
ãîíàäîòðîïèíû, ïðîèñõîäèò Â êîíöå êîíöîâ ïðîèñõîäèò àêòèâàöèÿ
çàâåðøåíèå ìåéîçà I â ñîçðåâàþùåì áåëêîâîãî êîìïëåêñà, íàçûâàåìîãî
îîöèòå. Ãîíàäîòðîïèíû ñòèìóëèðóþò ôàêòîðîì èíèöèàöèè Ì-ôàçû. Ôàêòîð
âûäåëåíèå ôîëëèêóëÿðíûìè êëåòêàìè èíèöèàöèè Ì-ôàçû âïåðâûå áûë
âòîðè÷íîãî ìåäèàòîðà, êîòîðûé îáíàðóæåí â îîöèòàõ Xenopus â
âîçäåéñòâóåò íà îîöèòû è èíäóöèðóåò êà÷åñòâå ôàêòîðà, èíèöèèðóþùåãî
èõ ñîçðåâàíèå. Ïðîöåññ ñîçðåâàíèÿ ñîçðåâàíèå (MPF - maturation promoting
ÿéöåêëåòêè íàèáîëåå ïîëíî èçó÷åí ó factor). Ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî îí
àìôèáèé. Ãîíàäîòðîïèíû, íåîáõîäèì äëÿ âûõîäà îîöèòîâ èç
íàõîäÿùèåñÿ ïîä êîíòðîëåì ïðîôàçû I ìåéîçà. Â íàñòîÿùåå âðåìÿ
ãèïîôèçà, èíèöèèðóþò âûäåëåíèå óñòàíîâëåíî, ÷òî MPF èãðàåò
___________________________________________________________________________________
3-20
 Ãëàâà 3. Ðàííåå ðàçâèòèå ìëåêîïèòàþùèõ
______________________________________________________________________________
êëþ÷åâóþ ðîëü â êëåòî÷íîì öèêëå,
ïðè÷åì êàê ìèòîçå, òàê è ìåéîçå. Ýòîò
áåëêîâûé ôàêòîð èñêëþ÷èòåëüíî
êîíñåðâàòèâåí è íàéäåí ó âñåõ
ýóêàðèîò è ëèøåí
âèäîñïåöèôè÷íîñòè. Íåñìîòðÿ íà òî,
÷òî ê íàñòîÿùåìó âðåìåíè MPF åùå íå
èçó÷åí äîñêîíàëüíî, èçâåñòíî, ÷òî
âàæíàÿ ðîëü â àêòèâàöèè MPF
ïðèíàäëåæèò ôîñôîðèëèðîâàíèþ è
÷òî, ïî ìåíüøåé ìåðå, îäèí èç
êîìïîíåíòîâ MPF ÿâëÿåòñÿ
ïðîòåèíêèíàçîé. Òàêèì îáðàçîì, MPF
ìîæåò ñàì ñåáÿ ôîñôîðèëèðîâàòü è,
ñëåäîâàòåëüíî, àêòèâèðîâàòü. Ýòî
âàæíî, òàê êàê ïðè èíèöèàöèè
ñîçðåâàíèÿ ïðîèñõîäèò àêòèâàöèÿ
íåáîëüøèõ êîëè÷åñòâ MPF, êîòîðûå, â
ñâîþ î÷åðåäü, àêòèâèðóþò çíà÷èòåëüíî
áîëüøèå êîëè÷åñòâà MPF,
ïðèñóòñòâóþùèå â öèòîïëàçìå â
íåàêòèâíîì ñîñòîÿíèè. Êëþ÷åâàÿ ðîëü
ÌPF â îáû÷íîì êëåòî÷íîì äåëåíèè
îáóñëîâëåíà òåì, ÷òî îì èíèöèèðóþò
ïåðåõîä êëåòêè èç G2 â Ì-ôàçó.
Êàê ýòî ïðîèñõîäèò?
Ïî-âèäèìîìó, íà ìîëåêóëÿðíîì
óðîâíå ôàçà Ì èíèöèèðóåòñÿ êàñêàäîì
ôîñôîðèëèðîâàíèÿ áåëêîâ,
çàïóñêàåìûõ ïðè ïîÿâëåíèè MPF, è
çàêàí÷èâàåòñÿ ïðè
äåôîñôîðèëèðîâàíèè, êîòîðîå
âîçâðàùàåò áåëêè â èõ èíòåðôàçíîå
ñîñòîÿíèå.  ñâîþ î÷åðåäü
ôîñôîðèëèðîâàíèå áåëêîâ â òå÷åíèå
Ì-ôàçû, âåðîÿòíî, îòâåòñòâåííî çà
ìíîãèå ìîðôîëîãè÷åñêèå èçìåíåíèÿ,
ñîïðîâîæäàþùèå ìèòîç, â òîì ÷èñëå
è çà êîíäåíñàöèþ õðîìîñîì,
ðàçðóøåíèå ÿäåðíîé îáîëî÷êè è
èçìåíåíèÿ öèòîñêåëåòà. Ïåðâîå
õîðîøî âèäèìîå ïðîÿâëåíèå
íàñòóïàþùåé Ì-ôàçû ñîñòîèò â
___________________________________________________________________________________
ïîñòåïåííîì óïëîòíåíèè äèñïåðñíîãî
èíòåðôàçíîãî õðîìàòèíà â íèòåâèäíûå
õðîìîñîìû. Ýòà êîíäåíñàöèÿ
õðîìîñîì íåîáõîäèìà äëÿ èõ
ïîñëåäóþùåãî óïîðÿäî÷åííîãî
ðàñõîæäåíèÿ â äî÷åðíèå êëåòêè è
ñîïðîâîæäàåòñÿ ôîñôîðèëèðîâàíèåì
ìíîãî÷èñëåííûõ ìîëåêóë ãèñòîíà HI,
èìåþùèõñÿ â êëåòêå (äî øåñòè
ôîñôàòíûõ ãðóïï íà îäíó ìîëåêóëó
HI). Ãèñòîí HI ïðèñóòñòâóåò â
êîëè÷åñòâå ïðèìåðíî îäíîé ìîëåêóëû
íà íóêëåîñîìó è èçâåñòíî, ÷òî îí
ó÷àñòâóåò â óïàêîâêå íóêëåîñîì.
Ñêîðåå âñåãî åãî ôîñôîðèëèðîâàíèå
êèíàçîé MPF â íà÷àëå ôàçû Ì äîëæíî
áûòü ãëàâíîé ïðè÷èíîé êîíäåíñàöèè
õðîìîñîì. Âîçìîæíî òàêæå, ÷òî MPF
ó÷àñòâóåò è â ñèíòåçå íåèçâåñòíîé
ïðîòåèíêèíàçû, êîòîðàÿ âûçûâàåò
èíòåíñèâíîå ôîñôîðèëèðîâàíèå
ñòðóêòóðíûõ áåëêîâ ÿäåðíûõ îáîëî÷åê
è õðîìîñîì.  èòîãå ÿäåðíûå îáîëî÷êè
ðàçðóøàþòñÿ, à õðîìîñîìû
êîíäåíñèðóþòñÿ.
Ïðîôàçà I ìåéîçà î÷åíü ïîõîæà íà
ôàçó G2 îáû÷íîãî êëåòî÷íîãî öèêëà:
ÄÍÊ óæå ðåïëèöèðîâàëàñü è ÿâëÿåòñÿ
àêòèâíîé â îòíîøåíèè òðàíñêðèïöèè,
ÿäåðíàÿ îáîëî÷êà èíòàêòíà, à
ìèòîòè÷åñêîå âåðåòåíî äåëåíèÿ åùå íå
ñôîðìèðîâàëîñü. Áîëåå òîãî, ïîäîáíî
ïåðåõîäó èç G2 â Ì-ôàçó äåëÿùåéñÿ
ñîìàòè÷åñêîé êëåòêè, ïåðåõîä îò
ïðîôàçû I ê Ì-ôàçå ìåéîçà çàïóñêàåòñÿ
MPF. Ñ÷èòàþò, ÷òî öèêëè÷åñêèå
èçìåíåíèÿ àêòèâíîñòè MPF
îïðåäåëÿþò ìîìåíòû âñòóïëåíèÿ
êëåòêè â ìèòîç è âûõîäà èç íåãî. Ïî-
âèäèìîìó, ïðè ñîçðåâàíèè îîöèòîâ
MPF ïðåòåðïåâàåò àíàëîãè÷íûå
öèêëè÷åñêèå èçìåíåíèÿ. Óâåëè÷åíèå
êîëè÷åñòâà MPF ñíà÷àëà çàïóñêàåò
3-21
 Ãëàâà 3. Ðàííåå ðàçâèòèå ìëåêîïèòàþùèõ
______________________________________________________________________________
ïðîõîæäåíèå îîöèòà ÷åðåç ïðîôàçó è
âñòóïëåíèå åãî â ìåòàôàçó ïåðâîãî
äåëåíèÿ ìåéîçà. Çàòåì ïîñëåäóþùàÿ
èíàêòèâàöèÿ MPF ïîçâîëÿåò îîöèòàì
çàâåðøèòü äåëåíèå ÿäðà, à íîâàÿ
àêòèâàöèÿ MPF èíèöèèðóåò ïåðåõîä
êëåòêè â Ì-ôàçó âòîðîãî äåëåíèÿ
ìåéîçà.
Ïîëàãàþò, ÷òî ñóùåñòâóåò ñèñòåìà
çàäåðæêè âòîðîãî ìåéîòè÷åñêîãî
äåëåíèÿ, òî åñòü ñóùåñòâóåò íåêèé
öèòîñòàòè÷åñêèé ôàêòîð (CSF),
ñâîéñòâà êîòîðîãî ñëàáî èçó÷åíû. Ýòîò
ôàêòîð ïðåäîòâðàùàåò èíàêòèâàöèþ
MPF, ïðèîñòàíàâëèâàÿ òàêèì îáðàçîì
çðåëûå ÿéöåêëåòêè íà ñòàäèè ìåòàôàçû
II.
Îïëîäîòâîðåíèå, âîçìîæíî,
áëàãîäàðÿ ïîâûøåíèþ êîíöåíòðàöèè
Ñà 2+ â öèòîçîëå ïîçâîëÿåò îîöèòàì
çàâåðøèòü âòîðîå äåëåíèå ìåéîçà è
âìåñòå ñ ïîñëåäîâàòåëüíûìè ñåðèÿìè
àêòèâàöèè è èíàêòèâàöèè MPF,
îïðåäåëÿþùèìè ïðîõîæäåíèå êëåòîê
÷åðåç ïîâòîðÿþùèåñÿ ìèòîòè÷åñêèå
äåëåíèÿ, çàïóñêàåò ïðîöåññ ðàçâèòèÿ
ýìáðèîíà.
Äëÿ íîðìàëüíîãî çàïóñêà
àêòèâíîñòè MPF òðåáóåòñÿ, ïî-
âèäèìîìó, òàêæå ñèíòåç äðóãîãî áåëêà,
íàçûâàåìîãî öèêëèíîì. Öèêëèí áûë
îáíàðóæåí â äðîáÿùèõñÿ ÿéöàõ
Xenopus, ìîðñêèõ åæåé è
äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ. Àêòèâíîñòü
öèêëèíà, êàê è MPF, çàâèñèò îò ôàçû
êëåòî÷íîãî öèêëà. Õîòÿ öèêëèí
ñèíòåçèðóåòñÿ ñ áîëüøîé ïîñòîÿííîé
ñêîðîñòüþ íà ïðîòÿæåíèè âñåãî öèêëà,
îí âíåçàïíî ðàñïàäàåòñÿ â ñåðåäèíå Ì-
ôàçû. Ïðåäïîëàãàþò, ÷òî ïîäúåì MPF
â Ì-ôàçå âûçûâàåòñÿ ïîâûøåíèåì
êîíöåíòðàöèè öèêëèíà äî íåêîòîðîãî
ïîðîãîâîãî óðîâíÿ, à ðàçðóøåíèå
___________________________________________________________________________________
öèêëèíà ñâÿçàíî ñ êàêèì-òî
íåèçâåñòíûì ñîáûòèåì â Ì-ôàçå;
ïîñëåäóþùåå èñ÷åçíîâåíèå ÌÐF
ìîæåò áûòü ñëåäñòâèåì ðàçðóøåíèÿ
öèêëèíà.
3.1.10. Îïëîäîòâîðåíèå è ðàííèå
ýòàïû äðîáëåíèÿ ýìáðèîíà.
Îïëîäîòâîðåíèå ïðåäñòàâëÿåò
ñîáîé ïðîöåññ ñëèÿíèÿ äâóõ ïîëîâûõ
êëåòîê (ãàìåò), â ðåçóëüòàòå ÷åãî
âîçíèêàåò çèãîòà, ãåíîòèï êîòîðîé
ïðåäñòàâëÿåò ñóììó ãåíîâ îáîèõ
ðîäèòåëåé.
Ïðîèñõîäÿùèå ïðè
îïëîäîòâîðåíèè ñîáûòèÿ îáû÷íî
ñâîäÿòñÿ ê ÷åòûðåì îñíîâíûì
ïðîöåññàì:
1. Êîíòàêò ñïåðìèÿ ñ ÿéöîì è èõ
âçàèìíîå óçíàâàíèå. Ýòî ýòàï êà-
÷åñòâåííîãî êîíòðîëÿ. Ñïåðìèé è ÿéöî
äîëæíû ïðèíàäëåæàòü îäíîìó è òîìó
æå âèäó.
2. Ðåãóëÿöèÿ ïðîíèêíîâåíèÿ
ñïåðìèÿ â ÿéöî. Ýòî ýòàï êîëè÷åñòâåí-
íîãî êîíòðîëÿ. Òîëüêî îäèí ñïåðìèé
äîëæåí â êîíå÷íîì ñ÷åòå
îïëîäîòâîðèòü ÿéöî. Âñå îñòàëüíûå
ñïåðìèè äîëæíû áûòü
ýëèìèíèðîâàíû.
3. Ñëèÿíèå ãåíåòè÷åñêîãî
ìàòåðèàëà ñïåðìèÿ è ÿéöà.
4. Àêòèâàöèÿ ìåòàáîëèçìà ÿéöà
äëÿ åãî âñòóïëåíèÿ íà ïóòü ðàçâèòèÿ.
Îäíàêî ïðåæäå ÷åì ïåðåéòè ê
ðàññìîòðåíèþ êàæäîãî ñîáûòèÿ ïðè
îïëîäîòâîðåíèè, îñòàíîâèìñÿ íà
ñòðîåíèè ñïåðìèÿ è ÿéöà, äâóõ òèïîâ
êëåòîê, êîòîðûå ñïåöèàëèçèðîâàíû äëÿ
îñóùåñòâëåíèÿ àêòà îïëîäîòâîðåíèÿ.
3-22
 Ãëàâà 3. Ðàííåå ðàçâèòèå ìëåêîïèòàþùèõ
______________________________________________________________________________
3.1.10.1. Ñïåðìèé.
Èçâåñòíî, ÷òî êàæäûé ñïåðìèé
ñîäåðæèò ãàïëîèäíîå ÿäðî, äâèãàòåëü-
íóþ ñèñòåìó, îáåñïå÷èâàþùóþ
ïåðåìåùåíèå ÿäðà, è íàáîð
ôåðìåíòîâ, íåîáõîäèìûõ äëÿ
ïðîíèêíîâåíèÿ ñïåðìèÿ â ÿéöî.
Áîëüøàÿ ÷àñòü öèòîïëàçìû ñïåðìèÿ
ýëèìèíèðóåòñÿ ïðè åãî ñîçðåâàíèè,
è ñîõðàíÿþòñÿ òîëüêî íåêîòîðûå
îðãàíåëëû, âèäîèçìåíåííûå äëÿ
âûïîëíåíèÿ ñïåðìèåì ñâîåé ôóíêöèè.
 ïðîöåññå ôîðìèðîâàíèÿ ñïåðìèÿ
öåíòðèîëü äàåò íà÷àëî äëèííîìó
æãóòèêó â òîé îáëàñòè, êîòîðàÿ ñòàíåò
çàäíèì êîíöîì ñïåðìèÿ. Ìèòîõîíäðèè
ñîáèðàþòñÿ îêîëî æãóòèêà ó îñíîâàíèÿ
ãàïëîèäíîãî ÿäðà è âõîäÿò â ñîñòàâ
ñðåäíåé ÷àñòè ñïåðìèÿ. Îñòàëüíàÿ
öèòîïëàçìà ñáðàñûâàåòñÿ, ãàïëîèäíîå
ÿäðî ïðèîáðåòàåò îáòåêàåìóþ
(îâàëüíóþ) ôîðìó, à ÄÍÊ ñèëüíî
óïëîòíÿåòñÿ.  ïåðåäíåé ÷àñòè
ãîëîâêè ñïåðìèÿ íàõîäèòñÿ
àêðîñîìíûé ïóçûðåê, ïðîèçîøåäøèé
îò àïïàðàòà Ãîëüäæè è ñîäåðæàùèé
ãèäðîëèòè÷åñêèå ôåðìåíòû. Ýòî
îáðàçîâàíèå ìîæíî ðàññìàòðèâàòü êàê
èçìåíåííóþ ëèçîñîìó. Çàïàñ
ôåðìåíòîâ â àêðîñîìíîì ïóçûðüêå
ñëóæèò äëÿ ïðîíèêíîâåíèÿ ñïåðìèÿ
÷åðåç íàðóæíûå ïîêðîâû ÿéöà.
Æãóòèêè ñïåðìèÿ èìååò ñëîæíîå
ñòðîåíèå. Ãëàâíàÿ äâèãàòåëüíàÿ
ñòðóêòóðà æãóòèêà íàçûâàåòñÿ
àêñîíåìîé. Àêñîíåìó îáðàçóþò
ìèêðîòðóáî÷êè, îòõîäÿùèå îò
öåíòðèîëè, êîòîðàÿ íàõîäèòñÿ â
îñíîâàíèè ÿäðà. Ñòåðæåíü àêñîíåìû
ñîñòîèò èç äâóõ öåíòðàëüíûõ
îäèíî÷íûõ ìèêðîòðóáî÷åê,
îêðóæåííûõ êîëüöîì èç äåâÿòè
___________________________________________________________________________________
äâîéíûõ ìèêðîòðóáî÷åê.
Ìèêðîòðóáî÷êè îáðàçîâàíû
äèìåðíûì áåëêîì òóáóëèíîì. Ñ
ìèêðîòðóáî÷êàìè ñâÿçàí òàêæå äðóãîé
áåëîê - äèíåèí. Ýòîò áåëîê ìîæåò
ãèäðîëèçîâàòü ìîëåêóëû ÀÒÔ,
ïðåîáðàçóÿ âûäåëÿþùóþñÿ ïðè ýòîì
õèìè÷åñêóþ ýíåðãèþ â ìåõàíè÷åñêóþ,
çà ñ÷åò êîòîðîé è îñóùåñòâëÿåòñÿ äâè-
æåíèå ñïåðìèÿ. Âàæíàÿ ðîëü äèíåèíà
î÷åâèäíà íà ïðèìåðå ìóæ÷èí ñ ãåíå-
òè÷åñêèì ñèíäðîìîì, íàçûâàåìûì
òðèàäîé Êàðòåäæåíåðà. Ó òàêèõ
ìóæ÷èí äèíåèí îòñóòñòâóåò âî âñåõ
êëåòêàõ, îáëàäàþùèõ ðåñíè÷êàìè è
æãóòèêàìè; ñîîòâåòñòâåííî, ýòè
îðãàíåëëû íåïîäâèæíû. Ìóæ÷èíû,
ñòðàäàþùèå òàêèì çàáîëåâàíèåì,
ñòåðèëüíû (ò.ê. ñïåðìèè íåïîäâèæíû),
ïîäâåðæåíû ðåñïèðàòîðíûì
èíôåêöèÿì (èç-çà íåïîäâèæíîñòè
ðåñíè÷åê äûõàòåëüíûõ ïóòåé), è ó íèõ
â 50% ñëó÷àåâ ñåðäöå ðàñïîëàãàåòñÿ
ñïðàâà. Íàáîð ìèêðîòðóáî÷åê òèïà
«3+2» ñ äèíåèíîâûìè âûñòóïàìè
ñîõðàíèëñÿ âî âñåì öàðñòâå ýóêàðèîò,
÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò îá
èñêëþ÷èòåëüíîé ýôôåêòèâíîñòè òàêîé
îðãàíèçàöèè äëÿ ïåðåäà÷è ýíåðãèè,
îáåñïå÷èâàþùåé äâèæåíèå. Ýíåðãèÿ
äëÿ äâèæåíèÿ æãóòèêà èñõîäèò îò
êîëüöà ìèòîõîíäðèé, ðàñïîëîæåííûõ â
îáëàñòè øåéêè ñïåðìèÿ.
3.1.10.2. Ñòðîåíèå çðåëîé
ÿéöåêëåòêè.
Ìíîãèå ýëåìåíòû, íåîáõîäèìûå
äëÿ íà÷àëüíûõ ñòàäèé ðîñòà è ðàçâèòèÿ
çàðîäûøà, íàêàïëèâàþòñÿ â
ñîçðåâàþùåì ÿéöå â õîäå îîãåíåçà.
Åñëè ïðè ñîçðåâàíèè ñïåðìèÿ
íàáëþäàåòñÿ ñíèæåíèå îáúåìà
3-23

______________________________________________________________________________
öèòîïëàçìû, òî ñîçðåâàþùååñÿ ÿéöî
àêòèâíî óâåëè÷èâàåò îáúåì
öèòîïëàçìû. ßéöåêëåòêè ìëåêîïèòà-
þùèõ ãîðàçäî ìåíüøå ÿéöåêëåòîê
äðóãèõ ïîçâîíî÷íûõ (âñïîìíèì,
íàïðèìåð, ÿéöî êóðèöû), íî êðóïíåå
áîëüøèíñòâà ñîìàòè÷åñêèõ êëåòîê (èõ
ðàçìåðû â ñðåäíåì íå ïðåâûøàþò 20
ìêì). Äëÿ ñðàâíåíèÿ ïðèâåäåì
ñðåäíèå ðàçìåðû ÿéöåêëåòîê
íåêîòîðûõ ìëåêîïèòàþùèõ;
êðîëèêîâ, îâåö, ñâèíåé, ëîøàäåé -
120-140 ìêì; ó ìûøåé, êðûñ è äð.
ãðûçóíîâ - 75-85 ìêì; ó êèòà – 140 ìêì;
ó ñóì÷àòûõ ìëåêîïèòàþùèõ - 140-240
ìêì, ó ïðèìàòîâ - 110-140 ìêì.
Ðàçìåðû ÿéöåêëåòîê íå êîððåëèðóþò ñ
ïðîäîëæèòåëüíîñòüþ âíóòðèóò-
ðîáíîãî ðàçâèòèÿ è ñ òåìïàìè ðîñòà
çàðîäûøà. Îäíàêî åñòü îñíîâàíèÿ ïî-
ëàãàòü, ÷òî áîëåå êðóïíûå ÿéöåêëåòêè
ìëåêîïèòàþùèõ ñîäåðæàò áîëüøå âå-
ùåñòâ, íåîáõîäèìûõ äëÿ ðàííåãî
ýìáðèîãåíåçà, è â òîì ÷èñëå áîëüøå
ìàêðîìîëåêóë, îáåñïå÷èâàþùèõ
ãåíåòè÷åñêóþ ïðîãðàììó
äîèìïëàíòàöèîííîãî ðàçâèòèÿ. Òàê
íàïðèìåð, ãåíîì çàðîäûøåé ãðûçóíîâ
àêòèâèðóåòñÿ íà áîëåå ðàííèõ ñòàäèÿõ
ðàçâèòèÿ, ÷åì ó çàðîäûøåé äðóãèõ
ìëåêîïèòàþùèõ, èìåþùèõ áîëåå
êðóïíûå ðàçìåðû ÿéöåêëåòîê.
Öèòîïëàçìà ÿéöà îêðóæåíà
ïëàçìàòè÷åñêîé ìåìáðàíîé
(îîëåììîé). Âî âðåìÿ îïëîäîòâîðåíèÿ
îíà ðåãóëèðóåò ïîñòóïëåíèå â ÿéöî
íåêîòîðûõ èîíîâ (ãëàâíûì îáðàçîì
Na + ) è ñïîñîáíà ñëèâàòüñÿ ñ
ïëàçìàòè÷åñêîé ìåìáðàíîé ñïåðìèÿ.
Âîêðóã ïëàçìàòè÷åñêîé ìåìáðàíû
íàõîäèòñÿ áëåñòÿùàÿ îáîëî÷êà (zona
pallucida). Îäíàêî îíà íå ïðèìûêàåò ê
ìåìáðàíå íåïîñðåäñòâåííî,
___________________________________________________________________________________
Ãëàâà 3. Ðàííåå ðàçâèòèå ìëåêîïèòàþùèõ
îòãðàíè÷åíà îò íåå ïåðèâèòåëèíîâûì
ïðîñòðàíñòâîì, êîòîðîå çíà÷èòåëüíî
óâåëè÷èâàåòñÿ ïîñëå îïëîäîòâîðåíèÿ.
Áëåñòÿùàÿ îáîëî÷êà íà÷èíàåò ôîðìè-
ðîâàòüñÿ íà òåõ ñòàäèÿõ îíòîãåíåçà,
êîãäà ïðèìîðäèàëüíûå îîöèòû îêðó-
æàþòñÿ ñïëîøíûì ñëîåì êóáè÷åñêèõ
ôîëëèêóëÿðíûõ êëåòîê. Îáðàçóåòñÿ
êàê êëåòêàìè ãðàíóëåçû, òàê è ñàìèì
îîöèòîì. Êàê óæå ãîâîðèëîñü, îòðîñòêè
ó êëåòîê ãðàíóëåçû ïðîõîäÿò ÷åðåç
áëåñòÿùóþ îáîëî÷êó è îáðàçóþò
ùåëåâûå êîíòàêòû ñ ïëàçìàòè÷åñêîé
ìåìáðàíîé îîöèòà. Òîëùèíà
áëåñòÿùåé îáîëî÷êè ðàñòåò ïî ìåðå
ðîñòà îîöèòà è äîñòèãàåò ìàêñèìóìà ó
çðåëûõ, îâóëèðîâàâøèõ ÿéöåêëåòîê.
Áëåñòÿùàÿ îáîëî÷êà ÿâëÿåòñÿ ñëîæíûì
êîìïëåêñîì âíåêëåòî÷íûõ
ãëèêîïðîòåèíîâ. Íàèáîëåå èçó÷åííûì
ÿâëÿåòñÿ õèìè÷åñêèé ñîñòàâ
áëåñòÿùåé îáîëî÷êè ÿéöåêëåòîê
ñâèíåé, ââèäó òîãî, ÷òî âõîäÿùèå â åå
ñîñòàâ ãëèêîïðîòåèíû èñïîëüçóþò äëÿ
ñîçäàíèÿ ïðîòèâîçà÷àòî÷íûõ âàêöèí.
Ó ñâèíåé îïèñàíû ÷åòûðå ðàçëè÷íûõ
ãëèêîïðîòåèíà, êîòîðûå îáîçíà÷àþò
áóêâàìè ZP (îò àíãë. zona proteins).
Ìîëåêóëÿðíûé âåñ ZP1 - 82000, ZP2 -
61000, ZP3 - 55000 è 2Ð4 - 21000.
Ïðåîáëàäàþùèì ÿâëÿåòñÿ ZP3, îí
âûäåëåí è èñïîëüçóåòñÿ äëÿ ïîëó÷åíèÿ
ïðîòèâîçà÷àòî÷íûõ âàêöèí.
Ó ìûøåé áëåñòÿùàÿ îáîëî÷êà
ñîñòîèò èç òðåõ ðàçëè÷íûõ
ñóëüôàòèðîâàííûõ ãëèêîïðîòåèíîâ
(ZP1, ZP2, ZP3). ZP3 èìååò
ìîëåêóëÿðíûé âåñ 83000. Ïðè ïîìîùè
ãëèêîïðîòåèíà ZP3 ñïåðìèè
ñâÿçûâàþòñÿ ñ áëåñòÿùåé îáîëî÷êîé, à
ïîñëå ïðîíèêíîâåíèÿ îäíîãî ñïåðìèÿ
â ÿéöåêëåòêó áëåñòÿùàÿ îáîëî÷êà
à òåðÿåò ýòîò ãëèêîïðîòåèí è ñòàíîâèòñÿ
3-24
 Ãëàâà 3. Ðàííåå ðàçâèòèå ìëåêîïèòàþùèõ
______________________________________________________________________________
íåäîñòóïíîé äëÿ äðóãèì ñïåðìèåâ.
Áëåñòÿùàÿ îáîëî÷êà ðàñòâîðÿåòñÿ
ïðîòåîëèòè÷åñêèìè ôåðìåíòàìè. Åå
óñòîé÷èâîñòü ê ýòèì ôåðìåíòàì
ñóùåñòâåííî âîçðàñòàåò ïîñëå îï-
ëîäîòâîðåíèÿ, ÷òî, âåðîÿòíî,
îáóñëîâëåíî äåéñòâèåì ñîäåðæèìîãî
êîðòèêàëüíûõ ãðàíóë, ïîïàâøåãî â
ïåðèâèòåëèíîâîå ïðîñòðàíñòâî.
Ïðåäïîëàãàþò, ÷òî îâîïåðîêñèäàçà
êîðòèêàëüíûõ ãðàíóë ìîäèôèöèðóåò
ZP3 è, ïîìèìî ýòîãî, ñâÿçûâàÿñü ñ
îñòàòêàìè òèðîçèíà, ìîäèôèöèðóåò è
ZP2, ÷òî è ïðèâîäèò ê çàòâåðäåâàíèþ
áëåñòÿùåé îáîëî÷êè.
Áëàãîäàðÿ íàëè÷èþ
âèäîñïåöèôè÷åñêèõ ðåöåïòîðîâ,
áëåñòÿùàÿ îáîëî÷êà ïðåïÿòñòâóåò
ñâÿçûâàíèþ ñ íåé ÷óæåðîäíûõ
ñïåðìèåâ.
Áëåñòÿùàÿ îáîëî÷êà íå èñ÷åçàåò
ïîñëå îïëîäîòâîðåíèÿ è ñîõðàíÿåòñÿ
âîêðóã çàðîäûøà íà ïðîòÿæåíèè âñåãî
äîèìïëàíòàöèîííîãî ïåðèîäà (çàðî-
äûøè ìûøåé, êðûñ, õîìÿ÷êîâ) èëè â
òå÷åíèå çíà÷èòåëüíîé ÷àñòè ýòîãî ïå-
ðèîäà (çàðîäûøè êðîëèêîâ, îâåö,
ñâèíåé è äð.). Áëàãîäàðÿ áëåñòÿùåé
îáîëî÷êå áëàñòîìåðû äðîáÿùåãîñÿ
çàðîäûøà ðàñïîëàãàþòñÿ êîìïàêòíî
è óïîðÿäî÷åííî, îðèåíòèðóÿñü â
îãðàíè÷åííîì òðåõìåðíîì
ïðîñòðàíñòâå, ñóùåñòâóþùåì âíóòðè
áëåñòÿùåé îáîëî÷êè.
Ýòî èìååò íåìàëîâàæíîå çíà÷åíèå
äëÿ âçàèìîäåéñòâèé áëàñòîìåðîâ è
îáðàçîâàíèÿ ìåæäó íèìè
ìàêñèìàëüíîãî êîëè÷åñòâà êîíòàêòîâ,
÷òî ñïîñîáñòâóåò íîðìàëüíîé
êîìïàêòèçàöèè è ïîëÿðèçàöèè
áëàñòîìåðîâ. Åñëè óäàëèòü áëåñòÿùóþ
îáîëî÷êó, òî äðîáëåíèå áëàñòîìåðîâ
áóäåò ïðîäîëæàòüñÿ, îäíàêî âî ìíîãèõ
___________________________________________________________________________________
ñëó÷àÿõ îíè ðàñïîëàãàþòñÿ â âèäå
öåïî÷êè, è êîìïàêòèçàöèÿ ïîëíîñòüþ
íàðóøàåòñÿ ëèáî ðåçêî çàïàçäûâàåò.
Êðîìå òîãî, áëåñòÿùàÿ îáîëî÷êà
ìåøàåò ñëó÷àéíîìó ñëèïàíèþ ñîñåä-
íèõ çàðîäûøåé, òî åñòü ïðåäîòâðàùàåò
îáðàçîâàíèå ñïîíòàííûõ
àããðåãàöèîííûõ õèìåð, à òàêæå
ïðèëèïàíèþ çàðîäûøåé ê êëåòêàì
ÿéöåâîäà èëè ìàòêè. Íåîáõîäèìî èìåòü
â âèäó, ÷òî íà íà÷àëüíûõ ñòàäèÿõ
äðîáëåíèÿ, âïëîòü äî ñòàäèè
áëàñòîöèñòû (íàðóæíûé ñëîé êîòîðîé
ïðåäñòàâëåí òðîôýêòîäåðìîé),
áëàñòîìåðû îáëàäàþò âûñîêîé
àäãåçèâíîñòüþ. Åñëè
òðàíñïëàíòèðîâàòü çàðîäûø,
ëèøåííûé áëåñòÿùåé îáîëî÷êè, â
ÿéöåâîä, òî ïðè ýòîì íåìèíóåìî
ïðîèñõîäèò àäãåçèÿ áëàñòîìåðîâ ñ
ýïèòåëèàëüíûìè êëåòêàìè ñòåíêè
ÿéöåâîäà è çàðîäûø ãèáíåò.
Ôîëëèêóëÿðíûå êëåòêè,
ïðèìûêàþùèå íåïîñðåäñòâåííî ê
áëåñòÿùåé îáîëî÷êå, ôîðìèðóþò
ëó÷åíîñòíûé âåíåö (corona radiata),
ïåðåõîäÿùèé áåç ðåçêîé ãðàíèöû â
ÿéöåíîñíûé áóãîðîê (ñumulus
oophorus), îí îáðàçîâàí áîëåå
äèôôóçíî ðàñïðåäåëåííûìè
ôîëëèêóëÿðíûìè êëåòêàìè, êîòîðûå
ðàñïîëîæåíû íà áîëüøåì ðàññòîÿíèè
îò ÿéöà. Êëåòêè ëó÷èñòîãî âåíöà è
ÿéöåíîñíîãî áóãîðêà ïîãðóæåíû â
ìàòðèêñ, ñîñòîÿùèé ïðåèìóùåñòâåííî
èç ãèàëóðîíîâîé êèñëîòû è
ãëèêîïðîòåèíîâ.
Ãèàëóðîâàÿ êèñëîòà (íàçûâàåìàÿ
òàêæå ãèàëóðîíàòîì èëè
ãèàëóðîíàíîì) îòíîñèòñÿ ê
ãëþêîçàìèíîãëèêàíàì, êîòîðûå
ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé äëèííûå
íåðàçâåòâëåííûå ïîëèñàõàðèäíûå
3-25
 Ãëàâà 3. Ðàííåå ðàçâèòèå ìëåêîïèòàþùèõ
______________________________________________________________________________
öåïè, ñîñòîÿùèå èç ïîâòîðÿþùèõñÿ
äèñàõàðèäíûõ çâåíüåâ. Ýòè öåïè
íåäîñòàòî÷íî ãèáêè, ÷òîáû ñêëàäû-
âàòüñÿ â êîìïàêòíûå ãëîáóëÿðíûå
ñòðóêòóðû, è êðîìå òîãî â âûñîêîé ñòå-
ïåíè ãèäðîôèëüíû, ïîýòîìó îíè
ñòðåìÿòñÿ ïðèíÿòü êîíôîðìàöèþ
î÷åíü ðûõëîãî, íåóïîðÿäî÷åííîãî
êëóáêà, êîòîðûé çàíèìàåò îãðîìíûé
äëÿ ñâîåé ìàññû îáúåì, è îáðàçóþò
ãåëè äàæå â î÷åíü íèçêèõ
êîíöåíòðàöèÿì. Áëàãîäàðÿ âûñîêîé
ïëîòíîñòè îòðèöàòåëüíûõ çàðÿäîâ, èõ
ìîëåêóëû ïðèòÿãèâàþò ìíîæåñòâî
òàêèõ îñìîòè÷åñêè àêòèâíûõ èîíîâ,
êàê Nà +, ÷òî âåäåò ê âñàñûâàíèþ â
ìàòðèêñ áîëüøîãî êîëè÷åñòâà âîäû.
Ýòî ñîçäàåò äàâëåíèå íàáóõàíèÿ
(òóðãîð), ïîçâîëÿþùåå ìàòðèêñó
ïðîòèâîñòîÿòü ñæèìàþùèì ñèëàì,
îáåñïå÷èâàÿ òêàíè ìåõàíè÷åñêóþ
îïîðó, è, â òî æå âðåìÿ, íå ïðåïÿòñòâóÿ
áûñòðîé äèôôóçèè âîäîðàñòâîðèìûõ
ìîëåêóë è ìèãðàöèè êëåòîê.
Ãèàëóðîíîâàÿ êèñëîòà ñîñòîèò èç
ïîâòîðÿþùåéñÿ ïîñëåäîâàòåëüíîñòè
íåñóëüôàòèðîâàííûõ äèñàõàðèäíûõ
åäèíèö è ìîæåò ñîäåðæàòü äî
íåñêîëüêèõ òûñÿ÷ ñàõàðíûõ îñòàòêîâ.
Îíà âñòðå÷àåòñÿ â ðàçëè÷íûõ
êîëè÷åñòâàõ âî âñåõ òêàíÿõ è
æèäêîñòÿõ òåëà âçðîñëûõ æèâîòíûõ.
Íî îñîáåííî ìíîãî åå ó ðàííèõ
çàðîäûøåé. Ãèàëóðîíîâàÿ êèñëîòà
âûïîëíÿåò îñîáóþ ôóíêöèþ òàì, ãäå
ïðîèñõîäèò ìèãðàöèÿ êëåòîê,
íàïðèìåð, â ïðîöåññàõ
ýìáðèîíàëüíîãî ðàçâèòèÿ è ïðè
çàæèâëåíèè ðàí.  ïåðèîäû êëåòî÷íîé
ìèãðàöèè îíà îáðàçóåòñÿ â áîëüøèõ
êîëè÷åñòâàõ, à ïîñëå ïðåêðàùåíèÿ
ìèãðàöèè åå èçáûòîê ðàçðóøàåòñÿ
ôåðìåíòîì ãèàëóðîíèäàçîé. Ïîëàãàþò,
___________________________________________________________________________________
÷òî ëîêàëüíîå óâåëè÷åíèå ñèíòåçà
ãèàëóðîíîâîé êèñëîòû,
ïðèòÿãèâàþùåé âîäó è òåì ñàìûì
âûçûâàþùåé íàáóõàíèå ìàòðèêñà,
îáëåã÷àåò ìèãðàöèþ êëåòîê ïðè
ìîðôîãåíåçå è ðåãåíåðàöèè.
Áëàãîäàðÿ íàëè÷èþ âîêðóã
îâóëèðîâàâøåãî îîöèòà ëó÷åíîñíîãî
âåíöà è êóìóëþñà, âîçðàñòàåò îáùàÿ
ìàññà êëåòîê, è ýòî, à òàêæå
ôèçè÷åñêèå ñâîéñòâà ìàòðèêñà, â
êîòîðûé ïîãðóæåíû âñå ýòè êëåòêè,
ñïîñîáñòâóåò çàõâàòó îâóëèðîâàâøèõ
ÿéöåêëåòîê ôèìáðèÿìè ôàëëîïèåâîé
òðóáû. Êðîìå òîãî, êóìóëþñ èãðàåò
ñóùåñòâåííóþ ðîëü â òðàíñïîðòå
ÿéöåêëåòîê ïî àìïóëÿðíîé ÷àñòè
ÿéöåâîäà è íóæåí äëÿ òîãî, ÷òîáû
ðåñíè÷êè ýïèòåëèàëüíûõ êëåòîê
ôàëëîïèåâîé òðóáû ìîãëè ó÷àñòâîâàòü
â ïåðåìåùåíèè ÿéöåêëåòîê. Êîãäà
ÿéöåêëåòêè äîñòèãàþò ìåñòà
îïëîäîòâîðåíèÿ, îíè îáû÷íî òåðÿþò
çíà÷èòåëüíóþ ÷àñòü êëåòîê êóìóëþñà,
ïðè÷åì ýòî ïðîèñõîäèò ïîä âëèÿíèåì
ãèàëóðîíèäàçû ñïåðìèåâ èëè â ðå-
çóëüòàòå ìåõàíè÷åñêîãî äåéñòâèÿ
ðåñíè÷åê ýïèòåëèÿ ôàëëîïèåâîé
òðóáû.
Ïðîöåññ óòðàòû ÿéöåêëåòêàìè
êóìóëþñà íàçûâàåòñÿ äåíóäàöèåé (îò
àíãë. denudation - îáíàæåíèå). Ïðîöåññ
äåíóäàöèè âèäîñïåöèôè÷åí, ó îäíèõ
âèäîâ ìëåêîïèòàþùèõ ïðîèñõîäèò
ðàíüøå, ÷åì ó äðóãèõ, è ýòî íå êîððåëè-
ðóåò ñ òåì âðåìåíåì, êîãäà çàðîäûøè
ïîïàäàþò â ìàòêó. Êóìóëþñ ìîæåò
ñîõðàíÿòüñÿ 10-16 ÷ è ðàñòâîðÿåòñÿ
òîëüêî ïîñëå îïëîäîòâîðåíèÿ, à ó
ÿéöåêëåòîê êðûñ è êðîëèêîâ èñ÷åçàåò
÷åðåç 4-6 ÷ ïîñëå îâóëÿöèè, ïðè÷åì âíå
çàâèñèìîñòè îò îïëîäîòâîðåíèÿ. Ó
ÿéöåêëåòîê ñîáàê è êîòîâ êóìóëþñ
3-26
 Ãëàâà 3. Ðàííåå ðàçâèòèå ìëåêîïèòàþùèõ
______________________________________________________________________________
÷àñòè÷íî äåçèíòåãðèðóåòñÿ ïîñëå
ïåíåòðàöèè ñïåðìèÿìè, íî 1-3 ñëîÿ
ôîëëèêóëÿðíûõ êëåòîê îñòàþòñÿ
ñâÿçàííûìè ñ áëåñòÿùåé îáîëî÷êîé íà
ïðîòÿæåíèè ïåðâûõ äåëåíèé
äðîáëåíèÿ.
Ñëîé öèòîïëàçìû,
ðàñïîëàãàþùèéñÿ íåïîñðåäñòâåííî
ïîä ïëàçìàòè÷åñêîé ìåìáðàíîé ÿéöà,
íàçûâàåòñÿ êîðòèêàëüíûì ñëîåì èëè
êîðòåêñîì. Öèòîïëàçìà ýòîãî ñëîÿ
èìååò áîëåå óïîðÿäî÷åííîå ñòðîåíèå,
÷åì öèòîïëàçìà áîëåå ãëóáîêèõ ñëîåâ,
è â íåé ñîäåðæàòñÿ âûñîêèå
êîíöåíòðàöèè ãëîáóëÿðíûõ ìîëåêóë
àêòèíà. Ïðè îïëîäîòâîðåíèè ìîëåêóëû
àêòèíà ïîëèìåðèçóþòñÿ, îáðàçóÿ
äëèííûå òÿæè ìèêðîôèëàìåíòîâ.
Ìèêðîôèëàìåíòû íåîáõîäèìû
äëÿ îñóùåñòâëåíèÿ êëåòî÷íîãî
äåëåíèÿ; êðîìå òîãî, îíè ó÷àñòâóþò â
îáðàçîâàíèè âûðîñòîâ,
óâåëè÷èâàþùèõ êëåòî÷íóþ
ïîâåðõíîñòü, - ìèêðîâîðñèíîê,
êîòîðûå ñïîñîáñòâóþò ïðîíèêíîâåíèþ
ñïåðìèÿ â êëåòêó. Êîðòèêàëüíàÿ
öèòîïëàçìà ãîðàçäî áîëåå âÿçêàÿ, ÷åì
ðàñïîëîæåííàÿ ãëóáæå îñíîâíàÿ ìàññà
öèòîïëàçìû, è îíà íå ñìåùàåòñÿ ïðè
öåíòðèôóãèðîâàíèè. Â êîðòåêñå
çàêëþ÷åíû êîðòèêàëüíûå ãðàíóëû. Ýòè
ìåìáðàííûå ñòðóêòóðû ãîìîëîãè÷íû
àêðîñîìíîìó ïóçûðüêó ñïåðìèÿ, òàê
êàê îíè ñîäåðæàò ïðîòåîëèòè÷åñêèå
ôåðìåíòû è ôîðìèðóþòñÿ àïïàðàòîì
Ãîëüäæè. Îäíàêî, åñëè êàæäûé
ñïåðìèé èìååò îäèí àêðîñîìíûé
ïóçûðåê, òî ÿéöî, íàïðèìåð, ó ìîðñêîãî
åæà ñîäåðæèò ïðèáëèçèòåëüíî 15 òûñ.
êîðòèêàëüíûõ ãðàíóë.
Äëÿ îâóëèðîâàâøèõ ÿéöåêëåòîê
ìëåêîïèòàþùèõ õàðàêòåðíà
ñâîåîáðàçíàÿ îðãàíèçàöèÿ
___________________________________________________________________________________
öèòîñêåëåòà, ÷òî â ñâîþ î÷åðåäü
ïðèâîäèò ê ìîçàè÷íîé îðãàíèçàöèè
ïëàçìàòè÷åñêîé ìåìáðàíû. Ïðèìåðíî
îò îäíîé äåñÿòîé äî îäíîé ïÿòîé
îáùåé ïîâåðõíîñòè ÿéöåêëåòêè ìûøè
ïðåäñòàâëåíî «ëûñûì» ðàéîíîì, â
êîòîðîì íåò ìèêðîâîðñèíîê. Â
ñóáêîðòèêàëüíîì ðàéîíå ýòîé îáëàñòè
ÿéöåêëåòêè ðàñïîëàãàåòñÿ ãóñòàÿ ñåòü
ìèêðîôèëàìåíòîâ, à ãëóáæå íàõîäèòñÿ
ìåéîòè÷åñêîå âåðåòåíî ìåòàôàçû II. Ó
äðóãèõ ìëåêîïèòàþùèõ «ëûñûé»
ðàéîí òàêæå ñîîòâåòñòâóåò òîé îáëàñòè
öèòîïëàçìû, ãäå ðàñïîëàãàåòñÿ
ìåéîòè÷åñêîå âåðåòåíî.
Ëèøü ó íåìíîãèõ âèäîâ (ñîáàêè,
ëèñèöû) îâóëèðóþò íåçðåëûå ÿéöåê-
ëåòêè âî âðåìÿ ïîçäíåé ïðîôàçû I
ìåéîçà, â òàêèõ ÿéöåêëåòêàõ õîðîøî
çàìåòíî ÿäðî (çàðîäûøåâûé ïóçûðåê).
Ýòè ÿéöåêëåòêè ñîçðåâàþò ïîñëå
ïåíåòðàöèè ñïåðìèÿìè, îäíàêî
äåêîíäåíñàöèÿ ãîëîâêè ñïåðìèÿ
îñóùåñòâëÿåòñÿ ëèøü ïîñëå
çàâåðøåíèÿ ÿéöåêëåòêîé ïåðâîãî
ìåéîòè÷åñêîãî äåëåíèÿ. Ó
ïðåîáëàäàþùåãî áîëüøèíñòâà
ìëåêîïèòàþùèõ îâóëèðóþò
ÿéöåêëåòêè, çàáëîêèðîâàííûå íà
ìåòàôàçå âòîðîãî ìåéîòè÷åñêîãî
äåëåíèÿ.
3.1.11. Ïðîöåññ îïëîäîòâîðåíèÿ ó
ìëåêîïèòàþùèõ.
ßéöåêëåòêè ìëåêîïèòàþùèõ
îïëîäîòâîðÿþòñÿ â àìïóëÿðíîé ÷àñòè
ÿéöåâîäà, êóäà äîõîäèò íåáîëüøîå
êîëè÷åñòâî ñïåðìèåâ, õîòÿ ïðè
ýÿêóëÿöèè â ïîëîâîé òðàêò ñàìêè ïî-
ïàäàåò ìíîãèå ìèëëèîíû ñïåðìèåâ.
Íàïðèìåð, ó ìûøè èç 50 ìëí. ñïåðìèåâ
ýÿêóëÿòà â àìïóëå ÿéöåâîäà
3-27
 Ãëàâà 3. Ðàííåå ðàçâèòèå ìëåêîïèòàþùèõ
______________________________________________________________________________
îáíàðóæèâàåòñÿ ìåíüøå 100, à ó
÷åëîâåêà èç 200 ìëí. ñïåðìèåâ àìïóëû
ôàëëîïèåâîé òðóáû äîñòèãàåò îêîëî
200. Ïðîäîëæèòåëüíîñòü âðåìåíè, â
òå÷åíèå êîòîðîãî îâóëèðîâàâøèå ÿé-
öåêëåòêè ñïîñîáíû îïëîäîòâîðèòüñÿ,
ðàçëè÷íà ó ðàçíûõ âèäîâ ìëåêîïèòàþ-
ùèõ, íî îáû÷íî íå ïðåâûøàåò 24 ÷àñ.
Ïðèìåðíî çà ýòî æå âðåìÿ ñïåðìèè
óòðà÷èâàþò îïëîäîòâîðÿþùóþ
ñïîñîáíîñòü, íàõîäÿñü â ïîëîâîì
òðàêòå ñàìêè. Ýòî îçíà÷àåò, ÷òî
îïëîäîòâîðåíèå ïðîèñõîäèò â
íåáîëüøîé ïðîìåæóòîê âðåìåíè,
ïîýòîìó ó áîëüøèíñòâà
ìëåêîïèòàþùèõ ñïàðèâàíèå (êîèòóñ)
ïðîèñõîäèò íåïîñðåäñòâåííî ïåðåä
îâóëÿöèåé.
Ó ìëåêîïèòàþùèõ
îïëîäîòâîðåíèå âíóòðåííåå, è ïðîöåññ
îïëîäîòâîðåíèÿ ïðèñïîñîáëåí ê
âíóòðåííåé ñðåäå îðãàíèçìà, ïîýòîìó
ïîëîâûå ïóòè ñàìêè ïðèíèìàþò
àêòèâíîå ó÷àñòèå â ïðîöåññå
îïëîäîòâîðåíèÿ. Ñðàçó ïîñëå
ýÿêóëÿöèè ñïåðìèè åùå íå ñïîñîáíû ê
îïëîäîòâîðåíèþ, òàê êàê âíà÷àëå îíè
äîëæíû ïîäâåðãíóòüñÿ ïðîöåññó,
êîòîðûé ïðèñóù òîëüêî ìëå-
êîïèòàþùèì. Ïðèîáðåòåíèå
ñïåðìèÿìè ìëåêîïèòàþùèõ
îïëîäîòâîðÿþùåé ñïîñîáíîñòè ïðè
èõ êîíòàêòå ñ êëåòêàìè è æèäêèì
ñîäåðæèìûì ÿéöåâîäîâ è ìàòêè
íàçûâàåòñÿ êàïàöèòàöèåé. Ïðè
êàïàöèòàöèè ïðîèñõîäÿò èçìåíåíèÿ
ñòðóêòóðû ëèïèäîâ êëåòî÷íîé
ìåìáðàíû ñïåðìèÿ. Ýòî âûðàæàåòñÿ â
èçìåíåíèè ñîîòíîøåíèÿ õîëåñòåðèíà è
ôîñôîëèïèäîâ ìåìáðàíû. Ïîëàãàþò,
÷òî ìîëåêóëû àëüáóìèíà, èìåþùèåñÿ
â ïîëîâûõ ïóòÿõ ñàìêè, ñïîñîáíû
îòíèìàòü õîëåñòåðèí ó ñïåðìèÿ.
___________________________________________________________________________________
Ñíèæåíèå ñîäåðæàíèÿ õîëåñòåðèíà
äåñòàáèëèçèðóåò ìåìáðàíó
àêðîñîìíîãî ïóçûðüêà, è ýòî ÿâëÿåòñÿ
íåîáõîäèìûì óñëîâèåì ñëèÿíèÿ
ìåìáðàí ïðè àêðîñîìíîé ðåàêöèè.
Èçâåñòíî, ÷òî âàæíåéøåå
ïðîÿâëåíèå êàïàöèòàöèè -
ïðèîáðåòåíèå ñïåðìèåì ñïîñîáíîñòè
óçíàâàòü ïðîçðà÷íóþ îáîëî÷êó ÿéöà.
Íà ïîâåðõíîñòè ñïåðìèÿ, íå
ïðîøåäøåãî êàïàöèòàöèþ, íàõîäÿòñÿ
óãëåâîäû («coating factors»), êîòîðûå
ïðåïÿòñòâóþò åãî ïðèêðåïëåíèþ ê
ÿéöó. Ýòè óãëåâîäû ïðåäñòàâëÿþò
ñîáîé, ïî-âèäèìîìó, ïîëèìåð èç
ïîâòîðÿþùèõñÿ îñòàòêîâ ãàëàêòîçû è
N-àöåòèëãëþêîçàìèíà. Îíè áëîêèðóþò
ðåöåïòîðû ñïåðìèÿ, óçíàþùèå
ïðîçðà÷íóþ îáîëî÷êó ÿéöà.
Ðåöåïòîðàìè ñïåðìèÿ ÿâëÿþòñÿ
ìîëåêóëû ôåðìåíòà N-
à ö å ò è ë ã ë þ ê î ç à ì è í
ãàëàêòîçèëòðàíñôåðàçû (èëè êðàòêî
- ãëèêîçèëòðàíñôåðàçû). Ìîëåêóëû
ãëèêîçèëòðàíñôåðàçû âñòðîåíû â
ïëàçìàòè÷åñêóþ ìåìáðàíó ñïåðìèÿ
íåïîñðåäñòâåííî íàä àêðîñîìîé,
ïðè÷åì èõ àêòèâíûå öåíòðû îáðàùåíû
íàðóæó. Ãëèêîçèëòðàíñôåðàçà óçíàåò
N-àöåòèëãëþêîçàìèíîâûå îñòàòêè
áåëêîâ ïðîçðà÷íîé îáîëî÷êè
(âîçìîæíî, ãëèêîïðîòåèíà ZP3). Ïðè
êàïàöèòàöèè áëîêèðîâàâøèå åå
óãëåâîäû óáèðàþòñÿ, è
ãëèêîçèëòðàíñôåðàçà íà ïîâåðõíîñòè
ñïåðìèÿ îáíàæàåòñÿ. Â íîðìå ýòîò
ôåðìåíò êàòàëèçèðóåò ïðèñîåäèíåíèå
àêòèâèðîâàííûõ îñòàòêîâ ãàëàêòîçû ê
óãëåâîäíîé öåïè, îêàí÷èâàþùåéñÿ N-
àöåòèëãëþêîçàìèíîì. Îäíàêî â
ïîëîâûõ ïóòÿõ ñàìêè àêòèâèðîâàííûå
îñòàòêè ãàëàêòîçû îòñóòñòâóþò.
Ïîýòîìó ãëèêîçèëòðàíñôåðàçà ñïåðìèÿ
3-28
 Ãëàâà 3. Ðàííåå ðàçâèòèå ìëåêîïèòàþùèõ
______________________________________________________________________________
ïðîñòî ïðèñîåäèíÿåòñÿ ê N-
àöåòèëãëþêîçàìèíîâûì îñòàòêàì
ïðîçðà÷íîé îáîëî÷êè ÿéöà è òàêèì
îáðàçîì, ïî òèïó êëþ÷-çàìîê
ïðèêðåïëÿåò ñïåðìèè ê ÿéöó.
Ãëèêîçèëòðàíñôåðàçà îáíàðóæåíà â
ñïåðìèÿõ ìûøè, ìîðñêîé ñâèíêè è
÷åëîâåêà.
Ó õîðîøî èçó÷åííûõ
ìëåêîïèòàþùèõ - ìûøè è õîìÿ÷êà -
àêðîñîìíàÿ ðåàêöèÿ ïðîèñõîäèò
ïîñëå ïðèêðåïëåíèÿ ñïåðìèÿ ê
ïðîçðà÷íîé îáîëî÷êå. Ó íåêîòîðûõ
âèäîâ àêðîñîìíàÿ ðåàêöèÿ ïðîèñõîäèò,
êîãäà ñïåðìèé íàõîäèòñÿ íà íåêîòîðîì
ðàññòîÿíèè îò ÿéöà.  ýòèõ ñëó÷àÿõ
àêðîñîìíàÿ ðåàêöèÿ ïðèâîäèò ê
âûäåëåíèþ ôåðìåíòîâ, ëèçèðóþùèõ
ñâÿçè ìåæäó ôîëëèêóëÿðíûìè
êëåòêàìè, îêðóæàþùèìè ÿéöî.
Ôåðìåíòû, âûäåëåííûå èç
àêðîñîìíîãî ïóçûðüêà, íàçûâàþò
ëèçèíàìè. Îíè âêëþ÷àþò
ãèàëóðîíèäàçó, ðàñùåïëÿþùóþ
ãèàëóðîíîâóþ êèñëîòó ìàòðèêñà, è
ôåðìåíò, ðàññåèâàþùèé êëåòêè
ëó÷èñòîãî âåíöà. Êðîìå òîãî, ñïåðìèè
âñåõ ìëåêîïèòàþùèõ ñîäåðæàò ëèçèí,
ðàçðóøàþùèé ïðîçðà÷íóþ îáîëî÷êó â
ìåñòå ïðèêðåïëåíèÿ. Ýòîò ëèçèí,
íàçûâàåìûé àêðîçèíîì, ïî
àìèíîêèñëîòíîìó ñîñòàâó íàïîìèíàåò
ïðîòåîëèòè÷åñêèé ôåðìåíò òðèïñèí.
Ïîëàãàþò, ÷òî â ñïåðìèÿõ íàõîäèòñÿ
ïðîàêðîçèí, êîòîðûé àêòèâèðóåòñÿ ïîä
âîçäåéñòâèåì ãëèêîïðîòåèíà èç
ïîëîâûõ ïóòåé ñàìêè. Òàêèì îáðàçîì,
êàê è â ïðîöåññå êàïàöèòàöèè, â
èíèöèàöèè àêðîñîìíîé ðåàêöèè
ïîëîâûå ïóòè ñàìêè èãðàþò àêòèâíóþ
ðîëü.
Ìîðôîëîãè÷åñêèì âûðàæåíèåì
àêðîñîìíîé ðåàêöèè ÿâëÿåòñÿ ðàçðûâ
___________________________________________________________________________________
àêðîñîìíîãî ïóçûðüêà, êîòîðûé
ïðîèñõîäèò â ðåçóëüòàòå êàëüöèé-
çàâèñèìîãî ñëèÿíèÿ íàðóæíîé
àêðîñîìíîé ìåìáðàíû è ïðèëåæàùåé
ê íåé ïëàçìàòè÷åñêîé ìåìáðàíû
ñïåðìèÿ â ôðîíòàëüíîé ïîëîâèíå
ãîëîâêè. Ýòî ïî ñóòè äåëà ðåàêöèÿ
ýêçîöèòîçà, çàêëþ÷àþùàÿñÿ â òîì, ÷òî
ïóçûðåê ïðèáëèæàåòñÿ ê êëåòî÷íîé
ïîâåðõíîñòè è, ñëèâàÿñü ñ
ïëàçìàòè÷åñêîé ìåìáðàíîé, âûäåëÿåò
ñâîå ñîäåðæèìîå íàðóæó. Òàêèå
ðåàêöèè çêçîöèòîçà íàáëþäàþòñÿ ïðè
âûäåëåíèè èíñóëèíà êëåòêàìè
ïîäæåëóäî÷íîé æåëåçû è ïðè
âûäåëåíèè íåéðîìåäèàòîðîâ èç
ñèíàïòè÷åñêèõ îêîí÷àíèé. Âî âðåìÿ
àêðîñîìíîé ðåàêöèè ïëàçìàòè÷åñêàÿ
ìåìáðàíà, ïîêðûâàþùàÿ
ïîñòàêðîñîìàëüíóþ îáëàñòü ãîëîâêè
(åå ýêâàòîðèàëüíûé ñåãìåíò), ïðèîá-
ðåòàåò ñâîéñòâà, äåëàþùèå
âîçìîæíûì ñëèÿíèå ýòîé ÷àñòè
ïëàçìàòè÷åñêîé ìåìáðàíû ñïåðìèÿ ñ
ïëàçìàòè÷åñêîé ìåìáðàíîé
ÿéöåêëåòêè. Âîçìîæíî, ÷òî íà
äåñòàáèëèçàöèþ ìåìáðàíû ñïåðìèÿ
âëèÿåò èçìåíåíèå åå ëèïèäíîãî ñîñ-
òàâà â ïðîöåññå êàïàöèòàöèè.
Ñïåðìèè áûñòðî ïðîõîäÿò ÷åðåç
áëåñòÿùóþ îáîëî÷êó, è, íàïðèìåð, ó
õîìÿ÷êîâ ýòî çàíèìàåò ëèøü 5-10 ìèí
(ðèñ.3.1 è 3.2). Ýòî ïðîõîæäåíèå
îñóùåñòâëÿåòñÿ áëàãîäàðÿ ñîâìåñòíûì
äåéñòâèÿì ôåðìåíòîâ (âåðîÿòíî
àêðîçèíà), ñâÿçàííûõ ñ âíóòðåííåé
àêðîñîìíîé ìåìáðàíîé, è àêòèâíûõ
äâèæåíèé õâîñòà ñïåðìèÿ. Ïðîéäÿ
÷åðåç áëåñòÿùóþ îáîëî÷êó ñïåðìèé
ïîïàäàåò â ïåðèâèòåëëèíîâîå
ïðîñòðàíñòâî. Åñëè áëîê
ïîëèñïåðìèè ôóíêöèîíèðóåò íà
óðîâíå áëåñòÿùåé îáîëî÷êè, òî â
3-29
 Ãëàâà 3. Ðàííåå ðàçâèòèå ìëåêîïèòàþùèõ
______________________________________________________________________________
ïåðèâèòåëëèíîâîå ïðîñòðàíñòâî
ïîïàäàåò îäèí ñïåðìèé. Åñëè
ïîëèñïåðìèÿ áëîêèðóåòñÿ íà óðîâíå
ïëàçìàòè÷åñêîé ìåìáðàíû ÿéöåêëåòêè,
òî â ïåðèâèòåëëèíîâîì ïðîñòðàíñòâå
ìîæíî íàéòè ìíîãî ñïåðìèåâ
(íàïðèìåð, ïðè îïëîäîòâîðåíèè
ÿéöåêëåòîê êðîëèêà), õîòÿ òîëüêî îäèí
èç íèõ ñîëüåòñÿ ñ ÿéöåêëåòêîé.
Óäàëåíèå áëåñòÿùåé îáîëî÷êè
ïðèâîäèò ê èñ÷åçíîâåíèþ ìåæâèäîâûõ
áàðüåðîâ ïðè îïëîäîòâîðåíèè, õîòÿ
ïðèêðåïëåíèå ñïåðìèÿ ê ïðîçðà÷íîé
îáîëî÷êå ëèøü îòíîñèòåëüíî, à íå àá-
ñîëþòíî âèäîñïåöèôè÷íî (ïðè
âíóòðåííåì îïëîäîòâîðåíèè âèäîâàÿ
ñïåöèôè÷íîñòü íå ÿâëÿåòñÿ íàñòîëüêî
âàæíîé ïðîáëåìîé, êàê ïðè íàðóæíîì
îïëîäîòâîðåíèè).
Ó ìëåêîïèòàþùèõ â îòëè÷èå îò
äðóãèõ æèâîòíûõ ñïåðìèé ñëèâàåòñÿ ñ
ïëàçìàòè÷åñêîé ìåìáðàíîé
ÿéöåêëåòêè ýêâàòîðèàëüíûì
ïîñòàêðîñîìàëüíûì ðàéîíîì ãîëîâêè.
Ïðîöåññ ñëèÿíèÿ ïðîèñõîäèò ïðè
âçàèìîäåéñòâèè ýòîãî
ñïåöèàëèçèðîâàííîãî ðàéîíà
ìåìáðàíû ñïåðìèÿ è ìèêðîâîðñèíîê
ïëàçìàòè÷åñêîé ìåìáðàíû ÿéöà è
çàíèìàåò íåñêîëüêî ìèíóò. Ó
ìëåêîïèòàþùèõ âíóòðåííÿÿ
àêðîñîìíàÿ ìåìáðàíà, ïîêðûâàþùàÿ
ïîñëå àêðîñîìíîé ðåàêöèè ïåðåäíþþ
÷àñòü ãîëîâêè ñïåðìèÿ, ïî-âèäèìîìó,
îáëàäàåò ïîíèæåííîé òåêó÷åñòüþ,
ïîýòîìó îíà íå ñëèâàåòñÿ ñ îîëåììîé,
à êàê áû ôàãîöèòèðóåòñÿ ÿéöåêëåòêîé.
Ó áîëüøèíñòâà ìëåêîïèòàþùèõ
ïëàçìàòè÷åñêàÿ ìåìáðàíà õâîñòà
ñëèâàåòñÿ ñ îîëåììîé. È õîòÿ
àêñèàëüíûå ôèëàìåíòû è âíîñèìàÿ
ñïåðìèåì öåíòðèîëü
äåçèíòåãðèðóþòñÿ, íàëè÷èå õâîñòà
___________________________________________________________________________________
ñïåðìèÿ â öèòîïëàçìå ÿéöà âëèÿåò íà
äàëüíåéøóþ ñóäüáó ýòîãî ðàéîíà.
Ïîëàãàþò, ÷òî áëàñòîìåð, êîòîðûé
ïîëó÷àåò ýòîò ó÷àñòîê öèòîïëàçìû
ÿéöà, áûñòðåå âñòóïàåò âî âòîðîå äå-
ëåíèå äðîáëåíèÿ, ÷åì ñåñòðèíñêèé
áëàñòîìåð (ðèñ.3.1).
Ïîñëå ïðîíèêíîâåíèÿ â
ÿéöåêëåòêó ãîëîâêà ñïåðìèÿ áûñòðî
òåðÿåò îáîëî÷êè è õðîìàòèí íà÷èíàåò
äåêîíäåíñèðîâàòüñÿ. Âîçìîæíî
âñëåäñòâèå êîíòàêòà
äåêîíäåíñèðóþùåãîñÿ õðîìàòèíà
ñïåðìèÿ ñ öèòîïëàçìîé ÿéöà ïðî-
èñõîäÿò ëîêàëüíûå èçìåíåíèÿ
ñóáêîðòèêàëüíîãî ñëîÿ, â êîòîðûé
ïîïàäàåò ñïåðìèé. Ìîëåêóëû
ãëîáóëÿðíîãî àêòèíà ïîëèìåðèçóþòñÿ,
îáðàçóÿ ñêîïëåíèå ìèêðîôèëàìåíòîâ.
Ïëàçìàòè÷åñêàÿ ìåìáðàíà ÿéöåêëåòêè
âûïÿ÷èâàåòñÿ, îáðàçóÿ «áóãîðîê» è
òåðÿÿ ìèêðîâîðñèíêè, ïîÿâëÿåòñÿ òàê
íàçûâàåìûé êîíóñ îïëîäîòâîðåíèÿ.
Ýòîò ó÷àñòîê î÷åíü íàïîìèíàåò
«ëûñûé» ðàéîí îîëåììû,
ïîêðûâàþùèé ñóáêîðòèêàëüíûé ñëîé
ÿéöà, â êîòîðîì ðàñïîëàãàåòñÿ
ìåéîòè÷åñêîå âåðåòåíî ìåòàôàçû II.
Ïîä÷åðêíåì, ÷òî ñïåðìèé ïåíåòðèðóåò
ÿéöåêëåòêó â ëþáîì ðàéîíå, êðîìå
«ëûñîãî», òî åñòü ñïåðìèé íå ïîïàäàåò
â îáëàñòü ÿéöà, ãäå íàõîäèòñÿ
ìåéîòè÷åñêîå âåðåòåíî. Òàêèì
îáðàçîì, è õðîìàòèí ãîëîâêè ñïåðìèÿ,
è êîíäåíñèðîâàííûå ìåéîòè÷åñêèå
õðîìîñîìû ÿéöà èíäóöèðóþò
ôîðìèðîâàíèå â ÿéöåêëåòêå ðàéîíîâ
öèòîïëàçìû, áîãàòûõ
ìèêðîôèëàìåíòàìè, è ó÷àñòêîâ
ìåìáðàíû, ëèøåííûõ ìèêðîâîðñèíîê.
 íîðìå òîëüêî îäèí ñïåðìèé
ñëèâàåòñÿ ñ ÿéöåêëåòêîé è ó÷àñòâóåò â
ýìáðèîíàëüíîì ðàçâèòèè (ðèñ.3.1 è
3-30
 Ãëàâà 3. Ðàííåå ðàçâèòèå ìëåêîïèòàþùèõ
______________________________________________________________________________

Ðèñ.3.1. Ñõåìà îïëîäîòâîðåíèÿ ÿéöåêëåòêè êðûñû. Õðîìîñîìíûå íàáîðû ñòàíîâÿòñÿ

ïîñòåïåííî âèäèìûìè â ðàéîíå ïðîíóêëåóñîâ. Õðîìîñîìû âèäíû êàê äâå ãðóïïû è íàõîäÿòñÿ
íà ñòàäèè ïðîôàçû ïåðâîãî ìèòîçà, ÷òî îçíà÷àåò îêîí÷àíèå îïëîäîòâîðåíèÿ. Pb.1 - ïåðâîå
ïîëÿðíîå òåëüöå; 2ndM. - ìåòàôàçà 2-îãî ìåéîòè÷åñêîãî äåëåíèÿ. Vit - âèòåëëèíîâàÿ îáîëî÷êà;
Z.p. - zona pellucida; Pb.2 - âòîðîå ïîëÿðíîå òåëüöå.

3.2). Ïîëèñïåðìíûå çàðîäûøè ïî- ìåìáðàíû ÿéöà â òå÷åíèè äåñÿòîé äîëè

ãèáàþò. Â ïðîöåññå ýâîëþöèè ñåêóíäû ïîñëå ïðèêðåïëåíèÿ ê íåé
æèâîòíûå âûðàáîòàëè ðàçíûå ñïîñîáû ïåðâîãî ñïåðìèÿ, è ìåäëåííûé áëîê
çàùèòû îò ïîëèñïåðìèè. Ó òàêèõ ïîëèñïåðìèè, âûçûâàåìûé
æèâîòíûõ, êàê ìîðñêèå åæè è ýêçîöèòîçîì êîðòèêàëüíûõ ãðàíóë.
àìôèáèè, èìååòñÿ äâà ìåõàíèçìà: Ó ìëåêîïèòàþùèõ ëèøü
áûñòðûé áëîê, êîòîðûé íåáîëüøîå ÷èñëî ñïåðìèåâ
îñóùåñòâëÿåòñÿ ïóòåì äåïîëÿðèçàöèè îêàçûâàåòñÿ â ñîñòîÿíèè äîñòèãíóòü äî
___________________________________________________________________________________
3-31
 Ãëàâà 3. Ðàííåå ðàçâèòèå ìëåêîïèòàþùèõ
______________________________________________________________________________
ïðåòåðïåâøåé îâóëÿöèþ ÿéöåêëåòêè,
ïîýòîìó íåîáõîäèìîñòü â áûñòðîé
áëîêàäå ïîëèñïåðìèè íåñóùåñòâåííà:
ó ìëåêîïèòàþùèõ íå ïðîèñõîäèò
áûñòðîé äåïîëÿðèçàöèè
ïëàçìàòè÷åñêîé ìåìáðàíû. Ñ äðóãîé
ñòîðîíû, ôåðìåíòû,
âûñâîáîæäàþùèåñÿ ïðè êîðòèêàëüíîé
ðåàêöèè ìëåêîïèòàþùèõ, èçìåíÿþò
ñòðóêòóðó ïðîçðà÷íîé îáîëî÷êè,
îáåñïå÷èâàÿ ìåäëåííóþ áëîêàäó
ïîëèñïåðìèè. Ýòîò ïðîöåññ
ñîïðîâîæäàåòñÿ èçìåíåíèåì ñâîéñòâ
ðåöåïòîðîâ ïðîçðà÷íîé îáîëî÷êè, ñ
êîòîðûìè ñâÿçûâàþòñÿ ñïåðìèè, è òàê
è íàçûâàåòñÿ - ðåàêöèÿ ïðîçðà÷íîé
îáîëî÷êè. Ïîëàãàþò, ÷òî
êîðòèêàëüíûå ãðàíóëû â ÿéöàõ ìûøè
ñîäåðæàò ôåðìåíò, êîòîðûé îòùåïëÿåò
êîíöåâûå îñòàòêè ñàõàðà íà ZÐÇ, òåì
ñàìûì îòäåëÿÿ ïðèêðåïèâøèåñÿ ê
ïðîçðà÷íîé îáîëî÷êå ñïåðìèé è
ïðåäîòâðàùàÿ ïðèêðåïëåíèå ê íåé
íîâûõ ñïåðìèåâ.
Çðåëàÿ ÿéöåêëåòêà ÿâëÿåòñÿ ìå-
òàáîëè÷åñêè èíåðòíîé. Ñïåðìèé
çàïóñêàåò ïðîãðàììó ðàçâèòèÿ,
çàëîæåííóþ â ÿéöå. Ñâÿçûâàíèå
ñïåðìèÿ ñ ïîâåðõíîñòüþ ÿéöåêëåòêè
èíäóöèðóåò ïîâûøåíèå åå
ìåòàáîëè÷åñêîé àêòèâíîñòè, ñèíòåç
ÄÍÊ è ïîñëåäóþùåå äðîáëåíèå.
Îäíàêî ñàì ñïåðìèé ñëóæèò ëèøü
óñòðîéñòâîì äëÿ çàïóñêà óæå çàëî-
æåííîé â ÿéöåêëåòêå ïðîãðàììû.
ßéöåêëåòêó ìîæíî àêòèâèðîâàòü è
èñêóññòâåííî, ñ ïîìîùüþ ìíîæåñòâà
íåñïåöèôè÷åñêèõ ôèçè÷åñêèõ è
õèìè÷åñêèõ âîçäåéñòâèé. Íàïðèìåð,
äëÿ ÿéöà ëÿãóøêè ýôôåêòèâíûì
ñòèìóëîì ìîæåò áûòü óêîë èãëîé, äëÿ
ÿéöà ìûøè ïðèñóòñòâèå â ñðåäå 7%
ýòàíîëà. Ó ìëåêîïèòàþùèõ ïðèíÿòî
___________________________________________________________________________________
ðàçëè÷àòü ïåðâè÷íûå, âòîðè÷íûå è
òðåòè÷íûå ýôôåêòû àêòèâàöèè.
Ïåðâè÷íûé ýôôåêò: âûòåñíåíèå
Ñà èç ïëàçìàòè÷åñêîé ìåìáðàíû ÿé-
2+
öåêëåòêè.
Âòîðè÷íûé ýôôåêò: ðåçêîå è
êðàòêîâðåìåííîå ïîâûøåíèå
êîíöåíòðàöèè Ñà â öèòîçîëå, êîòîðîå
2+
ðàñïðîñòðàíÿåòñÿ îò ìåñòà âíåäðåíèÿ
ñïåðìèÿ ïî âñåé ÿéöåêëåòêå â âèäå
êîëüöåâîé âîëíû. Îäíîâðåìåííî
ïðîèñõîäèò ýêçîöèòîç âñå íîâûõ
êîðòèêàëüíûõ ãðàíóë. Âñëåä çà ïèêîì
êîíöåíòðàöèè èîíîâ êàëüöèÿ áîëåå
ìåäëåííî, íî íåóêëîííî ïîâûøàåòñÿ
ðÍ.
Òðåòè÷íûé ýôôåêò:
èíàêòèâàöèÿ áåëêà CSF
(öèòîñòàòè÷åñêîãî ôàêòîðà), êîòîðûé,
êàê ïîëàãàþò, îòâåòñòâåííåí çà
çàäåðæêó îîöèòîâ íà ñòàäèè ìåòàôàçà
II ìåéîçà è ïîääåðæèâàåò òàêîå
ñîñòîÿíèå îîöèòîâ äî àêòèâàöèè.
3.1.12.Ìîëåêóëÿðíûå ìåõàíèçìû
àêòèâàöèè ÿéöåêëåòêè.
Ñïåðìèé èãðàåò ðîëü ñèãíàëüíîãî
ëèãàíäà, êîòîðûé ñâÿçûâàåòñÿ ñ áåëêî-
âûì ðåöåïòîðîì ïëàçìàòè÷åñêîé
ìåìáðàíû, çàïóñêàÿ ñëåäóþùóþ öåïü
ñîáûòèé. Àêòèâèðîâàííûé ðåöåïòîð
àêòèâèðóåò G-áåëîê (GÒÐ-
ñâÿçûâàþùèé ìåìáðàííûé áåëîê,
êîòîðûé îïîñðåäóåò ïåðåäà÷ó â êëåòêó
âíåêëåòî÷íîãî ñèãíàëà). G-áåëîê
àêòèâèðóåò ôåðìåíò ôîñôîèíîçèòèä-
ñïåöèôè÷åñêóþ ôîñôîëèïàçó Ñ. Â
ìåìáðàíå êëåòêè ñîäåðæàòñÿ
èíîçèòîëôîñôîëèïèäû, îíè ÿâëÿþòñÿ
ñóáñòðàòàìè ôîñôîëèïàçû Ñ.
Èíîçèòîëôîñôîëèïèäû ñîñòîÿò èç
ñàõàðîôîñôàòíîãî îñòàòêà, êîòîðûé
3-32
 Ãëàâà 3. Ðàííåå ðàçâèòèå ìëåêîïèòàþùèõ
______________________________________________________________________________
à Êîíöåíòðàöèÿ ñâîáîäíûõ èîíîâ
á ñâÿçûâàåòñÿ ñ ðåöåïòîðîì íà
Ðèñ.3.2. Ðåçóëüòàò îïëîäîòâîðåíèÿ in vitro
ÿéöåêëåòêè êèòàéñêîãî õîìÿ÷êà. À – ãðóïïà
èç 12-è ÿéöåêëåòîê èíêóáèðóåòñÿ â êàïëå
ñðåäû, â êîòîðóþ äîáàâëåíû ñïåðìàòîçîèäû
èç ýïèäèäèìóñà. 11 ÿéöåêëåòîê íàõîäÿòñÿ íà
ðàçíûõ ñòàäèÿõ îïëîäîòâîðåíèÿ. Ðÿäîì ñ
íèìè íàõîäÿòñÿ õâîñòû ñïåðìàòîçîèäîâ, âñå
11 ÿèö èìåþò äâà ïðîíóêëåóñà è äâà
ïîëÿðíûõ òåëüöà. Á – ãðóïïà ÿèö ÷åðåç 24 ÷àñà
ïîñëå îïëîäîòâîðåíèÿ in vivo. 11 èç 17-è ÿèö
áûëè îïëîäîòâîðåíû è ïðåòåðïåëè îäíî
äåëåíèå äðîáëåíèÿ. Âèäíû ÿäðà â êàæäîì
áëàñòîìåðå. Îäíî ÿéöî ôðàãìåíòèðîâàíî.
íàõîäèòñÿ íà âíóòðåííåé ñòîðîíå
ïëàçìàòè÷åñêîé ìåìáðàíû è äâóõ
öåïåé æèðíûõ êèñëîò,
ïðîíèçûâàþùèõ ëèïèäíûé ìîíîñëîé
ïëàçìàòè÷åñêîé ìåìáðàíû. Ïîêàçàíî,
÷òî ãèäðîëèç èíîçèòîëôîñôîëèïèäîâ
ó÷àñòâóåò â ïåðåäà÷å ñèãíàëà áîëåå ÷åì
îò 25 ðàçëè÷íûõ ðåöåïòîðîâ êëåòî÷íîé
ïîâåðõíîñòè. Àêòèâèðîâàííàÿ
ôîñôîëèïàçà Ñ ìåíåå, ÷åì çà ñåêóíäó
ã è ä ð î ë è ç ó å ò
ôî ñ ôàòèäèëèíîçèòîëáèñ ôî ñ ôàò
___________________________________________________________________________________
(êîðîòêî PIP2) íà äèàöèëãëèöåðîë è
èíîçèòîëòðèñôîñôàò (êîðîòêî Ins P3).
Ins P3 (ñàõàðîôîñôàòíûé îñòàòîê) èíè-
öèèðóåò âûñâîáîæäåíèå Ñà 2+ èç
âíóòðèêëåòî÷íûõ õðàíèëèù â
öíòîçîëü; äèàöèëãëèöåðîë (îñòàòîê
æèðíûõ êèñëîò) àêòèâèðóåò
ïðîòåèíêèíàçó Ñ.
êàëüöèÿ â öèòîçîëè êëåòîê î÷åíü íèç-
êà (ïîðÿäêà 10 -7 Ì), òîãäà êàê
êîíöåíòðàöèÿ èõ âî âíåêëåòî÷íîé
æèäêîñòè (áîëåå 10-3 Ì). Èîíû êàëüöèÿ
õðàíÿòñÿ â ñïåöèàëüíûõ Ñà-
çàïàñàþùèõ îðãàíåëëàõ â àññîöèàöèè
ñ Ñà 2+ -ñâÿçûâàþùèì áåëêîì
êàëüñåêâåñòðèíîì (åãî åìêîñòü îêîëî
50 èîíîâ Ñà2+ íà ìîëåêóëó). 1nç P3
öèòîïëàçìàòè÷åñêîé ïîâåðõíîñòè Ñà-
çàïàñàþùåé îðãàíåëëû, ÷òî îòêðûâàåò
êàëüöèåâûå êàíàëû â åå ìåìáðàíå.
Äèôôóçèÿ Ins P3 ïðèâîäèò ê
ðàñïðîñòðàíåíèþ âûõîäà êàëüöèÿ ïî
âñåìó êîðòèêàëüíîìó ñëîþ ÿéöà.
Âûõîä êàëüöèÿ ïðèâîäèò ê ýêçîöèòîçó
êîðòèêàëüíûõ ãðàíóë, ÷òî
îáåñïå÷èâàåò áëîê ïîëèñïåðìèè.
Äðóãèì êàëüöèé-çàâèñèìûì ýôôåêòîì
ÿâëÿåòñÿ àêòèâàöèÿ HAÄ+-êèíàçû, ÷òî
ïðèâîäèò ê ñòèìóëÿöèè áèîñèíòåçà
ëèïèäîâ.  êîíå÷íîì èòîãå ñîçäàþòñÿ
íîâûå êîìïîíåíòû ïëàçìàòè÷åñêîé
ìåìáðàíû, íåîáõîäèìûå â ïðîöåññå
äðîáëåíèÿ.
Ïîñêîëüêó êîíöåíòðàöèÿ èîíîâ
Ñà â öèòîçîëè ïîñëå îïëîäîòâîðåíèÿ
2+
ïîâûøàåòñÿ ëèøü íåíàäîëãî
(ïðèìåðíî íà 1 ìèí.), ÿñíî, ÷òî ýòî íå
ìîæåò íåïîñðåäñòâåííî ïðèâîäèòü ê
ñîáûòèÿì, ïðîèñõîäÿùèì íà áîëåå
ïîçäíèõ ñòàäèÿõ àêòèâàöèè
ÿéöåêëåòêè. Íà ïîçäíèõ ñòàäèÿõ
3-33
 Ãëàâà 3. Ðàííåå ðàçâèòèå ìëåêîïèòàþùèõ
______________________________________________________________________________
àêòèâàöèè âàæíóþ ðîëü èãðàåò
ïðîòåèíêèíàçà Ñ, êîòîðàÿ àêòèâèðóåòñÿ
äèàöèëãëèöåðîëîì.
Ïðîòåèíêèíàçà Ñ àêòèâèðóåò
(ïðåèìóùåñòâåííî ïîñðåäñòâîì
ôîñôîðèëèðîâàíèÿ) Nà +-Í + -
èîíîîáìåííèê ïëàçìàòè÷åñêîé
ìåìáðàíû ÿéöåêëåòêè (ìåìáðàííûé
òðàíñïîðòíûé áåëîê, îòêà÷èâàþùèé
èîíû Í+ èç êëåòêè). Îòòîê ïðîòîíîâ
ïðèâîäèò ê òîìó, ÷òî âåëè÷èíà ðÍ
âíóòðè êëåòêè âîçðàñòàåò è ïðè
äàëüíåéøåì ðàçâèòèè çèãîòû
ïîääåðæèâàåòñÿ íà ýòîì óðîâíå.
Ïîâûøåíèå óðîâíÿ ðÍ â
ÿéöåêëåòêå ïðèâîäèò ê óñèëåíèþ
áåëêîâîãî ñèíòåçà è ñèíòåçà ÄÍÊ.
Ñèíòåç áåëêîâ óñèëèâàåòñÿ â
ðåçóëüòàòå, ïî ìåíüøåé ìåðå, äâóõ
íåçàâèñèìûõ èçìåíåíèé: 1) ðàíåå
çàïàñåííûå â ÿéöå ìîëåêóëû ìÐÍÊ
ñòàíîâÿòñÿ äîñòóïíûìè äëÿ ñèíòåçà
áåëêîâ; 2) ïðîèñõîäèò àêòèâàöèÿ
ðèáîñîì, ÷òî ïîçâîëÿåò èì áûñòðåå
òðàíñëèðîâàòü ìÐÍÊ.
ðàñïîëàãàåòñÿ â òàíãåíöèàëüíîì
ïîëîæåíèè íåäàëåêî îò êðàåâîé çîíû
ÿéöåêëåòêè. Ïîñëå àêòèâàöèè, êîãäà
ìåéîç âîçîáíîâëÿåòñÿ è ìåòàôàçà
ïåðåõîäèò â àíàôàçó (ò.å. íà÷èíàåòñÿ
ðàñõîæäåíèå õðîìàòèä è èõ äâèæåíèå
ê ïîëþñàì) íà÷èíàåò ôîðìèðîâàòüñÿ
êîíòðàêòèëüíîå êîëüöî. Åãî
ôîðìèðîâàíèå ïðîèñõîäèò â òîì ìåñòå,
ãäå íàõîäèòñÿ ìåéîòè÷åñêàÿ ïëàñòèíêà.
Äëÿ îáðàçîâàíèÿ áîðîçäû äåëåíèÿ
îêàçûâàåòñÿ äîñòóïíîé ëèøü
íåáîëüøàÿ îáëàñòü ïëàçìàòè÷åñêîé
ìåìáðàíû. Â ðåçóëüòàòå ïðîèñõîäèò
àñèììåòðè÷íàÿ öèòîòîìèÿ, òî åñòü
îòäåëÿåòñÿ âòîðîå ïîëÿðíîå òåëüöå, â
ñîñòàâ êîòîðîãî ïîïàäàåò îêîëî 1%
öèòîïëàçìû ÿéöà (ðèñ.3.1). Àíàëîãè÷-
íûì îáðàçîì ïðîèñõîäèò è âûäåëåíèå
ïåðâîãî ïîëÿðíîãî òåëüöà.
Âûäåëåíèå âòîðîãî ïîëÿðíîãî
òåëüöà çàâåðøàåò âòîðîå ìåéîòè÷åñêîå
äåëåíèå.

3.1.12.1. Çàâåðøåíèå ìåéîçà.

Ðàñõîæäåíèå õðîìîñîì èç
ìåòàôàçû II ÿâëÿåòñÿ àâòîìàòè÷åñêèì
ïðîöåññîì è îñóùåñòâëÿåòñÿ âíå
çàâèñèìîñòè îò ïðèñóòñòâèÿ
ãåíåòè÷åñêè èíåðòíîãî õðîìàòèíà
ñïåðìèÿ (ðèñ.3.1). Íîðìàëüíîå
ðàñõîæäåíèå õðîìîñîì îîöèòà
ïðîèñõîäèò è ïðè èñêóññòâåííîé
àêòèâàöèè ÿéöåêëåòêè ê
ïàðòåíîãåíåòè÷åñêîìó ðàçâèòèþ,
Ìåéîòè÷åñêîå âåðåòåíî ìåòàôàçû II
èìååò òàêîå æå ñòðîåíèå, êàê è
ìåéîòè÷åñêîå âåðåòåíî ìåòàôàçû I.
Ýòî âåðåòåíî ëèøåíî öåíòðèîëü,
îáëàäàåò áî÷êîîáðàçíîé ôîðìîé è
___________________________________________________________________________________
3-34
 Ãëàâà 3. Ðàííåå ðàçâèòèå ìëåêîïèòàþùèõ
______________________________________________________________________________
3.1.2. ÐÀÍÍÈÉ ÝÌÁÐÈÎÃÅÍÅÇ. îòëè÷àþòñÿ îò ÿäðûøåê òåì, ÷òî íå
èìåþò îòíîøåíèÿ ê òðàíñêðèïöèè
 ðåçóëüòàòå îïëîäîòâîðåíèÿ ðèáîñîìàëüíîé ÐÍÊ è íå âûðàæàþò âî-
âîçíèêàåò îäíîêëåòî÷íûé çàðîäûø. îáùå íèêàêîé òðàíñêðèïöèîííîé
Ñ ðàçâèòèÿ îäíîêëåòî÷íîãî çàðîäûøà àêòèâíîñòè õðîìîñîì.
è íà÷èíàåòñÿ ðàííèé ýìáðèîãåíåç Ó ìûøè ôîðìèðîâàíèå
(ðèñ.3.3). Ïîñëå çàâåðøåíèÿ âòîðîãî ïðîíóêëåóñîâ ïðîèñõîäèò ïðèìåðíî
ìåéîòè÷åñêîãî äåëåíèÿ ìàòåðèíñêèé ÷åðåç 3-4 ÷àñà ïîñëå îïëîäîòâîðåíèÿ
íàáîð õðîìîñîì ïðåîáðàçóåòñÿ â ÿäðî, èëè èñêóññòâåííîé àêòèâàöèè. Ïðè
íàçûâàåìîå æåíñêèì ïðîíóêëåóñîì, ôîðìèðîâàíèè ìóæñêîãî ïðîíóêëåóñà
à ãîëîâêà ñïåðìèÿ - â ÿäðî, íàçûâàåìîå ïðîèñõîäèò ðàçðóøåíèå ÿäåðíîé
ìóæñêèì ïðîíóêëåóñîì. ìåìáðàíû ñïåðìèÿ, íàáóõàíèå è
Ïðîíóêëåóñû - ýòî ÿäðà ñ îñîáîé äèñïåðãèðîâàíèå õðîìàòèíà, à çàòåì
îðãàíèçàöèåé õðîìàòèíà. Îíè îòëè- îáðàçîâàíèå âîêðóã äèôôóçíîãî
÷àþòñÿ íå òîëüêî îò ÿäåð ñîìàòè÷åñêèõ õðîìàòèíà íîâîé ÿäåðíîé îáîëî÷êè.
êëåòîê âçðîñëîãî æèâîòíîãî, íî è îò ÄÍÊ â ñîñòàâå õðîìàòèíà ãîëîâêè
ÿäåð êëåòîê çàðîäûøà. Ê ñïåðìèÿ óïàêîâàíà íå ãèñòîíàìè, à
îñîáåííîñòÿì ïðîíóêëåóñîâ îòíîñÿòñÿ ïðîòàìèíàìè. Ýòè áåëêè îáëàäàþò
èõ áîëåå êðóïíûå ðàçìåðû, ìàëàÿ ðåçêî âûðàæåííûìè îñíîâíûìè
ïëîòíîñòü, ïëîõàÿ îêðàøèâàåìîñòü ñâîéñòâàìè è ñîäåðæàò áîëüøîå
ÿäåðíûìè êðàñèòåëÿìè è íàëè÷èå êîëè÷åñòâî àðãèíèíà, ÷òî ñáëèæàåò èõ
ïðîÿäðûøåê. Ïðîÿäðûøêè îáðàçîâàíû â êàêîé-òî ìåðå ñ ñîîòâåòñòâóþùåé
ðûõëî ðàñïîëîæåííûìè ôðàêöèåé ãèñòîíîâ. Îò ãèñòîíîâ èõ
õðîìàòèíîâûìè ôèáðèëëàìè, îíè îòëè÷àåò, îäíàêî, ìåíüøèé

Ðèñ 3.3. Ðàííèå ñòàäèè ðàçâèòèÿ ìûøè.

___________________________________________________________________________________
3-35
 Ãëàâà 3. Ðàííåå ðàçâèòèå ìëåêîïèòàþùèõ
______________________________________________________________________________
ìîëåêóëÿðíûé âåñ, ìåíüøàÿ ïðîíóêëåóñå â íà÷àëå îñóùåñòâëÿåòñÿ
ãåòåðîãåííîñòü - ïî ìîëåêóëÿðíîìó ðåïëèêàöèÿ ÄÍÊ, à çàòåì õðîìîñîìû
âåñó è àìèíîêèñëîòíîìó ñîñòàâó - è, âñòóïàþò â ìèòîç. Òàêèì îáðàçîì
íàêîíåö, âèäîâàÿ ñïåöèôè÷íîñòü. îäíîêëåòî÷íûé çàðîäûø ñîäåðæèò
Ñïåðìèè, íàõîäÿùèåñÿ â âíà÷àëå 2 ãàïëîèäíûõ, à çàòåì 2
ñåìåííûõ êàíàëüöàõ òåñòèêóë, åùå íå äèïëîèäíûõ ïðîíóêëåóñà. Îäèí ðàóíä
ãîòîâû ê îïëîäîòâîðåíèþ; ðåïëèêàöèè ÄÍÊ ïðåæäå, ÷åì
îêîí÷àòåëüíî îíè äîçðåâàþò â íàñòóïèò äðîáëåíèå, ïðîèñõîäèò ïðè
ýïèäèäèìóñå (ïðèäàòêå ñåìåííèêà). îïëîäîòâîðåíèè âñåõ âèäîâ æèâîòíûõ
Âî âðåìÿ ñîçðåâàíèÿ, â ÷àñòíîñòè, (ðèñ.3.4).
âîçðàñòàåò ñòàáèëèçàöèÿ õðîìàòèíà, Ðåïëèêàöèÿ ÄÍÊ â ïðîíóêëåóñàõ
áëàãîäàðÿ îáðàçîâàíèþ ìíîæåñòâà ìëåêîïèòàþùèõ èäåò ïðèìåðíî ñ òàêîé
äèñóëüôèäíûõ ñâÿçåé ìåæäó æå ñêîðîñòüþ, êàê è â ÿäðàõ
öèñòåèíàìè ïðîòàìèíîâ. Ïðè ñîìàòè÷åñêèõ êëåòîê. Ó ðûá è àìôèáèé
äåêîíäåíñàöèè õðîìàòèíà â ïðîöåññå ñêîðîñòè ðåïëèêàöèè ÄÍÊ â
îáðàçîâàíèÿ ïðîíóêëåóñà ïðîèñõîäèò ïðîíóêëåóñàõ çíà÷èòåëüíî âûøå
âîññòàíîâëåíèå äèñóëüôèäíûõ ñâÿçåé. ñðåäíåé ñêîðîñòè ðåïëèêàöèè ÄÍÊ â
Âîññòàíîâëåíèå îñóùåñòâëÿåòñÿ ïðè ÿäðàõ ñîìàòè÷åñêèõ êëåòîê. Ïî õîäó
ïîìîùè ãëóòàòèîíà G-SH - èçâåñòíîãî ðåïëèêàöèè ÄÍÊ ïðîíóêëåóñû
âíóòðèìîëåêóëÿðíîãî
âîññòàíàâëèâàþùåãî àãåíòà. Ýòî
òðèïåïòèä, îñíîâíàÿ ôóíêöèÿ
êîòîðîãî ñîñòîèò â ïîñòîÿííîì
âîññòàíîâëåíèè äèñóëüôèäíûõ ñâÿçåé. à á â ã
Âàæíåéøèì ýòàïîì
äåêîíäåíñàöèè õðîìàòèíà ãîëîâêè
ñïåðìèÿ ÿâëÿåòñÿ çàìåíà ïðîòàìèíîâ
ãèñòîíàìè. Ñ ýòèì ïðîöåññîì
ñâÿçûâàþò íà÷àëî ðåàêòèâàöèè è
ñòðóêòóðíî-ôóíêöèîíàëüíîé
ðåîðãàíèçàöèè õðîìàòèíà, ÷òî íåîáõî- å æ ç
äèìî äëÿ ïîñëåäóþùåé àêòèâàöèè â
ýìáðèîãåíåçå îòöîâñêèõ ãåíîâ çàðîäû-
øà. Ïîñëå äåêîíäåíñàöèè âîêðóã
õðîìàòèíà îáðàçóåòñÿ ÿäåðíàÿ
ìåìáðàíà è ãîëîâêà ñïåðìèÿ
è ê ë ì í
ïðåâðàùàåòñÿ â ìóæñêîé ïðîíóêëåóñ.
Ïîñëå çàâåðøåíèÿ ôîðìèðîâàíèÿ Ðèñ.3.4. Ôîðìèðîâàíèå ïðîíóêëåóñîâ è èõ
ñëèÿíèå (ñèíãàìèÿ) â ÿéöå êðûñû. (à-ã)
îáà ïðîíóêëåóñà ñîäåðæàò ïî
ïîçäíÿÿ ôàçà â ðîñòå ìóæñêîãî ïðîíóêëåóñà;
ãàïëîèäíîìó íàáîðó ÄÍÊ, à â ìóæñêîé ïðîíóêëåóñ (âíèçó) è æåíñêèé
ìèòîòè÷åñêîå äåëåíèå çèãîòà âñòóïàåò ïðîíóêëåóñ (ââåðõó) íà ðàçíûõ ñòàäèÿõ èõ
ñ òåòðàïëîèäíûì êîëè÷åñòâîì ÄÍÊ. ñëèÿíèÿ (ä-ç); êîíäåíñàöèÿ è êîíúþãàöèÿ
Ýòî ïðîèñõîäèò ïîòîìó, ÷òî â êàæäîì õðîìîñîì (ë-í).
___________________________________________________________________________________
3-36
 Ãëàâà 3. Ðàííåå ðàçâèòèå ìëåêîïèòàþùèõ
______________________________________________________________________________
óâåëè÷èâàþòñÿ â ðàçìåðàõ, è ïðè ýòîì
ñòàíîâÿòñÿ çàìåòíûìè ðàçëè÷èÿ
ìåæäó îòöîâñêèì è ìàòåðèíñêèì
ïðîíóêëåóñàìè. Ó ìûøåé è ó êðûñ
ìóæñêîé ïðîíóêëåóñ âñåãäà îòñòàåò îò
æåíñêîãî, íî èìååò ïðè ýòîì áîëåå
êðóïíûå ðàçìåðû, òàê êàê ñòåïåíü
ãåòåðîõðîìàòèçàöèè â íåì ìåíüøå,
÷åì â æåíñêîì ïðîíóêëåóñå. Ó
÷åëîâåêà ïðîíóêëåóñû èìåþò
ïðèìåðíî îäèíàêîâûå ðàçìåðû.
Íà îäíîêëåòî÷íîé ñòàäèè ôàçà G2
êëåòî÷íîãî öèêëà îòñóòñòâóåò, òî åñòü
çèãîòû íåïîñðåäñòâåííî âñòóïàþò â
ïðîôàçó ìèòîçà, çàâåðøèâ ôàçó S. Êàê
è ó äðóãèõ æèâîòíûõ, ó
ìëåêîïèòàþùèõ íàáëþäàåòñÿ
ãåòåðîöèêëè÷íîñãü ðîäèòåëüñêèõ
íàáîðîâ õðîìîñîì, òî åñòü öèêëû
ïðåîáðàçîâàíèÿ îòöîâñêîãî è
ìàòåðèíñêîãî íàáîðîâ õðîìîñîì
àñèíõðîííû è íåçàâèñèìû. Íåêîòîðîå
çàïàçäûâàíèå ïåðåõîäà èç ïðîôàçû â
ïðîìåòàôàçó îòöîâñêîãî íàáîðà
ñâÿçûâàþò ñ íåîáõîäèìîñòüþ
äîïîëíèòåëüíûõ ïðåîáðàçîâàíèé,
êîòîðûå ïðåòåðïåâàåò ÿäðî ñïåðìèÿ, à
òàêæå âëèÿíèå ìåñòîðàñïîëîæåíèé â
öèòîïëàçìå îòöîâñêîãî è ìàòåðèíñêîãî
ïðîíóêëåóñîâ.
Îáúåäèíåíèå ðîäèòåëüñêèõ
íàáîðîâ õðîìîñîì îñóùåñòâëÿåòñÿ
ëèøü âî âðåìÿ ìåòàôàçû, òî åñòü ïîñëå
ðàçðóøåíèÿ îáîëî÷åê ïðîíóêëåóñîâ è
ñáëèæåíèÿ õðîìîñîìíûõ íàáîðîâ äëÿ
ôîðìèðîâàíèÿ åäèíîé ìåòàôàçíîé
ïëàñòèíêè. È äàæå âî âðåìÿ ìåòàôàçû
õðîìîñîìû ðîäèòåëüñêèõ íàáîðîâ
ðàñïîëàãàþòñÿ îáîñîáëåííî, òî åñòü
ãîìîëîãè íå êîíòàêòèðóþò äðóã ñ
äðóãîì.
Ãåíîì îäíîêëåòî÷íîãî
çàðîäûøà òðàíñêðèïöèîííî
___________________________________________________________________________________
íåàêòèâåí. Íàáëþäàåìûå èçìåíåíèÿ
áåëêîâîãî ñïåêòðà ñâÿçàíû ñ
òðàíñëÿöèåé ÐÍÊ, çàïàñåííûõ â
îîãåíåçå. Ðåãóëÿöèÿ îñóùåñòâëÿåòñÿ íà
ïîñòòðàíñêðèïöèîííîì è
ïîñòòðàíñëÿöèîííîì óðîâíÿõ.
Òðàíñëÿöèÿ îñóùåñòâëÿåòñÿ äàæå ïðè
ïîëíîé ýíóêëåàöèè çèãîòû, ïðîèñõîäèò
è äðîáëåíèå, îäíàêî áîðîçä äðîáëåíèÿ
îáðàçóåòñÿ ìíîãî. Ïî-âèäèìîìó,
âçàèìîäåéñòâèå ÿäðà è öèòîïëàçìû
íåîáõîäèìû äëÿ ïðàâèëüíîé
îðãàíèçàöèè ìèêðîôèëàìåíòîâ è äëÿ
âîçíèêíîâåíèÿ îäíîé áîðîçäû
äðîáëåíèÿ.
3.1.2.1. Äðîáëåíèå.
Äðîáëåíèå - ñåðèÿ ìèòîòè÷åñêèõ
äåëåíèé çèãîòû, â ðåçóëüòàòå êîòîðûõ
îáðàçóþòñÿ êëåòêè ìåíüøåãî ðàçìåðà
è îêðóãëîé ôîðìû, íàçûâàåìûå
áëàñòîìåðàìè (ðèñ.3.5).
Äî ñîçäàíèÿ ìåòîäîâ
êóëüòèâèðîâàíèÿ çàðîäûøåé
ìëåêîïèòàþùèõ in vitro èõ äðîáëåíèå
èçó÷àòü áûëî î÷åíü òðóäíî, òàê êàê
ÿéöåêëåòêè ìëåêîïèòàþùèõ î÷åíü
ìåëêèå (â òûñÿ÷ó ðàç ìåëü÷å ðàçìåðîâ
ÿéöåêëåòîê øïîðöåâîé ëÿãóøêè,
íàïðèìåð), è ïî êîëè÷åñòâó çèãîò,
êîòîðûå ìîãóò áûòü ïîëó÷åíû îò îäíîé
îñîáè, ìëåêîïèòàþùèå íå ñðàâíèìû
ñ ìîðñêèìè åæàìè èëè ëÿãóøêàìè.
Îáû÷íî ó ñàìêè ìëåêîïèòàþùåãî
îäíîâðåìåííî îâóëèðóþò ìåíüøå 10
ÿèö. Ïðåîäîëåíèå ýòèõ òðóäíîñòåé
îêàçàëîñü îïðàâäàííûì, òàê êàê
âûÿñíèëîñü, ÷òî äðîáëåíèå ó
ìëåêîïèòàþùèõ ðåçêî îòëè÷àåòñÿ îò
äðîáëåíèÿ ó äðóãèõ æèâîòíûõ.
Çàðîäûø äðîáèòñÿ âíóòðè
ïðîçðà÷íîé îáîëî÷êè (zînà pellucida)
3-37
 Ãëàâà 3. Ðàííåå ðàçâèòèå ìëåêîïèòàþùèõ
______________________________________________________________________________

Ðèñ. 3.5. Ìîðôîëîãèÿ ðàçâèòèÿ íîðìàëüíîãî ïðåäèìïëàíòàöèîííîãî ýìáðèîíà ìûøè.

1. Ïðåäîâóëÿòîðíûé îîöèò ñ èíòàêòíûì çàðîäûøåâûì ïóçûðüêîì. 2. Ïðåäîâóëÿòîðíûé îîöèò
ñ ðàçðóøåííûì çàðîäûøåâûì ïóçûðüêîì. 3, 4. Âûäåëåíèå ïåðâîãî ïîëÿðíîãî òåëüöà è
ñëåäóþùèå çà íèì îâóëÿöèÿ è îïëîäîòâîðåíèå. 5. Ïðîäîëæåíèå ìåéîçà æåíñêèì íàáîðîì
õðîìîñîì è âûäåëåíèå âòîðîãî ïîëÿðíîãî òåëüöà. 5,6. Äåêîíäåíãàöèÿ ÿäðà ñïåðìèÿ è
ôîðìèðîâàíèå ìóæñêîãî ïðîíóêëåóñà. 7. Ôîðìèðîâàíèå ÿäåðíîé ìåìáðàíû âîêðóã
ãàïëîèäíîãî íàáîðà æåíñêèõ õðîìîñîì è îáðàçîâàíèå æåíñêîãî ïðîíóêëåóñà; ïîñëåäíèé
çàíèìàåò ñóáêîðòèêàëüíîå ïîëîæåíèå âáëèçè âòîðîãî ïîëÿðíîãî òåëüöà è èìååò ìåíüøèå
ðàçìåðû ïî ñðàâíåíèþ ñ ìóæñêèì ïðîíóêëåóñîì. 8 - 10. Ìèãðàöèÿ ïðîíóêëåóñîâ ê öåíòðó
ÿéöà; ðåïëèêàöèÿ ÄÍÊ. 11,12. Ðàçðóøåíèå ìåìáðàí ïðîíóêëåóñîâ; ñêëàä÷àòîñòü ïîâåðõíîñòè
ýìáðèîíà óêàçûâàåò íà ðåîðãàíèçàöèþ öèòîñêåëåòà, ïðåäøåñòâóþùóþ äåëåíèþ. 13.
Óäëèíåíèå ýìáðèîíà. 14, 15. Ôîðìèðîâàíèå ïåðåòÿæêè. 16. Íîâîîáðàçîâàííûé 2-êëåòî÷íûé
ýìáðèîí ñ ðàçëè÷èìûìè ÿäðàìè. 17. Áîëåå ïîçäíÿÿ 2-êëåòî÷íàÿ ñòàäèÿ ñ ÷åòêèìè ÿäðàìè.
18 - 25. Áîëåå ïîçäíèå ñòàäèè ïðåäèìïëàíòàöèîííîãî ðàçâèòèÿ: 18 - 4-êëåòî÷íûé ýìáðèîí;
19, 20 - 6 - 8-êëåòî÷íûå ýìáðèîíû; 21 - êîìïàêòèçèðîâàííûé 8-êëåòî÷íûé ýìáðèîí; 22 -
ïåðåõîä îò 8-êëåòî÷íîãî êîìïàêòèçèðîâàííîãî ýìáðèîíà ê 16-êëåòî÷íîìó; 23, 24 - ðàííÿÿ
áëàñòîöèñòà; 25 - ïîçäíÿÿ áëàñòîöèñòà.

ïî õîäó ñâîåãî ïðîäâèæåíèÿ îò ìåñòà ãîëîáëàñòè÷åñêîå (ïîëíîå) äðîáëåíèå.

îïëîäîòâîðåíèÿ ÿéöåêëåòêè ê ìàòêå. Ðàçìåðû áëàñòîìåðîâ â õîäå êàæäîãî
ßéöåêëåòêè ìëåêîïèòàþùèõ îòíîñÿòñÿ äåëåíèÿ óìåíüøàþòñÿ, óìåíüøàåòñÿ
ê èçîëåöèòàëüíîìó òèïó, îíè òàêæå è îáúåì çàðîäûøà: ó ìûøè - íà
ñîäåðæàò ìàëî æåëòî÷íûõ âêëþ÷åíèé, 25%, ó êîðîâû - íà 20%, ó îâöû - íà
ðàâíîìåðíî ðàñïðåäåëåííûõ ïî öèòîï- 40%. Âîçìîæíî, ìåíÿåòñÿ ñòåïåíü
ëàçìå, è îñóùåñòâëÿþò îáâîäíåíèÿ öèòîïëàçìû, âîçìîæíî,
___________________________________________________________________________________
3-38
 Ãëàâà 3. Ðàííåå ðàçâèòèå ìëåêîïèòàþùèõ
______________________________________________________________________________
ðàñõîäóþòñÿ âêëþ÷åíèÿ.
Äðîáëåíèå ó ìëåêîïèòàþùèõ
îòëè÷àåòñÿ îò äðóãèõ òèïîâ äðîáëåíèÿ
ïî ìíîãèì ïðèçíàêàì. Íàèáîëåå
âàæíûìè èç íèõ ÿâëÿþòñÿ ñëåäóþùèå:
1. Çàìåäëåííîå òå÷åíèå
äðîáëåíèÿ (êàæäûé êëåòî÷íûé öèêë
ïðèáëèæàåòñÿ ïî ïðîäîëæèòåëüíîñòè
ê êëåòî÷íûì öèêëàì äåôèíèòèâíûõ
òêàíåé). Íàëè÷èå â êëåòî÷íûõ öèêëàõ
âñåõ ôàç (G1, S, M, G2).
2. Òèï äðîáëåíèÿ ÷åðåäóþùèéñÿ
(rotational): ïåðâîå äåëåíèå - íîð-
ìàëüíîå ìåðèäèîíàëüíîå; ïðè âòîðîì
äåëåíèè îäèí èç äâóõ áëàñòîìåðîâ
äåëèòñÿ ìåðèäèîíàëüíî, à äðóãîé -
ýêâàòîðèàëüíî.
3. Îòñóòñòâèå ïåðèîäà
ñèíõðîííîãî äðîáëåíèÿ (ó àìôèáèé
ïåðâûå 12 äåëåíèé - ñèíõðîííûå). Èç-
çà ýòîãî íå ïðîèñõîäèò ðàâíîìåðíîãî
íàðàñòàíèÿ ÷èñëà áëàñòîìåðîâ îò 2-
êëåòî÷íîé ê 4- è 8-êëåòî÷íûì ñòàäèÿì;
çàðîäûøè ÷àñòî ñîäåðæàò íå÷åòíîå
÷èñëî áëàñòîìåðîâ.
Ó ìëåêîïèòàþùèõ
ïðåäåòåðìèíàöèÿ ó÷àñòêîâ
öèòîïëàçìû ÿéöåêëåòêè, ïî-âèäèìîìó,
îòñóòñòâóåò. È âñå æå ïîñëåäñòâèÿ
îîïëàçìàòè÷åñêîé ñåãðåãàöèè
ïðîÿâëÿþòñÿ, õîòÿ è íå â ñòîëü
çàìåòíîé ôîðìå, êàê ïðè äðîáëåíèè
çàðîäûøåé äðóãèõ âèäîâ æèâîòíûõ.
Êàê èçâåñòíî, ïðè îïëîäîòâîðåíèè âîç-
íèêàåò àñèììåòðè÷íîñòü
ïëàçìàòè÷åñêîé ìåìáðàíû â ìåñòå
ïðîíèêíîâåíèÿ ñïåðìèÿ. Íàïîìíèì,
÷òî ñïåðìèé ñëèâàåòñÿ ñ ìåìáðàíîé
ÿéöåêëåòêè â ëþáîì ìåñòå, áîãàòîì
ìèêðîâîðñèíêàìè, ïîñëå ÷åãî
îáðàçóåòñÿ êîíóñ îïëîäîòâîðåíèÿ,
ìèêðîâîðñèíêè èñ÷åçàþò, à çàðîäûøè ìûøè ïîëíîñòüþ çàâèñÿò îò
êîìïîíåíòû ìåìáðàíû ñïåðìèÿ îñ-
___________________________________________________________________________________
òàþòñÿ â ýòîì ó÷àñòêå, íå
äèôôóíäèðóÿ. Ýòà àñèììåòðè÷íîñòü
ìåìáðàíû çèãîòû, âîçíèêøàÿ â
ðåçóëüòàòå îïëîäîòâîðåíèÿ, ïî-
âèäèìîìó, îòðàæàåòñÿ íà íåñêîëüêèõ
äåëåíèÿõ äðîáëåíèÿ. Ïåðâûå äâà
áëàñòîìåðà èìåþò îäèíàêîâûé ðàçìåð,
íî íå âïîëíå îäèíàêîâóþ öèòîïëàçìó:
1) Âî âòîðîå äåëåíèå äðîáëåíèÿ
îäèí áëàñòîìåð âñòóïàåò íà 20-60 ìèí.
ðàíüøå äðóãîãî;
2) Ïåðâûå áëàñòîìåðû èìåþò
íåîäèíàêîâûé ñóõîé âåñ, îñîáåííî âî
âðåìÿ èíòåðôàçû, ñèíòåç
ðèáîñîìàëüíîé ÐÍÊ â ÿäðûøêàõ
ïðîèñõîäèò â ðàçíîå âðåìÿ,
ïðîäîëæèòåëüíîñòü S-ôàçû (ôàçû
ðåïëèêàöèè ÄÍÊ) íåîäèíàêîâà;
3) Ìåìáðàííûå àíòèãåíû ñïåðìèÿ
ó ïîòîìêîâ îäíîãî èç äâóõ áëàñòîìåðîâ
ñîõðàíÿþòñÿ â èõ ïëàçìàòè÷åñêèõ
ìåìáðàíàõ äî 3-êëåòî÷íîé ñòàäèè;
4) Ìèêðîèíúåêöèÿìè êîëëîèäíûõ
÷àñòèö çîëîòà ïîêàçàíî, ÷òî
öèòîïëàçìà ÿéöåêëåòêè
ðàñïðåäåëÿåòñÿ ìåæäó äâóìÿ
áëàñòîìåðàìè, íå ïåðåìåøèâàÿñü;
âîçìîæíî, íåðàâíîìåðíàÿ ñåãðåãàöèÿ
êàêèõ-òî ôàêòîðîâ çèãîòû
îáóñëîâëèâàåò áîëåå ðàííåå äåëåíèå
îäíîãî èç äâóõ ïåðâûõ áëàñòîìåðîâ;
5) Ïðåäïîëàãàåòñÿ òàêæå, ÷òî
ïåðâûì âñòóïàåò â äåëåíèå òîò
áëàñòîìåð, â ïëàçìàòè÷åñêîé ìåìáðàíå
êîòîðîãî íàõîäÿòñÿ àíòèãåíû, à â öè-
òîïëàçìå - ñòðóêòóðíûå êîìïîíåíòû
õâîñòà ñïåðìèÿ.
3.1.2.2. Äâóõáëàñòîìåðíûé ýìáðèîí.
Äî ñåðåäèíû 2-êëåòî÷íîé ñòàäèè
îîïëàçìàòè÷åñêèõ çàïàñîâ áåëêîâ è
3-39
 Ãëàâà 3. Ðàííåå ðàçâèòèå ìëåêîïèòàþùèõ
______________________________________________________________________________
ìÐÍÊ. Ñ ñåðåäèíû 2-êëåòî÷íîé ñòàäèè Äî êîìïàêòèçàöèè ó êàæäîãî èç
àêòèâèðóþòñÿ ãåíû çàðîäûøà. Â ýòî æå 8 áëàñòîìåðîâ. íàáëþäàþòñÿ äàëåêî
âðåìÿ íà÷èíàþò ðàçðóøàòüñÿ ìÐÍÊ èäóùèå èçìåíåíèÿ, èçâåñòíûå ïîä
îîöèòà, íî áåëêè, òðàíñëèðîâàííûå íàçâàíèåì ïîëÿðèçàöèè.
ñ ýòèõ ìÐÍÊ ñîõðàíÿþòñÿ äî ñòàäèè Ïëàçìàòè÷åñêàÿ ìåìáðàíà êàæäîãî
áëàñòîöèñòû, à íåêîòîðûå è ïîçæå. Â áëàñòîìåðà ïîêðûòà
êîíöå äâóõáëàñòîìåðíîé ñòàäèè â ìèêðîâîðñèíêàìè, êîòîðûå âîçíèêàþò,
íåêîòîðûõ ÿäðàõ ïîÿâëÿþòñÿ òèïè÷íûå áëàãîäàðÿ îáðàçîâàíèþ àêòèíîâûõ
ÿäðûøêè, òî åñòü àêòèâèðóþòñÿ ìèêðîôèëàìåíòîâ. Ïðè ïîìîùè
ðèáîñîìàëüíûå ãåíû çàðîäûøà. Ãåíû ìèêðîâîðñèíîê ñîñåäíèå áëàñòîìåðû
çàðîäûøà, êîòîðûå ýêñïðåññèðóþòñÿ ïðèêðåïëÿþòñÿ äðóã ê äðóãó.
íà ýòîé ñòàäèè, â îñíîâíîì Ìåäèàòîðàìè ìåæêëåòî÷íîé àäãåçèè
íåîáõîäèìû äëÿ ïîääåðæàíèÿ ñëóæàò ãëèêîïðîòåèíû,
æèçíåäåÿòåëüíîñòè êëåòîê. À ÿäðà, ôóíêöèîíèðóþùèå íà ïîâåðõíîñòÿõ
íàõîäÿñü ïîä êîíòðîëåì ìèêðîâîðñèíîê. Îäíèì èç ýòèõ
öèòîïëàçìàòè÷åñêèõ ôàêòîðîâ ÿéöà, ãëèêîïðîòåèíîâ ÿâëÿåòñÿ
âûïîëíÿþò ïðåèìóùåñòâåííî ôóíêöèè óâîìîðóëèí. Àíòèòåëà ê óâîìîðóëèíó
êëåòî÷íûõ îðãàíîèäîâ, âûçûâàþò äåêîìïàêòèçàöèþ
îáåñïå÷èâàþùèõ óïîðÿäî÷åííîñòü áëàñòîìåðîâ. Ïðè êîìïàêòèçàöèè
äðîáëåíèÿ (ðèñ.3.5, òàáëèöà 3.2). ïðîèñõîäèò óïëîùåíèå
êîíòàêòèðóþùèõ ïîâåðõíîñòåé ñîñåä-
3.1.2.3. Îáðàçîâàíèå ìîðóëû. íèì áëàñòîìåðîâ, ìèêðîâîðñèíêè
óêîðà÷èâàþòñÿ ïóòåì
Ïîñëå 8-êëåòî÷íîé ñòàäèè äåïîëèìåðèçàöèè àêòèíà. Òàêèì
áëàñòîìåðû ôîðìèðóþò ìîðóëó îáðàçîì, áëàñòîìåðû ïðèîáðåòàþò
(ðèñ.3.5, òàáëèöà 3.1). Ýòî ïðîèñõîäèò ïîëÿðíîñòü, êîòîðàÿ âûðàæàåòñÿ â
áëàãîäàðÿ äâóì ïðîöåññàì: íàëè÷èè ìèêðîâîðñèíîê òîëüêî íà
êîìïàêòèçàöèè è ïîëÿðèçàöèè íàðóæíîé ÷àñòè èõ ìåìáðàí, íå
áëàñòîìåðîâ. Íà ðàííåé 8-êëåòî÷íîé êîíòàêòèðóþùåé ñ äðóãèìè
ñòàäèè áëàñòîìåðû ðàñïîëàãàþòñÿ áëàñòîìåðàìè, à òàêæå â
ðûõëî, ìåæäó íèìè îñòàþòñÿ áîëüøèå àñèììåòðè÷íîì ðàñïîëîæåíèè
ïðîñòðàíñòâà, ñàìè áëàñòîìåðû âíóòðèêëåòî÷íûõ êîìïîíåíòîâ.
ñîõðàíÿþò îêðóãëóþ ôîðìó. Â êîíöå 8- Ïëîñêîñòü ñëåäóþùåãî äåëåíèÿ
êëåòî÷íîé ñòàäèè îíè âíåçàïíî îðèåíòèðîâàíà òàê, ÷òîáû èñïîëüçî-
ñáëèæàþòñÿ, ïëîùàäü êîíòàêòà ìåæäó âàòü ýòó àñèììåòðèþ äëÿ ñîçäàíèÿ
íèìè ìàêñèìàëüíî óâåëè÷èâàåòñÿ, è äâóõ ðàçëè÷íûõ ïîòîìêîâ ïîëÿðèçîâàí-
îíè îáðàçóþò êîìïàêòíûé êëåòî÷íûé íîãî áëàñòîìåðà - ïîëÿðíîé êëåòêè,
øàð. Îïèñàííûé ïðîöåññ íàçûâàåòñÿ êîòîðàÿ ðàñïîëàãàåòñÿ ñíàðóæè
êîìïàêòèçàöèåé. Êîìïàêòèçàöèÿ, ìîðóëû, è àïîëÿðíîé, ðàñïîëîæåííîé
âîçìîæíî, ïðåäñòàâëÿåò ñàìîå âàæíîå âíóòðè íåå.
îòëè÷èå äðîáëåíèÿ çàðîäûøåé Èòàê, êëåòêè
ìëåêîïèòàþùèõ îò âñåõ äðóãèõ òèïîâ êîìïàêòèçèðîâàííîãî çàðîäûøà
äðîáëåíèÿ. äåëÿòñÿ è îáðàçóþò 16-è 32-êëåòî÷íóþ
___________________________________________________________________________________
3-40
 Ãëàâà 3. Ðàííåå ðàçâèòèå ìëåêîïèòàþùèõ
______________________________________________________________________________
ìîðóëó (ðèñ.3.5, òàáëèöà 3.1). Ïîñëåõîäèìûå äëÿ òîãî, ÷òîáû ìàòåðèíñêàÿ
êîìïàêòèçàöèè òåñíàÿ óïàêîâêà ìàòêà ïðîäîëæàëà âûíàøèâàòü ïëîä;
áëàñòîìåðîâ ñòàáèëèçèðóåòñÿ áîëåå ñèíòåçèðóþò ðåãóëÿòîðû èììóííîãî
ñîâåðøåííûìè ìåæêëåòî÷íûìè îòâåòà, áëàãîäàðÿ êîòîðûì ìàòü íå îò-
êîíòàêòàìè. Ìåæäó êëåòêàìè âíóòðè òîðãàåò çàðîäûø, êàê ýòî ïðîèçîøëî
ìîðóëû âîçíèêàþò ùåëåâûå êîíòàêòû áû ñ ïåðåñàæåííûì îðãàíîì. Îäíàêî
(îíè îáðàçóþòñÿ ñðàçó ïîñëå êëåòêè òðîôîáëàñòà íå ñïîñîáíû
êîìïàêòèçàöèè, â êîíöå 8-êëåòî÷íîé îáðàçîâàòü íè îäíîé êëåòêè ñàìîãî
ñòàäèè). Ìåæäó êëåòêàìè íà çàðîäûøà. Îíè íåîáõîäèìû äëÿ
ïîâåðõíîñòè ìîðóëû îáðàçóþòñÿ èìïëàíòàöèè çàðîäûøà â ñòåíêó ìàòêè.
ïëîòíûå êîíòàêòû, ÷òî ïðèâîäèò ê Ïîòîìêè âíóòðåííèõ (àïîëÿðíûõ)
èçîëÿöèè âíóòðåííèõ êëåòîê ìîðóëû. êëåòîê 16-êëåòî÷íîé ìîðóëû, ê êî-
òîðûì èíîãäà äîáàâëÿåòñÿ íàðóæíàÿ
3.1.2.4. Îáðàçîâàíèå áëàñòîöèñòû. êëåòêà (ïðè ïåðåõîäå ê 32-êëåòî÷íîé
ñòàäèè) îáðàçóþò âíóòðåííþþ
Âî âðåìÿ 6-ãî - 7-ãî äåëåíèé êëåòî÷íóþ ìàññó (ÂÊÌ). Êëåòêè
äðîáëåíèÿ ìîðóëà ïðåîáðàçóåòñÿ â ÂÊÌ ïðåäíàçíà÷åíû äëÿ ðàçâèòèÿ
áëàñòîöèñòó. (ðèñ.3.5, òàáëèöà 3.1) çàðîäûøà è äëÿ èíäóêöèè â ÒÝ
Áëàñòîöèñòà ÿâëÿåòñÿ ñòàäèåé ïðîöåññîâ, íåîáõîäèìûõ äëÿ
ðàçâèòèÿ, íåîáõîäèìîé äëÿ ïîëíîöåííîé èìïëàíòàöèè è
èìïëàíòàöèè, è ñâîéñòâåííà ïëàöåíòàöèè. ÂÊÌ, âìåñòå ñ ÒÝ,
ýìáðèîãåíåçó âñåõ ìëåêîïèòàþùèõ, ó÷àñòâóåò òàêæå â ôîðìèðîâàíèè
õîòÿ ïóòè ôîðìèðîâàíèÿ áëàñòîöèñòû çàðîäûøåâûõ îáîëî÷åê.
ìîãóò áûòü ðàçëè÷íûìè. Îáðàçîâàíèå Óñòàíîâëåíî, ÷òî ïîòîìêè òîãî
áëàñòîöèñòû ÿâëÿåòñÿ åùå îäíîé áëàñòîìåðà, êîòîðûé íà 2-êëåòî÷íîé
îòëè÷èòåëüíîé îñîáåííîñòüþ ñòàäèè äåëèòñÿ ïåðâûì, ñ áîëüøåé
ìëåêîïèòàþùèõ. âåðîÿòíîñòüþ îêàçûâàþòñÿ ñðåäè âíóò-
Ñòàäèÿ áëàñòîöèñòû èãðàåò ðåííèõ êëåòîê ìîðóëû à çíà÷èò è ñðåäè
âàæíóþ ðîëü, òàê êàê ïðè êëåòîê ÂÊÌ. Ñëåäîâàòåëüíî, îíè
ïðåîáðàçîâàíèè ìîðóëû â áëàñòîöèñòó èìåþò áîëüøóþ âåðîÿòíîñòü ïîïàñòü
ïðîèñõîäèò ïåðâûé ïðîöåññ â ñîñòàâ òåëà çàðîäûøà.
äèôôåðåíöèðîâêè ó ìëåêîïèòàþùèõ. Ìîðóëà ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé
Áîëüøàÿ ÷àñòü ïîòîìêîâ íàðóæíûõ øàðîâèäíîå ñêîïëåíèå áëàñòîìåðîâ,
êëåòîê ìîðóëû ñòàíîâèòñÿ ëèøåííîå ïîëîñòè, à áëàñòîöèñòà -
êëåòêàìè òðîôîáëàñòà èëè ïóçûðåê, ñîñòîÿùèé èç ñòåíêè (ÒÝ), ïî-
òðîôýêòîäåðìû (ÒÝ). Ýòà ãðóïïà ëîñòè ñ æèäêîñòüþ (áëàñòîöåëü) è
êëåòîê íå îáðàçóåò ýìáðèîíàëüíûõ ñêîïëåíèÿ êëåòîê ÂÊÌ íà îäíîì èç
ñòðóêòóð, à ïðåâðàùàåòñÿ â õîðèîí, ïîëþñîâ âíóòðåííåé ïîâåðõíîñòè ÒÝ.
ó÷àñòâóþùèé â îáðàçîâàíèè Ïðîöåññ îáðàçîâàíèÿ ïîëîñòè, òî
ïëàöåíòû. Òêàíè ïëàöåíòû åñòü îáðàçîâàíèÿ áëàñòîöèñòû, íàçû-
îáåñïå÷èâàþò ïîëó÷åíèå ïëîäîì âàåòñÿ êàâèòàöèåé. Íàêîïëåíèå
êèñëîðîäà è ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ îò æèäêîñòè â çàðîäûøå òðåáóåò çàòðàò
ìàòåðè; ñåêðåòèðóþò ãîðìîíû, íåîá- ýíåðãèè è çàâèñèò îò àêòèâíîãî
___________________________________________________________________________________
3-41
 Ãëàâà 3. Ðàííåå ðàçâèòèå ìëåêîïèòàþùèõ
______________________________________________________________________________
ïåðåíîñà èîíîâ Nà âî âíóòðåííèå
ìåæêëåòî÷íûå ïðîñòðàíñòâà. Â
ïëàçìàòè÷åñêèõ ìåìáðàíàõ êëåòîê ÒÝ
èìååòñÿ íàòðèåâûé íàñîñ (Nà +/Ê +-
ÀÒÔàçà), êîòîðûé ïåðåíîñèò èîíû Na
âíóòðü çàðîäûøà; îñìîòè÷åñêîå
äàâëåíèå ïîâûøàåòñÿ è ñþäà íà÷èíàåò
ïîñòóïàòü æèäêîñòü. Íàêàïëèâàÿñü
ìåæäó áëàñòîìåðàìè, æèäêîñòü
îòîäâèãàåò áëàñòîìåðû ê îäíîìó èç
ïîëþñîâ ÒÝ, çäåñü èç íèõ ôîðìèðóåòñÿ
ÂÊÌ. Ïëîòíûå êîíòàêòû, êîòîðûìè
ñîåäèíÿþòñÿ êëåòêè ÒÝ ïîìîãàþò
óäåðæàòü æèäêîñòü â ïîëîñòè.
Îïèñàííûé òîëüêî ÷òî ñïîñîá
êàâèòàöèè ïðèñóù ìûøåâèäíûì
ãðûçóíàì, êðîëèêó è, ïî-âèäèìîìó,
÷åëîâåêó.
Ó äðóãèõ ìëåêîïèòàþùèõ,
íàïðèìåð, ñâèíåé è êîç, áëàñòîöèñòà
ôîðìèðóåòñÿ ïî äðóãîìó. Óæå íà
ñòàäèè ìîðóëû íà îäíîì èç åå ïîëþñîâ
îáðàçóþòñÿ áîëåå êðóïíûå
áëàñòîìåðû, èç êîòîðûõ âîçíèêàåò
ïåðâè÷íàÿ ýìáðèîíàëüíàÿ ýêòîäåðìà,
èìåþùàÿ ôîðìó äèñêà. Èç îñòàëüíûõ
áëàñòîìåðîâ ðàçâèâàåòñÿ ÒÝ, è îíà íå
îêðóæàåò ýìáðèîíàëüíûé äèñê
ñíàðóæè. Òàêèì îáðàçîì, òåðìèí ÂÊÌ
íåïðèìåíèì äëÿ çàðîäûøåé ñâèíåé è
êîç, ò.ê. îáðàçîâàíèÿ ÂÊÌ íå
ïðîèñõîäèò.
Êàâèòàöèÿ íå îïðåäåëÿåòñÿ
÷èñëîì êëåòî÷íûõ äåëåíèé è
ïðîèñõîäèò òîãäà, êîãäà çàðîäûø
äîñòèãíåò îïðåäåëåííîãî
áèîëîãè÷åñêîãî âîçðàñòà. Ïîýòîìó ó
çàðîäûøåé ñ çàáëîêèðîâàííûì
öèòîêèíåçîì, íî ïðè ïðîäîëæàþùèõñÿ
ðàóíäàõ ðåïëèêàöèè ÄÍÊ
(ýíäîðåäóïëèêàöèÿ), íàêîïëåíèå
æèäêîñòè íà÷èíàåòñÿ â òî æå âðåìÿ, ÷òî
è ó íîðìàëüíûõ çàðîäûøåé. Äàæå 2
___________________________________________________________________________________
áëàñòîìåðà, îáðàçóÿ ïëîòíûå êîíòàêòû,
ìîãóò ñôîðìèðîâàòü
ïñåâäîáëàñòîöèñòó (òàê íàçûâàåìûé
òðîôîáëàñòí÷åñêèé ïóçûðåê),
ñîñòîÿùóþ èç ÒÝ è ïîëîñòè.
Ôîðìèðîâàíèå ïîëíîöåííîé
áëàñòîöèñòû çàâèñèò îò êîëè÷åñòâà
áëàñòîìåðîâ â íà÷àëå êàâèòàöèè. Åñëè
ê ýòîìó ìîìåíòó ó çàðîäûøåé ìûøåé
áóäåò íå ìåíåå 22-25 áëàñòîìåðîâ, òî
G èç íèõ îáðàçóþò ïîëíîöåííóþ âíóò-
ðåííþþ êëåòî÷íóþ ìàññó, à îñòàëüíûå
- òðîôýêòîäåðìó, ò.å. ìîðóëà ïðåâ-
ðàòèòñÿ â íîðìàëüíóþ áëàñòîöèñòó.
Åñëè æå êîëè÷åñòâî áëàñòîìåðîâ
óìåíüøåíî, òî êàâèòàöèÿ
îñóùåñòâèòñÿ, íî ìîðóëà
ïðåîáðàçóåòñÿ â òðîôîáëàñòè÷åñêèé
ïóçûðåê. Òðîôîáëàñòè÷åñêèå
ïóçûðüêè ìîãóò èíäóöèðîâàòü
äåöèäóàëüíóþ ðåàêöèþ â ìàòêå, íî
ïîãèáàþò, íå èìïëàíòèðóÿñü. Äëÿ èìï-
ëàíòàöèè íåîáõîäèìî, ÷òîáû
áëàñòîöèñòà ñîäåðæàëà ïîðîãîâîå
êîëè÷åñòâî áëàñòîìåðîâ â ñîñòàâå
ÂÊÌ.
Çàìå÷åíî, ÷òî òðèïëîèäíûå
çàðîäûøè êàâèòèðóþò ðàíüøå, ÷åì
äèïëîèäíûå, õîòÿ èìåþò ïðè ýòîì
ìåíüøå êëåòîê.
Ó ãàïëîèäíûõ
ïàðòåíîãåíåòè÷åñêèõ çàðîäûøåé,
ðàçâèâàþùèõñÿ in vitro, êîìïàêòèçàöèÿ
è êàâèòàöèÿ îñóùåñòâëÿåòñÿ ïðè
çíà÷èòåëüíî áîëüøåì êîëè÷åñòâå
áëàñòîìåðîâ, ÷åì ó äèïëîèäîâ.
Ïðåîáðàçîâàíèå ìîðóëû â
áëàñòîöèñòó çàâèñèò îò òðàíñêðèïöèè
ãåíîâ çàðîäûøà âî âðåìÿ 5 äåëåíèÿ
äðîáëåíèÿ, ò.å. ïåðåõîäà îò 16 ê 32
êëåòêàì. Åñëè çàáëîêèðîâàòü
òðàíñêðèïöèþ íà ýòîé ñòàäèè, òî
áëàñòîöèñòû íå îáðàçóþòñÿ.
3-42
 Ãëàâà 3. Ðàííåå ðàçâèòèå ìëåêîïèòàþùèõ
______________________________________________________________________________
3.1.2.5. Íåêîòîðûå ñâîéñòâà êëåòîê
ÒÝ è ÂÊÌ.
 ðàííåé (3,5 ñóò.) áëàñòîöèñòå
ìûøè (îáùåå ÷èñëî êëåòîê ïðèìåðíî
60) ÂÊÌ ñîñòîèò èç 15-16 êëåòîê, èç
êîòîðûõ 2-3 ñòàíóò èñòî÷íèêîì äëÿ
ïîñòðîåíèå òåëà çàðîäûøà. Èç
îñòàëüíûõ êëåòîê ðàçâèâàþòñÿ
âíåçàðîäûøåâûå îðãàíû.
 ðàííèõ áëàñòîöèñòàõ ÂÊÌ
ñîñòîÿò èç ñôåðè÷åñêèõ êëåòîê,
íàïîìèíàþùèõ ïî ôîðìå áëàñòîìåðû
ðàííèõ çàðîäûøåé. Ýòè êëåòêè
ñîåäèíåíû ùåëåâûìè êîíòàêòàìè.
Àäãåçèâíîñòü èõ âûñîêà, îíè ñïîñîáíû
ñêëåèâàòüñÿ ñ êëåòêàìè ÂÊÌ äðóãèõ
çàðîäûøåé, ëèáî ñ ðàííèìè
áëàñòîìåðàìè. Ïîëàãàþò, ÷òî êëåòêè
ÂÊÌ ñïîñîáíû ê ìåòàáîëè÷åñêîé
êîîïåðàöèè; îíè íå òîëüêî íå
ñìåùàþòñÿ ïî îòíîøåíèþ äðóã ê
äðóãó, íî è îáëàäàþò ýôôåêòèâíîé
ñèñòåìîé ïåðåäà÷è ñèãíàëîâ,
áëàãîäàðÿ êîòîðûì ÂÊÌ ðåãóëèðóåòñÿ
êàê åäèíàÿ êëåòî÷íàÿ ïîïóëÿöèÿ.
Êëåòêè ÒÝ â ïðîöåññå
öèòîäèôôåðåíöèðîâêè ïðèîáðåòàþò
ïîëèãîíàëüíóþ ôîðìó è äàëüíåéøåãî ðàçâèòèÿ, òî â áîëüøîì
ñâîåîáðàçíóþ îðãàíèçàöèþ
öèòîñêåëåòà è ïëàçìàòè÷åñêîé
ìåìáðàíû, ÷òî, íàðÿäó ñ íàëè÷èåì
ïëîòíûõ êîíòàêòîâ ìåæäó êëåòêàìè,
ïîìîãàåò ýôôåêòèâíî óäåðæèâàòü
æèäêîñòü â ïîëîñòè áëàñòîöèñòû è ïî
ìåðå ðîñòà áëàñòîöèñòû óâåëè÷èâàòü åå
êîëè÷åñòâî.
Êëåòêè ÂÊÌ ëåãêî àãðåãèðóþò
äðóã ñ äðóãîì, à ôðàãìåíòû ÒÝ
ëèøåíû ýòîé ñïîñîáíîñòè.
Åñëè òðàíñïëàíòèðîâàòü ïî
îòäåëüíîñòè ÂÊÌ è ÒÝ â ìàòêó
ñàìêàì-ðåöèïèåíòàì ñ ëîæíîé
___________________________________________________________________________________
áåðåìåííîñòüþ, òî ÒÝ èíäóöèðóåò
äåöèäóàëüíóþ ðåàêöèþ è íà÷èíàåò
«èìïëàíòèðîâàòüñÿ». ÂÊÌ, ïîïàâ â
ìàòêó, ïîãèáàåò, íå èíäóöèðóÿ
äåöèäóàëüíîé ðåàêöèè â íåé. Êëåòêè
ÒÝ ñïîñîáíû ê ôàãîöèòîçó, à êëåòêè
ÂÊÌ ëèøåíû ýòîé ñïîñîáíîñòè. Êàê
è ñëåäîâàëî îæèäàòü, ñïåêòð áåëêîâ,
ñèíòåçèðóåìûõ ÒÝ è ÂÊÌ, ðàçëè÷åí.
3.1.2.6.Òîòèïîòåíòíîñòü áëàñòîìåðîâ
ðàííèõ ýìáðèîíîâ.
Êëåòêè ðàííèõ ýìáðèîíîâ
ìëåêîïèòàþùèõ (âïëîòü äî 8-
êëåòî÷íîé ñòàäèè) èäåíòè÷íû è
îáëàäàþò íåîãðàíè÷åííûìè
ïîòåíöèÿìè ê ðàçâèòèþ, òî åñòü îíè
òîòèïîòåíòíû. Âïëîòü äî 8-êëåòî÷íîé
ñòàäèè çàðîäûø îáëàäàåò
ïîðàçèòåëüíîé ñïîñîáíîñòüþ ê
ðåãóëÿöèè ðàçâèòèÿ, òî åñòü èç
êàæäîãî åãî áëàñòîìåðà ìîæåò
îáðàçîâàòüñÿ ïîëíîöåííîå æèâîòíîå.
Åñëè îäíó èç êëåòîê 2-êëåòî÷íîãî
çàðîäûøà ìûøè ðàçðóøèòü èãëîé, à
îñòàâøèéñÿ íåïîëíûé çàðîäûø
èìïëàíòèðîâàòü â ìàòêó äëÿ
÷èñëå ñëó÷àåâ ðîäèòñÿ âïîëíå
íîðìàëüíàÿ ìûøü.
Äàæå îäèí áëàñòîìåð 3-
êëåòî÷íîãî çàðîäûøà êðîëèêà (äî
êîìïàêòèçàöèè) ìîæåò óñïåøíî
ðàçâèòüñÿ â ïîëíîöåííóþ âçðîñëóþ
îñîáü.
Âìåñòå ñ òåì ìîæíî îáúåäèíèòü
äâà 8-êëåòî÷íûõ ýìáðèîíà ìûøè â îä-
íó ãèãàíòñêóþ ìîðóëó, êîòîðàÿ â
ðåçóëüòàòå ðàçâèòèÿ îáðàçóåò ìûøü
íîðìàëüíîãî ðàçìåðà. Áûëî òàêæå
ïîêàçàíî, ÷òî òðè 4-êëåòî÷íûõ
çàðîäûøà ìîãóò ñëèòüñÿ è îáðàçîâàòü
3-43
 Ãëàâà 3. Ðàííåå ðàçâèòèå ìëåêîïèòàþùèõ
______________________________________________________________________________
îáùóþ êîìïàêòíóþ ìîðóëó. Èç òàêîé
ìîðóëû ìîæåò ðàçâèòüñÿ ìûøü,
ïîêðîâû êîòîðîé èìåþò ó÷àñòêè,
îêðàøåííûå â öâåòà òðåõ ðàçíûõ
ëèíèé. Æèâîòíûå, îðãàíèçì êîòîðûõ
ñîñòîèò èç ãåíåòè÷åñêè ðàçëè÷íûõ
êëåòîê, íàçûâàþòñÿ õèìåðàìè.
Âûøåïåðå÷èñëåííûå æèâîòíûå
ðàçâèëèñü èç àãðåãàòîâ ãåíåòè÷åñêè
ðàçëè÷íûõ êëåòîê. Òàêèå õèìåðû
íàçûâàþòñÿ àããðåãàöèîííûìè.
Ñóùåñòâóþò åùå èíúåêöèîííûå
õèìåðû. Îíè îáðàçóþòñÿ ïðè
èíúåêöèè ðàííèõ áëàñòîìåðîâ èëè
êëåòîê âíóòðåííåé êëåòî÷íîé ìàññû
(íî íå òðîôîáëàñòà) â ðàííþþ
áëàñòîöèñòó èíîãî ãåíîòèïà.
Ââåäåííûå ÷óæåðîäíûå êëåòêè
âêëþ÷àþòñÿ â ñîñòàâ ÂÊÌ ýìáðèîíà-
ðåöèïèåíòà, è â ðåçóëüòàòå îáðàçóåòñÿ
õèìåðíîå æèâîòíîå. Ïîëó÷åíèå õèìåð
ïîñëå èíúåêöèè îäíîé êëåòêè
ïîçâîëÿåò âûÿñíèòü, íàñêîëüêî òà èëè
èíàÿ êëåòêà ñîõðàíÿåò ïîòåíöèè ê
ðàçâèòèþ.
Ñïîñîáíîñòü îáðàçîâàòü
ïîëíîöåííûé çàðîäûø èç êëåòîê,
êîòîðûå â íîðìå ó÷àñòâîâàëè áû â
îáðàçîâàíèè òîëüêî åãî ÷àñòè,
íàçûâàåòñÿ ðåãóëÿöèåé. Ðåãóëÿöèåé
ÿâëÿåòñÿ òàêæå ñïîñîáíîñòü äâóõ èëè
áîëüøåãî ÷èñëà ðàííèõ çàðîäûøåé
îáðàçîâàòü îäíó õèìåðíóþ ìûøü.
Òàêèì îáðàçîì, èíúåêöèîííûå è
àãðåãàöèîííûå õèìåðû îáðàçóþòñÿ
âñëåäñòâèå ñïîñîáíîñòè ðàííèõ
çàðîäûøåé ê ðåãóëÿöèè ñâîåãî
ðàçâèòèÿ.
Èìåþòñÿ äàííûå â ïîëüçó òîãî,
÷òî àëîôåííàÿ ðåãóëÿöèÿ ìîæåò ïðî-
èñõîäèòü è ó ÷åëîâåêà. Îïèñàíû
èíäèâèäóóìû, â îðãàíèçìå êîòîðûõ
èìåþòñÿ êëåòêè äâóõ ðàçíûõ
___________________________________________________________________________________
ãåíåòè÷åñêèõ òèïîâ (XX è XY),
êàæäûé èç êîòîðûõ îáëàäàåò
ñîáñòâåííûì íàáîðîì ãåíåòè÷åñêèõ
õàðàêòåðèñòèê. Ñàìîå ïðîñòîå
îáúÿñíåíèå ñóùåñòâîâàíèÿ òàêîãî
ÿâëåíèÿ çàêëþ÷àåòñÿ â òîì, ÷òî ýòè èí-
äèâèäóóìû âîçíèêëè â ðåçóëüòàòå
ñëèÿíèÿ äâóõ çàðîäûøåé ìóæñêîãî è
æåíñêîãî ïîëà, êîòîðûå ðàçâèâàëèñü
îäíîâðåìåííî. Åñëè òàêîå îáúÿñíåíèå
ïðàâèëüíî, òî â ýòèõ ñëó÷àÿõ äâà
áëèçíåöà, áðàò è ñåñòðà, ñëèëèñü äëÿ
îáðàçîâàíèÿ îäíîé õèìåðíîé îñîáè.
3.1.2.7. Ìîíîçèãîòíûå áëèçíåöû.
Êàê óæå óïîìèíàëîñü, áëèçíåöîâ
÷åëîâåêà ðàçäåëÿþò íà äâå îñíîâíûå
ãðóïïû: ìîíîçèãîòíûå (îäíîÿéöîâûå,
èäåíòè÷íûå) è äèçèãîòèûå
(äâóÿéöîâûåâûå, íåèäåíòè÷íûå)
áëèçíåöû.
Äèçèãîòíûå áëèçíåöû
ðàçâèâàþòñÿ â ðåçóëüòàòå äâóõ
íåçàâèñèìûõ ïðîöåññîâ
îïëîäîòâîðåíèÿ, òîãäà êàê
ìîíîçèãîòíûå ïðîèñõîäÿò èç îäíîãî
çàðîäûøà, êëåòêè êîòîðîãî êàêèì-òî
îáðàçîì ðàçäåëèëèñü, íàïðèìåð,
âñëåäñòâèå ðàçäåëåíèÿ áëàñòîìåðîâ íà
ðàííèõ ñòàäèÿõ èëè äàæå ðàçäåëåíèÿ
ÂÊÌ íà äâå ÷àñòè â ïðåäåëàõ îäíîé
áëàñòîöèñòû. Ïî-âèäèìîìó, òàê è
ïðîèñõîäèò ðàçâèòèå ïðèìåðíî 0,25%
äåòåé (÷àñòîòà ðîæäåíèÿ ìîíîçèãîòíûõ
áëèçíåöîâ).
Îêîëî 33% òàêèõ áëèçíåöîâ
èìåþò äâà ïîëíîöåííûõ íåçàâèñèìûõ
õîðèîíà, ÷òî óêàçûâàåò íà ðàçäåëåíèå
çàðîäûøà åùå äî îáðàçîâàíèÿ
òðîôîáëàñòà (íà 5-å ñóò.
áåðåìåííîñòè).
Ó îñòàâøèõñÿ 67% èäåíòè÷íûõ
3-44
 Ãëàâà 3. Ðàííåå ðàçâèòèå ìëåêîïèòàþùèõ
______________________________________________________________________________
áëèçíåöîâ õîðèîí îáùèé.  ýòèõ ñëó÷à- òðîôîáëàñòè÷åñêèé ïóçûðåê. Ïðè
ÿõ ïðîèçîøëî ðàçäåëåíèå ÂÊÌ ïîñëå òðàíñïëàíòàöèè åãî â ìàòêó êëåòêè ÒÝ,
îáðàçîâàíèÿ òðîôîáëàñòà. ëèøåííûå ñâÿçè ñ ÂÊÌ, íå
Ê 3-òè ñóò. çàðîäûø ÷åëîâåêà ïðîëèôåðèðóþò, â íèõ ïðîèñõîäèò
çàâåðøàåò ôîðìèðîâàíèå äðóãîãî ýíäîðåäóïëèêàöèÿ ÄÍÊ è îíè
âíåçàðîäûøåâîãî îáðàçîâàíèÿ - ïðåâðàùàþòñÿ â ïåðâè÷íûå ãèãàíòñêèå
àìíèîíà. Èç ýòîé òêàíè îáðàçóåòñÿ êëåòêè òðîôîáëàñòà, êîòîðûå
àìíèîòè÷åñêèé ìåøîê (èëè âîäíàÿ èíäóöèðóþò â ìàòêå äåöèäóàëüíóþ
îáîëî÷êà), çàïîëíåííûé ðåàêöèþ, à çàòåì ðåçîðáèðóþòñÿ.
àìíèîòè÷åñêîé æèäêîñòüþ. Îí Èç âòîðîé ïîëîâèíêè
îêðóæàåò çàðîäûø è çàùèùàåò åãî îò áëàñòîöèñòû, ñîäåðæàùåé ïîëÿðíóþ
îáåçâîæèâàíèÿ è ïîñëåäñòâèé ðåçêèõ ÒÝ è ÂÊÌ, in vitro ôîðìèðóåòñÿ
äâèæåíèé. Ó 2/3 èäåíòè÷íûõ «ìèíèáëàñòîöèñòà». Ïðè
áëèçíåöîâ ðàçäåëåíèå çàðîäûøà òðàíñïëàíòàöèè åå â ìàòêó ïðîèñõîäèò
ïðîèñõîäèò ìåæäó îáðàçîâàíèåì íîðìàëüíàÿ èìïëàíòàöèÿ è ðàçâèòèå
õîðèîíà (íà 5-å ñóò.) è àìíèîíà (íà 3-å
çàðîäûøà ìîæåò çàâåðøèòüñÿ
ñóò.). ðîæäåíèåì íîðìàëüíîãî ìûøîíêà.
Íåáîëüøîé ïðîöåíò áëèçíåöîâ Åñëè ðàçðåçàòü áëàñòîöèñòó ïî
èìååò îáùèé õîðèîí è îáùèé ìåðèäèàíó, åå ïîëîâèíêè in vitro
àìíèîí. Ýòî îçíà÷àåò, ÷òî ðàçäåëåíèå âîññòàíàâëèâàþò öåëîñòíîñòü è èç
çàðîäûøà ïðîèçîøëî ïîñëå 9-òè ñóò. êàæäîé òàêîé «ïîëîâèíêè» ìîæíî
áåðåìåííîñòè. Òàêèå íîâîðîæäåííûå ïîëó÷èòü íîðìàëüíîãî ìûøîíêà.
ðèñêóþò îêàçàòüñÿ ñðîñøèìèñÿ ìåæäó Â íîðìå ïîä èíäóêöèîííûì
ñîáîé («ñèàìñêèå áëèçíåöû»). âëèÿíèåì ÂÊÌ êëåòêè ïîëÿðíîé ÒÝ
ïðîäîëæàþò ïðîëèôåðèðîâàòü è èç íèõ
3.1.2.8.Ïðîñïåêòèâíûå ïîòåíöèè ôîðìèðóåòñÿ âíåçàðîäûøåâàÿ
ðàçëè÷íûõ ÷àñòåé áëàñòîöèñòû. ýêòîäåðìà è ýêòîïëàöåíòàðíûé êîíóñ.
Ïðè îòñóòñòâèè âîçäåéñòâèÿ ÂÊÌ, êàê
 áëàñòîöèñòå ðàçëè÷àþò äâà óæå ãîâîðèëîñü, ÒÝ òðàíñôîðìèðóåòñÿ
ðàéîíà ÒÝ; ðàéîí, êîòîðûé ïîêðûâàåò â ïåðâè÷íûå ãèãàíòñêèå êëåòêè
ïîëþñ ñ ÂÊÌ, íàçûâàåòñÿ ïîëÿðíîé òðîôîáëàñòà, è â íîðìå ýòî
ÒÝ, òîãäà êàê ðàéîí, êîòîðûé ïðîèñõîäèò â òåõ ðàéîíàõ ÒÝ, êîòîðûå
ãðàíè÷èò ñ áëàñòîöåëåì, íàçûâàåòñÿ îòäàëåíû îò ÂÊÌ (ìóðàëüíàÿ ÒÝ).
ìóðàëüíîé ÒÝ . 3) Èçîëèðîâàííûå ÂÊÌ íå ìîãóò
Äëÿ íîðìàëüíîãî ðàçâèòèÿ ðàçâèòüñÿ â çàðîäûø áåç îêðóæåíèÿ
ïîëíîöåííîãî çàðîäûøà íåîáõîäèìû ÒÝ, ò.ê. íå ñïîñîáíû ê èìïëàíòàöèè è
âçàèìîäåéñòâèÿ ÂÊÌ è ÒÝ, ÷òî ê îáðàçîâàíèþ ïîëíîöåííûõ çàðîäû-
âûòåêàåò èç ñëåäóþùèõ ôàêòîâ: øåâûõ îáîëî÷åê.
1) Áåç ÂÊÌ íå ìîæåò îáðàçîâàòüñÿ ÂÊÌ ñïîñîáíû in vitro
òåëî çàðîäûøà. òðàíñôîðìèðîâàòüñÿ â ïîëèïîòåíòíûå
2) Åñëè ðàçðåçàòü áëàñòîöèñòó ïî ýìáðèîíàëüíûå ñòâîëîâûå êëåòêè (ES-
ýêâàòîðó è îòäåëèòü ìóðàëüíóþ ÒÝ, cells, embrionic steam cells). À åñëè
îíà îáðàçóåò in vitro èíúåöèðîâàòü ÂÊÌ â áëàñòîöèñòó
___________________________________________________________________________________
3-45
 Ãëàâà 3. Ðàííåå ðàçâèòèå ìëåêîïèòàþùèõ
______________________________________________________________________________
Òàáëèöà 3.1. Ïîñëåäîâàòåëüíûå ñòàäèè íîðìàëüíîãî ðàçâèòèÿ êðûñû
è ìûøè è âðåìÿ èõ íàñòóïëåíèÿ.
Ñòàäèÿ Ñðîêè
áåðåìåííîñòè
(ñóò.)
êðûñû ìûøè
1.Ñòàäèÿ çèãîòû. Îäíîêëåòî÷íûå çàðîäûøè ðàñïîëàãàþòñÿ â 1 1
àìïóëå ÿéöåâîäà.
2.Ñòàäèÿ 2 áëàñòîìåðîâ. Çàðîäûøè â âåðõíåé òðåòè ÿéöåâîäà. 2 1,5
3.Ñòàäèÿ 4 áëàñòîìåðîâ. Çàðîäûøè â ñðåäíåé òðåòè ÿéöåâîäà. 2,5 2,5
4.Ñòàäèÿ 8 áëàñòîìåðîâ. Çàðîäûøè â íèæíåé òðåòè ÿéöåâîäà. 3 3
5.Ñòàäèÿ ìîðóëû. 16-32 êëåòî÷íûå çàðîäûøè ïåðåõîäÿò â ìàòêó. 4 3,5
6.Ñòàäèÿ îäíîñëîéíîé áëàîòîöèñòû. Çàðîäûøè (áëàñòîöèñòû) 5 4,5
ïîäðàçäåëÿþòñÿ íà ýìáðèîáëàñò (ÂÊÌ) è òðîôîáëàñò. Ñòåíêà
áëàñòîöèñòû èç îäíîãî ñëîÿ êëåòîê òðîôýêòîäåðìû
(òðîôîáëàñòà). Ýìáðèîáëàñò íå äèôôåðåíöèðîâàí.
7.Ñòàäèÿ äâóõñëîéíîé áëàñòîöèñòû (èëè äâóõ çàðîäûøåâûõ 6 5,5
ëèñòêîâ). Çàðîäûøè òåðÿþò áëåñòÿùóþ îáîëî÷êó è
èìïëàíòèðóþòñÿ. Â ýìáðèîáëàñòå îáîñîáèëèñü íàðóæíûé (ïåð-
âè÷íàÿ ýêòîäåðìà èëè ýïèáëàñò) è âíóòðåííèé (ïåðâè÷íàÿ
ýíòîäåðìà èëè ãèïîáëàñò) çàðîäûøåâûå ëèñòêè.
8.Ñòàäèÿ äâóõñëîéíîãî çàðîäûøåâîãî öèëèíäðà. Âîçíèêàåò 7 6
ïðîàìíèîòè÷åñêàÿ ïîëîñòü. Ýêòîäåðìà è ýíòîäåðìà ðàçäåëåíû
íà çàðîäûøåâûå è âíåçàðîäûøåâûå ÷àñòè. Äèñòàëüíàÿ
ýíòîäåðìà îáðîñëà áëàñòîöåëü. Çàâåðøàåòñÿ èìïëàíòàöèÿ.
9.Ñòàäèÿ ïåðâè÷íîé ïîëîñêè è òðåõ- ñëîéíîãî çàðîäûøåâîãî 8 6,5
öèëèíäðà. Îáðàçîâàëàñü ïåðâè÷íàÿ ïîëîñêà, çàêëàäûâàåòñÿ
âíåçàðîäûøåâàÿ è çàðîäûøåâàÿ ìåçîäåðìà (òðåòèé
çàðîäûøåâûé ëèñòîê). Â òåëå çàðîäûøà èìååòñÿ
ïðîàìíèîòè÷åñêàÿ ïîëîñòü.
10-22. Îðãàíîãåíåç.
23.Ñòàäèÿ ðîæäåíèÿ ñôîðìèðîâàííîãî ïëîäà. Ýìáðèîíàëüíûé 21 19
ïåðèîä çàêîí÷åí.
24.Ñòàäèÿ íîâîðîæäåííîñòè. Îäíîäíåâíûå äåòåíûøè ãîëûå, îäíè ñóòêè ïîñëå
ìîðùèíèñòûå, âåêè ñîìêíóòû, ïèòàþòñÿ ìîëîêîì ìàòåðè. ðîæäåíèÿ

êîíòðàñòèðóþùåãî ãåíîòèïà, òî îíè îáíàðóæèâàëèñü òîëüêî â ñîñòàâå

îáíàðóæèâàþòñÿ â ñîñòàâå ðàçíûõ
îðãàíîâ è òêàíåé ãåíåòè÷åñêèõ õèìåð,
÷òî ãîâîðèò îá èõ ïîëèïîòåíòíîñòè.
Íè â îäíîì ñëó÷àå íå áûëè
ïîëó÷åíû ïîäîáíûå ðåçóëüòàòû, åñëè
â áëàñòîöèñòû-ðåöèïèåíòû
èíäóöèðîâàëè ÒÝ êëåòêè îò äðóãèõ
áëàñòîöèñò. Ýòè êëåòêè
___________________________________________________________________________________
òðîôýêòîäåðìû è åå ïðîèçâîäíûõ.
Òàêèì îáðàçîì ÒÝ è ÂÊÌ - äâå
ðàçëè÷íûå êëåòî÷íûå ïîïóëÿöèè, êîòî-
ðûå íå ìîãóò ïðåâðàùàòüñÿ äðóã â
äðóãà. Ïðè÷åì ÂÊÌ ñîõðàíÿåò
ñïîñîáíîñòü ê òêàíåâûì
äèôôåðåíöèðîâêàì òåëà çàðîäûøà, â
îòëè÷èè îò ÒÝ.
3-46
 Ãëàâà 3. Ðàííåå ðàçâèòèå ìëåêîïèòàþùèõ
______________________________________________________________________________
Íà 4,5 ñóò. çàðîäûøè ìûøåé êëåòîê, ÿâëÿþùèõñÿ çà÷àòêîì
ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé ïîçäíèå âíóòðåííåãî çàðîäûøåâîãî ëèñòêà (ýí-
áëàñòîöèñòû ( òàáëèöà 3.1). ÂÊÌ â íèõ òîäåðìû). Îñòàëüíàÿ ÷àñòü ÂÊÌ
äèôôåðåíöèðóþòñÿ íà çïèáëàñò ñîñòàâëÿåò çà÷àòîê ñîáñòâåííî
(ðàííÿÿ ïåðâè÷íàÿ ýêòîäåðìà) è ýêòîäåðìû, Êðàåâûå êëåòêè
ãèïîáëàñò (ïåðâè÷íàÿ ýíòîäåðìà), èíòåíñèâíî ïðîëèôåðèðóþùåé
êîòîðûé ãðàíè÷èò ñ áëàñòîöåëåì. Ýòè ýíòîäåðìû ïåðåìåùàþòñÿ ïî
äâå êëåòî÷íûõ ïîïóëÿöèè òàêæå íå âíóòðåííåé ïîâåðõíîñòè òðîôîáëàñòà,
ìîãóò äåäèôôåðåíöèðîâàòüñÿ è îáðàçóÿ ñòåíêó ïåðâè÷íîãî æåëòî÷íîãî
ïðåâðàùàòüñÿ äðóã â äðóãà. ìåøêà, êîòîðàÿ òåñíî ïðèëåãàåò ê
Èç ãèïîáëàñòà ìîæåò âîçíèêíóòü òðîôîáëàñòè÷åñêîìó ñëîþ. Ñòåíêà
òîëüêî âíåçàðîäûøåâàÿ ýíòîäåðìà. Èç áëàñòîöèñòû, òàêèì îáðàçîì, íà ýòîé
ýïèáëàñòà ìîãóò ñôîðìèðîâàòüñÿ: ñòàäèè ñòàíîâèòñÿ äâóõñëîéíîé, ïî-
1) ñîìàòè÷åñêèå è ïîëîâûå êëåòêè ëîñòü áëàñòîöèñòû ïðåâðàùàåòñÿ â
çàðîäûøà; ïîëîñòü æåëòî÷íîãî ìåøêà. Íà ïîâåðõ-
2) àìíèîí, àëëàíòîèñ è íîñòè áëàñòîöèñòû îáíàðóæèâàþòñÿ
ìåçîäåðìà æåëòî÷íîãî ìåøêà. ïåðâûå ãèãàíòñêèå êëåòêè
òðîôîáëàñòà. Â ìåñòàõ ïðèëåãàíèÿ
Ïðèìå÷àíèÿ è äîïîëíåíèÿ (òàáëèöà áëàñòîöèñòû ê ñëèçèñòîé ìàòêè
3.1). ýïèòåëèé ìàòêè èñ÷åçàåò.
Òðîôîáëàñòè÷åñêèå êëåòêè
Ñ ò à ä è ÿ 6 . Î ä í î ñ ë î é í û å áëàñòîöèñòû îêàçûâàþòñÿ â
áëàñòîöèñòû ðàñïðåäåëÿþòñÿ ïî äëèíå íåïîñðåäñòâåííîé ñâÿçè ñ òêàíüþ
ìàòêè ïðèáëèçèòåëüíî íà ðàâíûõ ìàòêè.
ðàññòîÿíèÿõ äðóã îò äðóãà.  ó÷àñòêàõ Ñòàäèÿ 8. Ñ íà÷àëîì èìïëàíòàöèè
ìàòêè, ãäå îñòàíàâëèâàþòñÿ ðåçêî óâåëè÷èâàåòñÿ ïîëîñòü æåë-
áëàñòîöèñòû, ðàçûãðûâàþòñÿ áóðíûå òî÷íîãî ìåøêà, çàòåì íà÷èíàåòñÿ
ìîðôîãåíåòè÷åñêèå ïðîöåññû. Ñîñóäû áóðíûé ðîñò ÂÊÌ è ê ñòàäèè 8
çàìåòíî ðàñøèðÿþòñÿ, â ñëèçèñòîé îáðàçóåòñÿ óäëèíåííûé òàê
îáîëî÷êå ìàòêè ðåçêî âîçðàñòàåò ñèíòåç íàçûâàåìûé ÿéöåâîé öèëèíäð. Îí
ÄÍÊ, óñèëèâàþòñÿ ïðîëèôåðàòèâíûå ñîñòîèò èç äâóõ çàðîäûøåâûõ ëèñòêîâ
ïðîöåññû. Â òî âðåìÿ, êîãäà - âíóòðåííåé ìàññû ýêòîäåðìàëüíûõ
áëàñòîöèñòû åùå ñâîáîäíî ëåæàò â êëåòîê è íàðóæíîãî ñëîÿ
ïîëîñòè ìàòêè, âñå ýòè èçìåíåíèÿ ýíòîäåðìàëüíûõ êëåòîê. Ò.å.
ïðèâîäÿò ê ëîêàëüíûì íàáóõàíèÿì åå ïðîèñõîäèò èíâåðñèÿ çàðîäûøåâûõ
ñëèçèñòîé, ò.å. ê îáðàçîâàíèþ ìåñò ëèñòêîâ. Âñÿ ýíòîäåðìà, âûñòèëàþùàÿ
èìïëàíòàöèè - áóäóùèõ ïîëîñòü æåëòî÷íîãî ìåøêà,
ïëîäîâìåñòèëèù. ðàçäåëÿåòñÿ íà äèñòàëüíóþ,
Ñòàäèÿ 7. Ñòàäèÿ ïîçäíåé (2-õ ïðèëåæàùóþ ê ñòåíêå òðîôîáëàñòà, è
ñëîéíîé) áëàñòîöèñòû. Îò íèæíåé ïî- ïðîêñèìàëüíóþ, ïîêðûâàþùóþ
âåðõíîñòè èíòåíñèâíî ÿéöåâîé öèëèíäð. Ýêòîäåðìà ñîñòîèò
ïðîëèôåðèðóþùåé ÂÊÌ èç äâóõ ÷àñòåé - äîðñàëüíîé (âåðõíåé),
(ýìáðèîáëàñòà) îáîñîáëÿåòñÿ ñëîé êîòîðàÿ ÿâëÿåòñÿ âíåçàðîäûøåâîé
___________________________________________________________________________________
3-47
 Ãëàâà 3. Ðàííåå ðàçâèòèå ìëåêîïèòàþùèõ
______________________________________________________________________________
ýêòîäåðìîé è èìååò
òðîôýêòîäåðìàëüíîå ïðîèñõîæäåíèå,
è âåíòðàëüíîé - êîòîðàÿ ÿâëÿåòñÿ ýêòî-
äåðìîé ñîáñòâåííî çàðîäûøà. Âî âñåé
ýêòîäåðìå çàðîäûøåâîãî öèëèíäðà
îáíàðóæèâàåòñÿ äëèííàÿ óçêàÿ ùåëü -
ïðîàìíèîòè÷åñêàÿ ïîëîñòü.
Äîðñàëüíàÿ âíåçàðîäûøåâàÿ
ýêòîäåðìà â íàðóæíîé ñâîåé ÷àñòè
îáðàçóåò ýêòîïëàöåíòàðíûé êîíóñ.
Ñàìûé äîðñàëüíûé ó÷àñòîê åãî
ðàçðûõëåí, ïðîìåæóòêè ìåæäó òÿæàìè
êëåòîê èíôèëüòðèðîâàíû ìàòåðèíñêîé
êðîâüþ. Íà ýòîé ñòàäèè èìïëàíòàöèÿ
çàâåðøàåòñÿ.
Äàííûå ïîëíîñòüþ ïðèëîæèìû
òîëüêî ê ýìáðèîãåíåçó ìûøåâèäíûõ
ãðûçóíîâ. Äðóãèå ìëåêîïèòàþùèå
ñõîäíû íà ñòàäèè ðàííèõ áëàñòîöèñò,
à ïîòîì âîçíèêàþò ñóùåñòâåííûå
èçìåíåíèÿ, õàðàêòåðíûå äëÿ êàæäîãî
âèäà. Íàèáîëåå ÿðêèé ïðèìåð - ñâèíüè:
íà 3-16 ñóò. áëàñòîöèñòû ñâèíåé óâåëè-
÷èâàþòñÿ áîëåå ÷åì â 300 ðàç è èç
íåáîëüøîãî ñôåðè÷åñêîãî ïóçûðüêà
ïðåâðàùàþòñÿ â íèòåâèäíóþ òðóáêó
äëèíîé áîëåå, ÷åì 1 ìåòð (íà 13 ñóò. -
157 ñì), òîëüêî íåáîëüøîé ó÷àñòîê
êîòîðîé çàíÿò ýìáðèîíàëüíûì äèñêîì.
Ëèøü ïîñëå ýòîãî ïðîèñõîäèò
èìïëàíòàöèÿ.
3.1.2.9. Ïðåîáðàçîâàíèå áëàñòîöèñòû
â çàðîäûøåâûé öèëèíäð.
Ïðåîáðàçîâàíèå áëàñòîöèñòû â
çàðîäûøåâûé öèëèíäð ïðîèñõîäèò ïî
õîäó èìïëàíòàöèè (òàáëèöà 3.2).
Áëàñòîöèñòà ÿâëÿåòñÿ ñòàäèåé
ðàçâèòèÿ, ïðèñïîñîáëåííîé äëÿ
èìïëàíòàöèè, è ñâîéñòâåííà
ýìáðèîãåíåçó âñåõ ìëåêîïèòàþùèõ.
___________________________________________________________________________________
Áëàñòîöèñòà íå ãîìîëîãè÷íà ãàñòðóëå.
Ñ ãàñòðóëîé íèçøèõ ïîçâîíî÷íûõ
íóæíî ñîïîñòàâëÿòü íå áëàñòîöèñòó
ìëåêîïèòàþùèõ, à ýìáðèîí, â êîòîðîì
ïðîèñõîäèò ôîðìèðîâàíèå
çàðîäûøåâûõ ëèñòêîâ. Ýòà ñòàäèÿ
ðàçâèòèÿ â ýìáðèîãåíåçå ìûøåâèäíûõ
ãðûçóíîâ íîñèò íàèìåíîâàíèå
çàðîäûøåâîãî (ÿéöåâîãî) öèëèíäðà.
Êàê ïðîèñõîäèò ïðåîáðàçîâàíèå
áëàñòîöèñòû â çàðîäûøåâûé öèëèíäð?
 òî âðåìÿ, êîãäà çàðîäûø
ïåðåìåùàåòñÿ ïî ÿéöåâîäó ïî
íàïðàâëåíèþ ê ìàòêå, áëàñòîöèñòà
óâåëè÷èâàåòñÿ â îáúåìå. Ýòî
ïðîèñõîäèò, êàê óæå óïîìèíàëîñü,
áëàãîäàðÿ íàëè÷èþ â ïëàçìàòè÷åñêèõ
ìåìáðàíàõ êëåòîê ÒÝ íàòðèåâîãî
íàñîñà. Â ïåðèîä ïåðåìåùåíèÿ
çàðîäûøåé áîëüøîå çíà÷åíèå èìååò
òîò ôàêò, ÷òî ïðîçðà÷íàÿ îáîëî÷êà
ïðåäîòâðàùàåò ïðèëèïàíèå áëàñ-
òîöèñòû ê ñòåíêàì ÿéöåâîäà. Ó
÷åëîâåêà òàêîå ïðèëèïàíèå âûçûâàåò
òàê íàçûâàåìóþ «òðóáíóþ
áåðåìåííîñòü». Ýòî îïàñíîå ÿâëåíèå,
ïîñêîëüêó èìïëàíòàöèÿ çàðîäûøà â
ÿéöåâîä ìîæåò âûçâàòü óãðîæàþùåå
æèçíè êðîâîòå÷åíèå. Îäíàêî, êîãäà
çàðîäûø äîñòèãàåò ìàòêè, îí äîëæåí
îñâîáîäèòüñÿ îò ïðîçðà÷íîé îáîëî÷êè
äëÿ òîãî, ÷òîáû ïðèêðåïèòüñÿ ê ñòåíêå
ìàòêè.
Ïðîöåññ îñâîáîæäåíèÿ îò
áëåñòÿùåé îáîëî÷êè ýìáðèîëîãè
íàçûâàþò «âûëóïëåíèåì»
áëàñòîöèñòû. Ýòî ïðîèñõîäèò ïóòåì
ëèçèñà â îáîëî÷êå íåáîëüøîãî
îòâåðñòèÿ, ÷åðåç êîòîðîå áëàñòîöèñòà
êàê áû âûäàâëèâàåòñÿ ïðè óâåëè÷åíèè
ñâîåãî îáúåìà. Îäíà èç êëåòîê
ìóðàëüíîé ÒÝ îáðàçóåò âûðîñò, ïðè
ïîìîùè êîòîðîãî îíà «äîòÿãèâàåòñÿ»
3-48
 Ãëàâà 3. Ðàííåå ðàçâèòèå ìëåêîïèòàþùèõ
______________________________________________________________________________
äî áëåñòÿùåé îáîëî÷êè. Íà ïëàç- âåëèêî: íàïðèìåð, ó àìôèáèé áîëåå
ìàòè÷åñêîé ìåìáðàíå ýòîãî âûðîñòà 5.000, à ó ïòèö áîëåå 80.000. Ó
ëîêàëèçîâàíà òðèïñèíîïîäîáíàÿ ìëåêîïèòàþùèõ çàðîäûøè íà ñòàäèè
ïðîòåàçà, ñòðèïñèí, îíà è ëèçèðóåò ðàííèõ ÿéöåâûõ öèëèíäðîâ ñîñòîÿò èç
îòâåðñòèå â îáîëî÷êå. íåáîëüøîãî êîëè÷åñòâà êëåòîê (ó
Îñâîáîäèâøèñü îò îáîëî÷êè, ìûøåé èç 500 - 600). Íî ÷åðåç 24 ÷àñà
áëàñòîöèñòà ìîæåò âñòóïèòü â íåïîñ- êîëè÷åñòâî êëåòîê ó çàðîäûøà ìûøè
ðåäñòâåííûé êîíòàêò ñî ñòåíêîé ìàòêè. äîñòèãàåò 12.000 - 15.000, ò.å. â
Ýòà ôàçà - àäãåçèÿ è âíåäðåíèå ïðîöåññå ãàñòðóëÿöèè ðåçêî
áëàñòîöèñòû â ñëèçèñòóþ ìàòêè - ïîâûøàåòñÿ ñêîðîñòü ïðîëèôåðàöèè
íàçûâàåòñÿ îáùèì òåðìèíîì êëåòîê. Îäíîâðåìåííî
èìïëàíòàöèÿ. Äëÿ òîãî, ÷òîáû îñóùåñòâëÿþòñÿ ìîðôîãåíåòè÷åñêèå
áëàñòîöèñòà ìîãëà ïîãðóçèòüñÿ â ïåðåìåùåíèÿ êëåòîê, òî åñòü
ñòåíêó ìàòêè, òðîôîáëàñò ñåêðåòèðóåò âûäåëÿþòñÿ çàðîäûøåâûå ëèñòêè.
äðóãóþ òðèïñèíîïîäîáíóþ ïðîòåàçó,
àêòèâàòîð ïëàçìèíîãåíà, êîòîðûé Ñïèñîê ðåêîìåíäóåìîé ëèòåðàòóðû
íåîáõîäèì äëÿ ðàçðóøåíèÿ òêàíè
ìàòêè. Âîçíèêàþùàÿ ïðè ýòîì òåñíàÿ Äûáàí À.Ï. Ðàííåå ðàçâèòèå
ñâÿçü òðîôýêòîäåðìû ñ ýïèòåëèåì ìëåêîïèòàþùèõ. “Íàóêà”,
ìàòêè îêàçûâàåò âëèÿíèå íà ðîñò Ëåíèíãðàä, 1988.
çàðîäûøà è íà ìîðôîãåíåòè÷åñêèå Êîðî÷êèí Ë.È. Âçàèìîäåéñòâèå ãåíîâ
ïðîöåññû, â ðåçóëüòàòå êîòîðûõ â ðàçâèòèè. “Íàóêà”, Ìîñêâà, 1977.
ïðîèñõîäèò ïðåîáðàçîâàíèå Hogan B., Constantini F., Lacy E.
áëàñòîöèñòû â çàðîäûøåâûé öèëèíäð. Manipulating the Mouse Emebryo.
Ðåøàþùåå çíà÷åíèå â Laboratory Manual. Cold Spring Harbor
ïðåîáðàçîâàíèÿõ áëàñòîöèñòû â Laboratory Press, New York, 1986.
ÿéöåâîé öèëèíäð èãðàþò ðàçëè÷èÿ â
ïðîëèôåðàòèâíîé àêòèâíîñòè
ïîëÿðíîé è ìóðàëüíîé òðîôýêòîäåðìû.
Ðàññìîòðèì íàèáîëåå
ïðèåìëåìóþ è íåïðîòèâîðå÷èâóþ â
íàñòîÿùåå âðåìÿ ìîäåëü
ôîðìèðîâàíèÿ ÿéöåâîãî
(çàðîäûøåâîãî) öèëèíäðà.
Íà ñòàäèè òðåõñëîéíîãî
çàðîäûøåâîãî öèëèíäðà (6,3 - 7,5 ñóò.)
èç çïèáëàñòà ôîðìèðóþòñÿ òðè
çàðîäûøåâûõ ëèñòêà: äåôèíèòèâíûå
ýêòîäåðìà, ýíòîäåðìà è ìåçîäåðìà
çàðîäûøà.
Ó áîëüøèíñòâà ïîçâîíî÷íûõ
êîëè÷åñòâî êëåòîê, íåîáõîäèìûõ äëÿ
ãàñòðóëÿöèè, äîëæíî áûòü äîñòàòî÷íî
___________________________________________________________________________________
3-49