Вы находитесь на странице: 1из 49

Ãëàâà 3.

Ðàííåå ðàçâèòèå ìëåêîïèòàþùèõ


______________________________________________________________________________

Îãëàâëåíèå
ÃËÀÂÀ 3. ÐÀÍÍÅÅ ÐÀÇÂÈÒÈÅ ÌËÅÊÎÏÈÒÀÞÙÈÕ ............................... 2

3.1. ÏÐÅÄÇÀÐÎÄÛØÅÂÎÅ ÐÀÇÂÈÒÈÅ.......................................................... 3


3.1.1. Îáùàÿ õàðàêòåðèñòèêà ðàçâèòèÿ ìëåêîïèòàþùèõ .............................. 3
3.1.2. Õàðàêòåðèñòèêà ïåðâè÷íûõ ïîëîâûõ êëåòîê ........................................ 4
3.1.3. Ïîëîâûå êëåòêè â èíäèôôåðåíòíûõ çà÷àòêàõ ãîíàä ........................... 7
3.1.4. Èíèöèàöèÿ ìåéîçà ...................................................................................... 9
3.1.5. Ðàçâèòèå ïîëîâûõ êëåòîê ó ÷åëîâåêà ................................................... 10
3.1.6. Ìåéîç ........................................................................................................... 11
3.1.6.1. Ðàííÿÿ ïðîôàçà ..................................................................................... 12
3.1.6.2. Ïîçäíÿÿ ïðîôàçà .................................................................................... 12
3.1.7. Ñîçðåâàíèå ôîëëèêóëîâ ........................................................................... 14
3.1.8. Ñîçðåâàíèå îîöèòà .................................................................................... 17
3.1.9. Ìîëåêóëÿðíûå ïðîöåññû, îòâåòñòâåííûå çà ñîçðåâàíèå îîöèòà ..... 20
3.1.10. Îïëîäîòâîðåíèå è ðàííèå ýòàïû äðîáëåíèÿ ýìáðèîíà .................... 22
3.1.10.1. Ñïåðìèé ................................................................................................. 23
3.1.10.2. Ñòðîåíèå çðåëîé ÿéöåêëåòêè ............................................................. 23
3.1.11. Ïðîöåññ îïëîäîòâîðåíèÿ ó ìëåêîïèòàþùèõ ...................................... 27
3.1.12. Ìîëåêóëÿðíûå ìåõàíèçìû àêòèâàöèè ÿéöåêëåòêè ......................... 32
3.1.12.1. Çàâåðøåíèå ìåéîçà .............................................................................. 34

3.1.2. ÐÀÍÍÈÉ ÝÌÁÐÈÎÃÅÍÅÇ ..................................................................... 35


3.1.2.1. Äðîáëåíèå ................................................................................................ 37
3.1.2.2. Äâóõáëàñòîìåðíûé ýìáðèîí ................................................................. 39
3.1.2.3. Îáðàçîâàíèå ìîðóëû ............................................................................. 40
3.1.2.4. Îáðàçîâàíèå áëàñòîöèñòû .................................................................... 41
3.1.2.5. Íåêîòîðûå ñâîéñòâà êëåòîê ÒÝ è ÂÊÌ ............................................. 43
3.1.2.6. Òîòèïîòåíòíîñòü áëàñòîìåðîâ ðàííèõ ýìáðèîíîâ ........................... 43
3.1.2.7. Ìîíîçèãîòíûå áëèçíåöû ..................................................................... 44
3.1.2.8. Ïðîñïåêòèâíûå ïîòåíöèè ðàçëè÷íûõ ÷àñòåé áëàñòîöèñòû ........... 45
3.1.2.9. Ïðåîáðàçîâàíèå áëàñòîöèñòû â çàðîäûøåâûé öèëèíäð ................ 48

Ñïèñîê ðåêîìåíäóåìîé ëèòåðàòóðû ................................................................ 49

___________________________________________________________________________________
3-1
Ãëàâà 3. Ðàííåå ðàçâèòèå ìëåêîïèòàþùèõ
______________________________________________________________________________
ÃËÀÂÀ 3 ìåñÿöåâ, íàïðèìåð, ÷åëîâåê, ñëîí,
êîðîâà), ÷åì ó ìåëêèõ, òàêèõ êàê
ÐÀÍÍÅÅ ãðûçóíû (îò 3 äî 4 íåäåëü). Èìååò
ÐÀÇÂÈÒÈÅ ÌËÅÊÎÏÈÒÀÞÙÈÕ. ñìûñë òàêæå ðàçäåëèòü âñåõ
ìëåêîïèòàþùèõ íà äâå áîëüøèå
Ìëåêîïèòàþùèå èìåþò ãðóïïû, ðàçëè÷àþùèåñÿ òèïîì
ðåãóëÿöèîííûé òèï ÿéöà, è âíóòðèóòðîáíîãî è ïîñòíàòàëüíîãî
ðàçâèòèå õàðàêòåðèçóåòñÿ ðàçâèòèÿ: ó îäíîé ãðóïïû æèâîòíûõ
àññèíõðîííîñòüþ äèôôåðåíöèðîâêè (íàïðèìåð, íåêîòîðûå âèäû ãðûçóíîâ,
ðàçëè÷íûõ ÷àñòåé ýìáðèîíà, à òàêèå êàê ìûøè, õîìÿ÷êè, ïîëåâêè,
äåòåðìèíàöèÿ “ñóäüáû” âñòóïàþùèõ èëè, íàïðèìåð, õèùíûå èëè ïðèìàòû)
íà ïóòü äèôôåðåíöèðîâêè êëåòîê íîâîðîæäåííûå æèâîòíûå èìåþò
ìîæåò ïðîèñõîäèòü â òå÷åíèè âñåãî íåäîðàçâèòóþ öåíòðàëüíóþ ñèñòåìó è
ýìáðèîãåíåçà è äàæå â ñèñòåìó ãóìîðàëüíîãî èììóíèòåòà, òî
ïîñòíàòàëüíîì îíòîãåíåçå. åñòü ó ýòîé ãðóïïû æèâîòíûõ â
Ïðèíÿòî ðàçäåëÿòü ðàçâèòèå ïîñòíàòàëüíîì îíòîãåíåçå èìååò
ìëåêîïèòàþùèõ íà ñëåäóþùèå ìåñòî òêàíåâàÿ äèôôåðåíöèðîâêà è
ïåðèîäû: äàæå ÷àñòè÷íî îðãàíîãåíåç. Âòîðàÿ
1) Ïðîöåññû, ïðåäøåñòâóþùèå ãðóïïà æèâîòíûõ (íàïðèìåð,
îáðàçîâàíèþ çàðîäûøà, òàêèå êàê íåêîòîðûå âèäû ãðûçóíîâ, òàêèå êàê
âîçíèêíîâåíèå ïåðâè÷íûõ ïîëîâûõ ìîðñêèå ñâèíêè, íóòðèè, èëè ìíîãèå
êëåòîê, èõ ðàçìíîæåíèå è âèäû ïàðíî- è íåïàðíîêîïûòíûõ,
äèôôåðåíöèðîâêà, à òàêæå îëåíè, ëîøàäè, çåáðû) õàðàêòåðèçóåòñÿ
îïëîäîòâîðåíèå, - îáúåäèíÿþò òåì, ÷òî íîâîðîæäåííûå æèâîòíûå
ïîíÿòèåì ïðåäçàðîäûøåâîå ðàçâèòèå ïðàêòè÷åñêè ïîëíîñòüþ
èëè ïðîãåíåç. ïðèñïîñîáëåíû ê ñàìîñòîÿòåëüíîìó
2) Ðàííèé ýìáðèîãåíåç, êîòîðûé îáðàçó æèçíè (çà èñêëþ÷åíèåì ïèòàíèÿ
íà÷èíàåòñÿ îò ìîìåíòà ìîëîêîì ìàòåðè), òî åñòü ó íèõ
îïëîäîòâîðåíèÿ è çàâåðøàåòñÿ ïðàêòè÷åñêè çàâåðøåíû ïðîöåññû
èìïëàíòàöèåé çàðîäûøà â ñòåíêó îðãàíîãåíåçà è òêàíåâîé
ìàòêè. äèôôåðåíöèðîâêè, ÷òî
3) Âíóòðèóòðîáíûé ïåðèîä îáóñëàâëèâàåò ñòàíîâëåíèå
ðàçâèòèÿ îõâàòûâàåò ïåðèîä îò îñíîâíûõ ôèçèîëîãè÷åñêèõ
ìîìåíòà èìïëàíòàöèè äî ðîæäåíèÿ. ôóíêöèé, à ïîñòíàòàëüíûé îíòîãåíåç
4) Ïîñòíàòàëüíûé îíòîãåíåç - õàðàêòåðèçóåòñÿ ïðåèìóùåñòâåííî
ýòî ïåðèîä ðàçâèòèÿ îò ìîìåíòà òîëüêî ðîñòîì. Îäíàêî ñëåäóåò èìåòü
ðîæäåíèÿ äî ôîðìèðîâàíèÿ â âèäó, ÷òî ó îáåèõ ãðóïï æèâîòíûõ
äåôèíèòèâíîãî âçðîñëîãî îðãàíèçìà. ïðîèñõîäèò ïîëîâîå ñîçðåâàíèå â
Ïðîäîëæèòåëüíîñòü ýòèõ ïîñòíàòàëüíîì îíòîãåíåçå, ÷òî
ïåðèîäîâ ðàçâèòèÿ âàðèèðóåò ó ðàçíûõ ïîäðàçóìåâàåò çàâåðøåíèå ïðîöåññîâ
âèäîâ ìëåêîïèòàþùèõ. Êàê ïðàâèëî, ó òêàíåâîé äèôôåðåíöèðîâêè è
êðóïíûõ æèâîòíûõ âíóòðèóòðîáíûé ìîðôîãåíåçà â ãîíàäàõ è ñòðóêòóðàõ
ïåðèîä çíà÷èòåëüíî äëèííåå (äî 9 âòîðè÷íûõ ïîëîâûõ ïðèçíàêîâ.
___________________________________________________________________________________
3-2
Ãëàâà 3. Ðàííåå ðàçâèòèå ìëåêîïèòàþùèõ
______________________________________________________________________________
Áåçóñëîâíî âñå ïåðå÷èñëåííûå âûøå ðåàëèçàöèÿ ïåðâîé ïðîãðàììû
ñòàäèè èíäèâèäóàëüíîãî ðàçâèòèÿ ðàçâèòèÿ) è ïîëîâûå (îáåñïå÷èâàþùèå
ìëåïèòàþùèõ âàæíû è èìåþò ñâîþ âîçíèêíîâåíèå íîâîãî ïîêîëåíèÿ
ñïåöèôèêó. Òåì íå ìåíåå íåêîòîðûå îðãàíèçìîâ) âåðîÿòíî ïðåäñòàâëÿåò
êëþ÷åâûå ñîáûòèÿ, ñâÿçàííûå ñ ñîáîé îäèí èç ïåðâûõ ýòàïîâ
äåòåðìèíàöèåé è ýìáðèîíàëüíîé ýìáðèîíàëüíîé äèôôåðåíöèðîâêè,
äèôôåðåíöèðîâêîé (îáîñîáëåíèå êîòîðûé èìååò ìåñòî çàäîëãî äî
ïåðâè÷íûõ ïîëîâûõ êëåòîê, ôîðìèðîâàíèÿ âèäèìûõ
èíàêòèâàöèÿ Õ-õðîìîñîì, ìîðôîëîãè÷åñêè çà÷àòêîâ ãîíàä.
ôîðìèðîâàíèå ñîáñòâåííî Ïåðâîíà÷àëüíî îòäåëèâøàÿñÿ ãðóïïà
çàðîäûøåâûõ è âíåçàðîäûøåâûõ êëåòîê â ðàííåì ýìáðèîíå â
çà÷àòêîâ, íåêîòîðûå ýëåìåíòû äàëüíåéøåì ìèãðèðóåò â
èìïðèíòèíãà), ïðîèñõîäÿò â ðàçâèâàþùèåñÿ çà÷àòêè ãîíàä, ãäå îíè
ïðåäçàðîäûøåâîì ïåðèîäå è ðàííåì äèôôåðåíöèðóþòñÿ â ãàìåòû - êëåòêè,
ýìáðèîãåíåçå.  ñâÿçè ñ ýòèì â ó÷àñòâóþùèå â îïëîäîòâîðåíèè.
äàëüíåéøåì íàøå âíèìàíèå, â Ðàçâèòèå ãàìåò íàçûâàåòñÿ
çíà÷èòåëüíîé ìåðå, áóäåò ãàìåòîãåíåçîì. Ñëåäóåò òàêæå
ñîñðåäîòî÷åíî íà ýòèõ ñòàäèÿõ îòìåòèòü, ÷òî ïðîöåññû, ïðîèñõîäÿùèå
ðàçâèòèÿ. â ãàìåòîãåíåçå, ìîãóò îêàçûâàòü
ñóùåñòâåííîå âëèÿíèå íà ðàçâèòèå
3 . 1 . Ï Ð Å Ä Ç À Ð Î Ä Û Ø Å Â Î Å ýìáðèîíà îò ìîìåíòà îïëîäîòâîðåíèÿ
ÐÀÇÂÈÒÈÅ. è äàæå â ïîñòíàòàëüíîì îíòîãåíåçå.
Ïîñëå îïëîäîòâîðåíèÿ
3.1.1. Îáùàÿ õàðàêòåðèñòèêà íà÷èíàåòñÿ ïðîöåññ äåëåíèÿ
ðàçâèòèÿ ìëåêîïèòàþùèõ. äðîáëåíèÿ, ïðè ýòîì öèòîïëàçìà ÿéöà
«ðàñïðåäåëÿåòñÿ» ìåæäó äðîáÿùèìèñÿ
Íîâûé îðãàíèçì âîçíèêàåò â áëàñòîìåðàìè. Ðàçâèâàþùèéñÿ
ðåçóëüòàòå ñëèÿíèÿ äâóõ ïîëîâûõ äîèìïëàíòàöèîííûé çàðîäûø ïî
êëåòîê - ñïåðìèÿ è ÿéöà, òî åñòü â ñâîèì ðàçìåðàì íå ïðåâûøàåò
ðåçóëüòàòå îïëîäîòâîðåíèÿ. ðàçìåðîâ çðåëîé ÿéöåêëåòêè, è, õîòÿ
Ïðåäøåñòâåííèêè ïîëîâûõ êëåòîê ãåíû çàðîäûøà íà÷èíàþò
íàçûâàþòñÿ ïåðâè÷íûìè ïîëîâûìè çêñïðåññèðîâàòüñÿ ó ìëåêîïèòàþùèõ
êëåòêàìè. Ýòè êëåòêè îáîñîáëÿþòñÿ îòíîñèòåëüíî ðàíî, åãî æèçíå-
â îòäåëüíóþ ãðóïïó íà ñàìûõ ðàííèõ äåÿòåëüíîñòü îáåñïå÷èâàåòñÿ è çà ñ÷åò
ýòàïàõ ýìáðèîãåíåçà äëÿ ïðîäóêòîâ, íàêîïëåííûõ â ÿéöåêëåòêå
îñóùåñòâëåíèÿ ðåïðîäóêòèâíîé â ïðîöåññå îîãåíåçà. Ïîêàçàíî, ÷òî
ôóíêöèè èëè, êàê îòìå÷àëîñü â ââîäíîé ðàçâèòèå ýìáðèîíà in vitro îò ìîìåíòà
ëåêöèè, äëÿ ðåàëèçàöèè âòîðîé îïëîäîòâîðåíèÿ äî áëàñòîöèñòû
ïðîãðàììû ðàçâèòèÿ . Âñå îñòàëüíûå âîçìîæíî â ïðîñòîé ïèòàòåëüíîé
êëåòêè íàçûâàþòñÿ ñîìàòè÷åñêèìè. ñðåäå, ñîäåðæàùåé òîëüêî ïèðóâàò è
Ýòî ðàçäåëåíèå íà ñîìàòè÷åñêèå ñîëè.
êëåòêè (äàþùèå íà÷àëî Êàê îòìå÷àëîñü âûøå, ó
èíäèâèäóàëüíîìó îðãàíèçìó, ìëåêîïèòàþùèõ ÿéöåêëåòêà èìååò
___________________________________________________________________________________
3-3
Ãëàâà 3. Ðàííåå ðàçâèòèå ìëåêîïèòàþùèõ
______________________________________________________________________________
ðåãóëÿöèîííûé òèï îðãàíèçàöèè, òî ÿéöåêëåòêå ñóùåñòâóþò
åñòü â åå öèòîïëàçìå îòñóòñòâóþò íåèäåíòèôèöèðîâàííûå
ðåãèîíàëüíî ñåãðåãèðîâàííûå öèòîïëàçìàòè÷åñêèå ôàêòîðû, êîòîðûå
äåòåðìèíàíòû, êàê ýòî èìååò ìåñòî ó îêàçûâàþò âëèÿíèå íà
äðîçîôèëû, èìåþùåé ìîçàè÷íûé òèï ïðîäîëæèòåëüíîñòü ïåðâîãî
ðàçâèòèÿ.  ýòîì óáåæäàþò îïûòû ïî êëåòî÷íîãî öèêëà (âîçìîæíî, âòîðîãî
èíòåíñèâíîìó ïåðåìåøèâàíèþ è äàæå òðåòüåãî), ÷òî, â ñâîþ î÷åðåäü,
öèòîïëàçìû ÿéöà, êîòîðîå íå ïðèâîäèò îïðåäåëÿåò äàëüíåéøèé ïóòü ðàçâèòèÿ
ê çàìåòíûì èçìåíåíèÿì ðàçâèòèÿ. ïîòîìêîâ ïåðâûõ äâóõ áëàñòîìåðîâ
Íàïðèìåð, â ìíîãî÷èñëåííûõ çàðîäûøà. Ïîòîìêè áëàñòîìåðà,
ýêñïåðèìåíòàõ ïî öåíòðèôóãèðîâàíèþ êîòîðûé õàðàêòåðèçóåòñÿ áîëåå
îïëîäîòâîðåííûõ ÿéöåêëåòîê âûñîêîé ñêîðîñòüþ êëåòî÷íîãî
ðàçëè÷íûõ æèâîòíûõ (ñâèíüè, îâöû, äåëåíèÿ, ñ áîëüøåé âåðîÿòíîñòüþ
êîðîâû, íîðêè) ïîêàçàíî, ÷òî íåñìîòðÿ äàäóò íà÷àëî ðàçâèòèþ âíóòðåííåé
íà ñìåùåíèå ê îäíîìó èç ïîëþñîâ êëåòî÷íîé ìàññû (ÂÊÌ), òîãäà êàê
ñóáêëåòî÷íûõ ñòðóêòóð, æåëòî÷íûõ ïîòîìêè âòîðîãî áëàñòîìåðà ñ
ãðàíóë è äðóãèõ êîìïîíåíòîâ áîëüøåé âåðîÿòíîñòüþ ñòàíóò
öèòïëàçìû â ðåçóëüòàòå ýòîé èñòî÷íèêîì äëÿ ôîðìèðîâàíèÿ
ïðîöåäóðû, ðàçâèòèå èç òàêèõ ÿéö âíåçàðîäûøåâûõ ÷àñòåé ýìáðèîíà.
âîçìîæíî, è âèäèìûõ îòêëîíåíèé íå Â íàñòîÿùåå âðåìÿ óñòàíîâëåíî,
íàáëþäàåòñÿ. Åùå áîëåå óáåäèòåëüíî ÷òî íîðìàëüíîå ðàçâèòèå
ýòî áûëî ïîêàçàíî â ýêñïåðèìåíòàõ ïî ìëåêîïèòàþùèõ âîçìîæíî òîëüêî ïðè
ïåðåìåøèâàíèþ öèòîïëàçìû îáúåäèíåíèè îòöîâñêîãî è
îïëîäîòâîðåííûõ ÿéöåêëåòîê ìûøè. ìàòåðèíñêîãî íàáîðà õðîìîñîì â
Ñ ýòîé öåëüþ â öèòîïëàçìó ÿéöà çèãîòå, òî åñòü íè äèïëîèäíûé íàáîð
ââîäèëè ñ ïîìîùüþ îòöîâñêèõ ãåíîâ, íè äèïëîèäíûé íàáîð
ìèêðîìàíèïóëÿòîðà ìèêðîèãëó, ìàòåðèíñêèõ ãåíîâ íåäîñòàòî÷åí äëÿ
ñîåäèíåííóþ ñ ïüåçîýëåìåíòîì, íîðìàëüíîãî ðàçâèòèÿ. Äðóãèìè
âûçûâàþùèì åå âûñîêî÷àñòîòíîå ñëîâàìè, ðîäèòåëüñêèå íàáîðû
êîëåáàíèå (áîëåå 70 êîëåáàíèé â õðîìîñîì ìëåêîïèòàþùèõ
ñåêóíäó). Â ðåçóëüòàòå òàêîé îáðàáîòêè êîìïëåìåíòàðíû (äîïîëíÿþò äðóã
(äî 30 ñåêóíä) â öèòîïëàçìå ÿéöà äðóãà). Ôåíîìåí êîìïëåìåíòàðíîñòè
âîçíèêàþò ïîòîêè, êàê ýòî ïðîèñõîäèò ñâÿçàí ñî ñïåöèôè÷åñêèì
â ñòèðàëüíîé ìàøèíå, âûçûâàþùèå èìïðèíòèíãîì õðîìîñîì, êîòîðûé
èíòåíñèâíîå ïåðåìåøèâàíèå îñóùåñòâëÿåòñÿ â ãàìåòîãåíåçå.
öèòîïëàçìû. Îáðàáîòàííûå òàêèì
îáðàçîì ÿéöà êóëüòèâèðîâàëèñü in vitro 3.1.2.Õàðàêòåðèñòèêà ïåðâè÷íûõ
è çàòåì òðàíñïëàíòèðîâàëèñü â ìàòêó ïîëîâûõ êëåòîê.
ïðèåìíûì ìàòåðÿì. Â áîëüøèíñòâå
ñëó÷àåâ íàáëþäàëîñü íîðìàëüíîå Ïåðâè÷íûå ïîëîâûå êëåòêè
ðàçâèòèå èç ýêñïåðèìåíòàëüíûõ ÿèö. (ÏÏÊ) èìåþò âíåãîíàäíîå
Îäíàêî åñòü îñíîâàíèÿ ïîëàãàòü, ïðîèñõîæäåíèå è äàþò íà÷àëî âñåé
÷òî â çðåëîé èëè óæå îïëîäîòâîðåííîé ïîïóëÿöèè ãàìåò ìëåêîïèòàþùèõ. Îò
___________________________________________________________________________________
3-4
Ãëàâà 3. Ðàííåå ðàçâèòèå ìëåêîïèòàþùèõ
______________________________________________________________________________
ñîìàòè÷åñêèõ êëåòîê ÏÏÊ ìîæíî ñ òåëî êëåòêè). Ìåõàíèçìû,
óâåðåííîñòüþ îòëè÷èòü ëèøü íà îïðåäåëÿþùèå ïóòü ÏÏÊ ê çà÷àòêàì
ôèêñèðîâàííûõ ïðåïàðàòàõ, èñïîëüçóÿ ãîíàä, íåÿñíû. Ïîëàãàþò, ÷òî ýòî
ãèñòîõèìè÷åñêèå ìåòîäû âûÿâëåíèÿ â îïðåäåëÿåòñÿ êàêèìè-òî õèìè÷åñêèìè
íèõ àêòèâíîñòè ùåëî÷íîé ôîñôàòàçû, ñèãíàëàìè, èñõîäÿùèìè îò çà÷àòêîâ
à ó ÷åëîâåêà - è ïðè îêðàñêå íà ãîíàä. Ýòè ñèãíàëû, ïî-âèäèìîìó,
ïîëèñàõàðèäû. Äðóãèõ íàäåæíûõ ëèøåíû âèäîñïåöèôè÷íîñòè.
ìàðêåðîâ, ïîçâîëÿþùèõ Íàïðèìåð, ïðè òðàíñïëàíòàöèè ÷àñòè
âèçóàëèçèðîâàòü ÏÏÊ, íå ñóùåñòâóåò. ðàííåãî çàðîäûøà ìûøè,
Ïîñëå ïðèîáðåòåíèÿ ÏÏÊ ôåíîòèïà, ñîäåðæàùåãî ÏÏÊ, íà õîðèîàëëàíòîèñ
êîòîðûé ïîçâîëÿåò âûÿâëÿòü èõ íà çàðîäûøà öûïëåíêà, ÏÏÊ ìûøè
ãèñòîëîãè÷åñêèõ ïðåïàðàòàõ ïåðåäâèãàþòñÿ ê çà÷àòêàì ãîíàä
çàðîäûøåé ïîñëåäîâàòåëüíûõ ñòàäèé öûïëåíêà. Âåðîÿòíî òàêæå, ÷òî ïðè
ðàçâèòèÿ, ìîæíî ïðîñëåäèòü çà ìèãðà- ïðîäâèæåíèè ÏÏÊ ïî êèøêå, îíè
öèåé ÏÏÊ äî çà÷àòêà ãîíàäû. âñòóïàþò â êàêèå-òî âçàèìîäåéñòâèÿ ñ
Êàê óæå ãîâîðèëîñü, âûäåëåíèå áàçàëüíûìè ìåìáðàíàìè, ÷òî
ëèíèè ÏÏÊ ïðîèñõîäèò íà ñàìûõ ðàí- îêàçûâàåò âëèÿíèå íà íàïðàâëåíèå èõ
íèõ ñòàäèÿõ ýìáðèîãåíåçà. Îäíàêî, äâèæåíèÿ. Ìåõàíèçì ýòîãî
ôåíîòèïè÷åñêè îíè âûÿâëÿþòñÿ óæå âçàèìîäåéñòâèÿ íåÿñåí.
ïîñëå èìïëàíòàöèè çàðîäûøà. Âíà÷àëå Îòíþäü íå âñå ÏÏÊ ïîïàäàþò â
ÏÏÊ îáíàðóæèâàþòñÿ â ïåðâè÷íîé ïî- çà÷àòîê ãîíàäû. Èõ ìîæíî íàéòè ó çà-
ëîñêå è â îñíîâàíèè àëëàíòîèñà, çàòåì ðîäûøåé ìûøåé â ñîñòàâå êîæíîé
â ýíòîäåðìå æåëòî÷íîãî ìåøêà è â ýêòîäåðìû, â ìåçåíõèìå,
çàäíåé êèøêå, çàòåì â ýíòîäåðìå îêðóæàþùåé íåðâíóþ òðóáêó, â êèøêå,
ñðåäíåé êèøêè, â äîðñàëüíîé â ìåçîíåôðîñå, â íàäïî÷å÷íèêå è â
áðûæåéêå è öåëîìè÷åñêîé âûñòèëêå, äðóãèõ ýêòîïè÷åñêèõ ìåñòàõ. Íå
ïîñëå ÷åãî îíè ïîïàäàþò â ýïèòåëèé, ïîïàâøèå â ãîíàäû ÏÏÊ ìîãóò
ïîêðûâàþùèé çà÷àòîê ãîíàäû (òàê ñîõðàíÿòüñÿ íå òîëüêî â ïðåíàòàëüíîì,
íàçûâàåìûé, çà÷àòêîâûé ýïèòåëèé) è, íî è â ïîñòíàòàëüíîì ïåðèîäå è, êàê
ïðîéäÿ ÷åðåç ýòîò ýïèòåëèé, ïîëàãàþò, ìîãóò ñëóæèòü èñòî÷íèêîì
îáíàðóæèâàþòñÿ â ïîëîâûõ âàëèêàõ, îïóõîëåé. Îäíàêî ýòà äîâîëüíî
ò.å. â çà÷àòêàõ ãîíàä. ðàñïðîñòðàíåííàÿ ñðåäè îíêîëîãîâ
Íà ðàííèõ ñòàäèÿõ ýìáðèîãåíåçà òî÷êà çðåíèÿ ëèøåíà ñòðîãèõ
ÏÏÊ, âåðîÿòíåå âñåãî, ïåðåäâèãàþòñÿ ýêñïåðèìåíòàëüíûõ äîêàçàòåëüñòâ.
ïàññèâíî, â ðåçóëüòàòå ïåðåìåùåíèÿ Òàê, íàïðèìåð, åñëè
êëåòî÷íûõ ñëîåâ â ïðîöåññå òðàíñïëàíòèðîâàòü â ïåðåäíþþ êàìåðó
ãàñòðóëÿöèè è ñ òîêîì êðîâè ÷åðåç ãëàçà çà÷àòîê çàäíåé êèøêè ìûøèíîãî
ñèñòåìó îìôàëîèäíûõ ñîñóäîâ èç çàðîäûøà, â êîòîðîì íàõîäèòñÿ ìíîãî
æåëòî÷íîãî ìåøêà. Ïîïàâ â çàäíþþ ìèãðèðóþùèõ ÏÏÊ, òî ÷åðåç òðè-
êèøêó, ÏÏÊ ïðèîáðåòàþò ñïîñîáíîñòü ÷åòûðå äíÿ ÏÏÊ èç òðàíñïëàíòàòà
ê àêòèâíûì äâèæåíèÿì (ïî-âèäèìîìó, èñ÷åçàþò. Ýòè è äðóãèå îïûòû
îáðàçóþò ôèëîïîäèè è âûïÿ÷èâàíèÿ, ñâèäåòåëüñòâóþò î ìàëîé âåðîÿòíîñòè
à çàòåì âîëíîîáðàçíî ñîêðàùàþò âñå ïðåîáðàçîâàíèÿ «çàáëóäèâøèõñÿ» ÏÏÊ
___________________________________________________________________________________
3-5
Ãëàâà 3. Ðàííåå ðàçâèòèå ìëåêîïèòàþùèõ
______________________________________________________________________________
â ñòîëîâûå îïóõîëåâûå êëåòêè. æåíñêîãî ïîëà îò ÿäåð ñîìàòè÷åñêèõ
ÏÏÊ ìëåêîïèòàþùèõ (çà êëåòîê. ßäðà ÏÏÊ èìåþò áîëåå êðóï-
èñêëþ÷åíèåì ÷åëîâåêà) ïðîÿâëÿþò íûå ðàçìåðû, îêðóãëóþ ôîðìó è
âûñîêóþ ìèòîòè÷åñêóþ àêòèâíîñòü â öåíòðàëüíî ðàñïîëîæåííîå áîëüøîå
ïðîöåññå ìèãðàöèè. Íàïðèìåð, ó ÿäðûøêî. Ïî ñâîåé îðãàíèçàöèè îíè
ìûøè ïåðâîíà÷àëüíî íåáîëüøîå íåñêîëüêî íàïîìèíàþò ÿäðà
êîëè÷åñòâî ÏÏÊ íàêàíóíå íà÷àëà áëàñòîìåðîâ ðàííèõ çàðîäûøåé.  íèõ
ìèãðàöèè (8 ñóò.) ê ìîìåíòó âíåäðåíèÿ íå âûÿâëÿåòñÿ ñòðóêòóðíûé
â ãîíàäó (11 ñóò.) óâåëè÷èâàåòñÿ áîëåå ãåòåðîõðîìàòèí, à òàêæå òåëüöå
÷åì â 50 ðàç. Ïîñëå ïîïàäàíèÿ â ïîëîâîãî õðîìàòèíà. Âìåñòå ñ òåì â
ãîíàäó ïðîëèôåðàöèÿ ÏÏÊ ÿäðàõ ñîìàòè÷åñêèõ êëåòîê òåëüöå
ïðîäîëæàåòñÿ. Ðàçëè÷èé â òåìïàõ ïîëîâîãî õðîìàòèíà çàìåòíî î÷åíü
ïðîëèôåðàöèè ÏÏÊ ìóæñêîãî è ÷åòêî.
æåíñêîãî ïîëà íå îáíàðóæåíî. Ó Òàêèì îáðàçîì, öèòîëîãè÷åñêèå
÷åëîâåêà ìèãðèðóþùèå ÏÏÊ íå äàííûå ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî â
ïðîÿâëÿþò ñóùåñòâåííîé ìèãðèðóþùèõ ê çà÷àòêàì ãîíàä ÏÏÊ
ìèòîòè÷åñêîé àêòèâíîñòè, è èõ æåíñêîãî ïîëà îáå Õ õðîìîñîìû
ðàçìíîæåíèå â îñíîâíîì àêòèâíû (ïîäðîáíåå ðåàêòèâàöèÿ Õ
îñóùåñòâëÿåòñÿ â çà÷àòêå ãîíàäû. õðîìîñîì â ïðîöåññå ãàìåòîãåíåçà
ÏÏÊ ÿâëÿþòñÿ äèïëîèäíûìè áóäåò ðàññìîòðåíà â ãëàâå
êëåòêàìè, òo åñòü ó ýìáðèîíî⠓Èíàêòèâàöèÿ Õ-õðîìîñîì, êàê ïðèìåð
æåíñêîãî ïîëà îíè èìåþò XX, à ó äèôôåðåíöèàëüíîé àêòèâíîñòè ãåíîâ
ýìáðèîíîâ ìóæñêîãî ïîëà - XY íà õðîìîñîìíîì óðîâíå”).
ïîëîâûå õðîìîñîìû. Êîãäà ÏÏÊ âíåäðÿþòñÿ ìåæäó
Î ôóíêöèîíàëüíîì ñîñòîÿíèè Y êëåòêàìè ýïèòåëèÿ, ïîêðûâàþùåãî
õðîìîñîìû â ìèãðèðóþùèõ ÏÏÊ çà÷àòîê ãîíàäû, ïðîèñõîäÿò
ìóæñêîãî ïîëà óáåäèòåëüíûõ äàííûõ óëüòðàñòðóêòóðíûå èçìåíåíèÿ è â
íåò.  ÏÏÊ, íàõîäÿùèõñÿ â çà÷àòêå ÏÏÊ, è â êëåòêàõ ýïèòåëèÿ, ÷òî
ãîíàäû, Y õðîìîñîìà ïî-âèäèìîìó, ñâèäåòåëüñòâóåò î êàêèõ-òî
àêòèâíà. âçàèìîäåéñòâèÿõ, ïðèðîäà êîòîðûõ íå
Î ñîñòîÿíèè Õ õðîìîñîì â ÿñíà. Çàñåëåíèå ÏÏÊ çà÷àòêà ãîíàäû ó
ïðîöåññå ðàçâèòèÿ æåíñêèõ ïîëîâûõ çàðîäûøà ÷åëîâåêà ïðîèñõîäèò íà 35
êëåòîê óáåäèòåëüíûå äàííûå ñóò. ðàçâèòèÿ. Çàòåì íà÷èíàþòñÿ
ïîëó÷åíû äëÿ çàðîäûøåé ÷åëîâåêà. ïîñëåäîâàòåëüíûå èçìåíåíèÿ ÿäåð
Èñïîëüçîâàëèñü ÷óâñòâèòåëüíûå ÏÏÊ, â íèõ ïîÿâëÿåòñÿ ñòðóêòóðíûé
öèòîëîãè÷åñêèå ìåòîäû, ïîçâîëÿþùèå ãåòåðîõðîìàòèí è âîçíèêàåò ãëûáêà
ñ óâåðåííîñòüþ âûÿâëÿòü íàëè÷èå èëè ïîëîâîãî õðîìàòèíà.
îòñóòñòâèå òåëüöà ïîëîâîãî õðîìàòèíà Ãåòåðîõðîìàòèçàöèÿ îäíîé Õ
- íàäåæíîãî ïîêàçàòåëÿ õðîìîñîìû çíàìåíóåò ïðåâðàùåíèå
ãåòåðîõðîìàòèçàöèè îäíîé Õ ÏÏÊ â îîãîíèè, è ýòî ïðîèñõîäèò
õðîìîñîìû â êëåòêàõ ÷åëîâåêà (íî íå òîãäà, êîãäà ÏÏÊ óæå íàõîäÿòñÿ â
â êëåòêàõ ìûøåé). Óñòàíîâëåíû ÷åòêèå çà÷àòêàõ ãîíàä.
îòëè÷èÿ ÿäåð ìèãðèðóþùèõ ÏÏÊ Ïîñëå äèôôåðåíöèàöèè ÏÏÊ â
___________________________________________________________________________________
3-6
Ãëàâà 3. Ðàííåå ðàçâèòèå ìëåêîïèòàþùèõ
______________________________________________________________________________
îîãîíèè íà÷èíàåòñÿ ðàçìíîæåíèå ïðîòîêîâ è ïðîãðåññèâíîå ðàçâèòèå
îîãîíèé. Íà ïðîòÿæåíèè âñåãî ïåðèîäà ïðîèçâîäíûõ âîëüôîâûõ ïðîòîêîâ, èç
ðàçìíîæåíèÿ îîãîíèé ÷åëîâåêà â íèõ îáðàçóþòñÿ ïðèäàòêè ñåìåííèêà è
ãîíàäå, â íèõ âûÿâëÿåòñÿ îäíà ñåìÿâûíîñÿùèå ïðîòîêè. Ïðè
ãåòåðîõðîìàòèçðîâàííàÿ Õ õðîìîñîìà. ðàçâèòèè çà÷àòêà ãîíàä â ÿè÷íèê
Îáå Õ õðîìîñîìû ñòàíîâÿòñÿ ðåäóöèðóþòñÿ âîëüôîâûå ïðîòîêè, íî
àêòèâíûìè, òîëüêî êîãäà îîãîíèÿ ðàçâèâàþòñÿ ïðîèçâîäíûå ìþëëåðîâûõ
çàâåðøàåò ïðåäìåéîòè÷åñêèé ìèòîç è ïðîòîêîâ, èç êîòîðûõ îáðàçóþòñÿ
âñòóïàåò â ìåéîç. ìàòî÷íûå (ôàëëîïèåâûå) òðóáû, ìàòêà
È ó ÷åëîâåêà, è ó ìûøè ñîñòîÿíèå è âëàãàëèùå. Èç
Õ õðîìîñîì â ÏÏÊ, íàõîäÿùèõñÿ â íåäèôôåðåíöèðîâàííîãî
ãîíàäàõ, ïðèìåðíî îäèíàêîâî. Î ìî÷åïîëîâîãî ñèíóñà ðàçâèâàþòñÿ íà-
ñîñòîÿíèè æå Õ õðîìîñîì â ðóæíûå ìóæñêèå è æåíñêèå ïîëîâûå
ìèãðèðóþùèõ ê çà÷àòêó ãîíàäû ÏÏÊ îðãàíû.
ìûøè è äðóãèõ ìëåêîïèòàþùèõ Èíäèôôåðåíòíûé çà÷àòîê ãîíàäû
íåèçâåñòíî. ñîäåðæèò ÏÏÊ è òðè òèïà ñîìàòè÷åñ-
êèõ êëåòîê: êëåòêè öåëîìè÷åñêîãî
3.1.3. Ïîëîâûå êëåòêè â ýïèòåëèÿ, ìåçåíõèìû è ìåçîíåôðîñà.
èíäèôôåðåíòíûõ çà÷àòêàõ ãîíàä. Ó çàðîäûøåé îáîåãî ïîëà ÏÏÊ âíà÷àëå
õàîòè÷åñêè ðàñïîëàãàþòñÿ â ïåðèôåðè-
Õîðîøî èçâåñòíî, ÷òî ó ÷åñêèõ ÷àñòÿõ çà÷àòêà ãîíàäû ñðåäè
ìëåêîïèòàþùèõ âíà÷àëå âîçíèêàåò ñîìàòè÷åñêèõ êëåòîê. Çàòåì íà÷èíà-
èíäèôôåðåíòíûé çà÷àòîê ïîëîâîé åòñÿ ãèñòîëîãè÷åñêàÿ
ñèñòåìû, âêëþ÷àþùèé â ñåáÿ äèôôåðåíöèðîâêà ñîìàòè÷åñêèõ
ïàðíûå áèïîòåíöèàëüíûå çàêëàäêè êëåòîê ãîíàä, ÷òî äàåò âîçìîæíîñòü
ãîíàä. Çàêëàäêà ãîíàä (ïîëîâîé âàëèê) ðàçëè÷èòü èõ ïîë.
âîçíèêàåò â âèäå óòîëùåíèÿ Ñòðîãî ãîâîðÿ, îîãåíåçîì
öåëîìè÷åñêîãî ýïèòåëèÿ íà (îâîãåíåçîì) íàçûâàþò ïðîöåññ
ïîâåðõíîñòè ïåðâè÷íîé ïî÷êè - ðàçâèòèÿ æåíñêèõ ïîëîâûõ êëåòîê
âîëüôîâà òåëà (mesonephros). Îò òåëà îò îîãîíèé è äî çðåëîé ÿéöåêëåòêè.
ïåðâè÷íîé ïî÷êè ê êëîàêå òÿíåòñÿ Ïîëîâûå êëåòêè, ðàñïîëàãàþùèåñÿ
âîëüôîâ ïðîòîê (ìåçîíåôðàëüíûé). Îò âíå çà÷àòêà ãîíàä èëè íàõîäÿùèåñÿ
íåãî îòùåïëÿåòñÿ è èäåò ïàðàëëåëüíî â çà÷àòêå ãîíàä äî äèôôåðåíöèðîâêè
ìþëëåðîâ ïðîòîê èõ â ñîìàòè÷åñêèå êëåòêè, ïðèíÿòî
(ïàðàìåçîíåôðàëüíûé). îòíîñèòü ê ÏÏÊ. Åñëè èñõîäèòü èç
Ïîëîâàÿ ñèñòåìà ðàçâèâàåòñÿ ïîä ýòîãî ïðèíöèïà, òî ó çàðîäûøåé
âëèÿíèåì ôàêòîðîâ, âûðàáàòûâàåìûõ ìûøåé îîãîíèè îáðàçóþòñÿ íà 11,5 -
çàðîäûøåâûìè ãîíàäàìè ïðè èõ 12 ñóò. ðàçâèòèÿ, à çàòåì íà÷èíàåòñÿ
äèôôåðåíöèðîâêå â ñåìåííèêè èëè èõ ðàçìíîæåíèå.
ÿè÷íèêè. Ïàðàëëåëüíî ñ ðàçìíîæåíèåì,
Ïðè äèôôåðåíöèðîâêå ãèáíåò çíà÷èòåëüíîå êîëè÷åñòâî îîãî-
çàðîäûøåâûõûõ ãîíàä â òåñòèñ íèé. Ñðåäè íèõ íåðåäêî
ïðîèñõîäèò ðåäóêöèÿ ìþëëåðîâûõ îáíàðóæèâàþòñÿ äâóÿäåðíûå è
___________________________________________________________________________________
3-7
Ãëàâà 3. Ðàííåå ðàçâèòèå ìëåêîïèòàþùèõ
______________________________________________________________________________
ìíîãîÿäåðíûå êëåòêè; íåêîòîðûå ôàçû G2 âíîâü íà÷èíàþò äåëèòüñÿ.
îîãîíèè, âñòóïàÿ â ìèòîç, îáðàçóþò Ïîñëå íåñêîëüêèõ ïîñëåäîâàòåëüíûõ
ïîëèïëîèäíûå ìåòàôàçû. ìèòîòè÷åñêèõ äåëåíèé âîçíèêàåò
Ó çàðîäûøåé ìûøåé, êðûñ è äåôèíèòèâíàÿ ïîïóëÿöèÿ ñòâîëîâûõ
÷åëîâåêà íàáëþäàåòñÿ ïðèìåðíî ìóæñêèõ ïîëîâûõ êëåòîê
îäèíàêîâàÿ êàðòèíà ïðè (ñïåðìàòîãîíèè ÀÎ, À1). Ñ ýòîé
ñîïîñòàâëåíèè ïîâåäåíèÿ ìóæñêèõ è ïîïóëÿöèè íà÷èíàåòñÿ ñïåðìàòîãåíåç
æåíñêèõ ãîíèé â çà÷àòêàõ ãîíàä. óæå ó ïîëîâîçðåëûõ æèâîòíûõ, è
Ðàññìîòðèì, êàê âåäóò ñåáÿ ãîíèàëüíûå äàëåå, â ñåìåííèêå, íà ïðîòÿæåíèè
êëåòêè ó êðûñû. âñåãî ïåðèîäà ïîëîâîé àêòèâíîñòè èç
Íà òåõ ñòàäèÿõ ýìáðèîãåíåçà, ñòâîëîâûõ ñïåðìàòîãîíèé ïîñòîÿííî
êîãäà â çà÷àòêå ÿè÷íèêà ïðîèñõîäèò îáðàçóþòñÿ ñïåðìèè.
ïðîëèôåðàöèÿ îîãîíèé, â çà÷àòêå  æåíñêîé ãîíàäå çàðîäûøåé
ñåìåííèêà îñóùåñòâëÿåòñÿ êðûñ ïðåäìåéîòè÷åñêèé ìèòîç
ïðîëèôåðàöèÿ ïðîñïåðìàòîãîíèé. Ýòó îîãîíèé îñóùåñòâëÿåòñÿ íà 17 ñóò.
ãåíåðàöèþ ïðîñïåðìàòîãîíèé ýìáðèîãåíåçà, â ðåçóëüòàòå ÷åãî
íàçûâàþò ïðîñïåðìàòîãîíèÿìè-Ì. âîçíèêàåò ïîïóëÿöèÿ êëåòîê, êîòîðàÿ
Îîãîíèè è ïðîñïåðìàòîãîíèè-Ì ïðîõîäèò ôàçó G1 è âñòóïàåò â
õàðàêòåðèçóþòñÿ îäèíàêîâîé ïðåäìåéîòè÷åñêóþ ôàçó ñèíòåçà ÄÍÊ
ïðîäîëæèòåëüíîñòüþ êëåòî÷íîãî S . Ïîñëå ôàçû S, êîòîðàÿ ïðèõîäèòñÿ
öèêëà, ñõîäíîé óëüòðàñòðóêòóðîé, íà 18 ñóò. âíóòðèóòðîáíîãî ðàçâèòèÿ,
èíòåíñèâíîñòüþ ñèíòåçà ÐÍÊ, êëåòêè âñòóïàþò â ïðîôàçó ìåéîçà.
ñîäåðæàíèåì êèñëîé ôîñôàòàçû è Ïðîöåññ ïðîëèôåðàöèè îîãîíèé è
íåêîòîðûõ äðóãèõ ôåðìåíòîâ, à òàêæå èõ ïðåîáðàçîâàíèÿ â îîöèòû ó òàêèõ
÷óâñòâèòåëüíîñòüþ ýòèõ äâóõ âèäîâ æèâîòíûõ, êàê ìûøè, êðûñû, ìîðñêèå
êëåòîê ê èîíèçèðóþùåé ðàäèàöèè è ñâèíêè, êîðîâû, îâöû, ñâèíüè,
öèòîñòàòè÷åñêèì ïðåïàðàòàì. îáåçüÿíû, ÷åëîâåê, çàêàí÷èâàåòñÿ âî
Òàêèì îáðàçîì, íà 14-16 ñóò. âíóòðèóòðîáíîì ïåðèîäå æèçíè. Ó
ðàçâèòèÿ çàðîäûøåé êðûñ â çàêëàäêå êðîëèêîâ, õîðüêîâ, çîëîòèñòûõ
ÿè÷íèêà è â çàêëàäêå ñåìåííèêà õîìÿ÷êîâ ïðîëèôåðàöèÿ îîãîíèé
ïðîèñõîäèò èíòåíñèâíàÿ ïðåêðàùàåòñÿ ñïóñòÿ êîðîòêîå âðåìÿ
ïðîëèôåðàöèÿ, ñîîòâåòñòâåííî, ïîñëå ðîæäåíèÿ.
îîãîíèé è ïðîñïåðìàòîãîíèé-Ì. Òàêèì îáðàçîì, âçðîñëûå îñîáè
Ïðîäîëæèòåëüíîñòü âñåõ ôàç êëå- ìëåêîïèòàþùèõ õàðàêòåðèçóþòñÿ
òî÷íîãî öèêëà ïîïóëÿöèé ìóæñêèõ è íàëè÷èåì â ÿè÷íèêå çàïàñà ïîëîâûõ
æåíñêèõ ãîíèé îäèíàêîâà. Íà 18 ñóò. êëåòîê, íåñïîñîáíûõ
ïðîñïåðìàòîãîíèè-Ì âñòóïàþò â ïðîëèôåðèðîâàòü, òî åñòü ïóëà
ìèòîç, â ðåçóëüòàòå ÷åãî â ïåðâè÷íûõ îîöèòîâ.
çàðîäûøåâîì ñåìåííèêå îáðàçóþòñÿ
ïðîñïåðìàòîãîíèè-Ò, êîòîðûå âõîäÿò
â äëèòåëüíóþ ôàçó G1. Òîëüêî íà 5 ñóò.
ïîñëå ðîæäåíèÿ ïðîñïåðìàòîãîíèè-Ò
âñòóïàþò â ôàçó S è ïîñëå êîðîòêîé
___________________________________________________________________________________
3-8
Ãëàâà 3. Ðàííåå ðàçâèòèå ìëåêîïèòàþùèõ
______________________________________________________________________________
3.1.4. Èíèöèàöèÿ ìåéîçà. ìåéîç îäíîâðåìåííî ñ æåíñêèìè
ïîëîâûìè êëåòêàìè â ÿè÷íèêå. Â
Êàê îòìå÷àëîñü âûøå, â æåíñêèõ íàñòîÿùåå âðåìÿ ïðîáëåìà èíèöèàöèè
ïîëîâûõ êëåòêàõ ìåéîç èíèöèèðóåòñÿ ìåéîçà ó ìëåêîïèòàþùèõ åùå äàëåêà
íà çíà÷èòåëüíî áîëåå ðàííèõ ñòàäèÿõ îò ñâîåãî ðåøåíèÿ. Ñóùåñòâóþùèé
îíòîãåíåçà, ÷åì â ìóæñêèõ ïîëîâûõ óðîâåíü çíàíèé íå ïîçâîëÿåò îáúÿñíèòü
êëåòêàõ. Èíèöèàöèÿ ìåéîçà è ìåõàíèçìû ïåðåêëþ÷åíèÿ
äàëüíåéøèé ïóòü ðàçâèòèÿ ïîëîâûõ ìèòîòè÷åñêèõ öèêëîâ íà ìåéîòè÷åñêèé
êëåòîê ìëåêîïèòàþùèõ íåñîìíåííî öèêë.
çàâèñÿò îò îêðóæàþùèõ ñîìàòè÷åñêèõ Îãðàíè÷èìñÿ îáùèìè
êëåòîê. Ïîëàãàþò, ÷òî â ÿè÷íèêå ñîîáðàæåíèÿìè:
ýìáðèîíîâ ìëåêîïèòàþùèõ îáðàçóåòñÿ (1) Ïðè âûäåëåíèè ó çàðîäûøåé
íåêèé èíäóêòîð ìåéîçà, à â òåñòèêóëàõ ìëåêîïèòàþùèõ ëèíèé ïîëîâûõ
- èíãèáèòîð èíèöèàöèè ìåéîçà. êëåòîê ñîçäàåòñÿ ïðîãðàììà èõ
Ñîãëàñíî îäíîé èç ãèïîòåç, âñå ðàçâèòèÿ, êîòîðàÿ ïðåäóñìàòðèâàåò
ïîëîâûå êëåòêè èçíà÷àëüíî îáëàäàþò ïåðåêëþ÷åíèå ìèòîòè÷åñêèõ öèêëîâ
ñïîñîáíîñòüþ ðàíî âñòóïàòü â ìåéîç, íà ìåéîòè÷åñêèé öèêë. Äëÿ
íî ìóæñêèå ïîëîâûå êëåòêè íàõîäÿòñÿ èíèöèàöèè ìåéîçà ïîëîâûå êëåòêè
ïîä âëèÿíèåì êàêèõ-òî ôàêòîðîâ íóæäàþòñÿ â âîçäåéñòâèè êàêîãî-òî
òåñòèêóë, êîòîðûå èíãèáèðóò ìåéîç. äîïîëíèòåëüíîãî ñèãíàëà ñî ñòîðîíû
Ïîëàãàþò, ÷òî ìóæñêèå ïîëîâûå êëåòêè ñîìàòè÷åñêèõ êëåòîê, ïðè÷åì îíè
âçàèìîäåéñòâóþò ñ ïðèîáðåòàþò êîìïåòåíòíîñòü îòâå÷àòü
ïðåäøåñòâåííèêàìè êëåòîê Ñåðòîëè, è íà ýòî âîçäåéñòâèå òîëüêî â
ýòî âçàèìîäåéñòâèå ïðèâîäèò ê îïðåäåëåííîì áèîëîãè÷åñêîì
îáðàçîâàíèþ èíãèáèòîðà. Åñëè âîçðàñòå. Ýòîò áèîëîãè÷åñêèé âîçðàñò,
ñåìåííûå êàíàëüöû ðàçðóøàþòñÿ, èëè ïî-âèäèìîìó, èçìåðÿåòñÿ êîëè÷åñòâîì
ïðåäøåñòâåííèêè êëåòîê Ñåðòîëè ìèòîòè÷åñêèõ öèêëîâ èëè ðàóíäîâ
óòðà÷èâàþò êîíòàêòû ñ ïîëîâûìè ðåïëèêàöèè ÄÍÊ, ïðè÷åì îòñ÷åò
êëåòêàìè, òî ýòè ïîëîâûå êëåòêè íà÷èíàåòñÿ ñ ìîìåíòà âûäåëåíèÿ êëîíà
âñòóïàþò â ìåéîç, íåñìîòðÿ íà ÏÏÊ. Èçâåñòíî, ÷òî ïîñëåäíèé
íàëè÷èå XY ïîëîâûõ õðîìîñîì. (ïðåäìåéîòè÷åñêèé) ðàóíä ðåïëèêàöèè
Ñîãëàñíî äðóãîé ãèïîòåçå, ôàêòîð, ÄÍÊ ÿâëÿåòñÿ ðåøàþùèì, ïîñëå ýòîãî
èíèöèèðóþùèé ìåéîç â æåíñêèõ êëåòêè ëèáî âñòóïàþò â ìåéîç
ïîëîâûõ êëåòêàõ, âûðàáàòûâàåòñÿ (îîãîíèè), ëèáî â íèõ âîçíèêàåò
êëåòêàìè ìåçîíåôðîñà è çàòåì äëèòåëüíàÿ ôàçà òîðìîæåíèÿ
äèôôóíäèðóåò â çà÷àòîê ãîíàäû. Ýòîò ìèòîòè÷åñêèõ öèêëîâ.
èíäóêòîð ñïîñîáåí èíèöèèðîâàòü (2) Ìåéîç êîíòðîëèðóåòñÿ ãåíàìè;
ðàííèé ìåéîç è â ìóæñêèõ ïîëîâûõ ó ðàçíûõ îðãàíèçìîâ íàéäåíû ìó-
êëåòêàõ. Îäíàêî ìóæñêèå ïîëîâûå òàöèè, ïðè êîòîðûõ ïîëîâûå êëåòêè íå
êëåòêè íàõîäÿòñÿ â çà÷àòêå òåñòèêóëà âñòóïàþò â ìåéîç è ïîñëå ðÿäà ìè-
â ñîñòàâå ïåðâè÷íûõ ñåìåííûõ òîòè÷åñêèõ öèêëîâ ïîãèáàþò.
êàíàëüöåâ, ïîýòîìó îíè çàùèùåíû îò Âîçìîæíî, ÷òî è ó ìëåêîïèòàþùèõ
äåéñòâèÿ èíäóêòîðà è íå âñòóïàþò â ñóùåñòâóþò «ãåíû èíèöèàöèè ìåéîçà»,
___________________________________________________________________________________
3-9
Ãëàâà 3. Ðàííåå ðàçâèòèå ìëåêîïèòàþùèõ
______________________________________________________________________________
îíè äîëæíû àêòèâèðîâàòüñÿ ó ïîëîâûõ ïóçûðüêà. Ïîëîâîé ïóçûðåê îáðàçóåòñÿ
êëåòîê â îîãåíåçå ðàíüøå, ÷åì â âî âðåìÿ ïðîôàçû ìåéîçà ïðè
ñïåðìàòîãåíåçå. Ýòè ãåíû, ñêîðåå ñïåðìàòîãåíåçå è ÿâëÿåòñÿ
âñåãî, íå ëîêàëèçîâàíû â ïîëîâûõ ìîðôîëîãè÷åñêèì âûðàæåíèåì
õðîìîñîìàõ, òàê êàê â èíèöèàöèè èçîëÿöèè è èíàêòèâàöèè êîìïëåêñà XY
ìåéîçà ïîëîâûå õðîìîñîìû íå èãðàþò õðîìîñîì â ñïåðìàòîãåíåçå. Åñëè Õ è
ðåøàþùåé ðîëè. Îäíàêî äëÿ Y õðîìîñîìû îñòàþòñÿ àêòèâíûìè, ó
íîðìàëüíîãî ñïåðìàòîãåíåçà ìóæñêèõ ïîëîâûõ êëåòîê íàðóøàåòñÿ
íåäîïóñòèìî íàëè÷èå äâóõ Õ áàëàíñ ìåæäó ïðîäóêòàìè ýêñïðåññèè
õðîìîñîì. Ýòî ñâÿçàíî ñ òåì, ÷òî åñëè àóòîñîì è ïîëîâûõ õðîìîñîì â ìåéîçå,
â êëåòêàõ, âñòóïèâøèõ â ñïåðìàòîãåíåç, ÷òî ïðèâîäèò ê èõ ãèáåëè.
õîòÿ áû îäíà Õ õðîìîñîìà ñîõðàíÿåò
ãåíåòè÷åñêóþ àêòèâíîñòü, òàêèå 3.1.5. Ðàçâèòèå ïîëîâûõ êëåòîê ó
ñïåðìàòîöèòû ãèáíóò. Êðîìå òîãî, íà ÷åëîâåêà.
Y õðîìîñîìå íàõîäÿòñÿ ãåíû,
îòâå÷àþùèå çà ïîëíîöåííóþ ÏÏÊ ÷åëîâåêà âûõîäÿò èç
öèòîäèôôåðåíöèðîâêó ñïåðìèåâ, æåëòî÷íîãî ìåøêà íà 27 ñóò. ðàçâèòèÿ
ïîýòîìó Y õðîìîñîìà íåîáõîäèìà äëÿ è ìèãðèðóþò â ãîíàäíûå âàëèêè. Íà 42-
ïîëíîöåííîãî ðàçâèòèÿ ñïåðìèåâ. 46 ñóò. ïðîèñõîäèò ïîëîâàÿ
(3) Äëÿ ñïåðìàòîãåíåçà äèôôåðåíöèðîâêà ãîíàä, îíè ñòà-
íåîáõîäèìî, ÷òîáû ìåéîç íà÷èíàëñÿ íîâÿòñÿ ñåìåííèêàìè èëè ÿè÷íèêàìè,
çíà÷èòåëüíî ïîçæå, ÷åì â îîãåíåçå, Îîãåíåç. Íà÷èíàÿ ñ 3 ìåñ. (75 ñóò.)
ïîñêîëüêó íåîáõîäèìûì ýòàïîì ïåðâàÿ ïîïóëÿöèÿ îîöèòîâ âñòóïàåò â
ÿâëÿåòñÿ ôîðìèðîâàíèå ïîïóëÿöèè ïðîôàçó I ìåéîçà. Òå îîãîíèè, êîòîðûå
äåôèíèòèâíûõ ñòâîëîâûõ êëåòîê â òå÷åíèå 7 ìåñÿöåâ íå ïðåâðàòèëèñü â
(ñïåðìàòîãîíèé ÀÎ, À1 è ò.ä.). Çà ñ÷åò îîöèòû, äåãåíåðèðóþò. Ïîñëå
ïðîëèôåðàöèè ýòèõ êëåòîê íà ðîæäåíèÿ ñòâîëîâûå êëåòêè (îîãîíèè)
ïðîòÿæåíèè âñåãî ïåðèîäà ïîëîâîé àê- ïðåâðàùàþòñÿ â îîöèòû èëè
òèâíîñòè ñàìöà îáðàçóåòñÿ îãðîìíîå äåãåíåðèðóþò. Îáùàÿ ïîïóëÿöèÿ
êîëè÷åñòâî ìóæñêèõ ãàìåò, íà ìíîãî ïîëîâûõ êëåòîê ýìáðèîíà æåíñêîãî
ïîðÿäêîâ ïðåâîñõîäÿùåå çàïàñ ïîëà óâåëè÷èâàåòñÿ îò 6õ105 íà 2
ïåðâè÷íûõ îîöèòîâ, êîòîðûé ìåñ. áåðåìåííîñòè äî ìàêñèìàëüíîé
îáåñïå÷èâàåò îîãåíåç íà ïðîòÿæåíèè ÷èñëåííîñòè 6,8õ106 ê 5 ìåñ. Îäíàêî
âñåé æèçíè ñàìêè. ê ìîìåíòó ðîæäåíèÿ ýòà ÷èñëåííîñòü
(4) Ñóùåñòâóåò áèîëîãè÷åñêèé ïîïóëÿöèè îîãîíèé óìåíüøàåòñÿ äî
áàðüåð, ïðåïÿòñòâóþùèé òîìó, ÷òîáû 2xl0 3 . Îò ðîæäåíèÿ äî ïîëîâîé
ìóæñêèå ãîíèè ðàíî âñòóïàëè â ìåéîç, çðåëîñòè è îïëîäîòâîðåíèÿ æåíñêàÿ
è ïîïóëÿöèÿ ìèòîòè÷åñêè äåëÿùèõñÿ ÏÊ ïðåòåðïåâàåò òîëüêî åùå äâà
ñòâîëîâûõ êëåòîê íå ñìîãëà áû äåëåíèÿ (ìåéîòè÷åñêèå) íåçàâèñèìî îò
îáðàçîâàòüñÿ. Åñëè ìóæñêèå ïîëîâûå òîãî, â êàêîì âîçðàñòå ïðîèñõîäèò
êëåòêè âñòóïàþò â ìåéîç òîãäà æå, îïëîäîòâîðåíèå.
êîãäà è æåíñêèå ïîëîâûå êëåòêè, â Ñïåðìàòîãåíåç. Ó ìóæ÷èí
òàêèõ êëåòêàõ íå îáðàçóåòñÿ ïîëîâîãî ïðèìåðíî â 15-16 ëåò ïîëíîñòüþ
___________________________________________________________________________________
3-10
Ãëàâà 3. Ðàííåå ðàçâèòèå ìëåêîïèòàþùèõ
______________________________________________________________________________
óñòàíàâëèâàåòñÿ ñïåðìàòîãåíåç, òî åñòü
â ãàìåòàõ. Â îñíîâå ýòîãî ëåæàò äâà
îêîí÷àòåëüíî ôîðìèðóåòñÿ ïîïóëÿöèÿ ïðîöåññà: 1) ñëó÷àéíîå ðàñïðåäåëåíèå
ñòâîëîâûõ ìóæñêèõ ïîëîâûõ êëåòîê - ðàçíûõ ìàòåðèíñêèõ è îòöîâñêèõ
ñïåðìàòîãîíèé Ad (dark). Èõ îáùåå ãîìîëîãè÷íûõ õðîìîñîì ìåæäó
êîëè÷åñòâî â äâóõ ñåìåííèêàõ äî÷åðíèìè êëåòêàìè ïðè ïåðâîì
îöåíèâàåòñÿ ïðèìåðíî 1,2õ103 êëåòîê. äåëåíèè ìåéîçà; 2) êðîññèíãîâåð,
Îäíàêî, â îòëè÷èå îò îîãîíèé ýòè Ad ïðîèñõîäÿùèé â ïðîäîëæèòåëüíîé
ñïåðìàòîãîíèè ñïîñîáíû ïðîôàçå ïåðâîãî ìåéîòè÷åñêîãî
ê
ïåðìàíåíòíîé ïðîëèôåðàöèè íà äåëåíèÿ, êîãäà ãîìîëîãè÷íûå
ïðîòÿæåíèè âñåãî ïåðèîäà ïîëîâîé õðîìîñîìû îáìåíèâàþòñÿ ó÷àñòêàìè.
àêòèâíîñòè ìóæ÷èíû. Ïåðâîå äåëåíèå ìåéîçà ãîðàçäî
ñëîæíåå è äëèòåëüíåå âòîðîãî. Â
3.1.6. Ìåéîç. ïðîôàçå ïåðâîãî äåëåíèÿ ìåéîçà
(ïðîôàçà I) êëåòêè ìîãóò íàõîäèòüñÿ
Ìåéîç - ÿäåðíîå äåëåíèå îñîáîãî íåñêîëüêî äíåé, ìåñÿöåâ, ëåò â
òèïà, â ðåçóëüòàòå êîòîðîãî ôîðìè- çàâèñèìîñòè îò îðãàíèçìà è îò òèïà îá-
ðóþòñÿ çðåëûå ïîëîâûå êëåòêè. Â ðàçóþùèõñÿ ãàìåò.
îòëè÷èå îò ìèòîçà, ìåéîç ñîñòîèò èç Ðàññìîòðèì îñîáåííîñòè ìåéîçà
äâóõ êëåòî÷íûõ äåëåíèé, ñëåäóþùèõ ó ìëåêîïèòàþùèõ, ñîñðåäîòî÷èâøèñü
çà åäèíñòâåííîé ôàçîé óäâîåíèÿ õðî- ïðåèìóùåñòâåííî íà ïðîöåññàõ,
ìîñîì, òàê ÷òî èç êàæäîé êëåòêè, ïðîèñõîäÿùèõ â æåíñêèõ ïîëîâûõ
âñòóïàþùåé â ìåéîç, îáðàçóåòñÿ 4 êëåòêàõ. Âî âðåìÿ ïðîôàçû ïåðâîãî
ãàïëîèäíûõ êëåòêè. äåëåíèÿ ïðîèñõîäÿò èçìåíåíèÿ íå
Êàê èçâåñòíî, áèîëîãè÷åñêèé òîëüêî õðîìîñîìíîãî àïïàðàòà, íî è
ñìûñë ìåéîçà çàêëþ÷àåòñÿ â öèòîïëàçìû îîöèòîâ. Ïîýòîìó óäîáíî
ïåðåêîìáèíèðîâàíèè ãåíîâ, ÷òî ðàçäåëèòü ïðîôàçó I íà ñëåäóþùèå
ñîçäàåò óñëîâèÿ âîçíèêíîâåíèÿ ñòàäèè:
óíèêàëüíûõ ðàçíîîáðàçíûõ ãåíîòèïîâ
I. Ðàííÿÿ ïðîôàçà
1. Ëåïòîòåíà
2. Çèãîòåíà
3. Ïàõèòåíà
4. Ðàííÿÿ äèïëîòåíà

II. Ïîçäíÿÿ ïðîôàçà


1. Äèêòèîòåíà (äèôôóçíàÿ äèïëîòåíà â ïðèìîðäèàëüíûõ îîöèòàõ)
2. Ïðîäâèíóòàÿ äèïëîòåíà (îñíîâíîé ðîñò îîöèòîâ)
3. Ïîçäíÿÿ äèïëîòåíà (ïðåêðàùåíèå ðîñòà îîöèòîâ è ôîðìèðîâàíèå êàðèîñôåðû)
4. Äèàêèíåç (íà÷àëî ñîçðåâàíèÿ îîöèòîâ)

___________________________________________________________________________________
3-11
Ãëàâà 3. Ðàííåå ðàçâèòèå ìëåêîïèòàþùèõ
______________________________________________________________________________
3.1.6.1.Ðàííÿÿ ïðîôàçà. ïðîèñõîäèò ñ ìåíüøåé
ýôôåêòèâíîñòüþ.
Ëåïòîòåìà. Íà ýòîé ñòàäèè Äèïëîòåíà. Îñíîâíàÿ ãåíåðàöèÿ
õðîìîñîìû ìåíÿþò ñâîþ èíòåðôàçíóþ îîöèòîâ ìëåêîïèòàþùèõ áëîêèðóåòñÿ
êîíôîðìàöèþ è ñòàíîâÿòñÿ áîëåå íà ýòîé ñòàäèè íà äëèòåëüíûé ïåðèîä
êîíäåíñèðîâàííûìè. Òåëîìåðû è ó÷àñòâóåò â ôîëëèêóëîãåíåçå.
õðîìîñîì ïðèêðåïëåíû ê ÿäåðíîé Íà÷èíàåòñÿ ýòà ñòàäèÿ ñ ðàçäåëåíèÿ
ìåìáðàíå. Îáå ñåñòðèíñêèå äâóõ êîíúþãèðîâàâøèõ õðîìîñîì,
õðîìàòèäû òåñíî ñáëèæåíû è ñèíàïòîíåìàëüíûé êîìïëåêñ
íåðàçëè÷èìû â ñâåòîâîì ìèêðîñêîïå. ðàñïàäàåòñÿ, ãîìîëîãè áèâàëåíòà
Çèãîòåíà. Ýòà ñòàäèÿ ðàçäåëÿþòñÿ è ñòàíîâÿòñÿ âèäíû
õàðàêòåðèçóåòñÿ íà÷àëîì ïðîöåññà ñâÿçûâàþùèå èõ õèàçìû.  êîíöå
ñèíàïñèñà - òåñíîé êîíúþãàöèè ðàííåé ïðîôàçû â îîöèòàõ
ãîìîëîãè÷íûõ õðîìîñîì.  ðåçóëüòàòå ìëåêîïèòàþùèõ îïèñàíû õðîìîñîìû
îáðàçóþòñÿ áèâàëåíòû è ôîðìèðóåòñÿ òèïà ëàìïîâûõ ùåòîê, õðîìîñîìû íà
ñèíàïòîíåìàëüíûé êîìïëåêñ. ýòîé ñòàäèè ïðîÿâëÿþò ÿâíóþ
Ïàõèòåíà. Íà ýòîé ñòàäèè òðàíñêðèïöèîííóþ àêòèâíîñòü, íî îíà
ïðîèñõîäèò îáìåí ó÷àñòêàìè íàìíîãî íèæå, ÷åì íà ñòàäèè
íåñåñòðèíñêèõ õðîìàòèä ïðîäâèíóòîé äèïëîòåíû.
ãîìîëîãè÷íûõ õðîìîñîì - êðîññèãîâåð.
Ïàõèòåíà îîöèòîâ ìëåêîïèòàþùèõ 3.1.6.2. Ïîçäíÿÿ ïðîôàçà.
îòëè÷àåòñÿ îò ïàõèòåíû ó
ñïåðìàòîöèòîâ òåì, ÷òî â îîöèòàõ Äèêòèîòåíà ÿâëÿåòñÿ äèôôóçíîé
õðîìîñîìû ïðîÿâëÿþò áîëåå âûñîêóþ ñòàäèåé äèïëîòåíû â ïðèìîðäèàëüíûõ
òðàíñêðèïöèîííóþ àêòèâíîñòü. Äëÿ îîöèòàõ. ßäðà îîöèòîâ óâåëè÷èâàþòñÿ
ìëåêîïèòàþùèõ òàêæå õàðàêòåðíà è ïðèîáðåòàþò èíòåðôàçíóþ
ãèáåëü çíà÷èòåëüíîãî êîëè÷åñòâà ìîðôîëîãèþ âñëåäñòâèå
ìåéîöèòîâ (îîöèòîâ è ñïåðìàòîöèòîâ) äåêîíäåíñàöèè õðîìîñîì.
íà ñòàäèè ïàõèòåíû. Ýëèìèíèðóþòñÿ Òðàíñêðèïöèîííàÿ àêòèâíîñòü èõ
ìåéîöèòû, â êîòîðûõ ñîäåðæàòñÿ íåâûñîêà, îíà îáåñïå÷èâàåò ëèøü
õðîìîñîìû, íåêîíúþãèðîâàâøèå èëè âûæèâàíèå ïîêîÿùèõñÿ êëåòîê.
íå ïîëíîñòüþ êîíúþãèðîâàâøèå íà Äèêòèîòåíà ïðåäøåñòâóåò ïåðèîäó
ñòàäèè ïàõèòåíû. Ýòî ïðîèñõîäèò êàê ðîñòà îîöèòîâ, è â ýòî âðåìÿ îîöèòû
â îâîãåíåçå, òàê è â ñïåðìàòîãåíåçå. íàõîäÿòñÿ â íåêîòîðîì ðîäå
Ñïåðìàòîöèòû ýëèìèíèðóþòñÿ ÷àùå, ðàâíîâåñíîì (äðåìëþùåì) ñîñòîÿíèè.
íåñìîòðÿ íà òî, ÷òî è â ñïåðìàòîãåíåçå Ñòàäèÿ äèêòèîòåíû õàðàêòåðíà äëÿ
îñóùåñòâëÿåòñÿ ñèíàïòè÷åñêàÿ îâîãåíåçà ïîâçîíî÷íûõ. Íà ýòîé
ïîäãîíêà õðîìîñîì, â ðåçóëüòàòå ñòàäèè âîêðóã îîöèòà ôîðìèðóåòñÿ
êîòîðîé ïðîèñõîäèò èñïðàâëåíèå ñëîé ôîëëèêóëÿðíûõ êëåòîê, òî åñòü
îøèáîê êîíúþãàöèè. Îäíàêî, â îáðàçóþòñÿ ïðèìîðäèàëüíûå
ñïåðìàòîãåíåçå ìåéîç áëîêèðóåòñÿ íà ôîëëèêóëû.
áîëåå êîðîòêèé ïåðèîä, ÷åì â îîãåíåçå, Ïðèìîðäèàëüíûé (èëè
è èñïðàâëåíèå îøèáîê êîíúþãàöèè ïåðâè÷íûé) ôîëëèêóë ñîñòîèò èç
___________________________________________________________________________________
3-12
Ãëàâà 3. Ðàííåå ðàçâèòèå ìëåêîïèòàþùèõ
______________________________________________________________________________
îîöèòà 1-ãî ïîðÿäêà (íàõîäèòñÿ â âîêðóã ïëàçìàòè÷åñêîé ìåìáðàíû
ñîñòîÿíèè ïîêîÿ íà ñòàäèè ôîðìèðóåòñÿ áëåñòÿùàÿ îáîëî÷êà (zona
äèêòèîòåíû), îêðóæåííîãî îäíèì pellucida). Ïðèëåæàùèå âïëîòíóþ ê
ñëîåì óïëîùåííûõ ôîëëèêóëÿðíûõ îîöèòó ôîëëèêóëÿðíûå êëåòêè èìåþò
êëåòîê. Â ôîðìå ïðèìîðäèàëüíûõ îòðîñòêè, êîòîðûå ïðîõîäÿò ñêâîçü
ôîëëèêóëîâ îîöèòû ïåðñèñòèðóþò â áëåñòÿùóþ îáîëî÷êó è îáðàçóþò ùåëå-
ÿè÷íèêàõ íà ïðîòÿæåíèè âñåé æèçíè âûå êîíòàêòû ñ îîöèòîì. Ïî ìåðå
îñîáè. Ïðîäîëæèòåëüíîñòü ðîñòà ôîëëèêóëà âîêðóã íåãî
äèêòèîòåíû ðàçëè÷íà: ó ìûøåé îò îáðàçóåòñÿ è ðàçðàñòàåòñÿ
íåñêîëüêèõ ìåñÿöåâ äî ïîëóòîðà-äâóõ ñîåäèíèòåëüíîòêàííàÿ îáîëî÷êà.
ëåò, ó ÷åëîâåêà îò 14-15 äî 45-50 ëåò. Ìåæäó çåðíèñòûì ñëîåì è
Íà ïðîòÿæåíèè ðåïðîäóêòèâíîãî ñîåäèíèòåëüíîòêàííîé îáîëî÷êîé
ïåðèîäà îîöèòû, ïðåáûâàâøèå â îáîñîáëÿåòñÿ áàçàëüíàÿ ìåìáðàíà. Â
ðàçëè÷íîå âðåìÿ íà ñòàäèè äàëüíåéøåì â ñîåäèíèòåëüíîòêàííóþ
äèêòèîòåíû, íå îòëè÷àþòñÿ ïî ñâîèì îáîëî÷êó ïðîðàñòàþò ìíîãî÷èñëåííûå
ñâîéñòâàì, âêëþ÷àÿ ñïîñîáíîñòü ê êàïèëëÿðû. Âî âðåìÿ ïåðèîäà ðîñòà
îïëîäîòâîðåíèþ. Òàêèì îáðàçîì, îáúåì îîöèòà ìûøè, íàïðèìåð,
áèîëîãè÷åñêèé ñìûñë äèêòèîòåíû â óâåëè÷èâàåòñÿ, ïðèìåðíî, â 300 ðàç.
ñîçäàíèè òàêîãî ñîñòîÿíèÿ, ïðè Ïðîèñõîäèò ýòî áëàãîäàðÿ âûñîêîé
êîòîðîì îîöèòû ìîãóò ïåðñèñòèðîâàòü òðàíñêðèïöèîííîé àêòèâíîñòè ãåíîìà
äëèòåëüíîå âðåìÿ, íå òåðÿÿ îîöèòîâ (ñêîðîñòü òðàíñêðèïöèè â
ñïîñîáíîñòè çàâåðøèòü îîãåíåç è ðàñòóùèõ îîöèòàõ ìûøè â 10 ðàç
ó÷àñòâîâàòü â ïðîöåññå âûøå, ÷åì â ñîìàòè÷åñêèõ êëåòêàõ), à
îïëîäîòâîðåíèÿ. Ìåõàíèçìû òàêæå çà ñ÷åò òðàíñïîðòà îðãàíè÷åñêèõ
áëîêèðîâàíèÿ ìåéîçà íà ñòàäèè è íåîðãàíè÷åñêèõ ñîåäèíåíèé èç
äèêòèîòåíû îñòàþòñÿ íåèçâåñòíûìè. ôîëëèêóëÿðíûõ êëåòîê ÷åðåç ùåëåâûå
Ïðè âûõîäå èç ñòàäèè äèêòèîòåíû êîíòàêòû. ×åðåç ùåëåâûå êîíòàêòû â
è áëîêàäû ìåéîçà íàáëþäàåòñÿ îîöèò ïîñòóïàþò èîíû è íåáîëüøèå
èíòåíñèâíûé ðîñò îîöèòà; îí ìîëåêóëû, òàêèå, íàïðèìåð, êàê
ïåðåõîäèò â ñòàäèþ îîöèòà 1-ãî ñóáñòðàòû óãëåâîäíîãî îáìåíà
ïîðÿäêà. Êàê ïðàâèëî, ðîñò îîöèòà (ïèðóâàò, îêñàëîàöåòàò, íóêëåîòèäû è
ñîïðîâîæäàåòñÿ óâåëè÷åíèåì ò.ï.). Ýòî ÿâëåíèå ïîëó÷èëî íàçâàíèå
êîëè÷åñòâà îêðóæàþùèõ åãî ìåòàáîëè÷åñêîé êîîïåðàöèè êëåòîê
ôîëëèêóëÿðíûõ êëåòîê (êëåòîê èëè ìåòàáîëè÷åñêîãî è èîííîãî
ãðàíóëåçû) è, ñîîòâåòñòâåííî, ñîïðÿæåíèÿ êëåòîê. Â ðåçóëüòàòå
óâåëè÷åíèåì ðàçìåðà ôîëëèêóëà. òàêîé ìåòàáîëè÷åñêîé ñîïðÿæåííîñòè
Îêðóæàþùèå îîöèò 1-ãî ïîðÿäêà îîöèò îñâîáîæäàåòñÿ îò
ôîëëèêóëÿðíûå êëåòêè óâåëè÷èâàþòñÿ íåîáõîäèìîñòè âûïîëíÿòü ìíîãèå
è ðàçìíîæàþòñÿ, îáðàçóÿ ìåòàáîëè÷åñêèå ðåàêöèè, òàê êàê áîëåå
ìíîãîñëîéíóþ îáîëî÷êó - çåðíèñòûé 30% âåùåñòâ èç ñðåäû
ñëîé ôîëëèêóëà (stratum granulosum). ìåòàáîëèçèðóåòñÿ ôîëëèêóëÿðíûìè
Ñàì îîöèò ðàñòåò, â åãî öèòîïëàçìå êëåòêàìè, à çàòåì ïîñòóïàåò â îîöèò.
ïîÿâëÿþòñÿ êîðòèêàëüíûå ãðàíóëû, Ïåðåä íàñòóïëåíèåì ïîëîâîé
___________________________________________________________________________________
3-13
Ãëàâà 3. Ðàííåå ðàçâèòèå ìëåêîïèòàþùèõ
______________________________________________________________________________
çðåëîñòè âñå ïðèìîðäèàëüíûå Çàâåðøåíèå ïåðâîãî äåëåíèÿ
ôîëëèêóëû, êîòîðûå íàõîäèëèñü â ìåéîçà è ïåðåõîä íà ñòàäèþ ìåòàôàçû
ñòàäèè ðîñòà, äåãåíåðèðóþò, òîãäà êàê âòîðîãî ìåéîòè÷åñêîãî äåëåíèÿ ó
íàõîäèâøèåñÿ â ñîñòîÿíèè ïîêîÿ ìëåêîïèòàþùèõ (êàê è ó âñåõ äðóãèõ
ñîõðàíÿþòñÿ.  ÿè÷íèêàõ ó æèâîòíûõ) íàçûâàåòñÿ ñîçðåâàíèåì
ïîëîâîçðåëûõ ìûøåé, êðûñ, îáåçüÿí îîöèòîâ. Íåîáõîäèìî ïîìíèòü, ÷òî â
è äðóãèõ ìëåêîïèòàþùèõ áîëåå 30% ñïåðìàòîãåíåçå ñîçðåâàíèåì
âñåõ îîöèòîâ íàõîäèòñÿ â âèäå íàçûâàþò îñóùåñòâëåíèå ïåðâîãî è
ïðèìîðäèàëüíûõ ôîëëèêóëîâ, è âòîðîãî ìåéîòè÷åñêèõ äåëåíèé, â
áîëüøèíñòâî èç íèõ íèêîãäà íå ðåçóëüòàòå ÷åãî èç ñïåðìàòîöèòîâ
âñòóïàåò â ïåðèîä ðîñòà è ïîäâåðãàåòñÿ îáðàçóþòñÿ ñïåðìàòèäû.
àòðåçèè. Èç îñòàâøèõñÿ 10% îîöèòîâ Ðàññìîòðèì îòäåëüíî ñîçðåâàíèå
â ÿè÷íèêàõ âçðîñëîãî æèâîòíîãî ëèøü ôîëëèêóëîâ è îîöèòîâ.
íåçíà÷èòåëüíàÿ ÷àñòü ïðîõîäèò âñå
ñòàäèè ðîñòà è ôîðìèðîâàíèÿ çðåëîãî 3.1.7.Ñîçðåâàíèå ôîëëèêóëîâ.
îîöèòà (ÿéöåêëåòêè).
Ïîçäíÿÿ äèïëîòåíà Ó áîëüøèíñòâà ìëåêîïèòàþùèõ
õàðàêòåðèçóåòñÿ ïðåêðàùåíèåì ðîñòà îîöèòû, âîçîáíîâëÿþùèå ìåéîç
îîöèòà è íà÷àëîì ôîðìèðîâàíèÿ ïîñëå äèïëîòåíû (ôàçû ïîêîÿ),
êàðèîñôåðû. Ýòîò ïðîöåññ íàõîäÿòñÿ â êðóïíûõ àíòðàëüíûõ
ñîïðîâîæäàåòñÿ ñíèæåíèåì ñèíòåçà ôîëëèêóëàõ, ïðè÷åì ýòî ïðîèñõîäèò
ìàòðè÷íîé è ðèáîñîìàëüíîé ÐÍÊ. Ïî íåçàäîëãî äî îâóëÿöèè, òî åñòü â êîíöå
ìåðå óâåëè÷åíèÿ ðàçìåðîâ îîöèòà ôîëëèêóëÿðíîé ôàçû àíòðàëüíîãî
ñíèæàåòñÿ àêòèâíîñòü ÐÍÊ öèêëà. Â íîðìå îâóëÿöèÿ ñîâïàäàåò âî
ïîëèìåðàçû II. Óñòàíîâëåíî, ÷òî âðåìåíè ñ îêîí÷àíèåì ñîçðåâàíèÿ
ôîëëèêóëÿðíàÿ æèäêîñòü àíòðàëüíûõ îîöèòîâ, òî åñòü ó áîëüøèíñòâà
ôîëëèêóëîâ óãíåòàåò àêòèâíîñòü ÐÍÊ ìëåêîïèòàþùèõ îâóëèðóþò
ïîëèìåðàçû II, ñëåäîâàòåëüíî, íà ÿéöåêëåòêè íà ñòàäèè ìåòàôàçû
çàêëþ÷èòåëüíûõ ñòàäèÿõ ðîñòà ðåçêî âòîðîãî äåëåíèÿ ñîçðåâàíèÿ.
ñíèæàåòñÿ èíòåíñèâíîñòü ýêñïðåññèè Êàê âûãëÿäèò àíòðàëüíûé
ãåíîâ îîöèòà. Õðîìîñîìû óòîëùàþòñÿ ôîëëèêóë? Â óòîëùåííîì çåðíèñòîì
è îòäåëÿþòñÿ îò ÿäåðíîé ìåìáðàíû. ñëîå ðàçâèâàþùåãîñÿ ôîëëèêóëà,
Ëþáîé áèâàëåíò ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé êëåòêè êîòîðîãî èíòåíñèâíî
òåòðàäó, â êîòîðîé âñå ñåñòðèíñêèå ïðîëèôåðèðóþò, íà÷èíàåòñÿ ñåêðåöèÿ
õðîìàòèäû ñîåäèíåíû öåíòðîìåðîé, à ôîëëèêóëÿðíîé æèäêîñòè. Ñíà÷àëà
íåñåñòðèíñêèå - õèàçìàìè. Ìîæíî îíà íàêàïëèâàåòñÿ â âèäå êàïåëü ìåæäó
íàáëþäàòü ÿâëåíèÿ, êëåòêàìè, íî ïîñòåïåííî êàïëè
ñâèäåòåëüñòâóþùèå îá èíàêòèâàöèè ñëèâàþòñÿ è îáðàçóþò â òîëùå
õðîìîñîìíîãî àïïàðàòà îîöèòà - çåðíèñòîãî ñëîÿ ïîëîñòü (antrum),
õðîìîñîìû ãåòåðîõðîìàòèçèðóþòñÿ, çàïîëíåííóþ ôîëëèêóëÿðíîé
îáúåäèíÿþòñÿ â êëóáîê âîêðóã æèäêîñòüþ. Ðîñò ôîëëèêóëîâ çàâèñèò
ÿäðûøêà îîöèòà è ôîðìèðóþò îò ñòðîãî êîîðäèíèðîâàííûõ
ñòðóêòóðó, íàçûâàåìóþ êàðèîñôåðîé. âçàèìîäåéñòâèé ìåæäó òðåìÿ
___________________________________________________________________________________
3-14
Ãëàâà 3. Ðàííåå ðàçâèòèå ìëåêîïèòàþùèõ
______________________________________________________________________________
ïîëèïåïòèäíûìì ãîðìîíàìè Ðàññìîòðèì ñíà÷àëà, ÷òî
ãèïîôèçà (ôîëëèêóëîñòèìóëèðóþùåãî ïðîèñõîäèò ñ ôîëëèêóëîì â ïðîöåññå
ãîðìîíà (ÔÑÃ), ëþòåèíèçèðóþùåãî àíòðàëüíîãî öèêëà. Ãîðìîíàëüíûõ
ãîðìîíà (ËÃ) è ïðîëàêòèíà), à òàêæå ìåõàíèçìîâ ýòîãî ïðîöåññà êîñíåìñÿ
ñòåðîèäíûìè ãîðìîíàìè, êîòîðûå ëèøü â ñàìûõ îáùèõ ÷åðòàõ, òàê êàê
íàõîäÿòñÿ â ôîëëèêóëÿðíîé æèäêîñòè ýòà òåìà äîëæíà îáñóæäàòüñÿ
(ýñòðîãåíàìè, àíäðîãåíàìè è îòäåëüíî, â ðàìêàõ ñàìîñòîÿòåëüíîãî
ïðîãåñòåðîíîì). Íå âäàâàÿñü â êóðñà.
ïîäðîáíîñòè, îòìåòèì, ÷òî Ó ÷åëîâåêà ïîñëå äîñòèæåíèÿ
ãîíàäîòðîïíûå ãîðìîíû ãèïîôèçà ïîëîâîé çðåëîñòè ñòèìóëèðóåòñÿ ñîç-
ñòèìóëèðóþò ïðîëèôåðàöèþ êëåòîê ðåâàíèå îäíîãî ôîëëèêóëà
ãðàíóëåçû è ðåãóëèðóþò ñîäåðæàíèå åæåìåñÿ÷íî. Ýñòðàëüíûå öèêëû
ïîëîâûõ ñòåðîèäîâ, âëèÿÿ íà æåíùèíû íàçûâàþòñÿ
âûðàáîòêó ñòåðîèäîâ êëåòêàìè ìåíñòðóàëüíûìè. Ìåíñòðóàëüíûå
ãðàíóëåçû è êëåòêàìè òåêè. Ïîëîâûå öèêëû ïðîäîëæàþòñÿ íà ïðîòÿæåíèå
ñòåðîèäû òîæå ó÷àñòâóþò â ðåãóëÿöèè 30-40 ëåò äî íàñòóïëåíèÿ ìåíîïàóçû.
ïðîöåññîâ ðîñòà ôîëëèêóëîâ, à òàêæå Ãîðìîíàëüíàÿ ðåãóëÿöèÿ ìåíñòðóàëü-
èíäóöèðóþò îáðàçîâàíèå â êëåòêàõ íîãî öèêëà îïðåäåëÿåò ïëîäîâèòîñòü
ãðàíóëåçû ðåöåïòîðîâ ê ÔÑÃ è ËÃ. æåíùèíû. Îáùåèçâåñòíî, ÷òî ïðîäîë-
 ñàìîì íà÷àëå ðîñòà ôîëëèêóëîâ æèòåëüíîñòü ìåíñòðóàëüíîãî öèêëà
(â íà÷àëå ôîëëèêóëÿðíîé ôàçû ìîæåò âàðüèðîâàòü, îäíàêî
ýñòðàëüíîãî öèêëà) óðîâåíü íîðìàëüíûé èëè «ìîäåëüíûé» öèêë
öèðêóëèðóþùåãî â êðîâè ÔÑà íà ñîñòàâëÿåò 28 äíåé. Îòñ÷åò äíåé
êîðîòêîå âðåìÿ ïîâûøàåòñÿ, ïîñëå íà÷èíàåòñÿ îò ïåðâîãî äíÿ
÷åãî êîëè÷åñòâî ÔÑà è Ëà â êðîâè ìåíñòðóàöèè.

Ìåíñòðóàöèÿ Ôàçà ðîñòà Ñåêðåòîðíàÿ ôàçà Ìåíñòðóàöèÿ


ôîëëèêóëà (îáðàçîâàíèå æåëòîãî òåëà)
0 5 14 28
Âðåìÿ ïîñëå íà÷àëà ìåíñòðóàëüíîãî öèêëà, ñóò.
ñîõðàíÿåòñÿ íà áîëåå èëè ìåíåå
ïîñòîÿííîì óðîâíå. Íåçàäîëãî äî Èòàê, â íà÷àëå öèêëà âûðàáîòêà
îâóëÿöèè (â êîíöå ôîëëèêóëÿðíîé ôàçû ãèïîôèçîì ÔÑÃ ïîâûøàåòñÿ. Ýòî âû-
ýñòðàëüíîãî öèêëà) ïðîèñõîäèò çûâàåò â ÿè÷íèêå ðàçâèòèå ôîëëèêóëîâ.
êðàòêîâðåìåííûé íî ðåçêèé ïîäúåì Ðàçâèâàþùèåñÿ ôîëëèêóëû âûäåëÿþò
óðîâíÿ ËÃ, à òàêæå íåêîòîðîå ïîâûøåííîå êîëè÷åñòâî ýñòðîãåíà, ÷òî
óâåëè÷åíèå óðîâíÿ ÔÑÃ. Èìåííî ýòîò â ñâîþ î÷åðåäü ñòèìóëèðóåò ñåêðåöèþ
ïèê âûäåëåíèÿ â êðîâü ËÃ ÿâëÿåòñÿ ãèïîôèçîì ËÃ. Ïðèìåðíî â ñåðåäèíå
ñòèìóëîì, êîòîðûé ñíèìàåò áëîêàäó ìåíñòðóàëüíîãî öèêëà ðåçêèé ïîäúåì
ìåéîçà, òî åñòü ÿâëÿåòñÿ òðèããåðîì óðîâíÿ ËÃ ñòèìóëèðóåò ñîçðåâàíèå 15-
èíèöèèðóþùèì ñîçðåâàíèå îîöèòîâ 20 òûñ. ðàçâèâàþùèõñÿ ôîëëèêóëîâ,
ìëåêîïèòàþùèõ. íî çàâåðøàåò ñîçðåâàíèå òîëüêî îäèí
___________________________________________________________________________________
3-15
Ãëàâà 3. Ðàííåå ðàçâèòèå ìëåêîïèòàþùèõ
______________________________________________________________________________
àíòðàëüíûé ôîëëèêóë. Çàêëþ÷åííûé â ãðóïïû ëèïîõðîìîâ). Ñåòü êàïèëëÿðîâ
íåì îîöèò 1-ãî ïîðÿäêà ñîçðåâàåò, ðàçðàñòàåòñÿ è îõâàòûâàåò êàæäóþ
çàêàí÷èâàÿ ïåðâîå äåëåíèå ìåéîçà.  ëþòåèíîâóþ êëåòêó, è æåëòîå òåëî
àíòðàëüíîì ôîëëèêóëå áûñòðî íà÷èíàåò ïðîäóöèðîâàòü ïðîãåñòåðîí.
óâåëè÷èâàåòñÿ ïîëîñòü, è îîöèò ñ Êðîìå òîãî, æåëòîå òåëî ïðîäóöèðóåò
îêðóæàþùèì åãî îäíèì ñëîåì ýñòðîãåí. Ïðîãåñòåðîí è ýñòðîãåí
ôîëëèêóëÿðíûõ êëåòîê îêàçûâàåòñÿ êàê ñòèìóëèðóþò ñëèçèñòóþ îáîëî÷êó
áû â ïóçûðüêå, çàïîëíåííîì ìàòêè (ýíäîìåòðèé), âûçûâàÿ åå
ôîëëèêóëÿðíîé æèäêîñòüþ. Òàêîé óòîëùåíèå è ñåêðåöèþ áîãàòîé
ôîëëèêóë òàê è íàçûâàåòñÿ - ãðààôîâ ïèòàòåëüíûìè âåùåñòâàìè æèäêîñòè,
ïóçûðåê èëè çðåëûé ôîëëèêóë. Çðåëûé òî åñòü ïðèâîäÿò ñëèçèñòóþ ìàòêè â
ôîëëèêóë äîñòèãàåò òàêèõ ðàçìåðîâ, ñîñòîÿíèè ãîòîâíîñòè ê èìïëàíòàöèè
÷òî äàæå âûïÿ÷èâàåò ïîâåðõíîñòü îïëîäîòâîðåííîãî ÿéöà. Ýòè æå
ÿè÷íèêà. Îîöèò ñ îêðóæàþùèìè åãî ãîðìîíû ïîäàâëÿþò âûäåëåíèå
ôîëëèêóëÿðíûìè êëåòêàìè íàõîäèòñÿ ãèïîôèçîì ÔÑÃ è ËÃ, è òàêèì
â ïîâåðõíîñòíîé ÷àñòè ôîëëèêóëà, îáðàçîì, òîðìîçÿò ñîçðåâàíèå äðóãèõ
ôîðìèðóÿ ÿéöåíîñíûé áóãîðîê èëè ôîëëèêóëîâ. Æåëòîå òåëî
êóìóëþñ (cumulus oophorum). ôóíêöèîíèðóåò ó ÷åëîâåêà 12-14 äíåé
Äàëüíåéøåå óâåëè÷åíèå çðåëîãî è ðóáöóåòñÿ, åñëè íå ïðîèñõîäèò
ôîëëèêóëà, ïåðåïîëíåííîãî îïëîäîòâîðåíèÿ. Åñëè îïëîäîòâîðåíèå
ôîëëèêóëÿðíîé æèäêîñòüþ, ïðèâîäèò îñóùåñòâëÿåòñÿ, æåëòîå òåëî
ê èñòîí÷åíèþ åãî îáîëî÷êè è îáîëî÷êè ôóíêöèîíèðóåò áîëåå äëèòåëüíîå
ÿè÷íèêà, ðàñïîëîæåííîé íàä ýòèì âðåìÿ, ïðåâðàùàÿñü â æåëòîå òåëî
ôîëëèêóëîì. Çàòåì ïðîèñõîäèò áåðåìåííîñòè.
ðàçðûâ ãðààôîâà ïóçûðüêà è Ó ðàçëè÷íûõ âèäîâ
âûñâîáîæäåíèå îîöèòà èç ÿè÷íèêà - ìëåêîïèòàþùèõ ýñòðàëüíûå
îâóëÿöèÿ. Ýòî ïðîèñõîäèò ïðèìåðíî (îâàðèàëüíûå) öèêëû ñóùåñòâåííî
íà 14 äåíü öèêëà. Ñîäåðæèìîå ôîëëè- îòëè÷àþòñÿ êàê ïî
êóëà èçëèâàåòñÿ â áðþøíóþ ïîëîñòü, ïðîäîëæèòåëüíîñòè, òàê è ïî ÷àñòîòå.
íî ôèìáðèè ÿéöåâîäà ê ýòîìó âðåìåíè Ó íåêîòîðûõ âèäîâ â òå÷åíèå ãîäà
ðàñïîëàãàþòñÿ òàê, ÷òî îíè îñóùåñòâëÿåòñÿ îäèí ýñòðàëüíûé
ïîäõâàòûâàþò îîöèò è ïî ÿéöåâîäó öèêë, ïðèóðî÷åííûé ê îïðåäåëåííîìó
çðåëàÿ ÿéöåêëåòêà ïåðåõîäèò è ìàòêó. ñåçîíó. Ó îäíèõ ìëåêîïèòàþùèõ
Ïîñëå âûáðîñà îîöèòà îâóëÿöèè ïðîèñõîäÿò ñïîíòàííî, à ó
îñòàòî÷íûé ôîëëèêóë â ÿè÷íèêå äðóãèõ èíäóöèðóþòñÿ ñïàðèâàíèåì. Ó
ïðåâðàùàåòñÿ ïîä äåéñòâèåì ìûøåâèäíûõ ãðûçóíîâ ýñòðàëüíûå
ëþòåèíèçèðóþùåãî ãîðìîíà â öèêëû î÷åíü êîðîòêèå (4-6 ñóò) è â íèõ
ãîðìîíàëüíî àêòèâíóþ òêàíü - îòñóòñòâóåò ëþòåàëüíàÿ ôàçà, òàê êàê
æåëòîå òåëî. Íàñòóïàåò ëþòåðàëüíàÿ åñëè íåò ñïàðèâàíèÿ, æåëòûå òåëà â
ôàçà ýñòðàëüíîãî öèêëà (ñåêðåòîðíàÿ ÿè÷íèêàõ ðàçâèâàþòñÿ ïëîõî è
ôàçà ìåíñòðóàëüíîãî öèêëà). ôóíêöèîíèðóþò êîðîòêîå âðåìÿ,
Ôîëëèêóëÿðíûå êëåòêè íàêàïëèâàþò âûäåëÿÿ ìàëî ïðîãåñòåðîíà.
æåëòûé ïèãìåíò ëþòåèí (âåùåñòâî èç Áîëüøèíñòâî ìëåêîïèòàþùèõ
___________________________________________________________________________________
3-16
Ãëàâà 3. Ðàííåå ðàçâèòèå ìëåêîïèòàþùèõ
______________________________________________________________________________
(ãðûçóíû, õèùíèêè, íåêîòîðûå êóëüòóðàëüíîé ñðåäå áåç äîáàâëåíèÿ
êîïûòíûå) èìååò ìíîãî÷èñëåííûé ãîðìîíîâ. Ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî
ïîìåò. Âî âðåìÿ îâóëÿöèè ÿè÷íèêè ñîçðåâàíèå îîöèòîâ ïðîèñõîäèò èç-çà
âûäåëÿþò îäíîâðåìåííî íåñêîëüêî èçìåíåíèÿ ïðèðîäû è èíòåíñèâíîñòè
ÿéöåêëåòîê, êàæäàÿ èç êîòîðûõ ìîæåò ñèãíàëîâ, ïîñòóïàþùèõ â îîöèò èç
áûòü îïëîäâîðåíà îäíèì ñïåðìèåì ôîëëèêóëÿðíûõ êëåòîê. Âîçìîæíî, ÷òî
(ïîëèîâóëÿöèÿ). Íàïðèìåð, ó ñîçðåâàíèå ñòèìóëèðóåòñÿ íàðóøåíèåì
ëàáîðàòîðíûõ ìûøåé è êðûñ ìåæêëåòî÷íîãî ñîïðÿæåíèÿ îîöèòà è
îäíîâðåìåííî îâóëèðóåò 8-10 ôîëëèêóëÿðíûõ êëåòîê, âîçíèêàþùåãî
ÿéöåêëåòîê, ó õîìÿ÷êîâ 6-8, ó ñâèíåé ïðè ðàçâèòèè ôîëëèêóëà è óâåëè÷åíèè
8-12. Ó âûñøèõ êîïûòíûõ (ëîøàäåé è àíòðàëüíîé ïîëîñòè. Êàê ïîëàãàþò,
êðóïíîãî ðîãàòîãî ñêîòà) è âûñøèõ ÷åðåç ùåëåâûå êîíòàêòû â îîöèò
ïðèìàòîâ, âêëþ÷àÿ ÷åëîâåêà, ïðè ïîñòóïàþò èíãèáèòîðû ñîçðåâàíèÿ, à
îâóëÿöèè îáðàçóåòñÿ, êàê ïðàâèëî, ïðè ðàçâèòèè ôîëëèêóëà èõ
òîëüêî îäíà ÿéöåêëåòêà. ïîñòóïëåíèå â îîöèò ñóùåñòâåííî
Íî èíîãäà áûâàþò èñêëþ÷åíèÿ. ïîíèæàåòñÿ.
Äèçèãîòíûå áëèçíåöû. Åñëè Äëÿ ìíîãèõ ìëåêîïèòàþùèõ
îäíîâðåìåííî ñîçðåâàþò äâà îîöèòà, òî÷íî èçâåñòíà ïðîäîëæèòåëüíîñòü
òî ïðè îïëîäîòâîðåíèè äâóìÿ ðàçíûìè ñîçðåâàíèÿ îîöèòîâ. Â íîðìå îâóëÿöèÿ
ñïåðìèÿìè âîçíèêàþò äèçèãîòíûå ñîâïàäàåò ñ îêîí÷àíèåì ñîçðåâàíèÿ îî-
(ÄÇ) áëèçíåöû. Ó ìàðòûøåê ÄÇ öèòîâ, òî åñòü ó áîëüøèíñòâà
áëèçíåöû ðîæäàþòñÿ ðåãóëÿðíî. ìëåêîïèòàþùèõ îâóëèðóþò îîöèòû,
Ïîëèîâóëÿöèÿ ïðèâîäèò èíîãäà ê íàõîäÿùèåñÿ íà ñòàäèè ìåòàôàçû II.
îáðàçîâàíèþ òðèçèãîòíûõ òðîåí è Ïðîäîëæèòåëüíîñòü ñîçðåâàíèÿ
êâàäðèçèãîòíûõ ÷åòâåðåí ó îîöèòîâ â çàâèñèìîñòè îò âèäîâ
÷åëîâåêà.×àñòîòà ðîæäåíèÿ ÄÇ ìëåêîïèòàþùèõ çàíèìàåò îò 9 - 11 äî
áëèçíåöîâ ïîâûøàåòñÿ ñ âîçðàñòîì 36 - 40 ÷àñîâ.
ìàòåðè; îò ïðàêòè÷åñêè íóëåâîãî Êàê óæå ãîâîðèëîñü, äëÿ
çíà÷åíèÿ â ïóáåðòàíòíîì ïåðèîäå äî ìëåêîïèòàþùèõ, êàê è äëÿ
0,7-0,8% â âîçðàñòå 35-39 ëåò. áîëüøèíñòâà ïîçâîíî÷íûõ,
ñîçðåâàíèåì îîöèòà (ñîçðåâàíèåì
3.1.8. Ñîçðåâàíèå îîöèòà. ÿéöåêëåòêè) ñ÷èòàåòñÿ ïðîöåññ
ðàçâèòèÿ îîöèòà 1-ãî ïîðÿäêà,
Ìåéîç âîçîáíîâëÿåòñÿ â îõâàòûâàþùèé ïåðèîä âðåìåíè îò
îîöèòàõ, íàõîäÿùèõñÿ â êðóïíûõ ïåðâîãî äåëåíèÿ ìåéîçà äî
àíòðàëüíûõ ôîëëèêóëàõ, êîòîðûå ñëåäóþùåãî áëîêà îîöèòà íà ñòàäèè
ãîòîâÿòñÿ ê îâóëÿöèè. Îäíàêî ìåòàôàçû II. Íà ýòîé ñòàäèè òåïåðü óæå
êîìïåòåíòíîñòü ê ñîçðåâàíèþ îîöèò 2-ãî ïîðÿäêà îñòàåòñÿ äî
âîçíèêàåò ó îîöèòîâ, íàõîäÿùèõñÿ íà îïëîäîòâîðåíèÿ, ïîä âëèÿíèåì
ïðåàíòðàëüíîé ñòàäèè. Îöåíêó êîòîðîãî ïðîèñõîäèò çàâåðøåíèå
êîìïåòåíòíîñòè îîöèòà ìîæíî ìåéîçà.
ïðîâåñòè in vitro. Êîìïåòåíòíûå Ïåðâûì ìîðôîëîãè÷åñêèì
îîöèòû ñîçðåâàþò in vitro â ëþáîé ïðèçíàêîì ñîçðåâàíèÿ ÿâëÿåòñÿ
___________________________________________________________________________________
3-17
Ãëàâà 3. Ðàííåå ðàçâèòèå ìëåêîïèòàþùèõ
______________________________________________________________________________
ðàçðóøåíèå çàðîäûøåâîãî ïóçûðüêà. íàáëþäàåòñÿ è ïðè àêòèâàöèè ÿéöà, òî
Ýòî ïðîèñõîäèò â êîíöå äèïëîòåíû - åñòü ïðè çàâåðøåíèè 2-ãî
äèàêèíåçå. Ïåðåõîä èç äèïëîòåíû â ìåéîòè÷åñêîãî äåëåíèÿ.  îáîèõ
äèàêèíåç ïðîèñõîäèò ïëàâíî, ïîýòîìó ñëó÷àÿõ ñèñòåìà ìèêðîôèëàìåíòîâ -
îí òðóäíî ðàçëè÷èì. ìèêðîòðóáî÷åê öèòîñêåëåòà âîâëå÷åíà
Äèàêèíåç. Íà ýòîé ñòàäèè â ïîääåðæàíèå áëîêà ìåéîçà.
íàáëþäàåòñÿ ìàêñèìàëüíàÿ Èçìåíåíèå öèòîñêåëåòà
êîíäåíñàöèÿ õðîìîñîì è îñóùåñòâëÿåòñÿ ïîä âëèÿíèåì
òåðìèíàëèçàöèÿ õèàçì, òî åñòü ìåíÿþùåãîñÿ ñîäåðæàíèÿ â
äèàêèíåç çàâåðøàåò ïðîôàçó ïåðâîãî ñîçðåâàþùåì îîöèòå äâóõâàëåíòíûõ
äåëåíèÿ ìåéîçà. Ïîñëå ðàçðóøåíèÿ êàòèîíîâ, öèêëè÷åñêèõ íóêëåîòèäîâ,
ÿäåðíîé îáîëî÷êè ñòàíîâÿòñÿ âèäíû à òàêæå èç-çà èçìåíåíèÿ
áèâàëåíòû. Îäíîâðåìåííî îáðàçóåòñÿ ïðîíèöàåìîñòè ïëàçìàòè÷åñêîé
âåðåòåíî ìåéîòè÷åñêîãî äåëåíèÿ. ìåìáðàíû è âíóòðèêëåòî÷íîãî ðÍ.
Áèâàëåíòû (òåòðàäû) ïðèêðåïëÿþòñÿ ê Ïðîöåññ íà÷èíàåòñÿ ñ
âåðåòåíó òàêèì îáðàçîì, ÷òî ìèêðîôèëàìåíòîâ â ñóáêîðòèêàëüíîì
ðåäóêöèîííàÿ ùåëü ìåæäó ãîìîëîãàìè ñëîå îîöèòà è ðàñïðîñòðàíÿåòñÿ íà âåñü
ðàñïîëàãàåòñÿ ïî ýêâàòîðó âåðåòåíà. öèòîñêåëåò. Âñå òðè êîìïîíåíòà
Çàòåì íà÷èíàåòñÿ ðàñõîæäåíèå öèòîñêåëåòà (ìèêðîòðóáî÷êè,
ãîìîëîãè÷íûõ õðîìîñîì (äèàä) ê ôèëàìåíòû f-àêòèíà è ïðîìåæóòî÷íûå
ïîëþñàì âåðåòåíà òàêèì îáðàçîì, ôèëàìåíòû) îáðàçóþò åäèíóþ ñèñòåìó,
÷òîáû îäíà èç ãîìîëîãè÷íûõ õðîìîñîì áëàãîäàðÿ êîòîðîé â îîöèòå ïðîèñõîäèò
îñòàëàñü â îîöèòå, à äðóãàÿ ïîïàëà â ïåðåäâèæåíèå íå òîëüêî õðîìîñîì, íî
ïîëÿðíîå òåëüöå. òàêæå ëèçîñîì è äðóãèõ îðãàíåëë.
 ïåðâîì äåëåíèè ñîçðåâàíèÿ (êàê Ëèçîñîìû ïåðåìåùàþòñÿ è
è âî âòîðîì ìåéîòè÷åñêîì äåëåíèè) ñêàïëèâàþòñÿ â ðàéîíå öèòîïëàçìû,
îñóùåñòâëÿåòñÿ àñèììåòðè÷íûé íåïîñðåäñòâåííî îêðóæàþùåì
öèòîêèíåç. Ýòî îáóñëîâëèâàåòñÿ òåì, çàðîäûøåâûé ïóçûðåê, ïðèëåãàÿ ê
÷òî êîíòðàêòèëüíîå êîëüöî, áëàãîäàðÿ ÿäåðíîé îáîëî÷êå. Ëèçîñîìû
êîòîðîìó ïðîèñõîäèò öèòîêèíåç, ïðèíèìàþò íåïîñðåäñòâåííîå ó÷àñòèå
ôîðìèðóåòñÿ íå â öåíòðå, à áëèæå ê â ðàçðóøåíèè ÿäåðíîé îáîëî÷êè. Ïðè
îäíîìó èç ïîëþñîâ îîöèòà. Ïîýòîìó ðàñïàäå ÿäåðíîé îáîëî÷êè áèâàëåíòû
êîãäà âûäåëÿåòñÿ ïîëÿðíîå òåëüöå, åãî òåðÿþò ñ íåé ñâÿçü, à èç ìèêðîòðóáî÷åê
ðàçìåðû çíà÷èòåëüíî ìåíüøå ðàçìåðîâ è îðãàíèçóþùèõ öåíòðîâ
îîöèòà. Îáíàðóæåíî, ÷òî â îáëàñòè, ìèêðîòðóáî÷åê (Microtubule organizing
ñîîòâåòñòâóþùåé áóäóùåìó ìåñòó centers - ÌÒÎÑ) ôîðìèðóåòñÿ
îáðàçîâàíèÿ ïîëÿðíîãî òåëüöà, ìåéîòè÷åñêîå âåðåòåíî ïåðâîãî
ëîêàëüíî ìåíÿåòñÿ ïëàçìàòè÷åñêàÿ äåëåíèÿ ñîçðåâàíèÿ.
ìåìáðàíà. Ïðè èññëåäîâàíèè ñàìîñáîðêè è
Ñîçðåâàíèå îîöèòîâ ñâÿçàíî ñ ñòðîåíèÿ ìåéîòè÷åñêîãî âåðåòåíà â
öåëûì ðÿäîì èçìåíåíèé â îðãàíèçàöèè ïåðâîì è âòîðîì äåëåíèÿõ ñîçðåâàíèÿ
öèòîïëàçìû, îñîáåííî îðãàíèçàöèè îîöèòîâ ìûøåé óñòàíîâëåíî, ÷òî â
öèòîñêåëåòà. Ñõîäíàÿ êàðòèíà îáîèõ ñëó÷àÿõ âåðåòåíî îòëè÷àåòñÿ îò
___________________________________________________________________________________
3-18
Ãëàâà 3. Ðàííåå ðàçâèòèå ìëåêîïèòàþùèõ
______________________________________________________________________________
ìèòîòè÷åêîãî âåðåòåíà òåì, ÷òî îíî ÌÒÎÑ íà ïîëþñàõ âåðåòåíà ìîæåò ñïî-
ëèøåíî öåíòðèîëåé è èìååò ñîáñòâîâàòü íåïðàâèëüíîìó
«áî÷êîîáðàçíóþ» ôîðìó, íàïîìèíàÿ ðàñõîæäåíèþ õðîìîñîì. Êîìïëåêñ
ìèòîòè÷åñêîå âåðåòåíî ðàñòèòåëüíûõ ÌÒÎÑ - ìèêðîòðóáî÷êè - õðîìîñîìà
êëåòîê. Âìåñòî öåíòðèîëåé ïî ìîæåò îòäåëèòüñÿ îò âåðåòåíà,
ïîëþñàì ìåéîòè÷åñêîãî âåðåòåíà ñåãðåãàöèÿ òàêîé õðîìîñîìû
îîöèòîâ ðàñïîëàãàþòñÿ ïî 10 è áîëüøå íàðóøàåòñÿ, è îíà ëèáî îñòàåòñÿ â
ÌÒÎÑ, ñîâîêóïíîñòü êîòîðûõ îáðàçóåò îîöèòå, ëèáî öåëèêîì ïåðåõîäèò â
íà ïîëþñå êàê áû îáðó÷, ðàçîðâàííûé ïîëÿðíîå òåëüöå.  ñëó÷àå ïåðâîãî
íà ðÿä ÷àñòåé. äåëåíèÿ ñîçðåâàíèÿ íåïðàâèëüíîå
Öåíòðèîëè âèäíû â ïàõèòåííûõ ðàñõîæäåíèå êàñàåòñÿ áèâàëåíòà, à âî
îîöèòàõ ìëåêîïèòàþùèõ, íî íà ïîñëå- âòîðîì äåëåíèè ñîçðåâàíèÿ - îäíîé
äóþùèõ ñòàäèÿõ ðîñòà îîöèòîâ îíè õðîìîñîìû (äèàäû).
äåçèíòåãðèðóþòñÿ.  îòëè÷èå îò Åñòü îñíîâàíèÿ ïîëàãàòü, ÷òî âî
îîãåíåçà, â ñïåðìàòîãåíåçå âðåìÿ ïåðâîãî äåëåíèÿ ñîçðåâàíèÿ
ìëåêîïèòàþùèõ öåíòðèîëè ìîæåò ïðîèñõîäèòü èçáèðàòåëüíîå
ñîõðàíÿþòñÿ è ôóíêöèîíèðóþò íà ðàñõîæäåíèå íåêîòîðûõ õðîìîñîì,
ïîëþñàõ ìåéîòè÷åñêîãî âåðåòåíà âî êîòîðûå ëèáî îñòàþòñÿ â îîöèòå, ëèáî
âðåìÿ îáîèõ äåëåíèé ñîçðåâàíèÿ. Ïðè ïåðåõîäÿò â ïîëÿðíîå òåëüöå. Íàïðè-
îïëîäîòâîðåíèè ó ìëåêîïèòàþùèõ ìåð, ïðè ñîçðåâàíèè îîöèòîâ îò ÕÎ
ñïåðìèé ïðèâíîñèò öåíòðèîëü â ÿéöî, ìûøåé, óíèâàëåíò Õ õðîìîñîìû ïðåä-
îäíàêî ýòà öåíòðèîëü íå ïðèíèìàåò ïî÷òèòåëüíî ñîõðàíÿåòñÿ â îîöèòå, à
íèêàêîãî ó÷àñòèÿ íè â ôóíêöèè íå ïîïàäàåò â ïåðâîå ïîëÿðíîå
ìåéîòè÷åñêîãî âåðåòåíà âòîðîãî òåëüöå.
äåëåíèÿ ñîçðåâàíèÿ, íè â ïîñëåäóþùèõ Íàðóøåíèå ñåãðåãàöèè õðîìîñîì
äåëåíèÿõ äðîáëåíèÿ è áåññëåäíî âî âðåìÿ ïåðâîãî ìåéîòè÷åñêîãî äå-
èñ÷åçàåò. ëåíèÿ çíà÷èòåëüíî ÷àùå ñëóæèò
Ìåéîòè÷åñêîå âåðåòåíî îîöèòîâ ïðè÷èíîé îáðàçîâàíèÿ àíåóïëîèäíûõ
ìëåêîïèòàþùèõ ôóíêöèîíàëüíî ãàìåò ó ÷åëîâåêà è ìëåêîïèòàþùèõ
ìåíåå ñîâåðøåííî, ÷åì ìèòîòè÷åñêîå æèâîòíûõ, ÷åì íàðóøåíèå ñåãðåãàöèè
âåðåòåíî ñîìàòè÷åñêèõ êëåòîê. Ýòî æå õðîìîñîì âî âðåìÿ âòîðîãî äåëåíèÿ
îòíîñèòñÿ è ê âåðåòåíó ïåðâûõ äåëåíèé ñîçðåâàíèÿ. Ïîýòîìó åñòü îñíîâàíèå
äðîáëåíèÿ çàðîäûøà, òàê êàê ïîëàãàòü, ÷òî ìåéîòè÷åñêîå âåðåòåíî
áëàñòîìåðû â ïåðâûõ äåëåíèÿõ ïåðâîãî äåëåíèÿ ñîçðåâàíèÿ ìåíåå
äðîáëåíèÿ èìåþò ìèòîòè÷åñêîå ñîâåðøåííî è áîëåå ÷óâñòâèòåëüíî ê
âåðåòåíî áåç öåíòðèîëåé, î÷åíü íåêîòîðûì àëüòåðèðóþùèì àãåíòàì.
ïîõîæåå íà ìåéîòè÷åñêîå âåðåòåíî Ïîêàçàíî, ÷òî ê òàêèì àãåíòàì
îîöèòîâ. Òèïè÷íîå ìèòîòè÷åñêîå îòíîñèòñÿ è ýòèëîâûé ñïèðò, êîòîðûé
âåðåòåíî ñ öåíòðèîëÿìè îáðàçóåòñÿ â ñïîñîáåí âûçûâàòü íåðàñõîæäåíèå
áëàñòîìåðàõ òîëüêî ïîñëå òðåòüåãî õðîìîñîì âî âðåìÿ ïåðâîãî è âòîðîãî
äåëåíèÿ äðîáëåíèÿ. Âî âñåõ ýòèõ ìåéîòè÷åñêîãî äåëåíèÿ îîöèòîâ
ñëó÷àÿõ îòñóòñòâèå öåíòðèîëåé è ìûøåé. Èçìåíÿåòñÿ ñîñòîÿíèå
íàëè÷èå âìåñòî íèõ ìíîæåñòâåííûõ ìåéîòè÷åñêîãî âåðåòåíà è ïðè
___________________________________________________________________________________
3-19
Ãëàâà 3. Ðàííåå ðàçâèòèå ìëåêîïèòàþùèõ
______________________________________________________________________________
ñòàðåíèè ãàìåò. ôîëëèêóëÿðíûìè êëåòêàìè
Ïîñëå ìåòàôàçû I áûñòðî ïðîãåñòåðîíà. Ïðîãåñòåðîí, êàê
ïðîèñõîäèò àíàôàçà I è òåëîôàçà I, âî
ïîëàãàþò, ñâÿçûâàåòñÿ ñ ðåöåïòîðíûìè
âðåìÿ êîòîðîé ôîðìèðóåòñÿ ÿäåðíàÿ áåëêàìè ïëàçìàòè÷åñêîé ìåìáðàíû.
îáîëî÷êà. Îáðàçîâàâøèéñÿ îîöèò 2- Ïðè ýòîì ïðîèñõîäèò èíàêòèâàöèÿ
ãî ïîðÿäêà ñîäåðæèò õðîìîñîìû, àäåíèëàòöèêëàçû ïëàçìàòè÷åñêîé
êàæäàÿ èç êîòîðûõ ñîñòîèò èç äâóõ ìåìáðàíû îîöèòà, â ðåçóëüòàòå ÷åãî
ñåñòðèíñêèõ õðîìàòèä. Ýòèñíèæàåòñÿ êîíöåíòðàöèÿ ñÀÌÐ â
õðîìîñîìû âèçóàëüíî êàê áû öèòîçîëè, ÷òî ïðèâîäèò ê ñíèæåíèþ
íåïîñðåäñòâåííî ïåðåõîäÿò â ìåòàôàçóàêòèâíîñòè ñÀÌÐ-çàâèñèìîé
âòîðîãî ìåéîòè÷åñêîãî äåëåíèÿ. Íà ïðîòåèíêèíàçû (À-êèíàçû). Ñíèæåíèå
ñàìîì äåëå, êîíå÷íî, ñóùåñòâóåò î÷åíü
À-êèíàçû ÿâëÿåòñÿ íåîáõîäèìûì è
êîðîòêàÿ èíòåðôàçà, âî âðåìÿ êîòîðîéäîñòàòî÷íûì óñëîâèåì äëÿ çàïóñêà
ÄÍÊ íå ðåïëèöèðóåòñÿ, à õðîìîñîìû ïðîãðàììû ñîçðåâàíèÿ îîöèòà.
ëèøü íåñêîëüêî äåñïèðàëèçóþòñÿ. Çà Ýêñïåðèìåíòû íà ìûøèíûõ îîöèòàõ
íåé, êàê îáû÷íî, ñëåäóåò ïðîôàçà II,ïîêàçàëè, ÷òî ó ìëåêîïèòàþùèõ
îíà òîæå î÷åíü êîðîòêàÿ. ßäåðíàÿ äåéñòâóåò àíàëîãè÷íûé
îáîëî÷êà ðàçðóøàåòñÿ, êîãäàâíóòðèêëåòî÷íûé ìåõàíèçì ïåðåäà÷è
ôîðìèðóåòñÿ ìåéîòè÷åñêîå âåðåòåíî ñèãíàëîâ.
âòîðîãî äåëåíèÿ (îíî îò÷åòëèâî Ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî À-êèíàçà
ðàçëè÷èìî â îâóëèðîâàâøèõ ôîñôîðèëèðóåò è òàêèì îáðàçîì
ÿéöåêëåòêàõ). Íà ñòàäèè ìåòàôàçû II ïîääåðæèâàåò àêòèâíîñòü
ÿéöåêëåòêè ìëåêîïèòàþùèõ ôîñôîïðîòåèíîâ, îòâåòñòâåííûõ çà
áëîêèðóþòñÿ, è çàâåðøåíèå ìåéîçà â çàäåðæêó îîöèòîâ â ïðîôàçå I. Ïàäåíèå
íèõ ïðîèñõîäèò òîëüêî ïîñëå îïëîäîò-óðîâíÿ ñÀÌÐ ïðèâîäèò ê ïîíèæåíèþ
âîðåíèÿ èëè èñêóññòâåííîé àêòèâàöèè.àêòèâíîñòè À-êèíàçû è, â êîíå÷íîì
èòîãå, ê äåôîñôîðèëèðîâàíèþ ýòèõ
3.1.9. Ìîëåêóëÿðíûå ïðîöåññû, áåëêîâ. Èçâåñòíî, ÷òî â îîöèòàõ
îòâåòñòâåííûå çà ñîçðåâàíèå îîöèòà. ëÿãóøêè èíàêòèâàöèÿ À-êèíàçû ïîä
äåéñòâèåì ïðîãåñòåðîíà èíèöèèðóåò
Ñ íàñòóïëåíèåì ïîëîâîé ñëîæíóþ ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ñîáûòèé.
çðåëîñòè, êîãäà â êðîâè ïîÿâëÿþòñÿ Ìåõàíèçì ýòîãî ïðîöåññà íå âûÿñíåí.
ãîíàäîòðîïèíû, ïðîèñõîäèò Â êîíöå êîíöîâ ïðîèñõîäèò àêòèâàöèÿ
çàâåðøåíèå ìåéîçà I â ñîçðåâàþùåì áåëêîâîãî êîìïëåêñà, íàçûâàåìîãî
îîöèòå. Ãîíàäîòðîïèíû ñòèìóëèðóþò ôàêòîðîì èíèöèàöèè Ì-ôàçû. Ôàêòîð
âûäåëåíèå ôîëëèêóëÿðíûìè êëåòêàìè èíèöèàöèè Ì-ôàçû âïåðâûå áûë
âòîðè÷íîãî ìåäèàòîðà, êîòîðûé îáíàðóæåí â îîöèòàõ Xenopus â
âîçäåéñòâóåò íà îîöèòû è èíäóöèðóåò êà÷åñòâå ôàêòîðà, èíèöèèðóþùåãî
èõ ñîçðåâàíèå. Ïðîöåññ ñîçðåâàíèÿ ñîçðåâàíèå (MPF - maturation promoting
ÿéöåêëåòêè íàèáîëåå ïîëíî èçó÷åí ó factor). Ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî îí
àìôèáèé. Ãîíàäîòðîïèíû, íåîáõîäèì äëÿ âûõîäà îîöèòîâ èç
íàõîäÿùèåñÿ ïîä êîíòðîëåì ïðîôàçû I ìåéîçà. Â íàñòîÿùåå âðåìÿ
ãèïîôèçà, èíèöèèðóþò âûäåëåíèå óñòàíîâëåíî, ÷òî MPF èãðàåò
___________________________________________________________________________________
3-20
Ãëàâà 3. Ðàííåå ðàçâèòèå ìëåêîïèòàþùèõ
______________________________________________________________________________
êëþ÷åâóþ ðîëü â êëåòî÷íîì öèêëå, ïîñòåïåííîì óïëîòíåíèè äèñïåðñíîãî
ïðè÷åì êàê ìèòîçå, òàê è ìåéîçå. Ýòîò èíòåðôàçíîãî õðîìàòèíà â íèòåâèäíûå
áåëêîâûé ôàêòîð èñêëþ÷èòåëüíî õðîìîñîìû. Ýòà êîíäåíñàöèÿ
êîíñåðâàòèâåí è íàéäåí ó âñåõ õðîìîñîì íåîáõîäèìà äëÿ èõ
ýóêàðèîò è ëèøåí ïîñëåäóþùåãî óïîðÿäî÷åííîãî
âèäîñïåöèôè÷íîñòè. Íåñìîòðÿ íà òî, ðàñõîæäåíèÿ â äî÷åðíèå êëåòêè è
÷òî ê íàñòîÿùåìó âðåìåíè MPF åùå íå ñîïðîâîæäàåòñÿ ôîñôîðèëèðîâàíèåì
èçó÷åí äîñêîíàëüíî, èçâåñòíî, ÷òî ìíîãî÷èñëåííûõ ìîëåêóë ãèñòîíà HI,
âàæíàÿ ðîëü â àêòèâàöèè MPF èìåþùèõñÿ â êëåòêå (äî øåñòè
ïðèíàäëåæèò ôîñôîðèëèðîâàíèþ è ôîñôàòíûõ ãðóïï íà îäíó ìîëåêóëó
÷òî, ïî ìåíüøåé ìåðå, îäèí èç HI). Ãèñòîí HI ïðèñóòñòâóåò â
êîìïîíåíòîâ MPF ÿâëÿåòñÿ êîëè÷åñòâå ïðèìåðíî îäíîé ìîëåêóëû
ïðîòåèíêèíàçîé. Òàêèì îáðàçîì, MPF íà íóêëåîñîìó è èçâåñòíî, ÷òî îí
ìîæåò ñàì ñåáÿ ôîñôîðèëèðîâàòü è, ó÷àñòâóåò â óïàêîâêå íóêëåîñîì.
ñëåäîâàòåëüíî, àêòèâèðîâàòü. Ýòî Ñêîðåå âñåãî åãî ôîñôîðèëèðîâàíèå
âàæíî, òàê êàê ïðè èíèöèàöèè êèíàçîé MPF â íà÷àëå ôàçû Ì äîëæíî
ñîçðåâàíèÿ ïðîèñõîäèò àêòèâàöèÿ áûòü ãëàâíîé ïðè÷èíîé êîíäåíñàöèè
íåáîëüøèõ êîëè÷åñòâ MPF, êîòîðûå, â õðîìîñîì. Âîçìîæíî òàêæå, ÷òî MPF
ñâîþ î÷åðåäü, àêòèâèðóþò çíà÷èòåëüíî ó÷àñòâóåò è â ñèíòåçå íåèçâåñòíîé
áîëüøèå êîëè÷åñòâà MPF, ïðîòåèíêèíàçû, êîòîðàÿ âûçûâàåò
ïðèñóòñòâóþùèå â öèòîïëàçìå â èíòåíñèâíîå ôîñôîðèëèðîâàíèå
íåàêòèâíîì ñîñòîÿíèè. Êëþ÷åâàÿ ðîëü ñòðóêòóðíûõ áåëêîâ ÿäåðíûõ îáîëî÷åê
ÌPF â îáû÷íîì êëåòî÷íîì äåëåíèè è õðîìîñîì.  èòîãå ÿäåðíûå îáîëî÷êè
îáóñëîâëåíà òåì, ÷òî îì èíèöèèðóþò ðàçðóøàþòñÿ, à õðîìîñîìû
ïåðåõîä êëåòêè èç G2 â Ì-ôàçó. êîíäåíñèðóþòñÿ.
Êàê ýòî ïðîèñõîäèò? Ïðîôàçà I ìåéîçà î÷åíü ïîõîæà íà
Ïî-âèäèìîìó, íà ìîëåêóëÿðíîì ôàçó G2 îáû÷íîãî êëåòî÷íîãî öèêëà:
óðîâíå ôàçà Ì èíèöèèðóåòñÿ êàñêàäîì ÄÍÊ óæå ðåïëèöèðîâàëàñü è ÿâëÿåòñÿ
ôîñôîðèëèðîâàíèÿ áåëêîâ, àêòèâíîé â îòíîøåíèè òðàíñêðèïöèè,
çàïóñêàåìûõ ïðè ïîÿâëåíèè MPF, è ÿäåðíàÿ îáîëî÷êà èíòàêòíà, à
çàêàí÷èâàåòñÿ ïðè ìèòîòè÷åñêîå âåðåòåíî äåëåíèÿ åùå íå
äåôîñôîðèëèðîâàíèè, êîòîðîå ñôîðìèðîâàëîñü. Áîëåå òîãî, ïîäîáíî
âîçâðàùàåò áåëêè â èõ èíòåðôàçíîå ïåðåõîäó èç G2 â Ì-ôàçó äåëÿùåéñÿ
ñîñòîÿíèå.  ñâîþ î÷åðåäü ñîìàòè÷åñêîé êëåòêè, ïåðåõîä îò
ôîñôîðèëèðîâàíèå áåëêîâ â òå÷åíèå ïðîôàçû I ê Ì-ôàçå ìåéîçà çàïóñêàåòñÿ
Ì-ôàçû, âåðîÿòíî, îòâåòñòâåííî çà MPF. Ñ÷èòàþò, ÷òî öèêëè÷åñêèå
ìíîãèå ìîðôîëîãè÷åñêèå èçìåíåíèÿ, èçìåíåíèÿ àêòèâíîñòè MPF
ñîïðîâîæäàþùèå ìèòîç, â òîì ÷èñëå îïðåäåëÿþò ìîìåíòû âñòóïëåíèÿ
è çà êîíäåíñàöèþ õðîìîñîì, êëåòêè â ìèòîç è âûõîäà èç íåãî. Ïî-
ðàçðóøåíèå ÿäåðíîé îáîëî÷êè è âèäèìîìó, ïðè ñîçðåâàíèè îîöèòîâ
èçìåíåíèÿ öèòîñêåëåòà. Ïåðâîå MPF ïðåòåðïåâàåò àíàëîãè÷íûå
õîðîøî âèäèìîå ïðîÿâëåíèå öèêëè÷åñêèå èçìåíåíèÿ. Óâåëè÷åíèå
íàñòóïàþùåé Ì-ôàçû ñîñòîèò â êîëè÷åñòâà MPF ñíà÷àëà çàïóñêàåò
___________________________________________________________________________________
3-21
Ãëàâà 3. Ðàííåå ðàçâèòèå ìëåêîïèòàþùèõ
______________________________________________________________________________
ïðîõîæäåíèå îîöèòà ÷åðåç ïðîôàçó è öèêëèíà ñâÿçàíî ñ êàêèì-òî
âñòóïëåíèå åãî â ìåòàôàçó ïåðâîãî íåèçâåñòíûì ñîáûòèåì â Ì-ôàçå;
äåëåíèÿ ìåéîçà. Çàòåì ïîñëåäóþùàÿ ïîñëåäóþùåå èñ÷åçíîâåíèå ÌÐF
èíàêòèâàöèÿ MPF ïîçâîëÿåò îîöèòàì ìîæåò áûòü ñëåäñòâèåì ðàçðóøåíèÿ
çàâåðøèòü äåëåíèå ÿäðà, à íîâàÿ öèêëèíà.
àêòèâàöèÿ MPF èíèöèèðóåò ïåðåõîä
êëåòêè â Ì-ôàçó âòîðîãî äåëåíèÿ 3.1.10. Îïëîäîòâîðåíèå è ðàííèå
ìåéîçà. ýòàïû äðîáëåíèÿ ýìáðèîíà.
Ïîëàãàþò, ÷òî ñóùåñòâóåò ñèñòåìà
çàäåðæêè âòîðîãî ìåéîòè÷åñêîãî Îïëîäîòâîðåíèå ïðåäñòàâëÿåò
äåëåíèÿ, òî åñòü ñóùåñòâóåò íåêèé ñîáîé ïðîöåññ ñëèÿíèÿ äâóõ ïîëîâûõ
öèòîñòàòè÷åñêèé ôàêòîð (CSF), êëåòîê (ãàìåò), â ðåçóëüòàòå ÷åãî
ñâîéñòâà êîòîðîãî ñëàáî èçó÷åíû. Ýòîò âîçíèêàåò çèãîòà, ãåíîòèï êîòîðîé
ôàêòîð ïðåäîòâðàùàåò èíàêòèâàöèþ ïðåäñòàâëÿåò ñóììó ãåíîâ îáîèõ
MPF, ïðèîñòàíàâëèâàÿ òàêèì îáðàçîì ðîäèòåëåé.
çðåëûå ÿéöåêëåòêè íà ñòàäèè ìåòàôàçû Ïðîèñõîäÿùèå ïðè
II. îïëîäîòâîðåíèè ñîáûòèÿ îáû÷íî
Îïëîäîòâîðåíèå, âîçìîæíî, ñâîäÿòñÿ ê ÷åòûðåì îñíîâíûì
áëàãîäàðÿ ïîâûøåíèþ êîíöåíòðàöèè ïðîöåññàì:
Ñà 2+ â öèòîçîëå ïîçâîëÿåò îîöèòàì 1. Êîíòàêò ñïåðìèÿ ñ ÿéöîì è èõ
çàâåðøèòü âòîðîå äåëåíèå ìåéîçà è âçàèìíîå óçíàâàíèå. Ýòî ýòàï êà-
âìåñòå ñ ïîñëåäîâàòåëüíûìè ñåðèÿìè ÷åñòâåííîãî êîíòðîëÿ. Ñïåðìèé è ÿéöî
àêòèâàöèè è èíàêòèâàöèè MPF, äîëæíû ïðèíàäëåæàòü îäíîìó è òîìó
îïðåäåëÿþùèìè ïðîõîæäåíèå êëåòîê æå âèäó.
÷åðåç ïîâòîðÿþùèåñÿ ìèòîòè÷åñêèå 2. Ðåãóëÿöèÿ ïðîíèêíîâåíèÿ
äåëåíèÿ, çàïóñêàåò ïðîöåññ ðàçâèòèÿ ñïåðìèÿ â ÿéöî. Ýòî ýòàï êîëè÷åñòâåí-
ýìáðèîíà. íîãî êîíòðîëÿ. Òîëüêî îäèí ñïåðìèé
Äëÿ íîðìàëüíîãî çàïóñêà äîëæåí â êîíå÷íîì ñ÷åòå
àêòèâíîñòè MPF òðåáóåòñÿ, ïî- îïëîäîòâîðèòü ÿéöî. Âñå îñòàëüíûå
âèäèìîìó, òàêæå ñèíòåç äðóãîãî áåëêà, ñïåðìèè äîëæíû áûòü
íàçûâàåìîãî öèêëèíîì. Öèêëèí áûë ýëèìèíèðîâàíû.
îáíàðóæåí â äðîáÿùèõñÿ ÿéöàõ 3. Ñëèÿíèå ãåíåòè÷åñêîãî
Xenopus, ìîðñêèõ åæåé è ìàòåðèàëà ñïåðìèÿ è ÿéöà.
äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ. Àêòèâíîñòü 4. Àêòèâàöèÿ ìåòàáîëèçìà ÿéöà
öèêëèíà, êàê è MPF, çàâèñèò îò ôàçû äëÿ åãî âñòóïëåíèÿ íà ïóòü ðàçâèòèÿ.
êëåòî÷íîãî öèêëà. Õîòÿ öèêëèí Îäíàêî ïðåæäå ÷åì ïåðåéòè ê
ñèíòåçèðóåòñÿ ñ áîëüøîé ïîñòîÿííîé ðàññìîòðåíèþ êàæäîãî ñîáûòèÿ ïðè
ñêîðîñòüþ íà ïðîòÿæåíèè âñåãî öèêëà, îïëîäîòâîðåíèè, îñòàíîâèìñÿ íà
îí âíåçàïíî ðàñïàäàåòñÿ â ñåðåäèíå Ì- ñòðîåíèè ñïåðìèÿ è ÿéöà, äâóõ òèïîâ
ôàçû. Ïðåäïîëàãàþò, ÷òî ïîäúåì MPF êëåòîê, êîòîðûå ñïåöèàëèçèðîâàíû äëÿ
â Ì-ôàçå âûçûâàåòñÿ ïîâûøåíèåì îñóùåñòâëåíèÿ àêòà îïëîäîòâîðåíèÿ.
êîíöåíòðàöèè öèêëèíà äî íåêîòîðîãî
ïîðîãîâîãî óðîâíÿ, à ðàçðóøåíèå
___________________________________________________________________________________
3-22
Ãëàâà 3. Ðàííåå ðàçâèòèå ìëåêîïèòàþùèõ
______________________________________________________________________________
3.1.10.1. Ñïåðìèé. äâîéíûõ ìèêðîòðóáî÷åê.
Ìèêðîòðóáî÷êè îáðàçîâàíû
Èçâåñòíî, ÷òî êàæäûé ñïåðìèé äèìåðíûì áåëêîì òóáóëèíîì. Ñ
ñîäåðæèò ãàïëîèäíîå ÿäðî, äâèãàòåëü- ìèêðîòðóáî÷êàìè ñâÿçàí òàêæå äðóãîé
íóþ ñèñòåìó, îáåñïå÷èâàþùóþ áåëîê - äèíåèí. Ýòîò áåëîê ìîæåò
ïåðåìåùåíèå ÿäðà, è íàáîð ãèäðîëèçîâàòü ìîëåêóëû ÀÒÔ,
ôåðìåíòîâ, íåîáõîäèìûõ äëÿ ïðåîáðàçóÿ âûäåëÿþùóþñÿ ïðè ýòîì
ïðîíèêíîâåíèÿ ñïåðìèÿ â ÿéöî. õèìè÷åñêóþ ýíåðãèþ â ìåõàíè÷åñêóþ,
Áîëüøàÿ ÷àñòü öèòîïëàçìû ñïåðìèÿ çà ñ÷åò êîòîðîé è îñóùåñòâëÿåòñÿ äâè-
ýëèìèíèðóåòñÿ ïðè åãî ñîçðåâàíèè, æåíèå ñïåðìèÿ. Âàæíàÿ ðîëü äèíåèíà
è ñîõðàíÿþòñÿ òîëüêî íåêîòîðûå î÷åâèäíà íà ïðèìåðå ìóæ÷èí ñ ãåíå-
îðãàíåëëû, âèäîèçìåíåííûå äëÿ òè÷åñêèì ñèíäðîìîì, íàçûâàåìûì
âûïîëíåíèÿ ñïåðìèåì ñâîåé ôóíêöèè. òðèàäîé Êàðòåäæåíåðà. Ó òàêèõ
 ïðîöåññå ôîðìèðîâàíèÿ ñïåðìèÿ ìóæ÷èí äèíåèí îòñóòñòâóåò âî âñåõ
öåíòðèîëü äàåò íà÷àëî äëèííîìó êëåòêàõ, îáëàäàþùèõ ðåñíè÷êàìè è
æãóòèêó â òîé îáëàñòè, êîòîðàÿ ñòàíåò æãóòèêàìè; ñîîòâåòñòâåííî, ýòè
çàäíèì êîíöîì ñïåðìèÿ. Ìèòîõîíäðèè îðãàíåëëû íåïîäâèæíû. Ìóæ÷èíû,
ñîáèðàþòñÿ îêîëî æãóòèêà ó îñíîâàíèÿ ñòðàäàþùèå òàêèì çàáîëåâàíèåì,
ãàïëîèäíîãî ÿäðà è âõîäÿò â ñîñòàâ ñòåðèëüíû (ò.ê. ñïåðìèè íåïîäâèæíû),
ñðåäíåé ÷àñòè ñïåðìèÿ. Îñòàëüíàÿ ïîäâåðæåíû ðåñïèðàòîðíûì
öèòîïëàçìà ñáðàñûâàåòñÿ, ãàïëîèäíîå èíôåêöèÿì (èç-çà íåïîäâèæíîñòè
ÿäðî ïðèîáðåòàåò îáòåêàåìóþ ðåñíè÷åê äûõàòåëüíûõ ïóòåé), è ó íèõ
(îâàëüíóþ) ôîðìó, à ÄÍÊ ñèëüíî â 50% ñëó÷àåâ ñåðäöå ðàñïîëàãàåòñÿ
óïëîòíÿåòñÿ.  ïåðåäíåé ÷àñòè ñïðàâà. Íàáîð ìèêðîòðóáî÷åê òèïà
ãîëîâêè ñïåðìèÿ íàõîäèòñÿ «3+2» ñ äèíåèíîâûìè âûñòóïàìè
àêðîñîìíûé ïóçûðåê, ïðîèçîøåäøèé ñîõðàíèëñÿ âî âñåì öàðñòâå ýóêàðèîò,
îò àïïàðàòà Ãîëüäæè è ñîäåðæàùèé ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò îá
ãèäðîëèòè÷åñêèå ôåðìåíòû. Ýòî èñêëþ÷èòåëüíîé ýôôåêòèâíîñòè òàêîé
îáðàçîâàíèå ìîæíî ðàññìàòðèâàòü êàê îðãàíèçàöèè äëÿ ïåðåäà÷è ýíåðãèè,
èçìåíåííóþ ëèçîñîìó. Çàïàñ îáåñïå÷èâàþùåé äâèæåíèå. Ýíåðãèÿ
ôåðìåíòîâ â àêðîñîìíîì ïóçûðüêå äëÿ äâèæåíèÿ æãóòèêà èñõîäèò îò
ñëóæèò äëÿ ïðîíèêíîâåíèÿ ñïåðìèÿ êîëüöà ìèòîõîíäðèé, ðàñïîëîæåííûõ â
÷åðåç íàðóæíûå ïîêðîâû ÿéöà. îáëàñòè øåéêè ñïåðìèÿ.
Æãóòèêè ñïåðìèÿ èìååò ñëîæíîå
ñòðîåíèå. Ãëàâíàÿ äâèãàòåëüíàÿ 3.1.10.2. Ñòðîåíèå çðåëîé
ñòðóêòóðà æãóòèêà íàçûâàåòñÿ ÿéöåêëåòêè.
àêñîíåìîé. Àêñîíåìó îáðàçóþò
ìèêðîòðóáî÷êè, îòõîäÿùèå îò Ìíîãèå ýëåìåíòû, íåîáõîäèìûå
öåíòðèîëè, êîòîðàÿ íàõîäèòñÿ â äëÿ íà÷àëüíûõ ñòàäèé ðîñòà è ðàçâèòèÿ
îñíîâàíèè ÿäðà. Ñòåðæåíü àêñîíåìû çàðîäûøà, íàêàïëèâàþòñÿ â
ñîñòîèò èç äâóõ öåíòðàëüíûõ ñîçðåâàþùåì ÿéöå â õîäå îîãåíåçà.
îäèíî÷íûõ ìèêðîòðóáî÷åê, Åñëè ïðè ñîçðåâàíèè ñïåðìèÿ
îêðóæåííûõ êîëüöîì èç äåâÿòè íàáëþäàåòñÿ ñíèæåíèå îáúåìà
___________________________________________________________________________________
3-23
Ãëàâà 3. Ðàííåå ðàçâèòèå ìëåêîïèòàþùèõ
______________________________________________________________________________
öèòîïëàçìû, òî ñîçðåâàþùååñÿ ÿéöî îòãðàíè÷åíà îò íåå ïåðèâèòåëèíîâûì
àêòèâíî óâåëè÷èâàåò îáúåì ïðîñòðàíñòâîì, êîòîðîå çíà÷èòåëüíî
öèòîïëàçìû. ßéöåêëåòêè ìëåêîïèòà- óâåëè÷èâàåòñÿ ïîñëå îïëîäîòâîðåíèÿ.
þùèõ ãîðàçäî ìåíüøå ÿéöåêëåòîê Áëåñòÿùàÿ îáîëî÷êà íà÷èíàåò ôîðìè-
äðóãèõ ïîçâîíî÷íûõ (âñïîìíèì, ðîâàòüñÿ íà òåõ ñòàäèÿõ îíòîãåíåçà,
íàïðèìåð, ÿéöî êóðèöû), íî êðóïíåå êîãäà ïðèìîðäèàëüíûå îîöèòû îêðó-
áîëüøèíñòâà ñîìàòè÷åñêèõ êëåòîê (èõ æàþòñÿ ñïëîøíûì ñëîåì êóáè÷åñêèõ
ðàçìåðû â ñðåäíåì íå ïðåâûøàþò 20 ôîëëèêóëÿðíûõ êëåòîê. Îáðàçóåòñÿ
ìêì). Äëÿ ñðàâíåíèÿ ïðèâåäåì êàê êëåòêàìè ãðàíóëåçû, òàê è ñàìèì
ñðåäíèå ðàçìåðû ÿéöåêëåòîê îîöèòîì. Êàê óæå ãîâîðèëîñü, îòðîñòêè
íåêîòîðûõ ìëåêîïèòàþùèõ; ó êëåòîê ãðàíóëåçû ïðîõîäÿò ÷åðåç
êðîëèêîâ, îâåö, ñâèíåé, ëîøàäåé - áëåñòÿùóþ îáîëî÷êó è îáðàçóþò
120-140 ìêì; ó ìûøåé, êðûñ è äð. ùåëåâûå êîíòàêòû ñ ïëàçìàòè÷åñêîé
ãðûçóíîâ - 75-85 ìêì; ó êèòà – 140 ìêì; ìåìáðàíîé îîöèòà. Òîëùèíà
ó ñóì÷àòûõ ìëåêîïèòàþùèõ - 140-240 áëåñòÿùåé îáîëî÷êè ðàñòåò ïî ìåðå
ìêì, ó ïðèìàòîâ - 110-140 ìêì. ðîñòà îîöèòà è äîñòèãàåò ìàêñèìóìà ó
Ðàçìåðû ÿéöåêëåòîê íå êîððåëèðóþò ñ çðåëûõ, îâóëèðîâàâøèõ ÿéöåêëåòîê.
ïðîäîëæèòåëüíîñòüþ âíóòðèóò- Áëåñòÿùàÿ îáîëî÷êà ÿâëÿåòñÿ ñëîæíûì
ðîáíîãî ðàçâèòèÿ è ñ òåìïàìè ðîñòà êîìïëåêñîì âíåêëåòî÷íûõ
çàðîäûøà. Îäíàêî åñòü îñíîâàíèÿ ïî- ãëèêîïðîòåèíîâ. Íàèáîëåå èçó÷åííûì
ëàãàòü, ÷òî áîëåå êðóïíûå ÿéöåêëåòêè ÿâëÿåòñÿ õèìè÷åñêèé ñîñòàâ
ìëåêîïèòàþùèõ ñîäåðæàò áîëüøå âå- áëåñòÿùåé îáîëî÷êè ÿéöåêëåòîê
ùåñòâ, íåîáõîäèìûõ äëÿ ðàííåãî ñâèíåé, ââèäó òîãî, ÷òî âõîäÿùèå â åå
ýìáðèîãåíåçà, è â òîì ÷èñëå áîëüøå ñîñòàâ ãëèêîïðîòåèíû èñïîëüçóþò äëÿ
ìàêðîìîëåêóë, îáåñïå÷èâàþùèõ ñîçäàíèÿ ïðîòèâîçà÷àòî÷íûõ âàêöèí.
ãåíåòè÷åñêóþ ïðîãðàììó Ó ñâèíåé îïèñàíû ÷åòûðå ðàçëè÷íûõ
äîèìïëàíòàöèîííîãî ðàçâèòèÿ. Òàê ãëèêîïðîòåèíà, êîòîðûå îáîçíà÷àþò
íàïðèìåð, ãåíîì çàðîäûøåé ãðûçóíîâ áóêâàìè ZP (îò àíãë. zona proteins).
àêòèâèðóåòñÿ íà áîëåå ðàííèõ ñòàäèÿõ Ìîëåêóëÿðíûé âåñ ZP1 - 82000, ZP2 -
ðàçâèòèÿ, ÷åì ó çàðîäûøåé äðóãèõ 61000, ZP3 - 55000 è 2Ð4 - 21000.
ìëåêîïèòàþùèõ, èìåþùèõ áîëåå Ïðåîáëàäàþùèì ÿâëÿåòñÿ ZP3, îí
êðóïíûå ðàçìåðû ÿéöåêëåòîê. âûäåëåí è èñïîëüçóåòñÿ äëÿ ïîëó÷åíèÿ
Öèòîïëàçìà ÿéöà îêðóæåíà ïðîòèâîçà÷àòî÷íûõ âàêöèí.
ïëàçìàòè÷åñêîé ìåìáðàíîé Ó ìûøåé áëåñòÿùàÿ îáîëî÷êà
(îîëåììîé). Âî âðåìÿ îïëîäîòâîðåíèÿ ñîñòîèò èç òðåõ ðàçëè÷íûõ
îíà ðåãóëèðóåò ïîñòóïëåíèå â ÿéöî ñóëüôàòèðîâàííûõ ãëèêîïðîòåèíîâ
íåêîòîðûõ èîíîâ (ãëàâíûì îáðàçîì (ZP1, ZP2, ZP3). ZP3 èìååò
Na + ) è ñïîñîáíà ñëèâàòüñÿ ñ ìîëåêóëÿðíûé âåñ 83000. Ïðè ïîìîùè
ïëàçìàòè÷åñêîé ìåìáðàíîé ñïåðìèÿ. ãëèêîïðîòåèíà ZP3 ñïåðìèè
Âîêðóã ïëàçìàòè÷åñêîé ìåìáðàíû ñâÿçûâàþòñÿ ñ áëåñòÿùåé îáîëî÷êîé, à
íàõîäèòñÿ áëåñòÿùàÿ îáîëî÷êà (zona ïîñëå ïðîíèêíîâåíèÿ îäíîãî ñïåðìèÿ
pallucida). Îäíàêî îíà íå ïðèìûêàåò ê â ÿéöåêëåòêó áëåñòÿùàÿ îáîëî÷êà
ìåìáðàíå íåïîñðåäñòâåííî, à òåðÿåò ýòîò ãëèêîïðîòåèí è ñòàíîâèòñÿ
___________________________________________________________________________________
3-24
Ãëàâà 3. Ðàííåå ðàçâèòèå ìëåêîïèòàþùèõ
______________________________________________________________________________
íåäîñòóïíîé äëÿ äðóãèì ñïåðìèåâ. ñëó÷àÿõ îíè ðàñïîëàãàþòñÿ â âèäå
Áëåñòÿùàÿ îáîëî÷êà ðàñòâîðÿåòñÿ öåïî÷êè, è êîìïàêòèçàöèÿ ïîëíîñòüþ
ïðîòåîëèòè÷åñêèìè ôåðìåíòàìè. Åå íàðóøàåòñÿ ëèáî ðåçêî çàïàçäûâàåò.
óñòîé÷èâîñòü ê ýòèì ôåðìåíòàì Êðîìå òîãî, áëåñòÿùàÿ îáîëî÷êà
ñóùåñòâåííî âîçðàñòàåò ïîñëå îï- ìåøàåò ñëó÷àéíîìó ñëèïàíèþ ñîñåä-
ëîäîòâîðåíèÿ, ÷òî, âåðîÿòíî, íèõ çàðîäûøåé, òî åñòü ïðåäîòâðàùàåò
îáóñëîâëåíî äåéñòâèåì ñîäåðæèìîãî îáðàçîâàíèå ñïîíòàííûõ
êîðòèêàëüíûõ ãðàíóë, ïîïàâøåãî â àããðåãàöèîííûõ õèìåð, à òàêæå
ïåðèâèòåëèíîâîå ïðîñòðàíñòâî. ïðèëèïàíèþ çàðîäûøåé ê êëåòêàì
Ïðåäïîëàãàþò, ÷òî îâîïåðîêñèäàçà ÿéöåâîäà èëè ìàòêè. Íåîáõîäèìî èìåòü
êîðòèêàëüíûõ ãðàíóë ìîäèôèöèðóåò â âèäó, ÷òî íà íà÷àëüíûõ ñòàäèÿõ
ZP3 è, ïîìèìî ýòîãî, ñâÿçûâàÿñü ñ äðîáëåíèÿ, âïëîòü äî ñòàäèè
îñòàòêàìè òèðîçèíà, ìîäèôèöèðóåò è áëàñòîöèñòû (íàðóæíûé ñëîé êîòîðîé
ZP2, ÷òî è ïðèâîäèò ê çàòâåðäåâàíèþ ïðåäñòàâëåí òðîôýêòîäåðìîé),
áëåñòÿùåé îáîëî÷êè. áëàñòîìåðû îáëàäàþò âûñîêîé
Áëàãîäàðÿ íàëè÷èþ àäãåçèâíîñòüþ. Åñëè
âèäîñïåöèôè÷åñêèõ ðåöåïòîðîâ, òðàíñïëàíòèðîâàòü çàðîäûø,
áëåñòÿùàÿ îáîëî÷êà ïðåïÿòñòâóåò ëèøåííûé áëåñòÿùåé îáîëî÷êè, â
ñâÿçûâàíèþ ñ íåé ÷óæåðîäíûõ ÿéöåâîä, òî ïðè ýòîì íåìèíóåìî
ñïåðìèåâ. ïðîèñõîäèò àäãåçèÿ áëàñòîìåðîâ ñ
Áëåñòÿùàÿ îáîëî÷êà íå èñ÷åçàåò ýïèòåëèàëüíûìè êëåòêàìè ñòåíêè
ïîñëå îïëîäîòâîðåíèÿ è ñîõðàíÿåòñÿ ÿéöåâîäà è çàðîäûø ãèáíåò.
âîêðóã çàðîäûøà íà ïðîòÿæåíèè âñåãî Ôîëëèêóëÿðíûå êëåòêè,
äîèìïëàíòàöèîííîãî ïåðèîäà (çàðî- ïðèìûêàþùèå íåïîñðåäñòâåííî ê
äûøè ìûøåé, êðûñ, õîìÿ÷êîâ) èëè â áëåñòÿùåé îáîëî÷êå, ôîðìèðóþò
òå÷åíèå çíà÷èòåëüíîé ÷àñòè ýòîãî ïå- ëó÷åíîñòíûé âåíåö (corona radiata),
ðèîäà (çàðîäûøè êðîëèêîâ, îâåö, ïåðåõîäÿùèé áåç ðåçêîé ãðàíèöû â
ñâèíåé è äð.). Áëàãîäàðÿ áëåñòÿùåé ÿéöåíîñíûé áóãîðîê (ñumulus
îáîëî÷êå áëàñòîìåðû äðîáÿùåãîñÿ oophorus), îí îáðàçîâàí áîëåå
çàðîäûøà ðàñïîëàãàþòñÿ êîìïàêòíî äèôôóçíî ðàñïðåäåëåííûìè
è óïîðÿäî÷åííî, îðèåíòèðóÿñü â ôîëëèêóëÿðíûìè êëåòêàìè, êîòîðûå
îãðàíè÷åííîì òðåõìåðíîì ðàñïîëîæåíû íà áîëüøåì ðàññòîÿíèè
ïðîñòðàíñòâå, ñóùåñòâóþùåì âíóòðè îò ÿéöà. Êëåòêè ëó÷èñòîãî âåíöà è
áëåñòÿùåé îáîëî÷êè. ÿéöåíîñíîãî áóãîðêà ïîãðóæåíû â
Ýòî èìååò íåìàëîâàæíîå çíà÷åíèå ìàòðèêñ, ñîñòîÿùèé ïðåèìóùåñòâåííî
äëÿ âçàèìîäåéñòâèé áëàñòîìåðîâ è èç ãèàëóðîíîâîé êèñëîòû è
îáðàçîâàíèÿ ìåæäó íèìè ãëèêîïðîòåèíîâ.
ìàêñèìàëüíîãî êîëè÷åñòâà êîíòàêòîâ, Ãèàëóðîâàÿ êèñëîòà (íàçûâàåìàÿ
÷òî ñïîñîáñòâóåò íîðìàëüíîé òàêæå ãèàëóðîíàòîì èëè
êîìïàêòèçàöèè è ïîëÿðèçàöèè ãèàëóðîíàíîì) îòíîñèòñÿ ê
áëàñòîìåðîâ. Åñëè óäàëèòü áëåñòÿùóþ ãëþêîçàìèíîãëèêàíàì, êîòîðûå
îáîëî÷êó, òî äðîáëåíèå áëàñòîìåðîâ ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé äëèííûå
áóäåò ïðîäîëæàòüñÿ, îäíàêî âî ìíîãèõ íåðàçâåòâëåííûå ïîëèñàõàðèäíûå
___________________________________________________________________________________
3-25
Ãëàâà 3. Ðàííåå ðàçâèòèå ìëåêîïèòàþùèõ
______________________________________________________________________________
öåïè, ñîñòîÿùèå èç ïîâòîðÿþùèõñÿ ÷òî ëîêàëüíîå óâåëè÷åíèå ñèíòåçà
äèñàõàðèäíûõ çâåíüåâ. Ýòè öåïè ãèàëóðîíîâîé êèñëîòû,
íåäîñòàòî÷íî ãèáêè, ÷òîáû ñêëàäû- ïðèòÿãèâàþùåé âîäó è òåì ñàìûì
âàòüñÿ â êîìïàêòíûå ãëîáóëÿðíûå âûçûâàþùåé íàáóõàíèå ìàòðèêñà,
ñòðóêòóðû, è êðîìå òîãî â âûñîêîé ñòå- îáëåã÷àåò ìèãðàöèþ êëåòîê ïðè
ïåíè ãèäðîôèëüíû, ïîýòîìó îíè ìîðôîãåíåçå è ðåãåíåðàöèè.
ñòðåìÿòñÿ ïðèíÿòü êîíôîðìàöèþ Áëàãîäàðÿ íàëè÷èþ âîêðóã
î÷åíü ðûõëîãî, íåóïîðÿäî÷åííîãî îâóëèðîâàâøåãî îîöèòà ëó÷åíîñíîãî
êëóáêà, êîòîðûé çàíèìàåò îãðîìíûé âåíöà è êóìóëþñà, âîçðàñòàåò îáùàÿ
äëÿ ñâîåé ìàññû îáúåì, è îáðàçóþò ìàññà êëåòîê, è ýòî, à òàêæå
ãåëè äàæå â î÷åíü íèçêèõ ôèçè÷åñêèå ñâîéñòâà ìàòðèêñà, â
êîíöåíòðàöèÿì. Áëàãîäàðÿ âûñîêîé êîòîðûé ïîãðóæåíû âñå ýòè êëåòêè,
ïëîòíîñòè îòðèöàòåëüíûõ çàðÿäîâ, èõ ñïîñîáñòâóåò çàõâàòó îâóëèðîâàâøèõ
ìîëåêóëû ïðèòÿãèâàþò ìíîæåñòâî ÿéöåêëåòîê ôèìáðèÿìè ôàëëîïèåâîé
òàêèõ îñìîòè÷åñêè àêòèâíûõ èîíîâ, òðóáû. Êðîìå òîãî, êóìóëþñ èãðàåò
êàê Nà +, ÷òî âåäåò ê âñàñûâàíèþ â ñóùåñòâåííóþ ðîëü â òðàíñïîðòå
ìàòðèêñ áîëüøîãî êîëè÷åñòâà âîäû. ÿéöåêëåòîê ïî àìïóëÿðíîé ÷àñòè
Ýòî ñîçäàåò äàâëåíèå íàáóõàíèÿ ÿéöåâîäà è íóæåí äëÿ òîãî, ÷òîáû
(òóðãîð), ïîçâîëÿþùåå ìàòðèêñó ðåñíè÷êè ýïèòåëèàëüíûõ êëåòîê
ïðîòèâîñòîÿòü ñæèìàþùèì ñèëàì, ôàëëîïèåâîé òðóáû ìîãëè ó÷àñòâîâàòü
îáåñïå÷èâàÿ òêàíè ìåõàíè÷åñêóþ â ïåðåìåùåíèè ÿéöåêëåòîê. Êîãäà
îïîðó, è, â òî æå âðåìÿ, íå ïðåïÿòñòâóÿ ÿéöåêëåòêè äîñòèãàþò ìåñòà
áûñòðîé äèôôóçèè âîäîðàñòâîðèìûõ îïëîäîòâîðåíèÿ, îíè îáû÷íî òåðÿþò
ìîëåêóë è ìèãðàöèè êëåòîê. çíà÷èòåëüíóþ ÷àñòü êëåòîê êóìóëþñà,
Ãèàëóðîíîâàÿ êèñëîòà ñîñòîèò èç ïðè÷åì ýòî ïðîèñõîäèò ïîä âëèÿíèåì
ïîâòîðÿþùåéñÿ ïîñëåäîâàòåëüíîñòè ãèàëóðîíèäàçû ñïåðìèåâ èëè â ðå-
íåñóëüôàòèðîâàííûõ äèñàõàðèäíûõ çóëüòàòå ìåõàíè÷åñêîãî äåéñòâèÿ
åäèíèö è ìîæåò ñîäåðæàòü äî ðåñíè÷åê ýïèòåëèÿ ôàëëîïèåâîé
íåñêîëüêèõ òûñÿ÷ ñàõàðíûõ îñòàòêîâ. òðóáû.
Îíà âñòðå÷àåòñÿ â ðàçëè÷íûõ Ïðîöåññ óòðàòû ÿéöåêëåòêàìè
êîëè÷åñòâàõ âî âñåõ òêàíÿõ è êóìóëþñà íàçûâàåòñÿ äåíóäàöèåé (îò
æèäêîñòÿõ òåëà âçðîñëûõ æèâîòíûõ. àíãë. denudation - îáíàæåíèå). Ïðîöåññ
Íî îñîáåííî ìíîãî åå ó ðàííèõ äåíóäàöèè âèäîñïåöèôè÷åí, ó îäíèõ
çàðîäûøåé. Ãèàëóðîíîâàÿ êèñëîòà âèäîâ ìëåêîïèòàþùèõ ïðîèñõîäèò
âûïîëíÿåò îñîáóþ ôóíêöèþ òàì, ãäå ðàíüøå, ÷åì ó äðóãèõ, è ýòî íå êîððåëè-
ïðîèñõîäèò ìèãðàöèÿ êëåòîê, ðóåò ñ òåì âðåìåíåì, êîãäà çàðîäûøè
íàïðèìåð, â ïðîöåññàõ ïîïàäàþò â ìàòêó. Êóìóëþñ ìîæåò
ýìáðèîíàëüíîãî ðàçâèòèÿ è ïðè ñîõðàíÿòüñÿ 10-16 ÷ è ðàñòâîðÿåòñÿ
çàæèâëåíèè ðàí.  ïåðèîäû êëåòî÷íîé òîëüêî ïîñëå îïëîäîòâîðåíèÿ, à ó
ìèãðàöèè îíà îáðàçóåòñÿ â áîëüøèõ ÿéöåêëåòîê êðûñ è êðîëèêîâ èñ÷åçàåò
êîëè÷åñòâàõ, à ïîñëå ïðåêðàùåíèÿ ÷åðåç 4-6 ÷ ïîñëå îâóëÿöèè, ïðè÷åì âíå
ìèãðàöèè åå èçáûòîê ðàçðóøàåòñÿ çàâèñèìîñòè îò îïëîäîòâîðåíèÿ. Ó
ôåðìåíòîì ãèàëóðîíèäàçîé. Ïîëàãàþò, ÿéöåêëåòîê ñîáàê è êîòîâ êóìóëþñ
___________________________________________________________________________________
3-26
Ãëàâà 3. Ðàííåå ðàçâèòèå ìëåêîïèòàþùèõ
______________________________________________________________________________
÷àñòè÷íî äåçèíòåãðèðóåòñÿ ïîñëå öèòîñêåëåòà, ÷òî â ñâîþ î÷åðåäü
ïåíåòðàöèè ñïåðìèÿìè, íî 1-3 ñëîÿ ïðèâîäèò ê ìîçàè÷íîé îðãàíèçàöèè
ôîëëèêóëÿðíûõ êëåòîê îñòàþòñÿ ïëàçìàòè÷åñêîé ìåìáðàíû. Ïðèìåðíî
ñâÿçàííûìè ñ áëåñòÿùåé îáîëî÷êîé íà îò îäíîé äåñÿòîé äî îäíîé ïÿòîé
ïðîòÿæåíèè ïåðâûõ äåëåíèé îáùåé ïîâåðõíîñòè ÿéöåêëåòêè ìûøè
äðîáëåíèÿ. ïðåäñòàâëåíî «ëûñûì» ðàéîíîì, â
Ñëîé öèòîïëàçìû, êîòîðîì íåò ìèêðîâîðñèíîê. Â
ðàñïîëàãàþùèéñÿ íåïîñðåäñòâåííî ñóáêîðòèêàëüíîì ðàéîíå ýòîé îáëàñòè
ïîä ïëàçìàòè÷åñêîé ìåìáðàíîé ÿéöà, ÿéöåêëåòêè ðàñïîëàãàåòñÿ ãóñòàÿ ñåòü
íàçûâàåòñÿ êîðòèêàëüíûì ñëîåì èëè ìèêðîôèëàìåíòîâ, à ãëóáæå íàõîäèòñÿ
êîðòåêñîì. Öèòîïëàçìà ýòîãî ñëîÿ ìåéîòè÷åñêîå âåðåòåíî ìåòàôàçû II. Ó
èìååò áîëåå óïîðÿäî÷åííîå ñòðîåíèå, äðóãèõ ìëåêîïèòàþùèõ «ëûñûé»
÷åì öèòîïëàçìà áîëåå ãëóáîêèõ ñëîåâ, ðàéîí òàêæå ñîîòâåòñòâóåò òîé îáëàñòè
è â íåé ñîäåðæàòñÿ âûñîêèå öèòîïëàçìû, ãäå ðàñïîëàãàåòñÿ
êîíöåíòðàöèè ãëîáóëÿðíûõ ìîëåêóë ìåéîòè÷åñêîå âåðåòåíî.
àêòèíà. Ïðè îïëîäîòâîðåíèè ìîëåêóëû Ëèøü ó íåìíîãèõ âèäîâ (ñîáàêè,
àêòèíà ïîëèìåðèçóþòñÿ, îáðàçóÿ ëèñèöû) îâóëèðóþò íåçðåëûå ÿéöåê-
äëèííûå òÿæè ìèêðîôèëàìåíòîâ. ëåòêè âî âðåìÿ ïîçäíåé ïðîôàçû I
Ìèêðîôèëàìåíòû íåîáõîäèìû ìåéîçà, â òàêèõ ÿéöåêëåòêàõ õîðîøî
äëÿ îñóùåñòâëåíèÿ êëåòî÷íîãî çàìåòíî ÿäðî (çàðîäûøåâûé ïóçûðåê).
äåëåíèÿ; êðîìå òîãî, îíè ó÷àñòâóþò â Ýòè ÿéöåêëåòêè ñîçðåâàþò ïîñëå
îáðàçîâàíèè âûðîñòîâ, ïåíåòðàöèè ñïåðìèÿìè, îäíàêî
óâåëè÷èâàþùèõ êëåòî÷íóþ äåêîíäåíñàöèÿ ãîëîâêè ñïåðìèÿ
ïîâåðõíîñòü, - ìèêðîâîðñèíîê, îñóùåñòâëÿåòñÿ ëèøü ïîñëå
êîòîðûå ñïîñîáñòâóþò ïðîíèêíîâåíèþ çàâåðøåíèÿ ÿéöåêëåòêîé ïåðâîãî
ñïåðìèÿ â êëåòêó. Êîðòèêàëüíàÿ ìåéîòè÷åñêîãî äåëåíèÿ. Ó
öèòîïëàçìà ãîðàçäî áîëåå âÿçêàÿ, ÷åì ïðåîáëàäàþùåãî áîëüøèíñòâà
ðàñïîëîæåííàÿ ãëóáæå îñíîâíàÿ ìàññà ìëåêîïèòàþùèõ îâóëèðóþò
öèòîïëàçìû, è îíà íå ñìåùàåòñÿ ïðè ÿéöåêëåòêè, çàáëîêèðîâàííûå íà
öåíòðèôóãèðîâàíèè.  êîðòåêñå ìåòàôàçå âòîðîãî ìåéîòè÷åñêîãî
çàêëþ÷åíû êîðòèêàëüíûå ãðàíóëû. Ýòè äåëåíèÿ.
ìåìáðàííûå ñòðóêòóðû ãîìîëîãè÷íû
àêðîñîìíîìó ïóçûðüêó ñïåðìèÿ, òàê 3.1.11. Ïðîöåññ îïëîäîòâîðåíèÿ ó
êàê îíè ñîäåðæàò ïðîòåîëèòè÷åñêèå ìëåêîïèòàþùèõ.
ôåðìåíòû è ôîðìèðóþòñÿ àïïàðàòîì
Ãîëüäæè. Îäíàêî, åñëè êàæäûé ßéöåêëåòêè ìëåêîïèòàþùèõ
ñïåðìèé èìååò îäèí àêðîñîìíûé îïëîäîòâîðÿþòñÿ â àìïóëÿðíîé ÷àñòè
ïóçûðåê, òî ÿéöî, íàïðèìåð, ó ìîðñêîãî ÿéöåâîäà, êóäà äîõîäèò íåáîëüøîå
åæà ñîäåðæèò ïðèáëèçèòåëüíî 15 òûñ. êîëè÷åñòâî ñïåðìèåâ, õîòÿ ïðè
êîðòèêàëüíûõ ãðàíóë. ýÿêóëÿöèè â ïîëîâîé òðàêò ñàìêè ïî-
Äëÿ îâóëèðîâàâøèõ ÿéöåêëåòîê ïàäàåò ìíîãèå ìèëëèîíû ñïåðìèåâ.
ìëåêîïèòàþùèõ õàðàêòåðíà Íàïðèìåð, ó ìûøè èç 50 ìëí. ñïåðìèåâ
ñâîåîáðàçíàÿ îðãàíèçàöèÿ ýÿêóëÿòà â àìïóëå ÿéöåâîäà
___________________________________________________________________________________
3-27
Ãëàâà 3. Ðàííåå ðàçâèòèå ìëåêîïèòàþùèõ
______________________________________________________________________________
îáíàðóæèâàåòñÿ ìåíüøå 100, à ó Ñíèæåíèå ñîäåðæàíèÿ õîëåñòåðèíà
÷åëîâåêà èç 200 ìëí. ñïåðìèåâ àìïóëû äåñòàáèëèçèðóåò ìåìáðàíó
ôàëëîïèåâîé òðóáû äîñòèãàåò îêîëî àêðîñîìíîãî ïóçûðüêà, è ýòî ÿâëÿåòñÿ
200. Ïðîäîëæèòåëüíîñòü âðåìåíè, â íåîáõîäèìûì óñëîâèåì ñëèÿíèÿ
òå÷åíèå êîòîðîãî îâóëèðîâàâøèå ÿé- ìåìáðàí ïðè àêðîñîìíîé ðåàêöèè.
öåêëåòêè ñïîñîáíû îïëîäîòâîðèòüñÿ, Èçâåñòíî, ÷òî âàæíåéøåå
ðàçëè÷íà ó ðàçíûõ âèäîâ ìëåêîïèòàþ- ïðîÿâëåíèå êàïàöèòàöèè -
ùèõ, íî îáû÷íî íå ïðåâûøàåò 24 ÷àñ. ïðèîáðåòåíèå ñïåðìèåì ñïîñîáíîñòè
Ïðèìåðíî çà ýòî æå âðåìÿ ñïåðìèè óçíàâàòü ïðîçðà÷íóþ îáîëî÷êó ÿéöà.
óòðà÷èâàþò îïëîäîòâîðÿþùóþ Íà ïîâåðõíîñòè ñïåðìèÿ, íå
ñïîñîáíîñòü, íàõîäÿñü â ïîëîâîì ïðîøåäøåãî êàïàöèòàöèþ, íàõîäÿòñÿ
òðàêòå ñàìêè. Ýòî îçíà÷àåò, ÷òî óãëåâîäû («coating factors»), êîòîðûå
îïëîäîòâîðåíèå ïðîèñõîäèò â ïðåïÿòñòâóþò åãî ïðèêðåïëåíèþ ê
íåáîëüøîé ïðîìåæóòîê âðåìåíè, ÿéöó. Ýòè óãëåâîäû ïðåäñòàâëÿþò
ïîýòîìó ó áîëüøèíñòâà ñîáîé, ïî-âèäèìîìó, ïîëèìåð èç
ìëåêîïèòàþùèõ ñïàðèâàíèå (êîèòóñ) ïîâòîðÿþùèõñÿ îñòàòêîâ ãàëàêòîçû è
ïðîèñõîäèò íåïîñðåäñòâåííî ïåðåä N-àöåòèëãëþêîçàìèíà. Îíè áëîêèðóþò
îâóëÿöèåé. ðåöåïòîðû ñïåðìèÿ, óçíàþùèå
Ó ìëåêîïèòàþùèõ ïðîçðà÷íóþ îáîëî÷êó ÿéöà.
îïëîäîòâîðåíèå âíóòðåííåå, è ïðîöåññ Ðåöåïòîðàìè ñïåðìèÿ ÿâëÿþòñÿ
îïëîäîòâîðåíèÿ ïðèñïîñîáëåí ê ìîëåêóëû ôåðìåíòà N-
âíóòðåííåé ñðåäå îðãàíèçìà, ïîýòîìó à ö å ò è ë ã ë þ ê î ç à ì è í
ïîëîâûå ïóòè ñàìêè ïðèíèìàþò ãàëàêòîçèëòðàíñôåðàçû (èëè êðàòêî
àêòèâíîå ó÷àñòèå â ïðîöåññå - ãëèêîçèëòðàíñôåðàçû). Ìîëåêóëû
îïëîäîòâîðåíèÿ. Ñðàçó ïîñëå ãëèêîçèëòðàíñôåðàçû âñòðîåíû â
ýÿêóëÿöèè ñïåðìèè åùå íå ñïîñîáíû ê ïëàçìàòè÷åñêóþ ìåìáðàíó ñïåðìèÿ
îïëîäîòâîðåíèþ, òàê êàê âíà÷àëå îíè íåïîñðåäñòâåííî íàä àêðîñîìîé,
äîëæíû ïîäâåðãíóòüñÿ ïðîöåññó, ïðè÷åì èõ àêòèâíûå öåíòðû îáðàùåíû
êîòîðûé ïðèñóù òîëüêî ìëå- íàðóæó. Ãëèêîçèëòðàíñôåðàçà óçíàåò
êîïèòàþùèì. Ïðèîáðåòåíèå N-àöåòèëãëþêîçàìèíîâûå îñòàòêè
ñïåðìèÿìè ìëåêîïèòàþùèõ áåëêîâ ïðîçðà÷íîé îáîëî÷êè
îïëîäîòâîðÿþùåé ñïîñîáíîñòè ïðè (âîçìîæíî, ãëèêîïðîòåèíà ZP3). Ïðè
èõ êîíòàêòå ñ êëåòêàìè è æèäêèì êàïàöèòàöèè áëîêèðîâàâøèå åå
ñîäåðæèìûì ÿéöåâîäîâ è ìàòêè óãëåâîäû óáèðàþòñÿ, è
íàçûâàåòñÿ êàïàöèòàöèåé. Ïðè ãëèêîçèëòðàíñôåðàçà íà ïîâåðõíîñòè
êàïàöèòàöèè ïðîèñõîäÿò èçìåíåíèÿ ñïåðìèÿ îáíàæàåòñÿ. Â íîðìå ýòîò
ñòðóêòóðû ëèïèäîâ êëåòî÷íîé ôåðìåíò êàòàëèçèðóåò ïðèñîåäèíåíèå
ìåìáðàíû ñïåðìèÿ. Ýòî âûðàæàåòñÿ â àêòèâèðîâàííûõ îñòàòêîâ ãàëàêòîçû ê
èçìåíåíèè ñîîòíîøåíèÿ õîëåñòåðèíà è óãëåâîäíîé öåïè, îêàí÷èâàþùåéñÿ N-
ôîñôîëèïèäîâ ìåìáðàíû. Ïîëàãàþò, àöåòèëãëþêîçàìèíîì. Îäíàêî â
÷òî ìîëåêóëû àëüáóìèíà, èìåþùèåñÿ ïîëîâûõ ïóòÿõ ñàìêè àêòèâèðîâàííûå
â ïîëîâûõ ïóòÿõ ñàìêè, ñïîñîáíû îñòàòêè ãàëàêòîçû îòñóòñòâóþò.
îòíèìàòü õîëåñòåðèí ó ñïåðìèÿ. Ïîýòîìó ãëèêîçèëòðàíñôåðàçà ñïåðìèÿ
___________________________________________________________________________________
3-28
Ãëàâà 3. Ðàííåå ðàçâèòèå ìëåêîïèòàþùèõ
______________________________________________________________________________
ïðîñòî ïðèñîåäèíÿåòñÿ ê N- àêðîñîìíîãî ïóçûðüêà, êîòîðûé
àöåòèëãëþêîçàìèíîâûì îñòàòêàì ïðîèñõîäèò â ðåçóëüòàòå êàëüöèé-
ïðîçðà÷íîé îáîëî÷êè ÿéöà è òàêèì çàâèñèìîãî ñëèÿíèÿ íàðóæíîé
îáðàçîì, ïî òèïó êëþ÷-çàìîê àêðîñîìíîé ìåìáðàíû è ïðèëåæàùåé
ïðèêðåïëÿåò ñïåðìèè ê ÿéöó. ê íåé ïëàçìàòè÷åñêîé ìåìáðàíû
Ãëèêîçèëòðàíñôåðàçà îáíàðóæåíà â ñïåðìèÿ â ôðîíòàëüíîé ïîëîâèíå
ñïåðìèÿõ ìûøè, ìîðñêîé ñâèíêè è ãîëîâêè. Ýòî ïî ñóòè äåëà ðåàêöèÿ
÷åëîâåêà. ýêçîöèòîçà, çàêëþ÷àþùàÿñÿ â òîì, ÷òî
Ó õîðîøî èçó÷åííûõ ïóçûðåê ïðèáëèæàåòñÿ ê êëåòî÷íîé
ìëåêîïèòàþùèõ - ìûøè è õîìÿ÷êà - ïîâåðõíîñòè è, ñëèâàÿñü ñ
àêðîñîìíàÿ ðåàêöèÿ ïðîèñõîäèò ïëàçìàòè÷åñêîé ìåìáðàíîé, âûäåëÿåò
ïîñëå ïðèêðåïëåíèÿ ñïåðìèÿ ê ñâîå ñîäåðæèìîå íàðóæó. Òàêèå
ïðîçðà÷íîé îáîëî÷êå. Ó íåêîòîðûõ ðåàêöèè çêçîöèòîçà íàáëþäàþòñÿ ïðè
âèäîâ àêðîñîìíàÿ ðåàêöèÿ ïðîèñõîäèò, âûäåëåíèè èíñóëèíà êëåòêàìè
êîãäà ñïåðìèé íàõîäèòñÿ íà íåêîòîðîì ïîäæåëóäî÷íîé æåëåçû è ïðè
ðàññòîÿíèè îò ÿéöà.  ýòèõ ñëó÷àÿõ âûäåëåíèè íåéðîìåäèàòîðîâ èç
àêðîñîìíàÿ ðåàêöèÿ ïðèâîäèò ê ñèíàïòè÷åñêèõ îêîí÷àíèé. Âî âðåìÿ
âûäåëåíèþ ôåðìåíòîâ, ëèçèðóþùèõ àêðîñîìíîé ðåàêöèè ïëàçìàòè÷åñêàÿ
ñâÿçè ìåæäó ôîëëèêóëÿðíûìè ìåìáðàíà, ïîêðûâàþùàÿ
êëåòêàìè, îêðóæàþùèìè ÿéöî. ïîñòàêðîñîìàëüíóþ îáëàñòü ãîëîâêè
Ôåðìåíòû, âûäåëåííûå èç (åå ýêâàòîðèàëüíûé ñåãìåíò), ïðèîá-
àêðîñîìíîãî ïóçûðüêà, íàçûâàþò ðåòàåò ñâîéñòâà, äåëàþùèå
ëèçèíàìè. Îíè âêëþ÷àþò âîçìîæíûì ñëèÿíèå ýòîé ÷àñòè
ãèàëóðîíèäàçó, ðàñùåïëÿþùóþ ïëàçìàòè÷åñêîé ìåìáðàíû ñïåðìèÿ ñ
ãèàëóðîíîâóþ êèñëîòó ìàòðèêñà, è ïëàçìàòè÷åñêîé ìåìáðàíîé
ôåðìåíò, ðàññåèâàþùèé êëåòêè ÿéöåêëåòêè. Âîçìîæíî, ÷òî íà
ëó÷èñòîãî âåíöà. Êðîìå òîãî, ñïåðìèè äåñòàáèëèçàöèþ ìåìáðàíû ñïåðìèÿ
âñåõ ìëåêîïèòàþùèõ ñîäåðæàò ëèçèí, âëèÿåò èçìåíåíèå åå ëèïèäíîãî ñîñ-
ðàçðóøàþùèé ïðîçðà÷íóþ îáîëî÷êó â òàâà â ïðîöåññå êàïàöèòàöèè.
ìåñòå ïðèêðåïëåíèÿ. Ýòîò ëèçèí, Ñïåðìèè áûñòðî ïðîõîäÿò ÷åðåç
íàçûâàåìûé àêðîçèíîì, ïî áëåñòÿùóþ îáîëî÷êó, è, íàïðèìåð, ó
àìèíîêèñëîòíîìó ñîñòàâó íàïîìèíàåò õîìÿ÷êîâ ýòî çàíèìàåò ëèøü 5-10 ìèí
ïðîòåîëèòè÷åñêèé ôåðìåíò òðèïñèí. (ðèñ.3.1 è 3.2). Ýòî ïðîõîæäåíèå
Ïîëàãàþò, ÷òî â ñïåðìèÿõ íàõîäèòñÿ îñóùåñòâëÿåòñÿ áëàãîäàðÿ ñîâìåñòíûì
ïðîàêðîçèí, êîòîðûé àêòèâèðóåòñÿ ïîä äåéñòâèÿì ôåðìåíòîâ (âåðîÿòíî
âîçäåéñòâèåì ãëèêîïðîòåèíà èç àêðîçèíà), ñâÿçàííûõ ñ âíóòðåííåé
ïîëîâûõ ïóòåé ñàìêè. Òàêèì îáðàçîì, àêðîñîìíîé ìåìáðàíîé, è àêòèâíûõ
êàê è â ïðîöåññå êàïàöèòàöèè, â äâèæåíèé õâîñòà ñïåðìèÿ. Ïðîéäÿ
èíèöèàöèè àêðîñîìíîé ðåàêöèè ÷åðåç áëåñòÿùóþ îáîëî÷êó ñïåðìèé
ïîëîâûå ïóòè ñàìêè èãðàþò àêòèâíóþ ïîïàäàåò â ïåðèâèòåëëèíîâîå
ðîëü. ïðîñòðàíñòâî. Åñëè áëîê
Ìîðôîëîãè÷åñêèì âûðàæåíèåì ïîëèñïåðìèè ôóíêöèîíèðóåò íà
àêðîñîìíîé ðåàêöèè ÿâëÿåòñÿ ðàçðûâ óðîâíå áëåñòÿùåé îáîëî÷êè, òî â
___________________________________________________________________________________
3-29
Ãëàâà 3. Ðàííåå ðàçâèòèå ìëåêîïèòàþùèõ
______________________________________________________________________________
ïåðèâèòåëëèíîâîå ïðîñòðàíñòâî ñïåðìèÿ â öèòîïëàçìå ÿéöà âëèÿåò íà
ïîïàäàåò îäèí ñïåðìèé. Åñëè äàëüíåéøóþ ñóäüáó ýòîãî ðàéîíà.
ïîëèñïåðìèÿ áëîêèðóåòñÿ íà óðîâíå Ïîëàãàþò, ÷òî áëàñòîìåð, êîòîðûé
ïëàçìàòè÷åñêîé ìåìáðàíû ÿéöåêëåòêè, ïîëó÷àåò ýòîò ó÷àñòîê öèòîïëàçìû
òî â ïåðèâèòåëëèíîâîì ïðîñòðàíñòâå ÿéöà, áûñòðåå âñòóïàåò âî âòîðîå äå-
ìîæíî íàéòè ìíîãî ñïåðìèåâ ëåíèå äðîáëåíèÿ, ÷åì ñåñòðèíñêèé
(íàïðèìåð, ïðè îïëîäîòâîðåíèè áëàñòîìåð (ðèñ.3.1).
ÿéöåêëåòîê êðîëèêà), õîòÿ òîëüêî îäèí Ïîñëå ïðîíèêíîâåíèÿ â
èç íèõ ñîëüåòñÿ ñ ÿéöåêëåòêîé. ÿéöåêëåòêó ãîëîâêà ñïåðìèÿ áûñòðî
Óäàëåíèå áëåñòÿùåé îáîëî÷êè òåðÿåò îáîëî÷êè è õðîìàòèí íà÷èíàåò
ïðèâîäèò ê èñ÷åçíîâåíèþ ìåæâèäîâûõ äåêîíäåíñèðîâàòüñÿ. Âîçìîæíî
áàðüåðîâ ïðè îïëîäîòâîðåíèè, õîòÿ âñëåäñòâèå êîíòàêòà
ïðèêðåïëåíèå ñïåðìèÿ ê ïðîçðà÷íîé äåêîíäåíñèðóþùåãîñÿ õðîìàòèíà
îáîëî÷êå ëèøü îòíîñèòåëüíî, à íå àá- ñïåðìèÿ ñ öèòîïëàçìîé ÿéöà ïðî-
ñîëþòíî âèäîñïåöèôè÷íî (ïðè èñõîäÿò ëîêàëüíûå èçìåíåíèÿ
âíóòðåííåì îïëîäîòâîðåíèè âèäîâàÿ ñóáêîðòèêàëüíîãî ñëîÿ, â êîòîðûé
ñïåöèôè÷íîñòü íå ÿâëÿåòñÿ íàñòîëüêî ïîïàäàåò ñïåðìèé. Ìîëåêóëû
âàæíîé ïðîáëåìîé, êàê ïðè íàðóæíîì ãëîáóëÿðíîãî àêòèíà ïîëèìåðèçóþòñÿ,
îïëîäîòâîðåíèè). îáðàçóÿ ñêîïëåíèå ìèêðîôèëàìåíòîâ.
Ó ìëåêîïèòàþùèõ â îòëè÷èå îò Ïëàçìàòè÷åñêàÿ ìåìáðàíà ÿéöåêëåòêè
äðóãèõ æèâîòíûõ ñïåðìèé ñëèâàåòñÿ ñ âûïÿ÷èâàåòñÿ, îáðàçóÿ «áóãîðîê» è
ïëàçìàòè÷åñêîé ìåìáðàíîé òåðÿÿ ìèêðîâîðñèíêè, ïîÿâëÿåòñÿ òàê
ÿéöåêëåòêè ýêâàòîðèàëüíûì íàçûâàåìûé êîíóñ îïëîäîòâîðåíèÿ.
ïîñòàêðîñîìàëüíûì ðàéîíîì ãîëîâêè. Ýòîò ó÷àñòîê î÷åíü íàïîìèíàåò
Ïðîöåññ ñëèÿíèÿ ïðîèñõîäèò ïðè «ëûñûé» ðàéîí îîëåììû,
âçàèìîäåéñòâèè ýòîãî ïîêðûâàþùèé ñóáêîðòèêàëüíûé ñëîé
ñïåöèàëèçèðîâàííîãî ðàéîíà ÿéöà, â êîòîðîì ðàñïîëàãàåòñÿ
ìåìáðàíû ñïåðìèÿ è ìèêðîâîðñèíîê ìåéîòè÷åñêîå âåðåòåíî ìåòàôàçû II.
ïëàçìàòè÷åñêîé ìåìáðàíû ÿéöà è Ïîä÷åðêíåì, ÷òî ñïåðìèé ïåíåòðèðóåò
çàíèìàåò íåñêîëüêî ìèíóò. Ó ÿéöåêëåòêó â ëþáîì ðàéîíå, êðîìå
ìëåêîïèòàþùèõ âíóòðåííÿÿ «ëûñîãî», òî åñòü ñïåðìèé íå ïîïàäàåò
àêðîñîìíàÿ ìåìáðàíà, ïîêðûâàþùàÿ â îáëàñòü ÿéöà, ãäå íàõîäèòñÿ
ïîñëå àêðîñîìíîé ðåàêöèè ïåðåäíþþ ìåéîòè÷åñêîå âåðåòåíî. Òàêèì
÷àñòü ãîëîâêè ñïåðìèÿ, ïî-âèäèìîìó, îáðàçîì, è õðîìàòèí ãîëîâêè ñïåðìèÿ,
îáëàäàåò ïîíèæåííîé òåêó÷åñòüþ, è êîíäåíñèðîâàííûå ìåéîòè÷åñêèå
ïîýòîìó îíà íå ñëèâàåòñÿ ñ îîëåììîé, õðîìîñîìû ÿéöà èíäóöèðóþò
à êàê áû ôàãîöèòèðóåòñÿ ÿéöåêëåòêîé. ôîðìèðîâàíèå â ÿéöåêëåòêå ðàéîíîâ
Ó áîëüøèíñòâà ìëåêîïèòàþùèõ öèòîïëàçìû, áîãàòûõ
ïëàçìàòè÷åñêàÿ ìåìáðàíà õâîñòà ìèêðîôèëàìåíòàìè, è ó÷àñòêîâ
ñëèâàåòñÿ ñ îîëåììîé. È õîòÿ ìåìáðàíû, ëèøåííûõ ìèêðîâîðñèíîê.
àêñèàëüíûå ôèëàìåíòû è âíîñèìàÿ Â íîðìå òîëüêî îäèí ñïåðìèé
ñïåðìèåì öåíòðèîëü ñëèâàåòñÿ ñ ÿéöåêëåòêîé è ó÷àñòâóåò â
äåçèíòåãðèðóþòñÿ, íàëè÷èå õâîñòà ýìáðèîíàëüíîì ðàçâèòèè (ðèñ.3.1 è
___________________________________________________________________________________
3-30
Ãëàâà 3. Ðàííåå ðàçâèòèå ìëåêîïèòàþùèõ
______________________________________________________________________________

Ðèñ.3.1. Ñõåìà îïëîäîòâîðåíèÿ ÿéöåêëåòêè êðûñû. Õðîìîñîìíûå íàáîðû ñòàíîâÿòñÿ


ïîñòåïåííî âèäèìûìè â ðàéîíå ïðîíóêëåóñîâ. Õðîìîñîìû âèäíû êàê äâå ãðóïïû è íàõîäÿòñÿ
íà ñòàäèè ïðîôàçû ïåðâîãî ìèòîçà, ÷òî îçíà÷àåò îêîí÷àíèå îïëîäîòâîðåíèÿ. Pb.1 - ïåðâîå
ïîëÿðíîå òåëüöå; 2ndM. - ìåòàôàçà 2-îãî ìåéîòè÷åñêîãî äåëåíèÿ. Vit - âèòåëëèíîâàÿ îáîëî÷êà;
Z.p. - zona pellucida; Pb.2 - âòîðîå ïîëÿðíîå òåëüöå.

3.2). Ïîëèñïåðìíûå çàðîäûøè ïî- ìåìáðàíû ÿéöà â òå÷åíèè äåñÿòîé äîëè


ãèáàþò. Â ïðîöåññå ýâîëþöèè ñåêóíäû ïîñëå ïðèêðåïëåíèÿ ê íåé
æèâîòíûå âûðàáîòàëè ðàçíûå ñïîñîáû ïåðâîãî ñïåðìèÿ, è ìåäëåííûé áëîê
çàùèòû îò ïîëèñïåðìèè. Ó òàêèõ ïîëèñïåðìèè, âûçûâàåìûé
æèâîòíûõ, êàê ìîðñêèå åæè è ýêçîöèòîçîì êîðòèêàëüíûõ ãðàíóë.
àìôèáèè, èìååòñÿ äâà ìåõàíèçìà: Ó ìëåêîïèòàþùèõ ëèøü
áûñòðûé áëîê, êîòîðûé íåáîëüøîå ÷èñëî ñïåðìèåâ
îñóùåñòâëÿåòñÿ ïóòåì äåïîëÿðèçàöèè îêàçûâàåòñÿ â ñîñòîÿíèè äîñòèãíóòü äî
___________________________________________________________________________________
3-31
Ãëàâà 3. Ðàííåå ðàçâèòèå ìëåêîïèòàþùèõ
______________________________________________________________________________
ïðåòåðïåâøåé îâóëÿöèþ ÿéöåêëåòêè, ðàçëè÷àòü ïåðâè÷íûå, âòîðè÷íûå è
ïîýòîìó íåîáõîäèìîñòü â áûñòðîé òðåòè÷íûå ýôôåêòû àêòèâàöèè.
áëîêàäå ïîëèñïåðìèè íåñóùåñòâåííà: Ïåðâè÷íûé ýôôåêò: âûòåñíåíèå
ó ìëåêîïèòàþùèõ íå ïðîèñõîäèò Ñà èç ïëàçìàòè÷åñêîé ìåìáðàíû ÿé-
2+

áûñòðîé äåïîëÿðèçàöèè öåêëåòêè.


ïëàçìàòè÷åñêîé ìåìáðàíû. Ñ äðóãîé Âòîðè÷íûé ýôôåêò: ðåçêîå è
ñòîðîíû, ôåðìåíòû, êðàòêîâðåìåííîå ïîâûøåíèå
âûñâîáîæäàþùèåñÿ ïðè êîðòèêàëüíîé êîíöåíòðàöèè Ñà â öèòîçîëå, êîòîðîå
2+

ðåàêöèè ìëåêîïèòàþùèõ, èçìåíÿþò ðàñïðîñòðàíÿåòñÿ îò ìåñòà âíåäðåíèÿ


ñòðóêòóðó ïðîçðà÷íîé îáîëî÷êè, ñïåðìèÿ ïî âñåé ÿéöåêëåòêå â âèäå
îáåñïå÷èâàÿ ìåäëåííóþ áëîêàäó êîëüöåâîé âîëíû. Îäíîâðåìåííî
ïîëèñïåðìèè. Ýòîò ïðîöåññ ïðîèñõîäèò ýêçîöèòîç âñå íîâûõ
ñîïðîâîæäàåòñÿ èçìåíåíèåì ñâîéñòâ êîðòèêàëüíûõ ãðàíóë. Âñëåä çà ïèêîì
ðåöåïòîðîâ ïðîçðà÷íîé îáîëî÷êè, ñ êîíöåíòðàöèè èîíîâ êàëüöèÿ áîëåå
êîòîðûìè ñâÿçûâàþòñÿ ñïåðìèè, è òàê ìåäëåííî, íî íåóêëîííî ïîâûøàåòñÿ
è íàçûâàåòñÿ - ðåàêöèÿ ïðîçðà÷íîé ðÍ.
îáîëî÷êè. Ïîëàãàþò, ÷òî Òðåòè÷íûé ýôôåêò:
êîðòèêàëüíûå ãðàíóëû â ÿéöàõ ìûøè èíàêòèâàöèÿ áåëêà CSF
ñîäåðæàò ôåðìåíò, êîòîðûé îòùåïëÿåò (öèòîñòàòè÷åñêîãî ôàêòîðà), êîòîðûé,
êîíöåâûå îñòàòêè ñàõàðà íà ZÐÇ, òåì êàê ïîëàãàþò, îòâåòñòâåííåí çà
ñàìûì îòäåëÿÿ ïðèêðåïèâøèåñÿ ê çàäåðæêó îîöèòîâ íà ñòàäèè ìåòàôàçà
ïðîçðà÷íîé îáîëî÷êå ñïåðìèé è II ìåéîçà è ïîääåðæèâàåò òàêîå
ïðåäîòâðàùàÿ ïðèêðåïëåíèå ê íåé ñîñòîÿíèå îîöèòîâ äî àêòèâàöèè.
íîâûõ ñïåðìèåâ.
Çðåëàÿ ÿéöåêëåòêà ÿâëÿåòñÿ ìå- 3.1.12.Ìîëåêóëÿðíûå ìåõàíèçìû
òàáîëè÷åñêè èíåðòíîé. Ñïåðìèé àêòèâàöèè ÿéöåêëåòêè.
çàïóñêàåò ïðîãðàììó ðàçâèòèÿ,
çàëîæåííóþ â ÿéöå. Ñâÿçûâàíèå Ñïåðìèé èãðàåò ðîëü ñèãíàëüíîãî
ñïåðìèÿ ñ ïîâåðõíîñòüþ ÿéöåêëåòêè ëèãàíäà, êîòîðûé ñâÿçûâàåòñÿ ñ áåëêî-
èíäóöèðóåò ïîâûøåíèå åå âûì ðåöåïòîðîì ïëàçìàòè÷åñêîé
ìåòàáîëè÷åñêîé àêòèâíîñòè, ñèíòåç ìåìáðàíû, çàïóñêàÿ ñëåäóþùóþ öåïü
ÄÍÊ è ïîñëåäóþùåå äðîáëåíèå. ñîáûòèé. Àêòèâèðîâàííûé ðåöåïòîð
Îäíàêî ñàì ñïåðìèé ñëóæèò ëèøü àêòèâèðóåò G-áåëîê (GÒÐ-
óñòðîéñòâîì äëÿ çàïóñêà óæå çàëî- ñâÿçûâàþùèé ìåìáðàííûé áåëîê,
æåííîé â ÿéöåêëåòêå ïðîãðàììû. êîòîðûé îïîñðåäóåò ïåðåäà÷ó â êëåòêó
ßéöåêëåòêó ìîæíî àêòèâèðîâàòü è âíåêëåòî÷íîãî ñèãíàëà). G-áåëîê
èñêóññòâåííî, ñ ïîìîùüþ ìíîæåñòâà àêòèâèðóåò ôåðìåíò ôîñôîèíîçèòèä-
íåñïåöèôè÷åñêèõ ôèçè÷åñêèõ è ñïåöèôè÷åñêóþ ôîñôîëèïàçó Ñ. Â
õèìè÷åñêèõ âîçäåéñòâèé. Íàïðèìåð, ìåìáðàíå êëåòêè ñîäåðæàòñÿ
äëÿ ÿéöà ëÿãóøêè ýôôåêòèâíûì èíîçèòîëôîñôîëèïèäû, îíè ÿâëÿþòñÿ
ñòèìóëîì ìîæåò áûòü óêîë èãëîé, äëÿ ñóáñòðàòàìè ôîñôîëèïàçû Ñ.
ÿéöà ìûøè ïðèñóòñòâèå â ñðåäå 7% Èíîçèòîëôîñôîëèïèäû ñîñòîÿò èç
ýòàíîëà. Ó ìëåêîïèòàþùèõ ïðèíÿòî ñàõàðîôîñôàòíîãî îñòàòêà, êîòîðûé
___________________________________________________________________________________
3-32
Ãëàâà 3. Ðàííåå ðàçâèòèå ìëåêîïèòàþùèõ
______________________________________________________________________________
(êîðîòêî PIP2) íà äèàöèëãëèöåðîë è
èíîçèòîëòðèñôîñôàò (êîðîòêî Ins P3).
Ins P3 (ñàõàðîôîñôàòíûé îñòàòîê) èíè-
öèèðóåò âûñâîáîæäåíèå Ñà 2+ èç
âíóòðèêëåòî÷íûõ õðàíèëèù â
öíòîçîëü; äèàöèëãëèöåðîë (îñòàòîê
æèðíûõ êèñëîò) àêòèâèðóåò
ïðîòåèíêèíàçó Ñ.
à Êîíöåíòðàöèÿ ñâîáîäíûõ èîíîâ
êàëüöèÿ â öèòîçîëè êëåòîê î÷åíü íèç-
êà (ïîðÿäêà 10 -7 Ì), òîãäà êàê
êîíöåíòðàöèÿ èõ âî âíåêëåòî÷íîé
æèäêîñòè (áîëåå 10-3 Ì). Èîíû êàëüöèÿ
õðàíÿòñÿ â ñïåöèàëüíûõ Ñà-
çàïàñàþùèõ îðãàíåëëàõ â àññîöèàöèè
ñ Ñà 2+ -ñâÿçûâàþùèì áåëêîì
êàëüñåêâåñòðèíîì (åãî åìêîñòü îêîëî
50 èîíîâ Ñà2+ íà ìîëåêóëó). 1nç P3
á ñâÿçûâàåòñÿ ñ ðåöåïòîðîì íà
Ðèñ.3.2. Ðåçóëüòàò îïëîäîòâîðåíèÿ in vitro öèòîïëàçìàòè÷åñêîé ïîâåðõíîñòè Ñà-
ÿéöåêëåòêè êèòàéñêîãî õîìÿ÷êà. À – ãðóïïà çàïàñàþùåé îðãàíåëëû, ÷òî îòêðûâàåò
èç 12-è ÿéöåêëåòîê èíêóáèðóåòñÿ â êàïëå êàëüöèåâûå êàíàëû â åå ìåìáðàíå.
ñðåäû, â êîòîðóþ äîáàâëåíû ñïåðìàòîçîèäû Äèôôóçèÿ Ins P3 ïðèâîäèò ê
èç ýïèäèäèìóñà. 11 ÿéöåêëåòîê íàõîäÿòñÿ íà
ðàñïðîñòðàíåíèþ âûõîäà êàëüöèÿ ïî
ðàçíûõ ñòàäèÿõ îïëîäîòâîðåíèÿ. Ðÿäîì ñ
íèìè íàõîäÿòñÿ õâîñòû ñïåðìàòîçîèäîâ, âñå âñåìó êîðòèêàëüíîìó ñëîþ ÿéöà.
11 ÿèö èìåþò äâà ïðîíóêëåóñà è äâà Âûõîä êàëüöèÿ ïðèâîäèò ê ýêçîöèòîçó
ïîëÿðíûõ òåëüöà. Á – ãðóïïà ÿèö ÷åðåç 24 ÷àñà êîðòèêàëüíûõ ãðàíóë, ÷òî
ïîñëå îïëîäîòâîðåíèÿ in vivo. 11 èç 17-è ÿèö îáåñïå÷èâàåò áëîê ïîëèñïåðìèè.
áûëè îïëîäîòâîðåíû è ïðåòåðïåëè îäíî Äðóãèì êàëüöèé-çàâèñèìûì ýôôåêòîì
äåëåíèå äðîáëåíèÿ. Âèäíû ÿäðà â êàæäîì
ÿâëÿåòñÿ àêòèâàöèÿ HAÄ+-êèíàçû, ÷òî
áëàñòîìåðå. Îäíî ÿéöî ôðàãìåíòèðîâàíî.
ïðèâîäèò ê ñòèìóëÿöèè áèîñèíòåçà
íàõîäèòñÿ íà âíóòðåííåé ñòîðîíå ëèïèäîâ.  êîíå÷íîì èòîãå ñîçäàþòñÿ
ïëàçìàòè÷åñêîé ìåìáðàíû è äâóõ íîâûå êîìïîíåíòû ïëàçìàòè÷åñêîé
öåïåé æèðíûõ êèñëîò, ìåìáðàíû, íåîáõîäèìûå â ïðîöåññå
ïðîíèçûâàþùèõ ëèïèäíûé ìîíîñëîé äðîáëåíèÿ.
ïëàçìàòè÷åñêîé ìåìáðàíû. Ïîêàçàíî, Ïîñêîëüêó êîíöåíòðàöèÿ èîíîâ
÷òî ãèäðîëèç èíîçèòîëôîñôîëèïèäîâ Ñà â öèòîçîëè ïîñëå îïëîäîòâîðåíèÿ
2+

ó÷àñòâóåò â ïåðåäà÷å ñèãíàëà áîëåå ÷åì ïîâûøàåòñÿ ëèøü íåíàäîëãî


îò 25 ðàçëè÷íûõ ðåöåïòîðîâ êëåòî÷íîé (ïðèìåðíî íà 1 ìèí.), ÿñíî, ÷òî ýòî íå
ïîâåðõíîñòè. Àêòèâèðîâàííàÿ ìîæåò íåïîñðåäñòâåííî ïðèâîäèòü ê
ôîñôîëèïàçà Ñ ìåíåå, ÷åì çà ñåêóíäó ñîáûòèÿì, ïðîèñõîäÿùèì íà áîëåå
ã è ä ð î ë è ç ó å ò ïîçäíèõ ñòàäèÿõ àêòèâàöèè
ôî ñ ôàòèäèëèíîçèòîëáèñ ôî ñ ôàò ÿéöåêëåòêè. Íà ïîçäíèõ ñòàäèÿõ
___________________________________________________________________________________
3-33
Ãëàâà 3. Ðàííåå ðàçâèòèå ìëåêîïèòàþùèõ
______________________________________________________________________________
àêòèâàöèè âàæíóþ ðîëü èãðàåò ðàñïîëàãàåòñÿ â òàíãåíöèàëüíîì
ïðîòåèíêèíàçà Ñ, êîòîðàÿ àêòèâèðóåòñÿ ïîëîæåíèè íåäàëåêî îò êðàåâîé çîíû
äèàöèëãëèöåðîëîì. ÿéöåêëåòêè. Ïîñëå àêòèâàöèè, êîãäà
Ïðîòåèíêèíàçà Ñ àêòèâèðóåò ìåéîç âîçîáíîâëÿåòñÿ è ìåòàôàçà
(ïðåèìóùåñòâåííî ïîñðåäñòâîì ïåðåõîäèò â àíàôàçó (ò.å. íà÷èíàåòñÿ
ôîñôîðèëèðîâàíèÿ) Nà +-Í + - ðàñõîæäåíèå õðîìàòèä è èõ äâèæåíèå
èîíîîáìåííèê ïëàçìàòè÷åñêîé ê ïîëþñàì) íà÷èíàåò ôîðìèðîâàòüñÿ
ìåìáðàíû ÿéöåêëåòêè (ìåìáðàííûé êîíòðàêòèëüíîå êîëüöî. Åãî
òðàíñïîðòíûé áåëîê, îòêà÷èâàþùèé ôîðìèðîâàíèå ïðîèñõîäèò â òîì ìåñòå,
èîíû Í+ èç êëåòêè). Îòòîê ïðîòîíîâ ãäå íàõîäèòñÿ ìåéîòè÷åñêàÿ ïëàñòèíêà.
ïðèâîäèò ê òîìó, ÷òî âåëè÷èíà ðÍ Äëÿ îáðàçîâàíèÿ áîðîçäû äåëåíèÿ
âíóòðè êëåòêè âîçðàñòàåò è ïðè îêàçûâàåòñÿ äîñòóïíîé ëèøü
äàëüíåéøåì ðàçâèòèè çèãîòû íåáîëüøàÿ îáëàñòü ïëàçìàòè÷åñêîé
ïîääåðæèâàåòñÿ íà ýòîì óðîâíå. ìåìáðàíû. Â ðåçóëüòàòå ïðîèñõîäèò
Ïîâûøåíèå óðîâíÿ ðÍ â àñèììåòðè÷íàÿ öèòîòîìèÿ, òî åñòü
ÿéöåêëåòêå ïðèâîäèò ê óñèëåíèþ îòäåëÿåòñÿ âòîðîå ïîëÿðíîå òåëüöå, â
áåëêîâîãî ñèíòåçà è ñèíòåçà ÄÍÊ. ñîñòàâ êîòîðîãî ïîïàäàåò îêîëî 1%
Ñèíòåç áåëêîâ óñèëèâàåòñÿ â öèòîïëàçìû ÿéöà (ðèñ.3.1). Àíàëîãè÷-
ðåçóëüòàòå, ïî ìåíüøåé ìåðå, äâóõ íûì îáðàçîì ïðîèñõîäèò è âûäåëåíèå
íåçàâèñèìûõ èçìåíåíèé: 1) ðàíåå ïåðâîãî ïîëÿðíîãî òåëüöà.
çàïàñåííûå â ÿéöå ìîëåêóëû ìÐÍÊ Âûäåëåíèå âòîðîãî ïîëÿðíîãî
ñòàíîâÿòñÿ äîñòóïíûìè äëÿ ñèíòåçà òåëüöà çàâåðøàåò âòîðîå ìåéîòè÷åñêîå
áåëêîâ; 2) ïðîèñõîäèò àêòèâàöèÿ äåëåíèå.
ðèáîñîì, ÷òî ïîçâîëÿåò èì áûñòðåå
òðàíñëèðîâàòü ìÐÍÊ.

3.1.12.1. Çàâåðøåíèå ìåéîçà.

Ðàñõîæäåíèå õðîìîñîì èç
ìåòàôàçû II ÿâëÿåòñÿ àâòîìàòè÷åñêèì
ïðîöåññîì è îñóùåñòâëÿåòñÿ âíå
çàâèñèìîñòè îò ïðèñóòñòâèÿ
ãåíåòè÷åñêè èíåðòíîãî õðîìàòèíà
ñïåðìèÿ (ðèñ.3.1). Íîðìàëüíîå
ðàñõîæäåíèå õðîìîñîì îîöèòà
ïðîèñõîäèò è ïðè èñêóññòâåííîé
àêòèâàöèè ÿéöåêëåòêè ê
ïàðòåíîãåíåòè÷åñêîìó ðàçâèòèþ,
Ìåéîòè÷åñêîå âåðåòåíî ìåòàôàçû II
èìååò òàêîå æå ñòðîåíèå, êàê è
ìåéîòè÷åñêîå âåðåòåíî ìåòàôàçû I.
Ýòî âåðåòåíî ëèøåíî öåíòðèîëü,
îáëàäàåò áî÷êîîáðàçíîé ôîðìîé è
___________________________________________________________________________________
3-34
Ãëàâà 3. Ðàííåå ðàçâèòèå ìëåêîïèòàþùèõ
______________________________________________________________________________
3.1.2. ÐÀÍÍÈÉ ÝÌÁÐÈÎÃÅÍÅÇ. îòëè÷àþòñÿ îò ÿäðûøåê òåì, ÷òî íå
èìåþò îòíîøåíèÿ ê òðàíñêðèïöèè
 ðåçóëüòàòå îïëîäîòâîðåíèÿ ðèáîñîìàëüíîé ÐÍÊ è íå âûðàæàþò âî-
âîçíèêàåò îäíîêëåòî÷íûé çàðîäûø. îáùå íèêàêîé òðàíñêðèïöèîííîé
Ñ ðàçâèòèÿ îäíîêëåòî÷íîãî çàðîäûøà àêòèâíîñòè õðîìîñîì.
è íà÷èíàåòñÿ ðàííèé ýìáðèîãåíåç Ó ìûøè ôîðìèðîâàíèå
(ðèñ.3.3). Ïîñëå çàâåðøåíèÿ âòîðîãî ïðîíóêëåóñîâ ïðîèñõîäèò ïðèìåðíî
ìåéîòè÷åñêîãî äåëåíèÿ ìàòåðèíñêèé ÷åðåç 3-4 ÷àñà ïîñëå îïëîäîòâîðåíèÿ
íàáîð õðîìîñîì ïðåîáðàçóåòñÿ â ÿäðî, èëè èñêóññòâåííîé àêòèâàöèè. Ïðè
íàçûâàåìîå æåíñêèì ïðîíóêëåóñîì, ôîðìèðîâàíèè ìóæñêîãî ïðîíóêëåóñà
à ãîëîâêà ñïåðìèÿ - â ÿäðî, íàçûâàåìîå ïðîèñõîäèò ðàçðóøåíèå ÿäåðíîé
ìóæñêèì ïðîíóêëåóñîì. ìåìáðàíû ñïåðìèÿ, íàáóõàíèå è
Ïðîíóêëåóñû - ýòî ÿäðà ñ îñîáîé äèñïåðãèðîâàíèå õðîìàòèíà, à çàòåì
îðãàíèçàöèåé õðîìàòèíà. Îíè îòëè- îáðàçîâàíèå âîêðóã äèôôóçíîãî
÷àþòñÿ íå òîëüêî îò ÿäåð ñîìàòè÷åñêèõ õðîìàòèíà íîâîé ÿäåðíîé îáîëî÷êè.
êëåòîê âçðîñëîãî æèâîòíîãî, íî è îò ÄÍÊ â ñîñòàâå õðîìàòèíà ãîëîâêè
ÿäåð êëåòîê çàðîäûøà. Ê ñïåðìèÿ óïàêîâàíà íå ãèñòîíàìè, à
îñîáåííîñòÿì ïðîíóêëåóñîâ îòíîñÿòñÿ ïðîòàìèíàìè. Ýòè áåëêè îáëàäàþò
èõ áîëåå êðóïíûå ðàçìåðû, ìàëàÿ ðåçêî âûðàæåííûìè îñíîâíûìè
ïëîòíîñòü, ïëîõàÿ îêðàøèâàåìîñòü ñâîéñòâàìè è ñîäåðæàò áîëüøîå
ÿäåðíûìè êðàñèòåëÿìè è íàëè÷èå êîëè÷åñòâî àðãèíèíà, ÷òî ñáëèæàåò èõ
ïðîÿäðûøåê. Ïðîÿäðûøêè îáðàçîâàíû â êàêîé-òî ìåðå ñ ñîîòâåòñòâóþùåé
ðûõëî ðàñïîëîæåííûìè ôðàêöèåé ãèñòîíîâ. Îò ãèñòîíîâ èõ
õðîìàòèíîâûìè ôèáðèëëàìè, îíè îòëè÷àåò, îäíàêî, ìåíüøèé

Ðèñ 3.3. Ðàííèå ñòàäèè ðàçâèòèÿ ìûøè.


___________________________________________________________________________________
3-35
Ãëàâà 3. Ðàííåå ðàçâèòèå ìëåêîïèòàþùèõ
______________________________________________________________________________
ìîëåêóëÿðíûé âåñ, ìåíüøàÿ ïðîíóêëåóñå â íà÷àëå îñóùåñòâëÿåòñÿ
ãåòåðîãåííîñòü - ïî ìîëåêóëÿðíîìó ðåïëèêàöèÿ ÄÍÊ, à çàòåì õðîìîñîìû
âåñó è àìèíîêèñëîòíîìó ñîñòàâó - è, âñòóïàþò â ìèòîç. Òàêèì îáðàçîì
íàêîíåö, âèäîâàÿ ñïåöèôè÷íîñòü. îäíîêëåòî÷íûé çàðîäûø ñîäåðæèò
Ñïåðìèè, íàõîäÿùèåñÿ â âíà÷àëå 2 ãàïëîèäíûõ, à çàòåì 2
ñåìåííûõ êàíàëüöàõ òåñòèêóë, åùå íå äèïëîèäíûõ ïðîíóêëåóñà. Îäèí ðàóíä
ãîòîâû ê îïëîäîòâîðåíèþ; ðåïëèêàöèè ÄÍÊ ïðåæäå, ÷åì
îêîí÷àòåëüíî îíè äîçðåâàþò â íàñòóïèò äðîáëåíèå, ïðîèñõîäèò ïðè
ýïèäèäèìóñå (ïðèäàòêå ñåìåííèêà). îïëîäîòâîðåíèè âñåõ âèäîâ æèâîòíûõ
Âî âðåìÿ ñîçðåâàíèÿ, â ÷àñòíîñòè, (ðèñ.3.4).
âîçðàñòàåò ñòàáèëèçàöèÿ õðîìàòèíà, Ðåïëèêàöèÿ ÄÍÊ â ïðîíóêëåóñàõ
áëàãîäàðÿ îáðàçîâàíèþ ìíîæåñòâà ìëåêîïèòàþùèõ èäåò ïðèìåðíî ñ òàêîé
äèñóëüôèäíûõ ñâÿçåé ìåæäó æå ñêîðîñòüþ, êàê è â ÿäðàõ
öèñòåèíàìè ïðîòàìèíîâ. Ïðè ñîìàòè÷åñêèõ êëåòîê. Ó ðûá è àìôèáèé
äåêîíäåíñàöèè õðîìàòèíà â ïðîöåññå ñêîðîñòè ðåïëèêàöèè ÄÍÊ â
îáðàçîâàíèÿ ïðîíóêëåóñà ïðîèñõîäèò ïðîíóêëåóñàõ çíà÷èòåëüíî âûøå
âîññòàíîâëåíèå äèñóëüôèäíûõ ñâÿçåé. ñðåäíåé ñêîðîñòè ðåïëèêàöèè ÄÍÊ â
Âîññòàíîâëåíèå îñóùåñòâëÿåòñÿ ïðè ÿäðàõ ñîìàòè÷åñêèõ êëåòîê. Ïî õîäó
ïîìîùè ãëóòàòèîíà G-SH - èçâåñòíîãî ðåïëèêàöèè ÄÍÊ ïðîíóêëåóñû
âíóòðèìîëåêóëÿðíîãî
âîññòàíàâëèâàþùåãî àãåíòà. Ýòî
òðèïåïòèä, îñíîâíàÿ ôóíêöèÿ
êîòîðîãî ñîñòîèò â ïîñòîÿííîì
âîññòàíîâëåíèè äèñóëüôèäíûõ ñâÿçåé. à á â ã
Âàæíåéøèì ýòàïîì
äåêîíäåíñàöèè õðîìàòèíà ãîëîâêè
ñïåðìèÿ ÿâëÿåòñÿ çàìåíà ïðîòàìèíîâ
ãèñòîíàìè. Ñ ýòèì ïðîöåññîì
ñâÿçûâàþò íà÷àëî ðåàêòèâàöèè è
ñòðóêòóðíî-ôóíêöèîíàëüíîé
ðåîðãàíèçàöèè õðîìàòèíà, ÷òî íåîáõî- å æ ç
äèìî äëÿ ïîñëåäóþùåé àêòèâàöèè â
ýìáðèîãåíåçå îòöîâñêèõ ãåíîâ çàðîäû-
øà. Ïîñëå äåêîíäåíñàöèè âîêðóã
õðîìàòèíà îáðàçóåòñÿ ÿäåðíàÿ
ìåìáðàíà è ãîëîâêà ñïåðìèÿ
è ê ë ì í
ïðåâðàùàåòñÿ â ìóæñêîé ïðîíóêëåóñ.
Ïîñëå çàâåðøåíèÿ ôîðìèðîâàíèÿ Ðèñ.3.4. Ôîðìèðîâàíèå ïðîíóêëåóñîâ è èõ
ñëèÿíèå (ñèíãàìèÿ) â ÿéöå êðûñû. (à-ã)
îáà ïðîíóêëåóñà ñîäåðæàò ïî
ïîçäíÿÿ ôàçà â ðîñòå ìóæñêîãî ïðîíóêëåóñà;
ãàïëîèäíîìó íàáîðó ÄÍÊ, à â ìóæñêîé ïðîíóêëåóñ (âíèçó) è æåíñêèé
ìèòîòè÷åñêîå äåëåíèå çèãîòà âñòóïàåò ïðîíóêëåóñ (ââåðõó) íà ðàçíûõ ñòàäèÿõ èõ
ñ òåòðàïëîèäíûì êîëè÷åñòâîì ÄÍÊ. ñëèÿíèÿ (ä-ç); êîíäåíñàöèÿ è êîíúþãàöèÿ
Ýòî ïðîèñõîäèò ïîòîìó, ÷òî â êàæäîì õðîìîñîì (ë-í).
___________________________________________________________________________________
3-36
Ãëàâà 3. Ðàííåå ðàçâèòèå ìëåêîïèòàþùèõ
______________________________________________________________________________
óâåëè÷èâàþòñÿ â ðàçìåðàõ, è ïðè ýòîì íåàêòèâåí. Íàáëþäàåìûå èçìåíåíèÿ
ñòàíîâÿòñÿ çàìåòíûìè ðàçëè÷èÿ áåëêîâîãî ñïåêòðà ñâÿçàíû ñ
ìåæäó îòöîâñêèì è ìàòåðèíñêèì òðàíñëÿöèåé ÐÍÊ, çàïàñåííûõ â
ïðîíóêëåóñàìè. Ó ìûøåé è ó êðûñ îîãåíåçå. Ðåãóëÿöèÿ îñóùåñòâëÿåòñÿ íà
ìóæñêîé ïðîíóêëåóñ âñåãäà îòñòàåò îò ïîñòòðàíñêðèïöèîííîì è
æåíñêîãî, íî èìååò ïðè ýòîì áîëåå ïîñòòðàíñëÿöèîííîì óðîâíÿõ.
êðóïíûå ðàçìåðû, òàê êàê ñòåïåíü Òðàíñëÿöèÿ îñóùåñòâëÿåòñÿ äàæå ïðè
ãåòåðîõðîìàòèçàöèè â íåì ìåíüøå, ïîëíîé ýíóêëåàöèè çèãîòû, ïðîèñõîäèò
÷åì â æåíñêîì ïðîíóêëåóñå. Ó è äðîáëåíèå, îäíàêî áîðîçä äðîáëåíèÿ
÷åëîâåêà ïðîíóêëåóñû èìåþò îáðàçóåòñÿ ìíîãî. Ïî-âèäèìîìó,
ïðèìåðíî îäèíàêîâûå ðàçìåðû. âçàèìîäåéñòâèå ÿäðà è öèòîïëàçìû
Íà îäíîêëåòî÷íîé ñòàäèè ôàçà G2 íåîáõîäèìû äëÿ ïðàâèëüíîé
êëåòî÷íîãî öèêëà îòñóòñòâóåò, òî åñòü îðãàíèçàöèè ìèêðîôèëàìåíòîâ è äëÿ
çèãîòû íåïîñðåäñòâåííî âñòóïàþò â âîçíèêíîâåíèÿ îäíîé áîðîçäû
ïðîôàçó ìèòîçà, çàâåðøèâ ôàçó S. Êàê äðîáëåíèÿ.
è ó äðóãèõ æèâîòíûõ, ó
ìëåêîïèòàþùèõ íàáëþäàåòñÿ 3.1.2.1. Äðîáëåíèå.
ãåòåðîöèêëè÷íîñãü ðîäèòåëüñêèõ
íàáîðîâ õðîìîñîì, òî åñòü öèêëû Äðîáëåíèå - ñåðèÿ ìèòîòè÷åñêèõ
ïðåîáðàçîâàíèÿ îòöîâñêîãî è äåëåíèé çèãîòû, â ðåçóëüòàòå êîòîðûõ
ìàòåðèíñêîãî íàáîðîâ õðîìîñîì îáðàçóþòñÿ êëåòêè ìåíüøåãî ðàçìåðà
àñèíõðîííû è íåçàâèñèìû. Íåêîòîðîå è îêðóãëîé ôîðìû, íàçûâàåìûå
çàïàçäûâàíèå ïåðåõîäà èç ïðîôàçû â áëàñòîìåðàìè (ðèñ.3.5).
ïðîìåòàôàçó îòöîâñêîãî íàáîðà Äî ñîçäàíèÿ ìåòîäîâ
ñâÿçûâàþò ñ íåîáõîäèìîñòüþ êóëüòèâèðîâàíèÿ çàðîäûøåé
äîïîëíèòåëüíûõ ïðåîáðàçîâàíèé, ìëåêîïèòàþùèõ in vitro èõ äðîáëåíèå
êîòîðûå ïðåòåðïåâàåò ÿäðî ñïåðìèÿ, à èçó÷àòü áûëî î÷åíü òðóäíî, òàê êàê
òàêæå âëèÿíèå ìåñòîðàñïîëîæåíèé â ÿéöåêëåòêè ìëåêîïèòàþùèõ î÷åíü
öèòîïëàçìå îòöîâñêîãî è ìàòåðèíñêîãî ìåëêèå (â òûñÿ÷ó ðàç ìåëü÷å ðàçìåðîâ
ïðîíóêëåóñîâ. ÿéöåêëåòîê øïîðöåâîé ëÿãóøêè,
Îáúåäèíåíèå ðîäèòåëüñêèõ íàïðèìåð), è ïî êîëè÷åñòâó çèãîò,
íàáîðîâ õðîìîñîì îñóùåñòâëÿåòñÿ êîòîðûå ìîãóò áûòü ïîëó÷åíû îò îäíîé
ëèøü âî âðåìÿ ìåòàôàçû, òî åñòü ïîñëå îñîáè, ìëåêîïèòàþùèå íå ñðàâíèìû
ðàçðóøåíèÿ îáîëî÷åê ïðîíóêëåóñîâ è ñ ìîðñêèìè åæàìè èëè ëÿãóøêàìè.
ñáëèæåíèÿ õðîìîñîìíûõ íàáîðîâ äëÿ Îáû÷íî ó ñàìêè ìëåêîïèòàþùåãî
ôîðìèðîâàíèÿ åäèíîé ìåòàôàçíîé îäíîâðåìåííî îâóëèðóþò ìåíüøå 10
ïëàñòèíêè. È äàæå âî âðåìÿ ìåòàôàçû ÿèö. Ïðåîäîëåíèå ýòèõ òðóäíîñòåé
õðîìîñîìû ðîäèòåëüñêèõ íàáîðîâ îêàçàëîñü îïðàâäàííûì, òàê êàê
ðàñïîëàãàþòñÿ îáîñîáëåííî, òî åñòü âûÿñíèëîñü, ÷òî äðîáëåíèå ó
ãîìîëîãè íå êîíòàêòèðóþò äðóã ñ ìëåêîïèòàþùèõ ðåçêî îòëè÷àåòñÿ îò
äðóãîì. äðîáëåíèÿ ó äðóãèõ æèâîòíûõ.
Ãåíîì îäíîêëåòî÷íîãî Çàðîäûø äðîáèòñÿ âíóòðè
çàðîäûøà òðàíñêðèïöèîííî ïðîçðà÷íîé îáîëî÷êè (zînà pellucida)
___________________________________________________________________________________
3-37
Ãëàâà 3. Ðàííåå ðàçâèòèå ìëåêîïèòàþùèõ
______________________________________________________________________________

Ðèñ. 3.5. Ìîðôîëîãèÿ ðàçâèòèÿ íîðìàëüíîãî ïðåäèìïëàíòàöèîííîãî ýìáðèîíà ìûøè.


1. Ïðåäîâóëÿòîðíûé îîöèò ñ èíòàêòíûì çàðîäûøåâûì ïóçûðüêîì. 2. Ïðåäîâóëÿòîðíûé îîöèò
ñ ðàçðóøåííûì çàðîäûøåâûì ïóçûðüêîì. 3, 4. Âûäåëåíèå ïåðâîãî ïîëÿðíîãî òåëüöà è
ñëåäóþùèå çà íèì îâóëÿöèÿ è îïëîäîòâîðåíèå. 5. Ïðîäîëæåíèå ìåéîçà æåíñêèì íàáîðîì
õðîìîñîì è âûäåëåíèå âòîðîãî ïîëÿðíîãî òåëüöà. 5,6. Äåêîíäåíãàöèÿ ÿäðà ñïåðìèÿ è
ôîðìèðîâàíèå ìóæñêîãî ïðîíóêëåóñà. 7. Ôîðìèðîâàíèå ÿäåðíîé ìåìáðàíû âîêðóã
ãàïëîèäíîãî íàáîðà æåíñêèõ õðîìîñîì è îáðàçîâàíèå æåíñêîãî ïðîíóêëåóñà; ïîñëåäíèé
çàíèìàåò ñóáêîðòèêàëüíîå ïîëîæåíèå âáëèçè âòîðîãî ïîëÿðíîãî òåëüöà è èìååò ìåíüøèå
ðàçìåðû ïî ñðàâíåíèþ ñ ìóæñêèì ïðîíóêëåóñîì. 8 - 10. Ìèãðàöèÿ ïðîíóêëåóñîâ ê öåíòðó
ÿéöà; ðåïëèêàöèÿ ÄÍÊ. 11,12. Ðàçðóøåíèå ìåìáðàí ïðîíóêëåóñîâ; ñêëàä÷àòîñòü ïîâåðõíîñòè
ýìáðèîíà óêàçûâàåò íà ðåîðãàíèçàöèþ öèòîñêåëåòà, ïðåäøåñòâóþùóþ äåëåíèþ. 13.
Óäëèíåíèå ýìáðèîíà. 14, 15. Ôîðìèðîâàíèå ïåðåòÿæêè. 16. Íîâîîáðàçîâàííûé 2-êëåòî÷íûé
ýìáðèîí ñ ðàçëè÷èìûìè ÿäðàìè. 17. Áîëåå ïîçäíÿÿ 2-êëåòî÷íàÿ ñòàäèÿ ñ ÷åòêèìè ÿäðàìè.
18 - 25. Áîëåå ïîçäíèå ñòàäèè ïðåäèìïëàíòàöèîííîãî ðàçâèòèÿ: 18 - 4-êëåòî÷íûé ýìáðèîí;
19, 20 - 6 - 8-êëåòî÷íûå ýìáðèîíû; 21 - êîìïàêòèçèðîâàííûé 8-êëåòî÷íûé ýìáðèîí; 22 -
ïåðåõîä îò 8-êëåòî÷íîãî êîìïàêòèçèðîâàííîãî ýìáðèîíà ê 16-êëåòî÷íîìó; 23, 24 - ðàííÿÿ
áëàñòîöèñòà; 25 - ïîçäíÿÿ áëàñòîöèñòà.

ïî õîäó ñâîåãî ïðîäâèæåíèÿ îò ìåñòà ãîëîáëàñòè÷åñêîå (ïîëíîå) äðîáëåíèå.


îïëîäîòâîðåíèÿ ÿéöåêëåòêè ê ìàòêå. Ðàçìåðû áëàñòîìåðîâ â õîäå êàæäîãî
ßéöåêëåòêè ìëåêîïèòàþùèõ îòíîñÿòñÿ äåëåíèÿ óìåíüøàþòñÿ, óìåíüøàåòñÿ
ê èçîëåöèòàëüíîìó òèïó, îíè òàêæå è îáúåì çàðîäûøà: ó ìûøè - íà
ñîäåðæàò ìàëî æåëòî÷íûõ âêëþ÷åíèé, 25%, ó êîðîâû - íà 20%, ó îâöû - íà
ðàâíîìåðíî ðàñïðåäåëåííûõ ïî öèòîï- 40%. Âîçìîæíî, ìåíÿåòñÿ ñòåïåíü
ëàçìå, è îñóùåñòâëÿþò îáâîäíåíèÿ öèòîïëàçìû, âîçìîæíî,
___________________________________________________________________________________
3-38
Ãëàâà 3. Ðàííåå ðàçâèòèå ìëåêîïèòàþùèõ
______________________________________________________________________________
ðàñõîäóþòñÿ âêëþ÷åíèÿ. òàþòñÿ â ýòîì ó÷àñòêå, íå
Äðîáëåíèå ó ìëåêîïèòàþùèõ äèôôóíäèðóÿ. Ýòà àñèììåòðè÷íîñòü
îòëè÷àåòñÿ îò äðóãèõ òèïîâ äðîáëåíèÿ ìåìáðàíû çèãîòû, âîçíèêøàÿ â
ïî ìíîãèì ïðèçíàêàì. Íàèáîëåå ðåçóëüòàòå îïëîäîòâîðåíèÿ, ïî-
âàæíûìè èç íèõ ÿâëÿþòñÿ ñëåäóþùèå: âèäèìîìó, îòðàæàåòñÿ íà íåñêîëüêèõ
1. Çàìåäëåííîå òå÷åíèå äåëåíèÿõ äðîáëåíèÿ. Ïåðâûå äâà
äðîáëåíèÿ (êàæäûé êëåòî÷íûé öèêë áëàñòîìåðà èìåþò îäèíàêîâûé ðàçìåð,
ïðèáëèæàåòñÿ ïî ïðîäîëæèòåëüíîñòè íî íå âïîëíå îäèíàêîâóþ öèòîïëàçìó:
ê êëåòî÷íûì öèêëàì äåôèíèòèâíûõ 1) Âî âòîðîå äåëåíèå äðîáëåíèÿ
òêàíåé). Íàëè÷èå â êëåòî÷íûõ öèêëàõ îäèí áëàñòîìåð âñòóïàåò íà 20-60 ìèí.
âñåõ ôàç (G1, S, M, G2). ðàíüøå äðóãîãî;
2. Òèï äðîáëåíèÿ ÷åðåäóþùèéñÿ 2) Ïåðâûå áëàñòîìåðû èìåþò
(rotational): ïåðâîå äåëåíèå - íîð- íåîäèíàêîâûé ñóõîé âåñ, îñîáåííî âî
ìàëüíîå ìåðèäèîíàëüíîå; ïðè âòîðîì âðåìÿ èíòåðôàçû, ñèíòåç
äåëåíèè îäèí èç äâóõ áëàñòîìåðîâ ðèáîñîìàëüíîé ÐÍÊ â ÿäðûøêàõ
äåëèòñÿ ìåðèäèîíàëüíî, à äðóãîé - ïðîèñõîäèò â ðàçíîå âðåìÿ,
ýêâàòîðèàëüíî. ïðîäîëæèòåëüíîñòü S-ôàçû (ôàçû
3. Îòñóòñòâèå ïåðèîäà ðåïëèêàöèè ÄÍÊ) íåîäèíàêîâà;
ñèíõðîííîãî äðîáëåíèÿ (ó àìôèáèé 3) Ìåìáðàííûå àíòèãåíû ñïåðìèÿ
ïåðâûå 12 äåëåíèé - ñèíõðîííûå). Èç- ó ïîòîìêîâ îäíîãî èç äâóõ áëàñòîìåðîâ
çà ýòîãî íå ïðîèñõîäèò ðàâíîìåðíîãî ñîõðàíÿþòñÿ â èõ ïëàçìàòè÷åñêèõ
íàðàñòàíèÿ ÷èñëà áëàñòîìåðîâ îò 2- ìåìáðàíàõ äî 3-êëåòî÷íîé ñòàäèè;
êëåòî÷íîé ê 4- è 8-êëåòî÷íûì ñòàäèÿì; 4) Ìèêðîèíúåêöèÿìè êîëëîèäíûõ
çàðîäûøè ÷àñòî ñîäåðæàò íå÷åòíîå ÷àñòèö çîëîòà ïîêàçàíî, ÷òî
÷èñëî áëàñòîìåðîâ. öèòîïëàçìà ÿéöåêëåòêè
Ó ìëåêîïèòàþùèõ ðàñïðåäåëÿåòñÿ ìåæäó äâóìÿ
ïðåäåòåðìèíàöèÿ ó÷àñòêîâ áëàñòîìåðàìè, íå ïåðåìåøèâàÿñü;
öèòîïëàçìû ÿéöåêëåòêè, ïî-âèäèìîìó, âîçìîæíî, íåðàâíîìåðíàÿ ñåãðåãàöèÿ
îòñóòñòâóåò. È âñå æå ïîñëåäñòâèÿ êàêèõ-òî ôàêòîðîâ çèãîòû
îîïëàçìàòè÷åñêîé ñåãðåãàöèè îáóñëîâëèâàåò áîëåå ðàííåå äåëåíèå
ïðîÿâëÿþòñÿ, õîòÿ è íå â ñòîëü îäíîãî èç äâóõ ïåðâûõ áëàñòîìåðîâ;
çàìåòíîé ôîðìå, êàê ïðè äðîáëåíèè 5) Ïðåäïîëàãàåòñÿ òàêæå, ÷òî
çàðîäûøåé äðóãèõ âèäîâ æèâîòíûõ. ïåðâûì âñòóïàåò â äåëåíèå òîò
Êàê èçâåñòíî, ïðè îïëîäîòâîðåíèè âîç- áëàñòîìåð, â ïëàçìàòè÷åñêîé ìåìáðàíå
íèêàåò àñèììåòðè÷íîñòü êîòîðîãî íàõîäÿòñÿ àíòèãåíû, à â öè-
ïëàçìàòè÷åñêîé ìåìáðàíû â ìåñòå òîïëàçìå - ñòðóêòóðíûå êîìïîíåíòû
ïðîíèêíîâåíèÿ ñïåðìèÿ. Íàïîìíèì, õâîñòà ñïåðìèÿ.
÷òî ñïåðìèé ñëèâàåòñÿ ñ ìåìáðàíîé
ÿéöåêëåòêè â ëþáîì ìåñòå, áîãàòîì 3.1.2.2. Äâóõáëàñòîìåðíûé ýìáðèîí.
ìèêðîâîðñèíêàìè, ïîñëå ÷åãî
îáðàçóåòñÿ êîíóñ îïëîäîòâîðåíèÿ, Äî ñåðåäèíû 2-êëåòî÷íîé ñòàäèè
ìèêðîâîðñèíêè èñ÷åçàþò, à çàðîäûøè ìûøè ïîëíîñòüþ çàâèñÿò îò
êîìïîíåíòû ìåìáðàíû ñïåðìèÿ îñ- îîïëàçìàòè÷åñêèõ çàïàñîâ áåëêîâ è
___________________________________________________________________________________
3-39
Ãëàâà 3. Ðàííåå ðàçâèòèå ìëåêîïèòàþùèõ
______________________________________________________________________________
ìÐÍÊ. Ñ ñåðåäèíû 2-êëåòî÷íîé ñòàäèè Äî êîìïàêòèçàöèè ó êàæäîãî èç
àêòèâèðóþòñÿ ãåíû çàðîäûøà. Â ýòî æå 8 áëàñòîìåðîâ. íàáëþäàþòñÿ äàëåêî
âðåìÿ íà÷èíàþò ðàçðóøàòüñÿ ìÐÍÊ èäóùèå èçìåíåíèÿ, èçâåñòíûå ïîä
îîöèòà, íî áåëêè, òðàíñëèðîâàííûå íàçâàíèåì ïîëÿðèçàöèè.
ñ ýòèõ ìÐÍÊ ñîõðàíÿþòñÿ äî ñòàäèè Ïëàçìàòè÷åñêàÿ ìåìáðàíà êàæäîãî
áëàñòîöèñòû, à íåêîòîðûå è ïîçæå. Â áëàñòîìåðà ïîêðûòà
êîíöå äâóõáëàñòîìåðíîé ñòàäèè â ìèêðîâîðñèíêàìè, êîòîðûå âîçíèêàþò,
íåêîòîðûõ ÿäðàõ ïîÿâëÿþòñÿ òèïè÷íûå áëàãîäàðÿ îáðàçîâàíèþ àêòèíîâûõ
ÿäðûøêè, òî åñòü àêòèâèðóþòñÿ ìèêðîôèëàìåíòîâ. Ïðè ïîìîùè
ðèáîñîìàëüíûå ãåíû çàðîäûøà. Ãåíû ìèêðîâîðñèíîê ñîñåäíèå áëàñòîìåðû
çàðîäûøà, êîòîðûå ýêñïðåññèðóþòñÿ ïðèêðåïëÿþòñÿ äðóã ê äðóãó.
íà ýòîé ñòàäèè, â îñíîâíîì Ìåäèàòîðàìè ìåæêëåòî÷íîé àäãåçèè
íåîáõîäèìû äëÿ ïîääåðæàíèÿ ñëóæàò ãëèêîïðîòåèíû,
æèçíåäåÿòåëüíîñòè êëåòîê. À ÿäðà, ôóíêöèîíèðóþùèå íà ïîâåðõíîñòÿõ
íàõîäÿñü ïîä êîíòðîëåì ìèêðîâîðñèíîê. Îäíèì èç ýòèõ
öèòîïëàçìàòè÷åñêèõ ôàêòîðîâ ÿéöà, ãëèêîïðîòåèíîâ ÿâëÿåòñÿ
âûïîëíÿþò ïðåèìóùåñòâåííî ôóíêöèè óâîìîðóëèí. Àíòèòåëà ê óâîìîðóëèíó
êëåòî÷íûõ îðãàíîèäîâ, âûçûâàþò äåêîìïàêòèçàöèþ
îáåñïå÷èâàþùèõ óïîðÿäî÷åííîñòü áëàñòîìåðîâ. Ïðè êîìïàêòèçàöèè
äðîáëåíèÿ (ðèñ.3.5, òàáëèöà 3.2). ïðîèñõîäèò óïëîùåíèå
êîíòàêòèðóþùèõ ïîâåðõíîñòåé ñîñåä-
3.1.2.3. Îáðàçîâàíèå ìîðóëû. íèì áëàñòîìåðîâ, ìèêðîâîðñèíêè
óêîðà÷èâàþòñÿ ïóòåì
Ïîñëå 8-êëåòî÷íîé ñòàäèè äåïîëèìåðèçàöèè àêòèíà. Òàêèì
áëàñòîìåðû ôîðìèðóþò ìîðóëó îáðàçîì, áëàñòîìåðû ïðèîáðåòàþò
(ðèñ.3.5, òàáëèöà 3.1). Ýòî ïðîèñõîäèò ïîëÿðíîñòü, êîòîðàÿ âûðàæàåòñÿ â
áëàãîäàðÿ äâóì ïðîöåññàì: íàëè÷èè ìèêðîâîðñèíîê òîëüêî íà
êîìïàêòèçàöèè è ïîëÿðèçàöèè íàðóæíîé ÷àñòè èõ ìåìáðàí, íå
áëàñòîìåðîâ. Íà ðàííåé 8-êëåòî÷íîé êîíòàêòèðóþùåé ñ äðóãèìè
ñòàäèè áëàñòîìåðû ðàñïîëàãàþòñÿ áëàñòîìåðàìè, à òàêæå â
ðûõëî, ìåæäó íèìè îñòàþòñÿ áîëüøèå àñèììåòðè÷íîì ðàñïîëîæåíèè
ïðîñòðàíñòâà, ñàìè áëàñòîìåðû âíóòðèêëåòî÷íûõ êîìïîíåíòîâ.
ñîõðàíÿþò îêðóãëóþ ôîðìó. Â êîíöå 8- Ïëîñêîñòü ñëåäóþùåãî äåëåíèÿ
êëåòî÷íîé ñòàäèè îíè âíåçàïíî îðèåíòèðîâàíà òàê, ÷òîáû èñïîëüçî-
ñáëèæàþòñÿ, ïëîùàäü êîíòàêòà ìåæäó âàòü ýòó àñèììåòðèþ äëÿ ñîçäàíèÿ
íèìè ìàêñèìàëüíî óâåëè÷èâàåòñÿ, è äâóõ ðàçëè÷íûõ ïîòîìêîâ ïîëÿðèçîâàí-
îíè îáðàçóþò êîìïàêòíûé êëåòî÷íûé íîãî áëàñòîìåðà - ïîëÿðíîé êëåòêè,
øàð. Îïèñàííûé ïðîöåññ íàçûâàåòñÿ êîòîðàÿ ðàñïîëàãàåòñÿ ñíàðóæè
êîìïàêòèçàöèåé. Êîìïàêòèçàöèÿ, ìîðóëû, è àïîëÿðíîé, ðàñïîëîæåííîé
âîçìîæíî, ïðåäñòàâëÿåò ñàìîå âàæíîå âíóòðè íåå.
îòëè÷èå äðîáëåíèÿ çàðîäûøåé Èòàê, êëåòêè
ìëåêîïèòàþùèõ îò âñåõ äðóãèõ òèïîâ êîìïàêòèçèðîâàííîãî çàðîäûøà
äðîáëåíèÿ. äåëÿòñÿ è îáðàçóþò 16-è 32-êëåòî÷íóþ
___________________________________________________________________________________
3-40
Ãëàâà 3. Ðàííåå ðàçâèòèå ìëåêîïèòàþùèõ
______________________________________________________________________________
ìîðóëó (ðèñ.3.5, òàáëèöà 3.1). Ïîñëåõîäèìûå äëÿ òîãî, ÷òîáû ìàòåðèíñêàÿ
êîìïàêòèçàöèè òåñíàÿ óïàêîâêà ìàòêà ïðîäîëæàëà âûíàøèâàòü ïëîä;
áëàñòîìåðîâ ñòàáèëèçèðóåòñÿ áîëåå ñèíòåçèðóþò ðåãóëÿòîðû èììóííîãî
ñîâåðøåííûìè ìåæêëåòî÷íûìè îòâåòà, áëàãîäàðÿ êîòîðûì ìàòü íå îò-
êîíòàêòàìè. Ìåæäó êëåòêàìè âíóòðè òîðãàåò çàðîäûø, êàê ýòî ïðîèçîøëî
ìîðóëû âîçíèêàþò ùåëåâûå êîíòàêòû áû ñ ïåðåñàæåííûì îðãàíîì. Îäíàêî
(îíè îáðàçóþòñÿ ñðàçó ïîñëå êëåòêè òðîôîáëàñòà íå ñïîñîáíû
êîìïàêòèçàöèè, â êîíöå 8-êëåòî÷íîé îáðàçîâàòü íè îäíîé êëåòêè ñàìîãî
ñòàäèè). Ìåæäó êëåòêàìè íà çàðîäûøà. Îíè íåîáõîäèìû äëÿ
ïîâåðõíîñòè ìîðóëû îáðàçóþòñÿ èìïëàíòàöèè çàðîäûøà â ñòåíêó ìàòêè.
ïëîòíûå êîíòàêòû, ÷òî ïðèâîäèò ê Ïîòîìêè âíóòðåííèõ (àïîëÿðíûõ)
èçîëÿöèè âíóòðåííèõ êëåòîê ìîðóëû. êëåòîê 16-êëåòî÷íîé ìîðóëû, ê êî-
òîðûì èíîãäà äîáàâëÿåòñÿ íàðóæíàÿ
3.1.2.4. Îáðàçîâàíèå áëàñòîöèñòû. êëåòêà (ïðè ïåðåõîäå ê 32-êëåòî÷íîé
ñòàäèè) îáðàçóþò âíóòðåííþþ
Âî âðåìÿ 6-ãî - 7-ãî äåëåíèé êëåòî÷íóþ ìàññó (ÂÊÌ). Êëåòêè
äðîáëåíèÿ ìîðóëà ïðåîáðàçóåòñÿ â ÂÊÌ ïðåäíàçíà÷åíû äëÿ ðàçâèòèÿ
áëàñòîöèñòó. (ðèñ.3.5, òàáëèöà 3.1) çàðîäûøà è äëÿ èíäóêöèè â ÒÝ
Áëàñòîöèñòà ÿâëÿåòñÿ ñòàäèåé ïðîöåññîâ, íåîáõîäèìûõ äëÿ
ðàçâèòèÿ, íåîáõîäèìîé äëÿ ïîëíîöåííîé èìïëàíòàöèè è
èìïëàíòàöèè, è ñâîéñòâåííà ïëàöåíòàöèè. ÂÊÌ, âìåñòå ñ ÒÝ,
ýìáðèîãåíåçó âñåõ ìëåêîïèòàþùèõ, ó÷àñòâóåò òàêæå â ôîðìèðîâàíèè
õîòÿ ïóòè ôîðìèðîâàíèÿ áëàñòîöèñòû çàðîäûøåâûõ îáîëî÷åê.
ìîãóò áûòü ðàçëè÷íûìè. Îáðàçîâàíèå Óñòàíîâëåíî, ÷òî ïîòîìêè òîãî
áëàñòîöèñòû ÿâëÿåòñÿ åùå îäíîé áëàñòîìåðà, êîòîðûé íà 2-êëåòî÷íîé
îòëè÷èòåëüíîé îñîáåííîñòüþ ñòàäèè äåëèòñÿ ïåðâûì, ñ áîëüøåé
ìëåêîïèòàþùèõ. âåðîÿòíîñòüþ îêàçûâàþòñÿ ñðåäè âíóò-
Ñòàäèÿ áëàñòîöèñòû èãðàåò ðåííèõ êëåòîê ìîðóëû à çíà÷èò è ñðåäè
âàæíóþ ðîëü, òàê êàê ïðè êëåòîê ÂÊÌ. Ñëåäîâàòåëüíî, îíè
ïðåîáðàçîâàíèè ìîðóëû â áëàñòîöèñòó èìåþò áîëüøóþ âåðîÿòíîñòü ïîïàñòü
ïðîèñõîäèò ïåðâûé ïðîöåññ â ñîñòàâ òåëà çàðîäûøà.
äèôôåðåíöèðîâêè ó ìëåêîïèòàþùèõ. Ìîðóëà ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé
Áîëüøàÿ ÷àñòü ïîòîìêîâ íàðóæíûõ øàðîâèäíîå ñêîïëåíèå áëàñòîìåðîâ,
êëåòîê ìîðóëû ñòàíîâèòñÿ ëèøåííîå ïîëîñòè, à áëàñòîöèñòà -
êëåòêàìè òðîôîáëàñòà èëè ïóçûðåê, ñîñòîÿùèé èç ñòåíêè (ÒÝ), ïî-
òðîôýêòîäåðìû (ÒÝ). Ýòà ãðóïïà ëîñòè ñ æèäêîñòüþ (áëàñòîöåëü) è
êëåòîê íå îáðàçóåò ýìáðèîíàëüíûõ ñêîïëåíèÿ êëåòîê ÂÊÌ íà îäíîì èç
ñòðóêòóð, à ïðåâðàùàåòñÿ â õîðèîí, ïîëþñîâ âíóòðåííåé ïîâåðõíîñòè ÒÝ.
ó÷àñòâóþùèé â îáðàçîâàíèè Ïðîöåññ îáðàçîâàíèÿ ïîëîñòè, òî
ïëàöåíòû. Òêàíè ïëàöåíòû åñòü îáðàçîâàíèÿ áëàñòîöèñòû, íàçû-
îáåñïå÷èâàþò ïîëó÷åíèå ïëîäîì âàåòñÿ êàâèòàöèåé. Íàêîïëåíèå
êèñëîðîäà è ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ îò æèäêîñòè â çàðîäûøå òðåáóåò çàòðàò
ìàòåðè; ñåêðåòèðóþò ãîðìîíû, íåîá- ýíåðãèè è çàâèñèò îò àêòèâíîãî
___________________________________________________________________________________
3-41
Ãëàâà 3. Ðàííåå ðàçâèòèå ìëåêîïèòàþùèõ
______________________________________________________________________________
ïåðåíîñà èîíîâ Nà âî âíóòðåííèå áëàñòîìåðà, îáðàçóÿ ïëîòíûå êîíòàêòû,
ìåæêëåòî÷íûå ïðîñòðàíñòâà.  ìîãóò ñôîðìèðîâàòü
ïëàçìàòè÷åñêèõ ìåìáðàíàõ êëåòîê ÒÝ ïñåâäîáëàñòîöèñòó (òàê íàçûâàåìûé
èìååòñÿ íàòðèåâûé íàñîñ (Nà +/Ê +- òðîôîáëàñòí÷åñêèé ïóçûðåê),
ÀÒÔàçà), êîòîðûé ïåðåíîñèò èîíû Na ñîñòîÿùóþ èç ÒÝ è ïîëîñòè.
âíóòðü çàðîäûøà; îñìîòè÷åñêîå Ôîðìèðîâàíèå ïîëíîöåííîé
äàâëåíèå ïîâûøàåòñÿ è ñþäà íà÷èíàåò áëàñòîöèñòû çàâèñèò îò êîëè÷åñòâà
ïîñòóïàòü æèäêîñòü. Íàêàïëèâàÿñü áëàñòîìåðîâ â íà÷àëå êàâèòàöèè. Åñëè
ìåæäó áëàñòîìåðàìè, æèäêîñòü ê ýòîìó ìîìåíòó ó çàðîäûøåé ìûøåé
îòîäâèãàåò áëàñòîìåðû ê îäíîìó èç áóäåò íå ìåíåå 22-25 áëàñòîìåðîâ, òî
ïîëþñîâ ÒÝ, çäåñü èç íèõ ôîðìèðóåòñÿ G èç íèõ îáðàçóþò ïîëíîöåííóþ âíóò-
ÂÊÌ. Ïëîòíûå êîíòàêòû, êîòîðûìè ðåííþþ êëåòî÷íóþ ìàññó, à îñòàëüíûå
ñîåäèíÿþòñÿ êëåòêè ÒÝ ïîìîãàþò - òðîôýêòîäåðìó, ò.å. ìîðóëà ïðåâ-
óäåðæàòü æèäêîñòü â ïîëîñòè. ðàòèòñÿ â íîðìàëüíóþ áëàñòîöèñòó.
Îïèñàííûé òîëüêî ÷òî ñïîñîá Åñëè æå êîëè÷åñòâî áëàñòîìåðîâ
êàâèòàöèè ïðèñóù ìûøåâèäíûì óìåíüøåíî, òî êàâèòàöèÿ
ãðûçóíàì, êðîëèêó è, ïî-âèäèìîìó, îñóùåñòâèòñÿ, íî ìîðóëà
÷åëîâåêó. ïðåîáðàçóåòñÿ â òðîôîáëàñòè÷åñêèé
Ó äðóãèõ ìëåêîïèòàþùèõ, ïóçûðåê. Òðîôîáëàñòè÷åñêèå
íàïðèìåð, ñâèíåé è êîç, áëàñòîöèñòà ïóçûðüêè ìîãóò èíäóöèðîâàòü
ôîðìèðóåòñÿ ïî äðóãîìó. Óæå íà äåöèäóàëüíóþ ðåàêöèþ â ìàòêå, íî
ñòàäèè ìîðóëû íà îäíîì èç åå ïîëþñîâ ïîãèáàþò, íå èìïëàíòèðóÿñü. Äëÿ èìï-
îáðàçóþòñÿ áîëåå êðóïíûå ëàíòàöèè íåîáõîäèìî, ÷òîáû
áëàñòîìåðû, èç êîòîðûõ âîçíèêàåò áëàñòîöèñòà ñîäåðæàëà ïîðîãîâîå
ïåðâè÷íàÿ ýìáðèîíàëüíàÿ ýêòîäåðìà, êîëè÷åñòâî áëàñòîìåðîâ â ñîñòàâå
èìåþùàÿ ôîðìó äèñêà. Èç îñòàëüíûõ ÂÊÌ.
áëàñòîìåðîâ ðàçâèâàåòñÿ ÒÝ, è îíà íå Çàìå÷åíî, ÷òî òðèïëîèäíûå
îêðóæàåò ýìáðèîíàëüíûé äèñê çàðîäûøè êàâèòèðóþò ðàíüøå, ÷åì
ñíàðóæè. Òàêèì îáðàçîì, òåðìèí ÂÊÌ äèïëîèäíûå, õîòÿ èìåþò ïðè ýòîì
íåïðèìåíèì äëÿ çàðîäûøåé ñâèíåé è ìåíüøå êëåòîê.
êîç, ò.ê. îáðàçîâàíèÿ ÂÊÌ íå Ó ãàïëîèäíûõ
ïðîèñõîäèò. ïàðòåíîãåíåòè÷åñêèõ çàðîäûøåé,
Êàâèòàöèÿ íå îïðåäåëÿåòñÿ ðàçâèâàþùèõñÿ in vitro, êîìïàêòèçàöèÿ
÷èñëîì êëåòî÷íûõ äåëåíèé è è êàâèòàöèÿ îñóùåñòâëÿåòñÿ ïðè
ïðîèñõîäèò òîãäà, êîãäà çàðîäûø çíà÷èòåëüíî áîëüøåì êîëè÷åñòâå
äîñòèãíåò îïðåäåëåííîãî áëàñòîìåðîâ, ÷åì ó äèïëîèäîâ.
áèîëîãè÷åñêîãî âîçðàñòà. Ïîýòîìó ó Ïðåîáðàçîâàíèå ìîðóëû â
çàðîäûøåé ñ çàáëîêèðîâàííûì áëàñòîöèñòó çàâèñèò îò òðàíñêðèïöèè
öèòîêèíåçîì, íî ïðè ïðîäîëæàþùèõñÿ ãåíîâ çàðîäûøà âî âðåìÿ 5 äåëåíèÿ
ðàóíäàõ ðåïëèêàöèè ÄÍÊ äðîáëåíèÿ, ò.å. ïåðåõîäà îò 16 ê 32
(ýíäîðåäóïëèêàöèÿ), íàêîïëåíèå êëåòêàì. Åñëè çàáëîêèðîâàòü
æèäêîñòè íà÷èíàåòñÿ â òî æå âðåìÿ, ÷òî òðàíñêðèïöèþ íà ýòîé ñòàäèè, òî
è ó íîðìàëüíûõ çàðîäûøåé. Äàæå 2 áëàñòîöèñòû íå îáðàçóþòñÿ.
___________________________________________________________________________________
3-42
Ãëàâà 3. Ðàííåå ðàçâèòèå ìëåêîïèòàþùèõ
______________________________________________________________________________
3.1.2.5. Íåêîòîðûå ñâîéñòâà êëåòîê áåðåìåííîñòüþ, òî ÒÝ èíäóöèðóåò
ÒÝ è ÂÊÌ. äåöèäóàëüíóþ ðåàêöèþ è íà÷èíàåò
«èìïëàíòèðîâàòüñÿ». ÂÊÌ, ïîïàâ â
 ðàííåé (3,5 ñóò.) áëàñòîöèñòå ìàòêó, ïîãèáàåò, íå èíäóöèðóÿ
ìûøè (îáùåå ÷èñëî êëåòîê ïðèìåðíî äåöèäóàëüíîé ðåàêöèè â íåé. Êëåòêè
60) ÂÊÌ ñîñòîèò èç 15-16 êëåòîê, èç ÒÝ ñïîñîáíû ê ôàãîöèòîçó, à êëåòêè
êîòîðûõ 2-3 ñòàíóò èñòî÷íèêîì äëÿ ÂÊÌ ëèøåíû ýòîé ñïîñîáíîñòè. Êàê
ïîñòðîåíèå òåëà çàðîäûøà. Èç è ñëåäîâàëî îæèäàòü, ñïåêòð áåëêîâ,
îñòàëüíûõ êëåòîê ðàçâèâàþòñÿ ñèíòåçèðóåìûõ ÒÝ è ÂÊÌ, ðàçëè÷åí.
âíåçàðîäûøåâûå îðãàíû.
 ðàííèõ áëàñòîöèñòàõ ÂÊÌ 3.1.2.6.Òîòèïîòåíòíîñòü áëàñòîìåðîâ
ñîñòîÿò èç ñôåðè÷åñêèõ êëåòîê, ðàííèõ ýìáðèîíîâ.
íàïîìèíàþùèõ ïî ôîðìå áëàñòîìåðû
ðàííèõ çàðîäûøåé. Ýòè êëåòêè Êëåòêè ðàííèõ ýìáðèîíîâ
ñîåäèíåíû ùåëåâûìè êîíòàêòàìè. ìëåêîïèòàþùèõ (âïëîòü äî 8-
Àäãåçèâíîñòü èõ âûñîêà, îíè ñïîñîáíû êëåòî÷íîé ñòàäèè) èäåíòè÷íû è
ñêëåèâàòüñÿ ñ êëåòêàìè ÂÊÌ äðóãèõ îáëàäàþò íåîãðàíè÷åííûìè
çàðîäûøåé, ëèáî ñ ðàííèìè ïîòåíöèÿìè ê ðàçâèòèþ, òî åñòü îíè
áëàñòîìåðàìè. Ïîëàãàþò, ÷òî êëåòêè òîòèïîòåíòíû. Âïëîòü äî 8-êëåòî÷íîé
ÂÊÌ ñïîñîáíû ê ìåòàáîëè÷åñêîé ñòàäèè çàðîäûø îáëàäàåò
êîîïåðàöèè; îíè íå òîëüêî íå ïîðàçèòåëüíîé ñïîñîáíîñòüþ ê
ñìåùàþòñÿ ïî îòíîøåíèþ äðóã ê ðåãóëÿöèè ðàçâèòèÿ, òî åñòü èç
äðóãó, íî è îáëàäàþò ýôôåêòèâíîé êàæäîãî åãî áëàñòîìåðà ìîæåò
ñèñòåìîé ïåðåäà÷è ñèãíàëîâ, îáðàçîâàòüñÿ ïîëíîöåííîå æèâîòíîå.
áëàãîäàðÿ êîòîðûì ÂÊÌ ðåãóëèðóåòñÿ Åñëè îäíó èç êëåòîê 2-êëåòî÷íîãî
êàê åäèíàÿ êëåòî÷íàÿ ïîïóëÿöèÿ. çàðîäûøà ìûøè ðàçðóøèòü èãëîé, à
Êëåòêè ÒÝ â ïðîöåññå îñòàâøèéñÿ íåïîëíûé çàðîäûø
öèòîäèôôåðåíöèðîâêè ïðèîáðåòàþò èìïëàíòèðîâàòü â ìàòêó äëÿ
ïîëèãîíàëüíóþ ôîðìó è äàëüíåéøåãî ðàçâèòèÿ, òî â áîëüøîì
ñâîåîáðàçíóþ îðãàíèçàöèþ ÷èñëå ñëó÷àåâ ðîäèòñÿ âïîëíå
öèòîñêåëåòà è ïëàçìàòè÷åñêîé íîðìàëüíàÿ ìûøü.
ìåìáðàíû, ÷òî, íàðÿäó ñ íàëè÷èåì Äàæå îäèí áëàñòîìåð 3-
ïëîòíûõ êîíòàêòîâ ìåæäó êëåòêàìè, êëåòî÷íîãî çàðîäûøà êðîëèêà (äî
ïîìîãàåò ýôôåêòèâíî óäåðæèâàòü êîìïàêòèçàöèè) ìîæåò óñïåøíî
æèäêîñòü â ïîëîñòè áëàñòîöèñòû è ïî ðàçâèòüñÿ â ïîëíîöåííóþ âçðîñëóþ
ìåðå ðîñòà áëàñòîöèñòû óâåëè÷èâàòü åå îñîáü.
êîëè÷åñòâî. Âìåñòå ñ òåì ìîæíî îáúåäèíèòü
Êëåòêè ÂÊÌ ëåãêî àãðåãèðóþò äâà 8-êëåòî÷íûõ ýìáðèîíà ìûøè â îä-
äðóã ñ äðóãîì, à ôðàãìåíòû ÒÝ íó ãèãàíòñêóþ ìîðóëó, êîòîðàÿ â
ëèøåíû ýòîé ñïîñîáíîñòè. ðåçóëüòàòå ðàçâèòèÿ îáðàçóåò ìûøü
Åñëè òðàíñïëàíòèðîâàòü ïî íîðìàëüíîãî ðàçìåðà. Áûëî òàêæå
îòäåëüíîñòè ÂÊÌ è ÒÝ â ìàòêó ïîêàçàíî, ÷òî òðè 4-êëåòî÷íûõ
ñàìêàì-ðåöèïèåíòàì ñ ëîæíîé çàðîäûøà ìîãóò ñëèòüñÿ è îáðàçîâàòü
___________________________________________________________________________________
3-43
Ãëàâà 3. Ðàííåå ðàçâèòèå ìëåêîïèòàþùèõ
______________________________________________________________________________
îáùóþ êîìïàêòíóþ ìîðóëó. Èç òàêîé ãåíåòè÷åñêèõ òèïîâ (XX è XY),
ìîðóëû ìîæåò ðàçâèòüñÿ ìûøü, êàæäûé èç êîòîðûõ îáëàäàåò
ïîêðîâû êîòîðîé èìåþò ó÷àñòêè, ñîáñòâåííûì íàáîðîì ãåíåòè÷åñêèõ
îêðàøåííûå â öâåòà òðåõ ðàçíûõ õàðàêòåðèñòèê. Ñàìîå ïðîñòîå
ëèíèé. Æèâîòíûå, îðãàíèçì êîòîðûõ îáúÿñíåíèå ñóùåñòâîâàíèÿ òàêîãî
ñîñòîèò èç ãåíåòè÷åñêè ðàçëè÷íûõ ÿâëåíèÿ çàêëþ÷àåòñÿ â òîì, ÷òî ýòè èí-
êëåòîê, íàçûâàþòñÿ õèìåðàìè. äèâèäóóìû âîçíèêëè â ðåçóëüòàòå
Âûøåïåðå÷èñëåííûå æèâîòíûå ñëèÿíèÿ äâóõ çàðîäûøåé ìóæñêîãî è
ðàçâèëèñü èç àãðåãàòîâ ãåíåòè÷åñêè æåíñêîãî ïîëà, êîòîðûå ðàçâèâàëèñü
ðàçëè÷íûõ êëåòîê. Òàêèå õèìåðû îäíîâðåìåííî. Åñëè òàêîå îáúÿñíåíèå
íàçûâàþòñÿ àããðåãàöèîííûìè. ïðàâèëüíî, òî â ýòèõ ñëó÷àÿõ äâà
Ñóùåñòâóþò åùå èíúåêöèîííûå áëèçíåöà, áðàò è ñåñòðà, ñëèëèñü äëÿ
õèìåðû. Îíè îáðàçóþòñÿ ïðè îáðàçîâàíèÿ îäíîé õèìåðíîé îñîáè.
èíúåêöèè ðàííèõ áëàñòîìåðîâ èëè
êëåòîê âíóòðåííåé êëåòî÷íîé ìàññû 3.1.2.7. Ìîíîçèãîòíûå áëèçíåöû.
(íî íå òðîôîáëàñòà) â ðàííþþ
áëàñòîöèñòó èíîãî ãåíîòèïà. Êàê óæå óïîìèíàëîñü, áëèçíåöîâ
Ââåäåííûå ÷óæåðîäíûå êëåòêè ÷åëîâåêà ðàçäåëÿþò íà äâå îñíîâíûå
âêëþ÷àþòñÿ â ñîñòàâ ÂÊÌ ýìáðèîíà- ãðóïïû: ìîíîçèãîòíûå (îäíîÿéöîâûå,
ðåöèïèåíòà, è â ðåçóëüòàòå îáðàçóåòñÿ èäåíòè÷íûå) è äèçèãîòèûå
õèìåðíîå æèâîòíîå. Ïîëó÷åíèå õèìåð (äâóÿéöîâûåâûå, íåèäåíòè÷íûå)
ïîñëå èíúåêöèè îäíîé êëåòêè áëèçíåöû.
ïîçâîëÿåò âûÿñíèòü, íàñêîëüêî òà èëè Äèçèãîòíûå áëèçíåöû
èíàÿ êëåòêà ñîõðàíÿåò ïîòåíöèè ê ðàçâèâàþòñÿ â ðåçóëüòàòå äâóõ
ðàçâèòèþ. íåçàâèñèìûõ ïðîöåññîâ
Ñïîñîáíîñòü îáðàçîâàòü îïëîäîòâîðåíèÿ, òîãäà êàê
ïîëíîöåííûé çàðîäûø èç êëåòîê, ìîíîçèãîòíûå ïðîèñõîäÿò èç îäíîãî
êîòîðûå â íîðìå ó÷àñòâîâàëè áû â çàðîäûøà, êëåòêè êîòîðîãî êàêèì-òî
îáðàçîâàíèè òîëüêî åãî ÷àñòè, îáðàçîì ðàçäåëèëèñü, íàïðèìåð,
íàçûâàåòñÿ ðåãóëÿöèåé. Ðåãóëÿöèåé âñëåäñòâèå ðàçäåëåíèÿ áëàñòîìåðîâ íà
ÿâëÿåòñÿ òàêæå ñïîñîáíîñòü äâóõ èëè ðàííèõ ñòàäèÿõ èëè äàæå ðàçäåëåíèÿ
áîëüøåãî ÷èñëà ðàííèõ çàðîäûøåé ÂÊÌ íà äâå ÷àñòè â ïðåäåëàõ îäíîé
îáðàçîâàòü îäíó õèìåðíóþ ìûøü. áëàñòîöèñòû. Ïî-âèäèìîìó, òàê è
Òàêèì îáðàçîì, èíúåêöèîííûå è ïðîèñõîäèò ðàçâèòèå ïðèìåðíî 0,25%
àãðåãàöèîííûå õèìåðû îáðàçóþòñÿ äåòåé (÷àñòîòà ðîæäåíèÿ ìîíîçèãîòíûõ
âñëåäñòâèå ñïîñîáíîñòè ðàííèõ áëèçíåöîâ).
çàðîäûøåé ê ðåãóëÿöèè ñâîåãî Îêîëî 33% òàêèõ áëèçíåöîâ
ðàçâèòèÿ. èìåþò äâà ïîëíîöåííûõ íåçàâèñèìûõ
Èìåþòñÿ äàííûå â ïîëüçó òîãî, õîðèîíà, ÷òî óêàçûâàåò íà ðàçäåëåíèå
÷òî àëîôåííàÿ ðåãóëÿöèÿ ìîæåò ïðî- çàðîäûøà åùå äî îáðàçîâàíèÿ
èñõîäèòü è ó ÷åëîâåêà. Îïèñàíû òðîôîáëàñòà (íà 5-å ñóò.
èíäèâèäóóìû, â îðãàíèçìå êîòîðûõ áåðåìåííîñòè).
èìåþòñÿ êëåòêè äâóõ ðàçíûõ Ó îñòàâøèõñÿ 67% èäåíòè÷íûõ
___________________________________________________________________________________
3-44
Ãëàâà 3. Ðàííåå ðàçâèòèå ìëåêîïèòàþùèõ
______________________________________________________________________________
áëèçíåöîâ õîðèîí îáùèé.  ýòèõ ñëó÷à- òðîôîáëàñòè÷åñêèé ïóçûðåê. Ïðè
ÿõ ïðîèçîøëî ðàçäåëåíèå ÂÊÌ ïîñëå òðàíñïëàíòàöèè åãî â ìàòêó êëåòêè ÒÝ,
îáðàçîâàíèÿ òðîôîáëàñòà. ëèøåííûå ñâÿçè ñ ÂÊÌ, íå
Ê 3-òè ñóò. çàðîäûø ÷åëîâåêà ïðîëèôåðèðóþò, â íèõ ïðîèñõîäèò
çàâåðøàåò ôîðìèðîâàíèå äðóãîãî ýíäîðåäóïëèêàöèÿ ÄÍÊ è îíè
âíåçàðîäûøåâîãî îáðàçîâàíèÿ - ïðåâðàùàþòñÿ â ïåðâè÷íûå ãèãàíòñêèå
àìíèîíà. Èç ýòîé òêàíè îáðàçóåòñÿ êëåòêè òðîôîáëàñòà, êîòîðûå
àìíèîòè÷åñêèé ìåøîê (èëè âîäíàÿ èíäóöèðóþò â ìàòêå äåöèäóàëüíóþ
îáîëî÷êà), çàïîëíåííûé ðåàêöèþ, à çàòåì ðåçîðáèðóþòñÿ.
àìíèîòè÷åñêîé æèäêîñòüþ. Îí Èç âòîðîé ïîëîâèíêè
îêðóæàåò çàðîäûø è çàùèùàåò åãî îò áëàñòîöèñòû, ñîäåðæàùåé ïîëÿðíóþ
îáåçâîæèâàíèÿ è ïîñëåäñòâèé ðåçêèõ ÒÝ è ÂÊÌ, in vitro ôîðìèðóåòñÿ
äâèæåíèé. Ó 2/3 èäåíòè÷íûõ «ìèíèáëàñòîöèñòà». Ïðè
áëèçíåöîâ ðàçäåëåíèå çàðîäûøà òðàíñïëàíòàöèè åå â ìàòêó ïðîèñõîäèò
ïðîèñõîäèò ìåæäó îáðàçîâàíèåì íîðìàëüíàÿ èìïëàíòàöèÿ è ðàçâèòèå
õîðèîíà (íà 5-å ñóò.) è àìíèîíà (íà 3-å
çàðîäûøà ìîæåò çàâåðøèòüñÿ
ñóò.). ðîæäåíèåì íîðìàëüíîãî ìûøîíêà.
Íåáîëüøîé ïðîöåíò áëèçíåöîâ Åñëè ðàçðåçàòü áëàñòîöèñòó ïî
èìååò îáùèé õîðèîí è îáùèé ìåðèäèàíó, åå ïîëîâèíêè in vitro
àìíèîí. Ýòî îçíà÷àåò, ÷òî ðàçäåëåíèå âîññòàíàâëèâàþò öåëîñòíîñòü è èç
çàðîäûøà ïðîèçîøëî ïîñëå 9-òè ñóò. êàæäîé òàêîé «ïîëîâèíêè» ìîæíî
áåðåìåííîñòè. Òàêèå íîâîðîæäåííûå ïîëó÷èòü íîðìàëüíîãî ìûøîíêà.
ðèñêóþò îêàçàòüñÿ ñðîñøèìèñÿ ìåæäó Â íîðìå ïîä èíäóêöèîííûì
ñîáîé («ñèàìñêèå áëèçíåöû»). âëèÿíèåì ÂÊÌ êëåòêè ïîëÿðíîé ÒÝ
ïðîäîëæàþò ïðîëèôåðèðîâàòü è èç íèõ
3.1.2.8.Ïðîñïåêòèâíûå ïîòåíöèè ôîðìèðóåòñÿ âíåçàðîäûøåâàÿ
ðàçëè÷íûõ ÷àñòåé áëàñòîöèñòû. ýêòîäåðìà è ýêòîïëàöåíòàðíûé êîíóñ.
Ïðè îòñóòñòâèè âîçäåéñòâèÿ ÂÊÌ, êàê
 áëàñòîöèñòå ðàçëè÷àþò äâà óæå ãîâîðèëîñü, ÒÝ òðàíñôîðìèðóåòñÿ
ðàéîíà ÒÝ; ðàéîí, êîòîðûé ïîêðûâàåò â ïåðâè÷íûå ãèãàíòñêèå êëåòêè
ïîëþñ ñ ÂÊÌ, íàçûâàåòñÿ ïîëÿðíîé òðîôîáëàñòà, è â íîðìå ýòî
ÒÝ, òîãäà êàê ðàéîí, êîòîðûé ïðîèñõîäèò â òåõ ðàéîíàõ ÒÝ, êîòîðûå
ãðàíè÷èò ñ áëàñòîöåëåì, íàçûâàåòñÿ îòäàëåíû îò ÂÊÌ (ìóðàëüíàÿ ÒÝ).
ìóðàëüíîé ÒÝ . 3) Èçîëèðîâàííûå ÂÊÌ íå ìîãóò
Äëÿ íîðìàëüíîãî ðàçâèòèÿ ðàçâèòüñÿ â çàðîäûø áåç îêðóæåíèÿ
ïîëíîöåííîãî çàðîäûøà íåîáõîäèìû ÒÝ, ò.ê. íå ñïîñîáíû ê èìïëàíòàöèè è
âçàèìîäåéñòâèÿ ÂÊÌ è ÒÝ, ÷òî ê îáðàçîâàíèþ ïîëíîöåííûõ çàðîäû-
âûòåêàåò èç ñëåäóþùèõ ôàêòîâ: øåâûõ îáîëî÷åê.
1) Áåç ÂÊÌ íå ìîæåò îáðàçîâàòüñÿ ÂÊÌ ñïîñîáíû in vitro
òåëî çàðîäûøà. òðàíñôîðìèðîâàòüñÿ â ïîëèïîòåíòíûå
2) Åñëè ðàçðåçàòü áëàñòîöèñòó ïî ýìáðèîíàëüíûå ñòâîëîâûå êëåòêè (ES-
ýêâàòîðó è îòäåëèòü ìóðàëüíóþ ÒÝ, cells, embrionic steam cells). À åñëè
îíà îáðàçóåò in vitro èíúåöèðîâàòü ÂÊÌ â áëàñòîöèñòó
___________________________________________________________________________________
3-45
Ãëàâà 3. Ðàííåå ðàçâèòèå ìëåêîïèòàþùèõ
______________________________________________________________________________
Òàáëèöà 3.1. Ïîñëåäîâàòåëüíûå ñòàäèè íîðìàëüíîãî ðàçâèòèÿ êðûñû
è ìûøè è âðåìÿ èõ íàñòóïëåíèÿ.
Ñòàäèÿ Ñðîêè
áåðåìåííîñòè
(ñóò.)
êðûñû ìûøè
1.Ñòàäèÿ çèãîòû. Îäíîêëåòî÷íûå çàðîäûøè ðàñïîëàãàþòñÿ â 1 1
àìïóëå ÿéöåâîäà.
2.Ñòàäèÿ 2 áëàñòîìåðîâ. Çàðîäûøè â âåðõíåé òðåòè ÿéöåâîäà. 2 1,5
3.Ñòàäèÿ 4 áëàñòîìåðîâ. Çàðîäûøè â ñðåäíåé òðåòè ÿéöåâîäà. 2,5 2,5
4.Ñòàäèÿ 8 áëàñòîìåðîâ. Çàðîäûøè â íèæíåé òðåòè ÿéöåâîäà. 3 3
5.Ñòàäèÿ ìîðóëû. 16-32 êëåòî÷íûå çàðîäûøè ïåðåõîäÿò â ìàòêó. 4 3,5
6.Ñòàäèÿ îäíîñëîéíîé áëàîòîöèñòû. Çàðîäûøè (áëàñòîöèñòû) 5 4,5
ïîäðàçäåëÿþòñÿ íà ýìáðèîáëàñò (ÂÊÌ) è òðîôîáëàñò. Ñòåíêà
áëàñòîöèñòû èç îäíîãî ñëîÿ êëåòîê òðîôýêòîäåðìû
(òðîôîáëàñòà). Ýìáðèîáëàñò íå äèôôåðåíöèðîâàí.
7.Ñòàäèÿ äâóõñëîéíîé áëàñòîöèñòû (èëè äâóõ çàðîäûøåâûõ 6 5,5
ëèñòêîâ). Çàðîäûøè òåðÿþò áëåñòÿùóþ îáîëî÷êó è
èìïëàíòèðóþòñÿ. Â ýìáðèîáëàñòå îáîñîáèëèñü íàðóæíûé (ïåð-
âè÷íàÿ ýêòîäåðìà èëè ýïèáëàñò) è âíóòðåííèé (ïåðâè÷íàÿ
ýíòîäåðìà èëè ãèïîáëàñò) çàðîäûøåâûå ëèñòêè.
8.Ñòàäèÿ äâóõñëîéíîãî çàðîäûøåâîãî öèëèíäðà. Âîçíèêàåò 7 6
ïðîàìíèîòè÷åñêàÿ ïîëîñòü. Ýêòîäåðìà è ýíòîäåðìà ðàçäåëåíû
íà çàðîäûøåâûå è âíåçàðîäûøåâûå ÷àñòè. Äèñòàëüíàÿ
ýíòîäåðìà îáðîñëà áëàñòîöåëü. Çàâåðøàåòñÿ èìïëàíòàöèÿ.
9.Ñòàäèÿ ïåðâè÷íîé ïîëîñêè è òðåõ- ñëîéíîãî çàðîäûøåâîãî 8 6,5
öèëèíäðà. Îáðàçîâàëàñü ïåðâè÷íàÿ ïîëîñêà, çàêëàäûâàåòñÿ
âíåçàðîäûøåâàÿ è çàðîäûøåâàÿ ìåçîäåðìà (òðåòèé
çàðîäûøåâûé ëèñòîê). Â òåëå çàðîäûøà èìååòñÿ
ïðîàìíèîòè÷åñêàÿ ïîëîñòü.
10-22. Îðãàíîãåíåç.
23.Ñòàäèÿ ðîæäåíèÿ ñôîðìèðîâàííîãî ïëîäà. Ýìáðèîíàëüíûé 21 19
ïåðèîä çàêîí÷åí.
24.Ñòàäèÿ íîâîðîæäåííîñòè. Îäíîäíåâíûå äåòåíûøè ãîëûå, îäíè ñóòêè ïîñëå
ìîðùèíèñòûå, âåêè ñîìêíóòû, ïèòàþòñÿ ìîëîêîì ìàòåðè. ðîæäåíèÿ

êîíòðàñòèðóþùåãî ãåíîòèïà, òî îíè îáíàðóæèâàëèñü òîëüêî â ñîñòàâå


îáíàðóæèâàþòñÿ â ñîñòàâå ðàçíûõ òðîôýêòîäåðìû è åå ïðîèçâîäíûõ.
îðãàíîâ è òêàíåé ãåíåòè÷åñêèõ õèìåð, Òàêèì îáðàçîì ÒÝ è ÂÊÌ - äâå
÷òî ãîâîðèò îá èõ ïîëèïîòåíòíîñòè. ðàçëè÷íûå êëåòî÷íûå ïîïóëÿöèè, êîòî-
Íè â îäíîì ñëó÷àå íå áûëè ðûå íå ìîãóò ïðåâðàùàòüñÿ äðóã â
ïîëó÷åíû ïîäîáíûå ðåçóëüòàòû, åñëè äðóãà. Ïðè÷åì ÂÊÌ ñîõðàíÿåò
â áëàñòîöèñòû-ðåöèïèåíòû ñïîñîáíîñòü ê òêàíåâûì
èíäóöèðîâàëè ÒÝ êëåòêè îò äðóãèõ äèôôåðåíöèðîâêàì òåëà çàðîäûøà, â
áëàñòîöèñò. Ýòè êëåòêè îòëè÷èè îò ÒÝ.
___________________________________________________________________________________
3-46
Ãëàâà 3. Ðàííåå ðàçâèòèå ìëåêîïèòàþùèõ
______________________________________________________________________________
Íà 4,5 ñóò. çàðîäûøè ìûøåé êëåòîê, ÿâëÿþùèõñÿ çà÷àòêîì
ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé ïîçäíèå âíóòðåííåãî çàðîäûøåâîãî ëèñòêà (ýí-
áëàñòîöèñòû ( òàáëèöà 3.1). ÂÊÌ â íèõ òîäåðìû). Îñòàëüíàÿ ÷àñòü ÂÊÌ
äèôôåðåíöèðóþòñÿ íà çïèáëàñò ñîñòàâëÿåò çà÷àòîê ñîáñòâåííî
(ðàííÿÿ ïåðâè÷íàÿ ýêòîäåðìà) è ýêòîäåðìû, Êðàåâûå êëåòêè
ãèïîáëàñò (ïåðâè÷íàÿ ýíòîäåðìà), èíòåíñèâíî ïðîëèôåðèðóþùåé
êîòîðûé ãðàíè÷èò ñ áëàñòîöåëåì. Ýòè ýíòîäåðìû ïåðåìåùàþòñÿ ïî
äâå êëåòî÷íûõ ïîïóëÿöèè òàêæå íå âíóòðåííåé ïîâåðõíîñòè òðîôîáëàñòà,
ìîãóò äåäèôôåðåíöèðîâàòüñÿ è îáðàçóÿ ñòåíêó ïåðâè÷íîãî æåëòî÷íîãî
ïðåâðàùàòüñÿ äðóã â äðóãà. ìåøêà, êîòîðàÿ òåñíî ïðèëåãàåò ê
Èç ãèïîáëàñòà ìîæåò âîçíèêíóòü òðîôîáëàñòè÷åñêîìó ñëîþ. Ñòåíêà
òîëüêî âíåçàðîäûøåâàÿ ýíòîäåðìà. Èç áëàñòîöèñòû, òàêèì îáðàçîì, íà ýòîé
ýïèáëàñòà ìîãóò ñôîðìèðîâàòüñÿ: ñòàäèè ñòàíîâèòñÿ äâóõñëîéíîé, ïî-
1) ñîìàòè÷åñêèå è ïîëîâûå êëåòêè ëîñòü áëàñòîöèñòû ïðåâðàùàåòñÿ â
çàðîäûøà; ïîëîñòü æåëòî÷íîãî ìåøêà. Íà ïîâåðõ-
2) àìíèîí, àëëàíòîèñ è íîñòè áëàñòîöèñòû îáíàðóæèâàþòñÿ
ìåçîäåðìà æåëòî÷íîãî ìåøêà. ïåðâûå ãèãàíòñêèå êëåòêè
òðîôîáëàñòà. Â ìåñòàõ ïðèëåãàíèÿ
Ïðèìå÷àíèÿ è äîïîëíåíèÿ (òàáëèöà áëàñòîöèñòû ê ñëèçèñòîé ìàòêè
3.1). ýïèòåëèé ìàòêè èñ÷åçàåò.
Òðîôîáëàñòè÷åñêèå êëåòêè
Ñ ò à ä è ÿ 6 . Î ä í î ñ ë î é í û å áëàñòîöèñòû îêàçûâàþòñÿ â
áëàñòîöèñòû ðàñïðåäåëÿþòñÿ ïî äëèíå íåïîñðåäñòâåííîé ñâÿçè ñ òêàíüþ
ìàòêè ïðèáëèçèòåëüíî íà ðàâíûõ ìàòêè.
ðàññòîÿíèÿõ äðóã îò äðóãà.  ó÷àñòêàõ Ñòàäèÿ 8. Ñ íà÷àëîì èìïëàíòàöèè
ìàòêè, ãäå îñòàíàâëèâàþòñÿ ðåçêî óâåëè÷èâàåòñÿ ïîëîñòü æåë-
áëàñòîöèñòû, ðàçûãðûâàþòñÿ áóðíûå òî÷íîãî ìåøêà, çàòåì íà÷èíàåòñÿ
ìîðôîãåíåòè÷åñêèå ïðîöåññû. Ñîñóäû áóðíûé ðîñò ÂÊÌ è ê ñòàäèè 8
çàìåòíî ðàñøèðÿþòñÿ, â ñëèçèñòîé îáðàçóåòñÿ óäëèíåííûé òàê
îáîëî÷êå ìàòêè ðåçêî âîçðàñòàåò ñèíòåç íàçûâàåìûé ÿéöåâîé öèëèíäð. Îí
ÄÍÊ, óñèëèâàþòñÿ ïðîëèôåðàòèâíûå ñîñòîèò èç äâóõ çàðîäûøåâûõ ëèñòêîâ
ïðîöåññû. Â òî âðåìÿ, êîãäà - âíóòðåííåé ìàññû ýêòîäåðìàëüíûõ
áëàñòîöèñòû åùå ñâîáîäíî ëåæàò â êëåòîê è íàðóæíîãî ñëîÿ
ïîëîñòè ìàòêè, âñå ýòè èçìåíåíèÿ ýíòîäåðìàëüíûõ êëåòîê. Ò.å.
ïðèâîäÿò ê ëîêàëüíûì íàáóõàíèÿì åå ïðîèñõîäèò èíâåðñèÿ çàðîäûøåâûõ
ñëèçèñòîé, ò.å. ê îáðàçîâàíèþ ìåñò ëèñòêîâ. Âñÿ ýíòîäåðìà, âûñòèëàþùàÿ
èìïëàíòàöèè - áóäóùèõ ïîëîñòü æåëòî÷íîãî ìåøêà,
ïëîäîâìåñòèëèù. ðàçäåëÿåòñÿ íà äèñòàëüíóþ,
Ñòàäèÿ 7. Ñòàäèÿ ïîçäíåé (2-õ ïðèëåæàùóþ ê ñòåíêå òðîôîáëàñòà, è
ñëîéíîé) áëàñòîöèñòû. Îò íèæíåé ïî- ïðîêñèìàëüíóþ, ïîêðûâàþùóþ
âåðõíîñòè èíòåíñèâíî ÿéöåâîé öèëèíäð. Ýêòîäåðìà ñîñòîèò
ïðîëèôåðèðóþùåé ÂÊÌ èç äâóõ ÷àñòåé - äîðñàëüíîé (âåðõíåé),
(ýìáðèîáëàñòà) îáîñîáëÿåòñÿ ñëîé êîòîðàÿ ÿâëÿåòñÿ âíåçàðîäûøåâîé
___________________________________________________________________________________
3-47
Ãëàâà 3. Ðàííåå ðàçâèòèå ìëåêîïèòàþùèõ
______________________________________________________________________________
ýêòîäåðìîé è èìååò Áëàñòîöèñòà íå ãîìîëîãè÷íà ãàñòðóëå.
òðîôýêòîäåðìàëüíîå ïðîèñõîæäåíèå, Ñ ãàñòðóëîé íèçøèõ ïîçâîíî÷íûõ
è âåíòðàëüíîé - êîòîðàÿ ÿâëÿåòñÿ ýêòî- íóæíî ñîïîñòàâëÿòü íå áëàñòîöèñòó
äåðìîé ñîáñòâåííî çàðîäûøà. Âî âñåé ìëåêîïèòàþùèõ, à ýìáðèîí, â êîòîðîì
ýêòîäåðìå çàðîäûøåâîãî öèëèíäðà ïðîèñõîäèò ôîðìèðîâàíèå
îáíàðóæèâàåòñÿ äëèííàÿ óçêàÿ ùåëü - çàðîäûøåâûõ ëèñòêîâ. Ýòà ñòàäèÿ
ïðîàìíèîòè÷åñêàÿ ïîëîñòü. ðàçâèòèÿ â ýìáðèîãåíåçå ìûøåâèäíûõ
Äîðñàëüíàÿ âíåçàðîäûøåâàÿ ãðûçóíîâ íîñèò íàèìåíîâàíèå
ýêòîäåðìà â íàðóæíîé ñâîåé ÷àñòè çàðîäûøåâîãî (ÿéöåâîãî) öèëèíäðà.
îáðàçóåò ýêòîïëàöåíòàðíûé êîíóñ. Êàê ïðîèñõîäèò ïðåîáðàçîâàíèå
Ñàìûé äîðñàëüíûé ó÷àñòîê åãî áëàñòîöèñòû â çàðîäûøåâûé öèëèíäð?
ðàçðûõëåí, ïðîìåæóòêè ìåæäó òÿæàìè Â òî âðåìÿ, êîãäà çàðîäûø
êëåòîê èíôèëüòðèðîâàíû ìàòåðèíñêîé ïåðåìåùàåòñÿ ïî ÿéöåâîäó ïî
êðîâüþ. Íà ýòîé ñòàäèè èìïëàíòàöèÿ íàïðàâëåíèþ ê ìàòêå, áëàñòîöèñòà
çàâåðøàåòñÿ. óâåëè÷èâàåòñÿ â îáúåìå. Ýòî
Äàííûå ïîëíîñòüþ ïðèëîæèìû ïðîèñõîäèò, êàê óæå óïîìèíàëîñü,
òîëüêî ê ýìáðèîãåíåçó ìûøåâèäíûõ áëàãîäàðÿ íàëè÷èþ â ïëàçìàòè÷åñêèõ
ãðûçóíîâ. Äðóãèå ìëåêîïèòàþùèå ìåìáðàíàõ êëåòîê ÒÝ íàòðèåâîãî
ñõîäíû íà ñòàäèè ðàííèõ áëàñòîöèñò, íàñîñà. Â ïåðèîä ïåðåìåùåíèÿ
à ïîòîì âîçíèêàþò ñóùåñòâåííûå çàðîäûøåé áîëüøîå çíà÷åíèå èìååò
èçìåíåíèÿ, õàðàêòåðíûå äëÿ êàæäîãî òîò ôàêò, ÷òî ïðîçðà÷íàÿ îáîëî÷êà
âèäà. Íàèáîëåå ÿðêèé ïðèìåð - ñâèíüè: ïðåäîòâðàùàåò ïðèëèïàíèå áëàñ-
íà 3-16 ñóò. áëàñòîöèñòû ñâèíåé óâåëè- òîöèñòû ê ñòåíêàì ÿéöåâîäà. Ó
÷èâàþòñÿ áîëåå ÷åì â 300 ðàç è èç ÷åëîâåêà òàêîå ïðèëèïàíèå âûçûâàåò
íåáîëüøîãî ñôåðè÷åñêîãî ïóçûðüêà òàê íàçûâàåìóþ «òðóáíóþ
ïðåâðàùàþòñÿ â íèòåâèäíóþ òðóáêó áåðåìåííîñòü». Ýòî îïàñíîå ÿâëåíèå,
äëèíîé áîëåå, ÷åì 1 ìåòð (íà 13 ñóò. - ïîñêîëüêó èìïëàíòàöèÿ çàðîäûøà â
157 ñì), òîëüêî íåáîëüøîé ó÷àñòîê ÿéöåâîä ìîæåò âûçâàòü óãðîæàþùåå
êîòîðîé çàíÿò ýìáðèîíàëüíûì äèñêîì. æèçíè êðîâîòå÷åíèå. Îäíàêî, êîãäà
Ëèøü ïîñëå ýòîãî ïðîèñõîäèò çàðîäûø äîñòèãàåò ìàòêè, îí äîëæåí
èìïëàíòàöèÿ. îñâîáîäèòüñÿ îò ïðîçðà÷íîé îáîëî÷êè
äëÿ òîãî, ÷òîáû ïðèêðåïèòüñÿ ê ñòåíêå
ìàòêè.
3.1.2.9. Ïðåîáðàçîâàíèå áëàñòîöèñòû Ïðîöåññ îñâîáîæäåíèÿ îò
â çàðîäûøåâûé öèëèíäð. áëåñòÿùåé îáîëî÷êè ýìáðèîëîãè
íàçûâàþò «âûëóïëåíèåì»
Ïðåîáðàçîâàíèå áëàñòîöèñòû â áëàñòîöèñòû. Ýòî ïðîèñõîäèò ïóòåì
çàðîäûøåâûé öèëèíäð ïðîèñõîäèò ïî ëèçèñà â îáîëî÷êå íåáîëüøîãî
õîäó èìïëàíòàöèè (òàáëèöà 3.2). îòâåðñòèÿ, ÷åðåç êîòîðîå áëàñòîöèñòà
Áëàñòîöèñòà ÿâëÿåòñÿ ñòàäèåé êàê áû âûäàâëèâàåòñÿ ïðè óâåëè÷åíèè
ðàçâèòèÿ, ïðèñïîñîáëåííîé äëÿ ñâîåãî îáúåìà. Îäíà èç êëåòîê
èìïëàíòàöèè, è ñâîéñòâåííà ìóðàëüíîé ÒÝ îáðàçóåò âûðîñò, ïðè
ýìáðèîãåíåçó âñåõ ìëåêîïèòàþùèõ. ïîìîùè êîòîðîãî îíà «äîòÿãèâàåòñÿ»
___________________________________________________________________________________
3-48
Ãëàâà 3. Ðàííåå ðàçâèòèå ìëåêîïèòàþùèõ
______________________________________________________________________________
äî áëåñòÿùåé îáîëî÷êè. Íà ïëàç- âåëèêî: íàïðèìåð, ó àìôèáèé áîëåå
ìàòè÷åñêîé ìåìáðàíå ýòîãî âûðîñòà 5.000, à ó ïòèö áîëåå 80.000. Ó
ëîêàëèçîâàíà òðèïñèíîïîäîáíàÿ ìëåêîïèòàþùèõ çàðîäûøè íà ñòàäèè
ïðîòåàçà, ñòðèïñèí, îíà è ëèçèðóåò ðàííèõ ÿéöåâûõ öèëèíäðîâ ñîñòîÿò èç
îòâåðñòèå â îáîëî÷êå. íåáîëüøîãî êîëè÷åñòâà êëåòîê (ó
Îñâîáîäèâøèñü îò îáîëî÷êè, ìûøåé èç 500 - 600). Íî ÷åðåç 24 ÷àñà
áëàñòîöèñòà ìîæåò âñòóïèòü â íåïîñ- êîëè÷åñòâî êëåòîê ó çàðîäûøà ìûøè
ðåäñòâåííûé êîíòàêò ñî ñòåíêîé ìàòêè. äîñòèãàåò 12.000 - 15.000, ò.å. â
Ýòà ôàçà - àäãåçèÿ è âíåäðåíèå ïðîöåññå ãàñòðóëÿöèè ðåçêî
áëàñòîöèñòû â ñëèçèñòóþ ìàòêè - ïîâûøàåòñÿ ñêîðîñòü ïðîëèôåðàöèè
íàçûâàåòñÿ îáùèì òåðìèíîì êëåòîê. Îäíîâðåìåííî
èìïëàíòàöèÿ. Äëÿ òîãî, ÷òîáû îñóùåñòâëÿþòñÿ ìîðôîãåíåòè÷åñêèå
áëàñòîöèñòà ìîãëà ïîãðóçèòüñÿ â ïåðåìåùåíèÿ êëåòîê, òî åñòü
ñòåíêó ìàòêè, òðîôîáëàñò ñåêðåòèðóåò âûäåëÿþòñÿ çàðîäûøåâûå ëèñòêè.
äðóãóþ òðèïñèíîïîäîáíóþ ïðîòåàçó,
àêòèâàòîð ïëàçìèíîãåíà, êîòîðûé Ñïèñîê ðåêîìåíäóåìîé ëèòåðàòóðû
íåîáõîäèì äëÿ ðàçðóøåíèÿ òêàíè
ìàòêè. Âîçíèêàþùàÿ ïðè ýòîì òåñíàÿ Äûáàí À.Ï. Ðàííåå ðàçâèòèå
ñâÿçü òðîôýêòîäåðìû ñ ýïèòåëèåì ìëåêîïèòàþùèõ. “Íàóêà”,
ìàòêè îêàçûâàåò âëèÿíèå íà ðîñò Ëåíèíãðàä, 1988.
çàðîäûøà è íà ìîðôîãåíåòè÷åñêèå Êîðî÷êèí Ë.È. Âçàèìîäåéñòâèå ãåíîâ
ïðîöåññû, â ðåçóëüòàòå êîòîðûõ â ðàçâèòèè. “Íàóêà”, Ìîñêâà, 1977.
ïðîèñõîäèò ïðåîáðàçîâàíèå Hogan B., Constantini F., Lacy E.
áëàñòîöèñòû â çàðîäûøåâûé öèëèíäð. Manipulating the Mouse Emebryo.
Ðåøàþùåå çíà÷åíèå â Laboratory Manual. Cold Spring Harbor
ïðåîáðàçîâàíèÿõ áëàñòîöèñòû â Laboratory Press, New York, 1986.
ÿéöåâîé öèëèíäð èãðàþò ðàçëè÷èÿ â
ïðîëèôåðàòèâíîé àêòèâíîñòè
ïîëÿðíîé è ìóðàëüíîé òðîôýêòîäåðìû.
Ðàññìîòðèì íàèáîëåå
ïðèåìëåìóþ è íåïðîòèâîðå÷èâóþ â
íàñòîÿùåå âðåìÿ ìîäåëü
ôîðìèðîâàíèÿ ÿéöåâîãî
(çàðîäûøåâîãî) öèëèíäðà.
Íà ñòàäèè òðåõñëîéíîãî
çàðîäûøåâîãî öèëèíäðà (6,3 - 7,5 ñóò.)
èç çïèáëàñòà ôîðìèðóþòñÿ òðè
çàðîäûøåâûõ ëèñòêà: äåôèíèòèâíûå
ýêòîäåðìà, ýíòîäåðìà è ìåçîäåðìà
çàðîäûøà.
Ó áîëüøèíñòâà ïîçâîíî÷íûõ
êîëè÷åñòâî êëåòîê, íåîáõîäèìûõ äëÿ
ãàñòðóëÿöèè, äîëæíî áûòü äîñòàòî÷íî
___________________________________________________________________________________
3-49