Вы находитесь на странице: 1из 84

��������� : �����Դͼ��(www.yuantu8.

com���й����ʦ����ҵ��ʵ���‫ز‬ķ���ƽ
̨)�������ռ������ , �Ԥ��
= ��ѧϰʹ��,��Ȩ�� �ԭ� , ������24�‫غ‬Сʱ��ɾ��,���ϲ��,��֧�
������� � �� ���
�� 档� � � � � ‫���ֵ�ݼ‬ɳ� Դ 4� � �㣡� � � � � �Դͼ������ͼ�⡢txt�����㣡㣡㣡� �� � �
� ʵ������ȫ����� �
‫���ؾ‬Դͼ�ɡ�

��˽�Ļ��
��
��
�=��
˹
�����
: ���
¡ ��
= ˹

����

��Ȼ�����ɺ������Ľ ʷ��Լ��99.5%�ǹ�� �� ����� Ĵ�����


��
ģ ˼ �ҰѺ�������� Ϊ �����‫��������״‬r���ɵĹ�
����
Ϊ ������Լ��������������֮�� Ľ�� ‫���ݡ‬һ� � � ���� 4˵� �������� � ˡ �� Ϊijһ� ��ֱ���һ���ָ��
��Ǻ�� ��� �
>‫ݵ‬ġ������� �࣬ ���������������
Ǻ ���ɺ��� � Ƕ � � Ǿ� ��� Լ�� ʮ��� õ���ν��Ȼѡ����һ���
�֮� ���4
�ÿһ��� ‫�ڣ‬ijЩ�������һЩ��������
�֮� ¸ ���������ˣ����Щ ���ֳ Է ������� ߵĿ��Ŵ����ԣ���� �
� ������
�� ������
һ���
���

е����ͱ�ø�ӿɹۡ�����ķ�����Ե�� ֳ ������Ȼѡ����Ȼѡ����������ǣ���ˣ�Ҫ���˽����ǵ�������
�ַ�

�ԣ��ͱ��� ���
Ȼѡ��

���ܴ ��� ĵ���Ȼѡ���ѧ� ˵ ���о ������ Ϊ Ĺ‫���ؼ‬ϵ� � �‫���ر‬ � �ϵ¶���Ŵ�ѧ����ʱ������ȴһ ֱΪ���������ӡ��


���ѧ������һϵ���� о �������������� f‫�ڽڽ‬bһ�ִ����ǰ� � � ϵ¶� ǰ� ɵ� � � � � � � � � � =� Ĺ۵ 㣡� �����
����ѧ������У ���Ӻ����� ô ���ѧ� ˵ ���� �ԭ�
ֱ�һ��˲� �졣������������쳣��չ� � �� ����
‫��ڡ‬м���������� ‫������״‬ա������ ĺ �ϵ¶������� е ΰ ������Ϊ ս�����
Ŀ ѧ��������չ�������������
�Ҫ�з�ϣ��R.A.Fisher������ܶ ���٣�w.D.Hamilton�����n˹��G.C.Williams����ʷ��˹��J.Maynar
d Smith������‫ڣ‬���=�˹��Richard Dawkins���Ѹ����Ȼѡ������ѧ� ˵ ���һ��Ҫ��֣���ü���� �

‫���׵‬ʽ� � �ܸ���ң � � � � ǵ � һ � Ρ �

�=�˹�����ѧ�˵ ���һո�¹������Ҫ������һ���� ˽�‫����������ܣ‬Ϊ�ĸ���Ŵ�ѧ�ϵ���� �Ķ


˽�壬���
�Ϊ�Ľ�����ѧ���(
�����ӹ�ϵ��Ⱥ�� %��� Ľ ���Ա���ѧ� �� ������
��
���� 壬�
��
ƭ��Ϊ���Բ�����Ȼѡ��
� =�˹ �����һ���� �ۣ������г��������������������
��չʾ����һո�µĹ���������������ѧ��������������ܹ ���ʹ������������ѧ�����еķḻ��ʺ������� ֮ʤ
����������Ĺ ۵� � �ѷ��������� �
۵��з�� �ʱ������ ����������ָ���ҵ�һ������ʱһ���
�ۣ ��һ
���еġ���ʱ���
=�˹�������f‫ذ‬Ѿ � � � � �֤�����������������ʹ���� �ܹ�������������
������ȥ) չ� � Щ�‫������۾ݣ‬Ժ͵=�˹����չ����ۣ ������Щ�‫���������۾ݿ‬ �)չ� � � � � 磬����
��
=�˹����֤����ƭ��Ϊ�Ƕ��� 佻��Ļ���Ļ����һ������� ж���ƭ��� Ϊ ��
ǿ ҵ�ѡ���ԣ�����Ҳ
‫�����ת‬ѡ��һ����ȵ�������ƭ��ʹijЩ��Ϊ�Ͷ���������ʶ�ģ��Ӷ�������˿�����Ծ��� � ���� ��
� �� ‫��ڽڽ‬е��
�ƭ��Ϊ��¶����ˣ��˵ �Ȼѡ����������ϵͳ�Ǹ� �ȷ� ‫�ط‬ӳ���=���������ִ�ͳ�۵ 㣬
�϶���һ�ֹ�����f��ķdz����ɵ۵ Ĺ㡣

����� 4 ��ѧ��� ���������


��� ȡ�����
‫��ش‬ չ� � � ɴ � � � � � � � һ � � С С � � � � � � � � � 磬��
�˶��ԣ�����4���ѧ˵�������ֽ ��չ� � � � ʵ � � � � Ϊ � � � �ֹ���ǰ�� � � � � � � � � � ı � � һ � � �֣��
䷽ʽ� ǰ� � � � � � � � � ǰ� � ˵� � � � � Ŵ� � � � ƺ� � Dz � � � � �ܵġ����У���һЩ���ƶ� �ֲ���һ���Ĺ ۵
�������� һ��ʹ�˲�������һ��ӡ�� ������
�ĵ ���ѧ˵������ κ����Ƿ����ġ��� �ֽ��� � ��ʵ�����о��� ����
ϣ � � ͺ � �ܶ���� ‫�����״‬ ֤ �����Ŵ����Ա�� ľ ��ԡ���Ⱥ��� % ��õ �����
 ʹ‫� ۺ‬û���������Ӵ��
‫�����������ݱ����״‬
� Ĺ �����ƣ�� �֮��Ȼ��������‫�״‬ �Ͷ�ʺʹ��� ѡ � � ĸ � �  Ϊ � ۲��Ա
����� 춨 ˿ � ۵ ĺ�� �� Ļ�����һ��൱
���Ľ�չ����Խ��һ��Ѹ�� Ů �f��Ȩ�����
‫���ں‬ʵ�����������ѧ�ϵ�������һ��� �������Ŭf��� �֮���������������ѧ� � ʹ��
ǿ � �������ϵ
�л�ĶԳ��Ժ�� ���ԣ����������� ˸�ֵ���� ֮ �����ǵ � � � μ � � � � » � � � �û�f� � � � � � � �
�ѧ�Ŀ�ѧ�о��ṩ����� ϵ ������һ����У�����Ҳ�‫ܿ�������������ؽ‬
�֧ � � � � ѵ�����Դ��һ���������⡣
�á��Ҷ����� ꣬꣬
е ���������Զ� �꣬����
ʼ��ʹ�Ҹе��е���������
š ��Ը��Ҳ �ܹ�� Դ�ʹ��� �
�����ѣ������ҵ�һ��ϣ��

��д�������ƺ������ λ ����
Ķ �� ֱ�һ��ұ���ʱ�‫�����ع‬Ը�������� �����ǡ���һλ�����dz� � ֮Ϊ���е�
һ����ߡ�Ϊ�����Ե�ʣ��Ҽ���һ�� ű ��ʹ������  ������ʹ�‫���ר‬
� Դ���ĵ ‫����ط‬Ҷ� һһ� � � ˵� � � Ҳ� � � Ϊʲ
ô���Dz���һЩѧ���Կ����� � Ĵ �����
ĴĴ����
� � Ҳɾ�
���Ĵ
�� ‫���أ‬Ȼ�Ҽ ‫߱߱߱߱߱�ר‬�߱�߱ �˲������ �ҵ֪ʶ ������ȴ � � � � �
�Ϊ����������֪��� � � � �����dz ����� �
Ҫ� ������ȫ f� Ը� � � � �‫�����׵‬Ѹ
ʹ � ѧѧ� �� ͼ��� � ‫�ڻ‬
� � Ӽ� ɬ� � ˼� ���
�����ֲ�ɥʧ�侫�衣������
�Ե�Ч������ � в֪������
��ö ҵ���һ����ǣ����Ȿ���Ϊһ��������ʤ���������ҵ� Ķ ��"

ʹ���� �������� ‫ݡ‬
����ⷽ�������ȡö� ��ɹ�������Ҳ���ް��� ա���һ����Ϊ������ѧ ֮ � � � � � � һ�����‫ص‬Ĺ
�� ��£���� Ϊ �ʵ�ϣ���
��ѧ����‫���ݾ‬һ�����‫ص‬Ĺ
� ��¡�����������Ӧ� Ϊ �4
��ߴĪ�����Ȥ���������������� ij ��������һ� �Dz
‫� � ٶ‬
‫���ڣ‬Ҳ���ҳ����ˡ�

�‫������ڶ‬Ķ����Ǹ��мҡ�����һ�������� ‫�ۼ‬ң��������õ�һЩ����ʷ���� ���ֶδ���ΪȻ��


������ϲ��������� Ķ �� ��
�������֮��
⡭��������������һ�� 桭�
� �������������
�ϸ� ĵ� � � ������������ Ϊ���������Ҫ������� p���� е� һ�� ȫ���� д�� һ�顣������
‫�����ף‬ķ�ʽ�Ͼ��������Լ��� ġ ��‫�ר‬
λ Ҷ� � ҵ � д � �ʽ � � � ² � � � � � ȫ û � � � � ʰ
Ϊɣ � � � � � � Լ � � � е�ϣ�
���� ����з���һ������ � Ҳ���ǶԴ������Ϥ���
‫�ݣ‬ Ĺ �һ���¼�⣬�����ܵ���������� Լ����¹ ۵
㡣���˵� ҵ���������� ���� ô�����Ƿ����ϣ���Ȿ��������� Ϊ ������ ; ������ƣ�

����� Ŀ еĵ����λ ������


λ ����������� й ɵ�ѧ���������� �Ҫ����һ�����Ϊ ‫�ר‬ң���ô��Ҫ�
} û б����ּ
�Ȱ����һ��������� µ‫ר‬ҵ��������ѧ������ѧ��Ȼ���� 䡰�ʵ�ü�ֵ�������� ֶ ���������㣡
��ϲ� � ֮����������� ֮� о�����ѧ������
� ⣬� � �Ϊ�������
壺�
Ϊ �Զ���� �֮��
�������� ٠��
‫����ﵱ‬Ϊ���ӡ������� Ϊ ��5Ļ����ˡ���Ȼ��ˣ�����ѧ��������ѧ�ƾ����˷ѽ��ˣ������ Щ Ѿ������
‫��ڶ‬
�ѧ�о���ѧ��4˵����Ը��������һ��� �ֵ����Ϊ Ľ���
������ѧϰ����������� β ������
е�ԭ�
� ‫ר‬ҵ�鼮����
�DZ����д������‫����������ݡ‬
> ԭ��������⣬�ҵ�����dz��������� Ϊ
���Ż����� �֮���
Ķ�����
Ҳ��
��������������
����������档�

��Ȼ��Ҫ�
ʱӭ� ��
�� � �������
���������Ҫ� �ζ�Ʊ�Ҫðһ���ķ��ա��
Ͷ�ߵĿ
� ������ ��Դ�����ʼ��ʮ�����
ġ������ǵ��ҵ���ֳ
����
���ܴ� 4������洦 ������Ǹ � Ը ð� � �ַ��յġ�

���Ǹ���� Ϊ ��ѧ�ң����Զ������ Ϊ DZ�������⡣� �ܹҽ


���� Ϊ���ѧ�Ĵ�ͳѵw���Ҵ��� л õĽ����Dz��Զ���� �
ġ‫�ֵ�ر‬
�һ����ǣ���ţ���ѧ������� ����Niko
Tinbergen��ָ���¹����ʮ������ͷ������� Щ ���������ҵ�Ӱ��֮�� ���� l���Լ�Ҳ� 벻벻벻
������������
���������ʵ�ʳ�����‫ڣ���˵������״‬
Ŀ ��Ϊ������� 4 ����
Ϊ ��ѧ�����
˼ ���
ij ��������Ӵ�ͳ�
۵�4�� ���
�˼����4Դ������� Ϊ ��ѧ�ķ�� �����ܴ‫����ں‬ϼ�ȡ�������
롣롣롣 Щ ��ͻ���롣롣롣
˼ �

�Щ���˼ ��
ij ������Ҫ���n˹��ʷ��� ˹ �� �ܶ
�� ‫�����ٺ‬ � ��R.L.Trivers������
˹ �ֱ����й��½����ἰ��
һ ��

����ʿΪ��������������� 飬���ѽ� � � � ǽ � � � � ֱ�������й


�� �Ʒ ‫��ظ‬µ���Ŀ�������������Ȧ�������
‫��˹�ײ‬John Krebs��������������� Ī ��
˹ �Desmond Morris����������5¡����� �
-��
- ���ˣ�Tim
Clutton-Brock���������
= ˹ �Jean Dawkins����Ϊ�������DZ�ʾл�⣬���⣬���� �
‫�أ‬Stephen
Potter����ʾǸ�⡣

���ܼ ��� Ķ��������� Ϊ �����ϣ���Ķ� ����


�� �
��ʵ���� � ߺ����<���ȣ��Ͼ����
еĶ ��ʵ����塣������
�һ�ã����·Ǹ��ϼ��鲻�ϰ�� ‫�ݡ‬Ϊ�ˣ��������� = ˹ �Marian
Dawkins������ ò ������� u �Ͷ�������4˵���������ѧ��‫�׵‬Ԩ�
� � ֪ʶ ������ � � � � � � � � � � � � ⣬ �Լ���

IJ��Ϲ����; ����ϵ�֧� ������ DZ� � ����ġ���� ‫˹�ײ‬Ҳ�Ķ���ȫ��� 塣�й
‫�������ر‬⣬������������������ r ��ϧ�����������ͽ�顣�� �ķɭ� � Glenys
Thomson���Ͳ���� Ĭ �walter Bodmer�����Ҵ����� Ŵ ѧ�����ʽ
ķ ����ȳϿ����ϸ������ ! ����������
�Ŀ��»�������ȫʹ���Ǹе����⡣������ϣ������ ǽ �

����

������ĸ����������
�� Ľ ���Dz����䷳��� Ϊ һ�������
 ʱ�䣬�Դ������ Ϊ м�������Լ�������= ˹ ����ȷ�������fָ����һЩ����ʹ��������� ����������
����������ܿɹ���
������Ҳ��������ҵ���˹˹�գ�Maxwell Stamp�����ʺϺ���ѧ�ʵġ����С��ˡ�������
‫����ֳ��ط‬һ������ձ��Ե�����ȱ�‫������������ݣ‬һ�������dz������һ�Ҫ��ţ���ѧ���������˹
��Michael Rodgers����ʾл�!������� Ĺ �ҵ��ָ壬������������棻��� ⣬���
‫����ڸ‬ű���ij� 湤���棬���������� Ĺ���

�=�˹��Richard Dawkins��
��һ�� Ϊʲô�������
‫�أ‬

�����Ͼ������f�������������������‫ڵ‬ĵ���ʱ����һ��������� 졣졣졣 �� ����� �ĸ


ռ�
‫������ �����ݰ ٵ‬ʵ Ļ���Ϊ�<����������ˮƽ����������
� ĵ һ����⽫ ��ǣ� � � � � � Ƿ � � � � � � û��˽�?
����ʮ������4��������һֱ�����Ÿ������� 壬��л����������
�֪ �����
‫ڵ‬ĵ�������ʼ��һ��� 4��������һ��������Ū������ʵ�� � ࣬ ������
� ‫ͽ־‬д���ģ�Charles
Darwin����乫� �;���������˶���ʵ����Ҳ���벻뷨뷨
�� �
й�һЩģ���������
���� �֮�
���� Դ��
‫ڵ‬ĵ����һ������������վ�� ‫�ס‬ŵIJ����ȴ�Ǵ���ġ������ʹ���� �ܹ���� ‫���ں‬ĺ������ģ�����Ϊ�����
�Ŀ������һ�����⣬����һ��� к�ʵ�ʵĻ
‫�����������������ش‬Ŀ �ĺ�� ‫�����ڣ‬ʲ ô����������
���Щ��������ʱ�����������������š�������ѧ������ɭ��G.G.Simpson���������� �֮ ��
�������˵� �������Ҫ�����һ���ǣ� � ֮ ǰ��1859
� ͼ �‫���ش‬
� һ� � � � � һ � г � � Զ � � � ͽ � � � � � � ģ � � � � � � � ǽ � �
ȫ�������Ժ����ǵľ������Щ����

���졣죬죬 �۲ ������ʣ���� 绳�ɵ��������


Խ�� ��
‫������ת‬һ� � � � � � Ľ ۵� � �ȫ���������й�+������д���ʶ��� ‫�ڴ‬ѧ�������ѧ���
� � � �� � �
��������о��Ŀ��⣬��ʹ��Щ��ѡѧ���ſε��ˣ�����Ҳ���dz�����ʶ��������ѧ��� 塣�
�ѧ�Լ��� � ֮ Ϊ������ѧ�ơ��Ŀγγ���� 4�����‫���ڽڽ‬Ժ������й����Ĵ��ˡ��������ʣ�����
‫���״‬ԺԺ � ı 䡣�
��������鲢�����ȫ���� � ᳫ�������� 壬��������
�۶�ijһ� � � � � � � � � � � � � �ֺ
�� � ��
� � ҵ�
� Ŀ�����о���˽��Ϊ��������Ϊ������ѧ�ϵ����

��� ‫�ڿ‬ʼ����� � � ֤֮ ǰ� � � � � ȶ � Ҫ � � ˵ � � һ � � � � � � һ � � ʲ ô � � � � ۵ 㣬�Լ�����ʲô���� ۵ 㡣���


��� ˸������ǣ�ij�֥ ��
��� Ӹ�ǿ������г��‫��������ڹ����ٻ‬���Ǿ��ܹ������� ʲô�������
һЩ � ² ⡣ � � � ǿ � � � � � � � �ֱ ��� ³ç������ǹ���������������
�Ը 겻겻겻 ������
�ѡ���Щ��� ۲���������һʧ�ġ � � � � � � �֪ �
� ��
һ� � � � � �ʲ ô � � � � � � � � ͷ � � � � ģ�ܹ
�� � ������
�����
Ը����ijЩ�ƶϵġ������� ۵��ǣ������Լ�����һ�ж��‫�������ﶼ‬Լ��Ļ�������� Ļ ����һ�� ߶Ⱦ� � � � Ե� � =
��ϣ�� �֥ ��Ӹ 緢���� ǿ��һ�����ǵĻ����������X�� 4��� �� еij��
�ꡣ�� ʹ���������������ǵĻ����з���ijЩ���ԡ��ҽ�Ҫ� �֤ ���� ɹ��Ļ����һ��ͻ
����������������� ���˽�����
�ԡ��� ˽�� ��� �� � � �¸ᵼ���� Ϊ����˽�ԡ�Ȼ������Ҳ�ῴ��������Ϊ�
‫ﵽ‬
Ч� ‫��˽���� ش‬Ŀ�ģ���ijЩ��������£Ҳ � ����
��� ���� һ
���������塣�� ��һ�仰�У������⡱������
‫����}���ޡ‬Ҫ�Ĵʶ������Ƕ��������� �ܾ��������� ţ������������4����ձ�İ����ձ������� ‫�ڽڽ‬
���ϼ�ֱ�Ǻ�������ĸ��

��ˣ�������Ҫ��һ�± �����
������ � �֤
ĵ�һ� 㡣
�Ҳ����ᳫ�Խ���Ϊ�� ���ǽ���������ν�ģ����ǽ�����Ӧ�������
ۣ ��ĵ5¹ ����������֮
�
� � ŷ��ϵ �
� 5ǿ����һ
�㣬�
�Ϊ��֪ ������б�������Σ�ա��� �ܰѲЩ���˲�
� � � � � � � � � ʶʶ� ᳫ� � � � Ӧ � � � � � � � }� � � �����Լ�
� � � 4� � � � � � �
Ҳ��ã�һ����Ի��������ձ�ġ��������˽�Է���Ϊ���������ᣬ�֮�������� ����� Ȼ����� н���������
��������� 裬��
е��� ʵ�Ͼ�������ʵ������� �ּ����������ߵ���Ȥ��������������� �ֽ
ij��棬�
�δ�Ķ�ʱ�������� ֮ Ϊһ�ָ�롣롣롣
� �� Ҳ����һ��ϣ��
��� Ϊ�˹�������
棬�� bһ� � � � � ��֮���
俶���
�ȣ���� �˽��������� � ��ָ����
����Ͳ�� ������ı
� ��Ի��ʲô��� 档�������� 跨
�����ѿ�����Ⱥ����������� 䵽���
�ͷ����ȥ�ɣ��� Ϊ������ 4����˽ � ġ������Ƕ���������˽ � Ļ����� ĺ�
�‫���ڡ‬Ϊ����������� ‫����ٿ‬л��ȥ�������ǵļƻ��������������� �ִ�4δ��ϣ����ġ�

����� ‫�����ؽ‬
й �� ���ۣ� � � Ȼ��������
� Ĺ ۵��Ǵ���ģ�����Ϊ���Ŵ�ѧ�ĽǶȿ�4�������4�������
ȷ��
� � � � �‫ݸ‬ı��ġ�����һ�������Ҽ�Ϊ�������ǵĻ��������ʹ���ǵ���Ϊ��˽��������Ҳ����
�����Ŵ�����4���������Եģ���ȥѧ��������Ҳ���� ‫����ڶ‬У���ô' ��������Ļ���Ҳ
�ѡ�� �ܺ���
�õ��Լ������4��Ӱ�� �֧ ��䡣��� ˿��ܻ� �� �� ������� �� ֮� � � � � ² � �
� � Ҫ�
‫����������˽�����ۻ‬౾� Ƕ�����Ե����r���ɡ�������Ҳ���
᲻ ���� �ֽ���������ȫ
ȡ������Ϊ�������Եľ ������
‫����ء‬ ԶԽ���ı����У���վ��ʲôb���ϡ����ʹ��Ҫ��һ�
���� 鲻������ � �֤
ĵ ‫��ڶ‬㡣�‫��ڱ‬ԶԽ���������� У ��� 鲻֧����һ� � � � һ b � � � � � � Ȼ � � � �۵� Լ � � Ĺ
㣬���
Ҳ�������� ���4����
� Ĺ ���ҽ�Ҫ������
һ� � � У � � � � ۵ҵ��( Ļ�� � � �ȷʵ
۵���ȥ�� ֤������ �� ִ ���� ��
� Ϊ
�r���ɣ����� ‫���ⷽ������������ڶ‬ȷʵ�Ƕ�һ� ���ģ��������һ���������� ‫�ڳ‬Ϊ˽����
����Ĺ��ɣ��
��Ծ�����ζ����ġ������������һ�� �ֲ���������һ� � � � Ը � � � � � � � � Ǹ � � � � � Ļ � � � � о � � � һ � � � � �
�� ���Ҫ��

��� � �֤
鲻������ �ֶ������Ϊϸ�
ĵ�����ǣ�������������� ijһ
‫��˵���ڽڽ�������ֻ�ھ‬ʱ���Ҳ�ʹ������ʵ�� ‫�ݵ‬ϸ�‫��ڡ‬Ҳ���˵�������� 㿴
һ ���������Ϊ ���ͻ� �����ǵ ���Ϊ ����˽ �ģ ������������Ϊ Ҳ��������˽ �ġ ��
��ҵ Ĺ��‫�� ֥�ڡ‬
Ӹ�ǿ�a�����֤ ����
���������Ȼ��������������ģ��˺ ������Ǿ�����Ȼѡ���
� 4�������‫��ע‬ һ ����Ȼ ѡ ����е ķ �ʽ ���ƺ ���Ե ó �����Ľ � �ۣ����� Ǿ�����Ȼѡ���� 4
��� κζ���Ӧ������˽ �ġ������� ǿ���Ԥ��
��������ȥ�۲��������������һ ���������Ϊ ʱ ��һ ���� �����ǵ ���Ϊ ����˽ �
ġ���������ǵ�Ԥ���Ǵ��� ģ����������۲ 쵽 � ������
�Ϊ��ȷ�������Եģ���� Ǿͻ��� ijЩ�����ԻԻ����� Ի � � �㣡�
�� �
Ի Ҫ��� в ���

������Ҫ��һ���壬 Ȼ���‫�ٽ‬һ ��� �֡ ����� һ ��ʵ �壬� � � � � � � � � � �


�Ϊ� Ľ��������Լ������㣡�Ӷ��������һ���ʵ������ 㣡�
�ʵ� � ͱ � � � Ϊ� � � � � � � Ե ġ� � � � �˽ �� Ϊ� � Ч� � � � ǡ � � � ෴��������ν� ġ����㣡�
� ��ָ�����Ļ�ᡱ���� ʹ� � Ϊ� � Ч� � � � � ʵ� ϵ � � � � � � � � � � � � � Ӱ� � С� � ��
��� �
��� !
�����������ᵽ���������ʵ�Ӱ�죬 �
‫ � �����ڱ‬4 � � � Dz � � Ǽ � �С � ģ � Ҳ �ܹ�� Խ�� �ܴ����� á����Ƕ��‫����ڴ‬ѧ˵��� ½���
������һ�����˳Ծ�� ĺ���� Ϊ����Ӱ��� д� ��ʱ�乩�䷢�����á�

����� й��������˽ �Ķ�����ָ��Ϊ�ϵ ģ�����ָ�����ʶ�ϵģ�Ū����һ���y���Ҫ���


����ҵ�ּȤ� � �‫��������ڶ‬ѧ � � � 㣡�Ҳ�
���ȥ� �֤ ���������������� Ϊ ʱ���Ƿ���ġ�˽�»�����ʶ�
‫ � ˽�����ر‬Ķ������ ǻ����ǣ��
����ǣ �Ҳ��������ԶҲ������֪ �� !������������� Щ�����DZ�����Ҫ��ֵ����
‫��ݡ‬ҵ Ķ� � ���㣡� Ϊ��� Ч��� ǽ��ͻ�������
�����������������Ŀ����ԣ��Լ�����������������Ŀ����ԡ�

죬 һ���� �쳣 �ӵ����㣡�
˵����Ϊ�����������Զ��Ӱ� �� � ϣ ��
ʵ�
‫ڰ‬
‫���ڰ‬һ ����������ʵ ����Ϊ ʱ �����DZ����á ����Ե 4�����‫�����ء‬ᵽ��ʵ���� Ϊ
��һ�����Ե��������Ե��� Ϊ�����濴
ȥ�ƺ� � �ܿ�������� С��ʹ����������� нϴ� Ŀ��������������� нϴ� Ŀ������
�� 4������ϸ�۲ ‫�ع‬һ �£ ������� �����Ե �������Ϊ ʵ ������α 4 ��‫ �� ˽����װ‬Ϊ���
�Ҫ�‫������ٴ‬Ҿ���˵���ǵ�DZ� ‫������ڶ‬Ļ���˽ ���ҵ���˼ �ǣ ������� Ϊ�������
���������ʵ�� Ч������� ԭ�4 � � �������෴��

������ 4��һ Щ���Ե���˽ �Լ����Ե������� Ϊ�����ӡ� ÿ�����������Լ���һ�


���ʱ��Ҫ����˼ ���ϵ������ϰ���� '�ѵ ģ�����ҽ��������� Ϊ���Ⱦ�һ Щ��� д���
Ե� � й ‫��ظ‬㣡� � �˽�
��� Ϊ� � � � � ӡ�

��ͷŸ��Ⱥ��������֮ ������� Ӣ�ߣ���Ÿ�ճ�ǣ ������� С�������f���‫���ױ‬ʳ ��һ ��


�ͷ Ÿ�ȵ �����‫����ھ�ת‬ȥ�� � � � � � � � ȥ ���ʱ��������ǰȥ����‫�ھ‬ӵ�һ���Ÿһ����������ȥ�����
�����൱���� ������������һ��Ӫ��ḻ� ķ�������‫���ٷ‬ȥ����ˡ� Ҳ� � � �� 뿪 �
�ij���ʹ��ʧȥ������

���������ϲʳ��� Ŀ���ϰ�ԣ�������������֪ �� ġ������ʳ�� Ĵ� %�㣡� � �


�һ ����ʳ ������С ��% � 㣡� �
�Ӭ� ȡ � � � � � � ǻ� Ϯ� � � һ � л� Ķ� � � � � � ʱ� � � � � � � С� � � � � � � � 5� � � � � � ı�
�ϣ���� Ž�� н��㣡� � �һ��л � ��Ͱ ������Ե ����Ȱ �ͷ ҧ���� ���������ӽ �ʱ �����
‫�ڸ‬һ ����ȥ ֮ � �� ֿ‫��ڷ‬
���� � �� ��� ˵��������ƺ�Ӧ�ȵ���������� �֮ ‫�ٿ‬ʼ������롣�
ಿಿ ��н���Ľ�����ȷ������ijЩ����������λ��

ಿಿ�ֽ
ಿಿ
�� Դ � Ķ� ʧ� �� ƺ� �����������������
%���ͷ������ͷ�Ե���ܷ���������� Ե � � Ի �� � Ļ � � � � � � � � � � � � ǵ� � � ʧ Ϊһ�ֶ��
��ջ� � � Ҫ��� ջ�������� һ� ١�

��Ȼ��Щ�����ʳ�ļ��˵���������ǵĶ������ϣ�������˽�����ʾ�δ���е����赭
д�ˡ������ϼ������죨 empperor
penguins����������ν���ӵ���Ϊ������Ҳ�����ֱ�Ӽ ĸ�� � 㣡� �� Կ� � ������� b�� ˮ�
ߣ������б������Ե��Σ�գ���DZ��ˮ�� � ֮ ǰ� � � � � � ɡ ��Ҫ��һ���DZ��ˮ�У�����ľͻ�֪ ��
�зˮ���з�����Ȼ
�û з���һ��ϵ�����Ʒ�����Դ�Ҷ�� ‫ڵ‬ȣ���ʱ������� � ˮ���ơ�

��Ϊ�������˽��Ϊ����������Ǿܾ����ijЩ��Ϊ���Ķ�����ʳ�  ���� ���ż�ȡ���� ‫�ھ‬һ


Щ���Ե���������Ϊ�����ӡ�
����Ĵ����Ϊ�ǵ�������Ӷ��ߵ�һ��ʮ����Ч���ֶΡ���ִ�д��Ĺ�����һЩ���6Ӷ�Ա��
�‫����ڴ‬һ�ж��У�һЩ������‫�������ص‬ �࣬ �Ҫ���ϳ ����⣬���ܿ���� ȥ�� � � � � � � � �
�ɱʹ����ܾͰѷ�Ⱥ�������Ҫʳ� 4����‫���������ﱣ‬Լ�ȴ���ܻ�������� ˡ��������ǵĶ��
壬����һ����������Ϊ����������������‫ע‬
۵IJ�������ʶ�Ķ�������������Ϊ�Լ���˽����Ϊ�������У���������ʶ�Ķ���
��ܴ�� ‫�ڣ‬Ҳ � � �ܲ���� ‫�����ڣ‬Щ� � �� ǵĶ� � 㣡� ���
ɡ�

Ϊ����������Ȼ��һ����������Ϊ����Ϊ����ð�����Ҳ��һ����������Ϊ��
�����С���‫�����ڿ‬ʳ��� ‫���ݣ‬ӥ���ɽ�ʱ����һ�����еġ���������Ⱥһ�����֡ ���
������Ͳ�ȡ�ʵ ����ӱ��ж ���� �ֱ�ӵ�֤ ��
‫�ʹ�������� ݱ���������־‬Լ � � � � � �
‫�ر‬Σ�յľ��‫���أ‬Ϊ��Ѳ�ʳ�‫��ߵ�ע‬f�����Լ����ϡ����ֶ�����ղ� � � ���Ȼ������� ǵĶ��壬
է� �֮ ������
‫��ٻ‬dzƵ�����һ����������Ϊ�ġ�

����������Ϊ����������Ե����ӣ��Ǹ�ĸ������ĸ�‫�������ף‬Ů����ֵ�����
����Ϊ�����ǻ��‫���������������ڳ��ڣ‬ЩС����� � � �����ȥι � � � � � ǣ � ð �ܴ��
����
�ձ� � � � � � � � � �ܲ� ʳ� �֮ �����
� ��
һ��������ӣ��������������� ࣬ ���� � ʳ���
�� ����Ƚӽ�ʱ��������һ�����ɽ�ơ�����һȳһ�յ�� ĸ 뿪� Ѩ� ���ʱ� � һ�
ߵij��չ���������Ѿ��۶ ϡ� � �ʳ� � � � Ϊ � � � � � Ҫ � � � ‫��������ڣ‬Ǹ��г ��������е ����� ��
��
‫�ں����צ‬Ӿ�Ҫ ‫��ץ‬ĸ��ʱ�������‫���ڷ‬α ‫װ���ڿ‬ն� � � ���� һ� ѳ��� Ϳ� �ܰ� Ȼ�������
��Լ�ȴҪð����ա�

�Ҳ�����Խ����µķ�ʽ4����һ���۵ 㣡� ���
ѡ������Ӷ����κ��м�ֵ�ĸ�(��4�Ͳ�����Ҫ��֤ ��
‫���ݡ‬Щ�������������4 ˵������ģ�� ‫���ڸ‬ˮƽ�ϣ���������Ϊ�Լ���˽����Ϊ��ʲô��˼
�����㣡� ��������
�ҳ�� ֮ Ϊ�������˽����һ����4����� ������˽�Ժ ���������ԡ�����������Ҫ��һ�����
� � � � � �� � �� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � �� � �� � � � �
�‫���������ڽڽ‬ʱ������һ��� ‫������ر‬Ϊ����ܹ㣬 ������ ѧУ � � � Ϊ � � � ‫�ڡ‬

���ִ�����͵ĸ �Դ ���������ᵽ��ģ ���� �֮ ���� ǡ�Ϊ������ı���㣡� ���� ǡ� Ϊ� � Ⱥ�� ı��� 㣡�


�һ���������ִ���ĸ���� ʼ�����������ѧ�������Զ��
� � � � � � � � � � � �� � � � � � � �� ���ġ�������������д
�ʱ�������‫�ֳ�ڷ‬ģ���������Ȼ����۲ 쵽� ���������������
�Ϊ������Ǹ�
� ĸΪ � ���һ���� ġ���ʹ�����4 桱�
���Ƿ�ֳ��ί��� �����4������Ƿ�ֳ��һ���Ȼ����Ҫ���������ʱ��Ϊ�����ͷһ�㣬
�Ϳ����ƶϣ���ֳ�ġ����‫����ܡ‬ǡ�Ϊ�ˡ�ʹ�����4 档���
�һ�ƶ�����ǰ�������һС�����Ϳóɵ����˵���������Ϊ��ʽһ����Ϊ����������
�ֵ��:��ԣ������ж��һ���ֵ������Ա� �������� 塣

����˼ά��ʽ�ܹ��� ģ��Ĵ������������Ա���4��������Ȼѡ��Ϊ��f������Ȼѡ�
���ָ�����ߡ����в�����档����������۵�������ָ���壬������������
������������ʲô����ij��������˵���Ⲣ�����ϵ�����㣡� ��������
�ʱ����Ȼ���y���Ҫ�ġ�����‫������ڴ‬ν����㣡� �
�н��о���������� ���� ĩ�����ƺ����ǡ����ֵ‫���ر‬Ϊ�����‫����־‬е���ǰ�䡣
Ϊ��������ֵĸ�����㣡� ��� ͵ó�Ϊ���Ʒ���ô�����һ�㣬 һ��Ⱥ�壬�
�һ�������һ�������е�һ����Ⱥ�������ĸ����ԱΪ�˱�Ⱥ��������������Լ� � �
�����һ��Ⱥ��Ҫ����֮ �������� һ��Ⱥ�壬����
�ĸ����Ա���Լ�����˽���������λ�����Ŀ�����ҪС����ˣ��=���ҪΪ��Щ���
����������ĸ�������ɵ�Ⱥ����ռ�‫�߶�������ݡ‬-���»��ȣ�Wynne-
Edwards������һ����������й������5ġ�Ⱥ��ѡ�����ۡ���� һ���‫�ۺ‬Ϊ�������
��㣡� ���
�Լ��һ�������ռ�����һ����ͳ������ƽ���������ѡ�����ۣ�����
Ҹ���ȴƫ���û ���ѡ����һ
��ʡ�

���‫ۣ������� ������������ڸ‬ �������� ѡ�����ߡ����Բ� � � ˼� � ����� ‫�ش‬


�ʹ� � � � � � � � � � � ߵ�Ⱥ���У�������Կ϶�Ҳ������ֲ� � ����ߣ��ܾ����� κ�����
����һ����˽��������������������Ա���������壬���ն��壬�������
�Ա����������4����ֳ�����Щ����мм�����˽���Ե������������Ȼѡ� ���
� �� � � ��� �����
����
�Ե� Ⱥ � 㣡� �� �� �˽�ĸ � � � � � � � û � �� � � ˽ � Ե � Ⱥ � � Ͳ � �ֱܷ��ˡ����ǹ��Ҽ����ʼʱ�����������
ߵĴ���������Ⱥ�壬�����ⲻ���� ‫������ܣ‬ѿ�������ʲô�����ܹ�� �ֹ��˽�ĸ � � � � �
‫�����ڽڽ‬Ⱥ �����ƾӹ����Ժ������
4 � 飬�Ӷ������������Ե�Ⱥ��Ĵ������
�� �

� � �� ѡ������Ҳ���� ϣ� Ⱥ�� ȷʵ� � ����Ҳ���Ͼ��� һ��Ⱥ��� Ƿ�������� �ܸ� Ⱥ��


� и� ���� Ϊ��Ӱ� ������ܳ
졣졣졣 � �� ϣ��Ҫһ� � Ⱥ��� еĸ������Զ��
�˽
ʶ��� � ᶮ�
ã˽������˽ ��7 ���4�����ǵ����������� ‫��ڣ‬Ӷ�������Ⱥ ��
�᲻Ļ��
�� �� 徺���
����ֶ� ̱ � ���� ս� ‫�پ‬IJ� � ��� ȣ� Ⱥ������� һ���� Ĺ��
� ������ һ��Ⱥ� 建��
‫����ء‬ɿ��ܵ� ˥� � ʱ� � �� Ⱥ��� е� һЩ� � �� ĸ� 壬�������������
ߵ�����£� � Կɻ� ö� � ‫ڵ‬ķ� � ١�

� � �� Ⱥ�� ѡ�������� ‫�����ڽڽ‬ò� � ���� Щ �� ��� ɵ �� ‫ר‬ҵ����ѧ�ҵĶ�� �֧�� ��


������ Ծ �� о
۸�ֱ������f� � ��� Ķ��� ѧѧ�������Ǵ��� ѧ����� ѧ ֮� ���
����� ‫�ط‬
���� � � һ� ��� ͳ� Ĺ ۵ 㡣�� � �������ǣ����� Ϊ Ϊ Ӣ��
�� � ��� ѧ�� ʦ�� д� ġ�� ɷѶ������ ѧ�� ʦ ָ�ϡ�һ���У����ǿ����ҵ������� 仰����
‫������ ڸ‬У� Ϊ� � ȷ� �����
����� �ֵ���棬����ָ������ɱ� � Ϊ����� Ȿ ָ�ϵIJ�֪������
ߣ��Ҷ��û����ʶ���������һ������� ۵������ � �� �� ⷽ 棬�
�λ� � �� Ӧ�� ŵ�������� �֮��С� � �� ‫״‬ģ� Konrad Lorenz� � �
‫���ַ����ڡ‬Ϊ� � һ� �� н������� Ϊ� ���� ��� �ֱ��桱
�Ĺ� � � ʱ� ��� Ϊ��� �֮ һ� � ȷ� ��������ϵĸ� � � � �ܷ�ֳ��Ȩ�����Ǹ��ܶ� ʼ � ı� � ۵ Ŀ� ģ� ����

� � ��� Ҫ���
� �� һ��� ǣ� Ⱥ�� �� Ĺ ѡ ۵ 㾹���� � �
‫ٹ��������״‬ ‫���� ٹ‬ɷѶ��ָ�� ϡ� � � � � � � һ � � � � Ȼ � � � � � � ʶ � � � � � � Ľ � � � �� � � � �
Ĵ� � �
˵� ǵִ��ġ�

� � �����Ӣ�� 㲥���� � ����Ŀ��� һ��� й ‫ذ‬Ĵ� � �� �֩���ı� � 档����


��һ ���ġ
������
� ʵ�� 4ʹ� � ��
� �������� ӡ��� û���������� ǵ��� һ��� ൱���ʵ Ľ�Ŀ�
� � ���� һ�� Ŀ� ġ� ‫�������� � ���ר‬
���� �ֵ�С֩�����Ϊ� � ���������� ʳ� � Ȼ������� ˵���
� � � Ҳ����������������� Ŀ� ģ��� ΪҪ������� ǵ��� ����
� ��Ҫ� � �������� С�
��

� � ����� ‫������ڡ‬Լ������Ⱥ�� �������


������‫������������������۽‬ȷ����Ϊ������
� ǴӶ� �������� ·ƫ� �� 4�� һ���� �֡�������������Ǹ� � ù� ��� ˣ�� �֮�������� �
� � � ۳������Ǹ� ���� ʶ��� ж��� Ϊ� ˣ� �� Ӧ �ܵ����

Ⱥ��ѡ��� � �� �֮ ���Ծ � � о�������f� � ԭ� � �֮ ᲻


һҲ�

ǴǴ � �������
��� Ǵ ���
��Ǵ˵ ĵ5º� ι ����� ȫ��� Ǻ

ϡ���Ϊ���ˣ����ǵ���Ϊʱ������˽�ģ����������Ը�������ֵ�ʱ��� � �������� Щ����� �֮

ֶ��� ֵ ��ˣ� � � Ȼ� �� ���
¡ ������ָ�ķ� Χ� � ��� �� ������
Ī � һ� ǡ� һ� � Ⱥ� 巶 Χ�
‫�������ڵ‬Ϊ� � � � Ⱥ� ᲻ �� �֮������˽ ��Ϊ ���в � 㣡����
��
�һ� � ���� 4˵� ������������������������Ҫ����� ߡ���������Ϊ� � �� Ӧ
Ϊ� � ����� ĸ������������� ˷ѽ��� ǣ�� ‫�ں‬ƽʱ�‫����������ں‬һЩ�С� � ��������
� � ������ ˮƽ� �� �ȣ� � ƺ� � �� ս�� ʱ� � Ҫ������� ‫�����׳‬ĺ� � ‫�����ٸ‬Ч� �

� � ������ һ� �� �������
�Ͱ
�᲻� �������
� � 屳
�6� ۵ ġ� � � �֮���� ȫ᲻�����������Ϊ��������Ŀ ��������� �ְ����ǵ� � � ������ Ŀ������ ˵��

�� �� )��4�һ� ��� Ȥ� ı� Ȼ������� еġ�������� 桱��һ� � ��� ƺ��
‫ٴ‬εõ� � �֡ ֧�
������� ϵ� � � ��������������
�������ѧ �ֵ5� � ���� Ų�� ɵĴ� ��� ˣ� ������ ȴ���
� Щ� � �)� � һЩ� ������ 巶 Χ� �� (����� �ֵ��ˣ������ 䳰
Ц֮��� ¡� � ���� ˵� ҶԱ��������� �ܲ� ɱ���ȶԸ�������ľ�‫�������ס‬Ȥ� ��ܿ�� ܻ � ʹ�ҵ �ij
Щ� � � Ѵ�
� � �� �

ͬ᲻һ᲻� � � �� еij� Ա�
�ԱԱ
Ա
�����Ա �ֵij� Ա� � Ƚϣ� ǰ� ߸�Ӧ� õ� ����� ϵ���� 㣡�ǣ� � ����� мȹ����ָ��� �‫� �ٹ‬
� սʱɱ� ˱� � � Ϊ���������������
������������� �ѧ‫����ص‬ С��ܵ�����������������Ǵ � � � Ψ һ һ � � � � � dz � � ˣ � � � ʹ � dz
� � �� ˣ� �� Ȼ������ ȴ����� ζ�‫ֵ��������س‬ij� Ա� ���� ǵ��������� ‫�������ڿ‬Щ� � ������������ µ
� �ִ‫������ﷸ‬ʱ� � Ҳ� � òҲ���������� ã ߲ ��ҵ ‫�����ع‬ɱ��Щ�൱��˳� ĺ� �� � �����
ȴ� ˸ � ԡ � � � � � ȷʵ� �
� � ��ɱ����� �����ֵij� Ա� � ΪѰ �����ֵ�� ֶ εġ� һ� � ������ ������ е�������� ˿� r��� һ���‫װ‬Ͷ࣬ �������
��ܵ����Ϻ ͵õ� � ķ� � ɱ � � � ȴԶԶ� � � � һ� � � � � ĺ� � � � ɡ� � � � � � � � и� � � � �ά� �֤�
��������
� � � �� � � � � � � � �
�����ܹ�ѧ � � ij � � � �ʽ � � � � � � � � � � ᲻�᲻ � � � Ϊ�� � � � � � � � �һ
��� �� � � �����
᲻ b���
�� � ���Ӧ������Ȩ
������������
� � Ҳ� ��� ��� ܷ �
��� ��������
������ 塱�ĵ5�[5�£�Richard Ryder�����������һ��ȡ��������塱���
��ĵ�λ�ϣ�����֪�� #���֡� �������� 塱�‫� � � ������ڽڽ‬ Ǻ � � � � � ĸ � ‫ݵ‬ġ�
������ѧ�ϣ����ս����۹����������� Ӧ����ʲôˮƽ�ϱ��ֳ�4�����Ż���‫�÷��״״����� ���� ״״‬ӳ���� �֮ ƽ�
еģ�������5��й�������������ʲôˮƽ���ǿ�ȡ�ġ��������� ������
���������
ҡ
� 塢�����Լ�һ������ ���� �
‫ڵ‬Ļ���
‫������״‬Ⱥ���Ա֮
‫״‬ ����¾������� �����������
lȺ��ѡ��� � � �Ҳ��� �� Ϊ�
ò ��
档��ֵ
�һ�ʵ��ǣ�Ⱥ�� ѡ��������ξ����һ����ˮƽ������Ҫ��� ‫˵����أ‬ѡ� ��
��


᲻� һ �ֵ�Ⱥ� �֮���
�Լ�� ‫ڲ‬᲻��� �֮����� Խ��У ���ô ѡ��Ϊ ʲ ô �‫��ڸ‬һ����Ⱥ�
Ͳ���� �֮������� ‫�������������أ‬
��Ŀ��Ŀ��ɸ ١�ʨ� Ӻ�����������һ������� ١��ѵ����Dz�Ӧ��Ҫ��ʨ�ӡ�Ϊ�˲��� ‫����ٵ‬桱
���� Ҫ��ȥɱ��������Ϊ�˲���ʹ��һ�����������ʣ�����Ӧ��ȥ��ʳ��������ж��������������������
���ǣ��մ�������ȥ��
Ϊ��ʹ��‫������׵‬һ��ȫ���:�‫�����ش‬ȥ�ָ������‫�أ‬

���ù��������֤�� �
� �
ʱ��ʾȺ�� �������᲻ѡ
������� ����Բ��˵ ��' ������Ȼ ���Һ ������������Դ��‫ڵ‬ĸ����������
Ϊ���д����
��������Ȼ˵����������ķɭ�ĵ��磨 Thomson's
gazelles������Ծ������Ϊ��Ⱥ�� ѡ ����Ψһ���ܵĽ���
������‫��ڲ‬ ʳ����
ǰ ������

Ŀľ��������� ᲻���Ϊ��
����Ծ�ĺ����ƺ�������� �
᲻᲻ ‫���ﱨ‬᲻� ʱ���Ե ‫ذ‬Ѳ�ʳ�‫��ߵ�ע‬f������Ծ���Լ����ϡ��������
��ζ�������Ծ��Ϊ�Լ�������������� ���������
�� ‫��ں‬漸��������‫�ٵ‬
� ����⡣

����������֮ǰ���ұ���� Ϊ ҵ����� ⼸�䡣�


� ��
�Ϊ���ӷ���������ͼ���ˮƽ�ϵ�ѡ ����ǽ��ͽ�� ۵���÷������ҵ���һ���������n˹��G.C.Williams����
ΰ��������Ӧ����Ȼѡ�� ��Adaptation
� and Natural Selection����Ӱ� 졣졣졣 �� õ����Ĺ ۵ 㣬�����
Ҫ���
‫�<�����ݵ‬ĩ���<�����ѧ˵ �� δ���ֵ����ӣ ���ʱ κ˹ ��A.Weismann ���ġ ����ʵ ������ԡ ���c o ntinuity
of the germ-
plasm��������Ԥʾ����յķ�չ���ҽ�� �֤��� ѡ��Ļ�λ�����Ҳ������������ Ļ λ ��Ȳ�������
�� Ҳ����Ⱥ�

�ϸ �˵ 4 ������Ҳ���Ǹ ��
壬�����Ŵ ����λ��� ����
ij٠� ��� ��
�4����������ȥ����һ
ѧ �ּ��˵Ĺ ۵ 㡣�
��ϣ�
᲻ �������������ҵ������� � ʱ�
ǻ ����˼᲻
᲻���� �ֹ۵�ʵ��������ͳ�ģ��� �ܱ��ķ�ʽ���‫ڲ‬᲻������� �֤��
�Ҫʱ�䣬����� DZ ����ͷ ��ʼ ����������Դ 俪�ˡ� Ϊ�
�‫��� ���ڶ‬ƻ���

�����ʼ��һ�е�һ��� �ʹ�
Ǽ
��� Ǽ Ǽ� � � � � Ǽ 棬
Ҫ˵����������ʼ�γɵ������ �����‫����ס‬ӵ� � � � ��ܹ�������������������Ȼ ��� �� ����� ȫ�
�‫����װ‬ȫ�����롣룬룬 �����
�һ����ѽ������ ����
�ĵ ⡣��Ȼ ѡ���������������ģ���Ϊ��˵�����ɵ�һ�����ɴ��۸��ӵ�; � � � � ˵ � � � � � � �
����µ�ԭ����
� �ܷ������У ģ �� �ֱ�����մ�����������һֱ��ͼ�ҿ��������İ��‫���أ‬
���γ�Խ4Խ���ӵ��
���Ϊ�ֹ�д�����ṩ�Ĵ��������ŷ��ġ�� Ҵ ����Ա�һ� 㻹 ҪѧҪ�
‫����׵‬Բ������ΰ������ۣ�����ӽ�δ������ǰ������ ��

����ĵġ�������桱�� ʵ���ȶ�����棨 survival of th estable������ձ 鷨�


�Ĺ�������������Ϊ�ȶ���������ռ�‫���ݡ‬ν�ȶ������ʣ���ָԭ�ӵľ ‫��ۺ‬壬������㹻��
�ȶ��Ի��ձ��Զ���һ����ơ��������һ����‫�ص‬ԭ�Ӿ ‫��ۺ‬壬�����‫��ػ‬Matterhorn��������
‫�ڵ‬ʱ��֮������� ֵ ������ Ϊ֮�����ȶ�������Ҳ����������ij����� �ࣨ class����ʵ�壬����㣬��
�dz��ֵ����Ƶ��������Ӧ��һ��������Ϊ��ƣ�������㱾���� ‫�ڵ‬ʱ���Ƕ��
‫ݵ‬ġ�������Χ���ü��Լ�������Ϊ��Ҫ���͵����ʡ�����ʯ����ӣ�����IJ��Ρ����‫�ڴ‬С�� ԭ ��
ij� ᲻�϶����ȶ����ͬ
�����������
��ģ��
���������������‫�״‬ģ���Ϊ���DZ�Ĥ��������ʱ���ȶ���‫��������״‬ɴ��ϣ�ˮ Ҳ ���ȶ ���Ϊ ���ε �
Һ��‫����״�����ڵ‬ϣ���� ‫�����ڵ‬f�Ĺ�ϵ����ֹ��ˮ���ȶ�������ˮƽ�ġ��εĽᾧ��һ����b���壬�
�Ϊ���ǰ��ƺ������Ӿ ‫���ۺ‬һ����ȶ���ʽ����� ԭ���
��� �� Ӽ ���
�Ӳ����

��
����� ‫���������ۺ‬
ϳ ɺ �ԭ �ӣ ��� �
Ϊ
£����Ľṹ�Ƚ��ȶ����鲼����������
�ϣ������������� x Ϊ ��ӵ�
�ԭ�����ɡ
γ �����Ŀǰ���е��� �ۣ�����‫������ڿ���ٵط‬ž����ը�� �֮ ʱ��
��Щ�Ƚϸ��ӵ��� ԭɡγ ѿ����ǵ����ϸ����Ҳ��
�ʼ� 4 �ԴԪ
� ‫ڴ‬ˡ�

��ʱ����ԭ�����ʱ�����
� ‫���ڷ‬ѧ �� Ӧ � � � ϳ ɷ � � ӣ � �Щ�� � � Ӿ �� г�Ȳ� �ԡ�ȶ�� � ǿ ��� �ͬ� � Ǻ ܴ
�ġ�һ����ʯ����Ľᾧ�������Ϊһ��һ�ķ��ӣ����ȶ��� ���������֪�� ģ���ʱ����һ��ʮ
���������
᲻᲻
᲻ � ּķ����ӣ���Ϊ���‫��ڲ‬
᲻�
�ԭ�ӽṹ������� ‫�������ظ‬ġ������‫�����ڵ‬л����У���������߶ȸ��ӵĴ���ӣ����ǵĸ������‫ں‬ü�
��ˮƽ�ϱ��ֳ�4�������Һ� � 쵰쵰뷨
�е �� �
��
�ǵ��͵ĵ����ʷ��ӡ������ɽ�С�ķ��Ӱ������t����ɣ�ÿ����Ӱ�ʮ�����о�ȷ�� ӡ �� �� ԭ � 쵰쵰뷨
Ѫ �������
� �
574�������ӡ��������г������������һ���t���γ�һ��b�����Σ���ṹ֮���۸���ʵ��ʹ���‫����ۻ‬ҡ�һ�
���
�쵰쵰뷨 � ӵ�ģ � Ϳ���
��� 4� � һ � �
ï �ܵ�
� ��� ���������� ��ֲ��һ���������ҵ� Ľ���ģ�������� Ǻ 岻
ˬ�ĹĹ��ṹ�����ֽṹ��һ������������� ‫����ظ��������ڴ‬ϣ���ģ����ȫһ�¡���Ѫ� 쵰쵰뷨�
�����ĵ�����ӣ�������������� ���ȶ��ģ�����˵᲻ �����}����������� �İ
�����ṹ�ɵ� t����}���
һ���������γ���ȫ����
᲻ �b᲻����� ģ��
�������� ‫���ڣ‬쵰쵰뷨 ����
���ÿ ��Լ�İ����
‫�� � ٶ‬‫��ڸ‬γ����ǡ�ϲ��������‫ �ͬ����״‬ʱ � ��һ Щ ᲻�Ѫ 쵰쵰뷨 �

᲻�������ȱ��ƻ���
��쵰쵰뷨��
ԭ�
�Ǹ��ִ���ӣ������������4˵���������� ԭ �
γ�ij���ȶ�ģ�͵������������Ҫ�
���ǣ�Զ�‫���ڵ‬û�������֮ �
ǰ��
��һ
�ij ��������ѧ��γ����ӵ��ѧ���ʽ� ij��������ܾ��Ѵ��‫�ڡ‬û�б�Ҫ��������
Ԥ���ԡ�Ŀ���ԡ������Ե����⡣���һ�� �ԭ�
�� �ܵ���� � �Ӱ����� γ ij ���ȶ ���ģ �� ��������������
‫��ڱ‬
�����ģ�� ���Ȼѡ��������ʽ������ѡ���ȶ�����ʽ�������ȶ�����ʽ���ˡ������沢 û��ʲô�������ĵ
‫�������ط‬ķ�չ���������

���ǣ�������Ȼ���������Ϊ����Щԭ �������Խ���һ
� Щ�ṹ���ӵ�ʵ� 壬������ Ĵ��
‫�ڡ‬ȡһ�����ԭ
�ijӷ���һ����
��
�� � �����
� £
� Ӱ� � � ������� � �� � ҡ����� г�
��
һ�����ǻ�����������ȷ��ģ��� ������ǵ��ͻή� ٣����Ǿ��쵰벻롣��
�ġ�������������Ѽ �ʮ��ԭ�ӱ��һ����ӣ���һ�����ж��һǧ�����‫�ڸ‬ԭ�ӡ����Ҫ����һ���ˣ���
͵�ҡ�����Ǹ����‫ﻯ‬ѧ � ļ � β �ƻ � � � � ҡ � � � � ʱ � �֮�� ã���l������‫ ���֮����������ڵ‬Ⱥ�� ��
��һգ�۵ Ĺ��
� ��ʹ�����Ǹ�ʱ����Ҳ������Ը�Գ��������
���������������������������������
DZ ���� �������� ‫����ڴ‬ѧ˵ � ĸ ߶ȸ�(�����ۡ��
�й ‫����ط‬γɵĻ���������
Ĺ �ܽ����������ĸ��ɴ���ĵ�ѧ˵ȥ�����ˡ�

�й��������Դ���ҵ���������Ǵ � � � � ۵ ġ���ʵ�ϵ�ʱ������� ‫ں‬


ܶ ‫�ⷽں‬ � ���������
‫�ֶ�ڳ‬b�۵��ѧ˵ �
�������Ҳ��ijЩ�� ���
�᲻ ᲻ ‫ص‬㡣�ҵĸ�(�Ե�����������ʵ������ȥȥ
Զ��

�������֮ǰ������������� Щ� Ļѧ
�� ԭϣ�
����Dz��ö �֪������ܿ����� ˮ������ �������Ͱ��
����Ƕ��Ǽ Ǽĸ �����������
�������Ǽ
ǼǼ
Ǽ �֪���������� ‫�����������ٴ‬ϵ������һЩ�����ϡ�һЩ��ѧ�����
�ͼģ�µ�����Զ��ʱ������еĻ�ѧ�������ǰ���Щ�� ����ʷ���һ����ƿ�
� У����ṩ������� ����֮������ Դ��
��ԭʱ���
ʼ u������ģ������
� � ⡣ �֮����� ƿ����������ҵ�һЩ��Ȥ�Ķ���һ��ϡ���ĺ�ɫ�
�Һ�����溬�д�ķ ��ӣ���ṹ�� ԭ ����ƿ�
4 ‫ڵ‬ķ���4�ø��ӡ��‫����������ر‬ҵ��˰����ᡪ���������쵰쵰뷨��
�ʵ Ĺ�����building block��������������}������������е�һ�
‫������������� ڽڽ‬ �֮ ǰ������ ԭ�
�4Ϊ��Ȼ�İ�������ȷ�������Ƿ �� ‫����ڵ��<ݡ����˵�ڻ‬Ϸ��ְ�

���ᣬ��ô �����ϴ��������ƺ ��ǿ ��Կ϶ ����ɵ ‫��ڽڽ‬졣죬죬������
��ˡ ���� Ĵ��‫��������ڿ‬ζ���
‫�����ڴ‬д���һЩ��� ���� 壬���
�һЩ��ɽ�����ͷ���������������4����ʵ������ģ��������� �֮ ǰ�ĵ���Ļ�ѧ�����������˱ ���Ϊ ��ʺ��व�

�л����ʡ�����������Ŵ�����������Ǻ���Ĺ�������DNA��

��ԭ
�ʼ!����γ���4��Ȼ��������ƹ��������
Ľ �ѧ��ԭ! ���Ǵ�Լ��ʮ�
���
Һ
ͻʼ
Ϊѧ
‫ڰ‬
‫���ڵ‬ʮ����ǰ�ĺ����л�������ijЩ�4������‫��ط‬Ҳ���‫����ڰ‬ � �
�����4�ĸ����ϣ�����������С��ˮ���С����ܵ��� ����������֮������ ��Ľ�һ��Ӱ������ǽ�

ϳɴ�һ
�ӡ� Щķ � ֽ��л���Ӵ��‫�ڵ‬ʱ�䲻���
� � �����������~�쵰벻롣�����ǵĴ��‫����ڣ‬ǻ�ܿ�
‫�ر‬ϸ����������������ɻ��ƻ�����ϸ���Լ����������Ǻ�4�ߡ���������Щ���
�� � �
���
л �� ӿ����‫�ڳ‬Ũ������ƽ�����µ�����Ư����

�һ��Ƿ��ķ���żȻ�γɡ����dz�
����ijһ��ʱ�� �֮ Ϊ���ƻ���replicator������������Щ���ӵ������Ļ���ӵġ�
�������һ����������ʡ����ܹ������Լ��Ŀ���������� 4 ���Ȼ �֮ С����ȷ������������żȻ���Ŀ�

ż �Էdz
��������
������ġ�һ��� ˵�һ���У�ʵ���Ͽ����һ���������
�����ǧ��� Ϊ ѵ���� ‫������ܡ‬Ϊʲô������
�ĵ ��������������� ‫�<ڹ‬ʲô�ǿ��
����Ʊ��Զ������� ��� � ܻ� ܻ ��ܷ � ���ʱ�����Dz ϰ ��� �� � ���������
�����õ�ʱ����ȥ���ǡ��������һ������ÿ���‫�����ڶ‬һ�β�Ʊ��˵����������ϼ������� ���‫�ء‬

��ʵ�ϣ�һ���ܸ����Լ������� ķ �Ӳ����������ԭ�
4���������ѵ�
ã������ ��Ҫ����һ�ξ���ˡ����ǿ���Ѹ�
�ƻ�����ģ�����
���塣���ǿ ��� �Ϊ

� ��������һ���ӵ� t��ɵĴ���ӣ�t�������ɸ������͵�� ��
����õķ�������ɡ��‫��ڸ‬ƻ�����Χ����� � � ����
СС �Ĺ������ǡ���������� Ǽ ‫�ٶ‬ÿһ�鹹���������
����᲻�������f��4����������ֹ���һ�Ӵ������֮���� ��f�ĸ��ƻ������һ������������ �� �
����Ƕ����������ʽ������һ��Ĺ������Զ��‫��ط‬ո��ƻ ����������������4 ����ʱ 롣룬룬����Ǿ Ͳ����
ԭ4
�Щ��������l����4���γ�һ���ȶ���t�����ƻ����� γɹ��һģһ�����һ��һ���� ��
ѵ���4�Ĺ����Լ�����ȥ���ᾧ����������γɵġ���һ���棬}��tҲ��һ��Ϊ���Ŀ��
‫�� � ������ܣ‬ � � ÿ��ƻ��� �ܼ������Լ��Ŀ�����
}���ƻ��

һ���Ϊ���ӵĿ������ǣ�ÿ�鹹�����᲻���� �� ��f����������ijһ��� �ȴ�л���������


��f���������������ƻ�����Ϊ�������ò�������ȫ�ƵĿ���������ij�֡������ �
��֡ � ���
����� ������
�����
� �4��‫���������������ת‬
�4�����ȫ�Ƶ Ŀ
ԭ 4
ԭ4 ƵĹ���Ǵ���������������� ‫����أ‬б�Ҫָ��ִ ��ĵ�һ���ƻ���DNA���ӣ�����ʹ�õ��Ǵ���ĸ��ƹ
˵���������
�ֵ��‫����ע‬ǣ����
�� Ȼ�䣬 һ���µġ��ȶ��ԡ������ˡ�����ǰ������ܿ��ܲ ������
‫ڷ‬dz������ij ��������͵ ĸ��ӷ��ӣ���Ϊÿһ����Ӷ�Ҫ��5����Щ���ɲ����‫��ر‬ȶ��ṹ�Ĺ�������һ���ƻ���һ�
������ˣ����Ȼ��Ѹ ���‫)�� ٵ��ں‬ɢ�
������ ���
��
Ŀ �ֱ�}�С�Ĺ��������ս�ϡ�٣�������ϴ�ķ���ҲԽ4Խ�ѵ
��л���γɡ�

�������ǵ�����һ�����ȫ��һ��ĸ���Ʒ�Ĵ���Ⱥ�Ľ�Ρ����‫����ڣ‬DZ���ָ���κθ��ƹ�� �����һ����Ҫ��
���ԣ��������������ȱ�ġ������������� ҵ�ϣ���Ȿ����û��ӡˢ��� ��������
� �ϸ ��һ �£���� ���ܻ��һ}
������Щ���Ҳ���������‫��������ص‬о��ӵĺ��壬�
�Ϊ����������� ǡ���һ��Ĵ�� � �����
�ǿ ������һ� £���ӡˢ����δ��� � �֮ ǰ����ʱ
���縣��֮��� ĸ����鼮�����ֳ��ġ��Գ�д�鼮
Ϊҵ������������С�Ľ������Dz��ɱ����Ҫ����һЩ����ο���Щ��дԱ������Ѫ4�������⡰�Ľ�
һ��ԭġ�������еij�дԱ���� ԭ �
�� һ�ͬ ����

Ϊ6 � ôԭ � 㣡� ����� �ܵ����������ǣ�����ֳ������>‫�ݵ‬
Ҳ�� �ֳ����������Ҳ�dz������ �ֳ
�����Ļ�����ô���‫�Ϳ־‬ʼ������ۣ��������Ҳ�������
‫�����������ء‬Ϊ��д������������飬�������
�Ҳ�������������dz�� д ���ļ ������ʲô��Ĵ���������Ϊ �ʤ���ԭ�����
ĵġ ʥ�� ı����� ˰ ϣ���4 ĵġ����Ḿ�Ů �
‫���ޖ‬ϣ0�ĵġ���Ů��ʱ������������ �
‫˵���ٿ‬ ���ǵ����뷢�������벻��
�ĺ����Ϊʥ���е�Ԥ Ա�ɡ����
� ģ�һ��Ů��Ҫ���в���Ҫ��һ����ӡ������������������ǽ�Ҫ���������� ĸ ѧ�
��ƻ������临�ƹ��������ɵĴ���ȷʵ�ܲ����|��Ч��ġ��������Ľ��4˵������һЩ����DZ
‫��� � ٵ‬ ‫ز‬ġ�ԭ
�ʼĸ��ƻ���� ‫��ڸ‬ƿ���ʱ�侫 ȷ�����Σ����Dz ��ö �֪������ 졣죬죬��
�ǵĺ��DNA���Ӻ�������ӵ�е��� �ܵĸ�ӡ�����ȴ���ȷ�þ��ˡ�Ȼ��������ʹ���Ϊ��� ‫���ܡ‬ƻ���
ԭʼ�ĸ
�Ų�����ö�IJ�������������dz�����ǿ϶����ɵģ�������Щ����ǻ����Եġ�

ԭʼ г������ɺü���Ʒ �ֵĸ��Ʒ�����ɵ���Ⱥ��������һɫ��ȫ��һ��ĸ���Ʒ�������
���Ÿ��ƴ���IJ����)ɢ�����
᲻�һ�����ȵ����
ġ ᡱ�����ǵ��л�����ЩƷ�ֱ�������Ʒ��ӵ�
� и ij Ա��������϶ Կ
���˵���ǵġ�ijЩƷ���������‫������ڵ����ػ‬Щ ���ȶ���
Ʒ��
����һ���
ɺ�Ͱ�����
4 ij γ
‫��״��������������������ڷ‬ѡ��������� ķ �����͵ �ӽ�����Ե 4���‫�������������ض‬
����ǡ����١
� � ��ֱ������������Ϊ
�� �����г�ԣ��ʱ��ȥ�����Լ��Ŀ�������ˣ���� �ĸ��ƻ��������������4��
�‫�����������ٶ‬Ļ����Ǿ���‫��ڷ‬ӵ� � � Ⱥг �� � � һ � � � ġ �
� � � �
ø � �
� � ���� ��� � �

��������������Dz ��ȵ
�ġ���ijһƷ �ֵĸ��ƻ���4˵�����������һ�����x�Ϊ��Ҫ�ġ�Ϊ������Ⱥ�д�������� ԡ
�����Ǹ��Ƶ��‫ٶ‬Ȼ�����f�������A��������������������
��Ʒ��Ӹ��ƿ�����ƽ���‫���ٶ‬ÿ����һ�Σ���B��ʱ ��Ʒ�������
ÿС һ� Ρ�
�Զ�������ã�A�ͷ��Ӿ�Ҫ��Ϊ���μ������ʹA����ӵ �ġ ����� ‫�ٳ‬Ҳ������¡���ˣ�������ķ��Ӻܿ�� ܳ ��
�һ���š�����f����ø�ǿ�ġ������ ���ƻ�����
�� �ѡ
϶��� ��� �ĵӿ�������Ǹ��Ƶ� �ȷ�ԡ��‫�ٶ‬X
��Y
����� ��ӵ�����
���������� �����Ƶ��
�� �������� ‫�ٶ‬Ҳһ�� 졣죬죬�
�X�� ʮ���ƽ����
ÿ �θ ��ƹ���з�һ�δ�� ͷ �ö
� ��Y� ����ÿһ�‫ٴ‬θ��ƹ���з�һ�δ�����δY��϶�Ҫ��
� ӿ�� 4����Ⱥ
�����֧���� 鲻��Ҫʧȥ���������������4�ġ���� �����һ�Ҫʧȥ���������ִ��δ4�ĺ��
��X������

�����Խ����������˽�Ļ�������ܻ���Ϊ����� �������һ����������֮�� ӡ����Ǽ�˵���ƴ����Ƿ����ı


‫��� � ٵ‬ ‫�����ڸ‬ȷ�ȵĸ��ƹ������
‫��ز‬Ⱦ���������˵ ��Ȼѡ ������� �ܰ���}��˵�������4��������Ϊ���ܵ�˵4�
�����ij�ֺ�����������ƺ��Ǽ������¡�����������Ϊ�����ǽ�IJ�� � � ����
ʵ �û ��ʲô������Ҫ�����
���żȻ����ģ�������Ը��Ը� �ܸ��ƻ����Լ�����Ļ��
�� ��⣬ � ������
�f� � ‫�����ֹ�ط‬
��ķ���Īŵ��Jacques Monod���������˹����Herbert Spencer�����‫��ݽ‬г�ɫ�‫�������ز‬һ�㡣�
�����Ĭ�Ŀ���˵�������۵���һ���������ķ����ǣ�ÿһ���˶���Ϊ�������ۣ����

�������‫�ٻص‬ԭʼ�����������
�����������Ѵ���һ
���ӵ��ȶ�Ʒ 4 Щ �֡���� ν�ȶ����
�˼�ǣ���Щ���ӻ��DZ �������ʱ��ϳ�������������Ѹ� ‫�� ٵظ‬ƣ�������� �ܾ
��ȷ���� ‫��ظ‬ơ������������ȶ
���� �ֱ������ȡ���һ�ε���Ʒһ�����и�����
��Է�չ�Ľ���������������������Ϸ���ģ��������}����ʱ���
����������fǿ���ƾ�ȷ�Ը ߵ�Ʒ�֡������ ѧ � ��� � � � � Ľ
� �ʱ � � � � � � ν � Ľ �ʵ � � � Ͼ � � � � � � � � ˼
�����Ļ�����һ��ġ�����Ȼѡ��

ԭ
��ô������� Ƿ�Ӧ�ð����ƻ�����ӳ�
ĸʼ Ϊ��������ġ�� �����‫���ؽ‬ � � � � �� Ҫ�ġ��ҿ��Ը����㣬��������
�������‫�أ‬

��������ܻ�˵��������ţ�‫�����ٲ‬ΰ������Ҫ��������ȥ�ˣ�Ӧ�
��=������������������ ���� �
�����
Dz � ÿ�� ϣ
����������ǵ����‫����۽‬Σ�ʵ���ϵĽ����Dz���Ӱ��ġ����ǰ�ţ�‫����ٻ‬ij�Ϊΰ�������Ҳ�ã��������dz�Ϊ
ΰ�������Ҳ�ã�����}� � ���ƽ�
¼ ˵�ͳ ɾ��ǿ� ۴���ģ���� ��������κα 仯
�᲻�� ����ƻ�����ӵ��� �ܿ�� ܾ �������������������Ƿ�Ҫ� � �֮ Ϊ��������ġ������ǵ����д���
�˲�������‫���۽‬ǹ�����ʹ�õĹ��ߣ��ֵ�����ġ�������ġ����ʲ���һ��ָ����ijһ�����Ķ�����������
Ƿ�� ԭ�ʼ ĸ ��ƻ � � � � Ϊ � � � � � � Ļ � � � � � � � ģ �� � � ǵ �ȷ��� � � � � � � � ȣ � � � � �
�����ǵĵ����ߡ�
�۵�ĵ ‫�����ڶ‬Ҫ�����Ǿ������ı���Ҳǿ��������Ҫ�ԣ���������ʱ�����Ƕ����ֲ��� � �Ƿ��ӡ�ԭ��
��� ʼ
�Dz� ���� ά ������ ĸ  �� ƻ � � ���ӵ ġ�����һ��ԭ � � �
ǵ ����������‫�������ޣ‬һЩ����������Ҳ�Ƿdz���
Ҫ�ġ������������У��Ǹ���������ģ�����õĸ��ƻ�������ԭ�ʼ �֮�� У���Χ���‫ � � ��ڴ‬ƿ� �������
�С�������ӡ��������ƻ�����Խ4Խ��ʱ����������� � Ŵ�� � � ���Ӧ�
� ��� � ���Դ���� Ʒ �
Ϊ �� ��
� ���Ʒϵ
�ĸ��ƻ����ȻΪ��������Ƕ��ಫ��������� Ѿ��о���ʲô���‫���شٽ‬Щ����Խ�ĸ��ƻ���ķ�ֳ���������‫ڿ‬
��Կ���������һЩ��Ʒ����ʵ�����‫���ھ‬Ľ������ս�ϡ�٣���������м�һЩƷϵ���Ӿ ��ֵ����ˡ���
�ƻ���ĸ���Ʒ��֮�䷢� �������� һ�IJ��������Dz�֪�������� ������涷�
�Ҳ����� �֮��� е����ա����ƻ�����������ֶ���ʱ� � � � � κ θ飬��� ��
�˵��������һ���Ķ���ˡ�����ij��������˵�����ǵ�ȷ���4 ����������Ķ�����Ϊ�κε��²�����һ���ȶ�
�Եĸ��ƴ�� � · ��� �������� � �� ����������‫ص‬
�ֵ��ȶ��Եĸ��ƴ�� �� ��� Զ 4 ���ɱ��������|
�Ĺ���ǻ����Եġ���ǿ������ȶ��Ի�������ֵ��ȶ��Եķ�����ø�������г�Ч��һЩ���ƻ������a����֡���
�һЩ�������� �ѧ�ѧ;���� ѶԷ�Ʒ �ֵķ��ӣ������÷��ѳ�4�Ĺ���4�����Լ��Ŀ�������Щ�ʼ��ʳ������������Ķ
��ֵ�ʱ�� ʱ�� � ȡʳ � � � �
ĸ � � �ƻ � � � Ҳ � � � � � � � � � � û� � ���
� � � � ��֮�
㵰��� ��� � �Լ������һ �� ѧ

�4�����Լ�����Ҳ����ǵ�һ������ϸ��ijɳ���� ����ƻ���ij��ֲ������Ϊ����棬�����
�Ϊ�����Լ����������5���������4������ܹ��ߡ � ‫�ع‬ �ĸ��ƻ�������ЩΪ�Լ�������������������� �����
�еĸ��ƻ�����ԭ�ʼ� ������Ҳ������һ� 㱣���¡���4���¾������½����������� ӵ�и���|
������Ч�������������涷���� �� ��� � �������������� Խ4Խ����ṹҲ��� 鸴
�ӡ�����һ����‫���ͽۺ‬Ĺ���

����ʱ������ƣ����ƻ���Ϊ�˱�֤�� �
Լ����=��ϵ��Դ�����ȥ����õļ��ɺͼ�ıҲ����� �ָĽ���û��ֹ���
�Ľ
‫����أ‬Ը�|��ʱ�������� �
���ġ �һǧ��ı 仯�����ʲô��Ĺֵ������ұ�������
‫�������أ‬ʮ��꣬꣬ �꣬� Ŵ�ĸ��ƻ��������ʲô��������‫�����أ‬û����ʧ����Ϊ�������������������
��֡����� ���գ�����Ϊ���ǻ��ḡ�������֮���� ˡ��ܾ���ǰ�������Ѿ����������������� ���ʽ
�� �
�ˡ�����졣죬죬����Ⱥ��� ദ�����ȵ ‫ؼ‬ľ����Ӵ�IJ������ǵġ���������� ��� � �4�������‫ڣ‬
۵����‫ ػ‬ļ ���;�������=ϵj������ң�
����
� �ѧ‫=������ز‬硣���Ǵ���������ҵ������
‫����ڣ‬Ǵ��������ǣ����������ǵ��������� 飻�������������
�Ǵ�� ���ռ����ɡ���Щ���ƻ���ԴԶ������졣죬죬���� dz������Ϊ ���
���Ǿ
��� �����ǵ�������

������ ���������Ȧ

���ǡ�������ָ�ˣ����(һ�ж��
���������������������������  ϸ��Ͳ��
ֲֲ�  ���������������������
�Ѽ�� 㣬�������ֵ�����Ҳ���ö �֪������ %��4˵���‫<ݹ‬ƣ��ִ����� ִ �Լ��������
��������
%�������һ���������

�� ᲻
��������������ǧ���


������������������ ����� �� ������� ���������‫״‬
������ ١ ����᲻С� ᲻֮��������}��ֺ�
���� ��
�������Ȼ���������ǵ
�Ļ �������ṹȴ� ᲻ ѧ ൱ һ�£�������������ӵ�еĸ��ƻ������ǡ����Ӵ���ϸ�������
������������������ �ķ��
ӻ ��
᲻� һ ����
�� ����
� ���
��
᲻ Ƕ�ָ
һ ��ƻ�� �������
dz
������
� � �֮ ΪDNA�ķ��ӡ�����������

���������ϵķ�ʽȴ���� ��������ƻ��������
������������������
˴
᲻  �� �ָ���������������á������DZ����������

�����Ļ������DZ��������ˮ�����Ļ������{���һ��С� 棬�DZ������� ¹ ��ơ�Ʊ��
‫������ݵ‬Ļ���DNA�Ļ���ʽ��������Ī�⡣ �

Ϊ�������Ұ���DNA���ɵ��ִ��� � � ü����ԭ�ʼ� � еĵ �һ���ƻ���һ�������֤��� ϵ�� � �� ���ʵ��



������ �ܲ�����ˡ

�ԭ�ʼ� �ƻ��������һ��N A
�ͬD� ���Ƶ ķ��ӣ�Ҳ������ȫ��� Ǻ � ��� � �ͬһ����� Ļ������
Dz ˵ � ��� �
��
�ƻ��������������һ��Ϻ�Ľ ��ΪDNA���ȡ�������������ʵ����ôԭ�ʼ� �ƻ����ѱ�����������Ϊ���ִ���
�������Ѻ������ǵ��‫������������ ڰټ‬ƶ ϣ�����˹ -ʷ ��˹ ��A.G.Cairns-
Smith�������һ��������Ȥ�Ŀ���������Ϊ���ǵ����ȣ�����һ���ƻ�����ܸ����л����, �������Ľᾧ�
塪��ijЩ�����С��ճ�uȡ��Ҳ���DNA�Ƿ����Ӷ�� ߣ����ǽ��յ����
‫�������ף‬ӹ���ģ�������������һ��������ͼ���4�ļ������һ���µ��Ӷ�f������������

һ��DNA������һ���ɹ�����ɵij�t����Щ��������Ϊ�������С���ӡ���� � � �ʷ����ǰ����� �ͬ�� DNA����



�Ǻ�����t��DNA���Ӵ�С����Ϊ����������ȷ����‫���״‬ü�ӵķ�������‫�ؽ‬ʾ�˳�4������һ�Ժ�����t��ɣ�
}��t����֯�������� µ������Σ�����ǡ� ���� �� ��������Ȧ���������ṹ��������˫ ������� �� �
����������������������������
��Ǽ��ΪA��T��C��G�������ж����ֲ��������� ֶ ���һ��ģ���� �Dz � ���
᲻ ������� �ͬ��� һ���˳��һ����
��ƽ �֯
���G�������ţ᲻�G ������ȫ���������
�������
᲻᲻
᲻ ᲻ �� ������
����
᲻ �ţ᲻�IJ᲻��������� �᲻ ����֮�������� Ҳ���
᲻ � ����Ȼ�‫��������ڲ‬СһЩ����⣩ ���
�����������
������
᲻˫ ����
�������������

���ǵ�DNA�ľ����������‫����ڡ‬Ǽ����������ijһ�‫��ض‬IJ�������� Ƿ ֲ�������ϸ� �֮�� С�����ƽ�


��Լ��һǧ���1015 �‫����ڣ‬ϸ����ɡ���ijЩ����������ǿ��Բ����Կ����⣬ÿ��ϸ���и������DNA��һ������
Ŀ�������һDNA������Ϊ��һ���й��������һ�������ָ��Ժ������A��T��C��G��ĸ��4��ʾ���������
�����һ�����Ľ�����У�ÿ�䷿���‫��ﶼ‬һ� ����������������Ž��ʦ�������������ͼ���ÿ �ϸ���� е ��֡
���
����Ϊ��ˡ����ʦ���������ͼ��� �� �
46���������dz�����Ⱦɫ�
Ϊ ‫��ݡ��ڲ‬ ��������У ���� ��Ҳ���
᲻᲻����
���
Ⱦɫ��
��
������ɼ �
ǿ ��� � ‫��״‬һ��һ���ߡ������������ЩȾɫ���д����������
ģ ��� š ���
Ҫ жϻ���֮����� β
��ӵĵ‫�ط‬ȴ�� '�ѵ ģ�������ʵ���������������� ġ��Һã���� ¾�Ҫ�����������ǵ
������ϵ����

�ҽ�����
᲻ ‫ר‬ҵ����������‫���ػ‬
ý �ʦ�����ͼ��һ����ѱ��������᲻ һ��4�����������Ⱦɫ����� } ��
ʽ �����
ʹ
á���ҳ����
᲻ �������һ���ʹ�᲻���ܻ����֮�

ã ��Ľ��߲� �����ҳ�����������ǽ ܳ��
ܳ ��ƪ����ʹ����һ����
���һ����
�ܽ������ʱ���ҽ�����������ı�������˳����һ�£���Ȼ��û�С
����ʦ�������£ DNAָ��������Ȼѡ���ŵġ�

DNA��������} ���Ҫ�����ǣ���һ������ ǽ ��
и �ƣ������
˵ ��������ơ������������
4 ������
ĸ �ƻ��
�ʹδ
��
жϹ�����DNA���Ӷ���������ȷ�Ѽ��ɾ�տ����������ˡ�һ������ˣ�ȫ�
����һ��ϸ��ӵ�н��ʦ6ͼ��һ��ԭ濽������
���1015��ϸ�������ʱ���� �
�ϸ��һ��Ϊ����� } �ϸ�����
���
Ǿ Լ����ͼ 6���������˹��4 �ϸ����4����4��8��16��32�ȱ������ֱѣ ��
��ʮ�‫�ڡ‬ÿ�η��ѣ�DNA��6ͼ���r����� ‫�����ٷ‬4�������‫�����ؿ‬

����һ���
��DNA�ĸ�� 档�����DNA����ǽ���һ�������һ��6ͼ�Ļ�������� ΰ 6ͼ��չ�����
‫����أ‬ǽ���� � ���������‫��������ת‬Ҫ����DNA ��ĵ‫�����ڶ‬Ҫ���
‫��أ‬ 顣���ӵ
‫ؼ‬ල�������ֲ᲻����� ķ �ӡ��������ʡ���ǰһ�����ᵽ���Ѫ� 쵰쵰뷨�
�������༫ Ϊ����ĵ����ʷ����� е һ�����ӡ�����ĸ ���
ĸ ��ɵĺ��������
ĸ ����ʾ��DNA������ Ϣ � � �
���
е� ���

ļ���ʽ�������һ�����ĸ ������ƴ�
д ��
ĵ ���ʷ��ӵİ��������ĸ�

��� 쵰쵰뷨�����ƺ�� � � � ���� 廹��һ��ξ�� 롣룬룬���


�ȴ��������������һ����ǰ������һС���������ʲ����ǹ���������֯�����
Ҫ�ɷ���������ǻ���ϸ����һ�� л ѧ����������� Ŀ �ƣ����ȷ��ʱ����ȷ�ĵ ‫ص‬㣬�
�ѡ���ʹ ��� ֹ�����
��ѧ� ��� � ��� һ������ ��
η ��չ�� Ϊһ��Ӥ�˵ � ��
��
4�
���
��� Ѽ ʮ ꣬꣬
Ҫ ��� �꣬Ҳ��
ѧ �<͵�ʱ�����
�о���4������һ��� �չ��������Ǹ�Ӥ��ȴ��һ��ȷ�����ɵ���ʵ������ȷʵ��ӵ‫�������������ؿ‬
졣죬죬�
�Ӱ��ȫȻ�ǵ���ģ������õ������Dz����Ŵ��ġ�������һ���õĴ�����
��ж�� ٣�����е�ξ����� Ŵ ;������������ Ů ���µ һ���Ǵ�㿪

ʼ������������ǻ����Լ� �����
� �� � �� � �������ֶ
һ��
�Ρ�

����������
������һ��ʵ�
���ϵ� � � Ҫ� ������
‫�����ڣ‬ζ�ţ������������� Ľ ��������Ҫ���������� Σ
��Ϊ���ǵ����Ҫȡ�������Ǽľ����� У ���������������Ч‫��ܡ‬
ܾ ���ǰ����Ȼѡ����������� Ư ���ԭ��
ʼ �еĸ�
�ƻ���IJ���������ɡ����ȻĿ ѡ�������������w ������������ ��
ĸ �ƻ���
�������
���� �‫�����ؿ‬ � ����� Ļ ������ⷽ
�棬��
�ƻ�����ȥһ��� û���Ծ��Ժ�� Ŀ ��Ե� �� ���
ġ � �֮ ������ ƾ� � � � Եij� �١���ֳf�Լ���ȷ���Ƶ���f4
ķ���
���е��Զ�ѡ������ңԶ��ʱ��һ������äĿ� ‫����ء‬ɱ���‫������ؼ‬û���ȼ� �֮ ��������� Ȳ������г
‫�����������ﻮ‬ˣ�ijЩ���������һ� Щ ��������������������� �
‫ֳ���ٺ‬ f�����Բ�����ԭ ��
4 ���Զ� ��

Զ ��������
��

4�
�����ָ ��ȥ�����������ң������ƻ��� �
����������Ĺ ���ѧ��ȡ��������ijɾ�ɾ�� ‫�۾‬
缡�⡢������
������ε��5Ľ��γ���������ǰ����� �Ļ��
Ϊ ��ƻ���������ʽ ‫ �˸������ص‬ĸı䡣�������Ҫ�
뽫뽫졣���ǵ��� �֤ ������ ȥ�Ļ���������Ҫ�Դ������⡣ ˽

ִ��ƻ���Ҫ�˽�ĵ�һ����
����� ¾ �� ǣ ���� ߶�Ⱥ��
и �ԡ���������һ���� ߣ��‫����ع‬IJ��
� ��һ��������
dz ǧ
� �ġ
��������������һ���� ϵ ����۸�� ��
�һӵ�

���
��
˹�

�ͬ�

ð�
��ҵ

ҵ���
� Ϊ ij Ĺ
�����һ����������� Ĺ������Ƿֲ����ġ�һ����������� ĸ����������᲻
᲻�
��
᲻ ��
� Ӱ� 졣졣졣����
�ijһ������ܵ��������Ӱ�졣죬죬��
�κ�һ�������������� ö ��� 5� �᲻�
᲻ ����������
������������� � ��
��
᲻ 䵱����
á�ijЩ���� 㣡㣡㣡㣡��
�һ���������Ļ�����ñ ���� ˵ �������6ͼ���� κ һҳ�Խ��������᲻
�� �ֶ��ṩ� ˲ο� � � �‫���ݣ‬ÿһҳ�����Ϊ
���������ҳ���
� � ��յ� � � � ϲ� � ����

�������ִ�
��۸��ӵ���� � �ܻ�ʹ��е��Ի⣬
5�Կ� �
���� ʲôҪ�á��������� ‫�أ‬Ϊʲô�����
��Ϊ � ��� �
� ��
�塱 ��gene complex������һ�������
‫�������أ‬Ϊ������ �� �4������ȷʵ��һ���൱�õ����⡣��������Ǵ���һ��Ƕ�ȥ�������⣬���
ô ѻ������
���
� �

�����ֳ
Ϊ ����������� ĸ��ƻ���Ҳ�ǽ���
� � �� ��� Ĵ �‫���ֳ�������ڡ‬л�ͻ���
� ��� ij����������������
ġ
����ã�����˵������ �������
κ�һ���� Ļ�����������ʱ��� ߡ��‫��ع‬ο�һ�����Ļ�����ϣ�combin
ation�������ʱ������Ƕ��‫ݵ‬ģ���������ȴ �ܹ� � � �
ܾ á����ǵĵ� ���� ‫��ٽ‬棬�������
��·�
�4 ����һ�������Ա���Ϊһ��λ������һϵ� �еĸ �ѧ ������������ȥ������DZ�� ½�Ҫչ
‫�ص‬� ������Щ�ִ �ܾ‫� �����ؾ‬һ�۵ 㡣�
�᲻˹
�ˣ����������
�֤ ʱ������е ���գ���Ǿ ���
�ɣ °������ұ����� 漰�Ե�һЩ��ʵ��Ҫ�
‫��ؼ‬Բ���

�������һ�������6ͼ����46��д�ɵ �ֹ�
ּ�����
ġ���ʵ�ϣ�����һ
�� 潲�����
൱����ġ�46��Ⱦɫ����23��Ⱦɫ�
�ʵ������ 幹�ɡ����Dz���˵ÿ��ϸ��23 �
���{ �� � ���‫��ڶ‬Ŀ��
��滻
��6ͼ�����ǿ��Գ�����Ϊ��1a��1b���� ֱ�~� ��
2a23a�� 23b����Ȼ������ʶ��ÿһ���Լ��˺�
2b......
������������ѡ���ġ�

���ǴӸ�� 壬���Ƿֱ��‫� �����ھ‬ѳ���


��ĸ���������ÿһ�������Ⱦɫ�
‫���װ‬ɡ��ȷ�˵��1a,��2a�����
a ���� 1� ��‫ף‬b����2b����3b����
4 Ը�� ‫�����ס‬
4��ĸʵ�������
� �
쵰죬쵽�������������ܹ� ��һ������ ���
۲ �����
� � 46 �
κ�һ��ϸ������Ⱦɫ�壬������
4� ���23� ��‫��ף‬ĸ‫�ס‬
�23����4�Ը�� �

��ʵ�ɶԵ�Ⱦɫ� 岢����������һ������� �Ҳ���ӽ���� ô �ʲô������ Ͻ ������ ǡ �ɶԡ����


‫ �����˵�أ‬dz ɶ Ե��� ˼� ǣ ������� ‫�׵‬ÿһ�� �ܹ
Ϊ���� ��ҳ��ֱ ��4
4�Ը�� �‫׵‬Ķĸ�Ӧ��� ijһ������˵����1
3a�ĵ���ҳ�;�13b�ĵ���ҳ�� �ܶ� �ǡ��
‫������ ۾‬
�� � ����� ‫�����ܡ‬ɫ�ģ�Ҳ��������ҳ˵���ǡ�6ɫ����������һҳ˵
�ɫ������ʱ�ɹ�� 滻��}ҳ��ȫ��������������
ģƵ � �£ � � � � �� Ǿ
‫���ٵ��۾‬ɫ�������У���� ���������������
�᲻ ǻ�� �ì�ܵġ��Ƽ�������� ‫��أ‬и ô᲻���
�Ѻ�� ��Ľ���ʱ��һҳ��Ӱ

�������һҳ��� ‫ڸ‬ղ� � ‫���ٵ��۾‬
� ɫ�������У������ʵ���Ͽ��������� ‫����� �� ۾‬Ϊ����һ˫��ɫ���6ɫ�
‫�� �ָ����� � ڽڽ‬ ‫� ������۾‬ Ĺ���б� �� ֮ ������� � � � � ˣ��ⲻ��� �ֹ � ���6�‫�۾���ָ�����ݵ‬
���ȥ��һ������ �
�֮ ����� Ļ������dz���Ϊ��Ի�������Ի�����Ե������Ի� ‫�� �� ۾‬Ļ�������
� �����ɫ�
� � � ��
‫�� �� ۾‬Ļ�����ȣ�ǰ�
6ɫ� ߴ����� �ơ�� � ����ҳ������� } һ��� ���
Ƽ� һ���˲Ż�õ�‫ ۾‬һ�� ˫������
6‫��� ۾‬ 6� �
����ǣ � } ��ɹ�� 滻�Ļ���ȫ��ʱ������Ǵ��ij�����͵��� 彨� Э���������
�� һ�� Ӽ��ģ���һ����ȫ᲻ ���� �ģ ��

‫������� �� ۾‬6ɫ�
��}����������ɫ� ‫� � ������ �� ۾‬ Ⱦɫ���ϵ᲻һ ʱ�
����� λ ǰ һ�������� �
�����
� � � �
�� Ϊ� � �� � ĵ�
Ϊ�����ǵ�Ŀ�ģ���λ����
᲻ ���ͼ������� � ����ʡ��

ѽ6��ʦһ��һ��� ���һ������ܹ� ��
� ��
Ļ�ҳ� ܻ У�
����еĻ
ཻ ����� ÿһ����13��Ȼ����һ�ŵ���ҳ����� �ܽ� ���
ü��ҳ�����
ŵ���
У �� ����
ҳ����ҳ᲻ ֮�䡣 汾
ҳ һ��
д�š�6 �� ������ �
‫ ۾‬ɫ� 汾����д�š���ɫ�
һ�� ‫� � � � ������ �� ۾‬ Ⱥ�л�����������һ 汾 Щ�
д���������ɫ����ɫ��Ҳ�������ɹ�� 滻
�ĵ�λ����ռ���ŷ�ɢ�������Ⱥ��ĵ�ʮ����Ⱦɫ�� �� � �}ĵ���
���ҳ�� 塣��ˣ��
13Ⱦɫ�λ�á�ÿ�
����ҳ��������
λ �� � ���}���λ������һ���� ‫���� �� ۾‬᲻ ˣ��
6�������һ� ���᲻���� }������
λ
���������������Ⱥ������ɹ�� 滻�ĵ�λ��������ѡ}��

��Ȼ�㲻������ĵ������Ⱥ�Ļ������ȥѡ���Լ��Ļ����κ�ʱ��ȫ�������
‫ڸ����������ڽڽ���ܵؽ‬ �����
һ ���

ÿ ������
� ��ͽ�����ȫ����� � � � � ����� � �
ʱ�Դ
Ϊf

������Ⱥ�Ļ���ͳ�� �������
㣡� Ϊ���� ġ���ʵ�������Ŵ�ѧ������� ‫�����ר‬  �� � � � �һ�
õ�һ��
���൱���õij������� ��
Ϊ Ի��ѻ�������
�4 ���������һ�����ϸ���
‫������ر‬ƴӻ�ҳ��� ŵĹа��
�һҳҳ��
��
�� ����� � � �ȷ����У
һ������ � ���� ܿ �ͻῴ����
Ǻ
���Ѿ�������һ��ϸ�����Ϊ}����ϸ�����������ÿ����ѳ�4��ϸ���������
���ϸ����ѳ�Ϊ�� ˿���ѡ�������һ��ϸ����ѽ��������ѡ������� �� � ���� � � �
ϸ���Ӻ����ӵIJ������� С
‫�ص‬һ�棬�Ǿ������
���Ӻ����������ǵ�ϸ���������� �� � �23�����46��Ⱦɫ� 塣������ֵ
�Ȼǡ����46��һ� 롣롣롣��������ܾ� ���‫��� � ں‬ ֮�‫���ھ‬һ���Ա�����һ���¸���� 㣡� Ǻε ȵ ķ��
��������һ���������͵� ��ϸ� ����
���� ѣ‫� �����ھ‬ѳ��С���������У�һ����������˫�
‫�ݵ‬ϸ�����
6��Ⱦɫ� ѳ � �е�����23��Ⱦɫ�����ϸ����������Ⱦɫ����ĿΪ��

һ����23��Ⱦɫ��ľ��ӣ���� 46� ��‫ھ‬


ɾ����
��Ⱦɫ���һ����ϸ����
� �м ��������������� 23��Ⱦɫ�
ϸ���‫�أ‬һ���Ӳ� Ӧ� õ��κε�23 ��Ⱦɫ�
壬����
�Ȼ����Ҫ��Ҳ���������}����ľ�13�����17ȴһ���Ҳû�С�һ��������� �ȫ��
4 �
��ĸ‫�׵‬Ⱦɫ�
� 帳����
�һ���ӣ�����1b����2b����3b������23b��������������� �ܵġ�����
�ֲ� �ܷ� ����� �ǿ�
� �� �
У�һ��
ྫ ������
���� еĶ� ������һ������Ǽ������
� �ģ���û�м�����
ĸ游
�ܶ� �ȫȾɫ��ֲ�
�ġ�����ʵ������ ķ� Dz�� �
ġ�� ��벻 Ҫ��ǣ�һ����
��ʵ � ����Ҫ���ӵ ö 6ͼ��Ⱦɫ�壩��
��Ϊ��ҳ��4����ġ������쾫쵰쾫���‫ڼ‬䣬
ijһ��6ͼ�����ҳ����˵һ��һ�� �ĵ ҳ � ����Ϳ��
ɹ 滻���
�һ��Ķ� Ӧ��ҳ��� � � � �ˣ�
�ij�һ����徫��ϸ��ľ�
1�Ĺ��ɷ�ʽ������ǰ����ʮ��ҳȡ�Ծ�1a������ʮ��ҳֱ�����һҳȡ� Ծ �
1b����һ����ϸ�������22�������Ƶķ�ʽ��ɡ���ˣ���ʹһ���˵����о��
ӵ�
3��Ⱦɫ�
2 嶼��
�᲻��
� һ���
46��Ⱦɫ���Ƭ����ɣ����������ÿһ����ϸ��ȴ���Ƕ�� ‫ص‬ġ����
������Ƶķ�ʽ���ѳ������졣죬죬��������Ҳ������ ɫ᲻�������
��
����

ʵ������������ � Ϲ��ɷ���� Ϊ ������ �֪ ���� ‫ ��ھ‬ӣ ������ӣ ��������


��У�ÿ����Ⱦɫ���һЩƬ�Ϸ����4����ȫ��Ӧ��
᲻ �ĸ ᲻�Ⱦɫ���һ ЩƬ����� � � �λ�ã�
���4 � � � � � � � �‫ס���� � � � ڽڽ‬ ����������ӵ�ij����ĸ�ĸ��Ⱦɫ�壬
һ ���
Ҳ������� �ܾ� ����� � � � � Ķ� ���� 游 ĸ��Ⱦɫ�壩�����
ϵ �Ⱦɫ��Ƭ� ���

��
������
� crossover
Ľ ������� � Ա��� ȫ��� �֤�� y���Ҫ�
�һ�㡣����˵������������� ��

���һ�����Լ���һ���ӣ������Ů�ԡ���Ϊ��� ӣ��� Ⱦɫ�壬���
�ͼȥ������ЩȾɫ�屾 4�Ǹ��‫׵‬ģ���Щ��4��ĸ�
‫׵‬ģ����������ͽ�͵ģ���һ� γ ����ϸ�����������գ���� 33ҳ��������
�е��κ�һ��Ⱦɫ�嶼��һ�ִ պ � � � � ĸ� � � ���� � �� ��� Ƕ���塣

����ҳ�������ı�������↑ʼ ��������� ˡ��


‫ �ڻ‬ҳ���У ����Խ������һҳ��
�ȥ���õ� ����������һҳ����Ƭȴ�
� 쵰벻롣��������� ��� 㣡㣡� � �� �
� һ������������ĸ���������Ե ‫ �ط‬ΪһЩ���Է������ҳ���� Ȼ������
t��Ϣ��ͷ�͵�����t��Ϣ��β����‫ �ר‬ŷ�ţ�����������Ϣ����һ������
᲻ � � � � � � � � � � � � �� � � ���
᲻ ᲻
��ĸ���ĸ����ĸ���ʾ������}������ ֮ ������ � � � � һ����ʵ�����ָ � 
��� Ը�⣬���ǿ���ͷ �һ��������
Ϊ �� β��� ֮ ��� ĺ�������ĸ���к�һ����
�t�ı��롣롣롣�����
�˳���ӣ�cistron�����ʱ�ʾ������������ĵ λ ���� Щ ˽���
� ��˳���ӵ������ ��
�� õ�}���4ʹ�á�������� ȴ�
����˳���� ֮ ��� Ľ��‫���˳ �����ޡ‬ � ֮ ����� Է� � � � � ѣ� ˳� � � � � � Ҳ� ɷ � � � �
�ѡ��ͺ����ʦ��6ͼ�ǻ���46���Զ��ձ����ֽ � �� ϣ����Ƿֿ���һҳһҳ��ֽ � � һ��˳��
�����Ĺ ��ij��ȡ�� � п�ֽ � �� ϵķ�ţ�Ѱ����Ϣͷ����Ϣβ�ķ�Ų����ҵ�ǰһ��˳���ӵ��δ�Ϊֹ� � � � һ��˳
�����‫ں‬δ���ʼ����������Ϊ����Ĺ�γ�ȡ������ĸ��� �ĸ�ͬ
�� �ֽ � ��� ²��
���������IJ���������� � � � � � � 滭����ʲ ô��

�������������õĻ������ʲ���ָ � ���� ˳���ӣ����� �ָ


ij � ϸ�¸��ӵĶ������µĶ��岻
���ʺ� ÿ� � � ˵Ŀ� ζ� � ����� ‫ �����ڻ‬û��һ���ձ���ܵ Ķ��塣�
�ʹ�У������ Ҳ ������ ʥ ���ַ
�� � Ķ���������ǵĶ����µü���ȷ���ֲ � ģ��}�ɣ����
���ϲ���ķ�ʽ��һ�����һ�������������Լ���Ŀ�ĵĶ���Ҳδ�����ɡ��
�Ҫ�õĶ���4Դ���n˹������Ķ����ǣ�Ⱦɫ�����ʵ��κ�һ��� �� �����ܹ � �� Ϊһ
����Ȼѡ��ĵ�λl����ɴ������á���ǰ��һ���еĻ�4 ˵��������ǽ��и߶Ⱦ�ȷ�
��
��Ƶ
�� ĸ��ƻ�� ��

ȷf ��Ƶ���������ʽȡ�
�ó �� ‫ ���ٵ‬һ�ֽ � ���� � ҽ�������� Ϊ �١�
��� һ�������ȷ�Ի��� Ҫ�� һ� �֤ ���

����� ‫ � � ֶ� �ݺ‬壬���������Ⱦɫ���һ���֡ ������� � � � һ�����ж� �� ����


‫ ����ٳ‬Զ ��ձ � � �� �ֽõ� ���� � � � � � � ֽ� � � � � � � � � � � � � � � ĸ���κ�һ����
�У�����һ����Ϊ�Ŵ���λ����Ҳ����һ��˳�����‫ � � ��ڵ‬ʮ � � � � ĸ � � � � � У
���Ҳ����һ���а˸�˳���ӵ����У��������ͷ��β����˳���ӵ��жΡ���һ
���������
᲻ �Ŵ ᲻�� λ���‫��( �����ص‬С���Ŵ���λ������Ҳ�ṹ�ɸ���Ŵ���
λ��һ���֡��� Ҳ���� 䳤����Σ�Ϊ�˱��
‫ ������� ֤� ��ڽڽ������ڵ‬Ǿͳ� � ֮ Ϊ�Ŵ���λ����� ������ � Ⱦɫ��� һ Ⱦɫ �
�Σ�᲻ ������
ಿಿ ����� κ�ʵ���Բ��

���‫ ���������ڣ‬Ǻ���Ҫ�ģ��Ŵ���λԽ�γ�������ʱ�䡪����
�4�ơ������ܾ� Խ����� ‫ �����ر‬һ�ν�������ѵĿ����Ծ�ԽС���‫ ���ٶ‬ƽ��
����㣬������
�ÿ����һ���ӻ����ӣ�����Ⱦɫ����п��ܾ� �� һ�ν������������ֽ � ��
���ܷ � ��� � Ⱦɫ����κ�һ���ϡ����������������һ��ܴ� �� Ŵ���λ��
����˵��Ⱦɫ���һ� 벻졣죬���
�ôÿ�η���������ʱ����һ�Ŵ���λ���ѵĻ����50%���������������
���һ�Ŵ���λ���Ⱦɫ���1%��ô�������ǿ�����Ϊ�����κ�һ�μ�������У�
����ѵĻ��� � � 1%�������˵����һ�Ŵ���λ�ܹ� � ‫ڸ‬ø���ĺ�����������һ
��˳���Ӻܿ�� ܱ �һ��Ⱦɫ���1%��Ҫ� ��
ö �����һ�����‫ڵ‬ļ���˳�����‫� ������ڱ‬
֮ ֽ � ǰ�ܹ� ��� Ϻܶ��

�Ŵ���λ��ƽ��<�������Ժܷ�������4�4��ʾ�����4�Ҳ��‫ ��ת‬Ϊ�������
���ǰ�����Ⱦɫ����Ϊ�‫ ����ٶ‬Ŵ���λ��������ʷҲ���������һ���� ѡ ���� ‫�ٶ‬ ‫ڼ‬
8a�����Ⱦɫ�壬�Ǵ��㸸����������4�ģ���ô������������ � ֮ ǰ���ã����㸸
�‫ �׵‬һ����������4�ġ��‫�ڴ‬ � ֮ ǰ���=���ʷ��4�����δ���‫ �����ڹ‬Ŵ���λ�
Ǽ�����ѻ�Ϲ��IJ���������游���
�ĸ��һЩȾɫ��Ƭ�δ����һ����һ�Ŵ���λ������ijһ���徫���‫ � � �����ڣ‬Ƕ��
‫ص‬ġ�������Ǽ���������е�һ��������֧ �� Ӵ��� �������ʹ
�� � � � � �� ��
У�ʻ����
�ĸ�塣������ľ �
᲻��ӣ�������Ƿ�һ �˫ �
�ѵ� Ψ ���Ǵ���������
��� ĸ�
‫� �׵‬ һ��������� ҵ� �����
۵�һ�������������Դ��‫ ����ڵ‬ɡ��������������� һ
Ŵ���λ�������8aȾɫ�壬�
�ʼ ͬ � ���
����ʵ������һ��������
Ŵ
������ȫ�������ֵ � �� Ҫ��С��ʱ���������������ӣ����ӣ�ʱ����
��Ⱦɫ��Ҳ��֮ �� � � �
ƻ�������Ⱦɫ���һЩƬ�Ͻ᲻ � ���ĸ� 8 �‫׵‬bȾɫ���һЩƬ����� ���
����� κ�һ����ϸ���н�Ҫ����һ�������Ⱦɫ��8������ϵĿ��‫ ���ܡ‬Щ���
�Ҳ���‫ ���ܡ‬Щ�����������һ��dz��ѵõ��ɺϣ�������϶������‫ڲ‬᲻�ģ�
�Ƕ�һ���� ġ�Ⱦɫ���������һ��

һ���С���Ŵ���λ���ȷ�˵�����Ⱦɫ��8a��1%��ô������������ж��‫���أ‬
�� Ŵ���λҲ��4����ĸ��‫� �� � ܿ����ף‬4� ����������� ‫ ��װ‬ġ����ǰ����
���99% �Ŀ�������Ӹ���� ĸ������������ȱ� � ܹ ��‫ؽ‬
4�ġ��������Ǿͼ����Ǵ����ĸ�‫ �ף‬Ҳ ��

��
��
���
��
4�
ġ���
�� ��Ŀ���
99% ĸ ����
᲻ Ǵ ���
�ĸ �
�� ĸ������������ȱ�4 � ��‫�ؽ‬ġ����������� Ѱ���‫ز‬鿼
һ���Ŵ�С��λ�����ȣ��������ջ�� ҵ����������ߡ��� ijһ���Σ���һ�Ŵ
���λ�϶��������һ�����ȵľ������ѳ����‫״‬δ����4�ġ�

�������‫ ���ظ‬һ�����õġ����졣롣족����������Ϊ��������塣�����
������Щ�����Ŵ���λ�Ľ�С�ǵ�λ���ܾܺ� �� ǰ���Ѵ����ˡ����ǽ��Ŵ���λ
����ijһ�‫ �ض‬ʱ�� ���ģ���˼���˵�������Ŵ���λ�������ǵ�λ���������з
�ʽ����һʱ�� � ֮ ǰ�����‫ �ڡ‬Ҳ����һ������ ʱ �൱
�������������游����ĸ���
‫ ���ڷ‬ġ�����������������һ��dz�С���Ŵ���λ���� Ϳ � � � ���һ��dz�ңԶ���
��ȵ�һ��‫ ��װ‬ģ���Ҳ�������� � ֮ ǰ��һ������Գ�����������‫ ��ڵ‬Ŵ�С�

᲻�᲻ �� � � � � � � ᲻ �ܾ ã�������ȱ��һ���һ��‫ �����ش‬ȥ��
�λ�����Ҳ�������

��Ҫ��ǵ��ǣ�һ�����ĺ���ǵ��ߵģ������з�֦ �� ġ����ۡ ����� 졣롣족����


ͬ᲻
�һ�‫ ���ض‬Ⱦɫ��8a��������λ���ȣ���������֮ �� ⣬�ܿ � � ܻ ��������������
� һ���Ŵ���λҲ���ܴ� ����� � ĵ ‫ ����ڶ‬ã����ֵܻ� ����� �
‫ڡ������ܴ����������ڣ��������ڸ���������ڣ‬ � Ҳ���ܴ� ����� � Ĺ���
���‫ ���ڡ‬Ϊ����������‫ ��ݵ‬㹻
Զ �Ļ�����Ƕ����

� ͬ ����ȡ���������
� �

��
���
Ҳ�ɾ���
Ź � Ŵ С λ
�‫ �װ‬䣺�����һ�Ŵ���λ��С�ģ������ɺϲ���ʮ�ֲ � ���ܵ ġ����Ǽ�ʹ��һ����
‫ �ף‬Ҳȥ
���
᲻ ���� �㹲��һ
��
� ����Ⱦɫ�塣�Ŵ���λԽС������һ����
᲻ � � �� � � � ᲻ 干��һ����Ⱦɫ�
� �
�����Ծ�Խ�
‫ݵ‬Ŀ �
��Կ�������ʽ�������������
� � εĿ ���Ծ�Խ��

һЩ��ǰ���‫� ��ڵ‬
ǵ � λ � � ‫���ۺ‬Ȼ� � �
ż �һ������
��һ���µ��Ŵ���λ������ʽ������һ��ʽ��
� �Ϊ �����ͻ� 䣨 point
mutation�������ַ � ʽ��Ȼ�‫ �� ڰټ��ڽڽ‬Ͼ� � � � ‫ ����ش‬塣
һ������ͻ����൱�����е���һ����ĸ��ӡˢ�����������ܲ�� � ࣬ ��
� Զ�
���� Ŵ���λԽ��������ij���ϱ�ͻ����ı�Ŀ����Ծ�Խ��

����һ�ֲ � ���� ģ���������ҪԶ�‫ ��ں‬Ĵ����ͻ�����λ��Ⱦɫ��������һ�


���}�˷����4��ͷβ�ߵ� � �� � � ��ֵ
ߵ��� λ������l����ȥ��������ǰ����ȷ������б�Ҫ��ijЩҳ�����½��б
�š���ʱȾɫ���ijЩ���ֲ � ���� � ǵ�λ������l�ӵ�Ⱦɫ����ȫ��IJ�ͬ�

λ�ϣ��������z�һ����ȫ�� �᲻�Ⱦ
�� ɫ������һ�����������
�� ��
���
� � � � � � �� � � � � � � � � � � ���᲻ һ�
����ҳ
� � � �᲻
���е�һ���ҳֽ�������� һ����ȥ����Ȼ�������͵� Ĵ������������Ե
�ģ� �ѧ
������ʱ��ʹһЩ������һ����úܺõ��Ŵ����ʵ�Ƭ�ν��ܵ ‫ ��ؽ‬l�����������Ҫ
��֮���� ‫ �ڡ‬Ҳ���Ե�λ���ʽ �����}�˳ ���� ӽ�ܵ ‫ ����ؽ‬һ����������� һ���ʱ����ܲ��
������ Ч����ij�ַ� ʽ���ಹ������ ǿ��Ȼ����Ȼѡ����������������
�ַ� ʽ���ɵ��¡��Ŵ���λ������������Ŵ���λ�����‫ �����ڽڽ‬Ⱥ��)ɢ��4����
� �� ����‫ �ڹ‬ȥ�ƾõ������
п�ܾ������� �ַ� ʽȫ��‫ ��������ؽ‬л༭���ġ�

�ⷽ����� õ�һ������� 漰�
�Ϊ�����mimicry��������ijЩ�����һ���������Ĺ�ζ�����ǵ�ɫ�������� ����� ��
��� Ŀ�������쵰겻겻 ��
������� ϧ�������֡������� ԡ��ı�‫־‬
ѧ � � � � � � � ǵ ġ � � � � � һ Щ � � � � � � � � � ��ֺ���
� �ͳ˻� ζ����� �
� � ���������������� ģ���
�Щζ�9���ĺ��������������4�;��к���Щζ�9���ĺ�� �� �����ɫ����‫״‬
� � � � �� � � �
���� ζ�2���������ʱ��ʹ�������ѧ���ϵ���Ҳʱ��ʹ�����ϵ���һ
᲻ IJ ������Թ� �
����й���ζ�5ĺ������Ҫ � � � � � � �ܿ����п���ȥһ��ĺ��ģ����Ҳ��(���‫������ڡ‬
Ȼѡ���������ܴ‫���ٽ‬ � ��Ϊ�Ļ���������������4�ġ�

��ζ�9��족
�ĺ�������᲻ ����� ࣬ ���
� ǿ���ȥ��������һ��һ��ģ���߲� ����������еġ
�ζ�9��족�ĺ����ˣ����DZ���ģ��ijһ�‫�ض‬ζ�9���ĺ�����
��κξ����ģ��������һ�㶼 ‫������ר‬ģ��ijһ�����ζ�9�������
�����Щ�����ģ����ȴ��һ�ַdz����‫���ص‬Ϊ����Щ�����е�ijЩ����ģ��ijһζ�9
������� ࣬ ������
� һЩ������ģ������һ�������κθ��壬�������
�м��͵Ļ�����ͼ}������ģ�£���ܿ�ͻ ��Ե���������
4 ��������ġ һ�����Ҫ�
ô ϶������ԣ�Ҫô�϶
��Ǵ��ԣ����һ�����
ĺ ���Ҫ ôģ����һζ�9������ � �࣬ Ҫôģ������һ�֡�� һ���
����ģ������A�����䡰�ֵ‫�����ܡ‬ģ������B��

һ�������ģ������A����ģ������B����4�ƺ��ȡ� � � � һ � � � � ��һ�� � � � � �
��
��ô�ܾ�ģ��ĸ���桪���� ɫ����‫�����״‬Ƶ���ʽ�����еĽ����
‫��أ��ش‬ǣ � һ �����Ϊ˳���ӵĻ������ Dz � �� �ܵ�
ģ�����
�λ ��� Ŵ����ʵ�����ż
Ȼ�Ե�������������ɵ�����ʶ�ĺ��Զ��ġ��༭����� һ��Ⱥ��ȥ�ֿ��ľɻ�����
���һ��Ⱦɫ���Ͻ�ϳ�һ����ܵ�l��Ⱥ�����l��Ⱥ��һ�����һ���ж�������
��ǵĶ��壬�����
‫�ڵ‬ȷ��һ��һ�Ļ�����Ҳ��һ���
� ��λ �� ������
�λ �����ʵ������һ�� l��Ⱥ��
һ��l��Ⱥ����ģ������A��˳���ӣ�����һ��l�� Ⱥ����ģ������B��˳
���ӡ�ÿһl��Ⱥ���‫���������ٱ‬ѣ��������Ȼ���д�δ���м��͵ĺ�������ʵ
�����‫ �ڴ‬ι ���������� ż �Ҳ���֡
м ��� ���

���û�������4һ��� ָ Ŵ���λ����λ֮С����������������������� ��
���ʽ����Χɢ�����ⲻ��һ�� Ҫôȫ�� Ҫ ôȫ����0 彩��� Ķ��壬����㣡㣡
�㣡�

�ϡ��Ķ���һ����һ�ֺ�����ģ��Ķ��塣 һ��Ⱦɫ��Խ�����
‫���������ױ‬ѣ��������͵�ͻ����
�� � � � � � �� �� � � � ı
� 䣬
��ͬ ���� ν�� Ļ ����������Ͼ�Խ�����һ��˳���Ӵ�ſ��ԳƵ����ǻ���˳ ��� ���
�᲻�
���Ӵ�Щ�ĵ�λҲӦ�����ʮ����˳���ӿ�����һ��Ⱦɫ������� ϵ ����˽��
4�����¶����‫��������˵ܣ‬һ���ܳ��ô��‫��ڵ‬Ŵ���λ�����������Ⱥ����һ
��ܺõ����ӡ���˳�����뿪
һ����������һ������� dz �� ž�� ӻ����ӽ�����һ��ʱ�����ǿ��ܷ���С
��������������ǰһ�κ���ʱ�Ľ��‫���ڡ‬Щ���‫�������ھ‬ο�ʼ��ңԶ������
���‫���������ڵ‬У��������� �֮ ᲻���Ļ�顣᲻
һ��Ⱦɫ�������
‫�������˳�ڵ‬һ�ӽ���� j ���һ������� л飬�����
�ѵ�ʱ��һ�������� Ǿ ��
�ܹ����᲻� һ��� �ֿ��������١�

�ϸ���˵������Ȳ�Ӧ������˽��˳���ӣ�Ҳ��Ӧ������˽��Ⱦɫ�壬�
�Ӧ ����Ϊ��Ϊ��˽��Ⱦɫ���κ����x����˽��Ⱦɫ��С�Ρ��� Ӧ��˵��������
��������Dz���ô�����ˡ���Ȼ�Ұѻ��������ܹ���������4��һС��Ⱦɫ�壬
��ˣ����ԡ����
˽ Ļ������
Ϊ ��������

����������‫�˵��ص‬һ�½�β�ĵ ‫��������������ط‬Ѿ � � � � � � � � � � κ γ Ƶ � � � �
���Ȼѡ��Ļ�λ��ʵ���У�������� �˽ �
�ԡ�����Ҳ�ѿ�����������
Ϊ ����
����Ȼѡ��λ��������Щ������Ϊ�����е���Ⱥ��Ⱥ������Ȼѡ��λ���
�������Ϊ��������Ȼѡ��λ�����������ɰѻ���������Ȼѡ��Ļ�λ�
����Ҳ����������Ļ�λ���Ҹղ�����ľ���Ҫ�����������Ķ��壬
�Ա��������֤���� ҵ��۵����ȷ�ԡ�
ŷ�

��Ȼѡ���������ʽ��� � � �� �ʵ��ָ IJ������档


ijЩʵ�������ȥ������һЩ�������Ϊ��ʹ����ѡ���������ܹ����=����Ӱ
�죬 һ���������õ����㡣 ÿ��ʵ����������� �����ʽ���
‫���������ڣ‬ijЩʵ�������DZ�‫���ڵ‬f�Կ�������ʽ���һ���൱���Ľ�ʱ�䡣
С���Ŵ���λ���������ԣ�����塢 Ⱥ�������ȴû�С��ϵ¶�Gregor
Mendel��֤���� Ŵ���λʵ���Ͽ�����Ϊ��һ�ֲ��ɷָ� Ͷ�b���c���������һ��ΰ��
ijɾ����������֪�� #���ֽ����δ���е�� ˳����żȻҲ�ǿɷֵģ�������һ��Ⱦɫ
� ּּ � ּ ����� ��
᲻᲻
᲻ � ��᲻

���ϵ��κ�}���������ȫ��

� �b ��ġ�Ҹղ����� ľ���Ҫ�ѻ������Ϊһ�����
���Ŵ���λ�������൱��ij���Ͻӽ�ɷֵĿ�c����һ�������� � �� � � � � �ֵģ�����
��Dz��ɷ
�ֿ‫����������ٷ‬κξ��������Ҫô�϶�����Ҫô�϶������‫�ڡ‬һ����������
���‫��ش‬游
ĸ��������Ů����ֱ�� �


��

4᲻����
�����
���
� �ϵ�
�� ϡ ��������
�������������Ȼѡ����Dz����ܵ��ˡ�˳����һ�䣬�� һ�㻹�
‫��������ڴ‬ʱ���ѱ� �֤ ʵ������ʹ����ĸе�Ī������ǡ���Ϊ��ʱ������Ϊ�Ŵ�
��һ����� ���
¶ �ϵ �ķ����ʱ�Ѿ������Ȿ 4�ǿ��Խ�����ĵĽ��ǵģ����찡찡찡 ���
�ȴһ ֱ�֪������¡�����ĺ��ϵ¶�ȥ��֮�������꣬� � �꣬꣬ ƺ�����˶u���ƪ���¡��ϵ¶�Ҳ��û����ʶ����ķ
��ֵ���Ҫ���壬������� �ܻ�д�Ÿ��ߴ���ĵġ�

����Ŀ�c�Ե���һ�����ǣ����˥�ϣ���ʹ�ǻ���һ������Ļ���Ҳ������
�����һ������п�����ȥ����һ��һ��‫�ش‬һ�����‫����ת‬һ����壬����
�Լ� � ķ �ʽ � � Ϊ � � � � � Լ � � � Ŀ � ģ � � � � � � � һ � � � � һ � � ĸ � � 壻���
�һ���һ��ĸ�������˥������ �ǰ֮ ������Щ��Ҫ����ĸ��塣

�����Dz���ģ����߸�ȷ����˵�����DZ����Ϊ�ӽ���ֵ�ø��費��ŵ ƺ ��Ŵ�ʵ�塣���
Ϊ������=��ϵĸ��������������ܹ���ʮ
��� � �꣬꣬�꣬���=��ϵĻ���������
Ǽ�ʮ�꣬꣬�꣬������ǧ��������㡣
�ʱ�䣬���

��������ֳ�������У���Ϊ�Ŵ���λ�ĸ�����Ϊ�������������Ҳ��� γ ���ܳ�Ϊ�
��������Ȼѡ��λ���ɸ�����ɵ�Ⱥ�������Ǹ��ĵ�λ�����Ŵ�ѧ������
�ϣ������Ⱥ��������е��Ʋʣ�������ɳĮ�еij�����������Щ��ʱ�ľ ‫ۺ‬
����j���壬�‫�ڽڽ‬Ĺ�����Dz��ȶ��ġ���Ⱥ��������һ��ʱ�
᲻ � � � � �� � � � � �� ��� � � �� � � � � � � � � � � ᲻ �ܵ��
‫�����ڣ‬Ϊ���Dz��ϵ�������Ⱥ��ϣ��Ӷ�ʧȥ���ǵ����ԡ�����Ҳ
� � ‫�ڲ�� ݻ‬
��Ӱ�졣 һ����Ⱥ�������Գ�Ϊһ���� Ȼѡ �� ĵ� λ����Ϊ����һ�����㹻�
�b�Ե�ʵ�塣����
ȶ� � Ժ� һ� ��� Ҳ��� 㣬��������������� � �ѡ�֡����
Ⱥ�

һ���������������ʱ����4�൱��b�����ܿ�ϧ������‫�� ״״‬ά�ֶ����� ‫� أ‬ÿһ����


嶼�Ƕ��
‫ص‬ġ���ÿ��ʵ�����һ���������£���ʵ��֮������ѡ���Dz�����ʵ �ֽ�ģ���
����ֳ�����‫��ڸ‬ơ������ һ ����
Ⱥ ��������
Ⱥ ���� ۵����һ��һ�����ĺ
��Ҳ��� ��� ż�ĺ�������ۣ�������Ů�һ�����㣬����������
�Ů�������ķ�
�֮һ�������֮��������� ָ ��ģ������һ����������֮���ÿ������
�����ļ�Сһ���֡������������� ѣ���ʹ������Щ��������գ����Ҳ���
�ˡ�

�����Dz��ȶ��ģ������������ʧ��Ⱦɫ��Ҳ����ȥ���õ�һ����һ�����
��±���û�����Ʊ����侭 ϴ� ƶ� � Դ� �
‫����ڡ‬�ƾ��ǻ�� �� �� ������
� ��
� ��� ƻ�����ǵ����‫��� ڰټ‬ǰ�����Ǽ���ǰ��������Ȼ�ģ
��������ǵı��ԡ������Ǹ��ƻ�� ������������ǵ�����������������
� �� � � � � � � � � � � � �� � � � � � � � � � � � � � � � �
ǵ�ְ���ͱ���
�һ֮ �ԣ�������ȴ�ǵ���ʱ��ľ��� ������
4 ��ġ���

��������ʯһ��棬�᲻ ���ʯ���� ķ�ʽ�ֲ����᲻�������һ������ʯˮ��� 壬��


��� �ʹ�� ‫���ڡ‬DNA���Ӳ��߱� ������:��ԡ��κ�һ������DNA���ӵ���
Բ�����ģ

��� ൱��٣�Ҳ����м�����ʱ� 䣬��� ϶ � � � � ᳬ� � һ� � � ˵� һ� � ʱ� 䡣�
�һ��DNA������������ �ܹ����Լ��Ŀ�����ʽ���һ��� ꡣ��� ⣬һ��������
ԭʼ
Ŀ���������� еĹŴ��ƻ���һ����Է ֲ�������=硣�������ǣ��� Щ������
� ��᲻ � � �ִ�
ɵ�‫�װ��������������ڡ‬
汾�������

����
� ��һ�ж���Ϊ��Ҫǿ���������ʽ�
˵� �Ĵ �� ‫������ڼ‬:�ģ������:��Ա��
��˻�������ԡ����������Ϊһ��˳����������ijЩ���⣬������� ‫�ڽڽ‬
ۣ��������� Ҫ)��)��ij����ȡ��� ‫��������;������ڶ‬Ҫ�ҵ���Ȼѡ���һ�
��к�ʵ�ʵĵ�λ��Ҫ���� 㣬���
�Ҫ����һ��ɹ�����Ȼѡ��λ��� �߱� ���Щ���ԡ���ǰ��һ�µĻ�˵����Щ�����
ǣ���� ٣���ֳf�Լ���ȷ���ơ���ô��� ��Ҫֱ���˵�� ‫�ذ‬ ѡ�������
� � Ϊ �˸������ п��
�ӵ�������������Ե�����ʵ� 塣������һ������ĸ��ƻ�����������
‫���������ظ‬ʽ������š �������� ‫������ڵ‬ȥ���ϸ����
˵ �������ʯҲ�������˳
: ģ ����
����Ҳ �ܱ�����һ��Ϊ�������ն�� 壬�����
�Ⱦɫ���һ��Ƭ�Σ���Ҫ� ��
ʹ���
�� � �ܹ������㹻���� ʱ� 䣬
�Ա�����Ϊһ�����������Ȼѡ��λ�������á�

ȷ�е�˵����� ��� �� 㡰�㹻����ʱ� 䡱� ‫ Ⲣ�� �� أ‬û���ϸ� Ĺ 涨�����


�ȡ� � � � � � Ȼ ѡ � � ġ � ѹ f � � � ‫�����ﵽ‬Ͼ� ��ȡ � � � � � ˵ � � Ҫ ȡ � � � � һ � � � � ġ � � Ŵ � � � λ � � �
�Ŀ����Ա���ġ��õġ���λ���� ��� � � � � � � � � � 浽������
���ȡ��������ǣ�
� � �
��������� Ķ� � ᲻ � � � � �� 
�����ϸ� ‫���ڡ‬Ȼѡ�������к�ʵ�ʵĵ�λ��������һ�����˳����Ⱦɫ� �
��� ��
�֮
�䡣

����֮��Ϊ���ʵ���Ȼѡ���λ����� ԭ ��������DZ� ‫��ڵ‬:��ԡ�������ǿ��һ�¡�DZ


�‫ڵ‬ġ����ʵ�ʱ���ˡ�һ����������һ�����꣬꣬�꣬������µĻ�������l��һ��Ҳ���
��������»���ɹ��������һ��������������� ԭ� ã�����Ҫ���������Ǿ��
�һ����ұ��죬 � � �
�˵��������������������Щ�������ľ����е�һ���l��ϵ� ĸ�������������
�һ����Ӱ�졣����� ʹ�����������ͷ �ֳ�Ŀ�����Ҫ���䴦�
‫��������ھ‬λ����Ӱ���µĿ������Դ�һЩ������˵��һ��õġ���������������
ľ����е�l��ϵĸ����Գ��ȣ��Ӷ�֤�� Լ����� 档��Ϊ������������Щ�����ӱܲ�ʳ�
ߡ������һ����������ӣ������ձ����塣�
�Ϊ���ȱϾ����Ƕ�˭���кô��ġ�������4˵�����ȷ�����һ������������ܲ�����
���кõģ������ʱ�䳤�ģ ᲻��������ҳ�һЩ�������ԣ���Ҫʹ�����Լ��
�2 ���
‫����ڷ‬ϸ����� ‫�� �� أ‬෴��ʲ ô���ܹ�b����ʾ����ġ��������‫ݵ‬Ļ��������� ‫����� �� أ‬Ĺ
�������Ҳ����һ Щ������һ������ȴ����� ‫��ر‬й‫����أ����ڻ‬
� � � � �᲻
ȴ ᲻ ˮƽ� Ͻ� � � � � � � � � Ϊ� �
Ȼ�ǻ��ģ�����˽��Ϊ�‫��ض‬Ǻõġ����Ǵ����Ƕ�������Ϊ����˽��Ϊ�Ķ����еó����
����ۡ������Ϊ��ȡ��棬ֱ�᲻ ���ǵĵ�λ��������Ϊ�
‫�����ڻ‬У����ǿ���λ��������������‫��ں‬Ⱦɫ���ϵ�λ�õĶ��֡������� ‫������ڻ‬
������λ���������Լ��������κλ�����������һ�䣬�������ǵĶ��壬���
�������ȥ����˻�������� ˽ ���
Ϊ Ļ ľ���λ �

���µ���Ҫ������������ϣ�����һ�ʴ����һЩ���ӵ������Լ�һЩDZ�‫ڵ‬ļ��衣�
�һ���ӵ��������Ѷ�Ҫ���ᵽ���4��������‫����ۻ‬ó��ж�ô��b�����ɣ������
��‫�����ڿ‬ � �����沢������ô�dz����ɺͶ�b����Ϊ�
ߡ������Լ�����۸��ӵ�ʽ�
ķ �� �
Ϻ���� �� �ֺ���� ����
ã᲻ �ʱ
᲻ ���Ϻ���� �� á����硰���Ȼ�� ��
� �� �
ߡ�������Ϊ���������﷽ʽ��һ�ּ������ � ��������������
� � � � � � � � � � � � �ǵĺ�������Ҫ�
�ġ һ � ��� ����
���ܵ�ǹƥ��‫���ؽ‬һ���ȣ������dz��Ȼ�� Ƕ��ȡ�����һ�����Ƕ�����һ��j���ж�
����������Ӱ��Ҳ�Dz��ɻ�ȱ�
�ġ �� Ϊʵ�����ȱϾ�����ʳ�������4�ģ����ܿ�����
�����һ������������������������£�����ʹ����ñ�����ĵ�λ�����Ӱ��
������ȳ�һЩ��

��Ϊһ����ȣ�������һ������������һ�ַ��϶� С �� ���Ӱ� 졣
С������ֲ��ʩ��������Ҫ�Ȳ�ʩ�����γ���
�����Ǿ��˽�֪����� ʵ��������û�������ɵ�ϻ���ƣ���������������С���
��ӡ����!���⡢ˮ���Լ����ֿ�������Ȼ᲻ Ȼ���ȱ���������������������١
‫����ض‬ȶ�����ģ�����������һ����Χ����ijЩ� 仯���������
�һ����������ʹС� �ø �һ
�� ��
�������
�������
Щ е����������ˡ�
���������
���ĸ�� ֹ�� ϵ��֩����� һ�� �֯ l����һ��dz � � � � �� � ӣ��������ò Ҫȥ�����
κ һ�����
‫�������� �� أ‬Ŵ��ϵĻ �ϵ
ģ Ļ
� ���������
� Ϊ�ǵ���Ӥ��ij�����γɵ�Ψһ��� �� � ԭ�
Ӥ�����
�����
Ļ

�в�� ֶ����� м���������������ǰ��� ‫� �� أ‬antecedent
causes��������һӤ����һӤ� �᲻ � � ֮���IJ�����ȵij����㣡� �
᲻ ��� ᲻ Ժ����
� ‫ڻ‬ �
� ��� ‫�׵‬
߱߱߱߱ ����������
� � � � � � �� � ����һ�����
� ��ǰ �� antecedent
differences����������Щ���������ϵ����澺�
�Ͷ���Խ���ԣ������õ������Ŵ����ƵIJ��

��һ�������ԣ��������λ��������IJ�������ľ����ߣ�������Ļ��� ������ Ļ
�����һ����ɲ���������� ¶ȡ�ʳ� � �ʳ� ��������Ļ���һ�������
ӵ�����ȡ�������
� � � � �� � � � � � Ļ
���������һ��ν����Ҳ��(����Ļ�����ʱ��һ���������һ���‫��ض������ڳ‬
��������ӵ���һ�����
�������һ��������
ã ‫����������ڳ‬ӵ�����һ� ֽ�� Ȼ��
᲻ ᲻
�����á�һ������ȫ������ ��һ���
�Ŵ ����
� ���������Ӱ���
�κ һ�����������
�á�

�����������ƺ���һ���������������һ��Ӥ���������һ� ָ��� ӵ���� �


ϵ�ð����
ҵ�����ÿһ�������Ҫ��ǧ���������Ϲ�������������
᲻ �ô ᲻������� ô�ܰ������
��᲻
� �ҸղŶԲ��ɷֵĻ��������һ����4� ‫����˵����� �� أ‬Щ���ɷֵĻ����������С����һ
���긴 һ�ꡢ � һ��
� ‫�ش‬һ�������Ծ����һ����壺�������������‫�����ڣ‬Լ���
� � һ�
����������˽�� Ϊ � ߣ��ѵ�� �ɺ�����˿��Ҳ���ǡ�Ҳ����Ϊ��������Ѥ����¾���
е����ߵ������Ҿ����‫������ں‬��ʵ��Ҳ����������������ҿ���������һ��
��ȵķ���4����˵��

����һ���������ţ��ͽ��ŵĻ�����������Ӯ���˵ġ�����Ҫ�а˸��顣
ÿ��� ֶ����һ��‫�ר‬żң��������Ƿֱ����‫���ض‬λ���Ͼ���ǰ��� ��� β���� �� ���ȡ�������һ��
��� �
ϵ�ð���ж���Ȼ����Щ� �������һ
�Щ ˻���úá
˻ ��ʹ��һ λ��w��Ҫ��һ���ѡ������ѡ������Ĵ�Ա����Щ��Ա�
��е��˱����������ǰ���������� һЩ��Ҫ���� ִ�� � ����� ��ȵ ȡ � � � � � � � � Ǽ � � � � �
λ��w��������ѡ�ģ����Ӧ�ԵĴ�Ա������һ������ ֳ���� ӣ�ÿһ�ӵij�ԱҲ������ ‫��ذ‬ŵ
����λ���ϣ�Ȼ����������չ���Կ���ÿ�쵰춼죬����ˣ�ÿ�쵰춼죬���µ����
‫�����ݡ‬ ��
֮ ��� ������������ Ӯ� � ʤ ���������������������� Ǽ���� � �֡ �
ˡ � ��DZ ��� Ϊ� ǻ������
����һЩ���ƺ���������ý���Ĵ�����������ձ����������ʹ��һ���ɫ�Ļ����
���ʱҲ�������뽫벻뻮���
�Ĵ����С�������������������Ա����������������� �ã ���� ˵���ܴ���
�ν��õĻ�������������‫�ڵ‬ʤ�Ĵ��ϣ�������һ��ƽ���˵����

�������
��

�� ǻ���������� һ ÿ ���
λ õĶ���ǵ� λ���������п���ռ��Ⱦɫ����һ�� �λ ��á�
��ÿ��� �‫���ڽڽ‬һ��� �ɹ������
ܳ�� ĸ 塣����
�൱����� �������ѡ�������������⡣��� ǻ κθ���������ԣ��ø����ȫ�����
�� �
᲻ �� á����õĻ������Լ���һȺ���Ļ���Ϊ�飬�����᲻ �һ����� ;���һ����塣�
�һ���5Ļ������һ��������ʱ�‫ڵ‬ĸ����ɱ������õĻ���Ҳ�ͺ����������� �᲻ � ‫���ھ‬
᲻ �᲻
�������һ����壬����
�õĻ������ิ���ȴ������û�����;���ĸ������������4�����û���Ŀ������������
뽫벻뻵���
�һ���������ۣ�������������������ʽ�Ķ��˶�������������ľӵĸ�� 屻�‫�׵‬
�����������ǵĶ�� 壬�����‫ۺ‬û����
���ɿ�ѭ��һ��һ�����Ļ����ܹ����������� 4���Ǹ�Ļ���

�ý�� ֵ��� � ֮һ����� �ã


‫�ص‬ �᲻ ᲻�� �
Ϻ ������� ��� Ĭ����ϵ���f�����4��������������� � ϵ�
��Ҫ�ԣ�������ǿ��f�ļ��⡣�������й‫����������غ‬Ѿ���������Ȼѡ�����
�Ե�λ�ķ�ʽ����Ⱦɫ��Ƭ�ε������� ��ʽ����ʶ�
� �� � � � ��‫�ض‬һ���� � ������
�С � ༭��������Ͱ��
�ϵúܺõ�һЩ������ɽ��ܵ�� l����һ���Ⱥ�塣�������
�һ��������˵��һЩʵ���ϲ������Ӵ�� ���ҲĻ � �� �ܹ ��ѡ��Ĺ��4�����������ԣ�mutual

compatibility����һ��������Ժ����ĸ����н���������Ļ�� �����������������
� �� ����������������
���������ܺ���� Щ�����еĴ������ϵúܺã���������еõ��ô���

����˵����Ч����ʳ�������Ҫ�߱�������������а�(������н��3‫� � � �ʺ��ݣ‬
���ij�θ���Լ���������������һ���棬 һ����Ч�IJ�ʳ����ȴ��Ҫƫƽ��ĥ���3
‫��ݣ‬Լ�һ�����ö�ij��ӣ�����Ļ�ѧ���Ҳ��� ��� ‫�ڲ‬ʳ�� � ��
Ļ � � ��
λ�
У� �
κ� � � � � � � � � � 䡱�
��ˡ��Է����ʳ��� �3 � Dz ������ȡ�
ɹ� � óġ

� �
ʳ �
Ϊ � ��˵ ��
� ��˭� 4 � � һ �� ��
ϰ�ߣ��
�����Ϊ�������к �ʵij��ӣ��Լ�һ��ʳ������ ʽ�����������������
�� ��������������� �����
��� ‫��� س‬
����� ˣ�Ӱ������ʳ����
� 3 �γɵĻ��
�DZ�4� �� ǻ������ ����
‫�ڲ‬ʳ�������������γ
ɵĻ�������� ‫׵‬Ļ������ У ���Dz�����ǻ ����

���Ǹ��ӵ���ĸ� � � �֮ ���� Ը��ӣ�����Ϊһ������ ġ ��������Ҫ����������


�ɡ���ÿһ������� Ļ �������������� Ļ ����
е ���������ϵ���� f �ѡ���ʺ���
˵���������Ǵ
���������� ‫ڵ‬ģ������� 4 ��ճ�����ľ� 顣
�᲻ ���� ġ�
������� �ۡ�������ƣ�������ȷ���� ‫ ������½����ڵ‬嶯����
�еĽ��ԶԿ�ʱ���Խ�� ‫���ܡ‬ˣ��Ұ����� ŵ �����µĽ�β��� ‫�ٽ‬һ���� �ۡ�������һ ‫�ع‬ͷ4����� � �ֱ
��µ�����Ҫ� 塣���
�ǣ���ò�Ҫ����Ȼѡ��Ļ�λ�������� ������������Ⱥ�������Ǹ�壻 ��
�ð��������� Ŵ ���ʵ�ij��С��� λ ��
Ϊ ���������ǰ������ Ϊ ���ǰ���Ѿ������
���۵�Ļ�������һ �ּ ��� 裺�����ܹ��� 4 治� ࣬ ������
� Լ���������ĵ�λ�������Ƕ��
‫ݵ‬ġ���һ����������� } ���ʵΪ�‫������ݣ‬
> �ֳ �� ͽ������������������ }���ⲻ����
‫��ݷ‬ϵ���ʵ����� �ֹ
����ȥ���һ�£�Ϊʲô��������� ʵ ������Լ�����������������ΪʲôҪ�������� ����
�ֳ Ϊ ʲ ô���ǵ�Ⱦɫ��Ҫ
���н�������������Ϊô ʲ ��������

����Ϊô ʲ Ҫ������һ���ӵ����⣬���� �ϸ�


‫����ڲ��ڱ‬ � �ַ ��
Χ������������ �֮ � ⣬���������һЩ�
��
Ƚ� � ձ� � �Ϊ

��������һ�������� � ˥� ϱ� ‫־‬
��һ������ һ ���з �����к ��
ĸ ��
ƴ ���Լ���������� Ļ �����˵Ļ�������
�ۡ һ������Ϊ÷������ Peter
Medawar����ʿ��� ‫������״‬ǰ��ջ���� ѡ ��ĸ ���˼ �������䷶ĵ �������� ˴ �ഫ ͳ���
ȱ ���� ۵ 㣺��
�ϵĸ���֮ ��������‫����������ڶ‬Ա��һ������������� Ϊ �������˥�ϵò������ֳ
Ϊ ���� ������
u���#����Ǿͻ������ = Դ�Ҷ���ô������ ��������
÷ ��ָ һ���Լ‫�ٶ‬Ϊ�‫۾ݵ‬ĽƱ 硣��Ϊ����� ۵ 㣬������

�֤ ʵ�������� Ϊ‫��������ٶ‬ϵĶ���˥�ϵò�������ֳ ����� Ҳ��һ������Ⱥ�� ѡ ������� ѡ�������
���������� ǿ �� �й ‫��½������ز‬ø����һЩ��÷�����Լ�����
��� � ��õ��
‫��۾‬м ���ԣ����� ǿ �Խ��������
������ £

�����Ѿ��������������⣬�����Щ ǡ��õġ���������ձ�����ԡ�������� Ϊ ���� �


��
˽ ����� ֮ һ������ɹ ��
Ļ �
������
е ��һ���ձ������ǣ�����
���
� ������
������� ǵ������������������ �� ��� ������
�����������������Ƴ����
������
� ʣ�����Щ���
�ֵܻ
��游������۵ �‫ز‬ģ������������һ��Ҳû������� � ������Dz�������ɥ���
‫��ز‬ġ ġ

��ʹ���������� Ļ ����
Ϊ ��� �
; ���

;������� ij��ʹ����˥������� ã ������������������������ ‫�ض‬
����Ŀ����ԡ��κλ����������һ ij��‫ض‬� ����ζԸ���ʩ��������Ӱ� 졣죬죬��
�:Ͱ����;���Ҳ�����⡣������������������ � �
‫�����䷢ڼ‬ õģ���Щ���꣬꣬
� �� �꣬ ��Щ������
꣬꣬ �꣬ ��Щ�����꣬꣬ � �꣬ ����һЩ�������� � �
ꡣ�

˼��һ������һ����ʵ��һ��ë��������ɵĺ�������ȫ��� ��һ���� ����� �ԣ� ; ������ӻ������������ ����
����
�Ե��ǣ�������� е ���
��� ����
;���Ҫ����� ��� ���� ;����ȶ��� ö����һ����ͽϴ�ĸ����� 㹻�

�ʱ����� ‫��ٽ‬й���ɴ��� �ֳ֮ �����;�������òű�� �ֳ �4����ô��һ���� ; ���
������н��Ծ��dzɹ��ġ��
��磬 ʹ��������� ° ��
Ļ ������� Ŵ �������ĺ ���� Ϊ ��Щ ����� �
��
֮ ǰ����� �ֳ ������� һ���棬
ʹ��������� ° ��
Ļ ��Ͳ����� Ŵ ����� ʹ�
ĺ ��0���� ��֢��Ļ���Ͳ����� Ŵ ���κκ������һ��ۣ
��������
�˥��ǻ�������� �
��� ��;����
᲻ ����᲻���һ �� ���
�; ۵ ĸ���Ʒ����� ��� ����
Щ �� :Ͱ����;���֮ ���
���л�ᴩ������Ȼѡ������������ Ϊ ��������� � �
���

ֱ � ������� ���
÷�� � � ��
ָ ���ǣ���Ȼѡ������������һЩ��������
һ Ǿ ����
Ƴ ���������
; ��Ļ��������
ã Ҳ ��
�������һЩ������� ����
�ܹ ‫�ٽ‬õĻ�� ��
� �� ��
��Ӱ�
� 졣졣졣������
�ǣ������ ��ʼʱ
� �� Ŵ����� Ƶ ��
�ֱ 仯�����˽����‫�����ݵ‬
� �档

ӵ��ǣ���һ��� ۲�������κ����ȵļ��
ֵ꣬����� 裺��������뵽�
�����������
�ֳ�
�һ����������� ���ܹ�����
Լ���һ�и��嶼᲻ κ�������һ���С ����㣬�
Ϊ�
�ô÷���ֵ������ ��� ��
b�����Ԥ���ƶϳ���� к������������еĻ��ۣ���Լ��ɴ˶��µ�������ֳ �� �
�� ļ��
‫�����ٵ‬

����ʹ�˵��������� �
�ܺõ��
Ļ ����һ������һ� ‫ص‬㣬�������
�ȥ��ijЩ�൱��Ȥ���Ʋ⡣Ʃ������һ���ۣ�����������Ҫ�ӳ����������һ����� ��}
�� �ѧ �ַ ��
ʽ
4 ʵ������
Ŀ ġ���һ������ Խ���
ǿ ��ֹ һ������� �֮ ǰ��ֳ �������
� ʮ��� ֮ ǰ��������֮<�������������
ƿ���ߵ���ʮ꣬꣬ �꣬ �Ժ��մ˰����������������� ķ ���������
ij�ߵ���‫������ٿ‬ << ����Һ���������
��κ���ȥ����������ƶ�����һ��� ߡ�

�‫������ڶ‬ǿ����� 취 ȥ����Ū������������� Ϊ ���ӵľ ĸ����ʵ��Ҫ���
������ʵ������� ζ ���Ҫ����������͵��� �� ��‫���ڸ����ڲ‬ѧ

������ � � � � � ��
��ֱ 仯���κ��
�� ��
� ֱ 仯����
���Ǵ�ʹ������ ���� ;���ʼ���ġ��ʾ�� ��cues�����Է�� Ч ������� ı滯�
ѧ� � � Եķ � � � � � � п � � ܷ ����
��ֹ ��� �� к������ܿ �ʼ�����ʾ��
��� ��
Ļ�� ű��Ȥ���ǣ�����
� ѧ� źκ
������Ͻ�����һ������ к ��
ġ ��磬���
�Ǽ���żȻ�������������һ��� S ���������������е Ũ ȱ������������� ߣ�����S���ʱ��������ȫ�
4 ø
����Ҳ��� dz ����� 4��� 4����� ���ʳ���е�ij�����ʡ����������һ���������� S ��ʴ��
‫�ڵ‬
��������ɲ������к���Ӱ�졣죬죬����û��S���ʴ�� ‫������ڵ‬ȴ��һ��û�������Ļ���϶��
��������Զ�� ‫�ر‬ѡ���һ Ϊ��ʵ������� � �֡����� ¡����������
� � Ļ������İ
�� ȵ 취
�ǣ�� � Ҫ��S���ʴ�������������� ˡ

���ֹ۵���‫�ش��������ڣ‬s���ʱ������һ����������������ΪS������һ���� �
�֭ ȥѰ��
ж ���ʣ����ʾ��
S������ ������
᲻᲻

᲻ ������
ʧ�
� � ӵ�
᲻�֮ ����� ֱ� ġȻ�
�ż Ĺ ϵ � � � �������� 4�������
Ǽ ‫��������������ٶ‬
˷�ʱ�䣡

Ҳ�� �ܴ����һ��y����ʣ ��������������������Ҫ ������������


и ��С �����һ �����
Ͻ ��� ഺ
y �������
�һ�֡���� ‫���־‬᲻ ����� Щ ����y ��ʴ��²����� ‫���ڵ‬õ�Ч������ û ��y ��ʴ��
‫������ڵ‬ȴ���к��Ļ��� � ѡ����� ��û�а취֪�
�S���ʻ�y������ʲô������ ����������������
�ܴ �����������
ʡ������� һ���Ե��Ʋ⣺����һ
�����������Խ����
ģ » ģ���������� �
‫ص‬㣬������Щ ��4�Ƕ��ô �滯����‫ص‬㣬
�Ǹ���������Ӧ������Խ�� á

�ָ ����
�ұ���ǿ�� Щ��ǻ���÷������ � һЩ�Ʋ⡣�������
۵� ij ��������˵ ��
÷ �����������
��������٠����
ģ ��
���‫�ޱ‬Ҫ����˵���Ƕ��� κ ������˥ʵ�����ȷ����
����������� �
‫����������ڵ‬ й ‫��ص‬ǣ������ ѡ ��
Ľ۵
���‫�������ڸ‬ʱҪ�����������ƣ�ܺ �����'�ѵ‫��ؼ‬Խ � ��� � � � ‫����ڸ‬ȻҪ����� ļ ���DZ����
��
֤
�ĺ��ģ����� ǿ ������һ��۵�ķ�Χ�‫ڵ‬õ�Բ����͵ġ�

��һ�ʴ�����һ���裬
������������� �ֳ
�ͽ�����������Խ�������������������һ��Ҫ�����۹�Ӭ�Ͳ ��������ƹ�
Ӭ����Ҳ��һ�‫���־‬ѹ�ֽ ������� õĻ��
� �‫�����ٶ‬Ҫ����һ���Ӭ��Ⱥ������������
‫���ڸ‬Ⱥ���ձ���‫ڵ‬Ļ�����Ⱦɫ��⡱�е�Ⱦɫ��ͻ��Ϊ���ָ�ɷ���Ȼѡ���λ����ʵ�����������ѭ���ǵ� �ֱ ����
Ķ � ó�
������

۵ �Ļ����Ͳ���
ò ������Ⱦɫ����Ϊһ�����
��

���У��Ե�� 滻��ʽ�Ǵ�� ‫ڵ‬ġ����s��ܲ���


���ġ���Ĵ��Ժ��� ÿ ������
ĺ ������� ĸ
‫�׵‬ȫ������˳����һ�£�һ����ĸ�‫��ס‬ӹ����‫�ڵ‬ � ����������һ���� С ���������Լ����ӹ�‫��ڡ‬

�᲻
ˣ�һ����� s ���ʱ�
Ů �һ��᲻��һ������ Ů������� ൱�������s��Լ���˫��� ����� ����
�ֲ ķ�ֳ ����� Ӫ�
��己ֳ � ķ�ʽ���У��γ�����������������ɳ���� Ϊ ����� ���
�ֳ� Ȼ���������ϸ����һ�� £ ��� �
᲻ ��᲻
�᲻᲻
���� � �ֳ֮ ��
伸�����κ������� Ϊ �����ϸ�����
��
�ѡ�
��
� ���
�� ʱ�� Ӫ��
�� �
��� ����˿ �ֲ �
巽 ʽ���4�� ᲻ ��ĸ� 塱���뿪
4������������� £ ��������� l Ӹ���������������ʵ�ϣ���Ƭ����ֿ
Ϊ �� ������� Ϊ��һ��һ�ĸ�� 塣

��ˣ����‫������ڵ‬ǣ������ s ������������ ���


�ֳ� Ϊ ʲ ô����Ҫ���������� �
۰���� ǵĻ
����
᲻ �᲻
˵ �� �����ȥ�������ȷ�е�֡Ź
����᲻Ļ������ 4��������һ��Ӥ��‫�أ‬ ��Ի��
�� ��
�� �
� � Ѽ ĸ Ѽ��Ʊ÷
� ���������
Ϊ
�����Ϊôʲ Ҫ������ ��Ե�����ʲô�洦��
‫�أ‬

���ǽ���� ���ѻ‫��ش‬һ�����⡣Ϊ�����‫���ػش‬� һ���⣬������ Ҫ漰����


ij �Զ��
�ӵ��� ѧ � ϵ � ��� ܿ‫�������ر‬⡣��Ҫ˵��һ���ǣ����‫����ۼ����ڽڽ‬
ԵĽ��������'�ѣ�������ijЩ��������������ϰ������Ϊ��������������
�ȵ������������� 4 Ļ ������
Ŀ ��������� Ľ �����Ի���ƺ�� һ������ì �ܵ�������� Ϊ���
�Ҫ���ֳ �
Լ��Ļ�������һ�֡�� Ч�ʵ���ķ�ʽ��ÿ�����
�� �������� Ļ���‫ٷ‬ İ �֮ ��� ʮ������‫ ��� ֮�ٷ‬ʮ����ż�
ṩ��Ҫ�����ܹ����� �ֱ �
s����� ӡ�ѿ�� ��bud off�����ӣ���Щ���������Լ�˿�r���ĸ���Ʒ����ͻὫ
‫ٷ�֮�ٵ‬Ļ����
һ��һ��� �� С������һ���Ե������ʹijЩ���
�ÿ ‫ۼ‬ҽ ��� Ⱥ���ۣѡ����
�� Ϊ���DZȽ�������Ⱥ��ˮƽ�
Ͻ����Ի��ĺô��� ò���Ĭ��w.F.Bodmer�������˵Ļ�4˵���ԡ��
‫������ � ڻ‬ ‫��� � ڵ‬ ‫�����ٽ‬Щ���� �ֱ ����� ‫������ڵ‬ � ‫�ͻ�����ڲ‬䡱��

�����������ѭ����� ������ Ѹ��忴�����ɳ��


�֤�
‫�����ٻ‬ɵ���ʱ᲻ ������ɵ���������һ������4�Ͳ���ô����ìü�ˡ���������Ĺ۵
�4���������Ч ԡ���� ��Ҫ�ˡ������ֳ
‫ؽ‬ �����������ͱ���
ֳ�
� ���
‫���������ڵ‬᲻ µ�һ�����ԣ���᲻
6
�‫�����۾‬ɫ�‫�۾‬һ��һ��������� ��
�ֳ� Ļ���Ϊ�������
˽ ���
Ŀ Ķ �������ȫ������
��
� ��

��
� � Ļ� � � Ҳ� � � � ˡ� ���
ֽ� ��
� � ͻ���ӵ
� � һ Ļ������Dz�����������еĿ��������ʡ
� � � � ն� �
壬��������Դ � � � ����� ‫ؿ‬
4� Ļ� � � � Dz � � � ġ� ��ֿ��������������
� � � � � � �ִ ������˽��ͻ���������Ļ�����ô����ͻ����
� ͻ� ‫)������ڻ‬
� ɢ� � � � � � � � � � Ը � � ��� �
�� Ļ � � кô� � � � � � � Ǵ � �
‫�������ڽڽ‬ij� � � � � ɣ� � � � ��ֳ� ��� Ե����
� � � �� �ֳ� ����‫ �ֳ���������ڸ‬Ļ� � � � � Ҳ� � � Ǵ � � �
� � ���ֳ �
����ij� � � � � ɡ� ��� ֳ��Ը �
�� ��
� � � � � � � � � � � Ƿ � � кô� � �‫ؽ‬ � ҪȽ϶�
� ˡ� �� �� Ҳ�
� � �˽��� ��4�
��Š�
� � � Ի �� Ͼ� Ҳ� � � �
ô � � Ѱ � � � ˡ�

� � � � � � � dz � � ��
� �‫�ٶ‬Ϊ�‫۾ݵ‬ĽƱ
� һ�
�� � �磬�
Լ

�Ϊ� Ա � Ĵ� � � � � � � � ۵��Ⱦ�
һϵ� � ������ � � � � � һϵ� � � � � ۵��������Ϊ� � � � � � � � Ȼ ѡ� � λ� � �
� � � Ϊ� �취��а � ���� һ'� � � ġ� � � ���ּ�������
� � � � � � � һ� � � ⡣� Ժ � � � � � � � � Ǵ � �
� ֮ ������ܽ

‫ڵ‬ġ� � � һ� � � � � � ʵ� ġ� � � � � ���� С� � � Ŵ� � � λ� � � � � � � ��
�ӽ� � � � � ��

�� �
‫�ڻ‬ĺͶ�b�Ľ���� ‫������ �� أ‬Ժͽ����Ľ��

� ֻҪѧ �
� � � ��� Ի
˽���������ȥ˼�����⣬����һ�����Ե����� �ͱԻ
Ի ò�� ô�����Ի ���ˡ������
л Ի��� ‫�ڵ‬DNA�
� � ƺ� Ƚ� � � � � Щ� л� � � � � � � � �൱�һ� �� 4���ô� DNA� ��‫��ת‬Ϊ
�Ϊ�δ � � � � � ʡ� � Ӹ � � �۵�4�
� л� �� �� �Ĺ � � � ƺ
� � � � � һ� � ��ܵ�� ���
� � ì⡣���D N A �ġ �Ŀ �ġ ��Ǽ ���� 壬� л ��
�ô� � һ� � � � DNA� � � � � � � � � �ֵ �ġ�� �� �� �� �� �ѧ‫��ڿ�˼ڤ��ؿ‬
�� �� �� ǣ� � � Щ� � Ȼ� Ƕ � � � ‫�ڸ‬Щ
� DNAʲô��� � �
� � Ĺ� ‫�������� ���أ‬
� ˽�Ļ�����ĽǶ��Ͽ ���������������ì��֮ ����� DNA� � � � � � Ŀ� ġ� � � �档 � � Ϊ� � � �
���� Ͷ����DNA��
� � �ķ����ǣ���������һ����� 棬���������һ� � �
����Ҳ� � � õij˿� � � � � � � � DNA� � � � � � � � � � � � д� 㳵���ѡ�

� � Щ� ˷� � � � � � � � � � � � � Ϊ� ǹ� �۵ 㡣������ � Ի� � � Ϊ� � � ĵĽ�
�˵� � ʵ� � ���������� ıϾ� � ǰ� (� � ȫ� �������� ‫�������ڵ‬壬��ϣ� � � ��
‫���������ڱ‬Ա � � � � � � � һ� � � � � �‫��ڷ‬ ʵ� �硣��� ����������
� � �㣡㣡㣡㣡㣡㣡㣡㣡㣡㣡㣡㣡
� �
�Ӯ � � � � һ � � � � � � � � � �壬��Ȼѡ�� � ȷʵ � Ǹ ���ֱ ���� ʽ � � � � � � � � �
‫ ���ڸ‬ˮƽ�ϱ� �ֳ� 4 � � � � � � � � � ĸ � � � � � ��ֳ� ���ԼԶ �‫�����ں‬
� � ɹ � � Ϊ� � � � � 仯 �б
�ŵĻ � � � Ƶ � ʡ � � � � �ƻ ���������ԭ
�ִ �� � ���ԭ
����ʼ ���ƻ
б � ʼ ��������ͬ
� ����
6�
� á � � Ի � � � Ⱦɫ
彻����
�� �
�ű � � � � �ʼ�5�� ִ �������������� Ե����á������Ի���������������� �ͽ ����������ʼ �ղ ���
��� ‫{ ��ر‬죬
ʹ���л����ֵ‫ � � ���ػ‬ν � � � �ָ ������
� е � ijЩ � � � � � ö � � ˣ � � � � � һ Щ � � � � � � � ˵ Ĺ ��� ÿ � � � � � � � � Ҫ �
ԣ�����������Ϊ ��� ‫ �����ݻ‬ʱ � � � � � � � � � � � � һ ��
ߡ�� �� Ҫ�
ϰ �� � � � Լ � � � � � � � � � � � � Զ Ի � � �
� � � Ļ � � � Ƶ � � � 졣룬쾫����
� ʲ ôӰ � ʱ �� � � � � � �㷦�ζ е��Ϊ � � � � � � � � � � � � Dz � � � Ҫ � � � � �
‫ ����������ڱ‬Ҫ �Ի � � ɵ � Ŀ �‫�������ע‬ � ǵı � � � � Ա ‫�ڱ‬Ҫʱ�ܰ
�� ����ǻ � �Ϊ � � � � � � � ԡ �

���
�ͻ � � � � � ԣ � � � ǻ���� � � � � � � � � � е � һ � � � � � ! � 5 ����‫ڻ‬
� �� � ���ǣ
������ �ķ � ʽ �‫��ڲ‬ϵ�
�ǣ � � � � � �
‫������������ؽ‬Ĺ � � � � У � 4 � � Ի � � � � � һ �‫��ﲻ‬Ļ
� � ���� � � к � � � � � � � һ � � � � � � Ҫ � � � � � � � � �
� �ijһ � � � � � � � � � � � ǿ � � � ˵ � � � � � � � � � � � � � � � � � � Ϊ � �

��� � � � ��� � � � �

��� � � � � � � � � � � Ϊ � � � � ‫ڵ‬ġ�� � � �� ǵ���� �� �� �� � � � � ġ � � � � � � � � � � Ϊ � � � � � � ʹ � � � � � � Ե �


ѧս�Լ �����ķ ��ӹ���� ‫ڹ‬Ŵ � ��
ʼ����� � � ‫��ڵ‬л� � � � � � � � � � � � � 5 � � Ϊ � � ġ �ʳ � ϡ � � � � � Щ � л �ʳ � �
�4 � � � � � � � � f � � Ӱ � �ֳ�
����������Щ
����� ʳ� � ĸ � � # � � � � � � � һ � �‫����ڵ‬Ҳ
� � ң � �� �
� � � � � �ʱ
� � � � � ǵ � �֧
һ����������������
� ˵�� ֲ � ����ʼ�
� � � � �ֱ
�� � ӰѼ
� ���
� �� ӽ���ɸ
��� �� ӷ�
�� ��ӣ
��� ����Կ
����� �
ö � � � ‫ � � ½����ٶ‬з � � � � � � ϳ ʼ�ĺ � � � ɹ ��� � � � � һ � � �֧��������������� ˵�Ķ��
 � � � � � � � ˡ � � � � � � � �ֲ�� � �� ѧ� � � � � � ȡ � õ � � Ͷ� � �ʵ� � � � � � Ҫô � �ֲ��Ե�
Ҫô � � � � � � Ķ � � � Ե � � � � � ʱ � � � � � � ƣ � � � � � � � � � � } � � � �� ��� չ����������
� ļ���‫ܣ‬
4� � ǿ � � � �  ʽ � � Ч � ‫������ܡ‬ ʱ� � � µ � � �  ʽ � � � �  С � �֧�� Լ�СС� �֧���� γɣ � ÿ һ � � С�֧���
���ijһ� � � � �ⷽ 棬���‫����ں‬½ � � � ϡ � � � � � С � � � � ¡ � � � � ϡ � � � � � � � � � � � � �
‫�ڣ‬ȡ�ó���һ�ȵ�ı���‫�����ܡ‬С� �֧������ γɵĹ������4 � ‫ � � ˽ �ڴ‬ո � � � � � � � � � � � �
�ӡ � � ķ ḻ � � ɵ Ķ �ֲ�

� � � � � ֲ�ᆳ�����չ��Ϊ��ϸ���壬 ÿһ� � ϸ � � � � ȫ � �����������������ʼ�


‫�ں‬ʱ � � Ϊ ʲ ô �� � � � � � � ��� � � � b
��Ľ �βŸ� � � ɣ � � � һ � � � � � Ƕ � � ��֪�� !
� � � � � � ԡ � Ⱥ � 塱 ��colony � � 4 � � � �ֲ������壬������˵����ϸ��ġ�Ⱥ�塱���
�ȴ�Ը��������Ϊ�����Ⱥ�壬��ϸ����Ϊ��� ‫���ڻ‬Ļ � ѧ � � ҵ � � � л � � Ĺ � � � λ � �
��� � � � � ǿ � �� � � Ϊ���� ����Ⱥ� 壬�������
�Ϊ � � � ԣ � � � � � � � � � ȷʵ ȡ � � � � � � � Լ � � Ķ � � ‫��ظ‬ԡ�һ���������Ϊһ� � � ‫�ڲ‬Э � � � � �
� 壬��һ� � λ � � � � � � л � � ġ � � � � � � � � � � ʶ � Ͼ � � � Լ � � � һ � � λ � � � � һ � � Ⱥ � 塣�
��������е � � � � 顣
ѡ��Ĺ����������Щ������������
� �Ļ ��� Ϊ���ϡ����Դ��Ϊ��ʳ�����������
� � � ö Է � � Ե � � � � � � � Ͷ � � � ‫�������ڼ‬ľ � � � Ͷ � � � � � ȥ � � Ϊ � � � о� � �һ�˽� �
Ͷ����‫��ڹ‬е� � � � � � ‫���ڴ‬һ� � � � � � Э � � � ϵ ͳ � � Ȼ � ȴ � � � � � � � � ‫ � � � � ״״‬ö �ʱ� } �
� գ � � � � � � ‫ ��� ֮���ڻ‬Ľ � � � Ĺ �� � � � � � � ��
��
��� �� չ� �� �� �� �� � �Ѿ
‫� � � � � � � � ¸������ز‬
� � � � �ֵļ �Ⱥ � ԣ � c ommunal
nature � �ʵ � � � � � Ѳ � � ɱ � � ϡ � � � ʵ � ϣ � �ܶ�����ѧ�Ҳ����ϴ������ּ�Ⱥ � ԣ � � � � Ҳ
�� � ���
ҵ� ��Ĺ� ۵㡣

� � � � � � �����½ � � � � ᵽ � � � � � � � ۵�ġ � � ɿ � � ԡ � � � � � � Ź � � � � � � � � � � � �
Ҷ��
ԣ
� � � �ַ������ ܴ � � � � � � ѧ � � � Ե ġ � � � � � � � � � ��� � � � � � � � � � � Ϊ ʱ � � � � � ᵽ �
� � � � � δ � � � ʹ � ˸ е � � �� �
û � � ʵ � � Ҳ ��� б Ҫ � � � � � � � � � � � � � ��� � � � � � � � � ʱ � ᵽ
� � Ӻ �ͻc � ӷ � � � � һ � � ʵ � � � ϣ � � Ѹ � � � � � Ϊ һ � � � � Ϊ � ߣ�����f � � � � � � δ 4 � � � 4
��� � �ӻ � � � � � � � � � �  �ֽ��Ƶ�� �� ���һ� ������������䷽
����� � � � � � � � � � � ���֮ ��������� ʹ
� õ � � ཫ�Ǽ � � � � � � ԡ � � � � � � � � � � Ϊ���� � � �˵�� 롣롣뷨�
�˽��Ϊ������ָijһ� � � � � � � � � � һ � � � � � � � � � � Ϊ � �

� � һ � ½ � � � � � � � Ϊ � � � � � � � � � � Ķ � � � �֧�� 㷺���õ � � � �ֿ��


‫�������ٶ‬Ѿ���ɻ �Ծ���н �ȡ�ĵ Ļ ������ ߡ��‫����������������ع‬ѧ�ҵĴʻ��
� � 棬��Ϊ � � � п � � ‫����ٵ‬ԡ�ֲ��Ҳ � ᶯ � � � � � � � � � 쵰겻겻�����‫�ڵ‬Ӱ�Ŀ 쾵
ͷ���Ե ֲ���4 � � � ǻ � Ծ � Ķ � �  � � � � � � �ֲ��Ļ� � �ʵ ����
‫��������ڲ�����ת‬һ� � � 棬
������չ�����ֵĻ� � �ʽ � � � � � ‫ٶ‬ȳ���ֲ����� ʮ�
�� �
����⣬
Ķ ���� ��� ǿ ��� ‫�ת‬ģ� �
� � � � � � � � � ‫���ظ‬

� � � �չ�����Խ��п��‫���ٶ‬Ļ � � Ǽ � � ⡣ � � � � � � � � � � 棬������������ȼ��������
‫ص‬Ļ � ѧ ȼ � � Ϊ � � � �
е � � �� �᲻ �� � ��
���᲻� ˶ ֮ � � � � � ‫���������ڣ‬f � � � � ʽ � � � �ֱ�ӵĻ � еf
��� � � � � � � � � � � � � � ȼ � � � � � � � � � � � ѹ � � � � � � � � � � � � � � � � � � � Ƶ
� � � � � һ � � � ǣ � � � � � �� � н ƾ � � � � � ʹ � � ��� t � ĸ ܸ�4 � � � � � � f � � � � � � � � � � ‫ڣ‬
��ܸ˾��ǹ��#�������� 죬��t� � � ǹ
‫������ؽڡ����ڼ‬ � � � � � ӽ � � л � � ķ �ʽ � � � � � �֪֮���
࣬ �
�� ���
���� ȴ�е�������������Ȥ����
� � � � ο � � Ƽ � � � � � � � � ʱ � � � � ‫ٶ‬ȡ�

� � � � û � й ۲���쵰츴뷨�ӵ� � � � � � � � Ʃ � � ˵ � � � �֯������ һ� �֯���� Զ�‫װ‬ƿ���ɲ


‫�����ݴ‬Щ � � е � � � ø � ʽ � � � � � � � � f ��� 綯������-� � � � Щ � � е � � � �
‫ת‬ʱ � � ο � � � ʱ � � � � ‫�ٶ‬ȴ��һ����临�ӵ� � � � ⡣ � � � Ż � � 4 ο � � � � ‫ر‬գ�&��ɲ ‫ݵ‬ĸ � ‫�ץ‬
� ����ɵ
‫���ش‬ ����
� � �ǡ����ʱ������4�ж�ϸ�������������Ķ�ʱ�������?
�� � �4 � ɵ ġ � � �ֵķ � � � � ȷ � Ǹ � Ի͵ ijɾ�� � � � � � � ƫ � � �������� ְ � �Ѽ ���‫��תת‬Ϊ � � � ӵ ġ �
� � � � � � Ե � � � ‫���ת‬Զ������������ �������
¡ ���������������� ٣����Զ����‫������ٵ‬þ
� � � һ � � ģ ʽ � � ‫�ֽ�׵‬ƾ�� � � Ƭ 4 � � � � � � � � � � 4 � � � � Щ � � Ļ � е ���ʱ ‫���װ‬б � � � � Ӷ � ʱ ‫��װ‬
ȡ����������ּ������Ǹ � � � � ӡ � � � � � � Ǵ � � ͵ Ķ � �ܵ���‫�װ‬ã� �ܹ����Բ����ӵĶ�
ʱ� � � � � � � � � � � � � � � �ִ������������Ҫ Ԫ ���ǰ 벻죬뵼�壬�������
�Ϥ�ľ���ܱ��ǰ벻죬뵼���һ� � � � ʽ � �

� � � � � � 4 � ƹ � � � � �ֺʹ���Ƭ � � � � ʹ � õ Ķ �ʱ ‫�װ‬ú͵�� Ӽ����� ֮ � � �и������


� � � � � � ϸ�˵4��}� ߵĻ� � � � ʽ �
Dz�ͬ ��������
�ġ ���ϸ
� ��������ԭ Ļ �λ �������� ‫��ڲ‬Ĺ � � � � � � 4 � �
� � � � ȫ � � �� � ‫ܵ���ھ‬ġ � � � � � � � � � ‫� �� ֮�˴ڱ‬ � Ѷ � � � � � � ȷʵ � е � � � � � � � � � � � �
롣룬족����� � � Ϊ һ � � � � ‫���ݴ‬λ �Ⱦ � � ܸ‫��ݹ‬ӵö
�һ� � � � � � ��� � � �� �
Ľ������Ƶ ������ � λ jϵ � � � � � � � � � � � � � � � � � � �
� 4 � Ⱦ � � � � � � Щ � � � � � � � � � ɫ� ԣ
� � � �� Ϊ� � � ȴ � � ͻ ѷ� � � ˣ � � � ȥ � � ʮ � � 4��� ͻ
� � � � � � ‫��׵‬ӹ�ҵ��һ����� �����һ�

� �������� 㣬��������
�ʵ�� � � ˵ � � � � � � � � � � ǵ ���Դ �����Լ � � �һ
���� ⣺ ‫ � � � � � �����ڸ‬һ � � � Կ � � � � � � Ҳ ��
����‫�ٸ���ܡ‬

ֲ꣬�‫��ﲻ‬Ҫ � � ԭ �� � � Ϊ � � � Dz � � � � ƶ � � � � � � � � � � ȥ � � � � � � � � � Ķ � � � � � Ⱥ � � � � � � ԭ �
� � ‫���ڶ‬Ľ � � � � У � � � � ǿ � � � � � � ��� � � �֡������ � � � � �4 Ϊ � � � е � � � Ⱥ ��� � �
��4��Ҳ�п����Ƿ ��ֱ ����
·� �ֵġ�

�Ӹ���˵�����������һ�� ϸϸ
Ⱦ
������������������������
�������� ��һ���� ��˺� ɫ� ϸ 塣����
�ϸ���ȴ �γ�-���˵ġ�������‫� �ͻ״‬ ѧ ��һ����ԭ��һ���
�֡ � ‫�ر‬ġ��
ߡ������dz� � ֮ Ϊ��ͻ��һ����ͻ�Ŀ����С� ���������� ��� ² �ܱ��ϣ���� 䳤
��� ��� кü�Ӣ�ߡ���Щ��ͻ���zͳ���¹�ľ���һ����ѧ ���ɶ�ɼ�����һ�
�������������ͻ� 㣡� ���
��dz� � ֮ Ϊ� �
Ķ � ��
ĵ�� ߡ���Щ��ͻ�������һ����ѧ ����� ������ 绰���
�һ�����Ϣ �������������ԭ���ж� ���ͻ ����� ���������dz� �֮ Ϊ
��‫���ܼ��ڵ‬

��֯�� С�����Ǻ ܴ����ԭ������Ҳ ����������� ��� � �ܶ��ԣ����ǿ�����Ϊ���
Ӻ������������Ƶ
�ģ �� Ϊ��}�����͵Ļ���� ‫ � � �˸����ڷ‬ģʽ � � � ���� źŲ� � ο
��˴������ � ��� ��ܷ�����ģʽ������źš�
��

���Ӷ����������ʵ�ʹ�� ‫���׵‬Ҫ��ʽ��� ‫��ڿ‬ƺ�Э���������Ϊ�˴ ‫���ﵽ‬Ŀ�ģ���


����Ҫ��ѧ������ĵ��ߣ�Ҳ�����˶��������Ի������
�Ч ��� 4˵� �����‫��������ڼ‬ʱ�������¼������
ʱ�����ij�ֹ�ϵʱ����ʵ�֡������� ļ������ȵ��������ֵ�þ5�Ķ���ʱ�������ʵ�����塣����Ȳ�����Ҫ�
‫��ֵ�����ڳ‬Ϊ֮ � �� �� �ܹȥ������ܵĶ���ʱ�����ܲ�ģʽ�������ʵ����� 塣
Ϊ�����Ե�ʣ���Ȼѡ������������һЩ��� ������Ǿ ߱ ��о���٣�����緢��ĸ�����ʽ�������¼�
‫��ת‬Ϊ��ԭ �����
� 롣롣롣����ѧ���Ϊ�о�� ĵ �����о��� ١��������ۡ
� � � � � ζ�
‫ٵ‬ȡ�����l ���о �ϵ ͳ ��η �����������ʹ �˸ е ��ѽ⣬ ��Ϊ ����ʶ ��Ӱ ��ĸ ߶ȸ��Ӽ ��
�Զʤ������|
�ġ���� Ļ
������������������� ������Ա��Ҫ�� Ϊ��Ա����Ϊ���ǵĹ�����ȫ������ʶ��������ּ��Ļ������
���δ4����ʮ���У�����Ա���Dz���ʧҵ�ġ�

� ij��ʱ�
��ǰ о ��� ‫�����ٿ‬ij�ֳĹ���
� � ֱ ���뽫겻뼡��jϵ��ʵ���ϣ����յĺ���δ��ȫ��������
‫�����״‬Ϊ�����ǵ����ʽ˵4������� jϵ����Ч�ġ���Ϊ���‫������¼�������ڸ‬ʱ���뽫겻뼡������
�ʱ��֮ �� 佨 b���ӵĺͼ�ӵ�jϵ���Ǿ���Ҫ��ij����ʽ��������Ϊý��� �
‫����ڽڽ‬У�һ������Ľ�չ�Ǽ���f�ġ�������������ּ���f����������Ķ�ʱ�����ܲ�����ǰ����Ҳ�ܾܺ��
�ǰ�������¼���Ӱ�졣졣졣����‫�װ‬ã��������Ҳ�����ּ�������Ҫ�����������ļ���
‫�װ‬ñ����ǵļ���f��Ϊ�ɿ��������ǵ��� � � С ��������� Ϣ����ļ��ɷ���Զѷ�����ǵļ���f��

���������Ϊ��һ����ͻ���������������Ե�Ŀ���ԡ�������˵��ʱ����ָ�IJ������������ƺ��ܹ���˼���
�ȥ������Ļ��������ȥ��������ʵ��ȷ��������ָ�������������Ϊ���������Ŀ�ĵ���Ϊ��Ϊ�����
�һ��ʵ�����ǿ��������‫�ڡ‬Ѱ�ҡ�ʳ���ż����;�ĺ���ʱ�����������鲻
�Խ����Ϊ��Щ��������ʱ�ĸ��ܺ������Լ ���Ѱ��ʱ ����� 鵽�
�ijЩ����һ����Щ���ܿ�� ܰ �(��ij�����ġ��������������Ķ����γɵġ������Լ���������Ŀ�еġ�Ŀ�ġ�����
��ÿһ���˳�����������鶼
�˽���һ��ʵ���ִ������� �������� ֮�
� � � � � � � � һ���Ѿ� �
������γ
Ŀ �ʹ����ѧ�����ȡ���
� ֮ Ϊ����ʶ�������ԡ��Ҳ�ѧ�����������������������ʵ�ĺ��塣���
��dz�
�Ŀǰ���������۵ Ŀ�����ԣ��Ҷ������ ‫ؽ‬ ��Ҫ�ġ���Ϊ���ǰѻ������‫�˵ת‬ɺ�����ij��Ŀ��������ʹ���������
Ƿ���ľ�����ʶ������4�÷���Щ����Щ��������Ƿdz�� ԭ� ‫����ڹ‬ѧ�о���Ӧ�
��ģ���������ʶ�� ���Ŀ�� ‫�����״‬
á���������������������һ��������ӡ�

ԭ�
����ǣ�浽�Ļ��������dz � ֮ Ϊ����!�����
� ԭ� !
���ж��ֶ������ʽ��һ����˵���������������õģ�������4��‫��������ת‬Ծ�Ŀ�ĵġ�Ŀ�Ļ�������ij�ֶ�
‫�װ‬ã����ܲ�������� �ִ� ‫��״‬ � �Ҫ��‫�ﵽ‬ġ� ‫״‬ ֮ ��IJ����������ֽ
‫״‬ ṹ��ʽʹ�����‫��ڲ‬Խ��ʱ��‫��ת‬Խ�졣졣졣�
�������ܹ��Զ� �� ‫���� ؼ��ٲ‬
���� � ֮ Ϊ����!�ĵ�������‫ڴ‬ˡ����‫�ڡ‬Ҫ��‫�ﵽ‬ġ� ‫�״‬ʵ��ʱ���������Զ��ֹ��
‫���� � ص�������װ‬ ��һ�������ǽ��������ƶ� ‫ת‬ f����‫��װ‬ ֱ � ����
� {{ ��}��
‫�ת‬
l�ӵĸ˱۵ Ķ��ˡ��������‫���������ת‬f ���������
f Ľ��ʹ�˱�Խ4Խ�ӽ�Xƽ�����
‫�˱ڸ‬l����Ϊ�����ṩ����ķ����ϣ����˱‫۽‬ӽ� ˮƽʱ���ṩ�������� ���
� ��� ١���ˣ���������‫�ת‬ù�졣죬죬�
����!��� ���ͻ ٣��Ӷ������‫�ת���ٶ‬Ҳ������4������4����������‫�ת‬ù����Ż��Զ����������!
�����Ӷ������‫�ת���ٶ‬Ҳ������졣졣졣�����
‫����ڹ‬ʱ�͵Ĺ�ϵ������Ŀ�Ļ�����������Ϊ���ֲ�����ȱ�‫�����ݣ‬ʦ�����跨���ij���豸
��Լ�������� � �ķ�ȡ�

���‫�����ص‬Ҫ��‫�ﵽ‬ġ� ‫���״‬һ������‫ת�ٶ‬ȡ���Ȼ��������������ʶ��Ҫ��‫��������������ٶ‬ �‫ﵽ‬


ȡ�һ̨�������ν�ġ�Ŀ�ġ�������ָ�������‫������ڻָ��������״‬Ŀ�Ļ�������縺��!�
ԭ� )� ��
���Ļ����� Ӷ�ܹ����и��ӵö�ġ�����ġ�����ȷ�˵�������������������Ŀ꣬꣬ �꣬������Ŀ�
�������֮ ������ ٣ �
������ʱ����Ҫ����Ŀ���ӱ����ĸ����۵����‫ػ‬Ķ�����ʱ�����‫����ܡ‬ȹ<ơ��
���Щ������ȷ����ˡ�����Щϸ�����‫������˵�����������ﲻ‬ǣ�浽��ʽ����ĸ���!����ǰ!
ԭ�
���Լ�����ʦ����֪��� һЩ������������ �֪����� Щԭ�������ѹ 㷺�
�Ӧ�����������˶��С�����û�б�Ҫ��Ϊ������һ�‫־‬
����κν�������ʶ�Ķ������һ����ѧ�����У�����������Ȼ����˼���ǵġ�Ŀ���Ժ�ǿ�Ķ�������������ţ�
��ö����������һ�����Աֱ�ӿ ��Ƶ ġ �

һ�ֳ��������ǣ���Ϊ����֮ ��� Ļ���������ʶ��������ƺ�����ģ���ô���Ȼ�Ǵ�������ʶ���˵�ֱ�ӿ�


���¡�����������һ������ǣ����������������壬��Ϊ������������ ‫������ڲ��ݼ‬ˡ������DZ��
벻춼붮���������ĸ�Դ����Ϊ��Ӱ�쵰죬쵽��
�Ƕ���ν������Ρ����ơ���Ϊ�ĺ������⡣�����������һ�����˵����������ӣ���������Ҫ���һ�¡�

�����������컹 δ�ܴ‫�����ﵽ‬ʦ�����ˮƽ������������һ�������ҵ����������!���
�ȷ��˵���ǣ������ij���������һ�������ҵ����������#���Ϊ�������ʹ����һһ
����ļ����4�����似��
�ǴӲ�����ġ���ô���������Ա��������ʲô‫���� ���أ‬һ����϶����Ϸ���
� ľż � ��ǣ��������
ÿʱÿ��
��‫�������������ݼ‬Ϊ�����ó�� � � ����������
����������� ‫����ڣ‬ż������
b����û���˽��и�Ԥ�������ö��ְ����һ�Ű�����‫��������ڡ‬Ա�Ƿ�Ԥ�ȹ<Ƶ�һ�п��ܳ��ֵ��岽�
��Ӷ���һ�‫������ݳ‬嵥���г����ÿһ���������ţ���Ȼ����������Ϊ������У����ܳ��ֵ��岽���
���ɳ����ǵ����=�ĩ��Ҳ��� �һ���걸���嵥��Ҳ�dz����������ɣ����Dz�����Ϊ������������һ�
‫����ݳ���ʹ�����ڡ‬ԡ���������һ�����п��ܳ��ֵ��岽��
�Լ����п��ܵ�Ӧ�ţ���Ѱ��˵���ʤ��ս�ԡ��������ֱ�������ԭ�ӻ�Ҫ����Щ�������ϸ�����⣬˵��Ϊ
����ļ������Ƴ���ʱ���‫����ٵ‬⣬��ʵ������һ���ѽ������⡣��ʹ�������ܵij���Ҳ���ܺ������ʦƥ�У���
�Dz���Ϊ��ġ�

�������Ա��������ʵ�Ϻ �һ��ָ����Ķ�����������ĸ��‫ײ‬�������Ҫ�IJ������ֿ��� � ‫���� ظ‬


�����
�ǰ�������ÿһ�ֿ�� ֵ ĸ��ֲ����������������������ճ�ʹ�õ�����������˵�������߶Խ��ߡ�
����������ѧ����������˵������������4�����꣬꣬ �꣬�������������X�Լ������y�ϼ
����һ�������Ų����������ʵ����ʹ�õ����Ե�Ȼ����Щ���������������һЩ���Ҹ 桱��������
‫�ʹ�ڣ‬õ���������ѧ��������ԣ����������������ճ�������4�� �����ǡ���Ҫ�������
�¶�  ‫�ڵ‬ǰ������
һЩʵ�õľ��ϣ���һ��}�á���� ʱ��Է�
} ��ӡ��� Щ������ 岽�����
�Ѱζ�ģ�������ȥδ�������Զ����Ҫ���ǣ�����������˵�һ����֮ �������� Ҫ��b�������ָ������
��������κ�ָ�㡣�������Ա�������һ����������Ƚ�����ܰѼ������ã����
‫���ھ‬ �֪ ʶ���ṩ�Լ�ս��ս�����ʾ}��֮ ��� ȡ���ʵ���ƽ�⡣

����Ҳ�������ǵ����������Ϊ����������ֱ������ ָ ǣ��ľż�������������ij������Աһ�����ӵ�
�; �ѧ���
�����������Ҳ��������ȵIJ����Ժ��������‫�ڶ‬b����ʱ������������Թۡ�Ϊʲô�������ȱ���������� ‫� أ‬Ϊ
ʲô���Dz������������������ ʱָ�����������Ϊ��� ‫������� أ‬Ϊʱ����ɵ�'�ѡ���һ����ѧ����С˵�
���ѧ�������ַ��dz ‫� �� أ‬John
�������˵����������⡣�Ȿ�������ҵ�С˵�ǻ��v�Fred Hoyle���Ͱ�����
Elliot������ġ�������ī��Andromeda����A������һ���м�ֵ�Ŀ�ѧ����С˵һ������һЩ��Ȥ�Ŀ�ѧ�۵���
Ϊ�>‫����ݡ‬ǣ�˵Ҳ������ Ȿ С˵ ������һ ������Ҫ �Ŀ �ѧ � ۵��ƺ�����ܶ���������ö����Լ�ȥ��
��������������������г�����}λ���߲� ����ְɡ�

�뽫춼뻮����}�‫���ٹ‬ � ֮ ң�İ�����ī����������һ�������=硣������������
�ǵ��Ļ�������һЩԶ�����=�ȥ�������������õİ 쵰뷨�
‫��������ֱ� �� أ‬һ���Dz����ܵġ��������У����һ��‫�������ط‬һ��‫ط�������ٶ‬ȣ � � � � � � ϲ
��ܳ������������‫��ޣ‬ο�ʵ�������‫�ڻ‬е���ʵ����ƣ�����‫�ٶ‬Ҫ�ȹ��‫͵ٵ‬ö����⣬�������У����ܲ�û�
���ô����=�ֵ����ȥ ��һ �ˣ ���֪�� 3���һ�����Ż�������ߵ����‫أ‬粨
�Ǻ�������ಿಿ � ��jϵ�Ľ�������ֶΣ���Ϊ����������㹻������������
ߵ��ź�������˷����Ͷ��Ƕ�����Ļ������յ���ĵ 粨���=�ͷdz�� ࣨ ���� � Ŀ��粨����
�ľ����ƽ������ȣ������ߵ粨�Թ��
‫�����ٴ‬Ҳ����˵���Ӱ�����ī������ź�Ҫ����������ܵ����������Զ�ľ���ʹ}� �֮ ���� ����
��ѧ��������ӵ����Ϸ����ÿһ����Ϣ���� ʮ�������һ��һ��‫�����ش‬ȥ ����ͼ �����ңԶ���˽ ������������
��������˲Ƶġ�

���Ǹ����Dz��þ�Ҫ���‫�ٵ‬ʵ�����⡣���������֮ �� 䣬���ߵ粨
Ҫ���ķ������ҡ��������ʣ�����˽�����ı������ϰ�4��˵�ߣ����������һ����һ����������ʹ�ó����Ķ0 ‫ף‬
������������ѧ����ʽ����˵�ǶԻ�������˵��ѧ�š���Ϊ����һ�����ӣ����Roger
Payne)ָ����������Ч�����ijЩ���‫����ص‬ʣ�����ζ�Ź�����������쵰겻겻��
�uġ������������Ͽ��Դ����=����Ҫ�����������ˮ��ij������ϡ��������Ƿ���ı˴˽���Զ����ѧ�������Dz
��ö�֪������������� µĻ����������'����������ϵ����溽� � Աһ����������ˮ�д������
ȣ��������ĸ ��������
‫�ٶ‬ � ��
�ĸȻ ��ȶ Է �� ��� 4���‫��ٴ‬ǰ����Ҫ}Сʱ���ҡ����ҿ�4���
������Ķ3��������˷��ӣ���㣡� � �
‫ �����֮�ظ‬Ȼ���ִ�ͷ���������ܶ�ʼ�‫��س‬Ϻö�飬
ÿһѭ����ʱ�˷������ң���ԭ������‫ڴ‬ˡ�

С˵�еİ�����ī����Ҳ��������ġ�����֪�� #��Ⱥ �Է��Ļ�����û��ʵ������ģ�������ǰ�Ҫ���Ļ�������һ� �


� д��һ������ij�ƪ���ģ�Ȼ����ռ 䲥���ÿ����ʱ���£��Ժ��ֲ����
‫����������ظ‬Ƿ������Ϣ�� ; ���ȴ���о���
��������ī����
˵ ��Ϣ���� õ ��� д ɵģ���ָ��������ν��
�һһ���ͼ����Ϊ����Ƴ�����‫�ʹ���ݵ‬õĵ�Ȼ������������ԡ�������w������Ա4˵������һ�����붼
� ǿ�������ģ���������������߱� �4����ͼ��������������롣 � ‫�������ݵ‬Ϊ
� ��ˣ�JodreII
Bank)�����ߵ���Զ���� ‫����� ��ػ‬ ‫��ڽڽ‬ɣ� � � � � � � � � � Ը � � � ʵ ʩ � � � � � ȴ � � � � Ϊ � �
Ҳ��������ָʾ ����������
���4���ѣ���Ϊ������ī���˲��Ƕ�һ���˶����������������ͼ ����һ�����������=�������Ķ2�ͳ � �֮�� ¡
�������˹���ǧ��һ��֮�������������� һ������

�����ǿ�4����Ȥ�������ǣ�����һ�����������ǿ���˵������ī�����‫����ڲ��ݵ‬ϵ��������ǶԼ�����
������Ϊ�����ʱֱ�ӿ��ơ���ʵ�ϣ���������l������Ѿ����������ʵҲ��� �֪
�#���Ϊ��Щ���Ҫ����������ܴ������Ƕ��С��������ȫ��b������Ͳ�ȡ�ж��������r�������������
����һ��IJ��������⡣���‫�������ڶ‬ϰ�������Խ��һ��ָʾ ���������������ԭ�� � ϣ��ͼ
� ����������Ҫ
��
��ij��������������Ե��������и���������Լ���Ӧ��f��������Ϊ����ij�� �Ҫ��Ե����ϵ�������Ҫ��Ծ���
������������������������ �
�Ƚ��������ɫɫ���=磬� � Щ�=�ľ���������ī��������������ġ�

� �
��� ī ��˱���� ‫�������ڵ‬һ̨�����4Ϊ����������������ǵĻ�����뽨
���
bһ���Դ��ǻ� �� ��Ƿ�����
� �� � � � � � �ָʾ�İ�����ī���ˣ�����Ҳ��ָʾ
�������Dz���ֱ��ָ ��������Щľż������Ҳ��һ��ģ�ʱ���������ѧ����Ƶ����ʵĺϳ�4���������õġ��Ȿ4�Dz
����=��һ��ǿ��f���ֶΣ����������ʱ�ղ��ܼ��Ч������һ�������Ҫ���ϼ����µ�ʱ��ȥ���ĵ ‫����ز��ݵ‬ʡ�
��һ���㣡� � � � � � Ϊ������Ҫ��һ������Ϊ�Ŀ����ԡ����Բ �� �Ϊ��ʱ�䵥 λ���Ǽ����¶��Ǽ���� ���֮ һ�
롣 � ���=���
� ij��������ˣ�һ�èͷӥ�ӹ�ͷ����ɳɳ����IJ
‫ݴ‬Ա�¶��������������֮����� ϵͳ��Ȼ�ж�������Ծ��� � � � � � � � � � � � � � � � � � � �
� Ϊ���Ʒ������û��������ķ�Ӧʱ�㣡� Ͱ�����ī ����һ ���� ���ܽ
�����������Ȳ���һ�У�Ϊ�����Լ�����һһ���‫�ִ�ٵ‬м����ʹ֮��� ջ����ܹ���Ԥ�ϡ����ľ �ܶ���
�ĸ����
��Ĺ��ɣ���Ϊ������Ҹ 㣡� � � � � � � � � � �
� һ���DZ��Ī��ģ�����Ԥ��һ���Dz���ʵ�ġ�����ֵij������Աһ������������ġ�ָ�
� ������ Ǿ����ϸ��ģ�� ������һ���ս���Լ���������Ƶĸ��‫��־‬ϡ�

�������Young����ָ��������������ƶ �δ4 ���Ԥ���������� ��� ����


�� ���‫ڽ‬
���� �‫� ڽ‬
��� �ʱ����
������
� � � � ˺��һ
���п����������Σ�պ������ � δ֪֮����˭ ��Ԥ����ʲ ô ��ʳ �����
������һ��������Ż�Ϯ���
������ʲô�ȿ�Ļ���Ļ�������ǰͻȻ��������� Ѷ�����Щ��������� �Ԥ�ԣ�����Ҳ����Ϊf���
�ijЩ���ձ��Ե�����ǿ���Ԥ��ġ������ܻ�������а��յ�Ԥ��֪�� #����ǵ���δ��������������һ����Ļ��
�������Ԥ�Ⲣ ���ǻ������˼ά�Ľ�����ǴӲ�˼ά�������������Ԥ�������һ�����Ƥë����Ϊ�
���ǰ��һЩ�����‫�����ڣ‬һֱ��������ġ���Ҳ��Ϊʲô������Ȼ�ܴ����‫�����ڻ‬ԭ������ҲԤ���
‫�ؽ‬Ϊ��ѩ��ǣ�������Ԥ����������Ƥë��ɫ���ϡ�����ʹƤë�ʰ�ɫ���Ӷ�ȡ��α ‫� ���������װ‬ �
� 㣡� ��
� С�����ܷ������dz������ȴ��ɳĮ� �� ǽ ���Ԥ��ʹ��ˡ���� �ۡ��С�ܻ�‫ز�ۣ��������ڵ‬Ļ��
Ҫ Ϊ �˸���
�Ҳ��֮�����

��һ���ӵ��=��ϣ���δ4���Ԥ������һ�����յġ��������ÿһ����ǶIJ���Ϊ����������������Ϊ���ӱ�ó���
�Ա��Դ����ľ�����ȡ�û�ɹ��‫�ڽڽ‬Ķij��У�ʹ�õij�������㣡� ϸ�˵4���ǻ����� �
档�
� һ����˵����Ϊ�Ϻ�����Ľ���˵����Ҳ����˵�Ǹ������档� � � � � � � � �
� ߵ�ˮ�ӱ�ȥ��ˮ���‫���غ‬ˮ�ӱ ߵ�ʳ���ް����Ե�ķ��վͻ���ӡ�����㲻 ȥ�Ļ�������ⲻ��Ҫ���!
�ȥҲ�ã���ȥҲ�ã����ն��Ǵ��‫ڵ‬ġ������������Ա��û����������������ȥ�Ļ�ᡣ Ҳ����õİ 취 � ���
� Ų��ȣ�ֱ���� ǺȲ��ɵ�ʱ�������ȥ�ȸ �ʹ� 죬 � Ա���Գ�ʱ�㣡� �Ҫ�
‫��ٺ‬ ˮ������������˵�ˮ�ӱ�ȥ�Ĵ����ǵ����� �
� ò�� � õ
�ʱ���� ���
ȵ ͷȥ��ʱ��ĺ�ˮ������һ��ð�յİ 취� �
� ‫� ��ٺ‬‫ �������ܣ‬ȥ����һ}�‫ ����ڣ‬Ͼͱ ���4 ������� �ܼ���Ҳ�ܽ�����⡣������һ��ð�յIJ�����ã
�Ҫȡ���‫��ָ��ڸ‬ӵ��������ʳ�������ʳϰ��Ҳ��һ����Ҫ�����‫�ء‬ʳ����Ϊ��ȡ������Ч������Ҳ�‫��ڲ‬ϸĽ
�����ʳϰ�ߡ���ˣ��б�Ҫ�Ը��ֿ����Եĵ�ʧ����ij����ʽ��Ȩ�⡣�����ǵ�Ȼ��һ����Ϊ
��Щ����������ʶ��Ȩ���ʧ�������Ҫ���ţ������Щ����Ļ�������������Դ�ʹ�����‫��ڴ‬ʱ�����ΪӮ�ң���
ô����Ϊֱ�ӵĺ����Щ���������ȥ�Ŀ����Ծ�����
�Щ ��� Ӷ�õ���ֳ��

Ѵ���������Լ����졣 һ���ͽ���뿼 �
���ǿ������������������ � � � � � �Ҫ��������‫����ע‬ᡢ Ӯ����Ӯ���
��Ļ�����ͽ��Ը���´��‫�ע‬ġ�һ���‫ע‬һ�5Ķ�ͽ����л��ȡ �� � ġ �� Ȼ Ҳ�����һ�еĿ��‫���ܣ‬ƽ��˵4���
Ӯ��
´��‫�������� �˺���ע‬ С ‫�ע‬Բ�ȡ С ��Ӯ����˱ ���4 ռ ����ʲ ô ���ˣ �Ҳ����û �Կ �����
��������յ�Ͷ����������ȴ��Ͷ����֮��� Ҳ������֮������� ijЩ���㣡� � � � � � � � � � �
� �ij� ��������
У Ϊ�ij������Ӯ���ܵ����‫ݵ‬ģ���ҵ�ͷ4�ܹ���Ӯ�ң��ϸ�˵4������ζ���´��
‫���˱���ע‬С��‫������ע‬ö�Щ������С��‫����ע‬Ҫ�Ȳ���ĵ���4����Щ������ij�������϶�Ŀǰ������4
˵������ĵ������Dz�������ʵģ���Ʋ���������´��‫����ע‬С��‫�ע‬ƺ�������ɡ����������û���´��
‫�ע‬ģ������бȽϱ��‫ص‬Ķ�����ǽ��‫����ڵھ‬п���������ѧ����������Ե
�Ķ ���� Ϊ�´��
‫��ע‬ð����յĶ�ͽ����Ѵ��Զ�����Ϊ�����ȴ��Ͷ���ߣ������������Զ���Ϊ��� �� ���
ż �� һ�۶�Ƶ���
���С��Ķq���IJ���ѧ�ҿ����뵽 һЩ�ܳ�Ϊ�´��‫��ע‬ð����յ�������� Լ�����һЩ�Ƚϱ��
‫ ��������֡����ص‬Ҫ�Թ�����������ζ�δ4��Ԥ�������и���ձ���������⡣

��һЩ����Ԥ��Ļ����У��������Ԥ��δ4�Ǹ����⣬�����������һ��취�
� Ԥ�ȸ�����������һ��ѧϰ��f��Ϊ�ˣ�����������������������ѧ � � � � � � � � � � � � � �
ʾ����ʽ4���Ƴ���������
��ָ� � ��Щ �� 4�ô������е���ζ�!
���������е��¶ȡ��Ц��С���ȡ���������Щ���4���죺 � � � �ʹ � ����ġ��տյĶ�Ƥ���
���ŵ�С���ȡ��������������ij������֮�������� ˲����������������������� 㣡 � � � �һ���
㣡� ‫���ظ‬Ϊ���4�ô����κ����㣡� � � � � � �
ԭ4
� Ƶij�����һ��ô������ǿ��Դ�������������������Щ� 꾡 � Ĺ����ʱ����Ӧ������δ��Ԥ����ϸ�
‫ڵ‬Ļ����㣡� � � � � �һ���㣡� � Ȼ�б�Ҫ���ijЩԤ�⡣��������
‫������ٵ‬����<Ƴ��Ǻͽ�����ܶԻ���������������һ�����ϣ����е���ζ�Լ�������ǡ�����ġ������
��������ӣ����Dz���Ԥ���Ǿ�������Ҳ����Ϊ���Ǵ�4���㣡� � � �Ҳ����Ԥ������������Ƕ���е 㣡� �
� Ļ�����dzԵù���Σ��� �ԡ

ѧϰս����Ӧ���‫���������ڼ‬ijЩ�����С��������˶��Ȼ������ļ�������ʱ����Щ����ȷʵ�ܲ��ϵõ����
ơ��������DZ���һ������ս��⣬�����ǵľ������Ҳ����һ��Ԥ�������СС������������ǰ��������� ‫־‬
4��¼����ÿ��Ӯ��һ��ʱ�����Ǿ�������
�Ϊ ����� 4ʤ���ս���Ȩ�‫��أ‬Ա������´��
‫ٶ‬Ȳ������ս��Ŀ��������һЩ��

Ԥ��δ4��һ������Ȥ�ķ�����ģ�⡣һλ���������֪��� ijһ����¼ƻ��Ƿ�����
�ɹ�ѡ��ļƻ�4����Խ������������Ԥ������⡣�����ӵ�ʿ���Լ����˿��ܲ�ȡ�ķ���ʩ����δ֪������֪��
����ƻ��Ƿ ���ʵ ���У취 �һ ��
� ǰѸüƻ�����һ�£�������Ч����Ρ�Ȼ��Ҫ����������ó�ļƻ�������һ���Dz���ȡ�ģ���ΪԸ�⡰Ϊ����������
��Ͼ����‫ܵ��ֿ�����ޣ‬ļƻ�ʵ�‫�ڶ‬ú ‫������˽������������ܡ‬ϰҲ���Կ�����ּƻ���ʵ���ԣ��
�Ҫ���㣡� � ǹ�‫�ظ‬һ�ºá���ϰ���Բ�ȡ�������롰 � Ϲ�ȫ�潻 ս�ķ�ʽ��ʹ�õ��ǿ��
‫������ʹ�������ڵ‬ҲҪ�ķѴ�ʱ������ʡ�� �Լһ �Щ�ȽϽİ 취� � � � � � � ʿ�������
‫����ͼ��ڴ‬4��ȥ������ϰ��

����4��������Ѽ 縺 � 㣡㣡 � 㣡� �‫���ܣ‬ս�Է��㣡 � � � � � � � � 㣡
ģ���ְ�‫��������������ھ‬ � 㣡�
� ѧ�����ѧ�����ѧ�ȱ����δ4���Ԥ���һ��������ʹ�õ�������ļ����‫��������ڼ‬b�=���ij�������һ��
ģ����Ⲣ����ζ�ţ������ҿ������ĸ��ӣ�����Կ���һ���
�ģ �
������� �� ���ģ �� ������
�ļ �������� ‫��װ‬
 ����
��û���κο��ó��������Լ���������λ�ġ���� ���е �
�� ���Ǵ�������Լ���������λ�õ�һ���еĵ��
ӱ��롣 � � � � � �4˵����ͼ���=�ijһ���ֵ�ƽ����Ӱ���‫�������ڼ‬㣡� � ͼ�������һϵ�г��������
4������‫���ص‬ġ�ÿ��‫ص‬㣡� � }�����֡�����
�ľ��Ⱥ�γ�ȡ������ĵ���ʵ�����������������=��ģ����� ‫ؽ‬ ��Ҫ�ġ���Ҫ�������ɵ���ʽ������������ģ��
����в�������㣡� � �Լ�������Ա�ܹ��������Ի 㣡� � � �Ľ��ѧ��ģ�㣡� � � �ģ�ͽ��е�ս�
‫��ۿ‬Եó�ʤ����ģ��İ����Է��л�� � ������ ٣����Դ�4���‫��ٻ‬#������ģ��ʲô�����������
���������ʵ������м�С��һ����ʱ�㣡�
� Ȼ����Щ��ӳ�=��ģ��Ҳ�кû�֮�� �� ���� Ҽ�ʹ ���Ϻõ �ģ ��Ҳ ����ǽ��Ƶġ�����ģ�����α���
Ҳ����Ԥ����Ҫ�����ȫ��ʵ�������
�õ �ģ�϶ �Զʤ��äĿ��������� ���DZ�
�4 �� ��ģ�� Ϊ�����Եġ��������

� � ����ҵ��ǣ��������� Ϊ�
�о��������������ѧ��������ռ���ˡ �

���ģ��������һ��ð 취� � � � � ǿ�������������������ȷ������취� ģ����


‫����ڵ‬ϳ ���������ǰ ��������Ͼ ��Ѿ���������� �� � ѧ�����������ļ���‫��۽‬
���������㣡 � 侵 � � � � � Ƶ������ŷ�����ϵ������ɡ�������
�Ϣ �Ļ�� 㣡� � �Լ�����ʤö�
‫ٵ‬Ķ������Ƕ��г���������������� ϸ����� ‫��ﲻ‬ϸ˵��ģ��һ��
ô ���� ����� ‫��������˵���أ‬Լ�Ҫ���һ��
'�ѵľ��������ǣ�浽
֪
һЩ��4��δ����Ҳ����� ij����ʽ��ģ�⡣�����������ȡ���ֿɹ�ѡ��IJ���֮�
� ��� ���ֵ������������
����bһ��ģ��������Ͳ����������������Ӱ������ӳ�����
ģ 㿴 4���й
‫ص‬ķ�Χ�����һ� � ʵ� 㣡� �������
� Ŀ�п�����Щ��������� � �
�������Կ��������������
�� Ѿ ����
� � �����������������������������һ��
��������������������������������������������������������������
ʵ ����ռ �‫ݿ‬ռ�ġ���ӳ������������ģ��
������
����һ�������������������
ģ ͵�ϸ� ‫���ڲ‬ ���Ҫ����Ҫ�����
�����ӿ����������ģ��4Ԥ����ܷ���������Щ�ܹ�ģ��δ4��������������������Ե � � � � �
����Ļ��ϻ��‫����������۾‬Ҫ���һ�š����������Ե�����ȷ�ʱ�ַѾ�f�����Ե������ 4�� ��� ĺ��ģ����
Ȱ � ȫ � � Ѹ � ١�

ģ����f���‫��ݻ‬ƺ����‫����������ڵ‬ʶ�IJ�����������ˣ����ҿ�4���ǵ�������ѧ�����‫��ٵ‬��˼
��İ��‫�ء‬û��������Ϊ���Ӽ������ģ��ʱ�Ǿ�����ʶ�ģ��������DZ����� ϣ ��г�һ�����ǿ��ܾ�����ʶ����
ʶ֮����Ҳ�����������Ӷ��=������ģ���Ѵ‫���������ﵽ‬ȱ�ij� ȣ ����° ����Լ ���ģ ��Ҳ ��( ���
‫���ڡ‬Ȼ
��һ���������֫���� Ȼ � ǹ � � � � � � � ģ � � � � = � � һ � � � � Ҫ � � ������� Լ ‫���ٶ‬Ϊ�������ɣ ������
᲻᲻᲻ ᲻
�ģ�Ȿ��Ҳ������Ϊ�DZ �ģ����=��һ����ɲ��֡���� ʵ �ϣ���������ʶ ������������һ��˵ ���������ܾ���
���˵� ����Խ�����ʶ��� ‫��ݻ‬Dz���ʮ ����ԭ�
����������
�����ǣ� ģ � 浽
ģ � � � һ � � Ϳ �ͣ � �� ô Ϊ ʲ ô һ � � ģ �͵ � ģ � � � Ͳ
һ � � � � � ĸ�� � � � � � ⡪ �� � � � һ � � ģ � �
�����һ��ģ���‫�����ء‬

������ʶ��������Щ��ѧ��� �ͱ�
����������
ԣ �
����
ǿ �⣬��ʶ��
һΪ ���������յ 㣬
Ҳ�����˵ ����������մ��������ǵ�����˼ ����������� �ִ
ų 4 ���������f�ľ���ߡ����Ӳ����������
������ճ�������Ҳȡ����Ԥ��δ4�������Ӧ���ŵ���f������������f�ܲ����ӻ ��������ܾ�������
����ǵ�������f�������ȫ���������һ����ԣ����������Ƿdz�����ģ���������� 潫̸��������⡣

��һ�к�������Ϊ����˽��Ϊ ��ʲ ô ��ϵ� ‫���أ‬fͼ����Ĺ ۵�� ǣ��������Ϊ������������Ļ���˽�ģ����‫��ڻ‬


����֮�� ¡����ֿ ��ƾ�����Ǽ�ӵģ�����Ȼ��ʮ��ǿ��f�ġ������ ��֧
�������������� ǵ���ϵ ͳ Ľ�� � 췽
ʽ�����Ϊʩ�������յ�Ӱ�졣� �� �

��
ƶϵͳ��ʱ��
˺ � � � ô � 죬������� �����������Ҫ� IJ
ߡ���ִ���������ߣ����������ӵ�����߶ȷ�� � Խ ��ʵ���Ͻӹ���Խ
4 ‫�����������ܣ‬
�� ľ�
���Ĺ������������ѧϰ��ģ��ļ��ɡ��������������ϵı�Ȼ�����ǣ��������������һ��ȫ��IJ�����ָʾ��
���ȡ� κ�����Ϊ�����ʵ����ж��Ա�֤���� ǵĴ��‫������ڡ‬Ϊֹ��û��һ�����ִ‫�����ﵽ‬ˮƽ��

�ͼ��������Լ��������������������ȷʵ������ ��� �������˼ ���DZ


‫���ص‬ʵ��4������Ҫ�� ‫����ע‬ʵ�Ͻ���
һ � � һ � � �� � � � � � � � ‫���ڻ‬IJ�������4ʵ�ֵġ���ˣ�Ϊʹij����Ϊģʽ��������Ļ���˽�ġ����ܹ��
‫�������ݻ���������ڡ����ݡ‬Ϊ�Ļ������ȡ����‫�����ݡ‬ij����Ϊ�ġ��� �֮ ƥ � еĻ � � � � � λ � � � �
�и��Ĵ������ԡ�һ�����������Ϊ�Ļ���ָ���Ƕ ���ϵͳ�ķ�չ ʩ��Ӱ�죬
ʹ֮�п��ܱ��ֳ�������Ϊ���κλ���������û�� ��ʵ��ȡ� ���֤�� ‫�����������ݣ‬Ϊ�ǿ��Ŵ����‫�أ‬û�С
�������õ

�����Ҳ�Dz���Ϊ��ģ���Ϊ��ĿǰΪֹ���������˶��κ���Ϊ�����Ŵ�ѧ������о����������Ҹ�������һ���о���Ϊ
ģʽ��ʵ��ɣ����ģʽ���ɲ����������Ե������ԣ������൱���ӣ������������ǵ���Ȥ������һ��˵����μμ���
����Ϊ�ĵ������ӡ�

�۷���һ�ֽи����foul brood���Ĵ�Ⱦ�������ִ�Ⱦ����Ϯ ����� ‫ڵ��׳‬档����


�ѱ���Ʒ������ЩƷ�ֱ������Ʒ�ָ����‫�ڸ‬Ⱦ���ֲ�������������ijЩ����¸�Ʒϵ֮��IJ���֤����
� � ҵ��ܸ�Ⱦ���‫׳‬㣡� ����
�����������Ϊ�ϵIJ�ͬ �� �Щ�� ‫�����׳‬Ʒϵ���۷�����ܹ Ǵӳ�����-
��4������䷿���Ӷ�Ѹ�‫��������ٵ‬в�����Щ���Ⱦ��Ʒϵ֮��������Ⱦ��������Ϊ����û��
����ɱ����Ӥ������ϰ�ߡ�ʵ��������������Ϊ���൱���ӵġ���������ҵ�ÿһ�����‫�׳����ס‬ij��ң������
��/�ǽҿ���-���‫׳‬㣡� ����
ϳ �䷿�ţ ���� �֮��� ,����ϡ�

���‫������ڸ‬ɣ� � � � ۷����Ŵ�ѧʵ����� ��һ��� ������ ˵൱���ӵ����㣡� ���� Լ�һ � 㣡��ֳ��������


����һ � � Ʒ ϵ � ķ � � � � � � � һ � � Ʒ ϵ � � � ۷��ӽ���Ȼ��۲������4���Ӵ�����Ϊ����ɭ���գ�W.
C.Rothenbunler�������ʵ�����������еġ����ֵ�һ � � � Ӵ � � ӽ � �ֵ����з�Ⱥ���Dz� ��� � ģ ������ ‫״‬
��������Ϊ�ƺ��Ѿ���ʧ��������ʵ������Ļ�����Ȼ��� ‫�����ڣ‬Щ�����ѱ����Ի����ˣ���������Ŵ
�6�‫��۾‬Ļ���һ����ɭ���պ�4�Ե�һ����ӽ��ֺʹ� � � � � � � � Ʒ ϵ � � � С � � ‫�������ؽ‬ȻҲ � � � ÷ �
���۷ 㣡� ��� һ � � � � õ � � ˾ � � � Ľ � � � Ӵ � � Ⱥ �ֳ���� ��
ࣺ � һ � � � �ֳ�‫�������׵‬Ϊ���
‫�����ڶ‬ȫû��������� Ϊ �����������Dz��Ե� � � � ҵ�Ⱦ ����� ‫׳‬㣡�ҿ� � � � ǵ � / � 䳲
ġ ��һ��۷�����ܹ
�ĸ��ӣ��������Ϊֹ�����Dz���� Ե � �‫׳‬档���
�ɭ���յIJ²⣬���ܴ���}�����һ � � � ǽ � � н Ҹ ǵ ģ � � � һ � � � � � � � ‫�׳‬ġ��������Ʒϵ}��㣡� ����
��ܸ�Ⱦ��Ʒϵ�������}�����ĵ ��λ�������ǵ
�ľ ���� �֡���� Щ��������Ϊ�������Ϊ���Ե��ӽ�����
��Ž����нҸǵĻ������� �� � �4�} ������������ ‫�׳‬Ļ�����ɭ�����ƶϣ�����ʵ�����������4�ģ���Ȼ��ȫ
�Dz� ��� � ķ �Ⱥ����������һ�������� ‫�׳‬Ļ������Ⱥ���������ȱ���Ҹ��ӻ��������Ϊf��
�ˡ����Էdz�����ķ�ʽ֤ʵ������ƶϣ����Լ��� �ְѷ 䳲
�ĸ��ӽҿ�����Ȼ��/�ǽҿ�֮����� Щ����4�Dz � ��� ��� ۷�����һ � � � � � ϱ � �ֳ���ȫ��İ�� ‫��׳‬ӵ����
��

�������˵����ǰ��һ���ᵽ�������Ҫ�۵ 㣡� ����
�ʹ���Ƕ�ѻ
� ������Ϊl����4�ĸ�����������еĻ�ѧl��һ����֪�������������� ǡ�� � � � � � ˵ � � � � � � ij �
���Ϊ�Ļ�� �
���ʵ�� л
���һϵ�� � ӿ �֤������ p�(ѧϰ���
ϣ�ѧ l���� ����磬�
�/�ǻ���֮������ܷ������ ã���������Ϊ���������۷ 㣡� �ܸ ��Ⱦ�ķ�/��ζ�!
�����˵����Ⱥ� ������ ‫ڸ‬Dz��
��dz е / � ô�
��
Ե������һ����һ�������
��� к ģ
���ʹ�����������������õģ��Ҫ�������������۷����������������������‫��ڽڽ‬н�ǻ�
����������������۷ 㣡� ������� ���������Ϊ������ӡ��
ô�����ǻ��ǿ������ �Ļ ��

�‫����������ڶ‬Ҳ˵����һ����ʵ������ ǻ ��‫����ڶ‬
� ǹ��е�������ʩ��Ӱ��ʱ�ǡ�����ġ������‫�׳‬Ļ�
�����û�н�ǻ�������������Ϊf�ģ���֮��� Ȼ � � � � � � � Ŵ � ѧ � � ʵ �� �
� � � � � ��‫ ر����ڹ‬ᴮ���4��
��ó��У���}������������� ���b�ġ������ǵ����㣡� ��� ԣ��㣡� �
��� ������һ��һ�
Ϊ ĺ���λ������Ϊ���ƻ���������}�����ɵġ���b����Ϊ�ߡ�

Ϊ�˽�����֤�������� б�Ҫ����һ�¡����‫���ܵ�����ֲ����ݡ‬Ϊ�Ļ���Ʃ�������� ��һ�ּ���ġ�������


Ԯ
��ˮ��������
������ ͬ �ֵ���Ϊ���Ļ�� �
���ȴ��
� �Ϊ ���һ ��ĵ��ĸ���Ǿ��������һ������� �������ᵽ۷�����
ɡ�Ҫ � �‫����ס‬Ԯ � � � ˮ�� � � � � 漰
�Ķ����У���һ�и��ӵļ�������о��� ϣ ���������ʶ�ľ�ȵ ȣ����Dz�����Ϊ������Ψһ��һ��ǰ����� ‫�����ء‬
ѧϰ�������Լ�����Ӱ��ȵ��Ƿ������ Ϊ ���
γ ��
й �������������ʾ ��Ҫ������һ������ˣ����������
û б ����
��������£᲻�ʱ������������Ҫ�����
᲻ ‫����ڳ‬Լ� � � ��������‫������ط‬õ�����£�һ�����ƾ�㣡� �
�f����ĵ�λ�����и��Ŀ��ܴ�ʹһ�������� Ԯ� ˮ� ߡ���}�����IJ������������ij��������IJ��졣
�й���� �һЩϸ�‫������ھ‬з�Ȥ���������������������‫����ء���� ״‬ȷ�‫�������ز‬һ � 㡣
������

����������ij�������ߣ�����Ϊ����Ĵ��‫���ڶ‬Ƴ������Ϊ���ǵ��������4���ּ������㣡�
‫ڶ‬Ը���һ�м�������ʱ�������ܹ�ȡ�ö��ijɹ������ж���Щ�������ӵĸ�‫������ݡ‬ж����
������ģ���ϵ����������4����������ǽ�Ҫ� ���Ա����������Ϊ�‫�������ٽ‬ķ�ʽ������������й��е�
��Ȼ�Ǹ�������ͷ�ֳ��Ϊ�����������‫������־‬Ҳ����ˡ��� һ�
�᲻ �
�� �Ⱥ �
��㣡� ����
᲻ л�� �᲻ �᲻

���ͷ�ֳ������λ����˸��ֶ������ǽ��ȫfȥѰ�Ҳ�����ʳ� �� � 跨�����Լ� � �
‫��ץס‬Ե � � � �  � � � � � � � � � � ⣻ � ‫�����������ڲ‬±����Լ���Ѱ����� � ��
² ᲻ ������
�᲻ � � ⽻
������� ˵
�㣡㣡 ����
㣡㣡㣡 һЩ � � � � � � � � �ܵ����Ƶ���Խ���������ǵĺ���Ҳ�����
‫����ܶ�ٳ‬ӡ����������Ҫһ����֤���� Ǿ������´���ϸ�۲�һ � � � 㣡� ��
�Ұ��ɡ�
ް � � � � ȴ � � � � � � � � � � � � һ � � һ � � � � � � � � � Ϊ � � � � Ϊ � � � � � � � � � ��� � � � � � �
�Ϊ����˽��Ϊʱ�����‫��ٴ‬㣡� ����� Ϊ�����ǿ����������
�Ϊ �( �‫�س‬Ϊj�磨 communication����

���ǿ������� ˵ ��һ �����������һ�����������Ϊ������ϵͳ �� ‫״‬ʩ��Ӱ���ʱ��ǰ�


‫״‬ ‫���� ں‬ͺ���
� ���j�硣
�Ⲣ ����һ ���Ҵ�����Ϊ ֮�㣡�Ķ��壬�������
�Ŀǰ������ �ֵ�һЩ � � � � 4 � � � � � � � � � � �ܹ��� �����������Ӱ����ָ
ġ ֱ�ӵġ�żȻ��Ӱ�졣
j������Ӻ�ࣺ ܶ ��ܺ� ���������� ҡ��β�ͺ���� ���ë������ɵ ġ�¶�
‫�ݶ‬Ц�������������ƺ����Եȡ���������������ж�����Ӱ���������������
� �Ϊ ��ļ�; ����4� ‫������ٽ‬
��������档���ֶ���ǧ���‫ ڰټ‬Ƶ�ʹ����j�緽
ʽȡ� ó � Ч � � � � � � � � ʹ � � � � � � � 4 � � е � � � � � � � � 㣡� ������ 潲
�Ĺ������ĸ���������߳� ����㣡���� ʱҲ�����ˡ���������� ᲻� 
����
‫ � � � � �ޱ‬Դ � � � � � � � ң Զ �ĵ
‫�������������ܹ���������ٵ‬ +��������‫ط‬ĵ ͳ�u¡�¡ �ֱ�������‫ٵ‬ġ��� ‫ٵ‬ĴĹ�������֮���
���ܷ�����uĸ���������Ϊ�����������о����‫����)ڳ�˫ָ���״‬һ�����Ѩ��������㣡� ����
‫ڰ‬
�ĸ�����Ȼ�õ�)���‫�����������ںڰ‬ķ�Ⱥ�ܹ�Ϊ������ʳ�ķ�Ⱥ�ȷ��ָ��ǰ��ķ����Լ�ʳ���‫�ڶ‬Զ�ĵ ‫�ط‬
�����ҵ������������j�㣡�������������Կ���� �֮���� !�

������Ϊѧ�ҵĴ�ͳ˵ ��� ǣ� j ���ź �֮������ ƶԷ� � � � ź � � ߺͽ����ź��߶��е��档


Ʃ�����������
�; � �ܶ�ʱ����ļ�������Ӱ��ĸ������Ϊ��ĸ��������֨֨����� � Ľ���� ����Ӧ���
� �4 ���� ���
�‫�ؼ‬Ⱥ�����ǿ���˵��������Ϊ���γ���������Ϊ˫������4�ô�����Ȼѡ����������;���֨֨����� еij�Ҳ��
���������ֽ�����㣡� ��� ʵ���Ӧ��ĸ����

�������Ը��Ļ�����ʵ��˱�Ҫ�������ǿ�����Ϊ�����֮����� źž���ij������ � � ij��� ������������


�������������� � � Ϣ
��ֺ����൱�‫�·�����ڡ‬ˣ������‫��ڵ‬ һ � � � � � ᵽ � � С �� ı�� � � � � � � ˡ � � � ӥ 4 � ˣ � � � � �
һ � � Ϣ � � � � Щ � յ � � � � � � � Ϣ � � � 㣡� �
�Ӧ�Ķ������ɻ�õ��� ô ����ˣ������Ϣ����� �ġ���ʵ�˵���Ƕ �����
�����‫���ٵ‬Ϣ�����ǻᳶ����
�� ��� ����
����� ָ �����ܻ����˷ �����⣬ ����ұ ���� 跨��ֹ������

�IJ����Ҽǵó�ϯ��һ�αȰ�����˹��Beatrice���ͼӵ��ɣ�Alan
Gardner�����һ�ν��������ǹ���������ѵw����������ġ���˵���ġ������ɻ��㣡� ���� 9���������˼�
롣� ѧϰ�
� ��Ե�ѧ��4˵���� ijɾ� ���� Ϳ 㣡� ���
����
��� Ȥ������������һЩ��ѧ�ң��‫���������ڽڽ‬е����
‫��ۻ‬ϣ � � � � ‫����ڻ‬Ƿ����� Ҳ�
��
���������Ƿ���һ���Խ � ��� 룬

�ӵ��ɷ�һ����Щ���ƣ�Ϊʲ ô���
������� ��������
‫���أ‬ Ҳ��

᲻ ��᲻
С�‫����ڱ‬У�����ʹ�
Ȥ õġ���ƭ������˵�ѡ���
�������
ֱ ����� ���壬
ĺ Զ������ѧ����ʹ�õ���ô���ӡ����Ǹ���Ȥ��������ʶ����ƭ�����ҽ��Ľ�����
‫���ڹ‬Ч�����൱����ƭ � � � � Ϊ � � � �С�����
� һ û����ӥ���ֵ������ʹ�á�ӥ4�ˡ�����źţ��Ӷ᲻ ����� �
�㣡� �

�‫������ܣ‬л������4��ʳ��ȫ���Ե����ǿ��� � ����
˵ �˻
˵ѵġ�� Dz����� ������ʶ��ȥ��ƭ�������
��������������������˵�ָ��

�����ǣ� ˵ ��
����������������ȡ��ʳ�
�� � � � �����
� �
�������
᲻� �֮���� Է�� ߣ�������Ϊ������
���߱� ���ʱ����������ӥ���ֵ������������Ӧ���ѡ�
�����

� ���ᵽ�ĺ��Ϊ�˱����Լ���ģ������ζ�6��ӵ�
���ɹ�ʳ�õ�%�㣡� ǰһ Ļ���

%�����ò�������Լ�Ҳ������ƭ����Ϊ�лƺ���������ʳ��Ӭ���Ǻ�㣡�
�Щ��Ӭ��ģ�����ʱ����Ω��ΩФ����ʳ����Ҳ����������� ‫����������ں‬ӵȴ��Լ��������Χ�����У
��������ѡ
�Ψһ��Ŀ�IJ�����һ�����һ���䶯
�ŵļ��⣬�������ͷ��ͻ���һ����ġ������
�ĩ�ˡ�С���ν�ʱ�����������С����ǰ�����������һ��Ĺ����С���
��Լ�������ľ ‫��װ‬ԡ����ͻȻ�ſ���С�㣡� ������ ¡�������Ҳ����������
�С ѡ�ϲ��� ν����һ���
䶯�ŵĶ�������ϰ� �����
��������� ˵ 㣡�κΡ���ƭ�ϵ�����С�㣡� ��
ԡ���������г ӱ� �� � � � � � ˡ �

��Щ���������������������������<��bee orchid���������۷�ȥ����Ļ�� 佻 �㣡 㣡�
�Ϊ����<������Ʒ 䡣
<�������������ƭ��Ϊ�еõ��ĺô��Ǵ������ۣ����Ϊһ�� �֮ ƭ� � �۷��Ȼ � � � � � � � һ � � <
ֱ ��ܵ�}��<��
���Ļ���� �����һ � 䡣 ө��棨 ʵ�����‫׳‬㣡�Ǽ ���ż�����y�4�������ǡ�ÿһ���ֶ�������
���yⷽ�֮�� 䲻
‫�ص‬Ī��˹����һ����yʽ���������
��������
y�� ��� ����������� �Ӷ�����к����ӽ�������Ա�
‫���ڴ‬ijЩ�������Ķ��‫��ص‬y�ģʽһ��ө���� Ѱ ��
һ �ַ���������y�ģʽ��Photuris���ө���Ƴ 㣡� �
᲻��
��
��� ��֡
��������ģ��Photinus���ө���Ƴ���y����룬���Ǿ��ܰ�Photinus���ө������ ������С�

photuris��ĴƳ���������ˡ���һ�Photinus����۳���ƭ �ӽ � ʱ � � � Ƴ � Ͳ � ‫���ذ‬
� � � �Ե � � � � � � � � � �
����Ȼ������������Ƶ��й�����Siren��������3��Lorelei)�Ĺ��£���Ӣ�����ϲ��Ŀ��߶� Cornwall��
��ȴ�����������ЩΪ�н ‫���ʹ�ٶ‬ʧ�µĴ�ͽ�������õ����մ�������Ȼ���� Ӵ ӳ t���ɢ���4�Ļ���

ÿ��һ��j��ϵ ͳ ��� γ �ʱ������ķ��� �ܻ�������� ijЩ�����������ϵ ͳ Ϊ4� Լ� ı˽ � � � ������һ ֱ�ܵ������


����㣡� ��� �� �Ӱ�죬 � � � � � � � � Ȼ
� � � � � � � Ϊ � � � � ߺ���ƭ� � � � � � �
‫ڲ‬᲻�����ֵ�
ģ���ʳ�Ķ�� � ���ʳ�
᲻ Ķ � ᲻� �����ȵȡ�Ȼ��
�ÿ �� ��� ����
�Ļ � �֮�䷢� ����� ͻʱ �����ɱ���‫���ػ‬
�˵�ѡ���ƭ����Ϊ�Լ�j���ֶ�������� ˽ �
������
ĵ �
Ŀ (����
� ᲻���ֵ᲻
� 㣡� � һ
IJ᲻����
�ǽ��ῴ����������ŮҲҪ��ƭ��ĸ���ɷ�ҲҪ��ƭ���ӣ��ֵ�iҲҪ��� �ƭ� �

��Щ�����ţ������j���ź��4��Ϊ�˴ ‫����ٽ‬
�������
� � � � � �չ�ģ���Ǻ�4Ϊ�����������á������뷨
�Ͼ � � ǹ � � � � � � 档
ʵ�ʵ����ܿ����ǣ���һ��ʼ��һ�еĶ���j����Ϊ�ͺ���ij����թ�ijɷ����Ϊ���еĶ�������� ��� ʱ����Ҫǣ�浽
ij�����ͻ���Ҵ���������һ�½���һ��ǿ��f�Ĺ ۵ 㣡� � ۵���Ǵӽ�ĽǶ �4����������ͻ�ġ�

������ ����Ϊ���ȶ��Ժ���˽ �Ļ���

������Ҫ���۵���Ҫ�ǹ��‫���ڽڽ‬Ϊ������
‫��� ���� ں‬ϱ�����˵���� ���
�ǽ ⡣���� Ѹ�����Ϊһ����˽�Ļ�����������
������ij�����ƾ���Ϊ����ɶ������Ϊһ�������ȫ������4�����������κ����㣡� �ֽ �����
�Ϊ������ļ�㣡� ��
½�βʱ���ǽ��‫��ٻص‬Ե � � � � � � Ϊ � � � � Ľ � � � � �

��ij��������4˵����һ�����������ǰ���Լ�����Ů��Ҳ��������Ľ��‫������ף‬һ � � �������� һ � �
��ʯ��һ������һ���������Ļ���һ������һ����������������㣡� ��
�Ҳ�ܹ��������á���һ����ʯ��һ������һ����Ҫ������
���������������������������
᲻᲻
᲻ ‫�������ڣ‬Ҫ������Ϊ��Ҳ�ǻ���ӵ�м�����


��δ4�IJ����� ����
Ϊ ������
�Щ ������Ҳ�
˱ � �
���
�5 ϧ ����Ȼ ѡ����������
Щ�ܹ�������������Ӷ������û����Ļ�� � �(
᲻����������
��
��
᲻᲻᲻ �ֺͲ�ͬ�� �ֵ�����������

��ʱ���������ƺ���� ��� Ӱ��Է������ ������ ������ �� ��


������������

˵ � �� � ʳ������� ��䣬 Ҳ������
‫��ʹ����� ��ס‬ˣ�����Ҳ������Ϊ�������2�����4�����ǿ���Ϊij�ֶ������ Ҳ���������� ��

�˵Ⲣ������
������ �
���
ῴ� � � � � � � � � � Ϊ һ � � � � � � � � � � � Ҷ � �
� �ʵ
�� �
�ϣ��
�һ�� ��� Ҳ��һ����Ҳ��� �
һ�����
�ǣ�������������
�� �
Ⱥ����ɾ����������ܲ������Ե � Ӱ � 죬 � � ��ͨ �
�ܶ������Ӱ���ϸ�‫���ڣ‬ ʲ ô ����Ǩ��ļ��;������Ӱ�죬
�Ҷ�������Ӳ ² ⡣

����
��
᲻᲻
᲻᲻ֵ ��������Ը��ָ���ķ�ʽ��� ���Ӱ�졣 �
� �
�ǿ��������ʳ����
� ��ʳ�
�Ķ �� ��Ǽ��������Ҳ��������� ijЩϡ����Դ�Ķ� �֡ �����ǿ��� ��������
��ⷽ ʽ�����
� �������
ã����磬�������۷���Ϊ���۵ Ĵ����ߡ�

����һ��
���
᲻᲻ �ֵ�������������
᲻ ᲻ ֱ �ӵ���Ӱ��Է������������������������ � ֮ һ � ǣ � � Լ � � � �ֵ
��� �
�һ � � � Ա � � � � � � DZ� ‫���ڵ‬ż�����Ҷ�����Ů4���������п������ ܺ �˫�
��Ϳ������õ ‫���ף‬һ �
᲻ ���᲻ �ֵij�Ա���������dz����ƣ���
����ǣ�һ��
������
᲻᲻ �
‫����ڶ‬ ᲻�
һ��‫��������ط‬Ļ����� ʽ���������������һ�
������
᲻᲻
᲻ �������������᲻
���������Դ�ĸ�ֱ�ӵľ����4������ߡ�� ���������������� ľ �� ��������Ҫ��ȴԶ������һ� � �
� �
����� ᲻ � ������
Ϊ������о���������� �Ϊ ���һ� Ϊ����һ�ж����� �� �
�� ��� ᡣ����������᲻ �� һ�Ա������
������ ż���������Զ���
�Ϊ �������� ż����� ������ е������ǽ��ῴ��������������������Զ���
�Ϊ�
�֮ ��������һ���� � Զ������� �Ļ ���Ҳ�������Լ��Ļ����4�ô���

��ˣ���������4˵���Ϻ�����IJ����ƺ��ǽ��㣡� � � �
��ɱ ��
# ��
Ȼ � � � � � � ǰ � � � � dz᲻Ե � � � � � � Ȼ � � �� �
����� ɱ � � �� � � �ʳ � � � � � �� �
Ϊ � ��� � � � � �
ձ����ȴ �Ƕ���˽ ��������۵�һ � � � � � ɵ � � � � � � ʵ� �� � � � � ϣ‫���״��ڡ��۽‬Ϊ��һ���о�ǿ��ָ��
����IJ������п��ƺ���ʿ��ȵ����ʡ�����Ϊ�������IJ�����һ� �ֵ��‫�ע‬⣺���ǵ IJ �����һ ����ľ ���� ��� ���
ȭ����һ���ǰ�������еġ������IJ�����һ���ֳֶ� � �������� ‫����� ۽‬еIJ������в���������ƴ������㣡�
�ǹ��ʤ�������‫����ؽ‬ı�ʾ��������������ɵ��������ܶ��Ե � � � � � � � Ͷ � � � � � � � � � � Ĵ
���˺ҧ��

�Ѷ��� Ľ ��� Ϊ���ͳ��� � п ��Ƶ Ķ�������һ��������Ϊ���� �ܻ��������ۡ�������ǰѿ�o����ʷ�ƾõ���


��˵᲻
᲻ һΨ ᲻�� �� ���Ǹ����cain��ӡ���Լ������������ŵĴ��
������ɱ�Լ���� �ָ���Ψһ ��� � ˣ � � � Ȼ � � �
Ǵ���ġ�һ����ѧ����� ǿ ������� Ϊ �� 桢� � � ǿ��Ƶ�һ�㣡� � �
f �һ�
� ȡ���������� � � � � � ��Ķ������� ࣬ ����� ȡ�������۷��‫����ڽڽ‬ƫ�����‫״‬ıϾ � � � һ � �
���š��������㣡� ˡ���ʹ�Զ�� ��‫����ﲫ‬ʽ��������Щ�Թ���ʵ�����й
‫���������ض‬Ĺ �� ��������Щ����ġ������Ͽ������������ƺ���һ�������������ʽ����˽���
������� �� е�������������������һ�������Ϊʲô���‫����ﲻ‬ÿһ � � � �ܵĻ����ȫf���Լ����ֵľ������
ɱ � � � ‫�أ‬

����һ�����һ��‫��ش‬ǣ������Ƹ����۵ � ĺö��������
�4 ��ô������Ҳ�������ʧ�����Ҳ������ʱ�� ;�f�����
������ʧ���������� ���‫�ٶ‬B��C�����ҵľ������ ����������᲻B��������Ϊһ���� �ĸ ᲻˽� 壬� � � � �
� Ӧ�뷨 � B ɱ ��!
����ȱ�æ�����������ȥ���C ���� ҵĶ��� �� Ҳ��B�Ķ�������
�֡ ҽ�Bɱ���ΪC�����һ����� ���Ҿ�������
ΪC����һ�����¡���ʹ����B����Ҳ����Щ����Ϊ����B��� �ͬ
� Ϳ�C о ����
�� Ϳ����Ҳ�
�᲻� ����������
����� � � �֮ ����
������‫�׵‬ȥɱ�6� �ֲ������Եĺô � � � � � � � � � ļ � � � � ӵ � Ԣ � 㣡� � �
‫ڴ‬ˡ���һ���Ӵ���ӵľ�����ϵ� ‫����ڣ‬һ � � � �ֲ�����þ���һ�����£�����ľ�����ֺܿ � � ܱ ����� еõ��
��ĺô�����Щ������Ƴ 㣡�Ĺ�Ա����õ��ľ����������‫ص‬Ľ�ѵ��������һ�����‫�ص‬ũҵ�㣡 � �㣡 � 㣡㣡㣡
���
� һ � � � � � � � ⳡ � 㣡�ĺð 취 � � � ���� ����
� ��‫����ذ‬취 ȥ���ˡ��ⲻ �� �ֺ�������� ��
�ʹ����һ�ֺ������㣡� �� ����s��������ũҵ�ĺô�������ǣ���ľ������ǰ��Ҫ�㡣

��һ���㣡� � � � �‫�ذ‬ijЩ�
‫��ض‬ľ������ɱ�#�������������в������ƺ���һ���������� �B �һ �
� � �����elephant
seal����ӵ��һ��Ⱥ����㣡� � �harem��������Ҳ��һ�� � �κ���������ɱ���Ҿ��ܹ����� ġ���檡
� Ū���� �������������������� ǵġ�����ʹ����ѡ���ԵIJ�����Ҳ������ʧ��Ҳ��Ҫð���յġ����л
����Ա����㣡�
� IJƲ��B������ġ������������һ�������Ļ���� ҵ�� ³ �� ��һ��ܿ����������� ա�˵�����������5
�в ᲻������ Ϊ��������һ�ֱ������Դ������Ϊʲô��ӵ��������Դ���‫���أ‬Ҳ���
Ŀ��������x����������

���ս����Ӯ4�ġ��‫��ں‬ҽ�����ǰ����Ҳ���Ѿ����˹��������ս�ߡ��������һ � � � � � � � � ս � Ķ � ʿ
����������Ӯ��� �������
�ҵ ⳡõ����Ⱥ���� 㣡� � � � � �ҿ� � � �
‫����ڲ‬Ĺ�����������ˣ����²��ܹ���� õ�4�ĺô������ң������ľ���ʱ��;�f����ʱ��;�f��ʱ�����
�4˵������á������һ����˼��ʳ��������һ��ʱ���‫�ڲ‬ȥ������ǣ��һ� ���
һ
ø ��һǿһһ ‫���������׳‬ǻ�Ϊ�
����Ⱥ����㣡� � �� ����
в����ģ������� �
ȴ�һ�
¶ ᲻ҵ����� ‫���������ھ‬һ � ʤ � Ļ � � � �ܸ��

����������Ҷ0���ȫ��Ϊ������ � ֮ ǰ������Ƕԡ���-
���‫�ھ‬Ҫ��Ҫ���в���
ʧ������һ������ �ܽ�� в������ɻ�õ�ijЩ�ô�����������а������һ�‫ס‬᲻��
˵ �����ʶ�ġ���ȴ�Ǹ��ӵ�Ȩ�⡣��
��һ�������Ĺ���У�ǣ�㣡� ò������ǻ�����4��ÿһ������ϵľ����������
‫�������ף‬Щ������з ���϶
����Խ�� ��������ѧ�Ҷ�����������������˽⣬���������˽ ⻹� ��
������ȷ�
������ʷ��˹������f�‫���غ‬ȷ�۵� ֹ �������‫ ر‬㣬
� ��
�ѧ � ��������
Ϊ����һλ�����
ҡ ��
�����
�5�
ѧ᲻�G.R.Price
˹ ��� �ˣ��G. A.parker �������� ó�Ϊ�����ۣ��
Game
Theory����һ��ѧ�ϵķ�֧ ������ ǵĶ5��ļ���ܹ������ Զ�����ѧ��ű���4�������侫
ȷ��
������ijЩ��ʧ��

���ϵ��ȶ���� ԣe�v o lutionarily stable strategy���¼��ESS����ʷ��˹ � � Ļ ��� � � 


�����Դ�����������������뷨 � � � Ǻ��ܶ� ٣�W.D.Hamilton������˰�ɪ��R.H.Mac
Arthur���������ԡ���һ�ֳ���Ԥ�ȱ��ƺõ���Ϊ���ԡ����磬� � � � � �ֽ�������Ӿ�
�����������ӡ�����һ�ֲ��ԡ�������˵�IJ��Բ����Ǹ�������ʶ���ƶ���4
�ģ�Ū�����ʮ����Ҫ����Ҫ��ǣ������ǰѶ������ɻ�����һ�����������ļ�����һ�ܳ��� Ԥ�ȱ��ƺõļ�
�����ơ������ְ����д�������ָ�� � ��Ϊ�˱�������˼������ij�����Ծ��㣡� �
� Ļ������������Ķ�����Ϊ���ͺ������������ָ��Ϊ��‫ݵ‬ġ�

������Ⱥ�Ĵ��ֳ�Ա�����ֲ ij ��ԣ������ֲ��Եĺô � Ϊ � � � � � � � � � Ȳ � � ϵ ģ � � � �ֲ��Ծ��ǽ��ϵ�


�ȶ����Ի�ESS����һ�������� ���ֺ���Ҫ�����仰� � � � � � � ���‫ڸ‬
4˵� ���õIJ���ȡ������Ⱥ�Ĵ�����Ա����ʲô��������Ⱥ���� ಿಿ � �� Ҳ���ɸ�����ɣ������Ƕ�ͼ f ����
�ȵ�)�
�����Եij ɾͣɾ�
� � ��ܹ������� ‫ڵ‬ı ‫�������ؽ‬һ�ֲ��ԣ���һ���γɣ��κξ�ֹ�쳣
� ĸ���IJ��Զ���������֮ ���� ��‫�����ڻ‬һ � δ � 䶯֮����Ⱥ�‫ ���ܳ��ڿ‬һ � � � � ‫ݵ‬Ľ��ϵIJ��ȶ��
��ܳ� �ֲ�������һ � � E SS һ � �ȷ b � � � ͻ � � ȶ � � � 4 � � ƫ � � E S S � � � � Ϊ � � Ҫ �ܵ��
����� ��
�Ȼѡ � � ij ͷ � � �

Ϊ����һ�۵����‫���ͽ��ڽڽ‬Ϊ�������� 4 о һ��ʷ��� �
� �����
� ����� һ���
�����
����
���
���ӡ��
��˹‫���ٶ‬һ � � � ‫ֽ������ض‬
��ӥ����ӣ
} ��� ���� ϵ � � � � �� � �ͳ�÷�����
Ĵ‫���أ‬ʵ���� ��
�}�

�һ ֽ��
��� ���൱ǿ
��ϰ������
� � ��������
�������
�ֵ�ij����Ⱥ�������}� ֲ ������ԡ����������‫�����ٶ‬Ⱥ�У����и��㣡�
� ӥ���Ǹ��ӡ�ӥ������� 4 ���ȫf�Ը����‫�ע‬һ � 5ģ � � � � � � � � � ˣ � � � � � � � � ȴ � � � � � � � ȴ ���
�Է�ȸ��ŵĹ߳ ��� ʽ�����в���ţ��Ӳ��˺������������ ���ӥ���Ӳ���������
ӥ� � �����‫��˸���ܣ‬Ӳ������ˡ�����
Ѹ������������������
�ӥӥ���
ӥ �в ӥ᲻������� ǻ�һֱ������һ������˻�����Ű��‫������ݡ‬ Ǹ���
᲻ ��Ǿ
��������᲻˭Ҳ�������ˣ����dz�ʱ�
�‫����ذڿ‬ŵļ�ʽ��ֱ�������е�һ��е�ƣ���ˣ����߸е�� ������� ����� ‫�����ٶ‬ȥ���Ӷ������ ò ֹ�
Ϊ ������
��Ҽ ‫�ٶ‬һ � � � � � � � � � � ��֪����� Ķ�����ӥ���Ǹ��ӡ�������� ��� � � � ֮�в���ʱ��Ū����������Ҳ�
Dz����ȥ
ͬ ��Щ ������
й ������ �ӽ��

���‫���ڣ‬Ϊһ�ִ���������涨� ı���������ǹ 涨� � � � �
� � �� ÷֡ �÷����£
ߡ �Ӯһ��50�� ����
һ � � 0 �� �������� -
100�� � ʹ�����ϳ��˷�ʱ����һ10�֡ ����� ǿ������ ��ָ߶�ƽ��ӯ��Ҳ�ߵĸ��
�Щ ����� Ϊ�ܹ�ֱ��‫��ת‬Ϊ����������
��÷
��
�ͻ�� ‫ڻ�������������������ڹ‬㣡� ķ�Χ�‫�ڣ‬ʵ�ʵ���ֵ�Է���� ������壬�
� ȴ����������������������
�������ȥ
⡣˼ ����һ���

ӥ � ����Ӳ�
�� � ��
᲻ � �� � �ʱ��
����ܸ
ӥ�
�� �
Ƿ�
����
�л ��Դ� � ������� Ȥ���������Ҫ�ġ������Ѿ �֪����������
᲻ӵ���� �
Dz Ĵ
�ӥ��Զ��ȡʤ��������Ҫ֪�5��ǣ�������ӥ���Ǹ����ǽ��ϵ��ȶ������� ��������һ����ESS�Ͷ���һ�ֲ��ǣ��
�ô������Ϊ��ESS�͵����ֲŻ���������Ͻ�������}��ESS���ǿ��ܵġ�������Ⱥ������Ա���ȡ��������ʲô��
IJ��ԡ���ӥ����Ҳ�ã����Ӳ���Ҳ�á������κθ���4��������õIJ����������Ļ�����ô������}��ESS���ǿ�
�ܵġ�����������£���Ⱥһ�����DZ������Լ���}���ȶ�‫�������״‬ȴ ‫״‬ ‫����ﵽ‬һ � � ‫�� ״״‬Ȼ�����ǽ��ῴ������
}�ֲ��ԣ�������ӥ�IJ��Ի��Ǹ��ӵIJ��ԣ���ʵ�ϵ�ƾ�����������‫��ڽڽ‬ϱ � � � � ȶ �
�ԣ�������Dz�Ӧ��ָ�������κ�һ�����Խ�Ϊ������� ����㣬� � � DZ������ƽ��ӯ��

������һ��ȫ���ɸ�����ɵ���Ⱥ������������ʲôʱ����в����� ˭Ҳ�������ˡ��� �ֱ�����һЩʱ� � � ϵ ú ܳ�


��������ʽ���еľ���Ҳ������� � � � � � � � Ķ��ţ���е�һ������ò������‫־‬
���Ÿ�������ǵ�ʤ�����ȡ���������Դ���50�� ������ ʱ������ � � � � � � � � � ˷�ʱ�㣡�
˾���40֡� � ��ܷ� Ҳ���˷�ʱ���1
� һ10�� ���� ÿ�����ƽ�������Ӯ��롣 �
-0�֡ �� �
� ÿ�������ƽ��ӯ���ǣ�40�ֺ�-
ֵ �ƽ�����15�֡ �����
10� ԣ�������Ⱥ��ÿ����ӿ�4�ɼ�������

�������‫�������ڼ‬Ⱥ�г�����һ��ͻ���͵�ӥ������������ΧΨһ��һӥ�� � ������һ ÿ �β���


���� ���
� �᲻
ӽ ӥ��� �Ը������ DZ��ֲ��ܼ� ¼�������ÿ���������ã�50�� �����������
еġ Ҳ�������ƽ��ӯ�
����‫��ڸ‬ӵ�ӯ����У�15�� ����� ӥ���������
о ơ����ӥ�Ļ�������Ⱥ�‫���ڵ‬Ѹ��ɢ������ӥȴ�
�Ҳ����ָ�����Ժ���Ķ� �ֶ��Ǹ����ˡ�� ‫�پ‬һ � � � � � � � ӣ � � � � ӥ � � � � ij ɹ � ) ɢʹ � � � � � Ⱥ �
������ӥ�����£���ô���еIJ��������ӥӥ � ֮��IJ�������ʱ������ȫ�� �ˡ���ӥӥ����ʱ������һ�������ˣ���
ӥӥ᲻ �ӥ
�������
᲻ �
ӥ�����������������������-
᲻ ᲻ ᲻
100�� ����� ʤ����ã�50�֡ �� ӥ��Ⱥ���ӥ ÿ�‫����ڲ‬п���ʤ����롣�
� ˣ�����ÿ��������ƽ�����õ���ӯ���ǣ�50�ֺ�-100� ֵ Ķ�룬� � -
25�֡ ���������������� һ � £ � һ � �����ӥ��Ⱥ�е���Ȼһ��� ĸ �ӵ�� 龰
� ɡ� � � � � � � � ʣ � � � ÿ � β � � � � � Ҫ � � � � � � һ � � � � � � ȴ � � � � � �ˡ � � �ˣ � � � � � ӥ � � Ⱥ � е �
ƽ��ӯ��Ϊ0����ӥ��Ⱥ�е�ӥƽ��ӯ��ȴ��-25�֡ ���� ˸��ӵĻ����������Ⱥ��ɢ����4�����ơ�

��������������ʽ��������Ⱥ�д���һ��l��ϵ�ҡ�� ‫�� ״״‬ӥ�Ļ����ҡֱ��Ѹ��ռ�����ƣ�ӥ�����


�ռ�‫���ݶ‬Ľ���ǣ����ӻ����Ȼ���棬�� ��ӣ�ֱ��ӥ�Ļ����
��� ���� ‫ٴ‬ο�ʼ���‫˵���ܣ‬ȵ ȡ�Ȼ������һ��������� ҡ
‫�����ڶ‬ӥ᲻ ӥ���֮�
����� һ � � � ȶ � � ı � � ʡ � � ��Ҫ��������ʹ�õ�����涨��
� ᲻
7��ƶȼ���һ�µĻ��������Ǹ��� ӥ���ȶ�����
� �Ϊ5/12:7/12 �� �� ‫��ڴﵽ‬һ �ȶ � � � � � ʱ � � ӥ � � � ӵ
� �ƽ
�� �ӯ
� � ӥ�

���ȫ��ȡ���ˣ���Ȼѡ�� � �ƫƫ � ����� ң�����һ��ʡ

᲻ Ŀ �� �����Ⱥ��ӥ�����ͬ�ʼ������ʲ�����
7/12�����ӾͻῪʼ�
� ��������ƣ����ʻ��

��������������� ȶ�‫ ״״‬᲻
‫����ٻظ‬ ���� ���
� �ǽ �
� Ҫ�������Ա���ȶ�
������50��50һ������һ�‫��������ٶ‬ У�ӥ���ӵ��ȶ�������
ӥ �7 �5 ���������}�ֱ����
ӥ᲻ У������ƫ���ȶ����ҡ
�‫��ڣ����ְڶ‬ķ�Ȳ�һ���ܴ�

�������է����4�е���Ⱥ��ѡ � � � �ʵ���� ѡ�Ⱥ������


���� ���� �� ᲻֮���������������ȥ֮�����
��
�Ⱥ��ѡ������Ϊ��ʹ����j�뵽� ��� һ � � � ȶ � ƽ � � ‫���� ״״‬Ⱥ��ÿ������ƽ�ⱻ���ƣ�����Ⱥ���� �ܹ��� �ָ
�����ƽ���� �ESS� � �֮ �
Ⱥ��ѡ����һ��ԶΪ�� ϸ �
ĸ���� ᲻������ һЩȺ���ø
��ijЩ Ⱥ��ɹ���������� ��ϵ��� ��
ҪӦ�����Ǽ ‫��������ٶ‬е������7��ƶȾ��ܺܺõ 7/12 ������˵���‫��ؼ‬ӥ��5/12�ĸ�����ɵ��ȶ���Ⱥ�У
������ƽ��ӯ��֤ ��� Ϊ6 1/4�֡ ����� ۸ ø�����ӥ���Ǹ��Ӷ�����ˡ�6
1/4�ֱȸ � � � � � Ⱥ � � ÿ � ��� ӵ�ƽ��ӯ��15�� ��� ֻܶ� ᲻
‫ٺ‬ Ҫ��Ҷ��������ӣ�
�� Ϊ ÿ����㣡� ������

‫�����ݵ‬Ⱥ��ѡ���κ�Ⱥ�壬�������и��嶼
һ �� �� �

᲻ Ϊ � �� � � ӣ � � � � � ȡ � õ ij ɾ � �� �� �
ES� S� ͱ �� � �ϵ ľ�� �Ⱥ� �Ҫ � �ö �����ʵ� ϣ���
���ɸ�����ɵļ��Ų���һ�������ܻ� óɹ���Ⱥ�㣡� 1/6 � ��ӥ��5/6�ĸ�������ɵ�Ⱥ���У�ÿ�������ƽ��ӯ��16
2/3�֡ ������������ ɵIJ������п��ܻ� óɹ��ļ��š�����Ŀǰǰ��������ԣ����ǿ��Բ��‫��������ؿ‬
���ÿһ � � � � 4 ˵ � � � Ƚ ϵ � � � � � ȫ � � � ɸ � � � � � ɼ � � ţ � � � � � ÿ һ � � � � � ƽ � � ӯ � � Ϊ 1 5
�� ���� Ҫ��ESS��Խ�ö�����ˣ�Ⱥ��ѡ��������Ϊ��ȫ���ɸ�����ɵļ��Ž��Ƿ�չ�����ƣ���Ϊӥռ7/12��Ⱥ��ȡ�ó
ɹ��Ŀ�����ҪСЩ���������ǣǣ���ʹ����Щ�ӳӳ�Զ4����Ϊ��ÿһ��Ա��4�ô��ļ��ţ���� �� ˻ �Ⱥ֮����һɫ� ĸ �
ⲻ���ֺ
��Ⱥ����ÿһ����ӵľ����ESSȺ���еĸ��Ӻ�Щ��������ʵ��Ȼ���ź����ǣ��‫��ڸ‬Ӽ����У�һ�ӥ��ǹƥ��ɸ ɳͿ�����
�‫ױ‬ȵ�ҵ�����κ�f�Ҳ������ֹӥ�Ľ�������������� �
‫��ڲ‬ı �����Ϊ���������Ķ��ˡ�ESS��Ⱥ���ȶ�������
������������������еĸ��壬���������������‫�������ڲ‬Ϊ֮�����

�����ܹ����ɸ �
Щ � ���᲻
˻�
�� �ʹ��Щ
ţ �� �� ��
�˻�� � Щ᲻������ 4˵�����ȶ��������
ESS ÿ ����4˵ȴ������� �
�֮����
ġ ��
���Կ�� ‫����������ܣ‬ÿһ � � � 㣡� ����� ʶ��������Ԥ����f���Ӷ��������Լ�ĸ���涨�Ƿ��� 㣡�
�ij�Զ����ġ�ijЩ����Ϊ���п����‫�ڶ����ڻ‬ô� � �ô�� ϧΥ����Լ����������ջ�f�������Կ�� ‫�����ܡ‬Σ
�������������������Լ� � Ҳ � � ʼ � մ � � ‫ڵ‬ġ�
¢�ϼ ۸�Ҳ��������˵��
� ����һ�����ӡ������͵�ͳһ� ۸���ij����Ϊ�ĸ�ˮƽ� �� ��ϣ�м� � Ƿ ��վ�ϰ� ij�Զ����
ġ���Щ���۸ ‫�ݼ‬ļ��ţ����ߵ���‫ڶ‬ij�Զ�����������ʶ�Ĺ<��ж ϣ ���� �ܹ������൱���� ʱ�‫���ڡ‬ʱ��
�и����˻��ܵ� IJȡ������ջ��ͼ ۸������� ˸���� ��
�b��᲻�����
� ͻ ����
�ǽ �ͼ ۸���˳ ��ͻ � �� ȫ�
� �� ��
��ʹ �
���
�Ǹе��ź����ǣ���Щ����վ�ϰ������ʶ��Ԥ����f����ʱ���·��������ã������
¢�ϼ ۸������Լ� � � � � ԣ � � � � � � � � � � � � � һ � � � � � 츳� �� Ծ�Ԥ����f�������У�����
ߵij�Զ����Ϊ�����Լ���ţ��������‫��������ڲ‬ҡҡ������������q����Ŀ��‫���ܡ‬Ұ�����У���
������Ϊ����Ļ�������ƣ�Ⱥ��������Ų����ܹ���� Է�չ�����ξ��� ‫ ������ܼ�������� ڰټ‬Ȼ �
ǣ����ϵ��ȶ������‫������ڡ‬

Ǽ������������У����ǼǼ ‫�ؼٶ‬ÿһ � � � � 㣡� ӥ�� � �Ǹ��ӡ����ǵõ������ս���ǣ�ӥ �


�ӥ��
���Ӵ
ӥ�
‫��˽�ﵽ‬ϵ��ȶ����ʡ���ʵ� ϣ �����ӥ˵ �
�᲻����ͬĻ��� ‫������ڻ‬
��
Ļ ӵ ʵ�����ȶ��ı��ʡ������������Ŵ�ѧ��
�����‫��ﱻ‬Ϊ�ȶ��Ķ�� � ԣ�polymorphism� ˾ ���ѧ��� ԣ ����� ���������
�; ���ʵ�� û�ж���Ե���ȫ��ȵ�ESS����
���ÿ�ξ��㣡� ���ÿһ � � � 嶼�ܹ���
�ֵò�����ӥ��������ӵĻ�������һ��ESS����ʵ�� ����� еĸ�����ֵ���ӥһ��ĸ�����ȫ��ȡ���
���ǵľ��������������ʾ���7/12��ʵ�����������˵��ÿһ������‫ڲ‬μ�ÿ�ξ���ʱ����������ξ����о���Ҫ
��ӥ��������������ж�����������������˾�����ܾ���������� ģ������ǿ��ǵ�ӥ7��5�ı�����Ȼ
��Щ��ƫ����ӥ��������������ģ���ν������ָһ � � � � � � �����Ȳ³�Է����κξ���ľ����н���ȡ����
�ж�����һ�����y���Ҫ�ġ����磬��l���ߴβ����г 䵱 ӥ�Ľ�ɫ��Ȼ����� l ����β ���䵱��
г
�ӵĽ�ɫ��˵ȵ��Ǿ�Բ���ȡ�ġ�����κθ��������
˼ ��IJ������У���Ķ� �ֺܿ� ͻ�ʶ���� �ֲ��Բ� � � � � � � � á �
Ҫ�Ը����ֲ��üü ������е�ս��� ‫������ڲ‬ ֪ ���ֻ�ߣ����г 䵱��
�ӵĽ�ɫʱ������ӥ���ж�ȥӦս���ܴ�������� λ��
��Ȼ��ӥ���ӵ
ӥ¼
¼ �Ĺ ӥ᲻ �¼
¼ ��
�е¼���ɡ�����һ �֡ � ģʽ������Ȼ�����������Ȼ��ʵ���ϲ�� ������ �������ȥ�����Ȼ��
���������������������
��ʵ�ʷ�������ģʽ���Էdz�

� ��
� ��������������
ʽģ ���������һ��� ۵��ó�һ�ָ����Ծ���������ġ�� �
���ģ
ʽ�ܹ�����Էḻ ) չ��ʹ֮���γɸ�Ӹ��ӵ�ģʽ�����һ��˳��� Ļ ������ģʽ�����ӣ�����Ҳ����
ø ��ʵ���硣=
Ҫ��չӥ���ӵ�
ӥ ʽģ ��һ�� 취� �����
ӥ᲻
�IJ��ԡ�ӥ���Ӳ�����
һΨ �Ŀ ���� �
ӥ᲻ �ʷ��
˹ �
���� ˹� �ܵ��һ�ָ��ӵIJ��Գ�Ϊ�����߲� ��ԣ�Retaliator�
5 ӥԡ
���

�����������ÿ�β�����ʼʱ���ֵ�����ӣ�����˵����ӥ����ʼ���� �‫ע‬һ � # � � � � � � 쳣� ����


ǰ
��������в���ŵĶ������
‫�ڿ‬ �����ǶԷ�һ������������仰�� ���������
ߵ����ܵ
� ӥ�Ĺ���ʱ�������� Ϊ� ӥ � � � ����
�Ϊ �����ʱ������� ����
���� ���
�� ӣ � �������
�һ
᲻�������
�������ʱ����ı���ȴ����ӡ������������һ������Ϊ ‫�ת‬ƵIJ����ߡ������Ϊȡ���‫ڶ‬Է������ Ϊ �

��һ�������IJ����߳� �Ϊ��ǿ����IJ����ߣ�Bully���������Ϊ������ӥ����һ���ܵ��������b�� ���֮


‫������زز‬һ � � � � � � � IJ � � � � � � � � ��� � � � � � � � ߣ�prober-
retaliator���������� �����ߣ�����ʱҲ�����
� � ���� �Ե�ʹ������‫������ݵ‬Է�������������ӥһ����
ж�
���һ���㣡� ��Է�������ͻ
‫�������ظ‬ ����������
ӵ� �в ������������ �ܵ��������������Ļ��������һ����л���

������ᵽ�����ֲ��Զ��Ž�һ��ģ��������ȥ��ʹ֮���� �� �� ������� �ֻ��һ�֣���������ԣ��‫���ڽڽ‬


���ȶ��ġ�����Ի�����Խ���ȶ������Ӳ��Բ��ȶ�����Ϊӥ����ǿ����� ���ַ�������Ⱥ������ӥ��Ⱥ��� �ܵ
����Ӻ � � � ǿ � � � � � ߵĽ����ӥ����Ҳ�Dz��ȶ��ġ�������ǿ��������Ⱥ���ܵ��ӥ�� �ַ�����ǿ����
�߲� ���Ҳ�Dz��ȶ��� ġ ���ɻ����������ɵ���Ⱥ�� У ���������κβ���Ҳû�л�����Ա���ȡ�õijɼ��ã��������
������κβ��Ե��ַ���Ȼ � � � � Ӳ � � � � ‫��ڴ‬ɻ����������ɵ���Ⱥ��Ҳ��ȡ����ȵĺóɼ���
��������������㣡� �
��������������������
�ӵ���Ŀ�Ỻ��������������ӵ���Ŀ�����൱�� ij�����
ȣ �Ի�����ԣ �����l�
ӥ����
ǿ l � ���� ߣ��Ϳ�ʼȡ�����
ƣ���Ϊ�� ���ӵ
ԿĶ ���������Ҫ�Ȼ������ȡ� ø�õijɼ������ �Ի�����Ա����� ��ӥ���Ժ���
�ǿ ������� ���������
�������� ��ԣ

᲻᲻ �Ի� �
����Ե���Ⱥ�У �ֻ������һ�ֲ��ԣ���������ԣ�����ȡ�õijɼ���Щ������Ҳֻ ���
��� �һ������һ�����Ͻ��������һ��
Щ ESS��������ǿ������룬� ����
�Ժ�����Ի�����ԵĻ�ϲ��Կ���������ռ������ƣ������ֲ ֮ ��Ҳ��������
} ��� з Ȳ����ҡ‫ڣ‬ �᲻��
ʱռ����С�ĸ���
���� �����
��Ҳ���������� ����Dz ‫���ٸ�ݶ‬ȥ˼����� � ��
Ϊ⣬� ‫� ��ݶ‬ һԣ
ÿ������Զ� Dz��������ֲ��ԣ����Dz
�����һ�ֲ��ԡ�ÿһ������ʵ�Ͽ��Բ���һ�ֻ�����ԡ�����Ի�������Լ����Ӳ��
��������ĸ��Ӳ��ԡ�

��һ���۵ �Ľ��� ���Ұ�����ʵ�������ȥ��Զ����


� ij ������� �������
��� �˵Ѿ ������
�˶ ������
�Ϊ ᲻�С���һ� 档���
�ϸ�‫���ڣ‬Ȼȡ � � � � Ӯ � � � � � � ʱ� �˺ �� ȵ
�ȵ ˷ ֡����������κ���4 ˵ ��� �ʤ� Ľ ��Ϳ�����
� � ʵ� ��ʡ����� � � � ÷ �
�����ռһ��Ⱥ����㣡� �� Ȩ���������ȡʤ��ӯ ��Ӧ��˵ �Ǻܸߵġ�����ѹֲ�����4����������
��� � � � � � � ��Ŀ� ����������
� �������� �֮�‫������������ ߡ����ڲ‬Ĵ����Ӯ��ʤ����õ��ĺô���ȣ��˷�
ʱ�����Ĵ��Ӧ����� �С �ġ����һ��� 㣡� һֻ����� ‫��������ں‬е�С��4����� ˷�ʱ��Ĵ�
‫����ۿ‬Ǽ���ġ�ι�����Ĵ�ɽȸƽ��ÿ��ʮ���Ӿ ���Ҫ����һ���Ի�������� һÿ ���Ӷ������ ġ���ӥӥ� �IJӥ���� У��˷
ѵ�ʱ�����4˵�ǶǶ ‫ٵ‬ģ���������������ķ��գ�ʱ����˷�Ҳ��Ӧ�ÿ�����һ����Ϊ��� ‫����ص‬顣
�ź����ǣ�����Ȼ���и��ֻ�� � � �ɵ���ʧ�Լ���4�����棬
����
Ŀǰ����֪֮���٣���������ܹ
� � � � ʵ���� �֡����Dz� �ܵ�����������Լ� � � � � ѡ � � � � � � �
������ ‫ص‬ ‫׵‬ó���ۡ�ESS�������ܹ�����Խ�
ESS�� �κ
᲻ ��Ⱥ���Ե ļ�������ʵ�ֵ����������һ � � � £ � � � ʶ � � ʹ � � � � � � � � ; � � � � � � �
�ܵĽ�������Ҫ�ġ�
�Щ�

ʷ��˹��˼������һ��ս����Ϸ�������ս����������Ϊ�����֡����ս � � � � � � � ‫ڴ‬Ӳ��μ�Σ��ս�������
‫ڰ‬
��У�Ҳ���ǿ����ȫ��һ�����֣�������˿ ����Ժ�С �����������е �һ ����˶ ��ǰ4���‫ڰڼ‬ ���ͳ ��� ýʽ� �
ķ�
���������ԲμӾ����һ���ò�����ա���Ҫ����Ӯ��ʤ����ֻҪ���������‫���ע‬ŶԷ���� �ֵ���r���ҡ��ֱ���
Է������� ߡ���
� Ȼ � κζ � � ‫����ﶼ‬в���ţ���Ϊ����‫�������ط‬Ҫ������Ҫ��
‫���������������ܹ������ڵؽ‬

��Ϊ֮�������Դ�Ͽɱ� � ���
����� �ֵҲ������‫�ޡ‬ ���ļ�ֻ�ûֵ ���ô��ʱ�㣡� ����������
���ʱһ��ÿһ����ֻ�������ô��Ǯ��ʱ���������ֻ��} ������˲�
μӵ�������ʹ�õ����

���Ǽ ‫�������ٶ‬Щ���㣡� �� Ⱦ�ȷ�<ƣ�ijһ�‫�����־‬Դ������Զ��ֵ� ֵ û���ʱ�㣡�


�ôһ � � � � � Ϊ � � � � � � �һ � �ʱ � � � ͻ � � � Ը � � � � � � Զ � � ʤ � � � ߡ���ˣ��������‫�����ۼ‬IJ�
���Dz � ȶ��� ġ ���ʹ��Դ�ļ �ֵ����ܹ
� � dz���ȷ� ‫<ع‬Ƴ�4���������и���ij��Ҳ��ǡ����֣���� ֲ ���Ҳ�Dz��ȶ���ġ �
κ�}����尴�ռ��
���Գ�ۣ����ǻ���� �ͣ�
һ
˲
᲻� ֹ��ͬ
��� ��ۣ����˭Ҳû�еõ���һ��Դ������������������‫��ھ‬
����˷�ʱ�㣡� ��� ɴ�һ��ʼ����Ȩ4�����㣡� ��
ս� սʵ� � � � � �֮�����Ҫ������

‫������ڣ‬ս � вμ Ӿ � � � � � � � Ͼ
����Ҫ ����� ˫ �ۣ���ֻ��һ � � � õ � � � � � ɫ � � � � � ԣ � �
ߵ��߱߱߱߱�߱߱߱

� ��‫���ڼ‬
�� Ⱥ�У�����һ��ͷ����Ȩ�IJ��Ի��óɹ����Ӷ�Ҳ������Ⱥ��)ɢ��4�������Ȼ�ǣ�������Щû��
b����Ȩ��������Ȩ֮ǰ�Ե���ô�����ӵĸ���4˵�����ǿ�� �ܵõ���ijЩ�ô���ʼ����4������һ�����ԶԸ��Ѿ�����Ⱥ
��ռ������Ƶ���Щ��ս��� ˵ ĸ����������ԡ�������Ȼѡ������������Ȩ֮ǰ���һ��ʱ�䣬
ʹ���ʱ�����ӳ���ֱ���‫��ٴ‬ӳ������������Դ��ʵ�ʾ��ü�ֵ������ļ��‫�ޡ‬

֮ �ʣ � � � � Dz �֪�����
̸̸�� � ���Ⱥ�е�ҡ���������������Ȼ����ѧ�ϵķ����‫ٴ‬α�������ҡ������� �Dz
� ɱ ��
�ġ����ϵ��ȶ������Ǵ��‫ڵ‬ģ�����ܹ������ѧ��ʽ����� 4 �����������������4���ÿһ�������һ�� β ��Ԥ
�ȹ<Ƶ�ʱ���‫��ڽڽ‬ж��ţ������������κξ � 峡�����
�Ԥ�ȹ<ƣ���������Դ��ʵ�ʼ�ֵ���Եó �һ � � ƽ � � � ‫�������� � ˵�����ء‬Դ��ʵ�ʼ�ֵ����
��ӵĶ��š��‫���ڽڽ‬ ϵ��ȶ��
� ������
θ У 㣡� κ�ܳ������������
�ϣ � � � � � � � � � � � � � ӣ � � � � � ǡ � � � � � � ӡ � � � Ҫ � � � ǣ � � Է � � ��֪������һ �
��峡�����������ʱ ��䡣

�����ս�У�����������������ò������κΰ�ʾ�������Ȼ�Ǽ�Ϊ��Ҫ�ġ����κθ���4����������� ͷһ����¶�
�����ֻ��һ � � � � 붶� ��� һ � £ � � � � � b � � ʹ � � � ‫����ڲ‬λ��������� ���붶�
�һ � ¾ � � � Ԥ ʾ � � һ � � � � � ‫�ھ‬Ҫ��ȴ�Ŀɿ����‫�ף‬Ӯ��ʤ���һ��dz�����IJ� � ǣ ��������Ķ� �ֵĺ��붶� ��
�һ � £ � � � � � � � � � � � �������ã��㶼 Ҫ�
‫��ٶ‬һ � � � ӡ � � � � � � Ķ � � � � Ǻ � � � � � δ � � � � � � � � � � ʱ � � � � ��������ʱ���Ѳ��
�һ���ӣ������b����Ȩ����Ҫ���˷��κ�ʱ�䡣��Ҫ�������Լ��ĺ��롣� ��
�ˣ����������Ԥʾδ4��Ϊ���κ����Ʊ�¶����ܿ���� ��� ��� ܵ Ȼѡ � � ij ͷ � � � � � � � � � ɫ � � � 沿����
�õ���չ��

ô 沿���鲻����ɫ� � � � � ǹ � � � � � � � ‫������أ‬ɻ�����Ϊ˵����Ϊ�Dz��ȶ��ġ��
Ϊ ʲ Ҫ�
‫���������������ٶ‬ս � У � � � �ָ��� �����ȷʵ�볤
ʱ��ս����ȥʱ�ŰѾ���ë����4����ô���ܹ����չ�Ľ������Ե��෴���ԣ��‫������ڶ‬ �ëʱb�����䡣��
� ��
��ʱ����
���ߵĶ����п��ܿ��ʼ���γɡ���Щȷʵ���ⳤʱ��ս����ȥ�ĸ������� ÿ ζ ���� ж ��㣡�

�ë��������ʤ��Ĺ�ʵ���ֿɵá�����
����������)ɢ��4������� ���߳� �Ϊ����ʱ����Ȼѡ����ֻ���������Щ� �ܹ
���ʹ˵���� ��㣡� ��
���ĸƵ �� ��ߵ���Ŀ���
‫ٴ‬μ��١������ս � У � ˵� Ѻ � ˵ ʵ �� �� �
ǽ � ��� ϵ � � ȶ � � � � ԡ � � � � � � � ɫ � � � 沿���㣡㣡��

�‫��ڽڽ‬ϵ��ȶ����ԡ���ʹ������䣬 � Ҳ��ͻ����� 4 ��������ϵ� ġ

�������ǽ��ʷ��˹��֮Ϊ���Գ��ԡ� ��symmetric��������������� �֡���˼��˵����������ļ


‫��ٶ‬ǣ�����μ��߳� ����֮�⣬����һ�з������������ȵ� ġ ���ǰ�ӥ��� ��
��Ӽ �
᲻ �
‫�ٶ‬Ϊf ǿ � ���
���
�����
е ���� �ͷ ;��
���� �����
�᲻
ҿ Ӯ �ͬ
�����ʵҲ��

õʤ� ᲻�����ͬ �
����� ‫���ڼ‬һ � � ģʽ 4˵ � � � � � Ǽ � � ģ � � � � � � ��� � ʵ � � � � ˺ �
ʷ��˹Ҳ��ԡ����Գơ��ľ����������֡�����˵ �� � ���������� Ĵ С�Ͳ ��� � � f �������� � �����Ҳ
ÿ �һ ͬ �ܹ����
�Լ� � ĺ Ͷ � �ֵ���Ĵ�С���бȽϲ����<ƵĻ�������γɵ�ESS�Ƿ���Ӱ�죿�϶�����Ӱ��ġ�

���Գ������ƺ���Ҫ������� ��һ��������Ǹղ��ᵽ� � ܲ���������‫װ‬


����������������Ĵ�С� � � ‫����ڶ‬ �
���ǣ����������ʤ���ʵ�Ķ�Ѷ����������
�˵ �� ˥ �ϵ����Զ��
�� ����� � � �ܳ����������ˣ������ʧ��֮4�շ����ġ���f������������Զ�����
�����
�����
�Ҫ�١�

�����࣬ �������
� ‫��������ٶ‬Ի�����ɵIJ��Գ���� �ܹ
�������һ � � ESS � � � � Ϊ � � �ֲ��Գ�����
�ܹ��ʹ����ܿ ����������������� ۵�һ � � � � � Ѱ � � � � � � �ۡ�����˵�� �� ����
� ������
� ������� �
������}�������е�һ�����һ���㣡�㣡㣡㣡 �� ‫ص‬㣡� �� Ǿͷֱ������Ϊ����ߡ�‫���פ‬resident���� ������ߡ�
��intruder����Ϊ�˱�����֤�������������м ‫��ٶ‬ģ���������� ���Ǵ� ‫פ‬ ��� ߶����� ˶�����κ
θ��ӵ������������ǽ��ῴ������һ�‫���ٶ‬ʵ������п�������ʵ������ 㣡� ������� Ĺ ‫�����ؼ‬Ĺ
ߵ�߱߱߱
‫���������������ּٶ‬ �����‫��������������ڴ‬ �� �� � � � � � � � � � � � � ������ɾ‫��ݣ�߱߱߱߱��ڲ‬Գ�������
‫ؼ����ڣ�������פ‬ �߱߱߱
�ESSҲ�ܿ���� �����
����� ܻ γɡ� � � � � � � � � � � � � � � � Ǯ � ң � � � � � � Ǯ � ҵ � � � � � 4 Ѹ � ‫�ٶ‬r�����ִ
�۵�����‫����֮����������ؽ‬

�����������ߣ�‫���������פ‬Ǵ���� ߣ���ȴ�������������IJ����ܹ����ΪESS�����‫��ڲ‬Գ����
�������‫��ٶ‬ģ���ˣ����������ߣ�‫���פ‬ȴ������Ǵ����ߣ��������෴�IJ���Ҳ�п������ȶ��ġ����
���Ⱥ�е��‫�ײ‬ȡ��}��ESS�е���һ�֣���Ҫȡ�������е���һ��ESS���ȴ ‫�������ﵽ‬Ĵ����һ���
�����}�������IJ��Ե�ijһ�֣���������Ⱥ�‫���ڵ‬Ϊ���ܵ���ͷ������ֲ��Ծ���֮��ΪESS��
Ʃ������
���‫����ٶ‬и��嶼 ʵ�С��� ‫��פ‬Ӯ���������ӡ��IJ��ԡ�����˵��������еIJ�����������Ӯ��롣� �
�Ǿ�����ˣ�Ҳ����˷�ʱ�䣬��Ϊһ � � � � ˶ � � � � � � � � � � Ĺ � � � Ѹ �
‫ٵ‬õ���������������������һ���µ�ͻ���������‫���ߡ��ٶ‬ʵ�е��Ǵ����ӥ�IJ��ԣ���Զ���Ӳ���ȴ����ô�
�Ķ����Ǵ�����ʱ����ͻ�Ӯ������Ķ�������‫��פ‬ʱ�����Ҫð����ĺܴ ���ա�ƽ��4˵�������Щ��ESS������涨
�������б���ĸ��壬�÷�Ҫ��Щ����������߲� ��˹� ߳ �IJ��Զ���ͼ����6���֮����ȡ������Ϊ��
� ��� ‫ פ‬ӣ�����Ϊ������ͽ��IJ��ԣ���� ô ����
³ ��� � ��
㣡� ʱ�����ˣ�����Ҳ�����л��Ӯ��һ������Ȼ��
‫�����ٶ‬ijЩżȻ � ı 㣡� ���� ᲻������෴�IJ��Եĸ��徹
Ȼ � � � ˶ � � � � � � � � � � ǵ � � � �ֲ��Ծͻ��Ϊһ�� ���ƫ�����Ҫ�ܵ���ͷ������������
�����l��۲�һ � � � � Ⱥ � ü � � � � � � Ǿ � �ܿ����һϵ � � ż Ȼ � � � � Ĵ � һ � � � ȶ � ‫����״‬һ���ȶ�
‫״‬ ‫��״‬
‫״‬
����

����ʵ������п��ܲ����������������ⲻ�Գ���������‫��פ‬ʵ���Ͽ�� �ȴ��������
ܱ и����������
��Ϊ���ǶԵ��‫ص‬ĵ��θ��� Ϥ��������Ҳ��������������ģ���Ϊ�����ϵ�ս���ֳ�������‫��פ‬ȴ��һֱ �����
���ġ�}���ȶ�‫� ״״‬У�����‫��פ‬Ӯ���������ˡ�����‫�������� ״״‬Ȼ��Ŀ����Ը����������˵������DZȽ���µġ
�������Ϊ��������Ӯ����‫���פ‬ˡ������ ෴�IJ�����һ�ֹ��е����һ�������ʷ��˹�����ֲ��Գ�Ϊ����ì� �ܵ
IJ��ԡ�������������ì���е�ESS‫��� ״״‬κ���Ⱥ�У����и������Ǽ�f�跨���⴦����ߵ�‫פ‬ĵ�λ�����
‫�ۺ‬ʱ�����������������ǧ���‫ ڰټ‬Ƶ ‫س‬㣡� ���� ߡ�Ϊ������һ�㣡� �� �ֻ�в�ͣ ��Ĵ����
� � ���‫ܣ‬ ������Ǻ�������ġ����ֽ����ƣ������ɻ�����ʱ��;�f�ϵ���ʧ֮ �⣬�㣡� ������ ¡���
ߡ�‫�����פ‬һ � � � ͵ � � � � � � ‫�����ڴ‬һ � � � ȶ � ‫���״��������פ‬Ӯ���������ˡ�����Ⱥ�У�
��Ȼѡ��������Ŭf��Ϊ��ߵ�‫פ‬ĸ��㣡�
�ÿһ � � � � 4 � � � � � � � Ҫ � � � � һ � � � � � � ��� � � � � � � � � � 뿪� ���� Ұ ‫!���ڳ‬
���ļ��ơ�������Ϊ������֪������Ȼ � � � е � � � � ɼ � � Ұ � � � � � � � Ϊ � � Ϊ � � � � � q � � !
���

������֪ � � ΰ��ĸ�������� ѧ� ����


�Niko
�� Tinbergen ������� 쳣� ����һĿ � � Ȼ � � � � � 㣡�
‫���پ‬ ʲ���
ϵ � �չ ʾ�������� Ϊ Գ��IJԡ���� �һ
ֻ� �‫����ף‬з���}�����Դ��㣡� ������� ‫��˳������˸�}�׵‬
������ԡ����!��䳲
Ѩ�����ˮ���������}�����ֱ����}���IJ�g�Թ��У����}���Թܲ��ŷ�һ��ֻ�����Ǹ��Ų�g����ͼ� �� ����
����Dz�����ʮ����Ȥ�
���� ����Ӫ�Ƶ�����
� �� Ľ } A ���ʱ�� ij ‫Ͱ ��ڳ‬
Ѩ A
ļ��ƣ������B ����ͼ��ȴ��������}���Թ��Ƶ�����B ��ˮ��ʱ�������� ‫ض‬ ‫����׵‬Ƶ�
‫�ת‬������ ֻ Ҫ��}���Թܴ���‫�׵‬һ � � � � � � � � һ � ˣ � � � � � �ָ����������������ȴ������
Ȼ � � } � � � � � ʵ � е Ķ � � Ǽ Ǽ� �
Ǽԣ� � � � � � � �
Ǽ� � � � � � � � Ǽ ߣ�‫������פ‬Ǵ���� ߣ���ȴ��
��

����������Ϊ��ʲô����ѧ�ϵġ��ô�������������ѧ��ʱ��Ҫ�ʵ����⣬����ѧ�����������۵ 㣡� ����
�Щ�۵��Ժ����ǽ����ἰ������������� ‫��Ϳھ‬Կ�����������������ܱ��4���Dz � ��Ҫ� ġ �����
���a����!���Ϊ���ܽ��������
ִ‫�ڵ‬ʱ��IJ��Գ��Զ��γɵ�һ��ESS����ִ�ʱ��IJ��Գ���������
�} �����һ����
������᲻

� ᲻ �֮���ϵ��һ���‫ص‬㡣

���Ĵ�С��һ��IJ�����f������Ϊ�Ƿ������Բ��Գ�����������Ҫ����ʽ������һ������Ӯ�ò������ɻ�ȱ����
��Ҫ���ԣ�������������֮һ � � � � � } � � � � 岫��ʱ�Ƚϴ��һ������Ӯ�Ļ������ÿһ���㣡�
�ȷ��֪���Լ� �ȶ � �ִ���С��ֻ��һ�ֲ��������ǵģ��������Ķ��ֱ������ � � Ͽ����‫ܡ‬᲻�������С
���˽��в���������ʹ������Ҫ�Բ�����ô�϶������Ҳ����֮����Щ����������Ǿ���һ����Խ�ԵĻ����ҸղŽ�
�IJ��Ծ��Ծ����ȶ��ġ������� ˵ ķ��պ ܴ�Ļ�����������һ�֡��ƷǶ��ǵIJ��ԡ�������‫��˽��������ר‬в��
��������С�ľ��ӡ�����֮Ϊ�ƷǶ��ǵ��� �ԭ
�Զ���
�ġ Dz�� Ϊ�� �ֲ����ƺ���ȫΥ����ʶ����֮��������ܹ � � ȶ�
���������� ‫���ڣ‬ȫ�����ƷǶ��ǵIJ�������ɵ���Ⱥ�� У ����������ˣ���Ϊÿ�������� У ��ߵ����
� DzӾ μ
���Ľϴ��һ��һ���С���е�ͻ������ʵ�е��ǡ������IJ��ԣ���‫����ר‬Լ� � � � С � Ķ � �֣����Ҫ᲻ Ҫ��������
���е�һ������ �
� Ӿ ����� ‫�������ز‬Ϊ�����������Լ�С�ĸ��壬�
�ͽ����С�ĸ���ƴ������ Ϊ ���ʵ�е����ƷǶ��Dz��ԣ���ܺ
�������Ե �ʵ � � �߱� ��ƷǶ��Dz��Ե�ʵ����Ӯ��

ʤ�
�ʧ�
��
����Ŀ� Ը��һ Щ Ծ� �ܺ���������
ð ˵ � ʵ�ʷ��ա�������Ⱥ�еĴ��ָ���ʵ���ƷǶ��ǵIJ��ԣ����
һ � � � � � � � Ե � ʵ � � �߱� ��κ�һ���ƷǶ��Dz��Ե�ʵ������� ˵ �Ŀ� ��Զ���

��ʹ�ƷǶ��ǵIJ��Կ������ȶ��ģ�������ֻ����ѧ���ϵ���塣 �
�ƷǶ��Dz��ԵIJ�����ֻ������� � � ϴ���IJ������Ե��� ²�����ߵ��ܻ��ýϸ ߵ�ƽ��ӯ������������
������‫���״‬
���������ܹ
� � � � � ʵ��������� ���ʹ����
� ��������������
�� � � ��������������� ߶��ƷǶ��Dz����ߵı���
����������һ���ƶ�һ�㣡� �
ҲֻҪ���������������������
‫��ﵽ‬һ � � E SS � � � � � � � � IJ � � ԡ � � � � ġ � � � f � � � � �
� zone of
attraction������ν��f������Ⱥ��һ����ʣ�������������������ߴ���������ʵķ� Χ � � ʱ� � � � � �
ģ���Ⱥһ��������һ��� ����ɱ�
Ͳ�
��� ��
� �� � ‫����������ر‬ȶ�� 㡣
Ҫ������Ȼ���ܹ���ҵ�һ���ƷǶ��ǵ�ESSʵ�����һ�������˷ ܵ����飬��
�һ������� ����������‫� ���ע‬
�ܷ������ij���[�һ�˵������ˡ �����д������������֮�� ʷ������������� �
��Burgess������ī���Ⱥ��֩�� oecobius civitas�����Ǯ�����Ϊ�����������桰���һ֩� ֻ 벻뱻겻
��������
�ϳ� � � � � �ܵĵ ‫�������ͼ�����ط‬ 9 ��ʯ������ʯ������϶��ɲ����� Ϳ �
���ܵ �
һ���ֵ��� ��֩ ����� ε ‫�ص‬ȥ�
��ѡ������� 4� �ʱ �����֩����� ‫�� ��ڼ‬ � � � � �Ǽ�����3�ȥ��Ϊ�Լ�ȥ��Ѱ�µı�������ˣ �һ����һ��֩� 뱻
������
��������һ� �֩������ һ� �֩����� һϵ��� 滻���Ҫ�������ӣ�������������ʹ �
‫���۾‬Ĵ � ������ DZ
Ĵ�֩ �4�������Ǩ�㣬����һ֩� ֻ ������� Ⱥ��֩� 롣룬룬
���
�ѧ�9��ˡ���1976��3�ºţ�������ǵ�109ҳ��������������ϵ��ƷǶ��ǵ���� ‫�ݡ‬�

�������������Ľ����ijЩ���䣬����ֻ��������
‫���أ‬Ҫ�����ּ����Ǿ���Ļ���һ��ġ����������������һ��ļ��䡣
һֻ����������� β����л�ʤ����ͻ��ø ����ӥ���‫ص‬㣻��һֻ��� l��ܱ����� ��
� �� ���

‫���ص‬ӽ���ӡ�����ɽ��R.D.
Alexander���������֤ ʵ���������������һ��ģ ����ʹ�������� �Թ���
� ��ֿ
� �
��ͷ����
���
��� �
��������������������
����������
�� ��ʱ ����Ҫʧ��� ‫����ܡ‬ǿ���˵ ��ÿ����
�����Լ��IJ�����f��������µĹ<ơ����Ѷ�����IJ���������һ�����Ķ�� ��� �
�� ������һ�����һ������
����������������������
粻����4��Ⱥ�壬�
�һ��ʱ� �֮� �� � �
� ܻ ܿ����
�� � ܿ
� γ�ij�����͵ �ͳ � � � � � � Щ���尴����
μ��š ��۲����������ܹ
ߵ͵�˳�����
� � � С����һ˳��� �
м�
ߵ���‫ڼ‬ĸ�
͵ �
��

��ĸ�
Ҫ塣�
����
�� ����
㣡û�б�Ҫ��Ϊ��Щ������� ܹ���� �� ϰ����Ӯ�ĸ����Խ�ǻ�Ӯ��ϰ����ʧ�ܵĸ����Խ��Ҫʧ�‫�ܡ‬ʵ����������ˡ ��

�ʹ ��ʼ ʱ �����ʤ���ʧ����ȫ��żȻ�ģ����ǻ��Զ������γɵȼ����������������һ��Ч��Ⱥ���м��ҵIJ���
� ��
��١�

�Ҳ��ò��á�ij�����͵ �ͳ�μ��š�����һ����ƣ���Ϊ�����ֻ�ѡ�ͳ�μ��š���dominance
hierarchy������������‫���������ڸ‬ � � � � �f����������������У����������ļ����Ǿ���Ķ���
������
һ��ġ���Ϊ����4˵������� �� ϲ����ĸ���ͺ��Ӷ���� �� �� �ܹ����
ϡ� � � ����� һ���� ӵĻ� �� һ��� ȥ� � ĺ��
ӣ��� ���Ҫ����㡣
� ���������
�Ը���4�����õIJ����ǣ��Դ���ǰ ���ܹ���� ĸ���Ӧ��ȡ��ԵĴ��и���ζ�5���ȡ�������ǰ �һȺ��ȥ��� � δ����ĸ
������һ��� ����������ѧ
���������� ಫ���� һ��ʱ�� ֮ �
� ����
��� Խ4Խ�٣������ ��������
�� ��� ����
ĸ ��4 ��� � ���������
�Ϊ�‫�������ڸ‬ �ϵ�һ У ÿ���
�� 嶼�
�‫�����������ܡ‬Ⱥ��4˵Ҳ��4�ô���������������֤������ ‫���ע‬
‫��������������ؼ‬ � � � � �ȷ ��ĸ�
������b
�Ⱥ���У����‫���������� Ͳ������ٷ‬ � ߣ����֮IJ�Ƚ ϸ £������Ա���ϸ�������Ƶ����ĸ��Ⱥ���У���
ͱ�
���ͱȽϵ������ѧ�ҳ������� �֡� ͳ��� μ � š ������ѧ � ϵ��� Խ�ԻԻ � �
��
Ի Ի ‫����˵������������ڼ‬
�‫ܡ‬
���Ⱥ�������ԵĽ���Ϊ��Ȼ�����ֽ����Ǵ���ġ������� � �ű ‫�������ڽڽ‬
μͳ ���� Ͼ��С����‫�����ܡ‬
Ϊ����Ⱥ����Ǹ����һ�����ԡ�μ
� �
��
ͳ �� �ŵ ���ʽ �� �ֳ�4�ĸ�����Ϊģʽ ����Ⱥ��ˮƽ�Ĺ ۵���4��������˵�
Ǿ��й���ܵġ�Ȼ��������Ǹ��ᡰ��� ‫����ܡ‬ʣ����ǰ��մ����и��������f�ͼ���IJ��Գƾ����еĸ��
����⣬�������� { ���Щ�

����������ǵ� ľ ��� �ָ� һ� ��ֵij�Ա��ľ����� �ּ�ľ������������� �


‫����������أ‬Ѿ �� � ��� ��ֵij�Ա�֮ �ľ��
���һ� �
�� ��� �ֵij�Ա�
֮ �����
ֱ �ӡ�������һ���ɣ�����Ӧ����������� ‫ٵ‬ģ��й����Դ���

ǵ�Ԥ���ѵõ�֤ ʵ ����� 磬֪�����5�� � ������֪����� ַ ������ Դ�ɽȸȴ����� 䱸����
�ǿ��Ի�һ�� ��
� ��

�� �֪����������� зֱ�ռ� � � �‫ص‬ĵ�ͼ��Ȼ����������һ������ɽȸ�‫ص‬ �
�ͼ�����Կ���� } ���
�ֵ���‫�����ز����ص‬ȫ�����ų⣬����ֱ Ǽ ������‫�ڲ‬� �������ϡ�

������
���� ֵ ĸ��
� �֮�� ҲҪ� � � � � � � � � � � ͻ� � � � � � � � � � � � � ʽ���� ��ѡ
����磬 ʨ �������������‫�����������ݣ‬Լ�������ȴ��� н�Ȼ��� 㡣�
� Ĵ��
��
Ȼ�����������Ϊ ���������������Դ� ľ�����
� � ��˵����㾺��
�� � �
�Դ�����������Խ� �
�
������� ��Ļ �������Դ��
��⡣ʨ�ӵ�ѧ���Ҫ��������
ã����� ʳ ������ Ļ������������
Ϊ�����������й ���ļ ���� �
١������} ����;�ǻ����� �
‫ݵ‬ģ���˾ͷ��������ͻ��

ͬ�һ�� �ֵij�ԱҲ������� ģ ��Ϊʲô��4���ʳ��������ô�˵������ ‫�أ�������������ں‬ͷŸ�м�����Ÿ


��ʱҪ���Լ���ֵ���Ÿ�������Ǵ�� δ ��������ʳ ���� �
Ϊ �ʳ�Լ���ֵ�������겻궯궯���
ȥ�
‫ڰ‬
������ǡ�Ϊʲôû�����������‫������أ‬Ծ� ϰ� � �‫��ڰ‬ա � � ������ 桱
�Ľ�۵�ȥ˼� � � �� ⣬�������� ʱ ǰ �������ȫ�е�������⣺��Ϊʲ ôʨ�Ӳ�ȥ�������ʨ � ӣ����
� ��� ‫ڳ‬
���һ������ Ǻ ��������ʵ�ܺõ
Ǻ����⣺������Ϊô ʲ ��ʨ�Ӿ��ӣ�����‫���ػ��أ‬
л
ʨ� �֮��� Բ����ʨ ������Ϊ�����������4˵���� һ �
S�E�

����
᲻ ���IJ�� ʳ
�Dz ��ȶ���ģ ��� ԭ���ǰ ����������
е ӥ����� � �
Σ�
��


�ͬ ��
���ˡ���� ‫�ڲ‬� �� �ֵij�Ա֮�� ľ����У��� �ַ
���Ŀ�����ҪСЩ����Ҳ������� ı ��ʳ�Ķ���Ҫ��߶
ô �� ���� ĵ��������������Դ�����������ʵ��� ‫�ڲ‬� �
��ֵ�}� ֻ ������� ����д���һ
����� �ֹ��еIJ��Գ���� ��� ��
�� ��
�䲻
�ԳƵij��Ҫ��һ� ��
᲻ ���� �ֵij�Ա֮�� � � � �еIJ��Գ��������
� ���� ǿ ҵģ�ESSһ�����Բ��Գ�����
Ϊ�>‫������ݵ‬IJ��ԡ��������ȶ���� С ����� ߣ������ȶ�
� � ִ� ͽ����������͵IJ��Ժܿ����

‫�ڲ‬
� �� �ֳ�Ա ֮�� ľ����еõ���չ����� Ϊ ������õIJ��Գ�����dz �֮� �ʨ� ‫�����ں‬ ѧ ����ϵ������� ���
γ ��һ��
�ȶ��ԣ ��������
б 4 ��еIJ��Գ�����Ҳ��� ˱�
������ ǿ � �������ֱ� �� ������ܷ ֱ
� � � � Ǹ��Ե ĸ߳ ����ɡ�һֻͻ�����
�������ȡ�ˡ����� Ų ��������IJ ���
4 Ը�ʨ�ӣ�������� �����
Щ �ʧ� ‫�ڵ‬ƽ���ϵ�����������ȣ��
���Ҫ�����ö

��������һ��Ԥ��
У ����
ǿ �����ջ����ESS�����ķ �����Դ�������4 �����������Ҫ��չ ķ ֮һ�����������ͻ
�ĵ‫��������ط‬ã������� ˵ �����һ�е‫������ط‬á�һЩ�о�������� Ϊ �ѧ��մȾ�˳�̸������� ����� ϰ
�ߡ����Ƕ����һ����ֵ������� � ������ һ��߱� ���Ϊʵ������ĵ�λ�����������
�ѧ�ϵġ����������������ͳ�μ��š�����һ��������
‫ٵ‬ġ ţ쾫
�겻롣�����
��� Ĵ�������
�ѧ���й����� е ���Щ ��
ε Ⱥ��ѡ������� � � � � ϳ� 4� ġ�ʷ��˹ ��ESS����ʹ�
ĸ�ּ‫ܹ�����������ٶ‬
�ܹ
��ǵ�һ������� ‫�����ؿ‬һ��������b����˽ʵ����ɵļ����壬������ ������� 塣���
ձ� � � � һ� ����
�Ϊ���ⲻ������� �
‫�������ڵ‬ ���� ȷ�ģ�����������������ɵġ���� ϵͳ���Լ���Ⱥ�䡱
Ҳ����ȷ� ġ ��ӳ �Զ� ۵�4������Ԥ��ESS�����ʹ���ѧ���� ‫׵‬ı�

����Ҳ���� ���
���� һ�������������
������������ 4�
�����¸����‫��ڵ‬һ�����⣬�����ϵ� Ľ �֣������� ‫ڵ‬Ļ������ �
Ҫܺ
徫����
õļ�� �
һ��ȡ� Ϊ
�����ѡ� � ����� ��� ‫�ڹ‬b‫� ״״‬µġ��á������������
‫�����ڻ‬е����������һ������ ¹ ��úá��õĻ����ܹ
Ӧ���������� �֮��� ‫�ڹ‬� �����һϵ��и ��� ‫���ڵ‬
������г��� 棬��� �� 䡣 ĥ��ֲ����3 ‫ݵ‬Ļ����
‫�ڲ‬ʳ�� �ֵĻ�������Ǻû��� ��
�����
� ���ʳ�
���
� �ֵĻ������о �Dz ���
õĻ ��


���ǿ�������һ���ì ܵĻ�����ϣ�������һΪ ���
λ �ѡ����һ���
ġ�
‫����ڵ‬º��ģ���������У ����ƺ������ˡ�
������ESS����ʹ����ܹ ����������� Ȼѡ� ��
� � � ‫�ڶ‬b�����ˮƽ�����ܹ
����
õ����
��
�� ����� ESS����
Ľ
�f���
‫���ڡ‬Щ ᲻����һ
� � ���������
һ�
��Ⱦɫ�������һ�� ġ�
l

��ʵ����������Ȼ�� û‫����˵ﵽ‬һ����ijij ȡ������ֻ��˵��һ����Ƶĸ�����Ǽ


‫���ٶ‬
һ�������ȫ�崬
���
ԱҪ � � � � � � � ó ɹ � � � � � Ҫ � � � ǽ � �ֱ��������� 䶯�������‫�ٽ‬һ���
‫��ֿ��ٶ����ڽڽ‬У���w �ܹ��ѡ�õĽ��֣���Щֻ�ὲӢ� �� Щ� ֻ ὲ�����Ӣ��Ľ��ֲ���ʼ�ձȲ ‫���ٵ‬Ľ��ֺ
�Щ��Ҳ�����DZȲ‫���ٵ‬Ľ��ֲ�Щ�������� �
��
Ľ�����Ҫ�ԣ������ɵ��

��ӵ� ʤ � Ļ �� Ҫ��Щ����⽲Ӣ��Ļ Ļ ⽲���������ɵĽ���ӵ� ʤ � Ļ �� Ҫ ��Щ��
Ļ�

��wû����ʶ���㣬 ���ֻ������‫�����ص‬Ľ��֣���Ϊ��ʤ�Ĵ��ϵĸ�� 嶼�Ǻõģ���Ϊʧ��ܵĴ��ϵĸ�� 嶼


������
Dz�ġ ‫�ڽڽ‬w�Ľ��ֿ��У�Ӣ��������ռѹ�����ƣ���� ô ����Ҫ��һ��¹��ˣ��ܿ����
�ֻ ܾ ͻ�ʹ������
���‫ڽ‬ ‫��ֿ���������������֮������ ڽ‬д��ɵ¹���ռ������ƣ���
Ϊ� �Ҫ��һ��Ӣ���ˣ�Ҳ��ʹ����ʧ�
�ֻ ‫ܡ‬
���ˣ� � � � ���� һ� Ӵ� ԱӦ���� }��� ȶ�‫���״״‬κ�һ �֣���Ҫôȫ����Ӣ���ˣ�Ҫôȫ���ǵ¹��ˣ�����ǻ����� ‫��ݡ‬
����Ͽ���4����w�ƺ�ѡ����һɫ������С����Ϊ�� λ����ʵ��Ȼ�����Ǹ�
‫��ݸ‬彰�
�Ӯ�þ����������f4����ѡ��� ġ �����Ӯ�� �ѡ���ֿ������е������塣
þ ���������Ҫȡ��‫�ں‬ ����
�����ĺ�ѡ�� �ֻ��Զ��ܵ���ͷ������ ������
Ϊ ���� Dz��õĽ��֣��������������
���������ѡ�������������
� � � � � � � � � � �� г�
�����ѡ����һ���� ���һ�
��
�ⲢDZ�� � ��
����� ˵

��� Ϊ ���������ѻ���Ⱥ��Ҳ���������
�� �λ4 ����ѡ���ġ �‫�������ڵ‬ˮƽ�ϵ�ѡ�� �ܸ��������ij�ָ�
�ˮƽ��ѡ���ӡ��

����һ������ У ��Ȼѡ������ � ��
‫��ڼ‬ Ϊһ���ԡ���Ϊ��Ȥ���ǣ�����֮��ѡ������������ǵ��ศ�
�ɵ���Ϊ������ȷ�4˵�����⣬���ǿ��Լ‫����ٶ‬ĸ��� �ֻ���� ֺ ��ĸ��� �ֻ�������ɵ��������f�ȳƵ��
���ӣ����� ����w��������������
‫ڰټٶ‬ �
‫�������ݡ‬äĿ ������ѡ����� ô ��‫�ں‬
�ѡ���ֿ��������
��ֻ �����ռѹ�����ƵĻ����κθ������ֻ�����������Ϊһ���������‫����أ‬п���ʹ����‫ڵ‬ ���κ�һ
��ȡ��ʤ������� ˾ �Ե���һ���ý�֡��� ֮ ������� ֻ �����ռ��Զ���Ľ��ֿ��У��� �ֻ����‫־‬
���һ���������‫���������ء‬ һ ֻӥ�‫�����ڸ‬Ⱥ��ȡ���
� � | óɼ����Լ��
ֻһ �����ӥ��Ⱥ��ȡ��|
�óɼ���������ơ���
᲻ ��ǽ
��ǣ������������ ���ǹ�� ‫��ڸ‬塪���
�˽� Ļ� � ��֮������ � �ã����������������
��� ȷ�̸
۵��ǹ� � � � � � ‫������֮���ڻ‬ ���
� �á�

��wäĿ��ѡ����
á ��
�ֵ����ս� � � Ȼ� ���� ĸ���
�ֻ����ֺ ��ĸ����ֻ�������ɵ�һ������Ľ� ��ӡ���
�濴��4��������� Щ �����һ
Ϊ ������� ġ f�ȳƵĵ�λѡ��һ��� ˵ ��‫ڽڽ‬ϵ͵�ˮƽ�ϣ�����‫ڵ‬
ġ �Ҿ���
5ĺ�ѡ����ˮƽ�Ͻ���ѡ���Ӽ��ʡ�¡��� ĸ �� �����ֺ���ĸ���
������ּ ���һ������ֽ����ȶ� ‫�״‬
‫������ ״‬
ԡ � һ� � � � � � � � � � � � � � � ⣩ � � γ�ɣ ���������Ա � � 湦��Ϊ���
‫�ڵ‬ˮƽ�Ͻ���ѡ��ı�Ȼ���

������� ǻ ��� ij�‫��������ڻ‬õġ���������� Ϊ‫�����ڻ‬д����4�Ļ���äĿ��ѡ���� 4 ġ��ⲻ��һ����


��ۣ
�����Ҳ���� һ �ֹ۲ 쵰죬쵽����ʵ�������һ���������ε��
‫���ظ‬ʲ ô����ʹ�����Ϊ�û���������Ǹ���Ȥ�����⡣���������ܵ Ч ����������� 塪�����
�f�ǻ�� � ֮��� Ϊ�û���ı� �������һ�ֳ�Ľ��ƽ������������DZ����� �ֽ
����������������
����һ������ȶ ��Ļ������γɣ���������Ϊһ�����κ��»����ַ��Ļ���⡣� ��
� �� ��
�� � 䡢�����
ͻ�
�ϻ� 4� � � �� ���ֵĻ�� �ܿ�� �ܵ ��� Ȼѡ��ijͷ�����������ȶ��� Ļ �����µõ��ָ����»�������һ���ȶ��
Ļ���ż��Ҳ���óɹ������ɹ���‫ڻ‬ �������ɢ� � � � 4� � Ȼ����� һ��� ȶ�� Ĺ� �
ɽΣ��������� γ ��
µ һ������ȶ�
�Ļ���
� ij���
� �����ϸ
ȵ�
��Ľ����������ƣ�һ����Ⱥ����� в �ֹһ���ѡ���� ȶ�� 㣬�����
�ż���һ���ȶ���������һ���ȶ�� 㡣���
�Ľ�������� ˵ �һ���Ȳ������5Ľ�γ�������� ˵ �һϵ�еĴ�һ���ȶ�̨��������һ���ȶ�̨� ‫׵‬IJ�l��IJ�������һΪ ���
��壬��Ⱥ����Ϊ�ͺ�����һ���Զ����� е‫ڵ‬ĵ�λ������ ��þ������
‫������ڵ‬ˮƽ�Ͻ��е�ѡ������ɡ������Ǹ���䡰
�ɼ�����ѡ��ģ����Գ��� ŵ ��ж ���Ի������
һ ������ȶ ���Ļ ���

�� �ִ���� ⣩�ı����µı���Ϊ��ġ

ʷ��˹���е�������һЩ�������֮ ��� Ľ���� �� ��ã��Ӷ���������ӥ������� �����֮������ȶ� � � � � �


�������
���������� �ܹ
Ϊ ������������� ü�Ĵ���� 塣���ľ��
‫�ڲ‬� �����еĻ�� � �� �������� �� ����������
� � � � � � �ɽ�ļ ⶥ�������һ������ ȶ�
��Ļ�� �� ������
У���⡪
��֮ ����
� ��� ֵ� ��
�ֵ � � Ҫ��� ��ã���� ‫��ڸ���������ڽڽ‬еġ���Щ� �� ��ú��ѿ��
���Ϊ��������ϸ��‫ڣ‬ ����Ҫ��� ‫����ڷ‬е����ϸ��� ‫���ڷ‬ġ������Ļ Ȼһ������֮
����� Դ�� ‫������ڣ‬
�Ϊ������һ������ȶ������ ˽�
� IJ �
��

���ұ��� ‫���� �� �������ص‬ �� ����


�õ�ˮƽ��4����� Ϊ ��DZ�������⡣�Ѹ�� 嶯���
�Ϊ��b����� ˽ �������������
Ϊ �����‫����ظ‬ǽ��
й ‫����ס‬ ֵ ܽ�� ã��� �ֵܽ�� ã�˫�����Ů������һģʽ
Ҳ��ʧȥ Ч � á ����� � � Ϊ �� � � � � � � � к ܴ� һ��������ǹ�� � ġ � � �ˣ � ÿ һ � � � �˽ � Ļ � � �� ʱ�
ȴȴȴ
��
����
‫�ڲ‬� �ĸ�� 塣��һ���������һ���‫ ڰټ‬Ӳ���

�����������
5

��˽�Ļ�����ʲô��������DNA��һ��������Ƭ�ϡ�������ʼ � �������һ������ԭ �ij �����Ƭ�ϵ�ȫ�����


DNA
�Ʒ�����Щ ��� �ֲ
Ʒ�������= ���ϡ�������� ǿ �ѻ
�������ƺ�����Ծ�� Ŀ�ģ���ʱ�������
�Ϊ а���� ‫�ڱ‬Ҫʱ���
���ʹ�õĹ����� ԭΪ
‫����׵‬Ի�������� ô�� ǾͿ���������һ�����⣺
� � һ����˽�����Ŀ�ľ�����ʲô�����Ŀ
�ľ�����ͼ�‫���)������ڻ‬Լ��Ķ�� 顣�Ӹ� � � ˵� ����� õİ 쵰뷨��
�ǰ�����Щ����ľӵĸ��������� �ܹ
�� 5�������ȥ����� �ֳ
з ��ij����
� �ǿ �����������Ҫ����ǣ�������һ�
�ֲ����Ĵ���� ʱ�
�����
������
������� ���ĸ���֮ ��
‫����ڡ‬µ���Ҫ�����ǣ�һ������� п�ܰ������
������һЩ����֮ �� ‫�������ڵ‬ĸ���Ʒ��������������������� 4 ����Ǹ���������� �
壬�����
�����������dz � � ‫�˽������ڻ‬ԡ�

�����‫�������ٶ‬һ��������������‫�ڵ‬һ��������albino
Ǽ ������ʵ���кü������������ �
���
����ҽ����������һ��������Եģ�����˵��������}����������ʱ��� ‫���ʹ���ڲ‬ 廼�������
��Լ��}��������һ����������������ǵ��У�ÿ��ʮ���˾���һ�����‫���ڴ��ڵ‬
‫ڰ‬
İ��������Щ�˲������ɻ������ ‫�ڰ‬ � �����ֲ��������� �
���� � ֮�
У���������� ˵ ������
Ϊ ��
٠�����
Ƴ���ʹ֮ � � � � � � � а������ĸ���� �ֳ�������Ϊ���Դ�4� ‫����ٽ��������ڻ‬Ĵ�� ‫���ڣ‬Ϊ��
�����庬�
İ �����Ļ������
������ľӵ�һЩ������ȥ�������ǵ����� ʹ ��


᲻ �
������Щ�������� һ
Դ����ȥ����� ô ����
�������� Ӧ�е�� ൱���ˡ����һ�� �������ܹ� ʹ���һ��������ʮ�� �����
������ô����ʹ������������� �֮�
��� ȥ���������Ҳ���‫�����ڻ‬а���������Ŀ������Ӷ�� õ �
�ֵIJ�����

�����Ƿ���� ˿��ָ��������� �
‫��ر‬Ѻ ã� � � ʵ
� � ���� Ų��������� Ϊ� ˸���������⣬����� б� Ҫ�� ʱ� ��� ѻ���
��Ϊ���Ծ���ʶ����� Ϊ ���������� Ϊ ������ֱ����϶���������ᡣ��� DZ���‫�ٶ‬�ʹ�����ġ���ʹ���е
��߳� ������
����� � �����
��� ġ��롣롣찡�����ȥ���������
����� � ��������
� � � � � � �����������ʹ���һЩ����������һ� Щ������ֳ�������Ϊ����ô�������
�Ը����‫�������������ڻ‬
�� ���������Ȼ��Ȼ��������� 4 �����ʹ
Ϊ ˴ �������� ķ �����������
����һЩ��������
} ��
� � � 졣졣졣��Ҫ�����һЩ���
b��Ӱ� ��� dz � � � ‫׵‬ķ�ɫ��Ӱ�
�ܲ�
帳�� �� 졣죬죬�
�Ҫ�����������һ������ʹ���Ƕ�������dz
з ����
� ɫ�ĸ�����ֳ���ѡ���������Ϊ�������
�}��Ӱ��f�Ļ������� ������϶�������Ⱥ��ȡ�ܴ�
‫ڵ‬Ļ ú ijɹ���

��� ‫���������ڵ‬ǿ��ָ�����ȷʵ�ܲ������ Ӱ�졣죬죬�����


�ʵ���Ӵ����۵ ĽǶ���˵����������� Ļ ����ǿ�ܵģ����ܸ���������� һ�����Կɼ�������� ����‫־‬
�������‫�׵‬Ƥ����ɫ�ĺ��롣룬룬����������‫ע‬Ŀ�Ķ����Լ������������� Щ‫־‬��ĸ����
‫��ر‬Ѻõ���������������ܷ�� � �
ܿ ���� Բ����� �����������

��������
᲻ �� �ֺ�������‫��ﳤ‬
��������������й ‫�����أ‬ � ���İ��� �
��������� ��С
����< �����ȱ�� ʱ�
� ��
� ᲻᲻
� ��� ‫�ڡ‬
� �
һ����Ȳ�����ȷ�ı
�‫־‬
ֲ������ȷ��������Ϊ�����ֿ����� Բ��
� ���ǣ��������
�ǿ �Գ � � ֮ Ϊ�����������ΪЧ����������������ǿ
��ܵġ�

���������������ѡ��� ı‫�����־‬ǻ�����������������ʶ С ������������һ������ѡ������ û ������


‫����������أ‬һ�� dz �ֱ�ӵķ�������ƾ�����������Ϊ��� Ϳ� ʶ���ӵ������
���ĸ�� 塣���һ������
‫���˵�ܡ‬ ൱������Ļ������ ι �����A� ͼԮ
�� ��ˮ� ߶�� Լ���Ҫû��������ȥ��A����4����
������‫�ڻ‬ �����оͻ�������� 4 ���ΪA��� ‫�ڶ‬뺬
��� �
��
ľ���7 ��
˵ �������� A �ͼ� �

�����������
� ���������� ʵ�������
������� Ԯ
һ���
��� ൱�������ı� ‫־����������־‬
����� � �������� ĵ ������������Ȼ�� е ������������ û �һЩ�ȽϺϺ�����쵰뷨��ʶ�㣡�
š ������� İ ��
����������������� �
Ŀ ��‫�أ‬

�‫��ش‬ǿ϶��
���� ġ Ǻ �֤ �����
��뽫빲붮����
�� Ļ�������һֱ � � Ϊ������Ȼ���
‫���״‬Ӵ��������� Ϊ ���ձ��‫ڵ‬
�����ɣ���ϣ�����
J �B.S��Haldanc���������� Ǻ�ܶ���� Ϊ�������
����Ҳ ��
� � �� �����������
���������� �� ‫�ܡ‬
ֵ ���‫����ס‬á�ֶ�� ֶ Ů��ѪԵ����� �ֵ
ã ��ܻ��� á
����һ������ Ϊ ����ʮ���‫������������������������ݸ‬Ϊ
� �Ļ���������ʧȥһ������� һ�
������
��
�Ĵ�����ȴ�õ���档 �

����������� ��ܲ�
�˵ ��� ȷ�������‫�ס‬Ҳ����ˡ���ʵ��� ǿ ��Խ� � ø �ȷ�� һ Щ � � � 纺�ܶ���
�������������1964�겻귢귢��
�}ƪ�й���������‫״‬ѧ�����ģ����������Ϊֹ����Ҫ������� �֮ С���һֱ � � � � � � ⣬Ϊ ʲ ô һ Щ�������ѧ����� ˴ �ģ��
���������}ƪ���� ģ }��1970�����й ‫�����ظ‬� ѧ����Ҫ���������� û аѺ� �ܶ� ‫�������������ٵ‬
�Ҷ����4�м���������Ƕ���Ĺ ۵������¸е���Ȥ���������Ӧ���� ൱��µ��
� ��������� ֱ �ƾ� � ���ȷ��
����ȥ���������
٠�� ��
���� �һԭ�
���
��������
��� � �
�ȼ����
����������Ҫ������Ǹ��ʣ��ȼ
��
����� ༴}���� 壬
Ʃ��}���ù���һ���‫�����ض‬Ļ�ᡣ

Ϊ�˼������Ҽ ‫����ٶ‬ǽ ���������������һЩϡ�еĻ�� ���


��
��˶ ��� �С
����� γɰ����Ļ�� ������������ û��
�Щ
��Ե��ϵ������� �֮������� ձ���‫�ڵ‬ԭ���ǣ���Ȼ��������ȷǰ
‫���������������������ڣ‬Ʃ� � ˵� � ��� ʹ � ��� Ŀѣ� ������ и�� Ŀ��ܿ������� � ӽ�IJ�ʳ�
ߡ�����û�б�Ҫ���ͻ������ в �ɰγ����ģ�������Ȼ�ǡ��õġ���������ȡ�����Ƶ����ɡ����Ǹ���Ȥ���ǣ
�����Ϊô ʲ ��Ϊ������������� Ϊ �ȡ�óɹ�����ˣ����� ǿ �Լ‫�����ڣ‬ � �������������‫���ٶ‬Щ���
���ϡ�еġ�ֵ��‫����ע‬ǣ��������Ⱥ����ϡ�еĻ�����һ�������ȴ�dz���� ġ ��������һ�Щ ������Ⱥ4˵��ϡ�
еĻ����������Ҳ��һЩ�������Ⱥ4˵��ϡ�еĻ��������� } ˹ ����Щ ���ϡ�Щ�

л �� Ļ��������������
ġ �ҵ Ľ���ú �
ҹ� � �һ
ij ���� �ϡ ��
л�� �Ļ� �
Ǻ ܴ�ġ���
����Ľ���ú �㹲
��� �һϡ�л���Ļ�� ���Ҳġ �Ǵ���������� ��� ���
������ �պ��ǰ  ‫��� ֮�ٷ‬ʮ������������Dz��ѽ��͵ġ�

�‫��������ٶ‬л���G��һ�������һ������Ȼ�Ǵ���� ĸ� ��ĸ�������� й 4�ģ�Ϊ�˷���������Dz����Ǹ� �ֲ�


����Ŀ����ԡ������ ±��
G �һ����������� ˫�������� �ĸ � ��ĸ���������
� ����
һ��� } ����������
˵����ĸ��‫������װ‬ � ���
�� 㣬�
�ô������ÿһ�������ϸ����� G �һ�����������Ҫ�‫ס‬
���һ�����˲���һ����ʱ�������İ���Ļ��������һ�
��ӡ���ˣ��������Ľ ������ õ �����ӻ�� G Ļ ��ǰ‫��� ֮�ٷ‬
û ���� ʮ������һ���棬����
�Ļ���G��4������ ĸ‫�����ף‬ � ������������������һ� 뺬��G�� ��
�Ľ ��������� û��
û ����
G Ļ �Ҳ�ǰ
‫��� ֮�ٷ‬
ʮ������ζ���������һ�‫ ��ֵܽ��ٸ‬ã���ô����Լ д ��ʮ��������� �
‫��ڵ‬κ�һ� �����ϡ
�л�����Ҳ���ζ ��������һ� ‫�ٸ‬ϡ�л�������ֵܻ������� κ�һ����� ‫ ��ܺ����ڶ‬д�Լ��ʮ������� Ļ ��

����� ���������㷽��������κ

����������
��
� � ���Ե��ϵ�ĵȴΡ��
‫����״‬Ӵ�֮ ������ ‫��������ں‬
Ե� � ϵ� � �� Ҫ� ġ� ������ л��� H�� һ�������� ijһ���� Ů��� � ���
� �Ŀ�����
�ǰ ‫��� ֮�ٷ‬ʮ����Ϊ��һ�����ϸ����H�����κ�һ����Ů������һ�������
��ϸ���������4 ġ ������� л ���J �һ�������� ô㣡� � � � � ‫�����������ں‬ ���Ŀ��
� ����ǰ
‫���֮�ٷ‬ʮ����Ϊ��Ļ�����һ����4����ģ���һ����4����ĸ�‫׵‬ġ�Ϊ�˼���ķ�� 㣡�
Dz���һ����
� � elatedness���Ե���� ϵ r �ָ����4��ʾ}����� ֮�� 㣡�
� һ������ж��Ļ�ᡣ}�ֵ �
������� ֮�
� � � � �Ե��ϵָ ����1/2����Ϊ��� �֮����κ�һ��Ļ�����һ��� Ϊ ���һ������
С ����һ
��ƽ������ �
‫�����ڼ‬ ѵĻ�����Щ�ֵ����еĻ���� �ܴ��� һ�������һ�롣 � ‫���״‬
��
�Ӵ�֮������Ե��ϵ��Զ��1/2������Ҳ���١�����ÿ�μ�� 㶼 Ҫ��ͷ�����δ�������� 鷳
� ˡ�������һ����� ķ ���������� ã ��������
κ } �����
A ��B ���Ե��ϵ�������Ҫ� b ������Ҫ���ͼ�����ijЩ�
�Ա֮�� Ϊ������������ Ϳ�ܷ������������ á���һ������� £ �������֮�
���Ч�ģ���� ‫���ڷ‬Ѫ � � �
�� � ������� ¾ Ͳ����á�ijЩ�����
%��Ҳ����������������������Ҫ̸ ��������⡣

���ȣ������ A ��
B ��еĹ���
������˭��Ʃ��˵��һ�Ե�һ�����ֵܵĹ �� ����������ǹ�� е��游� � �
� ĸ���ҵ�һ�� �
�A
������Ժ�����������ȵ�ȻҲ�������B �Ĺ��� ���ȣ�� �ϺǺȻ��� ���ġ����������4˵���
������һ��Ĺ������Ⱦ�� 㹻
� ˡ������������� ˵ ���һ�����
� ֵ��}��� � � �A ��ֱϵ����Ʃ���
B ���ȡ�����
� ô
˵ ��������� �� ���Ҫ�ҵ ġ
��� �
��
A �ȡ���������ˡ�

�ҵ��A �� ����֮����
B Ĺ��� � ����з������� �
�ࣨ generation
distance������� A �ʼ��������������������� �ֱ
ȣ�����ҵ����� B ��� ֹ�Ϊ�Ȼ���
е ��һ������ � ��
‫����ٴ‬
������һ��һ����� B �������A ��
B‫����ڼ‬ϵ��4�������Ǵ� �Ʃ��˵��A��B���常� � �
� ���3,�� �
�A ĸ ‫��ף‬༴B���
����������� 游� � � � A��ʼ�����Ҫ����
���һ����ҵ���������ȣ�Ȼ�������������������}�����B����ˣ������ 1��2=3��

��
ͬ� һij �
�᲻֮��
� ���������
Ĵ�� � ֱ‫����ٷ‬A
A� B ��B���ҵ ��������
� �����
�� ‫��ص‬Dz�����Ե��
ϵ�������������ģ ÿһ�����1/2,�м�����ͰѼ���1/2�Գˡ���ó˻������Ե�� ָ�ϵ��������3����ָ�
�1/2X1
/2X1/2��1/2��3�������
һ�ѧ��
ij �
�4�

�������� Ĵ �� 9� �
��
᲻�
����ȵ�
���� �Dz�
��� �
�� �ֵ���Ե��ϵָ����ǣ�1/2��
9��

���������A �֮�B��� Ե��ϵ�IJ�����ֵ��������ǵĹ������Ȳ ��һ�����Ǿ�Ҫ��ѧ��ÿһ�����ȵ���Ե��ϵ�


�ȫ����ֵ����4����һ������� £ ��һ�Ը�������й��� 4˵ ����� �
����� һ��ġ���ˣ������A��B� �κ�һ� �� ���ȵ
���Ե��ϵ����ʵ��� �Ҫ���
� ����ȵĸ�������ˡ�Ʃ��˵����һ���� �ֵ���}��� һ�
�� ���ȣ�����
� �����ȵ Ĵ����
ÿ�
4�����������Ե�� ָ�ϵ���2��1/2)4 =
1/8������A �� B ���������3,�� ���
Ŀ ���ȡ��������1 �����B �������ˣ�ָ����1X( 1/2)3=1/8�����
Ŵ�ѧ���ԣ���� ĵ һ����   㣡� � � � �
�ֵ��൱��һ������ ��� 常
� ijij
�[��Ե��ϵ��2X��1/2��3=1/4]���㣡� � � � � 游
� ijij
�[��Ե��ϵ��1X��1/2��2=1/4]�� ȡ �

����Զ������� �ֵ
�ܻ��� õ���Ե��ϵ[2X[��1/2��8=1/128]���Ǿ�Ҫ�ӽ�����͵ĸ��ʣ��� ൱����
� Ⱥ���κ
�һ�����ӵ��� A ����
ij �����Ŀ ���ԡ���һ�����������ԣ�һ�������� �ֵ
�ܽ�� õ���Ե��ϵ��һ������ƽ���
�˲��һ��‫������ڶ‬ �ֵܽ��ã���Ե��ϵ1/32����� ����
�� ��� 㣡� �
һ�
� һ�����ֵܽ��ø�Ϊ����һ� 㣨
1/8���� ��
� �
�� �ֵܽ��á���ĸ����Ůʮ�����⣨1/2���� ��
� ������
���
��
�ֵܽ��ã�1���ͺ��Լ���ȫһ��� 岮�����岮 ĸ��ֶ�ӻ����� �ֶŮ������� Ů �游 Ů �츸
� ĸ��������� � � �
� � ĸ�ֵܺ��츸 � � � ��õ���Ե��ϵ��1/4��
ĸ��

��������ܹ�
����ȷ�ö������� ����Щ���ֽ���������Ϊ�Ļ���һ����������������� �ֵ
�ܻ���ã����Լ
��������
Ļ ������Ⱥ���Dz ���
� � 4 ģ �������� �ֵܻ�ʮ���һ�����ֵܽ��õĻ���ȴ���������
������ 4 �һ�
����������������������Ҫȡ�óɹ���������Ҫ���}�����ϵ� �ֵܽ��ã���Ů��ĸ��������ĸ ���
ϵ��츸 � � ĸ�ֵܽ��ã��岮�����岮 ĸ��ֶ�ӣ�ֶŮ��� 游
ĸ���������Ů ���� ˸ ���ϵĵ�һ����ֵ
�ܽ��ã��ȵȡ���ƽ���㣡 �� � �
� Ļ������
п ������������������ȵ� ������ȥ���ʱ��Щ�������Ŀ���Բ���������������������
ĸ ��‫ڴ‬
���4����ʧ��

���һ������ܹ��һ���������ͬ
϶�ij ������ �ֵܻ���ã������������ �ֵ�ܻ���õĸ���Ӧ��������Լ
��ĸ�����ȫһ���κβ������ �ֵ
�ܻ����������Ϊ�Ļ��� ʱ�
� ��
�� ������
������һ������
�������� �ֵܻ���õ�
���‫���ڡ‬ˣ��������һ��ΪԮ �����һ��������Ӣ�������������
� �ܹ������ȥ�ġ��Ŵ�����nine-
banded
���ġ������֪
armadillos����һ�� ������ δ��˵��С����Ӣ��������� ¼ ������ ������ǿ϶���ij
�ָ
��ǿ�ҵ��������Ϊ ��������ܵ
������ȥһ�ˣ��۲�һ�����ǵ�������Ϊ��ֵ�õġ�
������‫ڿ‬ ���Կ������� ֮�ĸ������ǽ���������� Ϊ �һ������������ Ŵ ѧ�Ĺ ۵�4����һ������
ĸ ��‫���ڹ‬

�Լ���ĸ˫����‫�׵‬ʱ��Ӧ��� С ܵ���Ů����Ե��ָ�ϵ�����ȫһ��ģ���1/2�����ջ�
Ů ��Լ��� ����� 4˵���ܺ
һ�
��ѡ���� ˵ �����Ⱥ��в�‫���������ִ�����ݸ‬Ϊ�Ļ���Ͳ�� ‫�ָ�����ݸ‬ĸ�������� Ϊ Ļ ��Ӧ���ȵ
� ���
ķ�ֳ��ᡣ��ʵ�ϣ��Ӽ�����4��������˵��δ��� ��� ּ ������������ 潫
ҪҪ������������Ȼ��� �ֵܽ������֮� � Զ������֮ĸ��4���ձ㣡� � � �Ҫ����������һ���ǣ����Ŵ�ѧ�Ĺ ۵ 㿴�
� � � ĸ����Ů�Ĺ�ϵ��û�б� �ֵ‫���ܣ‬ù�ϵ4������ĵ ‫��������ط‬ ʵ�����Ǹ�ĸ�ѻ�� � ����
�٠��
�����֮ � 㣡� � � � � � � � � � � � �Ȼ�������ʵ� 뱾 � � � �‫�������ء‬Ϊ����}���Ǵ��� һ����
���
����һ��ĸ�������
��������
� ����� ȫ�
��Ƹ���
����Ʒ��
����

��Щ���� ý ��ѡ��kin selection��������� 4 �������Ȼѡ�������Ⱥ��ѡ��Ⱥ��� IJ �����



� �
���ѡ� �� ����� 㣡� � � � � �ѡ���Ǽ����
� ��IJ
‫�������ڲ‬Ϊ ������ ��УԽ��� ѡ��Խ ǿ�ҡ������ʱ���� ����֮�������� ҵ��ǣ�����
��ϵ ǿ�ܲ��ò���
������� Ϊ ����4 ������Ѳ���� ‫��������ף‬ѧ�
� ��4������������‫���ڽڽ‬ҡ����ѷ��E.O.Wilson
���ġ��������ѧ���µĺϳɡ�һ� 㣡� ‫��ڸ‬㣡� � �
� һ���ܳ����Ʒ������ȴ�ѽ���ѡ��� ˵ ���Ⱥ��ѡ���һ�����������ʽ������һ��ͼ����‫ͳ�ر������ڴ‬

�����ϡ������� � һ������ʹ�õ������ϡ����ѽ���ѡ����� Ϊ������ѡ��� 롰
‫�ڵ‬
�֮ ���� �
Ⱥ��ѡ�� м���ʽ��Ⱥ��ѡ�� ��ʹ�����ѷ�Լ������ 㣡� � ��ָ

µĶ
�ɸ�����ɵ IJ��Ⱥ��֮��� IJ�����档 � � � Ȼ����� ij �������� 㣡� � � �
˵ �һ�������һ���������͵�Ⱥ�
� ѷ���۵��ȫ�������ǣ�������� Ǽ �֮
���� ķֽ ��߲ ��� һ�ɲ���ģ����������
�ѧ���ʵ����⡣�� �ܶ�۲����‫�ٵ‬û����Ϊ����Ӧ�������� С �����Ա������ֳ
��������Ϊ���������� Ķ�
�����ֳ���˽��Ϊ��������Ǽ���֮�� 㣡� � � � � � � � � � ȷ�ķֽ��ߡ�����û�б�Ҫ���Ʃ��� ˵ ��
‫�ֵ������ڶ‬Ӧ������� � Χ֮�‫����������ڡ‬Ϊ�

‫��ֵܿ�������ڶ‬Խ��ܵ�������Ϊ�൱����Ů�� �ֵܵ�1/16������ѡ��϶�����Ⱥ��ѡ���һ�����������
ʽ�����ǻ���ѡ��������һ��������

���ѷ��� ‫���ڽڽ‬ѡ��Ķ�����һ�����x�Ϊ���‫�ص‬ȱ�‫�������ݡ‬ʶ�‫���ذ‬Ů�ų����⣺���� Ǿ
�����‫ף‬ ����Ȼʮ��������� Ů ������˫‫׵‬Ĺ��⣬���������� ý ��ѡ�������� 4 ���‫���״‬Ӵ�
� ������Թ‫��ػ‬
���Ȼ��Ȩ�����Լ���뷨 � Ϊһ����¶��壬� � � � � � � dz � � � �
‫���װ‬Ū��� �Ϳ �ҵ��

ϣ
���

�ѷ
���DZ


b ‫۾��ٵ‬ľ�����ԶӰ������ ���ʱ�Ѷ����
�� ��һ�¡����Ŵ�ѧ�Ĺ ۵ 㿴
� � � � ĸ֮����ֵ �‫����ܣ‬õ�������� Ϊ ��ɶγ ���������ȫ�ԭ�
�4� �
��
��ͬ ��

� �� �������� �ͣ

��������� ‫�������ڴ‬
����Ի���Ŀ����Ժܴ�

��ϣ������� ½ ���������е ��Բ�ѷ����ۡ���������Ҫ�Ͽ�� ‫�ת‬ʷ��Թ����ĿǰΪֹ������һ������ϰ������ּ


�� �ˣ����‫�ڿ‬ʼ����Ҫ������� ˵ ø����һЩ������������dz�� �
������� ԣ�� ���� Ϊ Ԯ Ⱦ���һ
� �
���Ե��ϵ��һ������Ŀ Ľ �� �����������Ļ�����Ȼ����ʵ����������Dz������ Ϊ ������
Ļ �һ�������
��� Ԯ�
ȵ �
�������м ���ʹ�����а 취 ȷ��֪��� ˭�����ǵ��ֵܻ����ֵ
‫�����ܣ‬Ҳ������ Ϊ ��� � � � � � � � � � � � й � �ܶ��ʽ�����㣡�
� ʵ������У������������Լ��������������ͳ��ѧ�ϵķ��գ�statisti
cal
risks��4ȡ��϶�����ɱ��� Ϊ �ȷ����ġ ��ȡ����
Ϊ �������Լ�����
ð ķ ���Ƿ�

dz
ĻС�

�����
ʹ ǵ������� �ֵ�Ҳ
��ֵ����ȵ ġ ���˵������������ ȵ�� Ǹ ������ г� һ���ܹ鶼 Ҫ�5ģ�ÿһ���� 㣡�
� һ����ͳ��ʦ����ó�ġ��<�����������<ƿ��������� }
������� �ѪԵ��ϵ���ӽ����������һ��� ѽ�����
꣬꣬ �꣬���� һ��ȴ��Ѫ��յ��� ꣬꣬ �꣬�� ô��δ4�Ļ������ԣ���Ⱥ��ߵ�����������Ӱ��Ҫ�����ǰ��4�
ô�

‫�����ڼ‬Ե��ϵָ��ʱ����Щ���ĶԳ���㣡
����� �� � Ҫ��һ�����Ե�����Ŵ�ѧ���ԣ�� 游
ĸ���������Ů ����
�������������������
Ϊ ��Ϊ��� ˴������ ‫ڵ‬Ļ�����1/4�ǹ��
�ġ�������� ‫�ﱲ‬Ĺ<�����ϳ���
��ô����游
� ĸ��� ‫��������ﱲ‬Ϊ�Ļ�� ��� �����
�� � � ���� ‫���ﱲ‬游
ĸ���������� ��

���
Ϊ Ļи �Խ��ѡ���������� �����Զ�Ԯ
���һ����������

��� ��õ��Ĵ���� 棬�ܿ��ܳ ������
���
Ԯ��һ�����ϵĽ ��õ��Ĵ����棨˳��˵һ� 㣡 � 游 ĸ�Ĺ<�����Ȼ����һ���� ‫��ﱲ‬
����Ӥ�������ʸ
ߵ������У�������ǡǡ� ෴����

�ѱ���ͳ�Ƶ�����Լ��� 죬�� � � ǿ����


Ѹ� 㣡� � � � � � �
��

‫��ٱ‬յı� � � ��
� һ� ������ ��
��еIJԼ
�� ӵ� �ֲƲ���Ϊ�ʽ����һ�������������Ͷ�ʡ��������Լ��� �֮����
��Ե��ϵ���Լ��ӹ<�����ĽǶ�4���ø��� �Լ����� ��Dz �
���һ��
õı �� ն��
� ��ϸ���
� ������Ӧ���
�˵ �á ��� ��� Ԥ� � �ֳ�
�f�����ʣ����ǡ��� < ����� ߸��
� ϸ�һЩ������ ǿ ����ʹ
á �Լ��Ļ���‫ڿ‬ ��Ԥ���δ4�����һ����f
������� ô ��Ϊ �ʹ������� Ϊ ��Է�չ��������� Ϊ ����е ��
ķ �ձ���� С �����ߵõ
���ľ��������Ե�� ָ�ϵ�ij˻� � � պ
���������ȡ ����ĸ��ӵı���ͳ�Ʒ�ʽ
㡣 4���

������������ ָ���o����������������ӵ���� 㰡��������� ‫�ڴ‬æ�䣬


�Ǿ�� ��˵�ˡ����������ѧ����ѧ�һ������
ΰ 귢� �������
1955� 㣡㣡�
‫��ܶ��ں‬ �֮ ǰ������˻ ����������ˮ� Ľ� � ����Է�ֳ
� �ļ��裩
Ҳ��˵������������}�ΰѿ���Ҫ���5��˾����Լ���ð�ķ����������� ����
� ģ������������ʱ���Ҹ� û��ʱ��ȥ������� 㡣�������� Ҳ� � � �֪�� #��Ҷ����Dz���Ҫ�
‫����������ٶ‬Լ���ͷ��������ʶ�‫�����ؽ‬Щ��� 㡣�������
�ʹ� ü� � � � ʱ�
û � �� ʶ� ����� ʵ
� ���������� ö��� һ��������� 4������ ˣ������ ж��� 4����� ǽ�� й� һ� ����
ӵ� � � ��� Ƶġ�

���������ʵ�Dz������� ġ�һ���˰ � �ְ����‫��������������ס‬ʱ�������Ƚ��


� � Ͷ��
�գ�Ȼ��
���һ��Ԥ���� Ĺ�ַ ��5� �����ַ���
� � � ���һ�ϲ����Ҳ��� �֪��� ��ַ����
�ʲô� � � ���������Ӱ���� û������� ļ����� ij������ ʶ�� ˮƽ� ϣ�������� ij���‫������ڹ‬൱����ѧ����
Ļ�� ����һ������Ҫ����� ij �ֵ�ʧ� � � ����������������������� õ��� һ� к���� ľ�
'�ѵ ľ��������Ȩ���
�‫������ڹ‬൱��һϵ �м �Ȩ �����‫����������� ٹ‬е ���������һ ��

֮ģ��һ����͵�������������Ӧ����������� Ϊ� ľ�����Ǵ��Ҫ������
���ҪΪһһ� ������Ƴ���ʹ 嵥 У
���г�� ������������һ ����Ϊ ��Ȼ ��Ϊ ��Щ ��Ϊ ���ֱ ÿ һ���
��� �� � � � �
ģʽ һ �μ �Ȩ ������ �������
��
涼�����
�ţ����ַ��ն ����Ը ��š ����Ž ��м �Ȩ ��w eighted �������Ѹ�������ͷ ��շ ֱ����
�ʵ�� ı�ʾ��Ե��ϵ � �ָ��Ȼ�� �
�ѵ� ó���� �ּ���4�� Ϊ������ 㣬�
ķ��
‫�ڿ‬ͷ��ʱ�����Dz����������������䡢���� ‫��� ��״‬ � � � ֮�
Ȩ�
‫�����ء‬һ �������Լ �����Ե ָ����1
��ϵ������˵����������Լ��� 100%
�Ļ���
� ģ� � � Dz � ������ � �������һ� 涼� ��� Ҫ��
з��պ���� �ۣ����������ʱ� � � � ȫ� � Ȩ�
‫�����ء‬ÿһ �ֿ��ܵ���Ϊģʽ� � �ܺʹ �����������ģ ���Ϊ ģʽ �ľ �����= ���Լ �������-
���Լ�� ķ��� +1/2�ֵܵ� ����-1/2��
�� �ֵܵķ��գ� 1/2 ����һ���ֵܵ�����-
1/2����һ���ֵܵķ��� +1/8����
�ֵܵ�����-1/8���� �ֵܵķ��� +1/2���� Ů������ -1/2���� Ů� ķ��� +����

����ܺ;ͳ� Ϊ�Ǹ��� Ϊģʽ� ľ����� ÷ ֡����ţ���� ģʽ�������� 嵥�


�ÿһ �ֿɹ�ѡ�����Ϊģʽ�ĵ÷֡��������������������Ϊģʽ��ȡ � ж�����ʹ����� еĵ÷ ֶ��Ǹ������
�Ӧ� ð���� ԭ� �� � �ѡ�� ��亦����С
� �
��� � ��һ���� Ϊģʽ��Ӧ����
�� ‫���ס‬κ�ʵ��� ж���Ȼǣ
浽��
�f��ʱ����� ģ��� Щ�� f��ʱ������������������顣������
�Ľ�������� κ����� ľ�������� ô����� ģʽ�����ʲôҲ����

�����Ǹ�ʮ ӣ� � � ��� Ҷ‫���׵‬


� ��� ּ ���� 0 ʽ�����Լ���� ģ�����ʽ 4˵����� ⡣����һ �� � �
�� ���� ˰������һ ���Ģ ������������������һ �����ǵ �ֵ��
� ʱ���ǵ����
�Ӫ�� ǿ���� ж������� ķ��գ�
�ҹ<� ÿ�� Ģ��Լֵ+6�� λ����ǰ��һ��һ���� Щ�� λ������ѡ����ܴģ� �������ܳ�
������� �����Ҫ��Ҫ�
Ģ��
�����ʳ� � ĺ�����ҵ �ָ����������‫�أ‬
ķ� ˭�����ҵĺ����ֵ�B������ҵ���Ե��ϵ �� 1/2�ֵ �C��
������
��Ե��ϵ �� 1/8���� D����������� ‫��������ݣ‬ҵ���Ե��ϵ ָ������֮�С��������ʵ�Ͽ����� Ϊ��������
���� ţ����ܳԵ��ÿ ��Ģ ����Ϊ �Ҵ �4 ������+ 6 ��ȫ ���Ե 緢� �� �1 8 ���
��ǣ
�ʳ��ĺ�����ô�һ��ж�� ‫������پ‬Ҫ����һ���ˡ��˸�Ģ��� �������
ķ�ƽ Ҷ��ԣ����Լ��Ե�һ�
��‫ۺ‬Ͼ�����+ 12 �����ҵ �ֵܺ����ֵ
� ܸ�Ե��} ��Ģ ��Ҳ����Ҵ �4 �ô �����Ϊ ���������к ���һ �ܷ���Ļ �����
�ǣ � 1X12�� +�� 1/2X12�� +�� 1/8X12������ 0x12�� =19.5������˽ �� Ϊ�� 4� ľ�������ʮ�ܲ�
� � 18���
�� � �ʧ�Ƿ���ġ���ˣ��ҽ�������ʳ��ĺ�������������£��ҵ�������Ϊ���ҵ���˽�����4�ô���

��
� �� � � � ��
���������������
� � � � � � ��
�Ҽ����� 嶯�� �ܹ������
�Ļ�������������ʲô��ʵ�ʵ�����ǣ ������� г���Ը���ʩ��Ӱ�� 졣죬죬
���
Ļ��
�����������Ӱ�
‫�ڲ‬ȡ � ж�ʱ�������Ƚ�� й��������

������ Σ��������� Ľ �ֳ������һ


�ġ���һ���
�ֵ����������Ĵ� Ĵ Ĵ ���һ���
ξ 㣡� ������ 㣡
ʽ�������� ණ�����а� (������������� ‫����ء‬ң�����Ҹձ�����һ� ٣����������ܳ�һ ��Ģ ��
����ʱ������ʳ� � ĺ��� Ϊ����� 潫�4�
����
ľ����‫�����ڼ‬ʱ� � ö
���Ը��ֿ��ܳ��ֵ������������������� � ��
ֹ� � �
�������� ������ߡ������
‫ﲢ‬
�����Ļ������ � � � � ��ָ������Ķ�������������˵ľ�ʱ���ǵ�ÿһ�����ϸ�‫��ڡ‬
���Dz��
��DZ�������Ȼ�������۲������ȥ���������� Ķ����‫����ڽڽ‬й ‫�ص‬ʧ�ķ���ʱ���ܹ��‫�ڶ‬
�ij���Ͻӽ�����ľ �� 硣
Ϊ�˲�����Ϊ����һЩ�����������Ӷ������Զ��������������ʹ��һ�»������
ԡ���������ɴ����4 �Ļ ���Ϊ ֮���Ƴ���Ļ�����Щ�����4�Ļ�������һ��������������ġ���
Щ����һ��˵4����������������ǰ�Ļ�������е�������ˣ��й ‫�ص‬ʧ�ġ��<ơ����Թ�
ȥ�ġ � � � � 顱 Ϊ�>
‫ݵ‬ģ�������������ʱһ����������˵�ľ�����л�������������壬㣡㣡㣡
㣡˵�ø����һЩ������ǰ�Ļ��������������‫���ڻ‬Ҳ������������ѧϰ��f�����ǿ���˵��ijЩ
��ʧ�Ĺ<�Ҳ�������Ը��徭㣡㣡 Ϊ��ģ����Ҫ���������仯���
㣡Щ�<��ǿɿ��ģ�������һ��˵4�����������ȷ�ľ������������仯��������������
㣡㣡㣡㣡 ľ����Ļ���ҪΪ�˸����ۡ������Ҳ��һ�����Ǹ�‫�ݹ‬ʱ���������ľ����Ǵ���ġ�

����Ե��ϵ�Ĺ<�Ҳ����ֲ������‫���������������ס‬һЩ� �ļ� ���� У�������˵��


��֪��� ˭����������Ե��ϵ����� �֪������
ֹ � ϵ�����г�ȡ���ʵ������У�ȷ��֪��� �ⷽ
��������ʱ�ǿ��ܵģ���һ����˵����Ե��ϵ� � � � � Ϊһ��ƽ����4�<ơ�Ʃ��˵�����Ǽ ‫�ٶ‬A
��B�������츸 㣡㣡㣡㣡
ĸ�ֵ ‫�ܣ‬Ҳ����������ֵ
‫֮�����������ܡ‬
� � � � � Ե��ϵָ ���� ָ ����
1/4��1/2���������Dz��ܿ϶� � � � ǵ� ȷ� й� ϵ� � � ɹ� ��� õ��� Ч
��ƽ����3/8�����ܿ϶����Ƕ�Ϊһĸ����Ϊһ������Ŀ��������1/10����ô�������츸
�ֵܵĿ�������90%��������ֵܵĿ�������10% �������Чָ ���� 1/10X1/2 +9/10X
1/4=0.275��

��������˵��������90%ʱ����˭������<Ƶģ�����ָ����һλ���‫���ڴ‬ʵ���о�����
ѧ���‫أ�������� �����ָ���ﱾ‬ɵĻ���}������<ƵĽ����ܳ��벻벻벻
��� � ��
Ҫ�˽���һ�㣬���DZ��
뽫춼뷨 �
�£�������ʵ�������������<�˭�����ǵĽ��‫׵‬ġ�
һ�

����֪��˭�����ǵ�����������Ϊ���˻�������ǣ���Ϊ����Ϊ����ȡ��
�������� Ϊ��������ʽ����ϰ�ߣ� � ʱҲ��Ϊ�����е�����|
�õļ���f���ܶ��������ѧ�Ҷ����������о��������ġ���Ե��ϵ���е����С��
�����ָ�IJ����Ŵ�ѧ�ϵ��������Ե��ϵ����������ϵġ������ϵ�����������
ķ���Ͳ������ʽ�������ǿ����Ե��ϵ��Ĥ�����ȵ�ϰ����ܹ㣬����������
㣡ҳ� � ���������� ռ����� λ���� ‫ݺ���ܶ�ٵ‬��Ŵ�ѧ˵�����Ǻ���������������֮� � ij�ɱ�ͼ���֮��
�������‫׵‬Ľ�ɱ����������������Ե��ϵ��ʶ���������������Ŵ��ϵĺô�����
������� � � ��������‫ء‬ ��ֳ�ܲ�����Ի� � ��� к� Ӱ��� й ‫�������ء‬ij��ԭ���ܶ�����
ѧ�Ҳ�ϲ�����������

Ұ� � � �‫�����˭�! ��֪��ܡ‬ǵ������‫ ���������֮�����أ‬ѭʲô�����Ϊ������Լ�ӵ


�֪ ʶ�‫����������أ‬Ѻá����������ζ����δ��֤��� ļ ‫���ٶ‬Ϊ�‫��۾ݣ‬
‫���ػ‬ƺ� � � � й���Ե�� ϵ��
�Ϊ��ʵ����α����������������δ���Ұ�‫�������ޱ‬ǵĻ�������ȡ��һ������
�ж� � � ����� ���ǣ�浽��
㣡ж����ռ�Ŀ���ȫ����ʶ������ȴ����ʵ���еģ�������һ����������ˡ������
��������Dz���е�İ��ģ������е�Լ��f�����֮�������������� Ŀ���dz�Ļ��
����Ǿ�äĿ������Щ�� � �� ʹ �������
‫������ؿ‬Ƕ ���� ǻ������ κ�� ˶�� �ô������磬
һЩ�ŷ���������˻���˹<��ͽ��Ը���6�Υ�����������������������£�Ұ������
�ѭʲô�������Ա� � ӵ� ʹ� � � ǵĽ� ������� ‫�أ‬

����������‫���ڶ‬ò����������ĸ�����ֳ�������Ϊ�����ǾͿ��ܼ�ӵ�Ϊ������
��һ����¡���Ȼ���ܴ‫�ں‬ � ���Ҫȡ�����й����ֵľ�����������������һ�����ᵼ�½
����ͳ��ѧ�ϵġ���ȷ�ġ�������������仯�
㣡Ʃ� � ˵� ���� һ�����ֿ�ʼ� � һ� � � ö����Ⱥ���� ��������Ϳ��ܵ��
´���ľ���������������п��ܰ�����ƫ�����Ϊ�Ƕ�����ѡ����� �����ƶ��֮�� Ľ������
���������
ò���Լ�����ĸ�����Ϊ�Լ��ˡ���������ò���Լ�����ĸ��������

��һ�����Ա������Ǩ�ӻ����СȺ����Ǩ�ӵ������У���żȻ����κθ���ܿ�������
��൱�ӽ�Ľ��‫������������ס‬£������������������� ֵ ��κγ�Աһ���������
���������ܾ��л������ֵ����Ϊ����ʹ�������������ѭ�������Ļ�� ��ܻ��
� ��
4������������‫�����������ڻ‬ᵽ��Ⱥ�;�Ⱥ�е�������Ϊ���������‫ڴ‬ˡ����
�ͺ��������������Ҫ���5ġ�����Լ����˵ľ�����ʱ��f����ˮ�棬
Ϊ�� ��е
����ǣ���Ⱥ� һЩ���ͻ������� г�ˮ� 档㣡㣡㣡㣡㣡㣡Ŀ�ù������龰������Ƿ��� а
취 ʶ�����ǵĽ��� � �����‫ף‬
�֪�� #�����Ҳ���
��Ҫ���������ǣ���Ⱥ�������һ���������Ľ��‫ܵ������ף‬ĸ��������֮��� ʹ�
‫ؽ‬
�����Ϊ��Ϊһ�ֺ������Ϊ��˳����һ�£����������һ���£�һ��Ұ�����һ������
Ӿ�Ŀ�Ҫ���5��˾�����4������ž�˵�dz��ɿ�������������ǿ��Կ�������Ⱥ��
��������� ��5ij
ȿ�Ҫ��� Ա���� � �������
�� � ���ġ����塱���
㣡Ⱥ���Ҫ���5ij�Ա����������ģ��������‫ڽڽ‬ӽ�ˮ�洦 һ����Ŀ�Ҫ��Ϣ�Ķ����

��˵���������Ϊ�˱�����Ļ�����ܱ���֮��� ʳ�����Ϯ����ð�����Σ�ա�һ��˵4��һ�
����������������൱��Ļ�� ��������������
� �� ������������� ‫�ڡ‬һ��
����������˵������ι�������������һ��������������͵ñ���Ⱥ�壬㣡㣡㣡˱
��ӵĽ������‫�����ڻ‬л�������4�������ϲ������������ӣ���������� ���
��
�Ϊ�б�Ҫ����һ�䣬㣡㣡㣡㣡㣡㣡һ���ܵ�� � �
�Ȩ���ʿ���ṩ����ʵ���ȴ���о��������˵��һ�����ӳ������������������ ǵ�һ��
�֮ ‫��زز‬
��

��ϲ������ĸ���‫�ڼ‬Ⱥ����ʳ�����ǵĽ�����Ҫ��}�֡������������� ᵽ����� �ּ�


��� ��� ֨֨

� � � ⣬��������ʳʱ���һ��� �ö �֨֨����� Ի�4ĸ���İ�������������֨֨��
������������
�ȴ� � � ��Ӧ����һ���棬������������������� �
����
‫�ע‬⡣����˵��һ� � � � ҵ�ʳ���ͻ������������������ij�4����ʳ�����ǰ������
���ӣ�����������͵����ǡ���ʳ��Ľ������Ǹ�����һ�������ֵ����Ե�����
��Ϊ���Ժ����‫���׵��ڽڽ‬ѡ����������ҵ�� �
� �
�����Ȼ������ �Щ ������ �ֵܽ��á����‫���ݳ��ڷ‬ʳ��ʱ��������������Ļ����)ɢ�
�4���Ҫ��������‫�������ڷ‬е��ķ��������������þ������һ������ˡ�����
���‫־‬
����������Ⱥ������Ⱥ�ij�Ա��һ������²�������}� � � � � � � � � � � � � � һ� � ‫��ڷ‬
�ʳ��ʱ����������Ǻ���ġ���Ȼ���‫����ڼ‬ũ����� � � � �� � � � � �ĸ
����˿�����һ ���������ĸ���
{ { � � � � � � � � �� � � � � � {
ĵ������{���Ѽ������ʱ������
��
���Ͳ����ˡ���ĸ������ij������ܷ������е�ϸ�ġ����ǵ���Ϊ������Ȼ������
�Ӱ�����γɵģ�������Ȼ����İ��ĸ�������Dz���������������ġ�

��������Ȼ����� ��ִ������
�� ʱҲ� ������
ȺЩ ���ӵ������ У�һ � � � � Ѿ�ʧ��������ܱ�һ�İ��Ĵ����
��������������
ܿ �����һ�ʧȥ���ӵ�ĸ�‫����ޡ‬ӹ ۲�����������С���ӵ�ĸ���Ϊ����
������� � ����� ‫ ����������֤� ڴ‬С���ӵİ�����������������ӹ ۲�
£�����������
���һ�����ʶ�Ļ������ǾͲ������������ĵ�ʹ������֮��������� Ҫ�ijƺ������
������Ϊ���ܸ���������‫�������������ڴ‬Ҳ��Ӧ�ð�������Ϊ��Ϊһ���������ʧ�顣
㣡㣡㣡㣡㣡㣡Ϊ�����������¶��ĸ��������Լ��Ļ����4�κκô��������˷�ʱ��;�f�
�����Щʱ��;�f��4�ǿ��Ի������Լ����������ϣ����������Լ�δ4�Ķ�Ů���ϡ
����ִ����űȽϺ��������Ȼѡ��Ҳ��Ϊ���‫����ء‬ġ�ȥ���һ���������ʹĸ�Ծ��и��
�ѡ����f����˵������������Ϊ�²��������‫�������¶�������ڴ‬ò����չ˶
���ȥ��

��һ���й����ִ���ļ������ӣ�Ҳ���������Ϊ���������ΪΥ����������ӣ��
����������Ϊ����˽�������۵�֤�� ‫����˿����ݡ‬һ�ʧȥ���ӵ�ĸ����������һ�ĸ��ĺ��ӣ�
�����������ҿ�4������˫�‫ص‬Ĵ�����Ϊ����С���ĸ�‫��˷���ﲻ‬Լ ���ʱ� 䣬㣡
㣡Ҳʹһ� � ֮� � � � � � ĸ�����ж�����ӵ��‫����ص‬Ӷ� �ܸ���������һ�С���ӡ�����Ϊ����
�˵�����ֵ�����dz��������������Ҫ֪������������ж����ձ��ԣ�����С���ĸ���С
��֮���� ƽ� � � � Ե�� ϵ ָ���Ƕ��٣����С�������ĸ�‫�����������׵‬ǵĺ��Ӿ���� ���
Ͼ��
����кô���ĸ���Dz��ǹ����ɺ 庩ֱ������ƺ�� ʹ֮���
‫������ڸ‬ǵĺ��ӣ���Ҳ������Ϊ������չ�С���ӵĴƺ���Դ��л�ÿɹ�ĸ���С���ľ��顣�

����һ�����ⱳ��ĸ�Ե����ӣ����ɲ����‫�����ڼ‬ķ��� ��brood-
parasites�������������������� � ��
��ṩ�
ġ ���������������
‫״���ܵ����ص‬ �һ���� � � ��������������� κ�С�����������Ī˵�����������
����һ����������ܹ�������Ԥ��Ч��ģ�����������Ϊ�������‫���׵‬ ��� ķ�Χ֮�
������
‫�������ڣ‬Ϊ������ʵ�϶��ǹ�b�ģ��˴�֮������� һ�ξ��롣룬룬 �
���
㣡�Լ�����ļ�����Կ϶����������С� �� ������ Ÿ��herring
gulls������ʶ���Լ�����ĵ���������‫�������ط‬Ÿ�ĵ��ϣ���Щ����������
����Դֲ‫����ڵ‬Ƽ ‫������ٵ‬浰���� Ҳ�ֱ治㣡㣡㣡㣡㣡㣡㣡㣡㣡㣡㣡㣡㣡档㣡㣡㣡㣡Ȼ�磬㣡㣡㣡
㣡ʶ� � Ժ� Ÿ��� Բ�����Ҫ���� Ϊ����������������
‫ھ‬ӵ����Ѹ����Ÿ����ʶ��ó�������С��Ÿ�
��͵���һ��С��Ÿ��������Ū�ò��ã����ܻ��ߵ���Ÿ���Ѹ������˶����������
� � ����� ‫�ڵ‬һ� � � � � Ѿ � � � �

� � һ� �� 㣡� �ȴ�ܸ � �‫���ݵ‬С� ߵ��ʽ� � 4 ʶ� � � Լ�� ĵ����


‫���ڷ‬ʱ�����Ƕ���������ĵ����һ��� �ʡ������������������ƽƽ����ʯ ֮�ϣ�����4��ȥ�л���һ��
� Σ� ա���� ˿��� Ҫ�ʣ���� Ƿ� ʱΪʲôҪ� � � Դ�� ‫����أ‬ÿһ�� �� � ��� ƽ� � � � � ˭� ҵ�� � �е� � ͷ
ĵҪ�
� � ��� һ�������� ʵ����Ⱥ�� ѡ����� ۵��ߵ㣡� � � ��
� һ� £� � � � һ� � � � չ� С� � � � Ϊ� � � � � � ҵ� ļ� � ŵõ� � � չ� � � � � � � � � � � ‫����أ‬ƽ� � ÿ � η � һ �
ѣ� � � � � ζ� � һ� � � � � չ� С� � ļ� � � � � � Ҫ˳� � չ� � � � ôÿһ� � � � � ĺ
��

� � �� ƽ��� һ � � � � � � � ʹ����һ �Ū� � �� ٣����Ϸ� � �� �����������4 ԭ �� �
Ҫ� ‫��ڷ‬ϵ� ʱ� �
� � ������ ĵ����� �ְ취� � � � ��
‫�����ڣ‬Ƚ� � ����������� Ϊ� ĺ����Ȼ������ չ��� ĵ��������� Ϊ� �� � � ʵ� ‫�ؼ‬
����ѭ������ �� ������������ � � ��������� ���4� �����ϻ��������� 档�
� � � ���� ƭ� � � ��������Ⱥ�������� 4������ Щ���� Ϊ �ֵĴ� � С� � ļ�������Ҫ
� �� 塣

� �� ˻ � ˵� � ����������� Ļ����� ʵ������Բ� ȡ����� ж��� �ܾ�����������Ϊ�


� � �� ÿ� ����һ� � � � � � � � ‫�������ڡ‬Ӧ� � � �� Դ�� ƭ � ӵ� � � ı���� Ϊ��� ǿ�� Կ��
� � Լ�� ĵ��� Ȼ����ʯ� �������
��
ͷ � � ϴ�� ����� Ǻ
��� ������ ϣ ܿ��� ��ܽ�ѵ� � � Ժ� Ҫ
� � ʵһЩ� � ���� ϧ��� ǣ���� 鲢� � � ��������������� ļ� � 㣡� �
� ĸ� � � � ƽϵ� � ��
˭ ģ� ���
����� ʵ������� �ּ�‫���ڵ‬ƭ�ӵļƻ�����ʵʩ�Ļ�����Щ�����չܵĵ� � ȿ� �
� � � ƭ� ӵĵ� ������Ҳ�����������Լ��
�ĵ �������������� £� ƭ� ӻ� � Ǻ��� ģ��� Ϊ
� � �������� ĵ�� Ӷ� ʹ� �� ĺ������ 4���� ʵ� ĺ�� Ҫ��� ƭ� ӵ� Ψһ� 취
� ǣ ������������ĵ��������� ������Լ� � ĵ� ��Ҳ���� ˵�������� һ����������� ߣ��
���չ��Լ������ 档

� � ʷ� � ˹
� Ļ� 4˵� ������������ ����������� һ
� �ֽ��ϵ� � ȶ� � �� ����
��� �ֲ��Բ� � ȶ� � ��� Ϊ�
� Ȳ� ������� �֮ ƥ� е� � � �� �� ��
� ������� ��
���Ծ������
± ���� 4� ö� ĵ���Ȼ� �ܾ
�����ǡ� � � ������ �� IJ�Ա���Ҳ� ����ģ ȶ�� �� Ϊ������� õ���������� �� ȶ �
� � ģ������� ձ ‫���ؽ‬ʧ����һ� � � � 4 ˵� � Ψһ� � � н������� ȶ������� ʶ��� Լ�� ĵ�� ���
��Լ� � ĵ� ���� ʵ��������

� � ��� ܵ�������ļ� � ��� Ϊ ֮����һЩ� � � � � � � � � � � � ˷� � � � � � � Dz � � � � � ѧ� � � ˴� � �


� � �� ʶ� �� Լ�� ĵ������DZ � �ܵ��չ���Щ����������������Ƶĵ����������Dz
� � � �ܵ� � �һ� � �������Ա� ļ����� Ϊ ֮����������Ϊ� � � �֮��� Ч� ġ� � ����� �� �Ҳ
�4�� ȡ� ���˱
� � ��ʩ���������� ĵ��� ɫ��� ϡ�����Ϻ Ͱ�� Ƹ���Խ 4Խ� ͼ����� �ֵ��������Ǹ�
� � թ� � Ϊ����� ӣ������ о�����ȡ� ó� Ч��� Ͳ� �������� ĵ���� ԣ������� ʽ � Ľ�
� ϵľ� � �������� �������� ȱ����� ǿ��Լ ‫�����ٶ‬Щ� � ���� ĵ��� С������� л���
һ� � �ֱ���ʶ�ơ�����δ��ʶ�Ƶ��Dz ��ֱϾ� �ܴ��� ���
� �µ ‫���ڶ‬IJ �� � � � ����
Щ ˣ� �� ��� ‫���ݸ‬Ч� � �� թ�� Ϊ� Ļ�
� � �‫�����ڲ‬Ļ� � ���������� 4������ �ЩĿ �� ����� �ܹ�� ʶ� �

�� � � κ ��� �� �ϸ С© � �� ļ���������� Ϊ�����Լ�� Ļ���������� Ĺ�� ‫���������ס‬ġ� � �� ɵ� Ŀ�� ͵ � � Դ��
� � � һ� ����Ǹ �ܺõ� � �� ӣ��� ����� ѡ ���������ʶ��f������������������һ�����ֵij� Ա� �
����Ȼ˵������ܹ
‫�ͼ��������ܣ‬ɱ�ʶ��� ߣ�����Ȼѡ�� ‫�����������ٽ‬ɱ� �� Ϊ�� ʶ� � f��

} <ƽ � � � һ � α Ƚ ϣ � � � һ � � � �� �һ� � � � � Լ� � � Ⱥ�������Ա


� � ������� ǻ‫�ع‬ͷ4 ���ֹ ֮�����Ե� � ϵ� ġ� � <ơ� �
� �‫�����ڶ‬һλ� � � � ʵ� � � о� � � � � � еIJ� � � ѧ� Ҷ � � � � � � � Ե � � ϵ� Ĺ<ơ� � � � � � ‫�ף‬B.Bertra
m� � �����‫����ظ‬ҹ���оʨ����‫ ���״‬ꡣ������ ʨ����ֳϰ�߷��� �֪ ʶΪ�����һ�����ʨȺ�и����֮���� ƽ� � �

�Ե��ϵ�����˹<ơ����Ǹ�����µ���ʵ���й<Ƶģ�һ����͵�ʨȺ���������ĸʨ��}� � � � � � � ʨ��ɡ�ĸʨ��ʨȺ�б
Ƚ��ȶ��ij�Ա����ʨ����ģ�������һ��ʨȺ ‫����ת‬һ� �ʨ Ⱥ � � � � Щ ĸ ʨ � � Լ � � һ � � � ʱ�
в � � �� ����������� � ��
�����ʨ����ˣ����ѷ�����һ� � � ʨ����һ�ĸʨ��ġ�һ����ʨ�����ʨ� ����� ����ʨȺ�еij�����ʨƽ��ֵ����‫�����׵‬
�����ĸʨ����ʨȺ�У�������ȥ�Ļ���ߵ���ĸʨ���������ʨһ���ഺ�‫������ ͱھ‬š ����dzɳ �������} } ��
��������ˣ���һ��ʨȺ ‫������ת‬һ� �ʨ Ⱥ � � � � � � � � � � ‫��ٻ‬ϼҡ�

����Щ��ʵ�Լ��������Ϊ�>‫�����ݣ‬Կ��������п������һ�����ʨȺ��}�����֮������ Ե��ϵ��ƽ��ָ�
���������Ľ�����������ѡ��һ����ʨ����Ե��ϵָ����0.22��һ��ĸʨ��0��15�����仰˵���
�� � һʨȺ����ʨƽ����츸� ���
ĸ�ֵܵĹ�ϵ��Ϊ��ԶһЩ��ĸʨ��ȵ�һ���ý��ýӽ�һЩ��

��Ȼ���κ�һ�Ը��㣡� ��������� �ֵ� � ���������‫ܣ‬ �֪����� һ� 㣬 ʨ���Լ����Ҳ����֪�� !���һ���㣡� �


����<Ƶ�ƽ��ָ����ij��������˵��ʨ�����а 취֪
�5ġ������Щָ���һ� � � � �� �
4 ʨ Ⱥ �ѧ �
˵� ľ � � д � � � � �ô � ԣ� � κ λ � � � � � � � ʹ � � ʨ � � Ȼ � � � � � �
�Խ��Դ����츸� ��
�ĸ�ֵܵ��Ѻ÷ �ʽ �Դ�������ʨ ����; ��л ����� �ֵ���κ���ù�ֵĻ�� ��Ը�� �ʺ
� �
��
�������
�‫ڶ‬Դ�������ֵ�������Ѻ÷�ʽ�Դ�������ʨ�Ļ�����һ���������Ҫ�Կ�ģ����
���Щ�����Ѻõģ���������ʨ����‫�����ֵ������ڶ‬Դ����ʨ��ͷ4ҲҪ�Կ�һ�����ʨ��ȷʵ������������
������ҡҲ�����һ��Ҳ����Ҫ�����������
�4 Ҳ��һ ֱ���������ģ���ô�����ǿ�����Ϊ����Ȼѡ��������
��Ӧ����ʨȺ��ƽ����Ե��ϵ����ˮƽ��������Ϊ���������潲������
�Ե��ϵ�Ĺ<ƺ����еIJ���ѧ�ҵĹ<Ƶ�ͷ 4� Dz ��
�ģ�ҵ���˼����� ‫ڴ‬ˡ�

������˿��Եó�����Ľ��ۣ����������Ϊ���‫����ݻ‬ԣ�������ġ���Ե��ϵ����Ҫ�Կ
��ܻ����㣡� ���� Ե��ϵ����f���ܼ��Ĺ<ơ����������ʵ� ����������Ͷ�У Ȼ�� ĸ֮��Ϊʲô���ֵ
‫֮���������������ܣ‬
� � � � � � � � � Ϊ�ձ�ö������ϵö࣬ Ҳ�Ͷ���Ϊʲô�Զ��������������������|
����ֵܸ�Ϊ��Ҫ������˵���ҵ���˼�ǣ�������Ե��ϵָ�����⣬���ǻ �Ҫ ���ǡ ��϶�ָ��ԡ�� ��ܸ�ĸ����Ů�Ĺ�ϵ��
�Ŵ�ѧ��������˵���������ֵ‫����ܣ‬õĹ�ϵ4�����У���Ŀ϶���ȴ��ö���һ������£�Ҫ�϶�˭������ֵܾ� � � �
϶�˭�������Ů��ô��� ‫��������ס‬Լ���˭���Ǿ����� �϶��ˡ�

�����Ѿ�� �۹��֮�� е�ƭ�ӣ����Ժ�ļ����� � ���


ǽ Ҫ� �� ˵���ߡ�ƭ�ӺͰ����ߡ�������=��ϣ�������Ϊ� ���˱
����������Ż�����������������ѡ��������Ϊ����ˣ�һ����������뿼�
�˭� � � � � � 5 � � ˭ȷʵ� ǿɿ � � ġ � � � � B ȷʵ � � � ҵ � С �ܵ‫����ܣ‬չ���ʱ����� ൱�����չ��Լ�ʱ
Ĵ‫� ��۾‬
����Ĵ�۵�һ� 룬� ���
�൱�����չ����Լ��ĺ���ʱ�����ۡ Ĵ �������ܹ����ҿ϶��ҵĶ�����˭����϶������ҵ
�С�ܵ��������֪�������� ҵ�С�ܵ��‫�أ‬

���C���ҵ��������
�� �ֵ‫������ܣ‬չ���ʱ����� ൱�����չ��Լ�����
Ĵ‫� ��۾‬ κ һ����
Ů �� } �����ʵ�ϣ��Ҹ
ð��������������Լ�������һ����Ҫ�������ܿ϶�����
�Ȼ���е����ң��� �ܿ����������� �
ɹ���������ò��������ҿɲ�Ը
Ϊ ������� Ϊ��Ļ����п���ȫ�����ҵ�����
����ҿ϶�֪�������� ‫ڵ‬Ļ���ȫ�����ҵġ���ˣ�����4˵���ұ�����Ҫ�������������κ�һ��������ܿ϶���Ψ

һ� �һ � � � � 㣡� ˵��������� ϣ�һ����‫�� �������ݸ‬ Ϊ Ļ��������һ����
‫���������ݸ‬Ϊ�� Ԯ������һ� �������� ͬ �ֵܻ�}���Ů���ֵܻ������ĸ�������Ů�ȵĵ�λ��������㣡� ��
��‫�� �������ݸ‬ Ϊ Ļ������һ�������Խ�����Ǿ���ʶ�����Ŀ϶��ԡ��� �֮ ƥ�е�������
Ϊ��������������ܸ��������ִ�����ܴ�����żȻ�ģ�Ҳ��������ƭ�ӻ��������������� ġ ��ˣ����
DZ������Ȼ ���е ĸ �����˽ ��Ϊ ��Ϊ �Dz���Ϊ ��ģ�ܵ��� ������Ŵ �ѧΪ�ϵ���Ե��ϵ
Щ ��˽ �� �� 4����

����������У���ĸ�‫׵‬ı����‫׵‬ĸ���ʶ��˭�����ǵĺ��ĸ���������εĵ����ӡ����кܺõĻ��ȥ��ʶ���Լ��Ļ�� � ���
�˭ ��
����
�����o�İ����ƭ�ϵ��Ļ��ʹ�ö ���ˣ����‫���ײ‬ĸ �����������Ϊ������һ����� ����
� �Ǻ ���Ȼ� ġ�� ‫���¼��ڵھ‬
}��֮�������� һ� � � � � � ǽ � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � �� � � ����� ĸ
���� �� ĸ�
���ʶ��˭��������������Ů����ˣ�����ĸ����ĸ���ֳ����������Ϊ�ǺϺ�����ġ�������Ϊ����ʶ���
��Ů��Ķ�Ů�����游
ʶ�������������Ů����f�൱����ĸ����Ϊ}�߶�� Ƕ�����һ���а��ն����һ��û�а��ա�� ��˾˶����������Ů
������Ӧ���常㣡㣡� ��� й��С���һ������£���� �Ӧ�
ú �� ĸһ����ֳ� � � ��ȵ������� Ϊ��ȷʵ���
‫�����ڲ‬Ϊ�� ռ� ߵ������� �
˾� Ӧ�ȡ����
ñ ‫����ס‬ ֳ ����������Ϊ����Ϊ���и���������5����ӵ��5᲻ �������
�Ե��ϵ����֪�� :��ӵ�ĸ������������츸� ��� ĸ���á����Ϸ��ġ�����ȴ���������Ҳ�֪���� Ƿ�����κ�֤��
� � � � � � � � � � � � � ��֤⡣����ϣ�����ܲ
‫ܲ������������������ݣ‬ Щ ��������‫��������ש‬ã�������˿���
�ṩ����f���Ѽ�� ���ⷽ�֤�� ‫��ݡ��ر‬ǣ��������ѧ�һ����ܹ�����һЩ � �Ȥ � � � � � ۰ ɡ�

���‫�ڻع‬ͷ4��̸̸��ĸ��������Ϊ���ֵ � ����������
���������
�� ֮ Ϊ���ձ������ʵ����4���Ǵӡ�ʶ����� ⡱�
ĽǶ�4�������������ȷ�Ǻ���ģ����Դ����‫�ڸ‬ĸ����Ů��ϵ����ĸ�IJ��Գ���ȴ������� ���ĸ������Ů�ij�
ȳ��
���Ů������ĸ�ij������
ȣ ˫ �����Ŵ���ϵ�ǶԳƵģ�������Ե��ϵ�Ŀ϶��Զ�˫ ��4˵ Ҳ��һ��ġ�һ�������Ǹ�ĸ����ϴ�
�����f��ǿ����ʵ�ϴ��‫�����ڸ‬ĵ�λΪ����һ���ṩ����һ��Ӥ����ʹԸ�������丸 ĸ����ʵ��Ҳû����������

�‫�ڸ‬ĸ����Ů��ϵ�л�����һ�ֲ��Գ � � ԣ � � � � � �ֲ��Գ � � Բ � � � � � � � �ֵ‫����ܣ‬õĹ�ϵ����Ů��Զ�ȸ�


ĸ���ᡣ�����������������Զ � � � � ζ � � � � Ů � Ĺ < � � � � � ϳ � � � � � � � � � � � � �
����ǿ��ָ�������<������Ǹ���Ҫ�ı�������������Ļ����� һ �� � � � � � ‫����ڡ‬㡱
ʱӦ������������������������
�����Ƿ���Ҫ���ֳ�������Ϊ���‫��ڶ‬ � ��ƽ��<�����ȸ�ĸ���������� �κβ� ‫������ݶ‬
�Ϊ�Ļ���ᴦ�‫����ڲ‬λ����Ϊ��Щ��������‫����������������ݵ‬Ϊ�������߶����������
����Լ������� �
� ��������
������� ꡣ����һ� � � 棬
�ͷ���ʽ��ƽ��������һ����ԣ����‫�ݸ‬ĸ������Ϊ�Ļ���������Ե������λ��

������ʱ������˵��������ѡ����Ϊһ����������ɷ���ģ�����ʵ������У����������ȴ��������������
���������˵�ǶԺ�ν����ѡ��һ����֪����� ʵ�ϣ����㣡� �� ������ ĸ֮���Լ��й ������١�������‫ص‬
١������Ķ��ҵȵȶ�����Ȼ��������ѡ���������������� �õ ���ӡ���� <��ǵ�Ȼʮ������ĸ֮�����ձ���
‫����ڵ‬ � �����
� � � �� � � � ø � � ĸ ֮����ֵ �‫֮���������������ܣ‬
� � � � � � � � � Ϊ���������ѡ������ӡ�������˵����
��Ҫ��֤��� ʱ��������Ҫ�IJ��Ǹ�ĸ֮�����֤ �������������֤ ���Ӧ�ó��ϣ�����������Dz���ô�ձ�ġ���Ҳ���
��������������4 ���ұ� ����
��� ��� ‫�ܣ‬ֵ ��‫֮���������������ת‬
� � � � � � � � � Ϊ�ϡ�����ʵ���������Ӳ����١�
���Ҳ�����������Ϊ����ܼ���һ� � � � � ĸ � �  � � � � � � � � � � � � ѷ � � � � � � � � � � � � ��� Ѿ

ɵĸ������������ѡ������ָ��ĸ����Ů��ϵ�������Ե��ϵ��

���������֮�����γ���Ҫ������ʷ��Դ����ĸ֮�������‫ ����֮�ڽڽ‬Զ � � ����ʵ�����Dz��‫ص‬ȴ��ܶ��ָ����


һ� 㡣
�Դ���ĵ�ʱ�������ǾͿʼ�������������
� �ܶ��֤���������� Ե��ϵҲ���������Ŵ�ѧ�ϵ�����ʱ����ȻҪ��
�‫������ص‬Щ����Ĺ�ϵ�ϡ��‫����������ر‬ϡ��۷�֮���� Ⱥ��%��Ϊ������Щ%������� ����֮��� Ĺ�ϵ�
‫���ر‬Ҫ�������Ժ�Ҫ���������⡣����������Щ��˵��������Ϊ���ܶ�‫�ٵ‬ѧ˵� � � � � � � � � % � 棡

������˲�Ը����ϸ�ĸ ֮��������ѡ�����Ϊ �һ�����������ӣ��Ǿ���������һ��������Ȼѡ��ѧ�


˵ �

����������������� �֮���������� Ϊ������������������
���ѧ˵�‫��ڳ‬ϴ��‫�ڸ‬ĸ��������Ϊ��ʱȴ�����ϴ�����ϵ����� ������
�ѧ˵�ġ�

������ �ƻ�����

�������ŰѸ�ĸ�Ĺ ‫�ػ‬� �������͵�����ѡ��������Ϊ���4���������ŵĵ����Dz������ġ���ĸ�Ĺ


4�����‫�����ػ‬Ƿ�ֳ����ɲ����������� Դ�ֶ�ӵ�������Ϊȴ������ˡ�����Ϊ����ȷʵ�����һ����
Ҫ�����������ǰ��������Ū���ˡ����ǽ���ֳ���ĸ�Ĺ ‫�����ػ‬һ� ������������������Ϊ�������һ�
����ȴϣ����������� һ� � Ϊ � � � � � µ ĸ � � 壬��һ� � Ϊ � � � � �ִ�ĸ��㣡�Ұ���}���� �ֱ�����Ϊ�����
� � ������ ����������������}����ȫ��� ��������� ľ������ľ�����á����������ָ����
�ľ
ʶ�IJ����ϵ��ж�������ľ�������һ����ʽ�ľ������һ�������� � ������Ե��ϵ�ϵ Ľӽ�������� 㣡� ��
�Ҳ�ι����������Ļ�������Σ���Ҫ��Ҫι������һ���㣡� ��
�ľ�������ģ�����Ҫ��Ҫ��ȡһ�б�Ҫ�IJ����Ա�����һ���µĸ��㣡�
�Ҫ��Ҫ��ֳ����һ� � ��� � ϣ � � � � � � � � � � � Ȼ Ϊ ռ � � ij � � � � � � ʱ � � � � � � � � � Դ � � � �� � � �
��������ܲ��ò����ѡ� � �� Ҹ���������‫�����������ػ‬һ� � ã � � �

���������ĸ����ϲ ��ԣ�������Ӧ ������� ‫�ڽ‬ϵ ‫ܹ������ ڽ‬ ��ȶ��ġ������ĸ�������‫��ڽڽ‬ϲ��


ľ �������

����ȶ���������и��㣡� ȫ���� fȥ�������е��
������lһ� � � µĸ � � � Ҳ � � � � � � � � � � � Ⱥ �ܾ�ͻ��ܵ����������ͻ���������֡����
��� ����Ϊ��ϲ��Ե�һ���������� ȡ�ý��ϵ��ȶ�����������Ҫ����ij���� ������ ��
���������

������dz���Ϥ�����֡������� 㣡� ����� ��������Ǹ�������֡�������������


��ľ�ѧ����Ǹ�������������
ľ Ϊ����������
�᲻
������}�� ��� ʵ���� ʱ � � � �� � � � � �����ǰ���}��
�����Ϊһ���������˽����Ĺ ۵�4���������Ӥ�����ֵܻ����Ƕ��ӣ��� û
������ ���� ġ���һ��������������
�ᵽ ��}��Ӥ�������Ե��ϵ���������
�ġ �����ȵ������������ }��Ҫι���� ��֮������ ѡ��Ļ���� û ���
κ ��
Ŵ
�ϵ����ɷ�Ҫ��ѡ���Լ��Ķ��Ӳ��ɡ�����һ���㣡� ‫��ݶ‬壬� �㣡㣡��������
㣡㣡㣡㣡㣡㣡㣡 һ� �ܵ
‫�����������ֻ��ܹ��������������֮��������ڸ‬ ‫���������������ܡ‬Ѿ����‫ڵ‬ĸ���Ҫ��Ҫ��ȡ

��������Ϊ����������������ľ��������ǰ��һ�����������������‫���ڱ‬Ҫ���һ�£��������������Ҫ
��Ҫ�����µĸ���Ӧ��������

���‫�ڵ‬һ� � � � � ᵽ � � � � ‫�ڡ‬Ⱥ��ѡ� �ۣ�����ּ���������Ҫ��Χ�������������С��������


� �� ���
��߶�-���»��ȸ�‫�����ݣ‬Ⱥ��‫�� �ڡ‬Population regu1ation�����������Ⱥ��ѡ��۵ 㣬���������
��Ⱥ��ѡ���۵���Ҫ�Ĵ��ߡ�����Ϊ�����㣡� Ϊ��Ⱥ����������㣡
� � ��
㣡㣡㣡��������
㣡㣡㣡㣡㣡㣡 ʡ�

����һ�� � �
���������
f �
�ļ� 㣡� Ϊ��ʮ�ַ ���������Ӧ�������ж��������С��� ���ˡ��˿
‫ڵ‬Ķ���ȡ�������������������뾳� ��� ͳ �����������ǰ ��= ��˿ ���壬�Ǿ �����ν�뾳� ��
Ϊ һ �����
�ͳ�������г���������Ҫÿ�Է���ƽ����}�����ϵ�С�������4���з�ֳ���Ժ�����Ӥ�����Ŀ�ͻ��Գ���ļ�
�‫������ֱ�ٶ‬ÿһ� � � �˿ ‫��ڲ‬ǰ��� ����������������� ‫����˿�������ڲ‬Ѵ ‫�ﵽ‬Ļ��ϰ�һ�������ʵ�
�������˿‫���ڱ‬Ҳ���������˿‫ڵ‬ĵ���ҲԽ4Խ��������������� ‫ٶ‬ȼ�����ȥ�������ֹ�Ļ����˿‫���ڵ‬ӻ �
�‫� �˾ ������֮�ﵽ‬ȡ�
‫�����������������֣��ٶ‬

˳����һ�£��˿‫������ڵ‬ȡ� �����������
ж С��������Ҳȡ���‫�ں‬ʱ��С�������y����˿����������ʱҲ��
� ���˿�����ij�ֱ��������ˣ�������һ���һ��֮��� ļ��-
ʶ������һ�㣡� Ϊÿ
� � � � � ˿ � ÿ � � � � � � ʾ͵� Щ � � � � � � � � ȫ � ����
‫���ں‬ � ��}� � �㣡� �ָ��Ϊ � � � � � � ʮ � � 㣡�
ϵĿд ‫ں‬š�ֻ Ϊ�� �� � � � � �
� �Σ� �˿
��߱߱
�‫ ڼ‬ȵ�����������‫����ص‬⡣

� � � Ǵ � � Ҳ � � � ѿ � � ��ּ������4
� � � Ĵ � Ŀ � � � ĵ ��ֵ ��� ���ӣ���Щ���� �ܹ������ ˵�����⡣����˵��-
� � � � � � Ŀ ǰ � �‫�ڴ‬Լ�
�˿ � � �‫������������������ڣ‬
� Ӫ� � | � � � � � � � � ˿ � � � � ǰ Ŀ� � �
‫ٶ‬ȼ�� � � � � Ҫ � � � � � � � 㣡� � �˿�� � ʱ �� Ľ � � ͻ � � � � � � � � һ � � � � � � � � ��վ�� ż��γ�һ�
�� �� һ �� �
‫ڸ‬Ǹô � ½ȫ � � � � � � � � 㣡�� �ɵĵ � ��� � � � � ʹ � �‫����ٶ‬Ƕ�
�Ǽ � � ‫����ݹ‬ᾡ� � � һ � � � Dz � � � ʵ � ļ
‫����������ٶ‬Ȼ��ˡ�������������һǧ� �֮������� Ҫ��b�‫���ڼ‬ϣ��� ߶�Ҫ� � � � һ � � � � �ˡ � � � } ǧ �
�ʱ� � � � � � � � � ˶ � � � � ɽ � � � � � Թ � � � �‫�ﵽ‬ � � �֪��
�����
� չ � � ı�Ե
� ��

� � � � � �‫�ע‬
� ��
������
� � � � �һ�ָ�4�����߱߱߱߱�‫ݼ‬ �� ��� ʵ� � �
�߱߱� � � �� � � � ϣ dz �ʵ��ʵ � ����
ijЩ ġ����
��� � � � � � � Բ � � ��� �
� �ߺ�ս� � � �ߣ�����������˵Ļ������мƻ�������Щ�������е�һЩ���������ũҵ��ѧ�Ľ�չ��������ɫ
� � ��֮�
�࣬ ����
� �����µġ � � � � xʳ� � � � � � � � � � ⻺ � �
ʱʹ� һ��£ � � � � � � � � � ѧ � ϵ ļ � � 㣡�϶�� � � �
� �
�ܳ
�Ϊ� � Զ֮�ƣ�ʵ ���ϣ�����ʹ Σ ��Ӿ ��ҽҩ�ϵĽ �չ һ� �ܿ�
�������
xʳ �� ‫ڼ‬ӿ� �˿� � � �͵ �‫ٶ‬ȣ���
� ʹ ��һ�������
�� � � � �û � � � � ÿ ‫���ؼ������˵��ٶ‬
����� ռ�� � ģ � � �� � �

� Ƶ�� ij ӿ � � � ʱ � Ȼ � � � � � � � � � ʵ Ŀ � � � � � � � � �
��
� �� ��� � �ʵ � � � � � � � � � � һ � � � �� �
l �ʵ ��ֹ��������
�Щ � ʹ����Ч���з������ 쵼
�˾� ȻҲ � � � �⣬ʵ� � � � � � � � � � � � � š � � � � DZ � � � � Ը � � � á � �‫������ڣ‬ǽ
�Ȼ �ġ� � � � � �Ҫ���õ�� �� � ˿
Ҳ����� ��
���Ȼ�ķ� � � � � � � � �

� � � ǣ � ��ִ�ӳ �Զ �۵����ó � Ľ � � � � � � � � IJ � � � � � �‫������������ڶ‬δ4


� Ȼ �dz� � � � � � Ĺ � � ġ ���ࣨ ����

���Щ �ˣ� � � � � � � � � ʶ � � Ԥ � � �ܹ � ��
�f
Ԥ���˿
�� ‫�ڹ‬ʣ � � � 4 � � � � � � � Ժ � � � � � � � � һ � � Ϊ � �‫��ݣ‬ ˽�Ļ� � � � � � �
�ȫ� � � Կ϶ � � � � � � � Ļ � � � �ܹ��
�� Ԥ�
� �δ4�ģ�Ҳ���� �ܰ������� �ֵĸ � � � � � � � � � ϣ � � � � � DZ ���Ļ�
‫�ٶ‬
�����߶�-� � � » � � � Ҳ � � � � � � � � һ � � � � �� � ͳ �Ľ�� � � � �
‫��ۼ‬Ƿֵ� � � � � ġ � � � � � Ϊ � �ʹ � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � Ϊ � �‫ڵ‬ġ�
� � � γ ɵ ķ �ʽ�Ǵ � �

� � � Ƕ�Ժ һ� � � � � � ʵ � � � � ʶһ � µģ � � � � � � ‫��ڷ‬磬� � � �߶�-


� � �� �»� �ȵ � � � � � � У � � � �
‫ڰ‬
‫������ڰ‬ռ� �߶�-� � � » � � ȵ۵�������У� Ĺ � �һ 㶼�
û � еõ � ǿ � � һ � � � � � Ե � � � ʵ � ǣ � Ұ � � � � � � � Ŀ � � �ֵ��� �‫�����������������ٶ‬ǿ�
�������� �Դ
�‫ﵽ‬ȵġ���ʱҰ��������
‫���������������ٶ‬ Ŀ ൱�ȶ�� � � � � � � ʺ � � � � � ��֡ʴ� �����������
��� £� � � � ǵ � � � Ŀ
��� � �ܴ������ Lemmings� � � � � � һ ��ܺõ � � � � ӣ � � � � � ʱ � � �  � � � � ʱ � � � � � � � � � � ʱ � � � � � Ľ � � � � � � Ⱥ �

� � � � �ֲ‫�ھ‬
���������ˡ��Լ � � ô � ɽ èΪ � � � � � � Ŀ �‫����ڲ‬ �ҡ� ƺ����н���ģ���Ӻյ�ɭ���幫
�l� ������� ۵�Ƥë����ɿ�� �ó ��һ������ �����Ұ�������
�Ŀ Dz��������Ƶ ‫ �����س‬ġ�

Ұ� � �X� � �
�Զ� � � � � � ˥ � ϶ � � � � � Զ Զ � Ȳ � � � � � � � � � � # � � � � � � � � � � � � �߲� ʳ�߶����
�ʹ����ɥ� �ֱ��ǰ� � � � � � � � � � � � Ҳ ��ֶ����������ʱ�‫������������������ھ‬
� �ˡ � � � ӽ�ξͽ����
� � � � � � � Լ � � � � � � � � � � � �‫������������ﲻ‬
����Ұ��� ĸ � � �����
� ��� � � � � � � Լ ���� � �ֵ�
������ǵ� � � � � û � �ʲ ô � � � � һ � � Ҫ Ū � � � � һ � ‫ֻ���ز‬Ҫ � � � � �ܵ��������� ʣ� � � � � Զ
� � � � � � � ��߶�-
� � � » � � ȵ � � ۵����Ϊ � � � � � � � � � � � � � � � � ġ � � � � � � � � � � � � � ϣ � � � � ‫ڵ‬ķ� � � � � �
û� � � � � � � ‫������ڶ‬ʱ������������ӵ����˽������� ۵��˻���Ȼ��⣺�����ȷ�ǵ�
� � � � � � � � ൱��� � � � κ ζ � � ‫��������ﶼ‬
� � Լ � � ij � � � � ʵ ġ � � κξ � � � � � �ֵ�ÿ� ѷ � � � � � � ÿ
���Ƶ�������ġ���� 㣡� � �‫������ڳ‬Ƿ� õ � � � ‫���������ڣ‬ô � � õ � � �
‫���ڣ‬ ƻ���������ʲ �ô �ѧ����Ȼѡ����� γɵ��‫�����أ���)��˵���������ڣ‬Ŀ� � � � �
� � � Ƿ � � � � � � � � Ե ģ � Ϊ � � Ⱥ � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ˽ � Ե ģ � Ϊ � ˽ � � з �ֳ�ĸ� � �
��� � � � � � � � � � � � � � � } � � � � � � � � � �һ�� � � � � � �

� ߶�-
�� �»� � � � � Ϊ � � � � � � Ϊ � � Ⱥ � � � � � � � � � � � � � � � � � Լ � � � � � С � � � � � � � � � � � �
ϣ������Ȼѡ�����ʹ��������������
� � �� Ϊ �õ���Ե���ƽ������ �ֳ�ʵ�� � Ȼ ѡ � � �
‫����ڱ‬Ͽ�4����һ������ì �ܵ��˵������ˣ�������� ‫�ڵ‬һ� � � � � � � � � � � � � � � � �
� Ⱥ � � ѡ � � � � � �ۡ�������Ľ� � � � � � � � � � � � � Ա � � Լ � � � Լ � � � � � � ʵ � Ⱥ � 壬� �֮�����
��Ա� �ֳѸ������Σ��ʳ�﹩Ӧ��Ⱥ�壬
ǰ� � � � � Ŀ � � � � � Ҫ С Щ � � � � ˣ � � = � ͻ � Ϊ � � � � � � Ա � � Լ � � � Լ � � � � � � ʵ � Ⱥ � � � � ռ
� ‫�߶��ݡ‬-
� � � » � � � � � ˵ � � � � � � Լ � � � � Ϊ � � � � � Ͼ � � � � � � � � � � � � ƣ � � � � � ø � Ӿ � � 壬�
� ʵ�� � � � � � � � һ � � Ϊ � � Ҫ � ĸ � �  � � Ϊ � � � � � � � � � � � � һ � � � ˿ ‫ڵ�ڵ‬Ļ� �ơ � � � � � ˵ � � � �
ද�����ֵ�Ⱥ� � � � � � � � } � � � � Ҫ � � � � � � � � � � � � ԣ � t erritoriality � � � � ͳ � μ � � ţ � do
minance hierarchies� � � � � � � � � ‫��������ڵ‬ᵽ��
� � ද����Ȼ�Ѻܶ �ʱ��;�f���‫ � � � � � � !����ڡ‬ϣ � � � � � � � f � ‫!����ڡ‬
�� � � � ѧ �ҳ � �֮ Ϊ� � ��� һ � � � � � � � � � � � � � � ‫����ڶ‬ʮ���ձ 㣡� � � � � � ��� � � 㣡 � ���
㣡㣡㣡㣡
��� � � � � � � � � � 㣡㣡 � 㣡㣡㣡� � %� � � ࣬ ��� � z� � � Ҳ � � � �ˡ � � � � � ��� � � � � �ּ��һ� �Ƭ �
‫�������ط‬Ҫ� ǽ � � з �ֳ��һ�Զ � � � � �ʳ � � � � Ȼ � � � ‫ ���֪���ء‬ȸ���������� ߣ�����Ÿ�
� herring gulls � � � � � � � � ĵ � ��� � � � � һ С � � û � �ʳ � � ĵ ‫������ط‬м�ȴ� �һ � � � ѡ � � ߶�-
� � � » � � � � � Ϊ � � Ϊ � � � � ��� � в � � � � Ķ � � � � � Ϊ � � � � � � � � � � Ե � Ŀ � � � � � �
Ϊ � � � � �һ
� �ʳ� � � � � � � ʵ �  � � � � � � � � � £ � � � � Զ � � � � � � � � Զ � � ‫ﲻ‬ӵ� �һ � � � ��� � � ���ܾ � 佻 � 㣡 㣡

� ʱ�����Զ�����������ż����‫����ܣ‬ ̱ �ռ � 죬 � �ܿ��� ί� � � � ʤ � � �
ߣ�������ȷ ʱ �������������������ҳ ϵ ĵ ��������У ����Զ �������Ŀ ������
� � Զ � � � ĵ � ��� � � � � � � � Զ � � ‫��ﱾ‬

� � � � � Ⱥ � ij � Ա � � ࣬ ���Щ � � � � ò � � � � � ��� � � � Ǿ Ͳ� �ܽ��� з�ֳ����ˣ� � � � � � ߶�-


�� �» � �ȵĹ ۵ 㣬
Ӯ��һ����������Ӯ����һ�ŷ �ֳ�� ������
֤ � � � � ��
�� ����
� � � ��
֤
����� õ � � ĵ � � � � �  � � � ‫��ޣ‬ͺ ���䷢�ķ �ֳ��� ����
� � �ܹ ֤ � � � � � � � Ϊ ȡ � � � � Щ � � �֤����
� � � � һ�

�в� � � � � � � � � � � � Ⱥ � � � � � � � � � � ��������� ܵ ��
�� ���� � � ĵ � ��� � �  � � � � � ơ � � � ʱ � �
õ�ܵ
һЩ � � � � � � � ȥ � � � � � �ֳ�����Լ� � f � � � � � � � � ɼ � � � � � � � ˣ � � � Ϊ � � Щ � � � � Ӯ � õ � �� ĸ �
� 㣡� � ��ֳ �����
���
ƺ����� � � � � � ȥӮ� õ ��� ���� Ǻ �� � �����
ı � � � � � � � �Ҫ � Ǿ ��� ‫���ڽڽ‬ʱ�㻹
û � еõ �һ � Ž � � � � � � � � � � ʽ � � �֤������Ҫ� Ծ � ‫ؿ߱߱ �߱߱߱߱������ڷ�ֳ�����ڼ‬䲻
ȥ������� Щ ��˵ĸ�� 壬� Ա��������ܹ�� Ϊ� � �ִ�ֽ�Ӵ�

� ߶�-
� � � » � � � Ҳ � � � � � � � Ƶ ķ �ʽ � � � � ͳ � μ � � � � γ ɵ Ĺ ��� � � � � ද��Ⱥ� � � У � � � � � � ǻ � � � Ķ � � �
� � � �ʱ Ҳ � � ( Ұ � � � � � � � � �ܼ��‫�ס‬Է��������������Ҳ֪���‫��������������ڲ‬ � � � � �ܹ
˭���Լ�ѧ��˭�ܹ��
������ǡ������ ���������������ǡ �֪�� !
� � � Щ � � � � � � �ܻ������ ǣ� � � � � � � � Щ � � � �ʱ � � � � ս � � �ʾ � � � � � � � � � � � ѧ �
Ҿ � �ܹ���� ͳ� μ �� Ż ���ʳ� ȼ � � � �� peck
order � � � � � ��� �ĸ������ ���������������� �ֵȼ�����������ÿһ���㣡� �
� Լ� � ĵ � λ � � � � � û � г � Խ � Լ � � � ‫��ݵ‬뷨 � � � � � � � � � � � �
� 4 � � � � Ȼ � � � � ʱ Ҳ � � � � � � � � � ȫ f � Ը � � IJ � � � � � � � � � � � ʱ � � Щ � � � � �ܹ��Ӯ����ȡ�� ó ���
䶥 ͷ����ĵ�λ������������˵�ܵ ���������������‫ڵ‬
4� � �ȼ � �͵ ĸ � � � � Զ � � ò � � ĺ � � � ǣ � � � � � ‫־‬õIJ� � � � � � ‫����������ٷ‬Ҳ � � � ‫� ڰټ‬

� � � � � ij � � ģ � � � Ⱥ � � ѡ � � ۵�4 � � � � � � � � ˣ � � � Ϊ � � � Ǽ � � � � � � ¡ � � � � ߶�-
� � � » � � ȵ Ľ � � ; Ӵ� Ӵ
Ӵ � � �� �
ĸ � � � ȼ � �͵ � 壬� ȼ��
ߵĸ � � � � и � � Ļ � � ȥ � �ֳ�������������������Ϊ � � � Ը � � � � � ƫ � � � � � � � � � � Ϊ � � �
� � Ա � f � �ֹ�ȼ��͵����Ը���ӽ���Ը��㣡� ߶�-
� � � » � � � � � Ϊ � � � � λ � � � DZ �ʾ � � Ȩ � �ֳ����һ� � Ʊ ֤����ˣ� � � � � Ϊ � � � � λ � �ܶ������� �ֱ�
�ȥ�����Ը�� 壬 � � � � � � � ȡ�õ����ȼ����
ߣ����Ǿͽ���������Ȩ���������ʵ����ֱ���㣡� �
� Ը���ʱ�������������ҿ��ƣ�����Щ�����ܲ�� ϸ ͼ ߵ�����λ� � � � ˿ � � � ˵ �
��ý�
ʱ���� Ӯ�
Ǽ�ӵ� � � � � � Ը � � 㣡 � � � � 㣡 � 㣡㣡 � ���� � � Ϊ һ � � � Ծ � � � ‫�����ܡ‬涨� � � �ֻ�е � λ �
ߵ����Ը�������������߶�-� � � » � � ȵ Ĺ ۵ 㣬� � � � � ǣ � � � Ⱥ � ij � Ա � � �ֲ����� �
졣 � � Ⱥ� � � � � � � � � � � � �˹ � � ĺ � � Ȼ � � �
‫ڳ‬Թ��ͷ �Ժ �ŷ ����������Ǵ ���ġ ����ǹ �����ʽ �ľ ��������Աȥ ����λ �͵
� ��� � Դ � � � Ϊ � � � � � � Ⱥ � � ģ � � �ֶΣ � � Ա � � � � Ⱥ � Ĺ � ģ � � � � � � � Ե � � ‫�����ڼ‬ʵ�� � � � �
� � � � ˮƽ ֮�¡�

� �ҫ � � � � Ϊ � � e pideictic behaviour � � Ҳ � � � � � ߶�-� � � » � � ȵ � һ � � � � � � � � � � ȵ


� Ĺ ۵ 㣬�
� ҫ�����������Լ��� ��ġ� � � ද���Ⱥ� � � � � ռ � � � � � � � Ǻ ܶ�ʱ�㣡� �
� Ǽ � � � � Ⱥ � � � � ½ � ‫����ء‬л �ˮ� � � � � � � Ȼ ʲ Ϊ ѡ �ô � � � � � � � � � �ּ��������ǶԴ��
� � � ˸ � � � � � � ɣ � � � � � Щ � � � ɻ � � � � ‫�ٶ����ڳ‬ʶ�� Χ � � � � � ��ʮ�»�������е�һЩ���߶�-
� � � » � � ȵ Ĺ ۵�� ȴ��Ȼ � � �� �Ϊ � � � � �� � � � � ŷ � � � � � � � � 伯�ۣ����
�Ⱥ � � � � � � � � � � � � Χ � � � � ʱ � � � � � � � � � ‫��ڶ‬Լ� � � � � Ⱥ � � � С � � ˿ ‫��ڡ‬ղ 㣡�
� Ϊ � � � � � Ĺ ۵��ǣ � � � � � Ϊ � � Ⱥ � � � � � � � � � � � � Լ � � � Լ � � ij � � � � ʣ � � � � � �
��� � � � � � �ȸܶ �ʱ��������һЩ��������������Ȼ��Ӧ����ij�ַ���ȥ�<ƶ������� �ȡ
ܶ � ��������Ҫ��� ¶ȼ
���Ϊ ���е ‫�װ‬õ�һ����ɲ � ������������Ҳ � � � � � �ˡ � � � � ߶�-
���» ��ȿ �4 ����ҫ ����Ϊ ���Ǿ ����� �ܰ��� ŵ�Ⱥ�� ‫����ۼ‬Ա��‫ڶ‬Զ������ ���< ơ ���
��Ϊ ������������� �Ĺ < ���һ ������ʶ ����Ϊ ��������Ϊ ����һ �ְѸ � � � � �
�����Ⱥ �ĸ ��� ��ܶȵ�ֱ��
ʶ ���ǵ ķ �ֳϵͳjϵ��4���� �
���� ‫�� ڷ��ڵ‬Զ� � � � ơ

�Ҷ�� ߶�-���» ������ ۵ Ľ��


‫� }������ֻ�����ܣ‬����f ����������������һ � 㣡� � � � �
� Ӧ�øе����óϷ�����һ���۱��濴
4������� �֮����� ġ ����������ɵ Ŀ ���˵ ������� ߶�-
���» ��ȵ���������4 ������е �����ĸ ������ ‫��ٳ‬һЩ ����� � ������
��� � � � � �ֵ�
���� ֻ �
��� �ȣ����Ķ ���� ��� ǰ �
� �� �㣡� µĽ ���ź ����ǣ���
‫��������֡�����ݲ‬һ���۵ Ĵ� ���ӣ ����ܹ������ ķ �ʽ ȥ����
��
��Ҳ�
�� ��ȫ�
�� ��
����
���� Ը���� ͳ�
� � � �� � ��
ġ ���˽ �Ļ ���
�� �ɼ�
�� ��
��Բ�
������

��Ȼ- �ˣ �David
Lack ����δ �ù ���˽ �Ļ �����һ ��ƣ�����ȴ �Ǽ ƻ ��������˽ ������� ۵���Ҫ��ʼ �ˣ ��
�һλΰ ������ѧ�ҡ����Ұ ������ÿ �ѷ ��ѵ ��� ����й � ‫���ר‬о��������ѧ˵ �ͽ ���ȴ
�����ձ ����õ ļ �ֵ��ÿһ���ֵ��������е ��͵ �ÿ �ѷ�������� 磬
�v �ͺ ��ÿ �η �һ � � ѣ� � � � � � � � � ÿ � η � � �ֻ�����ɽ ȸÿ �η ���ֻ����ÿ �η ������һ �ɲ �� 䣺
�� Щ ��������ÿ � �ֻ��}� � � � � � � ɽȸҲ� � � � � � ʮ � �ֻ���������������룬 � � �
�� µ ����ѵ ���Ŀ ������������һ �������Dz ������Ŵ ��Ŀ ��ƣ������˵ ����
�ܴ���� ʹĸ� � � � }� � Ļ� � � � � � �ֻ���� ���� � � � � ֮�
ĵ �λ ��� � ��
������
����� � �ֻ
�ĵ �λ �������
ȵȣ�
�� ������ ʵ �
�� ��������
��� � �ܲ������ ˼� ��� ‫ � � � � � � � ��˽���ڣ‬Ҫ � �
����ȥ� ������Щ �����о �����һ �ֻ��‫������ڻ‬Խ4Խ� ���� 㣡�
� ȥ��ʹĸ������ ֻ ��Ļ���������ʻ �ʤ����� �ֻ��}� � Ļ���Ȼ���Լ �˼ � ͻ �ͻ ͻ������� Խ � � Խ� á� �
��۵�����ʵ�� � Դ � � � � Ƶ Ľ � � ͻ � � ǣ � � �ֻ���� ֻ �ã�ʮ � � � Ӻã�һ��ֻ��Ҫ��� ã �  � ������ á
��� 仰˵���������ƣ��
���Ͼ�Ҫ���������Ȼ ���� ��������ã �Ҳ ����ʧ ����������Ȼ Ҫ �Ը���Ƿ ��Ϊ �
�ۡ��-
�˵ Ļ ��۵��ǣ��κ �һ �����������κ �һ ���Ļ ������£ �ÿ �ѿ϶ ����������
ʶ ȵķ�������� �
� � ߶�һ���» ��ȵķ ������������λ ‫�������ش‬⣺����˭ �Ĺ ۵�4˵�����ʶȵģ
���� ߶�һ���» �����Ϊ ��������Ҫ �����ʶ �Ҳ ���Ƕ�Ⱥ ����Ϊ һ ����������ʶ ȣ�Ҳ
����һ �и ���Ӧf ͼʵ �ֵ����ʶ ȡ���-
��ȴ ��Ϊ ��ÿ һ ��˽�����ÿ �ѷ�����ľ ������������� �ȵ ‫������ظ‬Ϊ���������
���ÿ Ԣ���ʶ ȵķ �������� �� ֻ Ļ �����-
�˵ Ĺ ۵�4 ������˼ ���ǣ�������ͼ �����ĸ ���Ů �ĸ �� 壬��֮��
�ӽ���ֻ��ͼ���������Ů�ľ�������������Ů���ܷ������ ١�������������
�������ĸ����ƽ��õ ���ʳ ����٣����º��� �ܹ� ��� ��� � �ꡣ
� � � �����
�ֻ�����ѻ�����Լ
������ʳ������ͬ���������������ԭ����ˣ�-
����Ϊ������֮���� Ե� � � � ÿ� ѵķ� � � � � � dz � � � � � � � � Ե Ķ� � � � � � Dz � � � Ϊ� ˱� � � �
�����Ⱥ�����Դ��ʵ�н����������ǽ���������Ϊ�������ȵ� � � ����������� Ů� Ĵ
�������ǵ�Ŀ�� �����
�ᳫ �
��������
ı �ʶ�4Ŀǡ� ñ��6�ۡ��

���������һ����۰�������顣 ĸ�������쵰
�Ĺ���б���Ͷ�����ʳ��;�f��Ϊ� �������� �µĵ ˱ ����Ҫ����� ���Ͷ�ȥ����
���Ҳ������������ż��Э������ɵġ�ĸ��Ҫ����������Ĺ������ĵ�ȥ����Щ�
��������Ǻ�ĸ���Ҫ�����‫��ۻ‬Ϊ����Ūʳ�����ò�����Ϣ��ʱ�㣡� � � �
‫ڰ‬
�Ѿ�֪�� #���ɽȸĸ���‫���ڰ‬ƽ��ÿ��ʮ���Ӿ�Ҫ������һ��ʳ���� 鶯�㣡㣡㣡㣡㣡㣡㣡㣡㣡
��������
�1������еķ�ʽ���в�������� �ֳ��Ϊһ����۰�������㣡� � �
᲻��4˵᲻
�ĸ ������ˡ�������������� �ġ ᲻��Ȼ����� ĸ�� � ��� �
�ʳ��
���; f Դ�ָ� � ����
�Ů������������Ů������٣�������һ��ʼ�ͽ���һЩ��ҪҪ��Ϊ�á�����������
�������֮����� к����ƽ�⡣ÿ����Ը����һ����ż�����Ѽ�����ʳ���������Դ���
����Ǿ������ܹ����������� Ů�����������‫�����ء‬-
�˵���ۣ���� Ȼѡ � � � ÿ � ѵ � � � � � � � � � ÿ�� � � � �ȣ � � � � е � ‫��ڣ‬Ա� � � ��
�ȵ�������Щ����
���Դ � �

���������Ů�ĸ���Ҫ�ܵ���
ͷ����������������ȺҪ���������ǽ����������
4��Խ4Խ�١�ʹ֮��������Ů�Ļ�������‫���ش��ݸ‬
�Լ�����Ů�ܴ����� � һ����Ϊ�������ֻ
ꡣ� � �
������������
����ܻ

������4��һ��Ұ���-� ��� �ÿ ˹ѷ������� ۵�����ƶ� �֮�߶ �������


- �
���»�����‫��������ٵ‬ӣ������� Ϊ��ͳ� μ�� ţ��ȵȡ�����ͼ����� ¶Ժ��ɼ����� е
��о�Ϊ��������ʳʯ����ֲ��� ���
� �ǰ�ʯ�ϴ���Ļ��� ��
� �ֳ�һ�����γ�����Щ������Ȼ�
�Ϊ�������ṩ������ʵ����Ҫ��ʳ� � � ‫����ڷ����ڵ����ڣ‬ǾͿ �ʼ� ���̶
Ϊ �������
�ã�ʧ�����ƺ�������㣡� � �‫��ٽ‬ в����ˡ����DZ���������
ߣ��� Զ� ò � � � һ � � � ��� � ‫���ڷ����ڽڽ‬ʱ�����Ǵ��ֶ�Ҫ��� !
��õ���ֳ���� ֻ ��ӵ�е ���Ķ �� ���һ ��ӵ �е ���Ķ �� ‫��ﱻ‬ɱ� � � � � λ � ú ܿ� ͻ�Ϊ��ǰ��һ���
������������4����� ͽ�� �� � з˾�ֳ����һ��ʵ˵���ӵ�е���Ķ������������з�ֳ��f
�ġ������Ѿ��������߶�-���»��ȶ������㣡�
� ��ļ�����Ϊ�Ľ����ǣ���Щ�����ߡ����ϡ� � Լ� ʧ� ‫ ����ܣ‬õ�� ܵ � �ֳ�� ������
�� ����
֤ � � � � �� �
�֤ �
�����Ҳ �Ͳ � � � � ‫��ֳ�ٷ‬

�����Ͽ�������˽����������ƺ���ѽ���������ӡ���Щ������Ϊô ʲ ��һ����٣
‫������ٶ‬뷨 � ѵ����ϵ�ռ�������ߣ�ֱ�����ǽ�ƣf��Ϊֹ����‫أ‬
4��������������κ���ʧ��������Ҳ�����ǵ�ȷ������ʧ�������Ѿ������
��������ռ����һ���������������ȡ���֮�� Ļ�ᣬ�Ӷ�Ҳ�����˷ �ֳ�Ļ�ᡣ��������������
�ķ�ʽ�м�һ����γ����ò����ķ�ʽȡ��������Ŀ����Ի�Ҫ����ô����Ϊ��˽�ĸ��壬��
� Ը� ȴ � � � � � ij һ � � � � � � � � � Ը � � � � � � IJ � � � � � � ˷ � � � � � � � һ � � 㾫 f�����߶�-
���»���4˵��Ϊ��Ⱥ��ĸ��������ߵ�������dz㣡� � ǣ�����̨}��ȴ���ʱ
���������Ⱥ�己ֳ�� ̨ ������ĵ���ռ���
ߵ�λ�á��������ǿ��Կ�������Ϊ�������˽����4˵�����ְ취
Ҳ � � � � � � � ǵ � � � Ѳ � � ԡ � � � � � � � � � � ����������˵������������� ǿ ��Ѷ������
ͽ ����
һ�
�ͽ4˵����ʱ��õIJ��Բ��������������������|��

̸̸���Ƕ�����ʾ���� �‫ܡ‬
4˳� ܵ ����‫��ֳ�����ء‬λ������������ӣ�����������˽��
������‫��ۼ‬Խ��Ͷ����'�ѡ���� �ܵĽ�����ʽȴ��Զ�����������
�ö� ‫�ע‬ǣ���ʱ���ҿ��ƣ
�᲻ �
������õ�ʱ��4�١��걪 � � ȥ������� Щ ��檡

� ռ�����ǵ����Σ����dz���Ⱥ������㣡� � � � ��ȴ�ʱ���
‫��ڴ‬Ÿ�����˵�ʱ�����ʹ���ʱ����ԶҲ���ᵽ4��������������������ⳡ�IJ ��г �Ϊ Ӯ
�ҵĿ����Ա�4�����еģ������º�����֪�� #�����һ�������ԣ��Ⲣ����һ���ɹ��Ķ
IJ���������� ���Ƶ�����ˮ������������
ĵ ��� ĵ‫�ش‬ʱ� � � � � ǵ� Ŀ� IJ� �� Ϊ� ˼� ���� һ���
������� �ȣ���������Ѱ��һ���ӵ���
ܶ İ���֮�����ÿ����˽����������ˡ������
�ǵ�����һ��������Ҳ � � � � � � � һ � � � �֮������� ȥ������һ�����
º ſ �Կ�������ʵ����㣡� ı ��
��� һ�ֿ����ԣ����²�������Ҫð���ķ��ա�

����� ‫���� ��׳‬ ֤�


� � � �ӵ����ʱ� ή�ͳ����ʡ���ʱ����������Ϊ���߶�-
���»������۵��>‫������ݡ‬ȫ� � � � � � � � � � � � � � � � � ���� ߶
�-���»��ȵ����ۣ����� Һ� � � ˽� ��������Ҳ�� ȫһ� ¡� ��� 磬�
� һ��ʵ���У����������һ��¶���Χ�����ʱ�����ʳ� Ž � ͬ � � � � � � � �
���������ɵ
� �  ����Ⱥ��
‫ֳ�ط‬
�� ���ijһˮƽ��Ȼ����ȶ���4�������ȶ��4�������������ʹ����������f���
ˣ����ǵ��������ˡ�������ʱ������!
����dz���������������ֱ���� �� Ϊ � �ѹ

fse���
rt s
��������������һ����ƶԽ����������������档� �֮��������� ֱ �
�ԭ �� � ����ʲ �ô� � �� �ǻ � � � � Ҫ� �� Ļ�
��ϵ
�� ԭ �� � � Ⱥ���� ‫��ڹ‬ӵ���Ļ����‫�ڣ‬
Ϊʲô�� Ȼ ѡ � � � � � � � ‫����ڽڽ‬Լ������ʵĴ���

�߶�-���»��ȵĻ
‫������ش‬ˡ���Ⱥ���У������еĴ��Ը����ܹ���Լ�Ⱥ��ĸ��������ҵ�����
���ʣ��Ա���ʳ��Ӧ� �ĸ ����� ‫���أ‬ô��Ⱥ��ѡ��������������Ⱥ�㣡� � � � � �
� Ǵ �ʵ� � � � � � £ � � � � ɾ � � � � � ʳ � � ȱ � � � � � � � � � � � Dz � � � � � Ϊ � � � � �ܹ����ʶ�����
�������ǵij�����ƾ���Ϊ����ӦҰ�����ģ�������Ȼ���£����ӵ�����ܾ����һ�ֽ
�Ҫ����Ŀɿ�Ԥ� ĵ ‫�ס‬

��˽���������������ô�����‫�������أ‬ȫ� �� � � � � � � � � һ � � dz � � � Ҫ � � � � � � �
��ܻ���ǵǵ ã � � � � � - � ˵ � � � �ۣ��������������� ˽�Ĺ ۵���ֳ���������
‫��������������������� ��������ޣ‬ �࣬

� ‫��ٻ‬ � � � � � � � � � � � � ����������Ӧ�����������4���١��
� � � � �������������‫ޡ‬
���������������ֵĹ��ӵ��������п����Ǹ��С����Ŀ���������ֶ� ����ϡ�
‫�����ٵ‬п����Ǹ�ϴ����Ŀ�����Ƕ�һ����Ϊ�����������ʣ����Ԥʾ�ż��ġ��Զ�
�������пɿ��ļ �������Զ�����ʾ ��һ �����ľ �Ҫ ��ͷ ����ô ��������������Ƿ
�������˽����ġ�������Щ�������ַ�ʽ���Ԥ����Ӧ���µĶ����� �� ʹ����ʵ����
������‫ޱ‬Ƚ϶ ࣬ � � � � � � �4�Ļ��DZȽ��١���ˣ��������յó�Ľ��‫���ۼ‬� ߶�-
���»��ȵ���ȫһ�£�������ȴ����һ����ȫ��
�� ��� �ģ
�ѧ��ϵ����� ó���һ���۵ ġ�

��˽������������v��‫���ڡ‬ҫ� � չʾ� � � � epideictic


displays��Ҳ�ܹ� ���������� Ӧ���ǵã��߶�-���»������������ļ��裬
һЩ��������Ⱥ�‫���ؾۼ‬һ���Ա�Ϊ���еĸ�����С��˿��ղ㣡� ṩ���㣡� � �Ӷ���Ӧ�
‫��������ص‬ʡ�û���κ�֤���� ��� ֤ ������ľ‫���ۼ‬ʵ�� � � � � ҫ � Ե ģ � � � � � � ǿ � � Լ ‫��ٶ‬ҵ�
� �κ
������֤��‫�� ���ݡ‬��
�ʹ��˽���������� � ‫��˿�����ھ‬Ҳ � � � ᡣ

ŷ������Ⱥ����һ��� � � � � � � ‫���������ٶ��������ڶ‬ʣ��4�괺� � � �ֳ�


�f�ͻή�������ң� ŷ���������� � � ���� Ҳ �ǵ � � ½ � � � � �ֳ� �f��ֱ� ��� �����������
�������ʵ�����֤�� �� һЩŷ������ֱ� ���}��¼��һ��������ŷ���ij��ܵ� �� Ϣ � ‫ض‬
�������ַdz����u������һ��������ŷ�������ܵ� �� Ϣ � ‫ֱ�������ض‬Ƚ�С�����}��
�Щ ��� ˵ ��ŷ����������һ����ҫ��չʾ����˽ ���������� ��������
Ƚϣ �ǰ��һ��ŷ�����µ� Ҫ�� Ľ����� ��
�������������ӵĽ������ � � � � ��
���

���ң�������������ļ‫�ٶ‬Ϊ���ģ��������Щ�����ʹ������������������
Ů������Ļ�����Զ��ܵ� � ͷ����‫�����ڻ‬е�����Խ4Խ�١�һ��Ч�ʸߵ���� �� Ϊ��˽�
ĸ��壬� � � � � � � � � Ԥ����4��� ‫ڼ‬
‫ٵ‬ķ�ֳ� �����ÿ�ѵ������Ƕ�� ١�����ܻ� � ǵǵ ã � � � � � � ‫�ʹ�������ڵ‬õ�Ԥ��������
��е����㣡 � 㣡 㣡㣡 � �ôĸ���������Ԥ����ÿ�ѵ��������
‫���أ‬Щ����Ӱ�����Ԥ�������������Ԥ��Ҳ�����ǹ���ģ��긴 һ��‫ش‬Ӳ� � 㣡� � �
� � � v�ƽ��ÿ�ѵ�������һ��������� �������£�һ��������������Ҳ�����ʱ�
�ߵ�}������ֿ� �����Ǵ� � ‫ڵ‬ģ�����v��������֪�� � ijһ���Ƿ���һ�������Ļ����
��ǾͲ���ָ� ���v��ð���գ���}������� �
˷�� � �ǵ � � � Դ � � � � Ϊ � � � п � � � � �

�������һ���꾰 � е���ķ�ֳ�ɹ�

һ��4˵�����ܻ��������� �֡ ���� ŷ������������� � ֮ һ�������‫���ڶ‬Ԥ�ԣ�ij�


‫־‬
���ʳ���� � Դ �� 4 괺� � � Ƿ� � � ÷ � � ա � ũ � � �
������������ϵ��������� ��ķ ���˵���ܾ��� 4�괺� � � � � õļ��
‫�������ס‬Щ˵����û����ȷ� �����‫˵��� ط‬Ԥ���ǿ�
�ĵ���� �ܴ�� ‫ڵ‬ģ�һ��õ�Ԥ���ߴ������Ͻ�
���Ծ‫��ݴ‬긴 һ��‫�������������ذ‬㣡� � � � �ÿ�ѵ��������������ǿɿ���Ԥ�
‫�ף‬Ҳ � � �ܲ�� ǣ����������������е����һ���������ܶȿ� 4�ܿ����� һ�
���ȷ��Ԥ���źš�һ����˵����ŷ���֪ �� #�����4�괺� � � � �
� Ҫ���
ι ���ʱ����Ҫ��ͬ
Լ �� ij һ�� �ֵĶ��‫���־‬ʳ� � ���� �ܹ��
‫�����ڶ‬ij�ַ�ʽ�<Ƴ��Լ������‫ ܶ��ڵ��ص‬ȵĻ�����ô��;߱ �����f���ֶΣ��ܹ� Ԥ����� 괺
� � Ϊ�����Ѽ�ʳ���'�ѳ�ȡ��������ֶ���ĸ����ܶ�� ߵ�‫ر‬Ļ���������˽�Ĺ۵ 㣡� �ܿ�
ܲ�� ȡ�������ߣ���ĵ�����Լ��٣�����Լ���ÿ�������Ĺ<ƻ���֮ ��� � �

����������Ļ��‫ݶ‬Ը� � � �ܶȵĹ<ƣ������ÿ�ѵ��� � ô �ÿ һ��˽��� 㣡� �


���� b�������
‫ ܶ������װ‬Ⱥܸߵ����ӣ�������ʵ�Dz��������������ÿһ��˽�ĸ��㣡� �
� кô��ġ����ŷ�����Ǹ�‫�����ݶ‬Ⱥ��Ϣ������Ĵ�С4�жϸ����ܶȵĻ���ÿ���ᾡ� � �ܵ‫���ش‬
��У��Ա�����4����}������һ�������У������������������ġ�һ����� ʱ ‫��װ‬ɼ�����
� �
��������‫��˹�ײ‬J. R.Krebs������һ����ᵽ��������������ö���Ч��Beau
Geste Effect��������һ��С˵���������н��������⼮
� � � ŵ�һ֧��������ù����Ƶ�ս����������‫������ٵ‬У����ַ�������4��ʹ��Χ��ŷ�
�� � � � ��
� ÿ�ѵ��� � � ��͵���ʵ�ʵ����� �� Ҫ �١��������һ��ŷ�����ҳɹ������
�һ�㣡� �
� Ƿ� � � � � � � ˽ � � � � � � ģ � � � Ϊ � �ʹ � � � � � � � � Ļ � � � ĸ � � � � � � � ˡ � � �ˣ � � ҵ Ľ � � � � ǣ � � ߶
�-
���»����й���ҫ����Ϊ�Ŀ���ʵ����Ҳ����һ�����ȷ�Ŀ������������ɲ���֮ �� ⣬
�����ʼ������ȷ�ġ��Ӹ�㣡� � � � � � � �4˵��-
��������������͵ļ����ܹ����� ˽�� � � � � � � ԣ � � Կ � � � ȥ �ƺ � � �֧ ��� Ⱥ��ѡ�����
۵��κ���������������f � � � � � � � � � � � � ��ֵ��Ļ���
��Ľ�������������
���Ǹ�‫��ݱ‬µó�Ľ����ǣ��‫����״‬ʵ�мƻ� � � � � Ϊ � � � �ʹ � � � ǵ ij � � � � ʱ � � � � � � � � ʶȡ � � �
��

���‫� �ڼ‬Ĵ�С����� �Ͻ��


�е �� ‫���ͽ־‬Щ���������ǿ�ʼ� ����� ��

‫����ͻ������ڲ‬ĸ�‫׵‬Ķ������е���Ů��һ�����Ƿ�����������ƫ�� �ij ����� Ů���
���
� ò���� Ϊһ��һ�ĺ������巢� � � � � ã��������Dz��ò���������
��
‫��ڲ‬� ‫� � ��˽���������ڼ‬ƭ � � һ � �ʵ � � һ � � �� � � � � � г � Ա � Ƿ � Ϊ � � � � � �� � � � � � � � � � ��
Ŭf��������ʲô����������������ϡ�������㣡� � �
� Щ��������Ҫ������һ����ͼ�‫�����ش‬⡣������ż֮ � � � Ƿ� � � � � � � � � ͻ � � � � �
�⣬���Ƿŵ��‫���ھ‬ȥ�� �ۡ��
‫ڰ‬
�4� ���‫������ ֮�ڰ‬

���������Ƚ����һ�½���ʱ���ĵ�һ�����⡣��ĸ�‫�׵‬Ӧ�ò�Ӧ���г�������ŮӦ�ò�Ӧ��һ�� �ʣ ���
��
�����˱��ˣ�����˵��4����ʹ�˸е�� Ϊ �� ��һ�������
� �бҪ���� ߶һ�£�����һ���
���������������ȣ���ò�����ᡣ��������ʲ�� � � � � � � � ‫��ۺ‬壬�
� Ӧ�á�����Ҳ�����е����ϵ�Ҫ���Ұ���ĸ�‫׵‬ĵ���һ��������������ı��ƾ���Ϊ�˽
‫�����ܷ�ֳ���������ڵ‬ �Ļ���Ŀ���������֮ ���������� ֪ ࣬ ��
� � �>����Ծ��Ŀ������ô
һ���£���ˣ����‫������������ڽڽ‬Ϊʱʹ�ô���Ŀ�����ʵ����ԣ���Ϊһ�ֱ�����������䷽�
֮� � �� ġ�

����˵��ĸ�‫��׵‬г����Ѯ��ʵ������ʲô��˼�‫�����أ‬ζ��������Ů����Ͷ��ʱ����Դ
�ķ��������ȡ�ĸ���ܹ��� 4Ͷ�ʵ���Դ��(��ණ�� ʳ�����Զ �����һ�� ������ (Ϊȡ��ʳ
�����ĵľ�f����Ϊ����븶 �
� ʳ��
� һ���Ĵ�۲����ܰ �� Ū �֡ �������� Ů���ܲ� ʳ��֮ ����� е��ķ���Ҳ����Դ��һ�� �����
�ԡ����ѡ�Ҳ���Ծ ܾ��������Դ � � � � � ⣬ � � � � � � � � � Լ � � �ֹ������Ϯ� � � � ĵ � � �
㣡 � �Щ
�� �ʱ� һ ������Ϊ������Ů��ѵ�ʱ�㣡� � �DZ������Դ����ĸ�
‫׵‬Ŀ��ԡ����⡱�����������Ů�������Щ��Դ�����ȣ�� �ȡ�
��
� ��

Ҫ������һ��ͨ
� ���� ‫�����״‬
Ϊ Ͷ�ʵ�һ����Դ�ļ�� ���λ �' �ѵġ������������ʹ�û�
���Ϊ������ʱ‫��ת‬Ϊʳ� � u‫��ػ‬Ͷ�ʱ�����һ��������Ҫһ��
��ѧ ��
�4 �ѧ�� � �Щ �Դ�����
�����������������һ����壬� � � � � �
� Լ���������Ͷ�ʵ���Դ��ij�����Ķ���λ���翨·������ȡ ֮ � � � � һЩ���ѧ���Ѿ
‫�����ݴ˴����ں‬Ȼ������� �� �ĵij ɱ������ �ֺ��㷽 ʽ�Dz�ȫ��ģ���Ϊ���ܾ� ȷ��
‫���ת‬ɾ� � � ʵ� � � ����ѧ��� ༴ ��ġ���λ������������档 1972��� ���� � � � � ��˹
‫�״‬Ͷ�ʵĸ���parental investment�����Ӷ�����
‫�������[�����������ؽ‬Ķ�����Լ����������ʱ�����Ǵ������м��õ�ӡ��
�ǣ�������ʮ�
� �< ��� ΰ�������ѧ�ҷ�ϣ���ʿ��Sir Ronald
Fisher����1930�����ġ��‫�״‬ ֧ � � ��parental expenditure���‫����ں‬Ϻ� � � � ]� �

�‫�״‬Ͷ�ʣ�P.I���Ķ����ǣ����‫���״‬Ӵ������е��κ���ʽ��Ͷ�ʣ��Ӷ�����˸ø������Ļ�ᣨ�����Գɹ
��‫���ط�ֳ������������״‬Ӵ�����������Ͷ�ʵ���fΪ��ۡ������� � �
˹�����‫�״‬Ͷ�������
���ŵ����‫� � �����ڣ‬ λ�dz��ӽ��‫���ھ‬ʵ�� � � � � ĵ � λ � � һ � � � �����һ����� �
��
ĸ �
���֭ ������� � � ����Կ�·���Ʒ�Ѽ��㣡� � � � ���һ ĸ������������
������ܵ����� Ϊ��� ���λ ��ȷ� ˵�����һ��ĸ����}�����x��y,x�Ե�һƷ��ĸ�㣡�
� � � һƷ��ĸ�������ֵ������‫�״‬Ͷ���е���Ҫ���� ���� ô���� �� �λ ��� y��û�гԵ��
�һƷ��ĸ��������������Ŀ����ԡ��‫�״‬Ͷ����������������<�����ij��Ϊ���
�� � λ�ģ���(�ѳ���Ļ���δ��������

�‫�״‬Ͷ�ʲ�����һ���ƾ��5ļ��㷽 ʽ����Ϊ����ǿ���‫����״‬Ҫ�Զ ��� Ե


���������Ŵ���ϵ���������Ӧ����������ΪͶ�ʣ�altruism
investment���������ļ�� � �λ ����� ˵����A�Ը���B����Ͷ�ʣ���˼�Ǹ���A���
�˸���B������ � ����������
A � ᣬ� �(�������� ‫���������ڵ‬Ͷ����fΪ��ۣ���
�����һ�д�‫��۾‬谴� ʵ�� � � � Ե � � ϵ ָ����м�Ȩ���㣡� � � � �‫���ڼ‬һ��ĸ����κ�һ���
���Ͷ�ʶ�ʱ��������Զ��������Ĺ<���������ɵ���Ϊ����� �λ ��� ν������岻
� �ָ���ĸ���������Ů������ֶָ�ӡ� � � � �ֶŮ����Ů�Լ�ĸ������ȵȡ���������� ��
�ԣ��������‫ ��ܽ�����ڷ‬ʵ�� � � � ⡣ � ļ �˹ 㣡� � � � � � �кܸߵ�ʵ�ü�ֵ�ġ�
�� � � � � ��
�κ�һ��ĸ������һ�����ܹ��� 4����Ů���Լ������������Լ��ȣ���Ϊ��� ����
���
�֤ ������������������� Ů�����‫�״‬Ͷ������һ������ġ���� ‫�״‬Ͷ���ܶ�� (�
���һ���������Ѽ��������ʳ���  ����е���һ�з����Լ���Ϊ�˶�Ů�ĸ������ܹ�
�ķѵ�һ������ 뾫

f��һ������Ĵ��Ը�����������Ӧ����������������Դ����Ͷ�ʣ�ʲô���Ͷ�ʲ
��Բ�����Ӧ��ѭ���ϲߣ�-
�˵������Ѿ��������ǣ���Ӧ����Դ����������Ů����ʹÿ����Ů�õ��ķ‫����ݶ‬
�������������ʧȥ���Ļ���������㣡� � � � � � � �Ů����һ���㣡�
� Ҳ� �Ӧ � � � � Դ � � � � � � � � � � � � � 軵
� ˵Ķ�Ů���ϡ������ ʵ Ͽ���ȷ��һ����� ���
Ů ������������ һЩ�������
‫������ڶ‬� �������Ͷ�ʣ
Ů
������������������Ů���й�ƽ�������Ͷ�ʲ��Ծͽ�������������� � � � � � � �‫ڸ‬е���Ȥ
���ǣ���һ����ĸ�‫˵���ڶ‬4 � ‫���׵‬Ů����Ͷ��ʱ�����һ���ʣ��Ƿ��� �кô �� ��Ҳ���� ˵
�����Ƿ�Ӧ������ƫ����

����˵����ĸ�‫׵‬Ķ �Դ � � � Ů � � һ �� �� ʣ
Ŵ � � � � �� � � Ǻ ��ѧ ‫��ݵ‬ġ���ÿ ������Ů����Ե��ϵָ � �һ
����1/2��������ԣ�������IJ����ǣ����ܹ���������� Ů��� �����
� � � �٣���Ҫ��
��ƽ��Ͷ�ʣ�ֱ�������Լ���ʼ������ŮʱΪֹ�����ǣ����������������ѿ����
�������Щ���������������ȣ��Ǹ���������ն���һ�������У����Ӱ�С��
����|
�ĺ�ͬ ���� ������������һ��������� �� � �
4���ͬ ��
� ĸ � Ļ ���Ĺ�<���
� �����Ҫ�� Щ
�����仰˵�������� Ҫ ��� ����һ���٣������Ҫ������‫�״‬Ͷ�ʡ���ĸ�‫׵‬Ŀ��Ը�
�ֵ
‫ �����ܾ��� �� �ܷ���������������ݾ‬һ����Ӱ�С������|
������������Ӧ�
� �õ �һ��� ‫�״‬Ͷ��ȫ���ָ����� ֵ ܽ�� ÷���4�ú��㣡� � ʵ�� � � ĸ �
‫���׵‬ʱ�ɴ���������������Ϊʳ�ϣ����Լ�����Ե���Ϊ������֭ ��� �� ϣ�����Ҳ�����㡣
ĸ����ʱ��ʳС�������Ƿ�‫��ר‬С���ӵijԣ���ȴ���ö�֪ ���

����|��С���������Ǹ���������ӡ���������������Ӱ��ĸ�
‫�ݵ‬Ͷ���������ǿ������һЩ����ձ��ԵIJ²⡣�����}�������������������һ��
���һ�����ջ���ȥ�Ļ�����ô��Ӧ�����������ϴ��һ��������Ϊ���������
�������ϴ��һ�����С�ܵ‫���ܣ‬ô����һ�����‫�״‬Ͷ���нϴ����һ���ֽ�Ҫ�����Ҳ��� � �� � � � �
���˵�ܸ���� ˵��������⣺��������С‫�������ܣ‬Ҫ�
�ܵ �һ
��ķ Щ ۰������Դ � � �ܰ����� �
����������䡣

��һ���㣡� � � � � �‫��־‬ � ����


��� Ȼ�㣡� � �
� 5����⣬��ô��ĸ��4˵�����ϲ�Ҳ���ǣ���ɽ���‫ע‬Ѻ� ‫�ڽڽ����׵‬һ�����ϡ����ǿ��Ծ�
����һ�����ӣ���ĸ�‫���׵‬Ϊ��֪ �� 8ð�һЩʳ���С�ijԻ��Ǹ��ijԶ�е�����Ϊ�ѡ�������п
���ƾ�Լ���f�ȥѰ��ʳ����ˣ������� � � �� � � � � � �㣡 � � � � � � � �һ���������ȥ����һ���棬
С�ܵ��� Ϊ�������‫�ף‬û����f�Լ�ȥ�ҳԵģ����ĸ�‫�װ‬ʳ����˴��磬
С�ܶܵ�� 5Ŀ����Ծ�� �������������
£ ��ʹ�����Ը��� С�ܵ‫����ܣ‬ǿ��ܰ� ʳ�� �� ι �ܵС
‫���ܣ‬Ϊ����Ͼ�������ܻ��� !������Dz��㣡� � ʹ�����㣡� � �
� ���������� � � �
ĸ��һ��ʱ������� � ‫׵‬ľ
��� ֹι��һ����������Դ � � � δ 4 � � � � Ů � �
�����������ǵġ����ʱ���4ʱ����ĸ�‫׵‬ľ�Ҫ����������㣡�
� ʱһ�ĸ�����֪ �������� µ������һ�����������Լ�����֮ ���� ȫ� � � � Դ � � � � � � �
����С��������ϣ�Ҳ���������������ꡣ������ Ӧ�á�Ȩ��һ�¡���Ҫ�ǰ���Դ�������‫�ﱲ‬
� � � � � � � ֮Ƿ�
�ֶ�� ������� � � Ϊ � � � 㣡� � Ϊ���ܺ�� � � �����Ե��ϵ�����Ů��һ�룬 � � � �
� Ǵ�Ͷ���л������f���ܱ���� Լ��������}�����ϡ�

�������ƺ�Ӧ����һ�����dz� � ֮ Ϊ�� � � � ���� ˷ѽ������Ҳ����������� 긾


Ů����ֳ��fͻȻ��ʧ�������������δ�����������У����������ܱȽ��‫��� ڰټ‬Ϊ�ܹ�
���
���������
� � � � � � � �ĸ�Ů����������ǣ���Ů������ͻ����������ֳf������ʧ��Ȼ����
�����ֲ� �� �������
� ᲻˵ �ž � �� ij���Ŵ�ѧ�ϵġ�Ŀ���ԡ��������� ��
� ������һ
� �� �֡˵����
� � � � �� Ӧ��
��Ҫ˵ ���������ܲ���� ‫�ס‬է� �֮ �� £����Ǻܿ�����Ϊ��Ů�‫���ڵ‬ �֮ �
ǰӦ�ò �� ��������� Ů
����ʹ�������µ���������µ�Ӥ��Ĵ���ʻ�Խ4Խ������٣�������Ӧ�þ�f��Ϊ�ɣ�����
��Ӧ����‫�����������ס‬Ů Ҳ� � � � ĺ � � � � � � Ե � � ϵ �����Ů��һ�롣

÷ � �ֵ�˥� � ѧ˵� � �� 54ҳ� � � й


���‫� �����ڸ‬Ҳ����
� ‫�������أ‬Ȼ‫� ״״‬ĸ�Ů����������
����ɥʧ������Ů����f����ˣ�����ĸ��������Ĺ<������������ĸ�������
������ζ� ţ� � � � һ� � Ů� � � � � Ů� ��� һ� � � � � � � � � ӵĹ<� � � � � � � Ҫ� � � � � � ӵĹ<� � � �
� 4� ó� � � � � Ů� � � � һ� � � � � � � � � � � � � � � � � � ÿ� � � ӻ�� �� � � � ��
� � � � � ƽ� ��� � � � � � ӻ
��� �� � �
� � � � � ƽ�
� � һ� 뻹
Ҫ�С ������ʱ��ѡ
� �� ��������Ͷ � �
ʶѡ�
���
Ů � � �� Ů Ϊ�
��Ļ���������� ��
� � � � � � � Ů֮ �� һ� � � � � � � � � � � � Ļ� � � �

ֻ �� � }� � � Ů ֮ �� о� � � һ� � � � � � � � � � ĵ� λ� � � �

� � � � � � � Ů� � � нϳ� � Ĺ<� � � � � � � � � � � � � � � � ʤ � � � � � ϵIJ� � � � � ‫��� �� ء‬ˣ� � � � � �
� � � Ů� � � � � � Ϊ� � � � � � �‫������ڻ‬ռ� � � �硣
� �� о� f� � � � � � � � Ů� � � � � � ʡ�
һ� � Ů� � � � Լ� � � � � � � � � � � Ů� � ��ܼ ĸ � � ˣ� ʹ � � � � �
� � ɥʧ� �ֳ��f� Ļ� � � � Խ 4Խ � �� � � � � � Ϊ� � � � � � Ů� � � � � � � � Щ� � � �� � ĸ� �������
Ϊ�ִ‫���������ٽ‬Ů� � � � 档

� � � � ܾ��Ǹ � Ů�� � � � � � � γɵ� ��� � � � � � �ֳ��f֮ ��� Բ� � � ͻ Ȼ � � ʧ � � � � � � ˥ �ˣ � � � ԭ����


� ǣ � � � ���ÿ� � � Ů� � � � ʶ��� � � � ĸ� ‫����ס‬v� һ� � � � � � � � � � � 4˵���Ҫ����ʹ���Ḿ � Ů
� � � � � ô� � � � � � Ů� � � Ƕ � � � � � � � Ů� � � � �� ʻ
Ǻ� � � � ġ�

� � � Ϊֹ�������‫��ڱ‬º� � � һ� � � ‫�ﶼ‬Ǵ�� ‫���״‬Ҫ�Ǵ�ĸ � ‫�׵‬b � � 4 � � � � һ � � � � � � ġ � � � � � �


� � � � � � � � � � � ⣺ � � ĸ � � � Ƿ � Ӧ � � � г � � һ � � ˵ 4 � � � � � � ��ĸ� ���ԣ��������Ͷ �ʲ ����
�ʲô � � � � � � � � � ‫���״‬Ӵ����Ͷ��ʱ ��Ҳ��ÿһ������ܶ Ը� ĸ ʩ � � Ӱ � 죬
� Ӷ� � ö � � � � � չˡ� � �ʹ � � ĸ � � � � � 롱 � � �
� Ů֮ ��� Եú �˱ ��ˣ ��ѵ �����Ů �ľ Ͳ ���������Ϊ ǿ ����ȡ ���Ķ ����������������
�Լ � � кô � � �� � ϸ ���˵ ���
‫�����ڻ‬У � � � Щ � �ʹ � � ŮΪ � �˽ Ŀ � Ķ � � � � � 6 � Ļ � � � Ƿ � � Խ 4 Խ � ࣬ ���� � Щ � � �ʹ � � Ů � � � � Ӧ �
÷‫�ݶ‬ĵ � λ � � � � Ҫ � ��� �� ˹�� 1974 � �һƪ � � Ϊ � ‫����״‬Ӵ��ij�ͻ��parent-offspring
ࣿ�
Conflict� � � � � � � � � 㣡�‫�����������ٵط‬⡣

һ� � ĸ � �� � � � � � е � � Լ � � � δ � � � � � � � Ů � � � � Ե � � ϵ � � � � һ � � ġ � � � � � � Ѿ � � � � ã � � Ӵ �
� � � � Ŵ � � ۵�4 � � � � � � Ӧ � � � κ γ � � � � � � � � � ʵ � � � � � � ƫ � � � � � � Ҳ � dz � � � � � � � � � �
� � � �� � � � � � � ɵ Ĺ< � � � � � IJ � � 졣 � � � �Ե��ϵ���ԣ����κθ���һ����ĸ�
‫׵‬Ķ � � � � � � � ġ � � � � г� ȡ � � � � � � � � � � Ů � � � κ � һ � � � � � � г� ȵ � } � � � � � � � � � � � � � � � �
� � � � � ¡ � � � � � ζ � � � � � � Ӧ � � ˽ � ‫�������ض‬Դ �Ĵ � ��������������Dz� � � ġ � � � ˣ � � � �
� � �ܽ����� Դ � � � ൱ һ� � ���������Ů � � � ϣ� � ǽ � Ϊ � � Ļ � � � � 4 � � � ĺ ô � � � � � � � � � Ϊ
� � Ů � � � � � � � ᣬ � � � � Ҫ � � � � � � � � � � Ǵ � ÿ � � λ � �ʶ � � � � � �ܻ� õĺô� � � � � Ȼ Ҫ � � � � � Լ
�� � � л � õ ĺô � � ��ʹ�Ը
� ĸ � � � Ҫ � � � � �� � � � Ƕ�� � � � � � � � � ʵ� Ļ � � �ܹ�� ‫�� ��������ڻ‬
� � ƣ � � �ʹ � � � � � � � � � ����������IJ� ���� �� �
��
� ��֮ ���
� ���
�� Ա��ֳ��‫�״‬
������Ϊ� � � � � � � � ʵ � � � � � �֮���� Ա��ֳ��κ � � �ʽ� Ľ � � � ѡ � � � � Ϊ � � � � ԭ��� � � � ‫ڴ‬ˡ�

� � � � � � � � � � � � һ � � � ��Ĺ ۵�4� �һ � � � � � � � � ⡣ � � � � Ե � � ϵ � � � ԣ � � �� � � � �ֵܻ����� � �֮


��κ �һ� � � � � � г� Ⱥ � � � ĸ � �� � � � � Ů ֮ ������ г� ���ȫһ����Ե��ϵָ � � � � 1/2� � � �ˣ � � � ϣ� � � �
� ĸ � � � � � � � � Դ � � һ � � �ֶ����� ֵ ܻ��� ý � � � � � �ʡŴ � � � � ѧ � Ľ Ƕ � � Ͽ � � � � � � � � ĸ � ��ϣ
� � Ϊ � � � �ֵܽ�� õ � � � � � � f � � � � � � � � � � � � � � Ը � � ij� � � � ȡ � � � � ǣ � � � � � � � � � � Ѿ �
� � � � � � � � Լ � � Ĺ � ϵ � � � � � �ֵܽ�� õ � � � � κ � һ � � Ĺ �ϵ � � � � } � � � � � � ˣ � � � � � � � � � � �
� � 㣡� �
� ϣ�����ĸ ���������ϵ �Ͷ��Ҫ ��һ Щ ������������£ ���ʵ ���������� �ܲ��
㣡� � � � � � � � ��ֵ� � ꣬꣬ �꣬� �� � � �ܴ� һƷ�� ĸ � � � л � � � � ȵ ĺ ô � � � � � � �� � Ӧ � á � � 跨� � �һ �
‫���ݴ‬Ӧ�÷‫��ݶ‬ĸ� 㣡� � � � ��ֵ�ҲӦ���跨� � �һ � ‫���ݴ‬Ӧ�÷‫��ݶ‬ĸ� 顣 ĸ� � � � � �
���ι � �ʱ� � � � � һ � � С � � � � � � У � � � � ȿ ֺ�‫ظ‬ϵ�ĸ�����Ե��㣡�
� һ� � � � � ɡ � һ Ⱥ С � к � Ϊ � � � � � � һ � � � � � � ij � � � � � Ҳ � � � ɡ � � � ˽˽ 7 �ƺ � � � � ����Ϊ� � � � �

� � � � � Ⲣ � � � � ��� ��
��� � �Һ ���ҵ �ĵ ܵ����һ� �ʳ� � � � ��ֱ��
�����ö࣬ ���ʳ � � � � � ĺ ô � � ϶ � � ȶ � � Ҵ � � � ˰ � � � � ʳ � � � ø � � � Զ � � ҵ Ļ � � � 4 ˵ � � � � � Ǻ � � �
ġ � � � � � ĺ � � � ĸ � � � � � � � � Ϊ � � � Ծ � � � � � ȫ � �� � Ļ �ǰ � � � � � Ѿ � � � � � } � ߵ���Ե��ϵָ � �
��1/2� � � � � � � � 곤 � � �
� ȣ���ͽ ���ĸ ������� �ܹ��� õ � � � � � � � � � � � Դ � � � � � � � � � � � � � ǫ � �ʳ � � Ļ � � �
�ҵ � С �ܵ��������� �����Ŀ� � � � � � ǰ ‫���֮�ٷ‬ ʮ��������������������‫ڵ‬Ļ� � � � ҵ ܴܵ�һ�
� � � � � һ � ٣�� ֮�‫���ٷ‬Ϊ� � � � � � ϶ � � � � � � � � � � ‫�����������ڣ‬Ҫ���ʳ��������Կ
� �ܲ������ һ� 롣 һ� �˵ 4 � �һ � � � ��Ӧ�á������������÷ ������Ӧ�
‫ � ��ݶ���״‬ʣ � � � � � � � � ʿɶ�ֹ����������ʿɶ�ֹ�‫���ִ�����أ‬Լ��� δ������ֵܻ�����
�����ʳ �����
�ܵľ���ʧ���� �ܴ���������������� }����

�����ǿ���һ��ʲôʱ�����������������⡣��ĸ� ‫�׵‬Ϊ��
� � �� � �
‫���������� � ڳ‬ � ‫��� �ڶ‬ ����㣡� � һ��� 㣡� � � ���ȴ ��ϣ�������Ͷ�� 㣡�
� Ϊĸ����һ �ַ���ġ�����f���ʳ��4Դ����������Ϊ������������˵�ø�ȷ��һЩ�
������ջ��������ı��ģ�� ��������ĸ������� ߺ������������ĵ��ã��Ӷ�Ϊ
��Ļ����4���ĺô�ʱ��������������������һ��� ���ÿһƷ��ĸ���еõ�������
����Խ4ԽС��������Ϊ��Խ��Խ��һƷ��ĸ� 㣡� � � �
� Ҫ���ԣ��������Ե�Խ4ԽС������� ‫�ڱ‬Ҫʱ��Ҳ� и ���� � f ȥ�� b ��  ��ˣ � � � һ � � � � � �ϴ�
�� ��Ե�4�����ø�һ�������С��� ���һƷ��ĸ��ʱ������ĵ�� ‫ � ��״‬ʣ � � � � � � ˵ � � Ҫ
����һ�������С��� ��Ե���һƷ��ĸ������ĵ�� ÿ � � ���ɳ��Ĺ���У��
‫ � ��״‬ʡ � � �
����ʱ�� 4 �‫���������ؽ‬ĸ��� ֹι������һ�������� Ȼ
����Ϊ� � ʶ � � � � � � � � �ġ � � � �
�Ļ���� ‫�ٹ‬һЩʱ������ϴ��� ��Ҳ���Զ���� 飬
� Ա���Լ��Ļ����4���ĺô�����ʱ��һƷ��ĸ��Կ��ܴ������������� ‫���ڵ‬Ļ���Ŀ����� �ܴ
�4�ĺô���Ҫ��� ‫���ڶ‬ʵ�ϴ��������Լ���� ‫ڵ‬Ļ����� �ܴ� 4�ĺô���

������ĸ� �֮�������� ì�ܲ�� Ǿ�ԵĶ�����Եġ�����������ì� ���㣡�


� ʱ� � � � � ⡣ � ‫׵‬Ĵ
� ĸ������
� ι������ ��ֱ��Ϊ� �֧ ����� � ��ܶ� ‫��ﵽ‬Ӧ�á��ķ ‫ݶ‬� ��Ӧ�á��‫���ݶ‬
������� ��Ĺ<������Լ��Ѿ�Ϊ� �֧ �����‫ � ��״‬
ʶ ��� � � �Ϊ ֹ��ì����δ�������
� ���������Ӳ��˹���������δ����ĵ���������������� �ܵ��� ʧ��������е
õ��ĺô���}��ʱ����Ͳ�Ӧ�������ȥ������һ����ԣ�ĸ��˫���Ŀ�����һ�µġ���ì
�ܷ���� ‫ھ‬Ӽ��һ��ʱ � ‫��ڣ‬༴��ĸ�����У����� ��������ö�����Ӧ�÷
‫ݶ‬�������������ܵ���ʧ��û�е���}������������ʱ��

����ʱ� ��������ĸ� �֮��������� ִ ��


һ�����ӡ�����Ҳ��������������
һΪ ���
��������е���δ����ĵ� �ܵ� ĸ������ĵ�� �֮������ ִ ����� ǣ�Ϊ������ ‫ � ��״‬ʣ �
� �ֱ�ӵ���ִ���ܷ���� � � ��Ķ�� �֮��
㣡� �����Ļ� 㣡� �
�֮�� ˣ���ĸ�
‫�׵‬ѧ������fͼ �ֹ�ƽ������

� ܶ��������������� � �� ‫ﲸ‬�ġ��������� � �ĸ �Ͱ
� � ��С������ʳ� ‫��ﶪ‬һ���Ŵ�
�������˵���������
�Ĵ �С����ij���dz��� ȵġ����˵ĸ�����Ƕ�˭�е��������ι˭
�Ļ�����ô��ÿ ֻ ���������� õ���Ӧ�õķ ‫ݶ‬��Ϊ�Ա��˵ij����Dz���� ‫�ٴ‬д
дġд ������
��������������Ļ������ǻ�� �ֵġ����� �������� Ҷ�ѭ�浸�
‫���أ‬Ū���� ١����������������˽����ĸ��  ���DZ���<Ƶ������ǻ�Ū���� ‫ٵ‬ģ
��ǻ� ‫��װ‬һ���������͵����ӵġ�������ƭ��Ϊ������� Ȼ����õ�Ԥ� ‫�ڵ‬Ч����Ϊ�
дд �д
�����еij�� �д
�д�� ‫���װ‬Ҫ��� 5 � ģ ���� �ִ�дд�Ҫ���һ �ֳ��㣡� �
� � ‫�˵ﵽ‬ѵ� Ч � � � � � � ������ѣ�������һ
�� ֻ�����ͷ����ɤ�ţ���õ���ʳ ��ͻ��� ٣��Ӷ�ܿ
������Ҫ��� ! ��� ˵ � � � � � � � � � � ԭ��С��Ҳ������ �ֹ�������ɤ�Ŵ�С�Ʃ��˵����
ߵĺ���Ҫ�����f��Ҳ����4��ʳ� ߡ�

���� ֪�#�һ����������ʱ�����һ��С���ӣ���ĸ��ӱ����������С�ö ������ʳ� ‫ﲻ‬


��������������f �� �㣡� � � � � �!������Ѿ����ǹ���ʲô������ĸ�
‫���׵‬С�����5���ʵ���Ǻ���ġ����ƾ �
ֱ ��жϣ����Ǵ��������ΪС���ӱ����ǻ���
�����һ��ģ��������ƶ���������δ����վ�� ‫�ס‬š�һ��С���������ʹ��<����
�����������������ij�����
������������� ��� ‫� � � ��״‬л � õ � � � �滹� � � � � � � � � �
��һ� 룬 � � ʱ� � Ҳ � � � �
ĸ � � � � � � � Ը � � � � ȥ � � � � � � �ܹ
������ Ļ � �档�� ��� �
� ˵��һ � � � � ��
������ �ָ����ι���������ӱ���Ĺ����ֵ���С�ö�Ļ������㣡� � � � ��
� ţ��ɴ����˰ɣ����������‫�����ڻ‬н��� ɹó����� Ϊ����С�������‫���ڻ‬ȥ�Ļ��4�ͺ�С������ ȴ�а
‫���֮�ٷ‬ʮ�Ļ������‫ڵ‬þȵ�ÿ���ֵܽ������ ‫�ڡ‬С���ӵ����������һ����ȥ� ‫��ص��ٽ‬㣡� ‫��ڴﵽ‬һ�
‫��ٽ‬�֮ǰ����Ӧ����ȡ����ȥ����һ�����‫�����֮��ٽ‬ Ӧ�ֹ����������Լ�����Ĺ��� �ֵܻ� ĸ�Ե�

����������-�˵��й�ÿ�ѷ����������ʱ����û�����������������ĸ��Բ�
�����÷���Ѳ������� ʱ���Բ�  �IJ
����������ǵ ȡ�ԡ ����‫���ڷ‬ʱ� � � Ա � � � � � ʵ � ϡ � � � Ϊ � � �
����������˵���Ŀ�‫��ٶ‬һ�������������ʳ���ճɱ�ԭ4�<Ƶĺã���Ͷ��� ว��һ�����Ȼ � Ļ � � � � � ͷ � � �� � � � �
��Լ�����ʧ��ĸ����ι�����һ��� ��ʱ� � � � � � � � ʶ � ‫�ذ‬
� һ������У�Ʃ��˵����������ӵĴ�С�4�ιʳ���
��������������һֻҲ������Ǹ�С���ӣ��ܿ��� 5�����������ϳ��˵��ƻ��������ĵ�һ�� �� � �֮��⣬���˷ ѹ��
�ʳ���ĸ��Ĺ ۵�4������˵����С����������‫����ڵ‬ɡ�С���ӵ��������ĸ���ĵĶ�‫��ע‬ĸ������ִ����Ϊ
����������к��ձ 㣡� � � � �ʺͽ ������������������ ‫ڵ‬IJ���һ��
���ǰѶ���������������ǵ���Ϊ�����С�Ŀ�ġ��‫��������ر‬Լ��Ļ����������ǿ���Ҫ��‫״‬ �����Ӵ� ֮���
�ì�‫��ܣ‬༴ }�� ֮���������� һ��������˫��ȫ
�f Ը�������� κ������ɵ�Լ���������һ�л�������ƭ�
����‫�װ‬ɱ �ʵ �ʸ � � � � � � ӣ � Ҳ � � ‫�װ‬ñ�ʵ�ʸ����
� � �� �ʵ�ʸ���Σ�ѵ�ģ�����
�� ����СӮ����f�۸��

ĸ������ȴ��ϧʹ��һ�п���ʹ�õ�����ս������˵�ѡ���ƭ���������ã�����������Ե��ϵ����������������
Ϊ����һ���棬�� ĸ�ı����������ƭ��Ϊ���‫־‬
����f������ƭ�ϵ���Ҫ������ƺ�Ҳ�����ѡ�ĸ�����֪ ����� ij������‫�װ‬ɺ� �����ӣ���Ϳ�Բ�ȡ � �� ιʳ�
IJ���4�Ը�����ʹ��ֻ��������д�Ҳ��������ǡ���������ֻ���� �� ܲ� ���
� � �ܿδ˵�ѣ� � � � � � � ļ � � �
�������Ϊ�ò���ʳ�����ȥ����ֻĸ���Ҫʧȥ���һЩ����Ļ���Ұ������ֻҪ��� ϼ ��� С ʱ�ͻ�� 5 �

��ά��A.zahavi��ָ����һ�����Ķ����ֶ��‫���ر‬£�������У�����Ѳ�ʳ����4�����
4�߱߱߱߱�
�߱߱߱�߱߱߱߱
꣬꣬����

� ߱߱߱
���������� ����ң�����ĸ��ֻ����ʳ � � � � ‫�����ס‬
˵� � � � � � � �� �‫�ڡ‬꣬꣬ � �������ͻ���˶����ʳ� �
��Լ�ҲҪðһ���ķ��ա����ֲ���� ֶ ε�ս��� ְ‫�ʹ�������ٳ‬õ �ս� �һ � � � � � в ˵ � � � � Ǹ � � � � � � � 㣡�
��� Ҫը� ‫ٷ‬ɻ��Լ�Ҳ ‫�����������ھ‬һ������ֲ����Ƿ������‫���������ڽڽ‬Ϊ�����������飬��
������ Ϊ���ֲ��Ե�ͷ4��ʹ���ж�թ�ij���ò���ʧ����������4�˲�ʳ�ߣ������ʧ� �Ҫ � � �ˡ � � � � � � � �
���Ǹ�����ӣ��Ǿ����˵�ˡ���ά��ľ���������������ĸ���������ϵ� � Ͷ���Ѿ��ж������Ӧ�ñ���ĸ� ����
��� Լ���������Ϊ��ĸ� �ֻ ����� һ���� � �ʹ��թ
����� �߲�� Ƕ� ���ӣ����Ҹ��������һ���
�ֵܽ�ֵ��ö��Ǵ����������ֲ�����δ��������Ϊ����թ����ÿ���ܵ���в���ֵܻ�ֵ�������϶��а‫��֮�ٷ‬
�ʮ���Ŵ�����‫����ע‬ � ʱ���Լ������а ‫�ٷ‬ � ֮ һ�‫ٵ‬Ķ�‫�����ע‬룬 Ҫ��� �ֻ���� ����ʳ� IJ
‫ڰ‬
‫������ ����ڰ‬һ� ���� ӳ���ߣ�‫��ֲ����ץ‬Ի����ܹ����ó�Ч�������������£����ӽ�С�ij���ˣ��5
�ֶΣ��вҪ�Ѳ�ʳ�4 � ��������Ǻ���ģ���Ϊ���Լ���ð�ķ��ղ������

����IJ�����������������ֶ�թ� � � Դ Ӷ � õ �ʵ � ‫�ݣ‬Ҳ���ӺϺ��������֪��
#��Ʋ�����ѵ��ֱ����‫����ڼ‬
��������ӡ���foster������� �ÿ ��һ����������ȫ������ֵı����‫��������ڹ‬ĸ��С����������
�ˣ�һ�С���������������ֵܻ�ֵ��������û���Ŵ���‫������ע‬ij�����յĶ���һЩ���ֵ�С������Ҫ�������
��ֵܻ�ֵ����ȫ���ɵ����������潫 ҪҪ� ����� � � � � � � � � � � � �Ҽ ������߱߱߱߱� ߱߱‫ٶ‬
۵�����Щ�ܹ���� � ���ֵܻ�ֵ���ù�����IJ���������������� С�����������У���4�˲�ʳ�ߣ����Լ���



��Ҫ�͵�С������ĸ����ʧ�� ĸ
� �Ҳ����� ������ Ů����ˣ���ĸ�Զ����� ‫��ݶ‬ʳ � � ι � � � Ǻ � � � ģ � � � С
�õ�ⷽ�ĺô ��� �ܳ��������ð�ķ��ա�
��������� ��

����һ����ʱ������Ӧ������ʹ�����Ļ������ԣ���������������������Ū��������������ǵ
ġ� Ϳ ����˵
��С������Ϊ�ˡ���թ������ĸ���д���ʳ�
д�
����� ߣ���ʳ � 4���ߣ ���Һ������е�С�ֵܽ�ֵ��ðɣ����
����辿��˵��ʲô � � � ⣿ � � � ‫ � � � ��ʹ�������ھ‬Ļ � � � � � � � 4 � � � � � � � � ɡ �

‫��������ڻ‬Խ4Խ� ࣬ ������
ʹ�� � � � ‫�ڴ‬дĻд ���� � Ϊ����к��������ĸι��С������ĸ��ʡ���ĸ֮ �
��ԶԸ���к�������ֻ�Ӧ����Ϊ��ʹ�Դ�д����Ӧ�Ļ��������������ӵ����ֵĻ�������Ѿ�)ɢ��4�����
����ֻ������)ɢ��ԭ���ǣ�������ĸ����û�аѶ����ʳ��ι��С�������ʧȥԽ4Խ���������Ů������Ը�Ѷ��
�ʳ��ι��С���������ĸʧȥ������Ů�Ļ��ȴ�‫ٵ‬ö࣬ ������ΪС������Ľ�����4�˲�ʳ�ߡ������� � � � �ܲ ʹ�� �
����дд�Ļ� ��
� ����
���ʳ �߳д
Ե�Ŀ����Աȴ�ʹ�������дд�Ļ���СЩ����
������к��IJ�������Ϊ�ò��������ʳ����ܵ��������д Ļ � � � � � � � ‫����ڻ‬
ʧ� � � �ˣ � � �ʹ � � д д
��)ɢ��4��

�����������Ƚ���۵��۵ 㣬��
�ǿ��Խ���һϵ�����Ƶ��Ŵ�ѧ���������������������ǿ�����������һ����ж�թ�Ļ���Ҳ���ܹ���‫���ڲ‬
��������)ɢ��4������һ����ѧ���ֵĻ�������� ȴδ�� �ܹ��)ɢ�����‫�����ٲ‬Ϊ����4�˲�ʳ�߶�)ɢ��4
д
����Ȼд
д ����һ����ѧ�������У���ʹ��д д
Ļ
��������������� ɢ) дԭ
��� �� 4��������������Ѿ���������Щ��
����ʱҲ��żȻ� 4�����‫�� ز‬ʳ�ߵĺ��������������ԣ���ʳ��Ϊ������ѡ����Ӱ�졣죬죬������ܲ����
�κ�Ӱ��Ļ���������м������ֽк�������������Ǽ���IJ�������������ʳ��������ʵ��Ӱ������ʹ�����
�ø� �
졣 է����4������˵���ƺ��е�����ì�‫�����ܣ‬ʵ ȷ������

û���κ�֤�� ‫����������������ݱ‬ơ��������bro od-parasitic��ϰ�


ߵ�����ʵ���������� �� ֶ թ� � � ԡ � � � � � � � � �������ǿ ϶����ɵġ�Ʃ��˵����ָЩ� � � � honeygui
�����һ������������ֵ������������
des��������������������� ָ �������һ������Ĺ��� ��
һ���ʱ����}�‫�ۻ‬û�
����ſ������Ϲ�ͺ��ë����������ģ����� ȴ������е�����ֵܽ�ֵ��ö�����������!
���Ϊ�5���ֵ Ϥ
�ֵܾ�� �������ʳ�ˣ��������Ӣ������� õķ������в��������;��飬���һ����ķ��
‫ ���������ٹ϶ڽڽ‬DZ � ��ֵ��� ܽ�ֵ�������
� ǣ���һ ��DZ������ĵ ���ˤ �����⣬ ����һ ��ä Ŀ �ġ ���е
Եĺ������ӹ���ɵġ������ȶ‫�׵‬һ� ������� 棬�Ա������²�����
‫��ס‬ ֻ ����Ȼ � � һ � � һ � � � � ı � Ե � � � ˣ � ʱ�� � }
�� �߳�� ʹ��ֻ������ƽ�⣬ֱ � pѵ � � � � � � � � � �
⣬ˤ�‫��ڵ‬ϡ��������ʣ�µĵ�ȫ���編���õ
��Ӵ�����Զ�ռ�

� �� Ҳ ĸ
������ ���� ‫���ר‬չ����ˡ�

�‫�ڹ‬ȥһ���У������Ϥ����ֵ��‫�����ע‬ʵ һ�ǰ�������˹��
֮ F.Alvarez�������‫˹ﰢ‬.��.���ɣ�L.Arias
deReyna�������-��H.Segura�����˴�����7���ı��������Ǵ����о���Щ�п��ܳ��Ϊ��ĸ�����
��������ܵ����������Ū���ܺ���ߡ������ʶ�Ʋ���� ��������
������� �֮����
�����ߵ���f����ʵ�����У�����������ĵ���������� ϲȵ ���У��ʱΪ�˽��бȽϣ �����Ҳ��������������
�ӵĵ����������ϲȵ���С���һ�Σ����ǰ�һ��������ϲȵ����� �‫��ڶ‬졣죬죬��
� ������û�е��ƣ��������ǰ���������·��벻졣볲���‫��ٽ‬й ۲
�Ƿ � � � ϲ ȵ � � � � � � ĵ � � � � � һ ϲȵ
졣���ǿ����ľ���������
‫�������ֻ���أ‬Ϊ��ֱ�Ͳ� ����һһ����� ģ ϲ ���������⡣������һ�
ȵ �����ȫһ�������ְ
ΰѵ�������˳�� ��������������
���ˤ�����档��� ����һ�������߳ } �� ʹϲȵ�� � � � � ƽ � ⣬ � � �
‫��ڱ‬ϣ�Ȼ������ˣ��ѵ�������Ե����������� �� � � � � � � � � � � � 档
�� �

��������˹����ĺ����߲� û����ͼ˵���������˾��첻
�õľ�������������ǵġ�������Ϊ�����ӵĻ������������γɵģ���‫�ض‬ � ���ӵ��ճ������ij�ֶ�����һ�¡��
���ѧ���Dz��������ϲȵ����ġ���������£����Լ��ij�֮��⣬���ǴӲ������������������ � ��
�� � � � � Ϊ

�Dz���������һ�‫־‬
������γɵĶԿ����������Ӧ��f����Ȼѡ���Dz������������ӻ�����е�һ�ַ�����ԣ�� ༴
�������Բ����������4�������Ļ������ӳ���� ��������ѧ
� � � � � � �ּ���IJ����
���������ۣ��
������Ҳ����ʵ��Ҳ�������������������� ϲȵ��������ʱ�֮ ��������� � ܵ � � ��Ĵ���Ҳ������Ϊ��
�ǺͲ�����һ������ӵ�����������ܹ����� ��������
� �� ������ ӵ������ĸ��Ҳ�������ֱ�
�f�Բ����ԡ�����������£�Ϊʲô�Ѳ�����ˤ��IJ��������ĸ�������f��ö�������Լ��‫���أ‬һ�������
�Ϊ������аѳ��������м�����������������f ����������������վ�� ‫�ס‬ŵġ���Ϊ�������ܸ��õ������Щ�
�����ʵ��Ҳ������ˡ���Ȼ������Ŀ�ù����������w��������ָ��ӵ�ˤ�������ʱ�������ӿ϶�� �� � � � � � � ��
�ܺr���f�������������������������ʹ�ҵó����µĽ��ۣ���������
�� ӵĹ ۵�4���������Ǵ��IJ�|�ġ�

����Ϊ������ĴĴ����
Ĵ Ĵ 벻겻���
�r���ɣ����ǿ�������õ��ġ������Dz�������Դ��������ֵܻ�ֵ���õģ����‫־‬
���ȷʵ����ë�Ǿ�Ȼ���������ȳ�ǵ��������������δ����ĵ�������‫ � ��״‬ʣ � � � � � � һ � � � � � ˤ
������ĵ��Ǻ���ġ�

-�˹���ÿ�ѷ��Ѷ��‫�� ����ٵ‬ Ǵ��


� �ۣ� ‫�״‬Ĺ ۵�4�����������ġ��������һ����ӡ����衱����
�ҿ�4��ÿ����������˵�Ƿ���ֻ�������������һ���� � ��
࣬ �
� �
�� Ҿͻ���ΪС �������Ŀ ��������
�ֻҪ������ � � һ � � � � У � � � � � � � ӵ � � һ � � � �  � � � ‫�״‬Ͷ � ʣ � � ϣ � � � � � � �ֻ��
����ƽ����䡣��ÿһ������ ���õ�������� �֮һ�ķ
‫ݶ‬��� ����һ���������ȫ�� ���ʡ���
Ϊ �������� �ֻ����� ����
� � �Ե��ϵ������ȷʵ��� �
�ֵ��������һ� ֮ ķ

‫ݶ‬��ֻҪ��ˤ��һ ���������ֵܷ�� ķ� ���ֵܷ���� �
�֮һ����ˤ��һ�� ֮ һ���û�������4˵������ɱ�ֵܽ�ֵ���
��Ϊ�Ļ����‫�������ڻ‬ǻ�)ɢ��4�ģ���Ϊ���а ‫�ٷ‬ �֮һ�‫ٵ‬Ļ������‫���������ڱ‬Ϊ�ĸ����

‫ڣ������������������ڵ‬ ܺ���ֻ�а ‫���֮�ٷ‬
� � � � � � � � � � � �Ļ ʮ��

���Ƿ���������۵���Ҫ�����ǣ� � � � � � � � � � � � � � � � � Ǻ �� �ʹ�� � � � ž �� � � }
�û���˼����������������Ϊ���ҶԴ�û�����һ�������ŷ��Ľ�����=��ϲ���ĵ ‫��ط‬в����������ӡ������֪
�#�Ʃ��˵��������ֵ�������ijЩ���治�
��Ӣ���ֵ����ӣ��������Ƕ�������ֵ����ӻ� û � � � � � Ӣ � � �ֵ�����������й�dz���ϸ�Ĺ ۲
졣����Ϊ�����ְ�� ֵ ���������
� ֵ ܻ 5 ‫������ض‬Ϊ�ǿ��ܷ����ģ�����û���ܵ��‫����ע‬ˡ�
�ֵ� � � � � � � � �

��֮ ����������������� ɱ �ֵܽ�ֵ������ֺ�����Ϊ�ļ��裬���


�Ϊ����˵��һ������ձ���������⡣����˵��С������IJд���Ϊ�������һ������ӣ�����˵���κ�һ����
‫�ﶼ‬ � ��������� �� �
� ���ֵ ��
���
� �ֵܵĹ�ϵ���еö࣬ ������������dz�����⡣��ʹ���
֮Ĺ�ϵ��һ�С��������������ֵ
Ǿ�ö���֮��� Ĺ�ϵ��Ȼ� ���չ�������� ϧ �ֵܽ�ֵ����¶������ֳ���е��������ţ������û��������‫�˽���ص‬
����
�Ϊ������ ȴ�Ǻ ܶ�ġ���Щ����˵��һ����������˽��Ϊ�еõ��ĺô����Գ�������� � �
�����ֵܽ�ֵ��õ���������ܵ����ʧ} � � � � � �����������£��������ʱ�������һ���‫����״‬Ӵ�֮���� ����
�����ij���� ��

�������4�����У�˭����ʤ�����‫�����أ‬ɽ��R.
D.Alexander��д��һƪ��Ȥ�����ģ�����Ϊ���������ֻ����һ��� �Ĵܵ Ĵ������˵����� ‫ܹ����״‬
� ռ �Ϸ 硣��
������������������Ķ���һ�¾����ǰ�Ѿ��ˡ��������ɽ������� �ܶ
ȷ ģ��Ǿ�Ҫ������� Ȥ�
� � � � � � � � � �ܽΪ�����‫ڸ‬ø��屾��Ļ��

����⡣���磬������Ϊ֮�������������� ��������������
������������
‫�״‬Ļ���������ɽ��Ļ�4˵���‫����������״���ݱ‬Ϊ������һ�������‫�ֱ����أ‬ӵĽ� � � ѡ��� �‫�ء‬
Ϊ�ˣ������б�Ҫ�о�һ������ɽ������������ʹ�����Լ����ţ���������Ķ����������Ķ�Ϊ��֤� ������
ֱ�������
������ʵ� � Ӧ� ����� ѧ���� ķ������������ У����� һ Ե� ʹ� � ���������� ʵ��ѧ��ֱ� ���
��Ҳ�ܿ��������ɽ����ƪ���ĵ��������‫�ڡ‬

��Ļ���Ŵ��۵��(��������ξ���ɾ�‫�� ������ڵ‬ ���


� �‫�ٶ‬һ����������塭��ʹ���
‫�����״‬ķ�����Լ�����Ӷ��������ĸ�������ȫ�深ֳ�� f��ѧ�����ʽ��
ߴ���������ʱ��ĸ���Ľ���ˮƽ�Ļ�� � ��϶����
����� ‫ڸ‬ø������ʱ����ȵ
‫����ؽ‬佡��ˮƽ����Ϊ����ͻ ���ͻ ���Խ4Խ��‫��� ���� ͻ��������ش‬ �ĺ ����
‫�������ڡ‬ɽ����˵����һ���½���ͻ ��Ļ��������ʵ���������� ۵�Ĺ ‫�������ؼ����ڡ‬û������
�һ���˫��һ���μе�ϡ�л�������� ������ˮƽ������һ�������ѧ�����
����������������������������塪  ���ɹ��
‫����� �ֳ�ط‬f������ɽ��Ļ��۵���Թ������£�һ������‫�����������ʹ�ڴ‬ȡ�����ʳ��ʱȷʵ��
��Ӹø���Ĵ���ᣬ�������‫������������״‬f������ܵ�� Ӱ�졣����������
�Լ� � � Ϊ� � ĸʱ� � Ҫ�����ۡ� ��Ϊ
�����Ů����μ���������˽��� �
� f
Ӷ�Ӱ������������������� �������˵��һ
�ּ� ����� ֲ ������Ϊ������Ļ���ֻ� ���ʧ�ܸ���գ�����‫���״�ض‬Զ� � �� �ֳ�ͻ ��ȡ��ʤ��

����۵���Ӧb ���������ǵ Ļ ��ɣ ��� ‫۾ݵ‬ļ��裬���Ŵ


Ϊ ��Ϊ � �ѧ�ϵIJ��Գ��ԣ���ʵ�ϲ ������
‫�����ڡ‬ɽ� � ʹ� á� � ‫��״‬롰
�Ӵ� � � ������� ʱ�������
�֮� �����Ÿ���Ŵ�ѧ�ϵIJ��š������������Ѿ������‫����״‬Ӵ�֮� ����ʵ� � �
ϵIJ�� 죬�縸 ĸ�������ܱ����Ů����ŮΪ��ĸ����ȣ���}��֮� 䲢�����
‫���ڸ‬Ŵ�ѧ�ϵIJ��Գ���� ��ȿ �
� ���������������������������
��������һ��Ƕ �����Ե��ϵ���ǰ ‫� �֮�ٷ‬ʮ��Ϊ�˲����ҵ��۵ 㣬��
�������ѡ��‫ ��������״‬ꡰ�Լ� � � ��� й����۵ 4��� ߵʹ�á���� ‫�ٶ‬һ���‫�״‬
���‫�ظ‬һ������ɽ��������������
���������һ�������ʹ�‫��������״‬ƽ����䡣ѧ�����ַ�ʽ�����Ϊ�
‫����״‬Ľ���ˮƽ�Ļ�� ϶
� � �������� 廹����������ʱ��ʱ���� ȵ
‫����� ����ؽ‬ˮƽ�����������
Ľ Ǿ͵ó������ɽ����ȫ�෴�Ľ��ۣ������κ�� ‫��״‬Ӵ�����У���Ů��Ȼ��ʤ��

�����������ij
���� �ִ�����}���۵��� ������� � � � � �‫� ��ڼ‬
�֮����Ҫ������ɽ���˵���4���ߵ�������
�Ϊ��֤�������ɽ���෴���۵�����ȷ �ġ ��ҵ�Ŀ ����� ‫������ڱ‬Dz�����������Ϊ �IJ ��Գ �����
‫�����۾ݡ‬ɽ����۵��Լ��Ұ���4���ߵ��˵����������վ�‫���ڸ‬Ĺ ۵��Ͽ����������������ɽ���Ǵ�� ‫״‬
�Ĺ ۵ 㿴���⣬�����Ǵ ��Ӵ ۵ 㿴��
�Ĺ
�⡣����Ϊ ������ʹ �á �����ˮ ƽ ��������Ե �����ʱ ����������ɴ ���
���‫�����ڱ‬һֱ����ʹ��������‫���۾‬Ϊ�����Ե�ʡ�ֻ��վ��һ��ʵ��Ĺ ۵��Ͽ������������ȷ�ģ����ʵ���
����˽�Ļ������������Ļ�������ʤ��� ‫�������״‬f�ͱ� � ��֮��� ‫����״‬Ļ�������ʤ����������
�ѡ�
����f�ͱ�ѡ���������Щ���������Ⱥ��������������弰�
‫��ڣ‬֮ ���‫������ Ⲣ��״‬ì � �֮�������� ֮ ��ѡ������Ϊ�����ܹ���������Ǿ߱ ���
f� ����
ǽ����ÿ������õ�һ�л�ᡣ��ˣ��һ���� �����������������֮��ʱ����������õĻ�Ὣ������������
������������������ ��������
��‫��ڵ‬֮ ���‫�״‬ʱ����ˣ�����ĸ�������ʷ�У�}���ε����Ų����Dz���ġ�����ɽ����Ϊ����һ��εIJ��Ա������ ʤ��ǰ
һ��εIJ��ԣ�����Ŀ����Ǻ��‫��ݵ‬ġ�

���ǿ���ѧ������һ��ʽ��������ɽ����۵ 㡣�����ղ�������‫��״‬Ӵ��ϵ���ֵ‫����ܣ‬ù�ϵ֮��
�������������������‫���� ھ‬ȡ�����ʳ��ʱ����е�ɥʧ���ֵܻ�ֵ��
‫�ٶ‬һ������IJ��Գ��ԡ���Ӧ���ǵã������� ˹��˵����һ����˽���
�õķ��գ�����Щ�ֵܻ�ֵ�������‫������ڲ‬һ��Ļ�������Ϊ��ˣ����‫�ھ‬ȡʳ��ʱ���ʿɶ�ֹ����� � � � � ��
ֵ ����ֻ ֵ ܻ
�Ǹ�������������Ե��ϵָ���ǰ ‫��֮�ٷ‬ʮ��һ�������һ����˽�4 � �˵�����Լ���δ4����Ů�����Լ����ֵܻ�ֵ��
�� ɹ��������
ɹ
� ��ɹ���ˣ���� ɹ ‫�ھ‬ȡ������ԴʱӦ����һ��Ϊ�˱��벻븶븶���ȫ����ۣ�������
���ƣ�������˽��Ϊ����ʹ��ɥʧ�ִ��� � � � ֵ ܻã�����Ҫʹ��ɥʧ��δ4����Ů����Ϊ��Щ��Ů��ȻҲ������˽��Ϊ
ֵ ����
�˴��������ɽ����Ϊ��������ʱ�‫���˽���ڵ‬Ŵ�����Ůһ��Ӷ�����Լ��ij�� ‫��ֳ�ڷ‬f�Dz���ģ���һ�۵����
�֮����ġ���������ζ�ţ����DZ��뽫뽫졣���ֲ���������Ϊһ���
‫���ۼ��ڷ‬ʽ���һ������4˵��ֻҪ�����˽��Ϊ�еõ��ľ��������‫�ٲ‬С����Ľ�������ܵ���ľ���ʧ��һ�룬�
�ô��������˽��Ϊ���Ǻ���ġ��������‫�ס‬Ӧ�ð�(�IJ�������ֵܻ�ֵ���ã�����Ӧ�ð�(���Լ���δ4����
Ů��һ�����Ӧ�ð��Լ������濴���DZ�����ֵܵ�ֵ�����ɹ�һ������������ ˹���� �Ļ ���� 衣��
���ʱӦ�ð��Լ������DZ��Լ���δ4��Ů����һ��ɹ�һ��������ɽ����Ϊ�������ͻ���‫������� ���������״‬
�������һ����������ġ�

������������Ŵ��۵��⣬����ɽ����һЩ�Ƚ��к�ʵ�ʵ��۵ 㡣��Щ�۵�4Դ���
‫��״‬Ӵ��ϵ�в��ɷ��ϵIJ��Գ�� ԡ�� ‫�����״‬Dz�ȡ���ж���һ������ʵ���ϴ�����Ѱ��ʳ
��ȹ�������ܹ������ʩ������ĸ�ľ���‫�������ٹ‬Ů����Ů��û��ʲô�취
�ģ���Ϊ������С����f������ĸ������ܹ��������Ů��Ը���Ҫ����Ů��Է��ӡ�����۵����� �������
��Ϊ����������£��������IJ��Գ�������ʵ�ġ���ĸ�������
�Ů �Щ ��ǿ‫׳‬Щ�����Ҹ������9ʡ����ƿ�4���‫�ڸ‬
ĸ���С�����Ů����Ҳ��һ}�����ơ�Ʃ��˵����ĸӦ��֪�����ǵ�ÿ����Ů�����ʲ ô��ȣ ��Ա�� ‫���ڷ‬ʳ
��ʱ�������‫�����������ػ‬Ҫ�����ǵ�Ȼ���Ը�ƽ�����壬���
�ȫ��ȵĿ�x�ָ�ÿһ����Ů������������Ļ�������Զ�һЩ��ʳ��ָ���ʵ�����ܳ���������‫�ݿ‬x�ĺ���
���ܹ���յ��ϴ�Ч��ġ�Ҫ��ÿ�����ܹ���Լ����߸�ĸ���ж��Ը�ĸ4˵���Ǹ�������ƶ ȡ������������Ѿ������
����ƶ��ƺ��Ѿ��γɡ�����Ů˵�ѵĿ����Ժܴ ��� Ϊ����ȷ��֪�������Լ��ж������ǵĸ�ĸ���ֻ��ܲ²������Ƿ
���ʵ����ĸ�ĺ��Ѳ�СС�Ļ��ԣ����������ѻ������ĸ���‫���۾‬

��һ���棬��ĸ������ �ܹ�֪�:���ʲôʱ����ˣ���������‫�˵��ڸ‬ʱ���ܹ�߸ ���� � ijЩ�źţ��繾���


ĸ�ͺ��ˡ�
�Ľ����ü����Ц�����ܱ��ѡ����Ϊ�����ź�ʹ��ĸ֪���������������Ϊ��Ů��4���ĺô���������
Ůü����Ц�������Ů�������Ľ����ǶԸ�ĸ�����ο������ʳ�‫�ﵽ‬Ƕ�һ���·������
� ����Ī��İ�οһ����ǣ����
��������۵�Цs������Ľ����ܻ���4�ô������Ӿ��ܹ������Цs�����4���‫�ݸ‬ĸ��ʹ�Լ���ȡ������‫�״‬Ͷ�
ʡ�

��ˣ����4�֮������У�������һ���и��Ŀ���ȡʤ��û��һ��� �Ĵ ܵ ġĴ����յ���������Ӵ���������������
Ľ
‫������������״‬ ֮ ���ij����Э�������������������ĸ֮��������ƣ�����ʵ������������ô��
�ҿ��£���Ϊ˫������ijЩ������Ŵ����桪��˫��ֻ����ij�ֳ���
‫���ڻ‬ij����е�ʱ�����Ϊ���ˡ�������Σ���������õIJ��ԣ�����ƭ�����õȣ������Ҳ����Ϊ������ֵܻ�ֵ����
��ʹ�ã��������Dz������ߵ� � Զ�����������ּ�����˽����Ϊ��

��һ���Լ�����һ�£����ǽ�������ż֮��ij�ͻ�������۵������ƺ����е���µķ����ζ�ġ���Ϊ���ุĸ���˱˴
�����������������������u
��� ‫���������}��������عػ‬ ����
�Ϊ �� ¸�ĸ��4���ԵĿ��ԡ������ �ұ��
��‫��˵���������ٴ‬һ�в���ǣ�浽����ʶ�Ķ���û������Ϊ��Ů��Ϊ��������˽�Ļ�������
‫�����ء‬ʶ����ƭ��ĸ���ʱ�ұ������꣬꣬����˵��һ�����Ӧ������һ�л����к�ƭ����˵�ѡ���թ
�����á�������ʱ����֮��ν��Ӧ�á���������ĺ��塣�Ҳ�����Ϊ������Ϊ�Ƿ�ϵ5�
���ģ��ǿ�ȡ�ġ���ֻ����˵����Ȼѡ�����������‫���������ڱ‬Ϊ�������ˣ������ǹ ۲�Ұ����Ⱥ��
ʱ�����Dz�Ҫ��Ϊ��������֮�����ƭ����˽��Ϊ��е����⡣�����Ӧ����ƭ�������� � � ��
�ζ�ţ���ʹ��������ƭ�Ļ����‫������� �����ﴦ‬λ ‫ڻ‬ �����������ʲôԢ�����ĵ ‫��ط‬ɹ������
��Ǿ������DZ��������������5¹��䵽�����
�Ů��ͷ����ȥ����Ϊ���Dz���ָ�����ǻ����ǵı���������������ijɷ֡�

�‫�����֮��} ���ھ‬

���˵������50%�Ļ�����������‫�״‬� �Ӵ�֮�仹�����ͻ�Ļ�����ô��� ��� ѪԵ��ϵ ���� ֮�䣬����


ż
�ͻ�ûἤ�ҵ����ֳ���‫�����أ‬Ψһ�Ĺ��ж��������������Ů���ϵ�50% ���Ŵ�Ͷ�ʡ���� �����
�‫� ڸ‬ĸ�
������������Ů���ϸ���һ��ĸ�����ˣ���� �� ��������Щ���ӿ��ܶ��˫�����кô�������˫�‫�׵‬һ���
‫�ڶ‬ÿһ��Ů���а������ԴͶ��ʱ���丶��ķ
‫�ݶ‬ȶԷ��٣������ľ���ͻ��һЩ����������������и�����Դ�������������ż�����������Ů���ϣ��Ӷ��
����Ļ����и��ķ�ֳ��ᡣ��ˣ����ǿ���˵��ÿ����ż���跨��
�öԷ����� ���ʹ�Է���
Ͷ �
��һ
Щ ͼ ������4 ˵���������������ǣ��� �������� ϣ�ܶ������Գ�Ա����֧�䣨
������

�Ҳ���ָΪ�������ϵ����֣�����ܸø�����������������������֮�������ż�Ѻ��Ӹ�������ǽ��ῴ���
���һЩ���ֵ����Ը����Ѿ����������ˣ�������һЩ���ֵ����Ը��壬�
‫�����ڸ‬Ů���棬�е������ż��ȵ�������� ˹� ����
‫�ر‬ǿ��ָ������ż֮��Ĺ�ϵ��һ����� ���� κ���� ��
õĹ�ϵ�����ֹ�������ż֮������ ��
�ϵ�Ĺ ۵ 㣬
�Ը������ѧ��4˵����һ�ֱȽ��µĹ ۵ 㡣���ǹ�ȥѧ����Ϊ������Ϊ�������Լ��‫֮�ڴ‬ǰ��
�����Ϊ����Ҫ��Ϊ�˹�������棬����������Ϊ�����ֵ��������� ���
� ������е�ð����ҵ��

��������ֱ�ӻ ‫���ص‬ԭ����4���������һ�����Ժʹ��Եĸ����ʡ������
۹��������‫��ڵ‬Ե����ԣ���û��ǿ���䲻�Գ���������ֻ�Ǽ
‫��������� ����س‬۵
Щ ģ�����һЩ�ǴƵģ�����û�н�һ�������
۵ {���ʹ‫���������ۺ‬ʲô��˼����
�Եı�����ʲô�����Եĸ�������ʲô��������Ϊ���鶯�������Ȼ� Ը� �ָ��������Ϊ�Ա��¶��壬��
��ӵ�����������Ů������������‫��ٲ‬顢 ijЩȾɫ�巽������ԣ��ȵȡ����‫��ڲ‬鶯�
�4˵����Щ�жϸ����Ա�ı������ɺ�ǵģ�������һ��Ķ����ֲ��� � � �ı�������ȰѴ � � � � � � � � � Ϊ � ж � � � � � �
����
Ա�ı����ӿɿ ���������� ‫��������ܣ‬Ի��Ǵ��Զ �û ���������˵ 4 �����Ժʹ �����} ���Ҳ��Ͳ ����
����������ˡ����DZϾ�������}��ʶ��ѡ�������Ǿ�����Ƕ���˵�����ܵ���Ա�û���ô���������ȫ���Բ�ȥ
ʹ�����ǡ�������Ǹ��˵Ļ������ǿ������⽫
����ֳܷ���1����2��Ȼ���Ա���һ������ԣ����Ծ��Ա���һ�ж����ֲ������Ժʹ��ԡ���������Ե���ϸ��
����ӡ� ��gametes���ȴ�������ҪС�ö࣬ � �Ҳ �� ö�����������
۵ ���Ƕ��
‫���ֲ��ﻹ‬ � � � � � �ˡ����ij��Ⱥ��ĸ���ӵ�д����ϸ��Ϊ�˷���������ǿ��Գ�֮Ϊ���
�������
ԣ������һ��Ⱥ��ĸ���ӵ��С����ϸ��Ϊ�˷���������ǿ��Գ�֮Ϊ���ԡ����ֲ��
�������ද���Լ���������Ϊ�������ǵ�һ����ϸ�����С��
Ⱥͺ��е�Ӫ��ɷ֣�����ι��һ�����‫���ڷ‬ɳ�
‫�����ʹ�������� ܡ‬
��� � ࣬ ��������
� ����������
�²� �ܿ�����ԱȾ��Ӵ����� ����ǽ��ῴ�������
��һ�������Ǿ��ܹ������}��֮�������������

ijЩԭʼ�л��壬�������� ࣬ �����������
� Ժʹ��Ե����⣬����Ҳ����ij�����͵�������ֳ���
‫�ڳ‬Ϊ�����ֳ��isogamy����ϵͳ�У����岢�������Ϊ}���Ա��κθ��嶼����� �� 䡣������}�ֲ� �
�����ӡ������Ӻ����ӡ��������е���ϸ��һ����Ϊ������ӣ�isogametes����}��������������һ������
µĸ��壬��ÿһ������������ɼ��������������������������A��B��C, ��ôA���Ժ�B��C�
A��C��ϡ������ϵ ͳ ���������������A �
��� �������
B �Ǿ�
� �ܹ ��ӣ
B��c��� ôB��C�϶������ӣ���BҲ��
���� ��
��ܺ��C��ϡ�

}��������������ʱ����Ϊ�µĸ����ṩ��Ŀ��ȵĻ�� ��
� ���
� ‫�׵‬ʳ�
‫��ﴢ‬Ҳ� � ȡ � � � � ��� � � � Ϊ� µĸ� � 幱�‫׵‬Ļ�����Ŀ��������������������
Ҳ�� ����������ṩʳ�‫�ﴢ‬淽�
�ȴԶԶ�����ӣ�ʵ���ϣ����Ӳ����ṩ�κ�ʳ� ‫�ﴢ‬棬�����f�
‫ڰ‬
‫���ڰ‬ Լ��Ļ� �������ʱ
� ����Ӷ��
� ѡ �
���ˣ������
е ����� ‫׵‬Ķ��Ӵ��Ͷ�ʣ�����Ӧ֧������Դ�‫ݶ‬50%���١���
��ÿ���Ӷ��dz ��С��һ�����Ը���ÿ���ܹ������ǧ���������ζ�������DZ�‫���ڵ‬f���ܹ���ܶ�����һ��ʱ �
��‫����ڣ‬ò ᲻᲻�Ĵ���Ը���ʹ һ�����������������֮���Կ��ܽ�������Ϊÿ�����е�ĸ�嶼�
�Ϊ������ṩ�㹻��ʳ ��  �ˣ �ÿһ���Ը����ܹ��������
������ ��������ƣ������Ը�����Է �ֳ�������ʵ � � � � � � � � ��ġ����Ϊ���Ը�
���4�������������Ļ�ᡣ��� � Լ� � � � � �˶� � �֤����� ֲ ��Գ������������ԭ4��� ����ӵ�ͬ�
������� 4���‫�״‬
�����������е���ϸ�������� ���������� Ҳ������� �ʱ ������ܿ�����һЩ���ɱ�������Դ�һ�㡣
��������к
�Դ�� �����ӿ����
��ij٠� �����������
���� Ϊ���ռ���ƣ��� һ�� ʼ ��Ϊ� ��
������  ʹ ����һ�� |
�ṩ�� ��ʳ��
�������� �

�õĿ��ˡ ������ʱ �Ϳ ��ܳ������һ���γɽ ϴ�����ӵĽ����ơ�����·������ƽƽ�ġ���������ʵ ����Ҫ������� ��
᲻���᲻
᲻᲻
ӣ��‫��ڿ‬ ʼ����Ϊ��˽� �Ե�������Ϊ�� �� �֮�š���Щ����СһЩ�����ӵĸ��壬�������
�а���ʹ �Լ���С����� � ‫ش������ں‬ϵĻ������Ǿͻ���л�úô���ֻҪʹС�����Ӹ�ӻ����ܹ�������ȥѰ � Ҵ
᲻��
�����ӣ�����ʵ ����һĿ�ġ������������С���˶��‫ٶ‬ȿ�����ӵĸ�������һ�����������
��ܹ������ � � � � � � ӣ� � �˾� � з�ֳ�������DZ f����Ȼѡ������������С�ġ���������IJ���֮�
�ϵ���ϸ����ˣ ����ǿ���������}�ֽ�Ȼ�෴���ԡ����ԡ����‫��ڽڽ‬С�һ���Ǵ�� Ͷ�
ʻ ʻ ʻ���������
�� �ʵ �����ԡ� �
��
��ֲ�����Ļ Ȼ��Ȼ��ΪСͶ�  ʡ����а������ʵ Ļ� Ļ �ƻ�
IJ��� �Կ���� ��· Ļ�˵
�� } �ֲ��Ե���� ������� һ���
�ʼ �����ƽ�������ȥ����������֮�������}�����֮����м���Ҫ�ܵ���ͷ�����Ϊ���Dz��
�����}�ּ���� ����κ ��һ�ֵ����������ƻ ������ӱ��Խ4ԽС��Խ4Խ������ʵ����
��ȴ ���Խ4Խ���Բ����ƻ�������������С��Ͷ�ʶ ����ò������4������ƻ����������ǻ����ȥ ������
ǵġ�ÿһ��ʵ�����ӡ��Ը����һ���ʵ�����ӽ����
��
�� � �� � � �� � � � � �� � � � �
�ϡ����ǣ��ų�ƻ����ӵ���Ȼѡ��ѹf�
���47ҳ����
᲻ fʹ ��������ӵ�ѹ᲻�ȣ�ǰ � ������Ϊ�ƻ����������ⳡ���ս���б���ȡʤ��������ʧ�ܴ�����dz�
ʵ�����ӱ�������ӣ���ƻ����������‫��˾���ݱ‬ӡ�

����4�����Ը������һ�� ���Ҹ� ‫�ݼ‬ġ��������桱���ۣ���


�� �����

�ǿ���Ԥ�ϣ����Ը��������֮���Ը����Խ4Խ�١���Ϊ�������Ͻ���һ�����Ը��������ľ�������
����һ�‫���ٸ‬Ը������Ҫ����ˣ����ǿ��Լ ‫�����ٶ����ڶ‬Ⱥ�д���}�Ը���ı���Ӧ����10
0��1������֮�����Ը����� � ֵ��� ġ������ʣ�����Ը��������4˵���䡰��ֵ��
ߡ
�ϴ ϴϴ� Ȼ�����ֵ�����۵�4�������������ȫ��ȷ ����һ��˵����ӣ���һ�����κ������о��У��۲ ‫ݹ‬죬 4%
��
���������κ�������еĽ���ռ���н����88%
������һ�����Լ�������������У��д���ʣ��Ĵ�δ�����Ķ������Ը��壬���ǿ�������ò��������н��䡣
����Щ��������Ը����������������������Dz �����f�‫���ؽ‬Ⱥ��ʳ����Դ
�Թ⣬�
᲻ ������������ȣ�� ѷɫ ���ӡ�������� 桱
��r
�ĽǶ � 4� � � � � � � � � � � � � һ�ּ�����˷ѣ��������Щ�� �������Ը�������� ļ���档����
����ֻ������Ⱥ��ѡ����������������е���һ�����Ӷ��ѡ�����һ���棬��˽� � � ������ �ܹ�����
�'�ѵ ‫����������ؽ‬ � �����
���� Ը���ʹ��Ը������������
ȣ���ʹʵ�ʽ��з�ֳ�����Ը������ֻռ�����һС���֡���һ��������ֽ��͵��Ƿ�ϣ��

���Ը���ʹ ��Ը���������‫����ٵ‬⣬���‫�����״‬е�һ���������⡣�������fͼ�����ȵ������������
��‫�����������״‬ ļ���ģ
˵� ����й����ۡ�
� ����Ҳ���Զ������˵��Ա��ʽ �����֡�����ı���������и���Ӻ
��‫������ػ‬и�Ů��ã��‫�ٶ‬һ��ĸ����Լ���������Դȫ��Ͷ��� ‫������ڶ‬ϣ����û���κ�ʣ������Ů���
Ͷ� ʣ � һ� �4˵� � � � � δ4� � � � � Ĺ� � ‫�ף‬
� ��һλ����ȫ����Դ����Ů�����ϵ�ĸ����ȣ����Щ
���һ �ƫ
����ӵĻ����Dz ��ǻ��ƫ ��Ů��Ļ����ö���4������Խ4Խ�٣���ϣ��֤����������£������˵��Ա�����5
0��50��Ϊ��Ū��������⣬�������
DZ �
�߱
�� �һ���‫��ؾ‬
й Ա� Ļ� � ��֪ʶ��

�‫����ڲ‬ද���У��Ŵ���������� ģ �������Ӽ�ܷ
4 ��Ա�� ���������Ը��壬 Ҳ�ܷ����ɴ� � Ը� �塣�
��Ա��Ⱦɫ���Я�����Ǿ��ӡ�����������ľ��ӣ�����һ������Ů�ԣ����ΪX���ӣ�һ���������ԣ����Ϊy��
‫��־‬ӱ��濴��ȥû���������ֻ��һ��Ⱦɫ�‫���������ݲ‬Ҫһ���ֻ
�ӡ�}� ���Ů��û�� �ֻҪ��ֻ����X
���Ӿ����ˣ��������Ҫһ���ĸ�ֻ��Ů��û�� �ֻҪ�������һ��ѡ���Ե�ɱ���Ӽc�����ʹ����� �����ɡ�������ҪѰ
�����һ����
� �ϵ��ȶ����ԣ��� ���ȵ Ķ������������
ESS ����
‫��ڸ‬ij�
������ ���˵��� һ�ֱ���Ľ�������‫���۽‬Ϊһ

����������ʹ�ù���ֱ����ʵ���ϣ������Dz��ܹ������ѡ���Լ���Ů���Ա�ġ�������
������ʹ��������һ���Ա����� Ů ����ܵġ�������‫�����ٶ‬Ļ
ǿ� Ǽ ���� ��
� �� � � ���
�� ‫�ڲ‬
ƽ���Ա��ʵĻ����‫ڵ‬�Ļ�������‫�����ڻ‬л�
� ������� �ϳ
� �������λ �� ��
��Ļ������ƽ���Ա��ʵ ��

�‫��������ٶ‬Ĵ ᵽ�����κ����г�����һ��ͻ������ͻ�������ʹ�� � ��ĸ Ĵ� ���Ĵ


���Ů���������ơ�������Ⱥ‫ڲ‬ 壬�
��ȱ� � � �� Ը��
�˲�����Ů��Ѱ����ż��'�ѣ�����Ů��Ļ���Ӷ��ܹ��ɢ� � � � 4� �������Ⱥ� ‫��ڵ‬Ա���Ҳ� Ϳ ʼ� � ���Ը����ʣ ‫�ת‬
䡣���������
�Ĺ ۵���������� � �����⡣�����Ѿ�������ΪҪ� � м������Ը���������ṩ����һ�����ʣ�
Ĵ��Ը�������Ҫ��
� ľ �ӡ���ˣ��ӱ����Ͽ�� 4 ����� ǿ �����Ϊ ������ Ů �� �ϵ
Ļ � ɢ� � �ֱ���Ա��ʴ ‫�˲��ﵽ‬ƽ��ij�
�)
ȣ���ʣ�µ���������Ը����� þ ƣf��������ǿӦ�������� ǣ ������� Щ �����
ӵ Ϊ ����
ĸ ĸ ������ Ҫ ����
ж ô���
�Ŵ����ƣ���������һ����ӵĸ�� 壬�ͻ��м���Ļ���Ϊ���‫�����ٸ‬游���
�ĸ��ֻ��Ů��ĸ�����ȷ��������������� Ů ����ɵ�
ģ ����
� ��‫������ר‬ӵĸ�����ӵ�е�������
�Щ Ŵ ��ε۵Ϊ�‫�׳‬
ǰ����ȣ����Ҫ ��Ϊ ���μ��ˡ���ˣ�����ӵ
���������

�� � ��� Ļ ö 4Ա��ʵ��Ӱ‫��ھ‬
Ϊ�����������‫ڵ‬İӰ 4�‫�����˵ڶ‬⡣ʵ���ϣ��‫�������ھ‬
Ӱ ռ������Ƶķ���‫������ڶ‬ķ�ȡ���� Ϊ
Ա���һ�����ֲ�ƽ�⣬����� ӵ �����Ȼѡ��ѹf�ͻῪʼ ȥ���Ӱ���ƻ ��
Ŀ�
�����

�� Ķ�
Ů IJ�
��ԣ��
�� ᲻ �ֽ��ϵ��ȶ��
��ԣ������ ˵ ���ƫ����һ���Ե� Ļ ���Ҫ��ܾ
�����ʧ��

�ҵ��������Զ��ӵ���� Ŀ ��
Ů ����ĿΪ��
‫ݵ‬ģ�Ŀ����� Ϊ �ʹ�����������ϸ�˵ 4��Ӧ�ø��� ‫�״‬Ͷ � ʵ � � � � ‫�۽‬
���
� ����
˵�
� ����� �ǰ�
��� ����
һ�
�����������
��������� �
۹�ķ��
� ������ ‫�״‬һ�������ṩ������� ʳ ��������Դ�4 ���м�㡣� ‫״‬
�Զ��Ӻ�Ů���Ͷ��Ӧ�� þ ȡ���һ������� £ �����ζ ���������� Ķ �Ӻ��
Ů ���Ӧ
Ŀ ����ȡ����ǣ�����Զ��Ӻ�� Ů ��
��ԴͶ�ʶ���Ӧ� ‫����ز‬ �IJȵ������ ‫��ڽڽ‬Ͽ������ȶ��ġ������κ������ԣ���Ů�� ����ӵ
ȵĻ�����ô�Ա��ʳ������ �
�����ı ��
��������һ������ ÿ ����Ͷ�ʵ�ʳ���������Դȴ������� ÿ ��
Ů ����ʹÿ����ӳ�Ϊ��Ⱥ�����ԣ��� �ֲ��Կ����
��ȶ��ġ��Ѹ���ʳ��Ͷ��� ‫������ڶ‬ϣ�ʹ��ȴ���‫׳���״‬ ǿ �Ϳ���ʹ֮�и��Ļ��Ӯ�á���檡��������������
���һ����������ӡ� ��ÿ ������ǣ�����������ϵ�Ͷ��
� �� ÿ ��Ů �����ϵ�Ͷ�ʣ���
� ��

��

᲻ ����
������
� �ȣ����Ա��ʴ
������� ����
� �� �� 
�˵һ����һ��һ��

��ˣ�һ���� �
��
Ļ ���� 4���������
�ѧ ó ��У ���ԼҪ��һ���ʱ���ľ �����Ը�����
У ��һ��ʱ�����
ľ�‫��ڴ‬Ը���
�С������ijЩӰ� �ֻ��һ���Ա�ĸ����� б�ֳ�4����ЩӰ���� 죨 sex-1imited gene
Ϊ ����ƻ���Ӱ�
effects������������ȵ� Ļ ��������Ը����� б�ֳ����Ӱ�죬 � � � � Ҳ�����
‫��ڴ‬Ը����У����ҿ�� �ܶԴ��Ը��������ȫ�����Ӱ� 졣졣졣�
�ܴ
�Ϊ���Բ����� ĸ�����γɳ���������� ����ġ�
Ǻ�

���‫������ָ�}��������ۻ‬һ���У����� ǿ ����� Ϊ �������� ø�ָ������ṩ��һ�л� ‫����ڸ‬


ᡣ���
��
Ա�����������
�Щ ������ Ǻܲ �� ���ġ���Ϊһ �ּ��Ľ��ƽ��������� ǿ �� �‫���ٶ‬ÿһ���
‫ٴ‬μ 嶼�
�һ����˽�Ļ����� ��ȫfά���Լ���ȫ�����
� ��
���
�˽���һ����� ��Ļ 4 ˵������Ѳ���������� Ϊ ��Ա�IJ���
����ȫ���

��Ϊ�˼�����������Ҫ���쵰뷨�� ϰ
�Ѹ � � � � � � Ϊ � � � � � � � � Ŀ � ĵ ġ � � � � � ǰ һ � � � � � � Ҫ � � ‫����ⲻ�ע‬һ�ֱ����˵����ʵ��
�ϣ�������һ������������Լ������ ˽ �����äĿ���Ƴ�� 4 Ļ���

��������4 �� �һ��‫ڱ‬���¿�ʼʱ�����ᵽ����һ����� ż ����Ϊ ���


˽ Ļ ����ż˫������ϣ����Ӻ�� Ů ����
Ŀ �ȡ���
��һ����������� û ������ ġ ������ � ˭���е�������Щ��Ů��ÿһ�����Ҫ���Ρ�ÿһ���嶼
‫�ڣ‬
ϣ�������Խ Ů ��Խ�� á ����κ һ�����Ů ��ϣ������Ͷ�ʵ�Խ� � � � � � � � � Ů�ͻ�Խ�
٣����������������ܹ ��Զ�� ��
ʵ������Ը��ķ�������ʹ�������ż�‫�ڶ‬ÿһ��Ů����Ͷ��ʱ������������Ӧ�� е ��ĸ ����Դ���Ա����Լ����� �
� ��
������� ż ������ Ů �� ������һ��}�Զ������
�ֲ IJ �ԣ�����Դ���� 4 ���������Ը�Գ���������һ��ʼ����
����ʳ��ḻ�����ӣ���������Զ��Ͷ�ʶ������ ĸ ‫׵‬Ĵӻ��е�ʱ��� �Ͷ � ÿ � � � ��е��˱����
‫׵‬ĸ��ġ���� ��� ��
�� ���
����һ����������� ‫�׵‬Ҫ��
� �ܸ������ʧ����ȷ����Ϊ�˰���һ���µ�����᲻ ���ȥ���� �
��
���С������������ ‫׵‬Ľ
���и���Ͷ�ʡ������ˣ���� У ���� ��� ����� ‫ ���� ׵‬ȴ��һ�����Ը����
� � ����
������� �˽�
��Ҳ���Խ�� ��������Ϊ���� ��Σ�������� �ܵ
�����ʧ�����4˵ҪС����ˣ�������� ‫����������ڣ‬
��������������Ϊ����Ļ���һ���Ǹ�������� ĸ‫������ף‬෴�������� ǿ�
���������Ը������� Ů�
Ͷ � ʶ � � � � � � Ը � � 壬�ⲻ����һ��ʼ������������� �
‫ڼ‬㣡� ���ˡ����ԣ������
‫����ڲ‬ද���У����Լ���������� ������֮��������
����Ǵ��Ը�壬 � ι���
����Ǵ��Ը��
壬����
��������Ҫ����Ҳ���‫��ڴ‬Ը�����ϡ����Ը����ܰ��������ְ�����Ϊ�‫��ڽڽ‬ϵ���Ҫ�
��ǣ����ӱȾ��Ӵ�

��Ȼ������������� У ��‫�׵‬ȷʵҲ�
� dz�� ‫ܣ‬ ‫�������ڷ‬ʵ�����������ʹ��ˣ����� DZ ��<Ƶ�����������
£������ֽij ��ϵ�ѹf����ʹ���Ը������ ��ÿ
���һ��������Ͷ � ʣ � � � � 跨�
������� ż �������
Ů ����� ��Ľ���ǣ���������
�ָ ˵ ����ι �����������Ը��
壬�Ǿ�� 뿪
�һ��� ����
�ż��ȥ������һ����Ը���ɣ���‫ص‬ �ȵ��ҵĵ�λ����Ҫ���뿪 ʱ��� 뿪��������Ļ��������
‫�����ڻ‬л�óɹ�����ֽ��ϵ�ѹf��ʵ������������ �IJ��������С
�ֵ � 졣졣졣���������
�����Ӱ�
�У���� 缫��� 㣡㣡 �

�Ը���ò������Ը�����κΰ�������Ů��ȫ���Լ�������һЩ���֣������
ֺ�Ÿ�����һ��һ�۵���ԣ���� ��ҳϵĿ�ģ�������� � Ϲ��
� � е������� Ů��������� �� ���DZ������
롣� � � � � � � � �
ij�ֽ��ϵĶԿ�ѹf�������� ã �����
ż ����
˽ ������
�ܵõ��ô���һ��Ҳ�����
� �ܵ ͷ�������ֺŸ�У��� �ֳͷ��
���������� �
档��������ֻ ����������������5���˸������ � ǰ���£������������� Ӻ�
��Ż��кô���

���� �Ա�
ż ���� �˹ ��� ĸ������ܲ � ȡ�ĸ����ж����������� �֡�����4˵����õIJ���� Ī ������ ƭ ��
һ ����Ը��
壬 ʹ֮�������� ����Ϊ����������Լ��� ��
� ���� ���Ǹ���δ������ ��Ҫ�������� ² ����
' ѡ���Ȼ���
�����������һ����� � ���ϵ���ƭ� � ‫׵‬Ļ���һ��Ҳû�С���Ȼѡ�������Ը���������ϵ���ƭ�����
ĸ Ϊ ����
���ijͽ䣬������ʵ�ϣ���Ȼѡ���в�������Щ���Ը��壬���
�һ�� ���Ϊ ���ӽ��� �ż ʱ�Ͳ�ȡ���� ж ɱ���� κDZ ���ӻ��Ů��������
‫ڵ‬ļ �ܿ
�����˵������� ν �³˹ЧӦ��Bruce
effect����������� һ�ѧ � � � ʣ � � � � е Ĵ � � � һ � ŵ � � � �ֻ�ѧ � � � ʡ � � � �ܹ���������ֻ
�ֻ
��������ζ ᲻�� �
�ż
�� ���ǰ�� �IJ��ʱ������������������ ��ʽ��DZ�‫ڵ‬ļ��ӻ��Ůɱ�5ģ���ʹ��������ӿ��Խ�
�ַ
������� � ��˳� � � � һ�䣬�������
�Ѳ � ³˹Ч Ӧ ����һ �ֿ�����Ⱥ� ��ܶ ;������ʨ��Ҳ�� �������������
ȵ�
᲻ �µ ����һ��ʨȺʱ����ʱ���ɱ �ִ����
ʨ��������� Ϊ �� Щ ��ʨ ��������Լ���� ġ

岻��Ҫɱ�<��Ӽ�ŮҲ�
���Ը�� �ܴ������Ŀ�ġ����� �
�����
��� Ը��
�彻���֮ǰ������ ������ʱ���ϳ��������
‫�����ڼ‬һ������ӽ�����Ը�壬 �����ֹ�����
‫�������ܡ‬ķ���������Կ����������ӹ������� û в �����
κ С ļ��ӻ���Ů ������У ���������
������
�ǽ��ὲ�������Ը���‫֮��� ڽ‬ǰΪʲô���� ϣ ���顱��Ҫ��һЩ�����������
‫�ڽ‬ һ�£����Ը���ΪʲôҲϣ���顱�
‫�ڳ‬һЩ��� � ʹ���
‫ܹ������ٶ‬ �
�� ������Ը��������һӴ
᲻ н ����������� ‫�س����֪ⲻ��ڱ‬Ϊ�������Ը���������
Ů�ı����ˡ�

��� 类����Ĵ��Ը�� 岻�ܹ����ƭ�µ����Ը��壬 ʹ֮�������� ����������쵰뷨�����


ܴ �����Ҫȡ�������
�� �
���ж ������Ǹ����� У ��ʵ������Ͷ����������ӣ�� �ܻ
���Ҫ��Щ������������������
�һ���µ���� ż ������Ծ��������ġ ����������� £ ������δ4�����ɷ�Ҳ�������
ģ ���
Ϊ ����Ѿ��
‫���ٶ‬û��
ϣ��ʹ����ƭ��������� ˵ �Ӵ��Ը���ǶĽ ��
4 �����³˹ЧӦ�������õġ�

������� Ĵ �Ը�廹���һ��ѡ��� � �� �ֵ��‫���ף‬f�跨�Լ������


� � ���� ���Ѿ�� ൱����������������������Խ�����������Ѿ����е�Ͷ�
�Ҳ��Խ� ࣬ ��� Ϊ����ɸ���� ������������Ҫ����Ĵ�‫�۾‬Խ�� � ʹ��� ١��Ծɺ���С������ͼ������ ‫ڵ‬
�Ͷ � � б �� � � һЩ � � � � � � � � � � � � � � � � � � ģ � � � � � � � � � � � Լӱ � � � Ŭf� � � �
ι������ ����Ϊ���Ը����Ѿ���ȥ��� ������Ҳ�����Ը����һ������������������Ϸ� йԹ�
���������������
4 � ����������һ��������
� ��� 顣���������й
� Թ�Ǻ�� ����ġ��
��Ļ�����һ������� ģ �� ������Լ����Ŀǰ��'����
�ֻ

�����ƺ
4 ������ ì‫����ܣ‬б������յ Σ Ĵ��Ը���4˵��ǡ����IJ ���ǣ��������Ը������������� 뿪�

�ʹ����� �����ϵ�Ͷ���Ѿ��������Ը�壬���������

�Կ���������ġ���ij������£� ˭��������Է�˭��ռ���ˣ������Ǹ�� ����ĸ�‫�����ף‬һ������ ˲ ������
ʵ��������� �
� ��
˵ ������������
ż �������������Լ������һ���
˹ ൱���µ����Ƿdz�� ��۵�㡣�
�����
�ܻ
�ĸ��һ��������������������� Ѿ�����൱�����ȫ���������ǵ���һ���� Ϳ �� � �ˡ���ˣ�� ‫ٶ‬
�����ܿ϶��ҵ���� ż ���Ҳ�뿪�Ļ��������� 뿪�������кô
� ��ġ���ʹ����‫�ھ‬��뿪��
�ҵ���ż�Ϳ��� Ϊ������ Ļ �����������Ŭf���������Ҫ���������������������� Ļ Ҫ���ҵ�ö ľ�����
Ϊ ��Ѿ
��뿪���ҵ���ż������ á ����������Ҳ뿪 ��Ļ���� ��϶�Ҫ�������ԣ��
‫��ٶ‬ҵ���żҪ��ľ������������� ˽ ������������Ļ ���Ҷ϶������Լ�����ж �����ǣ�������� 뿪���

�Ϊ�ҵ���� ż ���Ҳ��‫ڡ‬ ������ ǡ���ȡ������ȫ᲻ 롣룬룬��
�����
ķ�
�ҿ���4һ��������Ϊǿ����ʱ�����ң���ˣ�������Ӧ�����뿪�������
�ĸ�ĸ�ǻ�������Է���ġ �������Ҷ‫�����ף‬
0 ǰһ�������Ϊ ��
˵ ����⡣����‫��ؼ‬ǣ
Ĺ ���Ȼѡ������������
����Է���
Ļ �����������Ϊ �Ȼѡ����������Է���
Ļ ������ѡ�

�����Ѿ����� ˴ �Ը���һ���������� �ܲ
���ȡ��һЩ�ж�����������Щ�ж�����һ�������Σ���Ϊδ��֮�С����
‫��״‬Ը�����û�а 쵰뷨������������ż���ȶ������ а ��������ʧ�ij���
‫�����������أ‬һ�����ơ����� ܾ�
Ծ�䡣���DZ� ���Ķ����������������� Ϊ ��ļ
‫��ױ‬һ��ȴ� �ָ�Ӫ������ӡ������ �ܳɹ�����֮��������Ը��� Ϳ Ϊ �� � ����һ� ‫ݷ‬ḻ��ʳ������‫�����ء‬
�‫���ﴢ‬
�Ը����‫֮���ڽڽ‬ǰ�� �ܹ�����Խ��м��ҵ��ּ‫����ۡ�ۻ‬һ������ 䣬��
н �
�ʧȥ�����е����ơ�������Լ����������и�����֮��������Ը��塣���ҵ��ּ
‫�����ۻ��ۿ‬һ�ֺ �ֺܺõı�������Ƕ�������ʵ��������ˡ���� û ���൱�۵��‫�ڼ����ּۻ‬ij��ʵ����ʽ����
κ� �ܹ
����Ȼѡ����Խ�‫�أ‬ �����Ϊ��Ҫ���ֿ } ����ԣ�һ �� Ϊ ����Ҹ���� ԣ � the domestic-bliss
strategy����һ��� Ϊ ��ɷ���ԣ�the he-man strategy����

��
� �����Ե������ʽ�ǣ����Ը�������Ը����ȴ� �
�Ҹ һ�
; �����ͼ���ȷ������ҳϺ���u���
�ļ ���������Ը������
Ⱥ�У���Ϊ�ҳϵ��ɷ�������Ȼ���‫ڳ‬ � ��ϵIJ��졣졣졣��
�Ը�������Ԥ�ȱ�������������ǿ���ѡ���������Ʒ�ʵ����Ը��壬
�Ӷ�ʹ�Լ���� 档���Ը���Ҫ����㣬��ʽ֮һ�ǣ���ʱ��
‫���ش‬ӣ ���
��
��
����
��� �
���
ģ�
û��
� �����Ը������մ��Ӧ�֮��������
Ȳ Ը����Ų��ܳ��ɷ Ϊ�ҳϵ��ɷ��
��Ը������
Լ �����Ҫ���ķ�ʽ������˲����ĵ�����ߣ����ֻ�Ԥ�֤ �������ҳϺͳ ‫־‬õ�Ʒ�ʵ����Ը�� 彻�䡣
Ů����������Ƕ����� һ���������
�ֳ � ���
� ʱ��-�ó�Ҳ���ձ顣���ǽ�����
‫������ڳ‬Ը���Ҳ������Ϊ���Ը�������ƭ�ϵ��������������Ը����
�������Σ�ա�

������ʽʱ����(���Ը����‫���ڽڽ‬ǰ����е���ҪͶ�ʡ����Ը�����Եȵ����Ը���� Ϊ ���֮
����‫�ٴ‬Ӧ��֮��
�䡣������
�Ը������ι����Ը������൱����ʳ���Ȼ���Ӵ��Ը���Ƕ Ľ ��
4 ������ ܺõǺ��£�����ʱҲʹ����
���� � j
�벻죬뼡���� �Ҹ����Ե���ֿ�һ�����ʽ�����Ը�������ʹ���Ը�������ǵĺ����а����Ͷ�ʣ�Ȼ���‫��ٽ‬䣬�
������Ը����‫��������֮���ڽڽ‬Է���Ҳ�Ͳ����кô��ˡ���� ����������
� ����������� ֹ����‫��أ‬ľ�˵��
۵�
f�����Ը���ȴ�һ��������� ��Ĵ �Ը�����������䣬��Ҫ����һ����۵ ģ���������
�֮ �������Ը��
������� ��
�彻
�Ļ�ᣬ������� ô �Ը�����ʱҪ��������ʱ���; f���������
‫����ڵ‬ijһ������Ը�彻
� ��
�ʱ����������Ը���� Ĺ ϵ�Ѿ��dz�������С ����ʹ�
�֪�=����Ҫ�ӽ����κ ������Ը�壬 �
Ҳ�������ķ�ʽ�������ӣ�Ȼ��ſϽ��䣬��ô������4˵������� ô �Ը������ͷҲ��� û ж���ջ�f�ˡ�

������һƪ������ָ���������� � ˹����������һ���������Ϊ��Ԥ��Ͷ�ʱ����ʹ�ø��
��δ4��Ͷ�ʳе��������� һ���ľ���ѧ��������Զ�����
�ֻ ˵ �������� Э �ʽ�ͻ��ϣ������ � ࣬ ���
˵ ��Ѿ�Ͷ���
‫ڰ‬
�‫�����ڰ‬ʵ�‫����ڲ‬㡣���෴�������
�Ҫ�ʣ���ʹ�������������е�Ͷ����Ŀ�Ѿ��ܴ � ��� Ϊ��˼�����ʧ���� �
‫ھ‬ͷ����������⣬�����
�����δ4�Ƿ��кô�����д ��
� Ը�
�� �����ʹ���Ը����������Ͻ���Ͷ�ʣ  ���Դ�4��ֹ������Ը������
᲻� �ָ
���������������ͽ�͵ġ�������ʽ�ļ��� �Ҹ����Ի�Ҫȡ���� � һֽ� һ������Ҫ� ‫ � � � � � � � �ٶ‬Ը���Ĵ���
�Ը���ȡ
ȡ ��
������������Ⱥ������Ը����Ƿ ŵ���
Щ ģ ��ʱ �� � � � ӭ� � Щ� � ��� Լ���� ӵ���� Ը��壬�
� ô�������Լ����ӵ����Ը���ͻ���������������� Ů �Ͷ���Ѿ��� ж�

ܴ �����ȡ��‫ڴ‬
��ˣ��
‫ں‬ �� � � � � � Ը������Ϊ��������ǿ��Ը�‫ � �ݴ‬Ը�����ɼ��ŵķ�ʽ4�
�������� Ļ ���Ͳ������������ ˡ �����Ը�����ɵ�
ļ �ţ��� ��� � � � � н����ĸ��Ӽ�����Ƚϣ�����
���‫�ڵ‬ Ŀ ��
��Ҳ������� Щ ����DZ���Ѱ�ҽ��ϵ��ȶ����ԡ������Dz���ʷ��� ˹ ��Է�����ԶԿ���� ķ ���������������Ե���
���ϡ��������Ҫ��ӥ�� �� ��������
������� ����
����� 㣡� �
һ�
� Ϊ���ǽ����} ִ� � Բ��Ժ�}�����Բ��ԡ�

̸��ʷ��
ͬ᲻ �ķ�����һ�����ԡ�����
˹ ��ָһ��äĿ�ĺ�����ʶ����� Ϊ ������ǰѴ��Ե�� } ֲ� � Էֱ��Ϊ���ӣ�coy���ͷŵ
���fast���������Ե��} ֲ� � Էֱ��Ϊ�ҳϣ�faithful���ͱ�� 飨 philanderer������� ��ֲ� � � � � � � Ϊ�ϵ�
�� � � ǣ����ӵĴ��Ը��������Ը�徭� � � � � � �ܶ�� Ҵ��� ��� � � ����
� ֮ �ſ��
� � ֮���� 䡣
� ᲻
ŵ��Ĵ��Ը���� r ���ɵ��
���κθ���� н�� 䡣� ҳϵ����Ը���������г�ʱ���
� � ��ҽ� � � ֮����
�� ������Ը������һ �� � � � � � � � � � � � � � � � �
� Ը��壬� � � � � Ը��岻
b�� �
�н
�� ��� �䣬�ܿ� ͻ�ʧȥ���ģ������������Ѱ���Ը�㣡 ��
� ʹ��� � ֮������� Ҳ�������³е������‫����׵‬Σ�����ȥ��Ѱ�� » ����� ӥ᲻�
� ���
˵ ������
������ һ������
������ ���
�� �⼸
�ֲ��ԣ�Ȼ���ʵ��� ⼸�ֲ��Ի��4ʲô������˽���һ���о��Ǹ������Եġ�

ʷ��˹һ������
ͬ᲻ �����ֵ����ʾ� � � � � � ʧ � �档� � �
ǽ ����һЩ���‫�ٶ‬
Ϊ�˸�Ӵ����ձ��ԣ�Ҳ������ô ����� �ָ
4 �ʾ�������������⡣���Ǽ ‫����ٶ��״‬ÿ�ɹ��
‫���ظ‬һ���

�ɵã�15��λ���� Ŵ ӯ����
ÿ ����
һ ��
�����Ĵ�ۣ���� (����ʳ�������
� ȥ������ʱ���Լ�Ϊ����
�е��ķ��գ���20- ��λ�������ø ���ʾ����� ˫‫׵‬ġ�֧ �����
Ϊ �� ‫��ڿ‬ճ‫־‬õ��������ѵ�ʱ��Ҳ�Ǹ������-
3��λ4����� ִ ��
��ۡ

��������������һ����Ⱥ���������еĴ��Ը�� 㣡 � � � � � � � � � � � �е����Ը��

� ҳϲ���������һ��һ��һ����ż�Ƶ�������ᡣ��ÿһ����ż�У����Ը���ʹ��Ը������ õ ƽ��ӯ����ȡ��
ÿ ���һ�
�������Ǹ��ã�15�� ����� ���е�����ۣ -20�� ����
Ĵ �� ������ÿ����Ϊ-
ƽ�
᲻ ֧���ϳ���ʱ��Ĵ�ۣ������
10�����ǹ��
� -3������ˣ�ÿ����һ��� ���ƽ��ӯ����:+15-10-3=��2��

��������Ǽ ����һ��� Ĵ �Ը�������������Ⱥ����ɵܳ�


ŵ �� �֧
ĺ ɫ������������� ʱ���ѵĴ�ۣ���� Ϊ������
����ֿ��ճ‫־‬õ��������ҵ��� �
��
��
� �����
�����Ⱥ�
� ‫��������ڵ‬Ը��㣡� �
� ҳϵģ����۸���һ���϶������ Ϊ �����Ů ҵ�һ��� ‫���ס‬ˣ���ÿ����һ���
ø � ���ӯ� � � � +15- 10=+
5��

᲻ ��Ķ
���������������Ƚϣ���Ҫ������ 3��� λ ����Ƿ�
ŵ ��
Ļ ��ʼɢ�����
4�

���ŵ��Ĵ��Ը�� 㣡�
� úܴ�ɹ�����ʹ��������Ⱥ��ռ����ͳ�� ε λ�����ô ����Ը����Ӫ����У ���Ҳ���֮
����ʼ����㣡� � � � �
� ĿǰΪֹ � � � � Ⱥ���ҳϵ����Ը���ռ��¢�ϵ�λ�������������Ⱥ�г�����һ��������Ը��壬�
� ľ�����������ҳϵĶ� �ֺ�Щ����һ����Ը�㣡 �� ŵ������Ⱥ�
‫���ڣ‬һ��������Ը���� 4 ��������ɫ�ȱȽ��ǣ��� ֿ á�������
�ɵ ˳�‫���ظ‬һ��� �����ӯ� � +15 �� �����
}
ִ���ȴ���IJ����������Ը���4˵����ֲ �����κδ��ָ����Ҫ�ǣ�����Բ���Լ����뿪
� ���������Ը���� � � � � ÿһ���ҵ����Ӷ���
н�䡣 ö �Ժ�� �������������ȥ���е���-
20�ֵ�ȫ����ۣ�������� û������‫ڼ‬���˷�ʱ�����ۡ�� �� 㣡 㣡㣡㣡
һ��ŵ��Ĵ��Ը���ύһ��������Ը�壬 ���
� Ϊ��15��20=-5����������Ը��������ȴ�ǣ�15����һ����Ը�嶼 �
� ŵ������Ⱥ�У���������Ի���ͻ���Ұ��һ�����ӿ�� 4 �

���������Ը�����Դ� ��Ѹ ����ƣ����������Ⱥ�����Գ�Ա��ռ��ŵ 㣡� � �


˾�Ĵ ��Ը��
‫��ڿ‬µ�'�Ѵ������� κ ������� �� � � �
Ĵ �Ը�㣡
� кܴ���������������������Ĵ��Ը���� ����������
� �֮�
�������Ը����������
��������� ʲô� � � � � �
�������
�Ҫ���
� �ʱ
���-���������ȴ��Ȼ �ܾ� ȥѰ������Ĵ��Ը��塣
˫����û�����˷�ʱ�����ۡ�� ˫��Ҳ������ã���Ϊû�����������������Ը��嶼
� DZ����ɵ���Ⱥ�� У ���������Ĵ �Ը����ľ �������� 㣡 㣡 �

� ȥ�� �������ȷ
# ŵ���Ĵ��Ը����ƽ��÷�-5Ҫ�õö ���ʹ�ŵ��Ĵ��Ը����
‫������������ڱ‬ � ��� ��������� �����һ�������Ծ���������һ��
�൱��Ĵ�ۡ���� ˣ���������� �ɢ����4��
Ļ ��ʼ����Ⱥ��‫�ٴ‬

����������� 4̸̸ �һѭ���Լ�������һ��֡������������� Ĵ��Ը������Ӳ�ռ��ͳ�ε�λʱ����� Щ ͷŵ��Ĵ��


Ը��屾 4������������ � � ʼ�е��������ѡ�һ���Ĵ��Ը��㣡� � � �
ı �����Ը�壬�
� ʱ��Ҫ����Ҫ��‫ڿ‬ ����Է����ҳϡ���������Ը���ʱ���������Ը�壬 � ʱ�������Ǹ���Ը�壬�� � � � � � �
� ǵ� � � � � ‫���ڡ‬ˣ���һ�д��Ը�� 㣡 � � � � ����������
£ �������Ը����
ľ �������
㣡� �
� һ����һ���ҳϵ����Ը��� ��
����� ͻ��Ϊ
Ϊ
Ϊ ��������
�Ĵ ΪΪ�Ը�� 彻� � � Ψһ���Ը�� 㣡�
� ô��ľ������ǣ�� 2 ��ȱ�������Ը���Ҫ��á ���ԣ��ҳϵĻ���Ϳʼ���
� �tˣ�����
Ǿ ��������ܶ
һ� ʼ��ѭ��
��

��������Ϊʱ�����һ���ҵ� Ľ �������ƺ���һ��� �ֹ����ҡ��������ʵ���ϣ����������һ�������


�κ ҡ����
������ �ܹ���� �֤ ��� ġ�������ܹ ϵ �� 鵽 һ���ȶ�
‫� ״״‬ϡ����������һ�� £ �Ϳ�֤ �������������� Ĵ��Ը���ռȫ�����Ը����5/6���ҳϵ����Ը���ռȫ�����Ը
����5/8������Ⱥ���� Ŵ �����ȶ��� ġ ��Ȼ�������Ǹ������ʼʱ�ǿ ���‫�����ٶ‬Щ�4�����ֵ���‫�ض‬ģ���
�������� κ ������‫���ٵ‬
� ����
� ��������� � ��������
� � � � � � � ��� ֵ �����‫�����ٶ‬µ��ȶ�
� � � � �� � � � � �� ���ʡ�

ʷ��˹����еķ����
ͬ᲻ һ �������
û б Ҫ��� Ϊ ����ֲ
}� � ��������Ը����Լ��ֲ} ������� �� �
Ĵ �Ը�㣡
� ÿһ���Ը�������5/8��ʱ��� �
‫�� ﱣ‬ҳϣ������� ʱ �ȥѰ�������ÿһ���Ը�����5/6��ʱ����������1/6��ʱ�
������ ŵ ����

���

� ���
���� �ֽ
ʵ ��ϵ��ȶ�
� ‫������������� ״״‬ESS����� ĺ ���ǣ���һ���Ա��ij Աƫ��������
е �ȶ�����
ʱ����������� �ܵ
Ȼ��� һ���Ա�� ‫��ڲ‬Ա��ʷ�����Ӧ�㣡� ijͷ������ֱ㣡 �
� ԭ��ƫ����
4 �������Ӱ� Ϊ 졣 � � � ϵ��ȶ����ԣ�ESS�������
�֮ Ա��֡ ��

���ǿ��Եó����������
Ľ�ۣ Ҫ����������Ĵ��Ը�����ҳϵ����Ը�����ɵ���Ⱥ���ܹ���� ǿ϶����ɵġ�����
��������£ ��

� Ҹ����
��
�������� ���Ը���4˵��ʵ���Ͽ�4����֮ ���
Զ�‫ڴ‬
� ����ʲô� � � �
Ч�ġ����ǾͲ���‫ٿ‬
�������
Ĵ �Ը�����ɵ� ļ ���ˣ���ʵ��������Դ��Ը�������˽ ����������
ġ
���Ը����ܹ�� Ը��ָ���ķ�ʽ��������ʽ�IJ��Ը���ʵ�����Ѿ��ᵽ����Ը��� �ܾ
�ܾ�����
û ��
Ϊ ���� ó ����
‫ٻ‬�
�û�а��������һ������Ը�彻�� 㣡 㣡㣡㣡㣡
� � � � �� ��
Ƶ� � � ��� У����� ȷ 䡣� � � � � �
� � ˣ� ������ ò����
� Ч���ǣ�������ʱ
е �γ����Ը����� Ѿ������Ͷ��ҪԶ����һЩn�۵ ľ���Ϊ�
��� �

δ4����ż����� Ϊ ����һ�������Ҫ���Ǵ��Ը���Լ�����Ը����һ���� �ֶ
Ч Ρ����Dz���� ˵��Ҫ�ܹ� ʹ���Ը�� 㣡�
� � Ĵ�ۣ�������� ʲô� � � � � � � � � ϼ� � � � � � � Ч� � � � ʹ� � � � � � � �ִ�ۣ������ δ�����
���û��ֱ�ӵ�� 㣡� � � � �һ����Ⱥ������ д �Ը�嶼�
ǿ�����Ը���ȥ����ּ ij ��Ѷ��۰����������ɱ � � һ � � � � � � 9 � һ � � ɽ Ȼ � � � � �㣡 � 㣡 㣡㣡㣡
� ᲻ ���
� � � � Ͻ������� �ܹ�������� Ը����‫���ڽڽ‬ � � Ƕ��Ŀ����ԡ���ͼ�����Լ����
�ż����Ҫ������� Ĵ �Ը�彻 � � � � Ը���ɢ���Լ�������κ����Ը��壬 һ�뵽 � � � 뻹
Ҫɱ��һ����ͻ����������ͷ��Ȼ����ʵ�ϴ��Ը����Dz��Ὣɱ��һ�����Ѱ��ʥ������‫�������ר‬Ӳ�ɸ����ǵ��
��� ߵġ���Ϊ�����һ����Ը��� ���
����
ָ ������
ɵѳij ��'� Ů