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J. Bodilis
1- PHYLUM ACIDOBACTERIA
Gram négatif, chimio-organotrophe, certaines souches sont acidophiles
Peu de souches sont cultivables, donc les propriétés phénotypiques sont encore peu connues
La première espèce de ce phylum (Acidobacterium capsulatum) n’a été caractérisée qu’en 1991
2- PHYLUM ACTINOBACTERIA
Gram positif, haut pourcentage en GC, aérobie ou anaérobie
Habitat : dominant dans le sol mais aussi présent en milieu aquatique terrestre
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Une seule classe (Actinobacteria) qui comprend 5 sous-classes (Acidimicrobidae,
Actinobacteridae, Coriobacteridae, Nitriliruptoridae Rubrobacteridae), 10 ordres, 13 sous-
ordres
La plus grande diversité du phylum, dont les genres les plus étudiés appartiennent à la sous-
classe des Actinobacteridae, est l’ordre des Actinomycetales. Nous pouvons citer les genres
Streptomyces (beaucoup d’espèces telluriques, très gros producteurs d’antibiotiques),
Mycobacterium (des espèces pathogènes comme M. tuberculosis ou M. leprae), Cellulomonas
(dégradeur de la cellulose), Nocardia (des espèces pathogènes des animaux), Frankia
(symbionte racinaire des plantes), Bifidobacterium (des espèces du tube digestif humain)
3- PHYLUM AQUIFICAE
Gram négatif, autotrophes, aérobie, microaérobie ou anéerobie
Une seule classe (Aquificae), un seul ordre (Aquificales), trois familles (Aquificaceae,
Desulfurobacteriaceae, Hydrogenothermaceae)
Situé à la base des Bacteria dans la plupart des phylogénies moléculaires : il a été suggéré que
ce phylum serait la plus ancienne lignée des Bacteria, ayant conservé des caractéristiques
supposées ancestrales comme l’hyper-thermophilie. Mais controverse, à la fois sur leur position
basale et sur le caractère hyper-thermophile du dernier ancêtre commun de l’ensemble des
organismes vivants (LUCA)
4- PHYLUM ARMATIMONADETES
Gram négatif, aérobie
Peu de souches sont cultivables, donc les propriétés phénotypiques sont encore peu connues
Habitat : seulement 3 espèces cultivées dans des environnements très différents (rhizosphère,
source géothermale)
La première espèce de ce phylum (Armatimonas rosea) n’a été cultivée et caractérisée qu’en
2011
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5- PHYLUM BACTEROIDETES
Gram négatif, aérobie ou anaérobie, hétérotrophe
Les genres les plus connus sont : Bacteroides (flore intestinale, certaines espèces sont
pathogènes opportunistes), Sphingobacterium et Flavobacterium (dégradation de xénobiotiques
et de polluants organiques)
6- PHYLUM CALDISERICA
Gram négatif, anaérobie, thermophile, réduit le thio-sulfate
Une seule classe (Caldisericia), un seul ordre (Caldisericales), une seule famille
(Caldisericaceae), et seul genre (Caldisericum)
La première espèce de ce phylum (Caldisericum exile) n’a été cultivée et caractérisée qu’en
2009
7- PHYLUM CHLAMYDIAE
Gram negatif, chimi-organotrophe
8- PHYLUM CHLOROBI
Gram négatif, phototrophe anoxygénique, sulfo-oxydant
Bactériochlorophylle c, d ou e
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Le genre le plus étudié est Chlorobium.
9- PHYLUM CHLOROFLEXI
Gram négatif, photosynthétique anoxygénique, certains membres étant aérobies
Les classes Anaerolinea et Thermomicrobia (anciennement un phylum) sont les deux classes les
plus connues
Mésophile
Bacille incurvé
Une seule classe (Chrysiogenetes), un seul ordre (Chrysiogenetales), une seule famille
(Chrysiogenetaceae) et 3 genres décrits pour l’instant (Chrysiogenes, Desulfurispira,
Desulfurispirillum)
Les chloroplastes des plantes et des algues seraient issus d’un événement endosymbiotique il y a
environ 1,5 milliard d’années à partir d’une bactérie de ce phylum
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Habitat : eau de surface ou surface humide exposée à la lumière
Certaines espèces (genre Anabaena ou Nostoc) sont en symbiose avec les Fungi (pour former le
lichen)
Certaines espèces sont pathogènes pour les animaux en sécrétant des toxines (toxi-infection)
comme Microcystis spp.
Le classement interne de ce phylum n’est pas encore consensuel. Ainsi les cyanobactéries ont
pendant longtemps été classées dans les algues (et le sont toujours pour les botanistes !), à cause
de leur activité photosynthétique oxygénique. Le phylum est ainsi, pour l’instant, divisé en 5
« sous-sections » qui se répartissent une soixantaine de genres
- La sous-section 3, filamenteuses
Une seule classe (Deferribacteres), un seul ordre (Deferribacterales), une seule famille
(Deferribacteraceae)
Présence d’une paroi épaisse comme les Bactéries à Gram positif, mais également une
membrane externe. La coloration est toutefois positive (violette)
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Une seule classe (Deinococci), deux ordres (Deinococcales et Thermales)
Toutes les espèces de ce genre (et particulièrement Deinococcus radiodurans) résistent à des
doses massives de rayons gamma (jusqu’à 4 000 Gray, soit 2 500 fois la dose létale pour
l’Homme) ou de rayonnements ultra-violets, grâce notamment à la présence de 8 à 10 copies du
génome (lui-même fragmenté en plusieurs chromosomes) et d’un système de réparation de
l’ADN extrêmement efficace
- L’ordre Thermales avec une seule famille (Thermaceae) et deux genres (Thermus et
Meiothermus)
La Taq polymérase (ADN polymérase thermostable utilisée pour la PCR) est issue de Thermus
aquaticus (ancien nom : Thermophilus aquaticus)
Une seule classe (Dictyoglomia), un seul ordre (Dictyoglomales), une seule famille
(Dictyoglomaceae) et un seul genre connu (Dictyoglomus)
Une seule classe (Elusimicrobia), un seul ordre (Elusimicrobiales), une seule famille
(Elusimicrobiaceae) et un seul genre connu (Elusimicrobium)
Une seule classe (Fibrobacteria), un seul ordre (Fibrobacterales), une seule famille
(Fibrobacteraceae) et un seul genre connu (Fibrobacter)
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Formations de spores thermorésistantes
Les classes Bacilli (2 ordres, 15 familles) et Clostridia (4 ordres et 18 familles) sont les plus
importantes
Beaucoup de genres et espèces d’intérêt : Le genre Bacillus (B. subtilis, bactérie modèle du sol,
B. anthracis, agent de la maladie du charbon), le genre Clostridium (beaucoup d’espèces
pathogènes pour l’homme : C. tetani, C. botulinum, C. difficile, C. perfringens, etc.), l’espèce
Listeria monocytogenes (responsable d’infection alimentaire), Staphylococcus (coques aérobies
ubiquistes, certaines espèces pathogènes), Lactobacillus et Lactococcus (bactéries lactiques),
Streptococcus (certaines espèces pathogènes)
Bacilles
Une seule classe (Gemmatimonadetes), un seul ordre (Gemmatimonadales), une seule famille
(Gemmatimonadaceae) et un seul genre (Gemmatimonas)
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et Victivallis, respectivement). La classe Oligosphaeria contient un seul ordre, une seule famille
et un seul genre (Oligosphaera)
La première espèce cultivée (Victivallis vadensis) de ce phylum a été isolée en 2003 de fèces
humains
Une seule classe (Nitrospira), un seul ordre (Nitrospirales), une seule famille (Nitrospiraceae)
et trois genres (Leptospirillum, Nitrospira, Thermodesulfovibrio)
Historiquement appelées bactéries pourpres car les premières décrites de ce groupe étaient
photosynthétiques, avec une pigmentation pourpre
C’est en réalité le phylum qui contient la plus grande diversité (phénotypique et génotypique),
dont une majorité non photosynthétique (chimiotrophe). Peut-être que l’ancêtre de ce groupe
était phototrophe, ce caractère ayant été perdu dans 3 classes sur 5
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- La classe des Alphaproteobacteria
Une majorité de genres, phototrophe pourpre non sulfureuse
Habitat très varié : saprophytes du sol, pathogènes des plantes ou des animaux, aquatiques
terrestres ou marines, symbiontes
Genres les plus connus : Agrobacterium (pathogènes des plantes), Rickettsia (pathogènes de
l’Homme), Rhizobium (symbiontes des plantes, fixateurs d’azote atmosphérique), Acetobacter
(fabrication du vinaigre), Nitrobacter (bactéries nitrifiantes du sol)
Habitat : sol ou eau, dont milieux pollués (dégradation des hydrocarbures, résistances aux
métaux lourds, stations d’épuration des eaux usées). Quelques pathogènes (coques) comme
Neisseria
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- La classe des Epsilonproteobacteria
Beaucoup de parasites ou symbiontes, mais également certaines vivant dans des sources
hydrothermales
Les espèces les plus connues sont pathogènes pour l’Homme (Campylobacter jejuni et
Helicobacter pylori)
Habitat très varié : sol, aquatique terrestre ou marin, flore commensale humaine (dont des
pathogènes), atmosphérique
Généralement ayant une forme allongée et hélicoïdale mais variation possible en fonction des
conditions de croissance
Beaucoup de bactéries parasites, dont plusieurs espèces du genre Leptospira sont responsables
de la Leptospirose
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25- PHYLUM SYNERGISTETES
Gram négatif, anaérobie
Une seule classe (Synergistia), un seul ordre (Synergistales), une seule famille (Synergistaceae)
La classe des Mollicutes était précédemment positionnée dans le phylum des Firmicutes
Les genres les plus connus sont Mycoplasma (quelques espèces pathogènes et la plus petite
bactérie non symbiotique connue : 0,1 μm de diamètre) et Phytoplasma (parasite obligatoire,
pathogène de plantes)
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Une seule classe (Thermotogae), un seul ordre (Thermotogales), une seule famille
(Thermotogaceae)
Habitat : Relativement abondant dans le sol mais très peu de souches cultivables
Certains rangs taxonomiques supérieurs aux phylums ont pu être mis en évidence. Nous
signalerons notamment le « super-phylum » PVC (Planctomycetes, Verrucomicrobia,
Chlamydiae) qui est soutenu par à la fois par les phylogénies de l’ARNr 16S et de quelques
protéines conservées, et par des synapomorphies (caractères dérivés, présents dans un seul
groupe taxonomique) comme la présence de certaines protéines structurales
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Web 3 Fiche 3.2
P. Forterre et J. Bodilis
1- PHYLUM EURYARCHAEA
Ce phylum regroupe une grande diversité d’Archées, correspondant pour le moment à 9 classes
(dont une Gram+) et un certain nombre d’espèces d’affiliation incertaine. Les Euryarchaea
comprennent l’ensemble des méthanogènes (quatre classes), tous anaérobies stricts. Trois
classes de méthanogènes sont regroupées dans les phylogénies basées sur les protéines
ribosomales, les Methanococci, les Methanobacteria et les Methanopyri, et forment les
méthanogènes de groupe 1. Ces méthanogènes produisent du méthane à partir d’hydrogène et de
gaz carbonique.
Les Methanococci (forme coccoidale) sont mésophiles, thermophiles ou hyperthermophiles.
Les Methanobacteria et les Methanopyri (formes bacillaires) sont les seules Archées possédant
une paroi faite de pseudo-muréine. Ils sont, de ce fait, Gram+. Les Methanobacteria peuvent être
psychrophiles, mésophiles, thermophiles ou hyper-thermophiles. On ne connaît actuellement
qu’une seule espèce de Methanopyri, Methanopyrus kandleri, une hyper-thermophile
(température maximale de croissance de 110 °C).
Les Methanomicrobia (ordre des Methanocellales, des Methanomicrobiales et des
Methanosarcinales) forment avec les Methanomassilicoccales, les méthanogènes du groupe 2.
Ce sont tous des mésophiles et certain d’entre eux sont commensaux de l’intestin humain. Les
méthanogènes de groupe 2 produisent du méthane en réduisant des composés organiques
(formiate, acétate, méthanol) avec l’hydrogène moléculaire (Chap. 2). Les Methanomicrobia
sont de formes plutôt coccoïdales ou lobées. Les Methanomassilicoccales sont parmi les rares
Archées à posséder une double membrane. Des outils génétiques ont été développés pour des
Methanosarcina.
Les Euryarchaea comprennent également deux classes d’hyper-thermophiles, non
méthanogènes. Les Thermococci (forme coccoïdale) sont des anaérobies autotrophes
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(principaux genres, Thermococcus et Pyrococcus) apparentés aux méthanogènes de groupe 1.
Ce sont les hyper-thermophiles les plus étudiés, avec de nombreux génomes séquencés et
plusieurs plasmides et virus caractérisés. Des outils génétiques ont été récemment développés
pour ces micro-organismes, en particulier pour la souche modèle Thermococcus kodakaraensis.
Les Archaeoglobi sont des hyper-thermophiles anaérobies sulfato-réducteurs apparentés aux
méthanogènes de groupe 2. Les Archaeoglobi possèdent certains coenzymes de la
méthanogénèse.
Les méthanogènes du groupe 2 (Methanomicrobia et Methanomassilicoccales) et les
Archaeoglobi forment un groupe monophylétique avec deux autres classes d’Euryarchées, les
Thermoplasmata et les Halobacteria (Haloarchaea). Ce groupe est caractérisé par la présence
d’une ADN gyrase récupéré de Bactéries.
Les Thermoplasmata (forme lobée) sont des acidophiles souvent extrêmes et des
thermophiles modérés. Picrophilus oshimae pousse jusqu'à pH 0. Ce sont des hétérotrophes. Les
Thermoplasmata se caractérisent par l’absence de couche S, ce qui rend leurs cellules très
fragiles. Ils ne possèdent pas d’histone de type eucaryote mais un homologue de la protéine
bactérienne HU. Sur le plan évolutif, ils sont apparentés aux Methanomassilicoccales.
Les Halobacteria (Haloarchaea), sont des hétérotrophes aérobies et sont parmi les Archées
les plus étudiées. De nombreux outils génétiques ont été développés. Elles vivent à la surface
des milieux salés et accumulent des concentrations de sel (KCl) considérables (3-4 molaire)
dans leur cytoplasme pour équilibrer la concentration extérieure en NaCl. Leurs protéines sont
adaptées à ces concentrations très élevées et les cellules lysent à faibles concentrations en sel
(Chap. 2, 4). Les Haloarchaea ont toutes une couleur rouge due à la présence de pigments
caroténoïdes qui les protègent du rayonnement solaire. Certaines possèdent des membranes
pourpres composées de bactériorodopsine permettant une photosynthèse non chlorophylienne
(Chap. 2) et/ou des vacuoles à gaz leur permettant de flotter en surface (Chap. 1). On note
l’existence de nombreuses espèces alcalophiles qui vivent dans des lacs salés très basiques. La
plupart des Haloarchaea sont de formes bacillaire (Halobacteria) ou coccoïdale (Halococcus).
Toutefois, les Haloarchaea du genre Haloquadrata se caractérisent par la forme carrée de leurs
cellules.
Les Euryarchaea comprennent plusieurs espèces de très petites tailles dont les positions
phylogénétiques font encore débat. Les Nanoarchées sont des ectosymbiontes qui vivent à la
surface de certaines Crenarchaea (Ignicoccus ou Sulfolobus). Leurs génomes, environ 4-500
kpb, sont les plus petits connus chez les Archées. Elles sont parfois considérées comme un
phylum à part (Nanoarchaea). Les analyses phylogénétiques suggèrent toutefois qu’il s’agit
d’Euryarchaea basales, proches des Thermococcales.
Les ARMAN (Archaeal Richmond Mine Acidophilic Nanoorganisms) sont des thermo-
acidophiles dont certaines pourraient être apparentées aux Nanoarchées, d’autres aux
Thermoplasmata. Les Nanohaloarchaea sont des halophiles dont la position reste incertaine ;
selon les analyses, elles sont proches des Haloarchaea ou des Nanoarchaea.
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2- PHYLUM CRENARCHAEA
Ce phylum regroupe des Archées thermophiles extrêmes ou hyper-thermophiles, toutes Gram-.
La plupart sont anaérobies et neutrophiles, mais il existe également des souches acidophiles et
aérobies. Les Crenarchaea sont autotrophes ou hétéotrophes, la plupart des autotrophes
obtiennent leur énergie de la réduction ou de l’oxydation du soufre et parfois du fer. Le phylum
des Crenarchaea ne comprend qu’une seule classe, les Thermoprotei.
L’ordre le plus étudié est celui des Sulfolobales. Ce sont des thermo-acidophiles de formes
lobées, généralement aérobies et faciles à cultiver au laboratoire avec des températures
optimales de croissance comprises entre 70 et 85 °C. De nombreux outils génétiques ont été
développés pour ce groupe. Les Acidilobales, très proches des Sulfolobales sur les plans
morphologiques et métaboliques sont également thermo-acidophiles.
Les Desulfurococcales sont neutrophiles, avec des morphologies généralement sphériques
(coccoïdes). Elles comprennent les espèces les plus hyper-thermophiles connues (genres
Pyrodictium et Pyrolobus) avec des températures optimales de croissance de 105 °C et
maximales de 110 à 113 °C. Le genre Aeropyrum comprend les espèces aérobies avec les
températures optimales les plus élevées, 95 °C. Les espèces du genre Ignicoccus possèdent une
membrane externe atypique qui porte les ATP synthases. Leur structure cellulaire rappelle un
peu celle des Planctomycètes chez les Bactéries. La communication entre le cytoplasme et la
membrane externe se fait par l’intermédiaire de vésicules au niveau de la membrane interne.
Les Thermoproteales sont neutrophiles et principalement anaérobies, à l’exception de
quelques espèces du genre Pyrobaculum. Elles présentent des morphologies en bâtonnets ou en
filaments et possèdent de l’actine. Par contre, elles ne possèdent pas les protéines de division
cellulaires de type bactérien ou eucaryote trouvées chez les autres Archées.
3- PHYLUM THAUMARCHAEA
Ce phylum regroupe des Archées psychrophiles, mésophiles ou thermophiles modérées, qui ont
été longtemps classées parmi les Crenarchaea. C’est l’analyse des génomes et les phylogénies
basées sur les protéines ribosomales qui ont mis en évidence leur originalité. Les Thaumarchaea
possèdent un certain nombre de caractères eucaryotes absents chez les autres Archées, par
exemple une ADN topoisomérase de type IB (Topo IB).
Les Thaumarchaea sont présentes dans tous les environnements marins, lacustres ou
terrestres. Elles représentent près de 25 % de la biomasse de l’océan profond. Elles ont été
retrouvées sur des racines de plantes et plus récemment sur des torses humains. Les espèces
connues sont toutes microaérobies et très difficiles à cultiver, avec des temps de génération très
longs. Elles ont la capacité d’oxyder l’ammoniac et joueraient un rôle majeur au niveau du cycle
de l’azote.
On distingue actuellement trois ordres, les Cenarchaeales (symbiotes d’éponges), les
Nitrosopumiliales (formes bacillaires) et les Nitrososphareales (formes lobées). Toutes les
Thaumarchaea n’ont sans doute pas la capacité d’oxyder l’ammoniac, c’est le cas en particulier
des Aigarchaea, (thermophiles) uniquement connues par un génome obtenu au cours d’une
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étude métagénomique. Ce groupe a été proposé comme nouveau phylum, mais l’analyse
phylogénétique et la présence d’une Topo IB suggère de le placer au sein des Thaumarchaea.
4- PHYLUM KORARCHAEA
Ce phylum ne comprend qu’une seule espèce isolée à partir d’une source chaude de
Yellowstone, Korarchaeum cryptophilum. Elle occupe une position excentrique dans les
phylogénies d’Archées, ce qui semble justifier pour le moment son élévation au rang de phylum.
Certains auteurs proposent l’existence d’un superphylum (TACK) regroupant les
Thaumarchaea, les Aigarchaea, les Crenarchaea et les Korarchaea. Cette proposition est
toutefois controversée car les Thaumarchaea sont séparées des autres phylums d’Archées dans
la phylogénie des Archées enracinée avec les protéines ribosomales eucaryotes. Cette question,
de même que celle concernant la position des eucaryotes par rapport aux Archées (groupe
extérieur, ou groupe frère d’un phylum, ou super-phylum d’Archées), est difficile à résoudre en
raison de la faiblesse du signal phylogénétique résiduel.
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