Biodiversidad

TEMARIO

• ¿Qué es la biodiversidad?
• Componentes de la biodiversidad: genética, específica, supraespecífica
• ¿Cuántas especies habitan nuestro planeta?
• Cuantificación de la biodiversidad
• Distribución espacial de la biodiversidad.

---------------------------------------------------------------------------------------------------------------

• Valor de la biodiversidad: Bienes y servicios ambientales

• Biodiversidad y funcionamiento del ecosistema
• Amenazas a la biodiversidad
¿Qué es la biodiversidad?

Biodiversidad o Diversidad Biológica (Edward O. Wilson 1988):

Diversidad de la vida en todos sus niveles de organización.

Variedades genéticas de una

misma especie

Conjuntos de especies, géneros,

familias y niveles taxonómicos
superiores

Diversidad de
paisajes/ecosistemas
¿Qué es la biodiversidad?

Aproximación jerárquica (y compleja) al estudio de la biodiversidad

(Noss 1990)
Componentes de la biodiversidad
Componentes de la biodiversidad
Componentes de la biodiversidad
Principales grupos de plantas…
Principales grupos de animales…
Dominios de la biodiversidad
El “árbol de la vida” (versión 2002)…

(Freeman et al 2002)
El “árbol de la vida” que
describe la diversidad
taxonómica atraviesa un
período de cambio y es
muy diferente al que se
utilizaba hace unas pocas
décadas atrás…
“Holy **#$@#!, we know virtually nothing right
now about the biology of most of the tree of life.”

http://www.theatlantic.com/science/archive/2016/04/the-tree-of-life-
just-got-a-lot-weirder/477729/
 Nature 429:804-805 (2004)

Estudios a nivel molecular (RNA) señalan que la diversidad de plantas, hongos y animales
(los organismos relativamente visibles a simple vista) representan sólo un 10% de la
diversidad (Olsen y Woese 1996)
Prochlorococcus: se estima que esta
bacteria es una de las formas de vida
dominantes en el planeta (responsable de la
mitad de la fotosíntesis que se produce en
los océanos!)… y fue descripta recién
en…1998!!
Biodiversidad terrestre vs. biodiversidad marina

• Si bien se han descripto más

especies terrestres que
marinas, la diversidad a nivel de
phyla en los mares es mayor
que en los sistemas terrestres:

1. De los 96 phyla descriptos, 69

cuentan con representantes
marinos y sólo 55 tienen
representantes terrestres.

2. De los 35 phyla de animales

multicelulares descriptos, 34
cuentan con representantes
marinos (y 16 de ellos son
exclusivamente marinos).
La biodiversidad a través del tiempo geológico…

(Groombridge & Jenkins 2002)

La biodiversidad a través del tiempo geológico…
¿Estamos efectivamente en presencia de una “sexta extinción en masa”?
La biodiversidad a través del tiempo geológico…
¿Estamos efectivamente en presencia de una “sexta extinción en masa”?

(Ceballos et al 2015)
La biodiversidad a través del tiempo geológico…

Algunos de los principales factores

que han afectado la tasa de
especiación a través del tiempo:

1. Extinciones en masa

2. Separación de masas
continentales (tectónica de
placas; barreras al flujo génico)

3. Evolución de nuevas formas de

vida (ej., adaptación al vuelo)
La distribución de subtaxa dentro de cada taxón suele ser asimétrica…

(Purvis y Hector 2000)

La distribución de subtaxa dentro de cada taxón suele ser asimétrica…

(Mora et al 2011)

Patrones de diversificación caracterizados por radiaciones dentro de unos pocos

clados y una escasa cladogénesis en la mayoría del resto….

(Dial & Marzluff 1989)

 ¿Cuántas especies hay? ¿Cuántas han sido descriptas?

• ≈ 1,5 millones de
especies vivas
descriptas (≈1,25 millones
de especies terrestres;
≈200 mil marinas) + ≈ 300
mil especies fósiles

• Unas 50 especies son

formalmente descriptas y
nombradas diariamente
(18.000 al año)
¿Cuántas especies hay? ¿Cuántas han sido descriptas?
¿Cuántas especies hay? ¿Cuántas han sido descriptas?

(Purvis & Hector 2000)

Trends in Ecology and Evolution September 2012, Vol. 27, No. 9
¿Cuántas especies hay?

¿Cómo se obtienen dichas estimaciones?

¿Cuántas especies hay? ¿Cómo se obtienen dichas estimaciones?
¿Cuántas especies hay? ¿Cómo se obtienen dichas estimaciones?

(Mora et al 2011, PLOS Biology)

¿Cuántas especies hay? ¿Cómo se obtienen dichas estimaciones?

(Mora et al 2011, PLOS Biology)

¿Cuántas especies hay? ¿Cómo se obtienen dichas estimaciones?
¿Cuántas especies hay? ¿Cómo se obtienen dichas estimaciones?
¿Cuántas especies hay? ¿Cómo se obtienen dichas estimaciones?

Algunas limitaciones que pueden afectar estas estimaciones:

Definición de especie
Cambios de taxonomía
Cambios en el esfuerzo taxonómico empleado a lo largo del tiempo
(Mora et al 2011, PLOS Biology)
• "La descripción de todas las especies que quedan
pendientes, exigiría, con los enfoques tradicionales y
basándonos en costes y equipos actuales, unos 1.200
años de trabajo de más de 300.000 taxónomos…”

(Impedimento taxonómico)
¿Dónde se encuentran las especies que
faltan encontrar/describir?

¿Qué características tienen las especies

que restan aún encontrar/describir?
Figure 1. The percentages
of missing plant species
predicted to occur in
various regions suggest
that existing biodiversity
hotspots, such as
southern Africa, Central
America, and especially
the northern Andes, hold
the greatest numbers.
However, unexpectedly
low predicted numbers in
places such as New
Guinea might reflect their
inaccessibility to
scientists, causing
missing-species numbers
to be underestimated

¿Dónde se encuentran las especies

que faltan encontrar/describir?

¿Qué características tienen las

especies que restan aún
encontrar/escribir?
¿Qué características
tienen las especies
que restan aún
encontrar/describir?
El código de barras de ADN (DNA Barcode) es un
método taxonómico que utiliza un marcador genético
en el ADN de un organismo a identificar como
perteneciente a una especie en particular.

Se diferencia de la filogenia molecular en el que el

objetivo principal no es determinar los patrones de
relación, sino identificar un muestra desconocida en
términos de una clasificación preexistente. En este
sentido, el objetivo es que el código de barras genético
sea un complemento taxonómico para una mayor eficacia
de las descripciones e identificaciones integrativas.

La región de código de barras más comúnmente

utilizado, al menos en animales, es un segmento de
648 pares de bases del gen mitocondrial citocromo-
oxidasa 1 (COI). En plantas, dos regiones de genes en
el cloroplasto, matK y rbcL, han sido aprobados como
las regiones de código de barras.

Aplicaciones:

•Utilización en la identificación de las especies en

cualquier estadio de su vida (cuando las flores o frutas no
están disponibles, estadios larvales, etc.)

•Identificación segura en los casos de especies protegidas

que son ilegalmente traficadas

•Descubrimiento de especies crípticas

Los proyectos de códigos de barras tienen cuatro componentes:

1) Los especímenes

2) Los análisis de laboratorio

3) La Base de datos

4) El análisis de los datos

Los proyectos de códigos de barras tienen cuatro componentes:

1) Los especímenes

2) Los análisis de laboratorio

3) La Base de datos

4) El análisis de los datos

Portales de biodiversidad…
Portales de biodiversidad…
Portales de
biodiversidad…
Portales de biodiversidad…
Portales de biodiversidad…
Portales de biodiversidad…
Distribución espacial de la biodiversidad.

Biomas del mundo

Distribución global de las regiones biogeográficas y los
biomas terrestres

(Olson et al 2001;
MEA 2005)
Las eco-regiones terrestres (WWF)
Eco-región: área relativamente grande que contiene un ensamble distintivo de
comunidades naturales y condiciones ecológicas, caracterizado por un ensamble
dominante y particular de especies (Olson et al 2001).

Concepto fuertemente ligado a una localización geográfica (Ej.: Estepa patagónica)

Eco-regiones argentinas
Algunos patrones de variación espacial en la riqueza de especies: plantas
vasculares
Algunos patrones de variación espacial en la riqueza de especies: mamíferos

(Olson et al 2001)
Distribución espacial de la biodiversidad.

La riqueza de
especies es mayor en
los biomas
tropicales/húmedos…
Distribución espacial de la biodiversidad.

La riqueza de especies es mayor en

biomas tropicales/húmedos (incluso
luego de controlar efecto área)
¿Por qué hay tantas más especies en los trópicos?

Algunas hipótesis/explicaciones (no excluyentes)…

1. La mayor temperatura y humedad de los trópicos

genera condiciones favorables para un mayor
número de especies
2. Las comunidades tropicales son más estables que
las templadas, que sufrieron desplazamientos
durante los períodos de glaciación
3. En los trópicos, las especies enfrentan mayores
presiones de parásitos y enfermedades (reduce
fenómenos de dominancia)
4. En los trópicos, las tasas de polinización cruzada
son mayores (mayor variabilidad)

(Connel y Orians 1964; Pianka 1966)

Distribución espacial de la biodiversidad.

La mayoría de las especies

tienen rangos de distribución
reducidos (quienes, a su vez,
son localmente escasas…
Pimm et al 2014, Science)
Distribución espacial de la biodiversidad. Patrones de endemismo

El número de endemismos está fuertemente promovido por el aislamiento

geográfico (deriva continental, insularización)

(NOTA: las islas suelen tener biotas empobrecidas en cuanto a número de

especies, pero son ricas en endemismos)
Cuantificación de la biodiversidad: Índices…

Índice de equitatividad de Shannon

Índice de Shannon

Índice de Simpson

(Magurran 1988)
Cuantificación de la biodiversidad: Índices de diversidad

1. A grandes rasgos, existen

dos clases de índices de
diversidad: 1) los que son
más sensibles a las
variaciones en riqueza y 2)
otros más sensibles a las
variaciones en
dominancia/equitatividad

2. Los primeros logran

discriminar mejor entre
muestras que los segundos,
aunque suelen ser más
sensibles al tamaño de la
muestra a partir de la cual
se realizó el cálculo del
respectivo índice
(Magurran 1988)
Cuantificación de la biodiversidad:
Curvas de acumulación y de rarefacción

(Gotelli y Colwell 2001)

Cuantificación de la biodiversidad:
Patrones espaciales de la biodiversidad.

Componentes de la riqueza específica: Diversidad alfa

(ά), beta (β) y gamma (γ) …

Ejemplo:

Gamma (γ) Alfa (ά) Beta (β)

Cuantificación de la biodiversidad:
curvas de rango-abundancia

Ejemplos:

(Magurran, 1988)
Cuantificación de la biodiversidad:
curvas de rango-abundancia

Especies de plantas en cinco campos

abandonados en fechas diferentes

(Magurran, 1988; Bazzaz 1975)

Cuantificación de la biodiversidad:
Patrones espaciales de biodiversidad.
RWRI (rarity-weighted richness index; índice de riqueza ponderada por rareza)

RWRI = Σ 1/hi
i=1

donde
hi: No. de celdas ocupadas por la especie i
N: No. de especies por celda

(Harrison y Quinn 2005)

Algunos patrones de
variación espacial en la
riqueza de especies
(Gaston 2000)
Algunos patrones de variación espacial en la
riqueza de especies: latitud

Riqueza de especies de moluscos bivalvos

(Groom et al 2005)

¿Qué factor/es covaría/n con la latitud?

Algunos patrones de variación espacial en la
riqueza de especies: latitud (MEA 2005)
Relación entre disponibilidad de energía y
riqueza de especies

Gaston (2000): Mayor energía disponible

permitiría que un mayor número de especies
persista a partir de dietas más especializadas.
(*)

Mayor energía disponible también contribuye

(indirectamente) a incrementar la complejidad
estructural del ambiente y, con ello, provee
mayor heterogeneidad de hábitat disponible
para albergar un mayor número de especies.

(*) como veremos más adelante, la

relación entre productividad y riqueza
de especies no es tan simple y directa
y puede adoptar otras formas…
Algunos patrones de variación espacial en la
riqueza de especies: área
S= c Az
Patrón: Las islas pequeñas contienen
menos especies por unidad de área

Pero, ¿por qué? ¿Qué factores (co-)

varían con el área?
Algunos patrones de variación espacial en la
riqueza de especies: área
S= c Az
Las islas pequeñas contienen
menos especies por unidad de
área

Pero, ¿por qué? ¿Qué factores

(co-) varían con el área?

Mayores áreas están correlacionadas

con menores tasas de extinción (Mac
Arthur y Wilson, 1967: Biogeografía de
islas) y con mayores tasas de
especiación
 Algunos patrones de variación espacial en la riqueza de
especies:

Condiciones ambientales

Ej.: Variación en la riqueza de especies de invertebrados acuáticos

Algunos patrones de variación espacial en la riqueza de
especies:

Frecuencia/intensidad de disturbios

(Connell 1978)
 Biodiversidad

TEMARIO

• ¿Qué es la biodiversidad?
• Componentes de la biodiversidad: genética, específica, supraespecífica
• ¿Cuántas especies habitan nuestro planeta?
• Cuantificación de la biodiversidad
• Distribución espacial de la biodiversidad.

---------------------------------------------------------------------------------------------------------------

• Valor de la biodiversidad: Bienes y servicios ambientales

• Biodiversidad y funcionamiento del ecosistema
• Amenazas a la biodiversidad
¿Por qué conservar la biodiversidad?

1. La biodiversidad provee bienes y productos

esenciales para el bienestar humano
(alimentos, medicamentos, etc.).

2. La biodiversidad posee una serie de

valores intrínsecos, independientemente de
Naeem et al. (1999)
su valor de mercado (estética, fuente de
conocimiento, valor existencial).
¿Por qué conservar la biodiversidad?

3. Los organismos que componen la

biodiversidad contribuyen a mediar los flujos
de materia y energía a través del ecosistema,
y, con ello, a regular su funcionamiento.

4. Los flujos de materia y energía

biológicamente mediados, proveen servicios
ambientales esenciales para la vida y el
bienestar humano tales como la regulación
de GEI, el crecimiento y producción de las
Naeem et al. (1999)
plantas, el control de la erosión, entre
muchos otros.
 Servicios ecosistémicos/ambientales

•Servicio Ecosistémico:
Aspectos de los
ecosistemas utilizados
de forma activa o pasiva
para generar bienestar
humano (Fisher et al.
2009)
 Marco General de la Evaluación de los Ecosistemas del Milenio
(Millennium Ecosystem Assessment)

•El concepto de
SE opera como
nexo entre
sistemas
naturales,
económicos y
sociales.

•Se asocia el
nivel de
provisión de un
determinado SE
con el bienestar
humano
Marco General de la Evaluación de los Ecosistemas del Milenio
(Millennium Ecosystem Assessment)

La biodiversidad
como proveedor
de los SE…
 Marco General de la Evaluación de los Ecosistemas del Milenio
(Millennium Ecosystem Assessment)

•El concepto de
SE opera como
nexo entre
sistemas
naturales,
económicos y
sociales.

•Se asocia el
nivel de
provisión de un
determinado SE
con el bienestar
humano
¿Cómo responde el funcionamiento de un ecosistema a
los cambios en biodiversidad?

Shahid Naeem
 La relación funcional entre la biodiversidad y el funcionamiento de los
ecosistemas

Un campo de investigación en franco crecimiento …

Naeem et al. (2003)

Gretchen Daly (1997)
La relación funcional entre la biodiversidad y el funcionamiento de los
ecosistemas

Un campo de investigación en franco crecimiento …

Laterra et al. (2011)

La relación funcional entre la biodiversidad y el funcionamiento de los
ecosistemas

Principales hipótesis propuestas: (Naeem et al.

Naeem et al. (2003) reconocen 1995)
básicamente tres tipos o “familias”
de hipótesis acerca de la relación
funcional entre la biodiversidad y
el funcionamiento de los
ecosistemas:

1. Las especies son esencialmente

redundantes (lo que cuenta es la
diversidad funcional) (“Redundant
hypothesis”)
2. Las especies son esencialmente
singulares (“cada una agrega
algo”; “Rivet hypothesis” o
“hipótesis del remache”) (OJO: la
relación puede no ser lineal como Biodiversidad (riqueza
muestra el gráfico) específica)
3. El impacto de las especies
depende de su identidad (y del Grupo funcional (Hooper et al 2005):
conjunto de especies con efectos
contexto) y, por lo tanto, la relación
similares sobre un proceso
es impredecible (“Idiosyncratic”).
Contrastación de hipótesis: evidencias experimentales

Biodepth (Loreau; Hector et

Ecotron (Naeem et al) al)

Cedar Creeck (Tilman et al)

Contrastación de hipótesis: evidencias experimentales

Ecotron

Naeem et al. (1995)

Contrastación de hipótesis: evidencias experimentales

Ecotron

Naeem et al. (1995)

Contrastación de hipótesis: evidencias experimentales

Biodepth (Hector et al. 1999, Loreau et al. 2001, Hooper et al. 2005)
¿Qué hemos
aprendido
respecto del
papel de la
biodiversidad
sobre el
funcionamiento
de los
ecosistemas en
las últimas 2
décadas? Una
revisión con (un
poco de) meta-
análisis…
¿Qué hemos aprendido respecto del
papel de la biodiversidad sobre el
funcionamiento de los ecosistemas en
las últimas 2 décadas? Una revisión
con (un poco de) meta-análisis…
 Posibles explicaciones a la relación
biodiversidad - funcionamiento ecosistémico

1. Mecanismo de complementariedad

Tilman (1997)
 Posibles explicaciones a la relación
biodiversidad - funcionamiento ecosistémico

2. Efecto de muestreo (“sampling-effect”; “selection-probability effect”)

Huston (1997)

Los sistemas más diversos (ricos en especies) tienen mayor probabilidad de

contener especies con atributos particulares (por ej., altos niveles de
funcionamiento).
 La relación funcional entre la biodiversidad y la estabilidad de los ecosistemas

“Efecto portafolio”

Hooper et al. (2005)

Tilman et al. (2006)

NOTA: recordar también trabajos pioneros acerca de la relación

complejidad/diversidad-estabilidad de Odum (1953) y Elton (1958), entre otros.
 Síntesis

En síntesis…
1. Numerosos casos documentados muestran que la reducción en el número
de especies puede conducir a una disminución en los niveles de
funcionamiento de los ecosistemas.

2. Los efectos de la pérdida de especies pueden variar de acuerdo con el tipo

de ecosistema o la propiedad/proceso del ecosistema que se esté
considerando.

3. La respuesta de un ecosistema a una disminución de la biodiversidad

depende de la composición de su comunidad (o sea, de cuáles especies la
integran originalmente, de cuáles se pierden y cuáles se mantienen).

4. Al menos una especie por grupo funcional es esencial para el

mantenimiento de el funcionamiento del ecosistema. Un sistema que
contiene varias especies por grupo funcional puede no alterar sus niveles
generales de funcionamiento, aunque una variación en el número de
especies por grupo puede alterar las fluctuaciones en el funcionamiento
del sistema.
Pero atención…
…Recordar que (como ya hemos visto)…
La biodiversidad responde a la variación en la productividad de los sistemas (o
a la energía que éstos reciben) …

(Brown y Davidson 1977)

(Begon et al 2006)

(Gaston 2000)
La biodiversidad responde a la variación en la productividad
de los sistemas … y también a la inversa…

Las relaciones de causalidad se estarían dando

en ambas direcciones (y a distintas escalas):

Loreau et al (2001)
Amenazas a la biodiversidad
(Sala et al 2000)
(Maxwell et al 2016, Nature)
(Hoffmann et al 2010
Science)
(Hoffmann et al 2010 Science)
Amenazas a la
biodiversidad: pérdida de
hábitat…

(MEA 2005)
 Habitat Loss to 1990

Mediterranean Forests

Temperate Grasslands &

Woodlands
Temperate Broadleaf Forest

Tropical Dry Forest

Tropical Grasslands

Tropical Coniferous Forest

Tropical Moist Forest

0 50 100
Source: Millennium Ecosystem Assessment Percent of habitat (biome) remaining
Amenazas a la biodiversidad:
pérdida de hábitat…
Estimaciones
de % de
pérdida de
hábitat y de
especies
amenazadas

(Turner et al 2009)
Amenazas a la biodiversidad: pérdida de especies…

Number per Thousand Species

10000

1000

100

10 100 to 1000-
fold
increase

0.1
Fossil Recent Future

Extinctions
(per thousand years)
Source: Millennium Ecosystem Assessment
Amenazas a la biodiversidad: pérdida de especies…

El índice
Planeta Vivo
(Living Planet
Index; WWF)
Amenazas a la biodiversidad: pérdida de especies…

El Wild Bird
Index
(BirdLife
International)
Amenazas a la
biodiversidad: pérdida de
hábitat…
Amenazas a la
biodiversidad: pérdida de
hábitat…
Amenazas a la
biodiversidad: cambio
global…

Aumento de la
temperatura,
Aumento
frecuencia de
eventos
extremos…
Amenazas a la
biodiversidad: alteración
ciclo del N…
Teragrams of Nitrogen per Year
300

250

200
Natural Sources Total Human
150 Additions

Fertilizer
100

50
Agroecosystems
Fossil Fuels
0
1875 1925 1975 2025
Source: Millennium Ecosystem Assessment
Amenazas a la
biodiversidad: invasiones
biológicas…
Amenazas a la
biodiversidad: invasiones
biológicas…
Number of Species
140

120

100
North America
Europe
80

60

40

20

0
1790-1819 1820-1849 1850-1879 1880-1909 1910-1939 1940-1969 1970-1999
1790 1900 2000

Homogenization
(e.g. growth in marine species introductions)

Source: Millennium Ecosystem Assessment

Amenazas a la biodiversidad: En síntesis…

Un par de estudios
sobre los “límites
planetarios”
(planetary boundaries”)
bajo los cuales la
humanidad podría
operar con cierta
seguridad…
Amenazas a la biodiversidad:
En síntesis…

(Steffen et al 2015, Science)

Fig. 1. The conceptual framework for the planetary

boundaries approach, showing the safe operating
space, the zone of uncertainty, the position of the
threshold (where one is likely to exist) and the area
of high risk.
Amenazas a la biodiversidad: En síntesis…
Escenarios MEA