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JULIEN LOUVIEAUX
Mes plus vifs remerciements vont également à la s.a. Goëmar, qui nous a
fourni les produits ainsi que les plants de vigne et donné les moyens de réaliser
les mesures au vignoble. Pour cela, je voudrais remercier plus particulièrement
Jean-Claude Métayer et Jean-Marie Joubert.
RÉSUMÉ ................................................................................................................................................ 1
1. INTRODUCTION ............................................................................................................................. 2
1.1. LES EXTRAITS D’ALGUES MARINES EN AGRICULTURE .................................................................2
1.2. BIOLOGIE DE LA VIGNE .................................................................................................................5
1.2.1. Description botanique...........................................................................................................5
1.2.2. Exigences ..............................................................................................................................7
1.2.3. Description morphologique ..................................................................................................8
1.2.3.1. Le système racinaire ......................................................................................................8
1.2.3.2. La tige ............................................................................................................................8
1.2.3.3. La feuille........................................................................................................................9
1.2.3.4. L’inflorescence ............................................................................................................10
1.2.4. Physiologie de la vigne .......................................................................................................11
1.2.4.1. Le cycle végétatif.........................................................................................................11
1.2.4.1.1. Les pleurs .............................................................................................................11
1.2.4.1.2. Débourrement .......................................................................................................11
1.2.4.1.3. Croissance ............................................................................................................12
1.2.4.1.4. Aoûtement ............................................................................................................12
1.2.4.1.5. Chute des feuilles .................................................................................................12
1.2.4.1.6. Evolution des bourgeons ......................................................................................12
1.2.4.2. Le cycle reproducteur ..................................................................................................13
1.2.4.2.1. Floraison et fécondation .......................................................................................13
1.2.4.2.2. Développement des baies .....................................................................................14
1.2.5. Nutrition minérale de la vigne ............................................................................................14
1.2.5.1. Macroéléments.............................................................................................................15
1.2.5.2. Oligoéléments ..............................................................................................................17
1.3. PHOTOSYNTHESE ........................................................................................................................18
1.3.1. Généralités ..........................................................................................................................18
1.3.2. Facteurs influençant la photosynthèse de la feuille de vigne..............................................20
1.3.2.1. Facteurs physiques.......................................................................................................20
1.3.2.2. Facteurs biologiques ....................................................................................................21
1.3.3. Facteurs influençant la photosynthèse de la souche ...........................................................22
1.3.4. Facteurs influençant le comportement du couvert végétal .................................................23
2. BUT DU TRAVAIL......................................................................................................................... 25
3. MATÉRIEL ET MÉTHODES ....................................................................................................... 26
3.1. CARACTERISTIQUES DES ESSAIS .................................................................................................26
3.2. MATÉRIEL VÉGÉTAL ...................................................................................................................27
3.2.1. En conditions contrôlées .....................................................................................................27
3.2.2. Au vignoble .........................................................................................................................28
3.3. MÉTHODES..................................................................................................................................29
3.3.1. Réflectance foliaire .............................................................................................................30
3.3.2. Fluorimétrie ........................................................................................................................32
3.3.2.1. Présentation de la méthode ..........................................................................................32
3.3.2.2. Développement théorique des indices .........................................................................36
3.3.3. Analyse d’échanges gazeux.................................................................................................40
3.3.4. Dosage des éléments minéraux dans les feuilles.................................................................42
3.3.4.1. Dosage de l’azote.........................................................................................................42
3.3.4.2. Dosage des autres éléments majeurs (P, K, Ca, Mg) ...................................................43
3.3.5. Analyse statistique...............................................................................................................43
3.4. DISPOSITIF EXPÉRIMENTAL ........................................................................................................44
3.4.1. Produits testés .....................................................................................................................44
3.4.2. Dispositif en conditions contrôlées .....................................................................................44
3.4.3. Dispositif au vignoble .........................................................................................................45
3.5. MÉTHODOLOGIE .........................................................................................................................46
3.5.1. En conditions contrôlées .....................................................................................................46
3.5.1.1. Application des produits ..............................................................................................46
3.5.1.2. Mesures........................................................................................................................47
3.5.2. Au vignoble .........................................................................................................................50
3.5.2.1. Application des produits ..............................................................................................50
3.5.2.2. Mesures........................................................................................................................51
3.5.3. Mise au point d’une méthodologie de mesure de la fluorescence chlorophyllienne...........51
3.5.3.1. Âge de la feuille...........................................................................................................51
3.5.3.2. Position sur la feuille ...................................................................................................53
3.5.3.3. Taille des feuilles .........................................................................................................53
3.5.3.4. Orientation des feuilles ................................................................................................54
3.5.3.5. Ensoleillement direct ...................................................................................................56
3.5.3.6. Temps de mise à l’obscurité ........................................................................................57
3.5.3.7. Conclusions..................................................................................................................58
4. RÉSULTATS ET DISCUSSION.................................................................................................... 59
4.1. QUANTIFICATION DE L’ACTIVITÉ PHYSIOLOGIQUE DE LA VIGNE SUITE À UNE APPLICATION
FOLIAIRE D’EXTRAITS D’ALGUES, EN CONDITIONS CONTRÔLÉES .....................................................59
4.1.1. Effet sur la réflectance foliaire............................................................................................59
4.1.2. Effet sur la cinétique rapide de la fluorescence chlorophyllienne......................................61
4.1.3. Impact sur les échanges gazeux ..........................................................................................66
4.1.4. Analyse minérale des feuilles ..............................................................................................68
4.1.5. Conclusion ..........................................................................................................................70
4.2. VALIDATION DES MESURES, EFFECTUÉES EN CONDITIONS CONTRÔLÉES, AU VIGNOBLE ..........71
4.2.1. Situation 1 : essai SFDR .....................................................................................................71
4.2.1.1. Fluorescence chlorophyllienne ....................................................................................71
4.2.1.2. Analyse minérale des feuilles ......................................................................................74
4.2.2. Situation 2 : essai SFCR .....................................................................................................75
4.2.2.1. Fluorescence chlorophyllienne ....................................................................................75
4.2.2.2. Analyse minérale des feuilles ......................................................................................78
4.2.3. Conclusion ..........................................................................................................................79
5. CONCLUSIONS ET PERSPECTIVES......................................................................................... 80
BIBLIOGRAPHIE .............................................................................................................................. 82
ANNEXES ............................................................................................................................................ 86
RÉSUMÉ
RÉSUMÉ
L’efficacité de l’application d’extraits d’algues marines a été étudiée sur des plants de
vigne (Vitis vinifera L.). Les expérimentations ont été conduites sur des individus cultivés en
serre (en conditions contrôlées) et au vignoble (en conditions réelles). L’activité
photosynthétique et la composition minérale des feuilles de vigne ont été suivie de manière à
quantifier l’effet des produits.
Trois méthodes complémentaires ont été employées in vivo pour mesurer l’activité
photosynthétique des feuilles en conditions contrôlées : la réflectance foliaire, la fluorescence
chlorophyllienne (cinétique rapide) et l’analyse d’échanges gazeux. Seule la fluorimétrie a été
utilisée au vignoble. Préalablement aux mesures de la cinétique rapide de la fluorescence
chlorophyllienne, une méthodologie de la mesure a dû être mise en place de manière à obtenir
une réponse fiable et répétitive, en éliminant les facteurs perturbateurs.
En conditions contrôlées, nos résultats montrent une meilleure activité
photosynthétique des feuilles suite à l’application des produits. Dans ces mêmes conditions,
l’analyse chimique des feuilles indique un retard de la sénescence (pour un des deux produits
testés).
Au vignoble, nos résultats ne montrent aucun effet statistiquement significatif
(α=0,05) suite à l’application des produits, tant au niveau de l’activité photosynthétique que
de l’analyse minérale des feuilles. Deux facteurs explicatifs en sont peut-être à l’origine : les
conditions météorologiques exceptionnelles rencontrées lors des mesures (août 2003) et
l’éloignement dans le temps des mesures par rapport aux applications des produits (environ 90
jours).
Abstract
We studied the effect of applying seaweed extracts on grapevine plants (Vitis vinifera
L.). The experiments have been performed either on vines cultivated in glasshouse (under
controlled environmental conditions) or in vineyard (under real conditions). The
photosynthetic activity and the mineral composition of leaves were determined in order to
quantify the products’ effect.
Three complementary methods have been used in vivo to measure the photosynthetic
activity of leaves under controlled environmental conditions: foliar reflectance, chlorophyll
fluorescence (fast transient rise) and gas exchange analysis. Only chlorophyll fluorescence
was used in vineyard. Prior to the measurements of the fluorescence, a methodology of the
measure had to be made in order to obtain a reliable and repetitive response, by eliminating
disruptive factors.
Under controlled environmental conditions, our results show a better photosynthetic
activity of the leaves following the products’ application. Under these conditions, the mineral
composition of the leaves indicates a delayed senescence (for one of the two products tested).
In vineyard, our results show no statistically significant effect (α=0,05) following the
application of the products, both for photosynthetic activity and for the mineral composition
of leaves. Two explicative factors may be the cause of this: the exceptional meteorological
conditions encountered during the measuring period (August 2003) and the interval between
the measurements and the products’ applications (about 90 days).
Page 1
INTRODUCTION
1. INTRODUCTION
Les extraits d’algues marines : leur utilisation, leur composition, leur action, …
La vigne : ses exigences, sa morphologie, son cycle de développement, la nutrition
minérale, …
La photosynthèse : un rappel général et les différents facteurs l’influençant.
Page 2
INTRODUCTION
Le deuxième type de composants, les éléments minéraux et acides aminés, revêt une
importance pour la nutrition humaine et la nutrition des plantes (dans le cas d’amendements
organiques). En effet, la richesse de ces organismes en oligo-éléments et en vitamines suscite
un intérêt grandissant dans les pays occidentaux (Bruneton, 1993). Les bétaïnes, dérivées
d’acides aminés, sont des molécules osmo-compatibles dont on a montré les effets bénéfiques
lors de leur application sur les plantes pour l’adaptation au stress thermique, hydrique et salin
(McNeil et al., 1999 ; Mäkelä et al., 1999 ; Xing et Rajashekar, 2001).
Les sucres simples dominants sont fréquemment des polyols : D-mannitol et le D-
sorbitol. Il s’agit souvent de composés osmo-compatibles pour les cellules, résultant d’une
adaptation au milieu salin. Le mannitol a également des propriétés chélatantes exploitables
pour la nutrition minérale des plantes.
Plusieurs phytohormones ont été identifiées dans des produits obtenus au départ
d’algues marines. Ainsi, on trouve la présence d’auxines et cytokynines dans la plupart des
extraits. La présence de gibbérellines a aussi été constatée dans les produits frais, mais leur
activité chute drastiquement jusqu’à des niveaux négligeables suite au conditionnement.
L’acide abscissique a également été identifié dans ces produits.
Bien que le mode d’action des extraits d’algues ne soit pas entièrement élucidé, les
effets observés suite à l’application de ces produits proviendraient essentiellement des
phytohormones et des polysaccharides. Les phytohormones présentes en faibles quantités
(principalement cytokinines) agiraient au niveau du développement des organes, tandis que
les polysaccharides seraient impliqués dans la stimulation des réactions de défenses naturelles
des plantes (éliciteurs). La présence de mannitol et d’acide alginique contribuerait également
à l’absorption et la translocation des éléments minéraux grâce à leur propriété chélatante.
Quant aux éléments minéraux présents dans les extraits d’algues, ils ne contribueraient que
pour une portion insignifiante aux besoins de la plante traitée, vu la faible quantité de produit
appliquée (Jolivet et al., 1991).
Mercier et al. (2001) ont ainsi pu montrer que les carraghénanes (polysaccharides
constitutifs des parois cellulaires de diverses algues rouges) avaient un effet identique à celui
de l’éliciteur connu de Phytophtora parasitica var. nicotianae sur des plants de tabacs. La
laminarine (β-1,3- glucane) s’est avérée être un éliciteur chez le tabac et augmenter la
protection des feuilles de tabac envers la bactérie pathogène E. carotovora (Klarzynski et al.,
2000). Aziz et al. (2003) ont également pu mettre en évidence la fonction élicitrice de ce
polysaccharide de réserve chez la vigne et ont pu montrer l’induction de la protection envers
des pathogènes (en particulier Botrytis cinerea et Plasmopara viticola). De par cette fonction
élicitrice, les extraits d’algues pourraient devenir un allié important dans la protection des
cultures, dans un contexte grandissant de préoccupation de l’environnement.
Les méthodes utilisées pour la préparation de ces extraits d’algues marines sont
variées et font souvent l’objet de brevets. Elles ne sont donc décrites dans les publications que
de manière sommaire et incomplète. Selon le procédé de fabrication (action de différentes
températures, d’un milieu alcalin, de pressions variées) et l’espèce d’algue utilisée, le produit
obtenu favorisera l’un ou l’autre des 4 composants principaux, tant en quantité qu’en qualité.
En plus de cela, les extraits d’algues peuvent être commercialisés sous forme de mixtures
avec des éléments minéraux, acides aminés et acides humiques. Mais ce n’est pas tout : un
même produit pourra engendrer un effet différent selon la plante sur laquelle on effectue
l’application et selon le stade de développement de la plante au moment de l’application.
Page 3
INTRODUCTION
Définition
Les éliciteurs sont des molécules responsables de l’induction de mécanismes de
résistance de la plante vis-à-vis d’un pathogène. La recherche a mis en évidence de
nombreuses molécules inductrices non spécifiques. Il s’agit d’éliciteurs abiotiques
(UV, détergents, métaux lourds,…) et de molécules d’origine parasitaire (oligomères
de chitine, chitosane, glucanes, glycoprotéines, protéines,…). Les éliciteurs peuvent
également être libérés de la paroi des cellules végétales sous l’effet d’enzymes du
parasite.
Mécanismes de défense
Les différents mécanismes de résistance mis en place peuvent être classés en deux
catégories : (1) caractéristiques structurales agissant comme barrière physique à la
progression du pathogène et (2) production de substances toxiques pour celui-ci.
Modification des parois par des appositions de callose, de polyphénols, de protéines,
de matières pectiques, de suber, de silice, de calcium et/ou de lignine.
Production de phytoalexines. Le terme phytoalexine a été défini pour désigner des
« molécules dont la synthèse est induite chez les végétaux en réponse à différents
facteurs de stress et qui possèdent un pouvoir inhibiteur à l’égard d’un large éventail
de microorganismes ». Leur structure chimique est variable (selon la position
taxonomique de la plante) et la relation d’incompatibilité entre l’hôte et le pathogène
est généralement associée à une synthèse rapide de ces phytoalexines.
Protéines associées à la résistance. Suite à l’infection par différents pathogènes, on
observe une accumulation de nouvelles protéines solubles, très résistantes, appelées
protéines PR (Pathogenesis-Related). Ces protéines sont supposées interagir
directement avec des composés structuraux ou des enzymes intervenant dans le
pouvoir pathogène de l’agresseur. Les deux principales familles étudiées sont la β-
1,3-glucanase et la chitinase, ayant comme substrat les constituants majeurs des
parois fongiques. On peut aussi trouver des inhibiteurs d’endo-polygalacturonases et
des protéines antivirales.
Réaction d’hypersensibilité. Il s’agit d’une réaction nécrotique se manifestant
précocement lors de l’infection par des agents pathogènes. Très souvent, cette
résistance n’est pas confinée au voisinage immédiat de la nécrose et s’étend aux
autres parties de la plante (suggérant la production d’un signal), on parle alors de
résistance systémique acquise (SAR).
Signalisation
Lors du contact entre le récepteur de la plante-hôte et l’éliciteur, on observe le
déclenchement de la production d’oxygène actif (H2O2, O2-, OH-), cette étape est
appelée « choc respiratoire ». Cette synthèse provoque une peroxydation des lipides
membranaires entraînant des flux transitoires d’électrolytes (influx de Ca2+ et K+)
aboutissant à la mise en place des mécanismes de défense. Des messagers secondaires
(H2O2, acide salicilique, méthyljasmonate, éthylène,…) interviennent dans la mise en
place des réactions de défense aboutissant à la réaction hypersensible et/ou la synthèse
de molécules de défense dans les cellules voisines.
Page 4
INTRODUCTION
Les cépages proviennent de la sélection faite par les hommes dans ces populations.
Les migrations entreprises par les hommes ont assuré le transport de ces premiers cépages qui
ont ensuite pu se croiser avec des espèces locales (cultivées ou non). Ainsi, les cépages
actuels proviennent de l’évolution et de la sélection des populations indigènes ainsi que du
croisement de ces formes avec les cépages importés. Les cépages orientaux, ayant subi une
sélection dirigée par l’homme depuis plus de 6000 ans, sont beaucoup plus éloignés des
populations sauvages que les cépages d’Europe occidentale dont la sélection humaine n’a que
deux millénaires (Reynier, 1991).
La vigne est une plante pérenne ligneuse, de l’ordre des Rhamnales, appartenant à la
famille des Vitacées (≈ 1000 sp.). Cette famille était autrefois appelée Ampélidées ou
Ampélidacées. Elle contient des lianes, arbustes à tiges herbacées ou sarmenteuses, parfois à
souche tubéreuse, possédant des vrilles opposées aux feuilles.
A l’heure actuelle, quatorze genres ont été déterminés parmi lesquels on retrouve le
genre Vitis caractéristique des zones tempérées (présent en Amérique, Europe et Asie). Le
genre Vitis se divise lui-même en deux sections (sous-genres) :
les Muscadinia (3 sp.), que l’on rencontre dans le sud-est des Etats-Unis (dont une
espèce, V. roundifolia, cultivée et intéressante car résistante au phylloxéra) ;
les Euvitis (≈ 30 sp.), qui ont évolué pour donner deux rameaux : un eurasiatique et un
américain.
C’est parmi le rameau eurasiatique qu’on retrouve Vitis vinifera L. Il s’agit d’un
arbrisseau grimpant, donnant annuellement des sarments à écorce caduque pourvus de vrilles
fourchues. Les inflorescences sont oppositifoliées, en grappe plus ou moins ramifiées
(Makaroff, 1999). Il s’agit de la seule espèce présente en Europe et, c’est à l’échelle mondiale
l’espèce viticole la plus commune et la plus importante au niveau économique (Hilbert, 2002).
On remarquera encore que l’espèce V. vinifera L. se partage en une sous-espèce sauvage
(Vitis vinifera sylvestris) que l’on rencontre au Nord des Alpes, et une sous espèce cultivée
(Vitis vinifera sativa) qui se divise en milliers de variétés aussi appelées cépages (Simon et
al., 1992).
C’est dans le rameau américain des Euvitis que l’on rencontre les espèces les plus
intéressantes pour l’amélioration variétale en vue de la résistance au phylloxéra (V. riparia, V.
berliandieri, V. rupestris).
Page 5
INTRODUCTION
La vigne sauvage est une plante dioïque. Les cépages cultivés sont quant à eux
hermaphrodites et ont été obtenus par sélection d’individus monoïques apparus dans les
populations sauvages déjà cultivées. A l’heure actuelle, l’amélioration variétale peut se faire
par voix asexuée en sélectionnant les individus dans les populations existantes ou par voie
sexuée en créant de nouveaux cépages (Reynier, 1991).
Galet (1988 b) précise la définition de cépage comme ceci : « Le mot cépage, pour le
vigneron, sert à désigner le plant de vigne, utilisé pour préparer son vin ou pour en
consommer les fruits. D’un point de vue botanique, le cépage ne peut être considéré comme
variété, car il ne se reproduit pas identiquement à lui-même par semis. On ne peut donc que le
multiplier par voie végétative.
Le terme de cultivar est également un peu différent puisqu’il correspond à un clone provenant
d’un pépin, multiplié ensuite par voie végétative et dont tous les descendants sont donc
identiques. Les cépages ne sont donc de vrais cultivars que lorsqu’ils proviennent d’un
croisement artificiel.
Page 6
INTRODUCTION
La plupart de nos cépages sont en réalité constitués par un ensemble de clones, très proches
entre eux, au point d’avoir été confondus sous un même nom. Néanmoins, au cours des
siècles, les praticiens ont souvent su distinguer les différences entre ces clones et leur donner
des noms particuliers ».
Finalement, on retiendra qu’il s’agit d’un ensemble d’individus ayant des caractères
morphologiques et technologiques amenant les viticulteurs à les désigner sous le même nom
(Reynier, 1991).
1.2.2. Exigences
Température
Ensoleillement
Le minimum annuel d’ensoleillement pour la vigne se situe vers 1500 à 1600 heures,
dont au moins 1200 heures pendant la période de végétation.
Précipitations
Page 7
INTRODUCTION
Sol
Les sols à vocation viticole sont le plus souvent assez pauvres, peu profonds et bien
drainés. En jouant sur la profondeur du sol, la texture et les propriétés chimiques, on rejoint la
notion de terroir. En effet, une même vigne plantée sur des combinaisons différentes de ces
facteurs aura un comportement différent et donnera lieu à une production différente tant en
quantité qu’en qualité.
En général, les sols superficiels et pauvres, dont l’alimentation en eau est un facteur
limitant, induisent une faible vigueur des ceps, un arrêt précoce de végétation, une production
individuelle limitée et une bonne maturation des baies (teneur en sucres et polyphénols
élevée, faible acidité). A l’opposé, les sols profonds et fertiles, sans facteur limitant de
l’alimentation en eau, induisent une forte vigueur, un retard des stades phénologiques, une
production individuelle importante et une maturation tardive et incomplète (teneur en sucres
et polyphénols faible, acidité élevée).
La majorité des racines d’un pied adulte se déploient latéralement, tandis qu’un faible
nombre se développe verticalement. Les racines colonisent préférentiellement les couches de
sol comprises entre 20 et 50 cm. Plusieurs facteurs interviennent sur le développement et la
répartition des racines. On constate ainsi une forte influence génétique quant à la direction des
racines (traçantes ou pivotantes) et à leur diamètre.
1.2.3.2. La tige
Sur un pied de vigne âgé et taillé depuis au moins quatre ans, on peut distinguer
plusieurs éléments (figure 2):
Le vieux bois, constitué du tronc et des bras. L’écorce s’y détache facilement.
Le bois de deux ans, taillé l’année précédente. Selon la longueur de ce bois, on
l’appellera courson (taillé court) ou aste (taillé long).
Page 8
INTRODUCTION
Le tronc se divise en
bras (vieux bois) portant
les bois de taille
(courson et aste) sur
lesquels se développent
des rameaux (R), aussi
appelés baguettes, se
ramifiant en entre-cœur
(e). Des gourmands (g)
se développent à partir
des bourgeons du vieux
bois.
1.2.3.3. La feuille
Page 9
INTRODUCTION
1.2.3.4. L’inflorescence
Page 10
INTRODUCTION
Avant même le départ en végétation, le système racinaire marque une reprise d’activité
suite au réchauffement du sol, à la sortie de l’hiver. Il en résulte une poussée radiculaire qui se
manifeste au niveau des plaies de taille par un écoulement de liquide.
Les pleurs ont une composition plus riche en sucres et acides (mobilisation des
réserves) que la sève brute et moins riche en matières minérales.
Les pleurs peuvent être assez abondants (jusqu’à 5 litres par cep) mais ne nuisent pas
au développement de la vigne. Leur arrêt est dû à un développement bactérien obstruant les
vaisseaux, ainsi qu’au développement des feuilles qui en transpirant font diminuer les poussée
radiculaire.
1.2.4.1.2. Débourrement
Page 11
INTRODUCTION
1.2.4.1.3. Croissance
1.2.4.1.4. Aoûtement
Suite à l’aoûtement, les feuilles se vident de leur substance. Leur couleur se modifie.
Une couche de liège se développe à la base du pétiole et la feuille se détache. A ce moment on
peut considérer que la plante est dans une phase de repos végétatif.
Les bourgeons latents se trouvant à l’aisselle des feuilles ne se développent pas l’année
de leur formation. Ils restent à l’état de repos jusqu’au printemps suivant. On peut décrire
cette période de repos en 5 phases (Reynier, 1991).
Page 12
INTRODUCTION
Levée de dormance : sous l’action des basses températures, les bourgeons retrouvent
leur faculté à débourrer.
Postdormance : les bourgeons ont retrouvé leur faculté à débourrer mais demeurent
inactifs à cause des basses températures (hiver).
Elle se produit en moyenne deux mois après le débourrement, soit vers le mois de juin.
Toutes les fleurs d’une grappe ne s’épanouissent pas en même temps, la floraison est donc
étalée sur une dizaine de jours.
La fécondation correspond à la formation de l’œuf suite à la pollinisation. Chez les
cépages hermaphrodites, l’allogamie permet une meilleure fécondation.
Page 13
INTRODUCTION
Suite à la fécondation, les ovules vont évoluer en graines (ou pépins) tandis que le
reste de l’ovaire va donner le fruit (grains). Sur une inflorescence, seulement un certain
nombre de fleurs fécondées vont évoluer en fruit, on dit qu’elles nouent (on parle alors de
nouaison), tandis qu’un certain nombre tombent (non pollinisées et fécondées), on dit qu’elles
coulent (on parle de coulure).
Le développement des baies se traduit par une évolution des caractères physiques
(fermeté, couleur) et chimiques (sucres, acides, composés phénoliques) se décrivant en trois
phases :
Période herbacée : la baie est verte et se comporte comme un organe chlorophyllien
en croissance.
Période de maturation : la baie change de couleur, on dit qu’elle vère (on parle de
véraison), elle se comporte comme un organe de stockage (enrichissement en sucres).
La véraison a généralement lieu entre mi-août et mi-septembre.
Période de surmaturation : le raisin se flétrit, sa composition chimique évolue et il
peut subir des attaques de champignons (Botrytis cinerea).
Comme pour les autres cultures, les éléments fertilisants nécessaires à la vigne se
répartissent parmi les macroéléments (N, P, K, Ca, Mg, S) indispensables à la plante en
relativement grandes quantités, et les oligoéléments (Fe, Mn, Zn, Cu, B,…) présents en très
petites proportions dans la plante mais ayant un rôle fondamental dans le métabolisme.
Des normes de fumure de la vigne existent et sont calculées en fonction des
exportations de la vigne, en considérant que les sarments sont restitués (voir annexe 2, page
A3). Ces normes doivent évidemment être corrigées en fonction de l’état de fertilité du sol, du
volume de terre utile du sol et de son taux de matière organique (Ryser et Spring, 1996). Elles
correspondent à la quantité d’engrais à apporter annuellement dans un sol dont l’état de
fertilité est satisfaisant (fumure d’entretien).
En fait, le diagnostic foliaire est un bon critère pour situer le niveau de nutrition relatif
de plusieurs échantillons. L’évaluation des besoins en éléments minéraux à partir de l’analyse
de la plante suppose établie, une teneur optimale de référence. Il est possible de trouver dans
la littérature, les valeurs de ces teneurs optimales (tableau 1), ne devant pas être prises comme
normes mais seulement comme valeurs moyennes convenables (Loué, 1993 ; Champagnol,
1984).
Les carences les plus fréquemment rencontrées sont celles dues au bore, fer,
magnésium, manganèse et potassium. La carence en cuivre est pratiquement inconnue en
viticulture, ce sont au contraire des problèmes de toxicité qui sont posés dans certains
vignobles en raison des quantités de Cu accumulées dans le sol par les traitements à base de
sels de cuivre (bouillie bordelaise) contre le mildiou (Plasmopara viticola).
Page 14
INTRODUCTION
Tableau 1 : teneurs optimales moyennes des feuilles de vigne en éléments minéraux selon les
auteurs
1.2.5.1. Macroéléments1
Azote
C’est un constituant essentiel de la matière vivante. L’azote est à la base des acides
aminés, constituants des protéines. D’autres molécules essentielles aux fonctions vitales, en
renferment également : les bases puriques et pyrimidiques, les cytochromes, le phytochrome
et des pigments photosynthétiques comme la chlorophylle. Il est donc extrêmement important
au niveau photosynthétique.
L’azote n’existe pas dans les roches mères. Les ressources en cet élément proviennent
de la minéralisation de l’humus, la fixation par les microorganismes du sol, l’apport par les
pluies et les orages, et les engrais.
Une carence en cet élément se manifeste par un jaunissement du feuillage, suivi d’une
défoliation progressive. La vigne se rabougrit et la croissance des baies cesse. L’azote est
facilement mobile dans la plante. Lorsque les feuilles plus âgées jaunissent et meurent, l’azote
est mobilisé et exporté vers les feuilles les plus jeunes. En conséquence, la carence apparaît
généralement sur les feuilles les plus âgées.
Phosphore
Il entre dans la composition des acides nucléiques et des phospholipides. De plus, c’est
un constituant essentiel des transporteurs d’énergie (ATP, etc.), les composés phosphorylés
apparaissant dans le métabolisme général sont innombrables (trioses-phosphates, nucléosides-
phosphates,…). Les glucides phosphorylés jouent un rôle extrêmement important dans la
photosynthèse.
Le phosphore se rencontre dans les roches mères. Aucune carence en cet élément n’a
été décrite au vignoble. En conditions contrôlées, cette carence est possible. On observe alors
un rougissement des nervures, une réduction de croissance et l’absence de fructification. Le
1
Références : Hopkins, 2003 ; Laval-Martin et Mazliak, 1995 ; Mengel et Kirkby, 1987.
Page 15
INTRODUCTION
phosphore est facilement mobilisé et redistribué dans la plante, provoquant une sénescence
rapide puis la mort des feuilles les plus âgées.
Potassium
L’ion K+ joue un rôle important dans l’équilibre osmotique des cellules. Il régule de
fait l’ouverture des stomates, la germination des graines, le développement rapide
(turgescence plus élevée des jeunes feuilles). Il intervient également comme activateur de
diverses enzymes, en particulier celles impliquées dans la photosynthèse et la respiration
(amidon-synthétase, fructose-1,6-diphosphate-aldolase, nitrate-réductase, pyruvate-kinase,…).
En outre, il exerce une action sur la migration des glucides vers les organes de réserve et leur
condensation à l’état de sucre ou d’amidon. Ainsi, la photosynthèse du maïs s’avère être
stimulée par l’apport de K+ (Laval-Martin et Mazliak, 1995).
Le potassium est présent dans les roches éruptives (feldspaths, orthose, micas,…).
C’est l’action hydrolysante de l’eau qui libère les ions K+.
Les besoins de la vigne en potassium sont importants et les carences se manifestent par
un phénomène de brunissure des feuilles. Celle-ci est une protéolyse, au niveau des feuilles,
affectant l’organisation des chloroplastes, du cytoplasme et du noyau. Le manque de
potassium conduit aussi à un arrêt de la formation d’amidon puis à une interruption de la
migration des réserves. Tout comme l’azote ou le phosphore, il est très mobile. Les
symptômes apparaissent d’abord sur les vieilles feuilles, présentant des signes de chlorose
suivis de lésions nécrotiques sur le bord des feuilles. En effet, les feuilles plus âgées voient
souvent leur teneur en potassium diminuer (Mengel et Kirkby, 1987).
Calcium
Le calcium joue un rôle important dans les cellules en division, à la fois niveau du
fuseau mitotique lors de la division et en formant des pectates de calcium dans la lamelle
moyenne apparaissant entre les deux cellules filles. N’étant pas transloqué dans le phloème, il
s’accumule dans les feuilles au fur et à mesure (Mengel et Kirkby, 1987). Il est aussi
nécessaire au maintien de l’intégrité des membranes et considéré comme messager secondaire
dans certaines réponses hormonales et environnementales.
La carence calcique affecte surtout les zones méristématiques, là où les cellules sont
en division et où de nouvelles parois cellulaires sont en formation. Le calcium est
relativement immobile et les symptômes de carence apparaissent typiquement dans les feuilles
les plus jeunes.
Magnésium
Page 16
INTRODUCTION
Soufre
Le soufre est un constituant de certains acides aminés (cystéine, cystine et
méthionine), entrant dans la composition d’innombrables protéines. Il entre également dans la
composition de vitamines telles que la thiamine et la biotine, deux cofacteurs importants de
nombreuses enzymes (certaines carboxylases notamment), ainsi que du coenzyme A et des
ferredoxines.
La carence en soufre n’est pas fréquente, de nombreux microorganismes sont capables
d’oxyder les sulfures ou de décomposer les composés organiques soufrés. De plus il est
présent dans l’atmosphère de part la consommation de fuel fossile ainsi que des phénomènes
naturels (geyser, sources chaudes, volcans). Quand il y a carence, une chlorose générale
survient sur les feuilles jeunes, due à la réduction de la synthèse protéique engendrant une
diminution de la formation de complexe chlorophylle-protéine stable.
1.2.5.2. Oligoéléments2
Fer
De tous les oligo-éléments, le fer est celui dont les plantes ont besoin en plus grande
quantité. Il intervient comme catalyseur d’oxydoréductions grâce à son changement de
valence. On trouve ainsi le fer dans des enzymes importantes, souvent chélaté au sein d’un
noyau (cytochromes, peroxydases, ferrédoxine…). Au niveau de la photosynthèse, le fer a un
rôle dans la synthèse de la chlorophylle et dans le transport d’électron.
Manganèse
Du fait de sa faculté à passer de Mn2+ à Mn3+, c’est un régulateur des processus
d’oxydoréduction. Il intervient dans le photosystème II au niveau de base de la scission de la
molécule d’eau. Il joue également un rôle dans le stade final de la réduction des nitrates.
Zinc
Il est soit partie, soit cofacteur d’enzymes (anhydrase carbonique, déshydrogénase). Il
intervient dans la synthèse des acides nucléiques et des protéines. L’anhydrase carbonique,
permet la conversion rapide de HCO3- en CO2, substrat de la RubisCO.
Cuivre
Il agit également dans la régulation des oxydoréductions de par son changement de
valence. C’est un constituant de nombreuses enzymes (diverses oxydases), il a aussi un rôle
dans le métabolisme des parois cellulaires, la fixation de l’azote et la dégradation des
protéines. Il intervient également dans la photosynthèse, au niveau de la plastocyanine. Cette
dernière participe au flux de transport d’électron, reliant les deux photosystèmes.
Bore
Les rôles du bore ont surtout été déduits des troubles manifestés en cas de déficience.
Un aspect général de la déficience en bore est le mauvais développement des tissus
méristématiques. Le bore semble stabiliser la paroi cellulaire nouvellement édifiée des
cellules en élongation. Il serait également impliqué dans la synthèse de l’uracile (composant
essentiel de l’ARN). Il joue aussi un rôle dans la migration et l’utilisation des glucides, ainsi
que dans le métabolisme des auxines.
2
Loué, 1993.
Page 17
INTRODUCTION
1.3. Photosynthèse
Le but de ce paragraphe n’est pas de développer le mécanisme de la photosynthèse
dans les moindres détails connus à ce jour, mais de présenter rapidement les phases
essentielles du phénomène permettant la bonne compréhension des méthodes utilisées dans ce
travail, ainsi que de donner un aperçu des facteurs connus pouvant influencer son
déroulement.
1.3.1. Généralités
Page 18
INTRODUCTION
Lors de la « phase claire », l’énergie véhiculée par les photons est captée par des
pigments dont les plus importants sont les chlorophylles (absorbant dans le bleu et le rouge).
Ces pigments absorbent l’énergie et la transmettent à un pigment-piège (figure 7). Quand ce
dernier est excité, il peut s’oxyder et aboutir à la libération d’un électron. Pour récupérer son
électron perdu, la photolyse de l’eau a lieu :
H20 → ½ O2 + 2H+ + 2e-
Les protons produits par cette réaction vont alimenter un gradient de pH qui aboutira à la
formation d’ATP. Quant à l’électron libéré par le pigment-piège, il va parcourir une chaîne de
transport, d’accepteur en accepteur, aboutissant à la réduction du NADP+. Lors de cette
chaîne de transport, des protons sont également libérés, servant eux aussi à alimenter le
gradient de pH. Cette chaîne de transport est communément appelée « schéma en Z » (figure
8).
Figure 7 : piégeage de l’énergie lumineuse par l’antenne et transfert vers le centre réactionnel
(Lodish et al., 1997)
Page 19
INTRODUCTION
Eclairement
3
Champagnol, 1984.
4
Mortina, 1958 ; Basanko et al., 1964 ; Stoev et al., 1966 ; Kriedemann et al., 1971 in Champagnol, 1984.
Page 20
INTRODUCTION
Température de l’air
Hygrométrie
Les échanges de gaz carbonique et d’eau entre la feuille et l’atmosphère sont réalisés à
travers les stomates. La régulation des pertes d’eau par le végétal va conditionner l’intensité
de la photosynthèse. L’ouverture maximale des stomates n’est possible que lorsque les trois
conditions suivantes sont remplies : alimentation en eau non limitante, rayonnement maximal,
hygrométrie élevée.
Page 21
INTRODUCTION
L’accumulation des sucres freine la photosynthèse tandis que leur écoulement facile la
stimule. On parle de « sink effect ». lorsque le rapport surface foliaire/poids de fruit est faible,
l’écoulement rapide des sucres stimule la photosynthèse (Champagnol, 1984).
L’activité photosynthétique des feuilles est différente selon l’âge des feuilles. Il a pu
être montré que l’activité d’une feuille âgée de 20 jours après son déploiement (donc au
voisinage de sa taille définitive) est plus importante que celle d’une feuille âgée de 120 jours
après déploiement5. Des valeurs sont disponibles dans la littérature (tableau 2).
Éclairement
Fort Faible
Feuille âgée (120 jours) 3,66 2,84
Feuille jeune (20 jours) 9,72 6,37
Valeurs en µmolCO2.m-2.s-1
D’autres auteurs6 indiquent que chez la vigne, la photosynthèse est maximale lorsque
les feuilles atteignent 75 à 100% de leur surface définitive et qu’elle se maintient au plus haut
pendant une trentaine de jours avant de décroître.
Aspect génétique
5
Scholefield 1975 in Champagnol 1984.
6
Kriedemann et al. 1970, Alleweldt et al. 1982, Schultz 1989, Intieri et al. 1992, Schubert et Novello 1992, Poni
et al. 1994, Schultz et al. 1994 in Zufferey 1999.
7
Zufferey, 2000.
8
Champagnol, 1984.
Page 22
INTRODUCTION
A cela, il convient d’ajouter que les feuilles portées par les entre-cœurs sont
généralement plus efficaces que la feuille de même rang portée par le rameau principal. Cette
activité supérieure est logique puisque les feuilles des entre-cœurs sont plus jeunes que la
feuille correspondante du rameau principal. De plus, elles sont reliées d’une manière directe à
la grappe (Fournioux et al. 1979 in Champagnol 1984)
À partir du débourrement et tant que les feuilles n’ont pas atteint la moitié de leur
surface définitive, leur production photosynthétique ne permet pas d’être autonomes. Jusqu’à
la floraison environ, la production photosynthétique de la souche va rester insuffisante pour
assurer les besoins de la plante.
Vers la fin juillet, en conditions méridionales, la contrainte hydrique en milieu de
journée va réduire la photosynthèse et imposer peu à peu l’arrêt de croissance (fin juillet,
début août). À partir de ce moment-là, la production photosynthétique est plus faible que ce
qu’elle était un mois plus tôt, avant l’apparition de la contrainte hydrique, et est entièrement
consacrée à la maturation des baies et la reconstitution des réserves ainsi qu’à la respiration.
La production photosynthétique va se maintenir jusqu’à la chute des feuilles, avec une
diminution progressive due au vieillissement des feuilles et à l’altération du climat.
D’autres auteurs (Zufferey et Murisier, 2000) ont également observé une diminution
de l’activité photosynthétique des feuilles adultes des rameaux principaux au cours de la
période de végétation, alors que la capacité d’assimilation des feuilles d’entre-cœurs
augmente.
Défoliations accidentelles
Certaines carences (potassium surtout) affectant les feuilles les plus actives et les
mieux éclairées (partie supérieure ou moyenne du rang) peuvent être très néfastes pour
l’activité photosynthétique globale de la souche.
Les feuilles qui se trouvent face à un rayonnement direct n’ont pas le même
comportement que les feuilles situées à l’ombre de celles-ci. Ces dernières reçoivent une
quantité d’énergie lumineuse provenant du rayonnement diffus, de la réflexion par le sol ou la
végétation elle-même et de la transmission à travers les feuilles éclairées directement.
9
Champagnol, 1984.
Page 23
INTRODUCTION
Influence du vent
Dans les conditions extérieures, le vent agite les feuilles supérieures et permet un
éclairement bref des feuilles sous-jacentes. Les réactions photochimiques étant plus rapides
que les réactions biochimiques, sous un éclairement intermittent l’activité photosynthétique
est comparable à celle sous ce même éclairement en continu.
Mode de conduite
Page 24
BUT DU TRAVAIL
2. BUT DU TRAVAIL
Page 25
MATERIEL ET METHODES
3. MATÉRIEL ET MÉTHODES
10
Source : www.maporama.com
Page 26
MATERIEL ET METHODES
Les caractéristiques analytiques principales du sol de ces trois situations ont été
mesurées au départ d’un prélèvement effectué à 20 cm de profondeur (tableau 3). Dans le cas
des essais au vignoble, l’échantillon de terre est le résultat d’un mélange de plusieurs
échantillons prélevés aléatoirement, au sein de la parcelle expérimentale, au moyen d’une
tarière manuelle (de type Edelman).
À titre indicatif, nous pouvons constater que les teneurs en phosphore des situations
expérimentales au vignoble sont très faibles. Par contre, les valeurs de K et Mg sont élevées.
Nous constatons des valeurs relativement faibles pour les teneurs en calcium de l’essai SFCR
(voir tableau d’interprétation des éléments majeurs extraits par la méthode « Cottenie et al. »,
annexe 3, page A4).
Page 27
MATERIEL ET METHODES
Nous avons donc travaillé avec un matériel végétal jeune, en première année de végétation.
Porte-greffe
Le SO4 a été obtenu par sélection en Allemagne, un peu avant 1940, à l’école de
viticulture d’Oppenheim (Sélection Oppenheim N°4). Il fut introduit en France à partir de
1941. C’est, en France, le premier porte-greffe employé pour la production de plants greffés-
soudés certifiés (Galet, 1988 a).
Greffon
3.2.2. Au vignoble
Comme nous l’avons mentionné précédemment, les mesures en conditions réelles ont
été effectuées dans plusieurs situations.
La première situation (SFDR) se trouve dans une plantation de Vitis vinifera cv.
Cabernet franc greffé sur le porte-greffe C9952 plantée en 1989. La vigne est conduite en
taille Guyot double.
La seconde situation (SFCR) est installée dans une plantation de Vitis vinifera cv.
Gamay greffé sur le porte-greffe SO4 plantée en 1985. La vigne y est également conduite en
taille Guyot double. Le Gamay occupe, avec environ 35.000 ha de culture, la 7° place dans
l’encépagement français (d’après les chiffres de P. Galet, 2004). Il est cultivé dans 6 grandes
zones ; (1) le groupe Bourgogne-Beaujolais (23.000 ha), entrant dans les AOC telles que
Bourgogne, Mâcon et Beaujolais ; (2) la vallée de la Loire (5.500 ha), entrant dans les AOC
telles que Anjou, Touraine, Rosé de Loire ; (3) l’Auvergne (1.800 ha) ; (4) le groupe Savoie-
Dauphiné (790 ha) ; le groupe sud-ouest (1.576 ha) ; et enfin le nord-est (90 ha) (Galet, 1988
b).
11
Appellation d’Origine Contrôlée
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MATERIEL ET METHODES
3.3. Méthodes
Pour mesurer l’activité photosynthétique nous avons utilisé plusieurs méthodes. Ces
méthodes se recoupent et se complètent à la fois. La réflectance foliaire nous renseigne sur la
quantité de lumière qui n’est pas utilisée par la plante. La fluorimétrie nous permet de
quantifier les réactions photochimiques primaires (première phase de la photosynthèse).
Quant à l’analyse des échanges gazeux, elle nous permet d’obtenir des renseignements sur
l’efficacité de la deuxième phase de la photosynthèse, à savoir la fixation de CO2. Elles ont
toutes été utilisées en conditions contrôlées. Seule la fluorimétrie a été employée lors des
mesures au vignoble, car l’appareillage est facilement transportable.
Figure11 : schéma des différentes méthodes utilisées pour la mesure de l’activité photosynthétique
des feuilles de vigne (Vitis vinifera L.)
Nous avons complété les mesures d’activité photosynthétique des feuilles par une
analyse minérale de celles-ci. Il est à remarquer que les trois premières méthodes peuvent être
employées sur des feuilles attachées à la plante (méthodes non destructrices, in vivo et in situ)
alors que l’analyse minérale nécessite de les enlever (méthode destructrice).
Page 29
MATERIEL ET METHODES
GER 1500 (Geophysical & Plant Efficiency Analyser (Hansatech) CIRAS-I (PP Systems)
Environmental Research
Corporation)
Principe
Bien que l’on puisse effectuer la mesure sur les feuilles non détachées, nous avons
décidé de le faire sur les feuilles fraîchement détachées, afin de les emmener dans une pièce
où l’éclairage est constant. Le principe de la réflectance consiste à mesurer le spectre
lumineux réfléchi par le feuillage. Cette mesure repose sur le fait que l’énergie lumineuse
arrivant au niveau de la végétation est soit transmise, réfléchie ou absorbée. Dans la partie
lumineuse du spectre, l’absorption est dépendante des pigments contenus dans les feuilles,
tandis que dans la partie infrarouge elle est dépendante de la structure interne des feuilles.
Ainsi, dans le visible, la réflectance nous renseigne sur l’efficacité de l’utilisation de l’énergie
lumineuse par la feuille.
Page 30
MATERIEL ET METHODES
Appareil de mesure
Le GER 1500 nous fournit une valeur de l’intensité de la lumière réfléchie à une
longueur d’onde correspondante. En rapportant celle-ci à la lumière réfléchie par un réflecteur
et diffusant parfait (référence) nous obtenons la réflectance de l’objet (exprimée en %). La
référence utilisée, remplissant ces conditions, est un disque blanc de cellulose. La
représentation graphique de la réflectance en fonction de la longueur d’onde nous permet de
visualiser la signature spectrale de l’objet (figure 14).
Figure 14 : signature spectrale typique d’un matériel végétal, exemple de Vitis vinifera L.
NB : on distingue clairement les pics d’absorptions des chlorophylles dans le bleu
et le rouge, ainsi qu’une plus forte réflectance dans le vert (550nm)
Page 31
MATERIEL ET METHODES
Au départ des valeurs de réflectance, une série d’indices peut être calculée. La
littérature au sujet de ces indices est abondante. Notre choix s’est porté sur le calcul des
indices PSNDa et PSNDb (tableau 5), permettant d’estimer les teneurs en chlorophylles a et b.
3.3.2. Fluorimétrie
3.3.2.1. Présentation de la méthode
Nous avons mesuré la fluorescence rapide de la chlorophylle (< 1 sec.) au moyen d’un
fluorimètre, le Plant Efficiency Analyser (PEA) de la société Hansatech. Les données sont
stockées dans l’appareil de mesure et ensuite transférées vers un ordinateur pour leur
traitement. La capacité de stockage de l’appareil est de 82 mesures.
Principe
Lors de la phase claire de la photosynthèse, le transfert d’énergie au niveau des
pigments ne se fait pas à 100%. En effet, l’énergie solaire absorbée a plusieurs destins. Une
grande partie de cette énergie sert à alimenter les réactions chimiques de la photosynthèse. Le
reste est dissipé sous différentes formes dont les principales sont l’émission de chaleur et
l’émission de fluorescence. Toutes ces voies de désexcitation sont interdépendantes. Ainsi, si
un processus de désexcitation est rendu impossible ou est diminué pour quelque raison que ce
soit, les trois autres seront augmentés.
Page 32
MATERIEL ET METHODES
Les mesures sont effectuées sur les feuilles attachées. L’opération consiste à envoyer
un flash lumineux d’intensité saturante constante, de longueur d’onde = 650 nm, sur des
feuilles préalablement adaptées à l’obscurité. Ce flash lumineux est une source d’excitation
pour la chlorophylle. Cette dernière relaxe une partie de son énergie d’excitation sous forme
de fluorescence. L’appareil mesure la rapide montée de fluorescence à une longueur d’onde
de = 730 nm. On observe ainsi l’effet Kautsky.
Appareil de mesure
Le PEA est un fluorimètre portable permettant de mesurer la fluorescence avec une
résolution de 10 sec. L’appareil est constitué d’une boîte de contrôle et d’une unité de
mesure.
Le boîtier de commande contient une batterie permettant une autonomie d’une journée
de mesures au moins. Il contient également une mémoire permettant de stocker 82 mesures.
On y trouve des sorties permettant des connexions vers un ordinateur, le courant du secteur et
l’unité de mesure.
L’unité de mesure est constituée d’une source lumineuse d’excitation et d’une cellule
de mesure de la fluorescence émise par la chlorophylle. Le rôle de source lumineuse est
rempli par 6 LED (light emitting diodes) produisant un flash lumineux d’excitation (de
longueur d’onde = 650 nm) d’intensité réglable (% de 600 W.m-2). La cellule de mesure de
la fluorescence est constituée d’une photodiode et d’un circuit d’amplification.
Page 33
MATERIEL ET METHODES
Les clips
De manière à placer la feuille à l’obscurité, des clips sont positionnés au moins 30
minutes avant la mesure. Il s’agit de pinces, dont la partie se trouvant en contact avec la face
supérieure de la feuille comporte une fenêtre de lecture pouvant être obstruée au moyen d’une
plaque métallique coulissante. L’unité de mesure du PEA vient se positionner sur le clip, la
plaque métallique est tirée et la mesure peut être exécutée.
Paramètres mesurés
Le logiciel « Biolyzer », permet une visualisation des courbes de fluorescence et le
calcul de certains indices via le JIP-test. En effet, les paramètres mesurés sont à la base du
calcul d’un certain nombre d’expressions biophysiques et phénoménologiques conduisant à la
description dynamique d’un échantillon photosynthétique à un état physiologique donné
(Strasser 1998 in Hermans 1999). Les indices sont exprimés sur base d’unités arbitraires
d’absorbance relative.
Page 34
MATERIEL ET METHODES
Page 35
MATERIEL ET METHODES
Rendements quantiques
Le rendement quantique est défini comme étant le rapport d’un flux sortant au flux
entrant. Le flux étant défini comme le produit d’une concentration et d’une constante
cinétique. Différents rendements peuvent ainsi être calculés.
ϕ P = TR =
[Chl*]×kP = [Chl*]×kP = kP
ABS Flux
[Chl*]×kF +[Chl*]×kD +[Chl*]×kT +[Chl*]×kP k
où :
kF = constante de fluorescence (s-1)
kD = constante de désactivation non radiative
kP = constante de photochimie
kT = constante de transfert
ϕ F = FLUO =
[Chl*]×kF = [Chl*]×kF = kF
ABS Flux
[Chl*]×kF +[Chl*]×kD +[Chl*]×kT +[Chl*]×kP k
Un photosystème est dit ouvert quand il est susceptible de réduire QA en QA-, on
admettra qu’il aura une émission de fluorescence faible. À l’inverse, lorsqu’il sera fermé, il
aura une émission de fluorescence importante.
Page 36
MATERIEL ET METHODES
ϕ OPEN =
[Chl*]×kF = kF = F0
(kF +kD + kT + kP) ABS
[Chl*]×(kF +kD +kT +kP)
F
ϕ CLOSED = kF = FM
F
(kF + kD + kT +0) ABS
En mesurant FM nous disposons donc d’informations concernant uniquement les constantes
non photochimiques.
F0 = ϕF k −k P
OPEN
kF / k
CLOSED = = =1− kP =1−ϕ PO
FM ϕF k F /( k − k P ) k k
−
ϕ P0=1− F 0 = F M F 0 = F V
FM FM FM
TR 0 = M 0
RC V J
12
3-(3,4-dichlorophenyl)-1,1-dimethylurea
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MATERIEL ET METHODES
ψ 0= ET 0 =1−V J
TR0
ϕ E0= ET 0 = TR0 × ET 0 =ϕ P0×ψ 0
ABS ABS TR0
Indices de vitalité
Le produit de trois paramètres indépendants RC/ABS, ψ0, ϕP0 a été utilisé dans une
expression représentant un indice combinant des critères structuraux et fonctionnels, dès lors
appelé Structure Function Index (Strasser et al., 1999). Un premier indice pondérant les
paramètres liés à la photochimie est dénommé SFIPO, le second pondérant des paramètres liés
à la dissipation (non-photochimique) est dénommé SFINO. ABSTOT se réfère à l’absorption
totale incluant l’absorption directe par les RC eux-mêmes. En considérant que les RC sont
beaucoup moins nombreux que les molécules de l’antenne, on peut l’approximer par ABS.
Ces indices peuvent également être exprimés par unité de surface au départ de ABS/CS
(donné par F0 ou FM).
RC × TR × ET ≅ RC ×ϕ P0 ×ψ 0 = SFI PO
ABSTOT ABS TR ABS
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MATERIEL ET METHODES
ϕ P0 ψ0
PI(abs)= SFI PO = RC × ×
SFI NO ABS (1−ϕ P0) (1−ψ 0)
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MATERIEL ET METHODES
La mesure des échanges gazeux a été faite au moyen d’un analyseur de gaz à
infrarouge, le CIRAS-I, de la société PP-Systems. Bien qu’il puisse fonctionner de manière
autonome, nous avons préféré commander l’appareil via un ordinateur, où les données sont
enregistrées. En effet, ce mode de fonctionnement permet à la fois la visualisation en direct,
sur écran, des paramètres mesurés et un stockage des données sur l’ordinateur.
Principe
Les mesures sont effectuées sur des feuilles attachées à la plante. L’opération consiste
à isoler la feuille dans une chambre étanche, la soumettre à une intensité lumineuse et une
humidité relative connue (correspondant aux conditions de culture) et à mesurer le flux de
CO2 piégé par unité de surface.
Appareil de mesure
L’appareil est composé d’un boîtier de commande et d’une cellule de mesure
(cuvette). Le boîtier de commande contient une réserve de gaz carbonique sous pression
(cartouche) ainsi qu’un dispositif permettant d’analyser les concentrations en CO2 et H2O des
flux d’entrée et de sortie dans la cellule de mesure. L’analyse de ces concentrations est
permise grâce à des absorptiomètres, sur base de la loi de Beer-Lambert. L’eau et le gaz
carbonique absorbant tous deux dans l’infrarouge, un dispositif mettant en jeu des
dessiccateurs permet de dissocier les deux gaz.
La cuvette de mesure fournit de l’air d’une concentration en dioxyde de carbone,
comprise entre 0 et 2000 ppm, et une humidité fixée par l’utilisateur. Le contrôle de la
température foliaire et du PAR13 est également exercé par l’utilisateur. La surface maximale
de la feuille dans la cuvette est de 2,5 cm2.
13
Photosynthetically Active Radiation
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MATERIEL ET METHODES
Page 41
MATERIEL ET METHODES
Principe
Cette méthode consiste à transformer l’azote organique en azote ammoniacal par
minéralisation avec de l’acide sulfurique et un catalyseur ; l’azote se trouvant sous forme
nitrique reste inchangé. Après minéralisation, la solution est rendue alcaline par addition de
soude permettant une libération de NH3 volatil. L’ammoniaque peut ensuite être dosé par
méthode titrimétrique après distillation (Pauwels et al., 1992). L’azote minéral peut, quant à
lui, être dosé sans passer par l’étape de minéralisation.
Page 42
MATERIEL ET METHODES
Afin de doser ces éléments minéraux avec les moyens classiques d’analyse
(spectrophotométrie, colorimétrie) il nous a fallu les solubiliser. La méthode utilisée dans ce
but consiste en une destruction des composés organiques par calcination (3h à 500°C) suivie
d’une solubilisation des éléments par une attaque avec un acide minéral fort, en l’occurrence
HNO3 (Pauwels et al., 1992).
Phosphore
Le dosage du phosphore a été obtenu par méthode de colorimétrie. Le principe est
d’ajouter au phosphore présent dans l’extrait, sous forme d’ortho-phosphate, des ions
vanadate et molybdate formant un complexe phospho-vanado-molybdate de couleur jaune. Ce
complexe coloré est ensuite mesurable par colorimétrie à 430 nm (Pauwels et al., 1992).
K, Ca, Mg
Nous avons dosé les K, Ca et Mg obtenus dans l’extrait minéralisé au moyen d’un
spectrophotomètre d’absorption atomique (figure 23).
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MATERIEL ET METHODES
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MATERIEL ET METHODES
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MATERIEL ET METHODES
3.5. Méthodologie
Deux extraits d’algues ont été testés en serre (CL 143 et AH 13305). Nous avons
décidé d’appliquer les produits dès que les feuilles présentent un développement
suffisamment important (maturité physiologique) que pour pouvoir effectuer les mesures.
Les produits ont été appliqués au moyen d’un brumisateur manuel, en séparant les
objets expérimentaux par une bâche en plastique. Le témoin a simplement été traité avec de
l’eau de ville. Les produits ont été appliqués sur la face inférieure et sur la face supérieure des
feuilles.
La dose de produit à apporter a été calculée sur base des applications au champ
conseillées par le fabricant, c’est à dire 1 et 2 L/ha respectivement pour les produits AH
13305 et CL 143. Cette dose a été rapportée par plant en tenant compte de la densité de
plantation. Il y a eu 3 apports de produits, effectués à 1 semaine d’intervalle. L’application de
la première dose de produit a eu lieu au stade 13 feuilles étalées, soit 72 jours après le
débourrement, dans notre cas.
Page 46
MATERIEL ET METHODES
3.5.1.2. Mesures
Figure 27 : localisation des mesures sur les plants de vigne (Vitis vinifera
L cv. Cabernet franc) en conditions contrôlées
Page 47
MATERIEL ET METHODES
NB : on voit ici le dispositif mis en place pour permettre la mesure des échanges gazeux. Nous
voyons la feuille positionnée dans la cuvette (alimentée par une batterie 12V), reliée au boîtier de
commande, lui-même raccordé à un ordinateur portable.
Page 48
MATERIEL ET METHODES
NB : On voit ici la feuille placée sous la fibre optique du GER 1500. On peut
également remarquer la source lumineuse incidente constante.
Page 49
MATERIEL ET METHODES
3.5.2. Au vignoble
Deux produits ont été testés au vignoble (CL 143 et REF). Les dates d’application des
produits ont lieu aux alentours de la floraison de la vigne (sur base de l’échelle BBCH,
disponible à l’annexe 1, page A1), ce qui constitue une différence avec le protocole mis en
place en conditions contrôlées, où la floraison n’a pas eu lieu. Dans l’essai SFCR, le produit
CL 143 a été appliqué à des dates différentes selon les objets expérimentaux, de manière à
étudier l’impact des cadences d’application.
Les produits ont été appliqués à l’aide d’un atomiseur (pulvérisation à jet portée).
Traitement Stade
Essai (modalité) Dose (l/ha) Date correspondant
culture
SFDR CL 143 2 57 13 mai 2003
2 61 4 juin 2003
2 69 11 juin 2003
REF 3 57 13 mai 2003
3 61 4 juin 2003
3 69 11 juin 2003
Page 50
MATERIEL ET METHODES
3.5.2.2. Mesures
Seules les mesures de fluorescence chlorophyllienne ont été effectuées au vignoble.
Pour ce faire, nous avons mesuré 2 feuilles sur chaque cep afin d’obtenir 20 mesures par objet
expérimental (un objet expérimental étant constitué de 10 ceps homogènes). Les mesures ont
été réalisées le 11 août 2003 sur l’essai SFDR, soit 90 jours après la première application des
produits, et le 13 août 2003 sur l’essai SFCR, soit 91 jours après la première application.
Les feuilles ayant servi à la mesure de fluorescence ont été prélevées (limbes et
pétioles) et conservées afin de servir ultérieurement aux analyses chimiques.
Nous avons donc effectué, au total, 240 mesures de fluorescence chlorophyllienne sur
l’essai SFDR (3 objets x 4 répétitions x 20mesures) et 480 (6 objets x 4 répétitions x 20
mesures) sur l’essai SFCR.
La fluorescence chlorophyllienne étant une méthode très sensible, une mise au point
de la méthodologie permettant d’effectuer correctement la mesure, en éliminant les facteurs
perturbateurs éventuels, était nécessaire. Une liste de ces différents facteurs n’étant pas
disponible dans la littérature, nous avons du réaliser nous-même quelques expériences
préliminaires afin de déterminer les facteurs ayant une influence sur la mesure de fluorescence
chlorophyllienne. C’est ce que nous présentons dans les paragraphes suivants (les résultats
complets des analyses statistiques sont disponibles à l’annexe 5, p A8).
Sur un rameau en croissance, nous avons des feuilles d’âges différents, ayant un
comportement photosynthétique différent (voir « 1.3.2. Facteurs influençant la photosynthèse
de la feuille de vigne », p 22). Au sommet du rameau se trouvent des feuilles jeunes, en
formation, tandis qu’à la base se trouvent des feuilles plus âgées.
Les feuilles de 5 rameaux, ces derniers portant le même nombre de feuilles, ont été
mesurées par fluorimétrie (les rameaux mesurés sont ceux des plants poussant en conditions
contrôlées). Une analyse de la variance des résultats suivie d’un test de Newman-Keuls
(α=0,05) permettent de dégager deux groupes homogènes de feuilles : un groupe comprenant
les 5 plus jeunes feuilles sorties et un groupe comprenant les feuilles plus âgées que la
sixième feuille sortie. Cette dernière étant intermédiaire aux deux groupes.
Page 51
MATERIEL ET METHODES
16
14
12
PI(abs) 10
0
F3 F4 F5 F6 F7 F8 F9 F10 F11 F12 F13 F14
90
80
70
60
CV (%)
50
40
30
20
10
0
F3 F4 F5 F6 F7 F8 F9 F10 F11 F12 F13 F14
Nous remarquons une meilleure activité des feuilles à partir de la septième développée
(figure 31). De plus, sur ces feuilles, la mesure est beaucoup plus stable (faible coefficient de
variation de la mesure) (figure 32). Suite à ces résultats, nous avons décidé d’effectuer les
mesures de fluorescence à partir de la 7° feuille développée.
Page 52
MATERIEL ET METHODES
Deux positionnements des clips pour la mesure de fluorescence ont été comparés. Une
première mesure a été effectuée dans les sinus et l’autre à l’extrémité des lobes (voir « 1.1.3.3.
Description morphologique des feuilles », p 9). 22 feuilles ont été mesurées en ces deux
positions, au même moment, au vignoble (Beaulieu-sur-Layon F-49) sur le cépage Cabernet
franc, le 22 juillet 2003.
La figure ci-dessous nous montre en graphique les résultats obtenus. Pour une
meilleure visualisation des résultats, les valeurs ont été rapportées aux lobes (pour ces
derniers la valeur des indices = 1). L’indice de performance se montre nettement plus élevé
dans la région du sinus qu’à l’extrémité des lobes (p<0,05). Cela est principalement expliqué
par un meilleur transport des électrons dans la chaîne de transfert (figure 33).
PI(ABS)
1,4
1,2
1,0
0,8
RC /C SO ABS/RC
0,6
0,4
0,2
0,0
Lobe
ETO /RC Sinus
Page 53
MATERIEL ET METHODES
« grandes feuilles » avaient une nervure centrale supérieure à 12 cm. 20 feuilles de chaque
catégorie ont été mesurées au même moment, au vignoble (Beaulieu-sur-Layon F-49) sur
Cabernet franc, le 18 juillet 2003.
PI(abs)
1,2
1,0
0,8
RC/CSo 0,6 ABS/RC
0,4
0,2
0,0
DIo/RC TRo/RC
Petites
ETo/RC Grandes
Le graphique nous montre les valeurs de quelques indices, rapportées aux petites
feuilles pour une meilleure visualisation (figure 34). L’analyse statistique ne relève aucune
différence significative (pour =0,05) entre les deux catégories de feuilles. Nous en avons
conclu que la mesure de fluorescence pouvait être faite sur les feuilles de vigne adultes sans
distinction de leur taille.
Page 54
MATERIEL ET METHODES
50
45
40
35
PI(abs)
30
25
20
15 Est
10
Ouest
5
0
8H
10H
12H
14H
16H
18H
Est
20H
Figure 35 : évolution de l’indice de performance (PI abs) durant la journée, chez des
feuilles de Vitis vinifera L. (cv. Cabernet franc) orientées vers l’est et vers l’ouest
0,8
Est
0,7
Ouest
0,6
0,5
DI/RC
0,4
0,3
0,2
0,1
0,0
8H 9H 10H 11H 12H 13H 14H 15H 16H 17H 18H 19H 20H 21H
Nous avons observé, chez les feuilles orientées vers l’est, une chute de l’indice de
performance pendant les heures les plus chaudes de la journée (figure 35). Cette chute de
l’indice est principalement expliquée par la remarquable augmentation de la dissipation
d’énergie au niveau des centres réactionnels, qui pourrait être due à la déstabilisation du
photosystème aux hautes températures subies par les feuilles lors rayonnement direct (figure
36). D’un point de vue statistique, les différences sont significatives (p<0,05) entre 10h et 15h
pour le paramètre de dissipation d’énergie, et entre 11h et 18h pour l’indice de performance.
Page 55
MATERIEL ET METHODES
En effet, ces feuilles subissent le rayonnement solaire direct dès le début de la journée
alors que les feuilles orientées vers l’ouest restent à l’ombre jusqu’au midi solaire. Cette chute
brutale de l’activité photosynthétique est rapportée par certains auteurs sous le nom de
« dépression du midi » (Champagnol, 1984).
Du fait de la plus grande stabilité de la mesure du côté non exposé directement aux
rayons solaires, nous avons préféré effectuer les mesures de fluorescence sur ce dernier.
Toutefois, vu la variation de la mesure de fluorescence au cours de la journée, nous
avons décidé de mesurer au même moment tous les objets au sein d’une même répétition,
plutôt que de mesurer un traitement à la fois et réitérer la mesure l’heure suivante (nécessité
de l’adaptation au noir) sur un autre traitement, risquant ainsi de mesurer une différence due
aux conditions changeantes plutôt qu’un effet dû au traitement.
Bien que nous nous trouvions du même côté d’un rang pour effectuer les mesures, il se
peut que certaines feuilles soient en contact direct avec le rayonnement solaire alors que
d’autres soient à l’ombre du feuillage.
9 feuilles se trouvant à l’ombre du feuillage et 9 feuilles se trouvant exposées au
rayonnement direct ont été mesurées au vignoble (Beaulieu-sur-Layon F-49) sur cépage
Cabernet franc le 22 juillet 2003. La température à l’intérieur du feuillage était de 24°C,
pendant toute la durée de la mesure, alors que la température en plein soleil était de 36°C.
PI(ABS)
1,6
1,1
0,1
-0,4
Ombre
Soleil
ETO /RC
Nous observons une chute brutale de l’indice de performance (PIabs) pour les feuilles
exposées au rayonnement direct (figure 37). Cette chute est principalement due à une
augmentation de l’énergie dissipée par centre réactionnel (DIo/RC). D’un point de vue
statistique, les différences sont toutes significatives (p<0,05) pour les 6 paramètres du
graphique sauf pour le transfert d’électron (ETo/RC).
Page 56
MATERIEL ET METHODES
2000
1900
1800
1700
Fmax
1600
1500
1400
1300
1200
15' 30' 45' 60'
Temps de mise à l'obscurité (min.)
Figure 38 : évolution de la fluorescence maximale en fonction du temps de mise à l’obscurité, chez Vitis
vinifera L. (cv. Cabernet franc)
Page 57
MATERIEL ET METHODES
3.5.3.7. Conclusions
Page 58
RESULTATS ET DISCUSSION
4. RÉSULTATS ET DISCUSSION
Avant l’application des produits, nous remarquons que les indices calculés au départ
du spectre de réflectance des feuilles sont statistiquement identiques (p>0,05) (figure 39).
0,88
0,87
0,86
T émoin
0,85 CL 143
AH 13305
0,84
0,83
0,82
PSNDA PSNDB
Figure 39 : indices de réflectance foliaire des feuilles de vigne (Vitis vinifera L. cv. Cabernet franc)
en conditions contrôlées, 1 jour avant la première application d’extraits d’algues
Page 59
RESULTATS ET DISCUSSION
0,91
0,90
0,89
T émoin
0,88 CL 143
AH 13305
0,87
0,86
0,85
PSNDA PSNDB
Figure 40 : indices de réflectance foliaire de feuilles de vigne (Vitis vinifera L. cv. Cabernet franc) en
conditions contrôlées, 36 jours après la première application d’extraits d’algues
PSNDA PSNDB
Avant applications P (α=0,05) 0,9474 0,9547
Newman-
Keuls
Témoin 0,8491 0,8637
Moyennes CL 0,8501 0,8643
AH 0,8497 0,8644
Le comportement spectral des feuilles de vigne traitées avec les extraits d’algues est
différent du témoin. Les indices estimant les teneurs en chlorophylles a et b sont tous les deux
supérieurs pour les vignes traitées, indiquant une meilleure absorption de l’énergie incidente
reçue.
Page 60
RESULTATS ET DISCUSSION
Pour les différents indices, nous avons porté en graphiques nos résultats, en fonction
du temps suite à l’application des produits. Ainsi, le temps zéro (T0) correspond au moment
de la première application. Les valeurs des indices pour les parcelles traitées ont été
exprimées relativement au témoin. Ce dernier prend donc la valeur unitaire.
Pour des raisons de clarté, nous n’avons pas inséré les résultats de l’analyse statistique
dans le texte. Nous invitons le lecteur à les trouver en annexe (annexe 6, p A12) . Pour les
mêmes raisons, nous n’avons pas représenté les barres d’erreurs sur nos graphiques.
1,3
1,2
PHI(Eo) (rel.) .
1,1
1,0
0,9
T émoin
0,8
CL 143
AH 13305
0,7
0,6
-5 0 5 10 15 20 25 30 35
Page 61
RESULTATS ET DISCUSSION
1,3
a) Evolution de ϕPo
1,2
1,1
PHI(Po) (rel.)
1,0
0,9
T émoin
0,8 CL 143
AH 13305
0,7
0,6
-5 0 5 10 15 20 25 30 35
Jours aprè s première application
1,3
b) Evolution de ψo
1,2
1,1
PSIo (rel.)
1,0
0,9
T émoin
0,8 CL 143
AH 13305
0,7
0,6
-5 0 5 10 15 20 25 30 35
Jours aprè s premiè re application
NB : les flèches sur les graphiques correspondent au moment de l’application des produits
L’effet des extraits d’algues que nous avons testés se manifeste, au niveau des
rendements de conversion d’énergie, par une amélioration de l’efficacité avec laquelle
l’énergie piégée au niveau des centres réactionnels va permettre de déplacer un électron dans
la chaîne de transport.
Cette augmentation est statistiquement significative (p<0,05) 4 jours après la première
application pour le produit CL, et 5 jours après la première application pour le produit AH.
Globalement, les 2 produits se comportent de la même façon par rapport au témoin, le produit
CL ayant une efficacité plus constante au cours du temps que le produit AH.
Page 62
RESULTATS ET DISCUSSION
Figure 43 : évolution des flux d’énergie au niveau des centres réactionnels chez Vitis vinifera L. (cv.
Cabernet franc) suite à l’application d’extraits d’algues, en conditions contrôlées
1,3
a) Evolution de l’absorption
d’énergie par centre 1,2 T émoin
réactionnel CL 143
AH 13305
1,1
ABS/RC (rel.)
1,0
0,9
0,8
0,7
0,6
-5 0 5 10 15 20 25 30 35
Jours aprè s premiè re application
1,3
b) Evolution du piégeage
d’énergie par centre 1,2 T émoin
réactionnel CL 143
AH 13305
1,1
TRo/RC (rel.)
1,0
0,9
0,8
0,7
0,6
-5 0 5 10 15 20 25 30 35
Jours après pre miè re application
Page 63
RESULTATS ET DISCUSSION
1,3
c) Evolution du transfert
d’énergie par centre 1,2
réactionnel
1,1
ETo/RC (rel.)
1,0
0,9
T émoin
0,8 CL 143
AH 13305
0,7
0,6
-5 0 5 10 15 20 25 30 35
Jours après pre miè re application
1,3
d) Evolution de la dissipation T émoin
d’énergie par centre 1,2 CL 143
réactionnel AH 13305
1,1
DIo/RC (rel.)
1,0
0,9
0,8
0,7
0,6
-5 0 5 10 15 20 25 30 35
Jours aprè s première application
1,3
e) Evolution du nombre de T émoin
centres réactionnels par unité 1,2 CL 143
de surface (CS0 = cross AH 13305
section) 1,1
RC/CSo (rel.)
1,0
0,9
0,8
0,7
0,6
-5 0 5 10 15 20 25 30 35
Jours aprè s première application
NB : les flèches sur les graphiques correspondent au moment de l’application des produits
Page 64
RESULTATS ET DISCUSSION
De ces graphiques il ressort que deux paramètres sont particulièrement influencés par
les produits testés.
Premièrement, on observe une amélioration (de l’ordre de 10%) du transfert d’électron
au niveau des centres réactionnels. Cette amélioration est significative (p<0,05) dès le 5° jour
après la première application de produit, et cela pour les deux produits. Cette amélioration est
encore constatée en fin d’expérience, soit 32 jours après les premières applications. Les deux
produits ne se distinguent pas entre eux, sauf à quelques dates (voir résultats de l’analyse
statistique en annexe, page A13).
Deuxièmement, on observe une diminution (de l’ordre de 5%) de l’énergie dissipée au
niveau des centres réactionnels. Cette diminution n’est significative que 13 jours après la
première application, pour les deux produits testés. Là aussi, le comportement des deux
produits est identique. Cette diminution n’est plus observée en fin d’expérience, en effet les
différences ne sont plus significatives au-delà du 22° jour.
Les autres paramètres présentent également des différences significatives, mais les
moyennes ne diffèrent que de 1 à 2%. Ainsi, concernant l’absorption d’énergie par les centres
réactionnels, on observe une augmentation significative (p<0,05) de l’ordre de 1 à 4%, entre
le 2° et le 11° jour, en faveur du produit AH. De même, on observe une différence
significative, toujours en faveur du produit AH, entre le 2° et le 11° jour, pour le piégeage par
centre réactionnel (de l’ordre de 1 à 5%). Le nombre de centres réactionnels par unité de
surface est, quant à lui, plus élevé dans notre parcelle témoin entre le 5° et le 18° jour suivant
la première application (de l’ordre de 1 à 3%).
Indice de performance
1,6
1,4
1,2
PI(abs) (rel.)
1,0
0,8
0,6 témoin
CL 143
0,4 AH 13305
0,2
0,0
-5 0 5 10 15 20 25 30 35
Jours après première application
Page 65
RESULTATS ET DISCUSSION
La première mesure a été effectuée 1 jour avant l’application des produits sur l’essai
(figure 45). Les résultats ne montrent pas de différence significative entre les unités
expérimentales (p=0,8317). La moyenne des valeurs obtenue se situe entre 2,5 et 3
µmolCO2.m-2.s-1. Cette valeur correspond avec ce que l’on trouve dans la littérature pour des
éclairements faibles (voir « 1.3.2. Facteurs influençant la photosynthèse de la feuille de
vigne », p 22), ce qui est notre cas puisque les mesures ont été faites fin février - début mars.
4,5
4,0
².s-1 )
-
3,5
CO2 .m
3,0
Photosynthèse nette (µmol
2,5
2,0
1,5
1,0
0,5
0,0
T émoin CL 143 AH 13305
Figure 45 : mesure de la photosynthèse nette des feuilles de vigne (Vitis vinifera L. cv.
Cabernet franc) en conditions contrôlées,1 jour avant l’application d’extraits d’algues
Lorsque l’on analyse les résultats obtenus 13 jours après la première application
d’extraits d’algues, on constate une augmentation significative (p<0,05) de la photosynthèse
nette pour un des produits (AH) (figure 46 et tableau 16). Cette augmentation est de l’ordre de
30%.
Page 66
RESULTATS ET DISCUSSION
.s-1 )
5
-2
CO2 .m
4
0
T émoin CL 143 AH 13305
Figure 46 : mesure de la photosynthèse nette des feuilles de vigne (Vitis vinifera L. cv. Cabernet
franc) en conditions contrôlées,13 jours après la première application d’extraits d’algues
Tableau 16 : résumé de l’analyse statistique des paramètres mesurés par l’analyse des échanges
gazeux des feuilles de vigne (Vitis vinifera L. cv. Cabernet franc), en conditions contrôlées
L’analyse des échanges gazeux au niveau des feuilles nous permet de mettre en
évidence une amélioration de la photosynthèse nette pour un des deux produits testés (AH
13305) alors que la fluorescence chlorophyllienne nous indique une amélioration dans les
deux cas.
La plus forte concentration en CO2 de la chambre sous stomatique indique également
que le gaz carbonique est moins bien assimilé par l’unité expérimentale témoin.
Page 67
RESULTATS ET DISCUSSION
Tableau 17 : analyse statistique des teneurs en éléments minéraux des feuilles de vigne (Vitis
vinifera L. cv. Cabernet franc), en conditions contrôlées, 36 jours après traitement
Nkjeldahl P K Ca Mg
T+36 P (α=0,05) 0,0921 0,0521 0,0146 0,0027 0,0330
Témoin A-B A B
Newman-
Keuls CL B A A
AH A B A
Témoin 2937 454 1499 3963 402
Moyennes CL 2872 354 1329 4028 451
AH 2872 492 1639 3595 457
NB : valeurs exprimées en mg/100g de MS
Figure 47 : teneur moyenne des feuilles de vignes (Vitis vinifera L. cv. Cabernet franc) en azote (Nkjeldahl),
phosphore, potassium, calcium et magnésium, 36 jours après l’application d’extraits d’algues, en
conditions contrôlées
3200 700
600
N Kjeldahl (mg/100g MS)
3000
500
P (mg/100g MS)
2800
400
2600
300
2400
200
2200 100
2000 0
Té moin CL AH Té moin CL AH
1800 4400
1600 4200
Ca (mg/100g MS)
K (mg/100g MS)
1400 4000
1200 3800
1000 3600
800 3400
600 3200
400 3000
Té moin CL AH Témoin CL AH
Page 68
RESULTATS ET DISCUSSION
600
500
Mg (mg/100g MS)
400
300
200
100
0
Té moin CL AH
0,860
0,855 2
R = 0,159
0,850
0,845 PSNDA
0,840 PSNDB
0,835
2
R = 0,2592
0,830
0,825
2800 2850 2900 2950 3000
Figure 48 : corrélation entre les indices de réflectance foliaire (PSNDA, PSNDB) et la teneur en azote
des feuilles des feuilles de vigne (Vitis vinifera L. cv. Cabernet franc), en conditions contrôlées
Page 69
RESULTATS ET DISCUSSION
0,860
0,855
2
R = 0,0976
0,850
PSNDA
0,845 PSNDB
0,840
0,835
2
R = 0,0752
0,830
350 400 450 500
Figure 49 : corrélation entre les indices de réflectance foliaire (PSNDA, PSNDB) et la teneur en
magnésium des feuilles des feuilles de vigne (Vitis vinifera L. cv. Cabernet franc), en conditions
contrôlées
4.1.5. Conclusion
Tout d’abord, les mesures de réflectance foliaire nous indiquent une meilleure
absorption de l’énergie incidente au niveau des chlorophylles, par le feuillage des vignes
traitées avec les extraits d’algues.
La fluorescence chlorophyllienne nous indique quant à elle que le rendement
photochimique primaire est amélioré par les deux produits, et que cette amélioration se situe
principalement au niveau du transfert d’électrons au-delà du photosystème II.
En aval du système photosynthétique, l’analyse des échanges gazeux des feuilles
montre une meilleure fixation du CO2 (photosynthèse nette) par unité de surface, mais pour un
seul des deux produits (AH 13305).
Les trois méthodes concourent à confirmer une amélioration de l’efficacité
photosynthétique des feuilles traitées avec les extraits d’algues. Quant aux analyses minérales
des feuilles, elles semblent nous indiquer un retard de la sénescence pour le produit AH
13305. Ces observations seront validées en conditions réelles dans le chapitre suivant.
Page 70
RESULTATS ET DISCUSSION
Les résultats que nous avons obtenus concernant les rendements quantiques de
fluorescence montrent des moyennes plus élevées (de l’ordre de 2%) pour les objets
expérimentaux traités (figure 50). Cependant, ces valeurs ne sont pas statistiquement
différentes (pour α=0,05). Dans les graphiques, nous les avons représentées de façon relative,
rapportées au témoin, celui-ci prend donc la valeur unitaire.
1,10
1,08
1,06
1,04
1,02
1,00
0,98
0,96
0,94 Témoin
0,92
CL 143
0,90
REF
0,88
PHI(Po) PSIo PHI(Eo)
Figure 50 : valeurs des rendements quantiques de fluorescence chlorophyllienne pour l’essai SFDR,
le 11 août 2003 (unités relatives)
Page 71
RESULTATS ET DISCUSSION
Bien que sur la figure 51 nous observions des moyennes plus élevées de l’indice de
performance pour les vignes traitées (de l’ordre de 10%), principalement expliqué par une
plus faible dissipation par centre réactionnel, il faut remarquer que ces valeurs ne sont de
nouveau pas statistiquement différentes (p>0,05).
Page 72
RESULTATS ET DISCUSSION
Figure 51 : représentation graphique des valeurs des flux spécifiques et de l’indice de vitalité pour
l’essai SFDR, le 11 août 2003 (unités relatives)
1,4
1,3
1,2
1,1
T émoin
1,0 CL 143
REF
0,9
0,8
0,7
0,6
PI(abs) ABS/RC TRo/RC ETo/RC DIo/RC RC/CSo
PI(abs)
1,2
1,1
1,0
RC /C So 0,9 ABS/RC
0,8
0,7
0,6
DIo/RC TRo/RC
Témoin
ETo/RC CL 143
REF
Il faut tout de même souligner que la période à laquelle nous avons effectué les
mesures s’est avérée être l’une des plus chaudes et ensoleillée jamais enregistrée dans la
région (voir annexe 8, p A24). Dans de telles conditions, il est fort probable que la
photosynthèse ait été ralentie, gommant ainsi les différences (potentielles) entre les produits.
Page 73
RESULTATS ET DISCUSSION
Les résultats de l’analyse minérale des feuilles ne montrent aucune différence statistiquement
significative (figure 52).
3500
3000
2500
mg/100g MS
2000 Témoin
CL 143
1500 REF
1000
500
0
Nkjel P K Ca Mg
Figure 52 : teneurs moyennes en éléments minéraux des feuilles de vigne pour l’essai SFDR, le 11
août 2003
Tableau 20 : résumé de l’analyse statistique de l’analyse minérale des feuilles pour l’essai
SFDR, le 11 août 2003 (moyennes en mg/100g MS)
NKjel P K Ca Mg
P(α=0,05) 0,9007 0,8573 0,4050 0,7210 0,5352
Témoin
Newman -
CL 143
Keuls
REF
Témoin 1871,6 276,2 1251,4 2684,3 358,6
Moyennes CL 143 1868,2 280,2 1286,9 2734,8 360,1
REF 1892,8 286,4 1323,6 2734,2 334,0
Page 74
RESULTATS ET DISCUSSION
Lorsque l’on s’intéresse aux rendements quantiques, on remarque sur la figure 53, au
niveau du rendement de conversion global (ϕEo), des moyennes plus élevées pour les objets
expérimentaux ayant reçu une application de CL 143 au stade C (= 69 BBCH) et plus
particulièrement pour les objets expérimentaux ayant reçu trois applications de CL 143 aux
stades ABC (= 57, 61 et 69 BBCH).
L’augmentation du rendement global pour ces deux modalités se situant
principalement à l’étape de conversion de l’énergie piégée en transport d’électron dans la
chaîne (ψo).
Cependant, ces observations ne sont pas statistiquement significatives au niveau de
confiance α = 0,05 (tableau 21).
1,10
1,05
Témoin
1,00 CL 143 A
CL 143 B
CL 143 C
0,95 CL 143 ABC
REF
0,90
0,85
PHI(Po) PSIo PHI(Eo)
Figure 53 : valeurs des rendements quantiques de fluorescence chlorophyllienne pour l’essai SFCR, le 13
août 2003 (unités relatives)
Page 75
RESULTATS ET DISCUSSION
En ce qui concerne les flux spécifiques au niveau des centres réactionnels, nous
observons globalement que tous les indices, à l’exception du nombre de centres réactionnels
par unités de surface, sont inférieurs à la modalité témoin (figure 54). Plus particulièrement,
les moyennes sont plus faibles au niveau de la dissipation d’énergie par centre réactionnel
(DIo/RC) pour tous les traitements (environ –5%). Cela semble un peu moins marqué pour les
objets expérimentaux ayant reçu une application de CL 143 au stade A (= 57 BBCH).
La traduction de tout cela en terme d’indice de performance nous montre une
augmentation de l’ordre de 10% pour la modalité ayant reçu le CL 143 à trois reprises (ABC)
et de l’ordre de 6% pour la modalité ayant reçu le traitement CL 143 au stade C (= 69 BBCH).
Néanmoins, nous ne pouvons affirmer avec certitude aucun des effets décrits ci-dessus
puisque, de nouveau, notre analyse statistique ne distingue aucune différence significative
(tableau 22).
Page 76
RESULTATS ET DISCUSSION
Figure 54 : représentation graphique des valeurs des flux spécifiques et de l’indice de vitalité pour l’essai
SFCR, le 13 août 2003 (unités relatives)
1,4 Témoin
CL 143 A
CL 143 B
1,3
CL 143 C
CL 143 ABC
1,2 REF
1,1
1,0
0,9
0,8
0,7
PI(abs) ABS/RC TRo/RC ETo/RC DIo/RC RC/CSo
PI(abs)
1,2
1,1
1,0
RC/CSo ABS/RC
0,9
T émoin
0,8 CL 143 A
CL 143 B
0,7 CL 143 C
CL 143 ABC
REF
DIo/RC TRo/RC
ETo/RC
NB : la représentation en histogrammes permet de visualiser les écarts types alors que la représentation en
« spider-plot » permet de visualiser plus directement les fluctuations relatives des indices.
Page 77
RESULTATS ET DISCUSSION
Tableau 22 : résumé de l’analyse statistique des flux spécifiques et de l’indice de performance pour
l’essai SFCR, le 13 août 2003
À nouveau, nous devons attirer l’attention du lecteur sur le fait que la période à
laquelle les mesures de fluorescence ont été réalisées correspond à une période extrêmement
chaude et ensoleillée (voir annexe 8, p A24). De telles conditions ayant probablement ralenti
l’activité photosynthétique et de ce fait estompé les différences (potentielles).
Les analyses minérales des feuilles que nous avons effectuées ne font ressortir aucune
différence significative dans la composition minérale de ces dernières suite à l’application des
traitements (figure 55).
4500
4000
3500
3000
Témoin
mg/100g MS
CL 143 (A)
2500
CL 143 (B)
CL 143 (C)
2000
CL 143 (ABC)
1500 REF
1000
500
0
Nkjel P K Ca Mg
Figure 55 : teneurs moyennes en éléments minéraux des feuilles de vigne pour l’essai SFCR, le 13 août
2003
Page 78
RESULTATS ET DISCUSSION
Tableau 23 : résumé de l’analyse statistique de l’analyse minérale des feuilles pour l’essai
SFCR, le 13 août 2003 (moyennes en mg/100g MS)
NKjel P K Ca Mg
P(α=0,05) 0,5555 0,7498 0,5737 0,6931 0,3875
Témoin 2031,4 231,7 1188,6 3241,7 408,2
CL (A) 2001,9 221,0 1184,7 3353,2 419,6
CL (B) 2025,0 225,2 1235,5 3400,3 326,5
Moyennes CL (C) 1992,3 225,7 1296,7 3308,1 377,4
CL (ABC) 1982,8 224,9 1181,6 3229,1 392,0
REF 1947,2 229,8 1224,5 3490,3 369,9
4.2.3. Conclusion
Page 79
CONCLUSIONS ET PERSPECTIVES
5. CONCLUSIONS ET PERSPECTIVES
Les résultats que nous obtenons en conditions contrôlées nous indiquent globalement
une meilleure efficacité photosynthétique des feuilles traitées avec les extraits d’algues
marines.
Afin de quantifier cette amélioration, 3 techniques complémentaires ont été utilisées
de manière à fournir des paramètres au niveau de l’énergie lumineuse réfléchie (réflectance
foliaire), au niveau des réactions photochimiques primaires (fluorescence chlorophyllienne)
ainsi qu’au niveau des échanges gazeux et principalement de la fixation du CO2.
Tout d’abord, nous constatons une meilleure absorption de l’énergie lumineuse au
niveau des chlorophylles par les feuilles des plants traités avec les produits CL 143 et AH
13305. Nous avons pu valider cela par les indices de réflectance foliaire (PSNDA et PSNDB).
D’autre part, la fluorescence chlorophyllienne nous montre une augmentation du
rendement des réactions photochimiques primaires (première étape de la photosynthèse)
principalement expliquée par une meilleure efficacité du transfert d’électrons vers la chaîne
de transport. Les deux produits augmentent cette première étape de la photosynthèse. Cette
augmentation est significative environ 5 jours après l’application de produits, et est toujours
mesurable 32 jours après la première application.
A la vue de nos résultats, il semblerait qu’une deuxième application de produit soit nécessaire
pour voir perdurer l’effet dans le temps. Cependant, il faudrait mettre en place une expérience
dans ce but afin de pouvoir l’affirmer.
Cette méthode (fluorescence chlorophyllienne) est intéressante de par le nombre important de
répétitions pouvant être réalisées par unité de temps ainsi que la quantité d’informations
fournie par le signal. Elle nous a permis de réaliser un monitoring, pratiquement au jour le
jour, suite à l’application des produits. Toutefois, le point faible de la méthode étant une
grande sensibilité aux variables environnementales (exposition solaire, température, …).
Finalement, l’analyse des échanges gazeux, effectuée 13 jours après la première
application, nous montre quant à elle une amélioration de la fixation de CO2 par unité de
surface et de temps (photosynthèse nette) pour les feuilles des plants traités avec le produit
AH 13305. Cette méthode nous a donc permis de mettre en évidence un effet des extraits
d’algues marines sur la deuxième phase de la photosynthèse et probablement sur une
meilleure activité de l’enzyme RubisCO.
En ce qui concerne les analyses minérales, les feuilles des plants traités avec le produit
AH 13305 semblent se trouver dans un état physiologique plus jeune, de par leur teneur en Ca
plus faible et leur teneur en K plus élevée.
Ces différences entre les plantes témoins et les plantes traitées n’ont pas pu être
validées au vignoble au moyen de la fluorimétrie et des analyses minérales foliaires. Comme
nous l’avons déjà mentionné auparavant dans le travail, il pourrait s’agir du fait que nous
ayons rencontré des conditions climatiques exceptionnelles durant la période de mesure
(canicule du mois d’août 2003) ainsi que l’éloignement temporel important par rapport à
l’application des produits (environ 90 jours).
Page 80
CONCLUSIONS ET PERSPECTIVES
Néanmoins, s’il s’avère par la suite qu’on puisse démontrer de manière rigoureuse une
stimulation de la photosynthèse en conditions réelles (aboutissant à des teneurs en sucre plus
élevées) par la l’application d’extraits d’algues, ces produits pourraient devenir en quelque
sorte une « assurance qualité » de la vendange pour les viticulteurs lors de conditions
difficiles.
Page 81
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Entretiens :
Goëmar : http://www.goemar.com/
Page 85
ANNEXES
ANNEXES
Annexe 6 : Résultats des analyses statistiques (ANOVA) des différents Page A12
paramètres mesurés lors de l’expérience en conditions
contrôlées
Annexe 7 : Résultats de l’analyse statistique (ANOVA) pour les essais Page A17
au vignoble
Annexe 8 : Relevé des températures de la région d’Angers pour les mois Page A24
de juillet et août 2003
Page 86
ANNEXES
Échelle BBCH des stades phénologiques de la vigne (Lorenz et al., 1994 in Meier 2001)
(Vitis vinifera L. ssp. vinifera)
Code Définition
Stade principal 0: bourgeonnement ou débourrement
00 dormance: les bourgeons d’hiver sont pointus à arrondis, suivant la variété ils sont brun clair à foncé et
les écailles sont plus ou moins appliquées aux bourgeons
01 début du gonflement des bourgeons: les bourgeons s’allongent à l’intérieur des écailles
03 fin du gonflement des bourgeons, les bourgeons ne sont pas encore verts
05 «stade de la bourre»: une protection cotonneuse est nettement visible
07 début de l’éclatement des bourgeons (débourrement): l’extrémité verte de la jeune pousse est juste
visible
09 débourrement: l’extrémité verte de la jeune pousse est nettement visible
Stade principal 1: développement des feuilles
11 première feuille étalée et écartée de la pousse
12 2 feuilles étalées
13 3 feuilles étalées
1... et ainsi de suite...
19 9 ou davantage de feuilles sont étalées
Stade principal 5: apparition des inflorescences
53 les grappes (inflorescences) sont nettement visibles
55 les grappes augmentent de taille, les boutons floraux sont agglomérés
57 les grappes sont bien développées, les fleurs se séparent
Stade principal 6: la floraison
60 les premiers capuchons floraux se séparent du réceptacle
61 début de la floraison: 10% des capuchons floraux sont tombés
62 20% des capuchons floraux sont tombés
63 floraison partielle: 30% des capuchons floraux sont tombés
64 40% des capuchons floraux sont tombés
65 mi-floraison: 50% des capuchons floraux sont tombés
66 60% des capuchons floraux sont tombés
67 70% des capuchons floraux sont tombés
68 la floraison s’achève: 80% des capuchons floraux sont tombés
69 fin de la floraison
Stade principal 7: développement des fruits
71 nouaison: début du développement des fruits, toutes les pièces florales sont tombées
73 les fruits (baies) ont la grosseur de plombs de chasse, les grappes commencent à s’incliner vers le bas
75 les baies ont la grosseur de petit pois, les grappes sont en position verticale
77 début de la fermeture de la grappe (les baies commencent à se toucher)
79 la fermeture de la grappe est complète, les fruits ont fini de grossir
Stade principal 8: maturation des baies
81 début de la maturation: les baies commencent à s’éclaircir et/ou à changer de couleur
83 éclaircissement et/ou changement de couleur en cours
85 véraison: les baies deviennent molles au toucher
89 les baies sont mûres pour la vendange
Stade principal 9: sénescence ou début du repos végétatif
91 après la vendange: l’aoûtement du bois est terminé
92 début de la coloration des feuilles
93 début de la chute des feuilles
95 50% des feuilles sont tombées
97 fin de la chute des feuilles
99 baies mûres en phase de conservation
A 1
ANNEXES
A 2
ANNEXES
International Fertilizer
Spring et al. (2003)1 Industry Association
(2004)3
Macroéléments (kg.ha-1.an-1)
N 502 22 – 84
P 2O 5 20 5 – 35
K 2O 75 41 – 148
CaO 28 – 204
MgO 25 6 – 25
Oligoéléments (g.ha-1.an-1)
Fe 292 – 1121
B 37 – 228
Mn 49 – 787
Zn 110 – 585
Cu 64 – 910
1
– Les normes ont été établies sur la base des exportations et doivent être corrigées
sur base de la fertilité pour P, K et Mg.
2
– La norme de fumure est corrigée en fonction de l’observation de la plante
3
– Auteur pour la vigne : J. Delas (INRA Bordeaux)
A 3
ANNEXES
Level P (mg/kg)
A 4
ANNEXES
A. Analyses foliaires
Les feuilles sont préalablement séchées à l’étuve puis broyées
Environ 500 mg de feuilles séchées et broyées sont introduits dans un tube. Une dose de
quelques grammes de catalyseur est ajoutée (composition du catalyseur : Na2SO4,
CuSO4.5H2O, poudre de Se) ainsi que 10 ml d’H2SO4 concentré et quelques billes de verres
(permettant l’agitation du liquide).
La minéralisation s’effectue en 30 minutes à 450°C.
Après refroidissement, environ 40ml de NaOH (40%) sont ajoutés. Une distillation à la
vapeur d’eau est ensuite effectuée et le distillat est titré à l’HCl N/100 (1 ml HCl N/10
neutralise 1,4 mg de N).
HCl(ml)×1,4
Teneur en azote dans la MS =
prise(mg)
Réactif :
Solution A : 5 ml de NH4OH sont ajoutés à 50g de molybdate d’ammoniac. La solution est
placée dans un ballon de 500 ml. La mise à trait s’effectue à l’eau distillée.
Solution B : 1,175g de métavanadate d’ammonium sont dissous dans 200 ml d’eau distillée
bouillante. 3,5 ml de HNO3 pur (densité 1,38) sont ajoutés. Le volume est porté à 500 ml.
A 5
ANNEXES
B. Analyses de sols
Les sols sont séchés à l’air libre, seule la fraction inférieure à 2 mm est conservée pour les
analyses.
i) Mesure de pH
L’acidité actuelle est obtenue à l’aide de la mesure du pH eau, exprimant la concentration en
protons (H+) de la solution obtenue par suspension du sol dans l’eau. L’acidité d’échange
résulte quant à elle de l’échange des ions adsorbés par le complexe adsorbant du sol avec un
cation présent en excès (K+ par exemple).
pH eau
10 g de sol sont mélangés avec 50 ml d’eau distillée. Après 30 min d’agitation, on laisse
reposé la suspension. La mesure est effectuée avec un pH-mètre préalablement étalonné.
pH KCl
La solution d’échange est une solution de KCl 1 molaire. Le mode opératoire est identique à
celui pour le pH eau, à l’exception du fait que 50 ml de solution de KCl sont ajoutés à la place
de l’eau
A 6
ANNEXES
Réactif :
La solution d’extraction est composée d’un mélange 77 g d’acétate d’ammonium (dissout
dans 500 ml d’eau distillée), de 50 ml d’acide acétique concentré et de 11,7 g d’EDTA. Ce
mélange est amené à 2 l à l’aide d’eau distillée.
Mode opératoire :
10 g de sol sont ajoutés à 100 ml de solution extractante. Après 30 minutes d’agitation, le
mélange est filtré. Le filtrat sert de base au dosage de K, Ca, Mg et P.
Réactifs :
Scheel 1 : 1 g de méthol (monométhyl-para-amino-phénol sulfate), 5 g de Na2SO3.7H2O et
150 g de NaHSO3 sont dissous dan 1 l d’eau distillée.
Scheel 2 : 50 g de molybdate d’ammonium (dissout dans de l’eau) sont mélangés à 140 ml
d’acide sulfurique concentré. Le mélange est porté à 1 l à l’aide d’eau distillée.
Scheel 3 : 340 g de CH3COONa.3H2O sont dissous dans 1 l d’eau distillée.
Mode opératoire :
5 ml de solution échantillon sont introduits dans un ballon jaugé de 50 ml. On y ajoute 15 ml
d’eau, 5 ml de Sheel 1 et 5 ml de Scheel 2. La solution est mélangée et réagit pendant 15
minutes. 10 ml de Scheel 3 sont ensuite ajoutés et la mise au trait s’effectue à l’eau distillée.
Au bout de 15 minutes, la densité optique du mélange est mesurée à une longueur d’onde λ =
700 nm. Une courbe d’étalonnage est préalablement réalisée.
A 7
ANNEXES
Age de la feuille
=========================================
ANALYSE DE LA 1re VARIABLE : PI ABS (PI)
=========================================
ANALYSE DE VARIANCE
===================
S.C.E. DDL CARRES MOYENS TEST F PROBA E.T. C.V.
VAR.TOTALE 788.18 59 13.36
VAR.FACTEUR 1 578.82 11 52.62 12.06 0.0000
VAR.RESIDUELLE 1 209.35 48 4.36 2.09 22.8%
6 F8 12.30 A
12 F14 11.96 A
8 F10 11.47 A B
7 F9 11.19 A B
11 F13 11.09 A B
10 F12 11.02 A B
5 F7 10.67 A B
9 F11 10.04 A B
4 F6 7.58 B C
3 F5 4.98 C D
2 F4 3.97 D
1 F3 3.55 D
Tableau résumé de l’analyse statistique des indices de rendement et de flux spécifiques en fonction
de l’âge des feuilles de vigne
PHI(Po) PSIo PHI(Eo) ABS/RC TRo/RC ETo/RC DIo/RC RC/CSo
P(α=0,05) 0.0002 0.0002 0.0000 0.0034 0.0000 0.3794 0.0192 0.0000
N-K F3 BC D B A A A D
F4 C CD B A ABC A CD
F5 BC BCD B A AB A C
F6 ABC ABCD A A BCD A BC
F7 ABC A A A CD A AB
F8 ABC A A A D A A
F9 ABC AB A A CD A A
F10 AB ABC A A CD A A
F11 AB ABCD A A BCD A A
F12 A ABCD A A BCD A A
F13 A ABCD A A BCD A A
F14 A ABC A A BCD A A
Moyennes F3 0.65 0.32 0.21 3.29 2.08 0.65 1.21 275.03
F4 0.63 0.34 0.22 3.16 1.90 0.62 1.26 306.29
F5 0.64 0.34 0.23 3.27 1.95 0.64 1.33 319.42
F6 0.69 0.43 0.30 2.48 1.68 0.72 0.81 341.69
F7 0.72 0.47 0.34 2.17 1.57 0.74 0.61 362.19
F8 0.74 0.47 0.35 2.04 1.51 0.71 0.53 388.18
F9 0.74 0.46 0.34 2.14 1.58 0.72 0.56 392.76
F10 0.75 0.44 0.33 2.09 1.56 0.70 0.52 410.60
F11 0.75 0.42 0.32 2.21 1.66 0.70 0.56 409.92
F12 0.76 0.43 0.33 2.18 1.65 0.71 0.53 406.12
F13 0.76 0.43 0.33 2.19 1.68 0.71 0.52 408.68
F14 0.77 0.44 0.34 2.17 1.68 0.74 0.50 407.77
A 8
ANNEXES
=============================================
ANALYSE DE LA 1re VARIABLE : PI(ABS) (PI(AB)
=============================================
ANALYSE DE VARIANCE
===================
FACTEUR 1 : POSITION
---------------------------
NOMBRE DE MOYENNES 2
VALEURS DES PPAS 8.93
2 CRX 39.99 A
1 PTE 29.34 B
============================================
ANALYSE DE LA 21e VARIABLE : PI(AB (PI(AB)
============================================
ANALYSE DE VARIANCE
===================
S.C.E. DDL CARRES MOYENS TEST F PROBA E.T. C.V.
VAR.TOTALE 1820.37 39 46.68
VAR.FACTEUR 1 2.24 1 2.24 0.05 0.8246
VAR.RESIDUELLE 1 1818.13 38 47.85 6.92 32.8%
Tableau résumé de l’analyse statistique des flux spécifiques pour des feuilles de vignes
adultes de taille différente
ABS/RC TRo/RC ETo/RC DIo/RC RC/CSo
P(α=0,05) 0.8911 0.4765 0.7501 0.4871 0.4814
N-K PTE
GDE
Moyennes PTE 1.35 1.05 0.46 0.30 272.74
GDE 1.35 1.03 0.45 0.32 279.47
A 9
ANNEXES
8H 10H 11H 12H 13H 14H 15H 16H 17H 18H 19H 20H 21H
P(α=0,05) 0.4577 0.0002 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0001 0.1577 0.3892 0.3065 0.0897 0.1479 0.2005
N-K
Est A A A A A A
Ouest B B B B B B
Moyennes
Est 0,31 0,355 0,4 0,44 0,56 0,54 0,47 0,39 0,34 0,39 0,38 0,31 0,32
Ouest 0,29 0,29 0,29 0,25 0,29 0,28 0,29 0,27 0,3 0,36 0,34 0,38 0,29
Tableau résumé de l’analyse statistique de l’indice de performance (PIabs) pour les feuilles de vigne
orientées vers l’est et vers l’ouest, en fonction de l’heure dans la journée
8H 10H 11H 12H 13H 14H 15H 16H 17H 18H 19H 20H 21H
P(α=0,05) 0.1022 0.1022 0.0000 0.0000 0.0002 0.0001 0.0000 0.0108 0.0060 0.0002 0.7615 0.0005 0.5216
N-K
Est B B B B B B B B B
Ouest A A A A A A A A A
Moyennes
Est 20,84 26,6 32,36 18,95 9,9 12,56 14,88 19,8 29,74 21,16 17,75 27,19 21,49
Ouest 26,86 30,23 33,6 46,77 37,96 40,21 34,04 39,83 39,73 38,31 40,11 28,79 41,15
FACTEUR 1 : EXPOSITION
-----------------------------
NOMBRE DE MOYENNES 2
VALEURS DES PPAS 17.02
1 OMB 48.56 A
2 SOL 19.49 B
A 10
ANNEXES
Tableau résumé de l’analyse statistique des flux spécifiques pour les feuilles de vignes
exposées directement ou non au rayonnement solaire
ABS/RC ETo/RC Tro/RC DIo/RC RC/CSo
P(α=0,05) 0.0030 0.2636 0.0366 0.0001 0.0022
N-K Ombre B B B A
Soleil A A A B
Moyennes Ombre 1.46 0.71 1.16 0.30 266.11
Soleil 1.71 0.66 1.26 0.45 232.24
=========================================
ANALYSE DE LA 1re VARIABLE : FMAX (FMAX)
=========================================
RESIDUS SUSPECTS (mthode de GRUBBS)
-------------------------------------
NEANT
ANALYSE DE VARIANCE
===================
S.C.E. DDL CARRES MOYENS TEST F PROBA E.T. C.V.
VAR.TOTALE 839754.44 39 21532.17
VAR.FACTEUR 1 504982.75 3 168327.58 18.10 0.0000
VAR.RESIDUELLE 1 334771.69 36 9299.21 96.43 5.8%
NOMBRE DE MOYENNES 2 3 4
VALEURS DES PPAS 87.48 105.40 116.14
4 60' 1796.30 A
3 45' 1761.60 A
2 30' 1617.80 B
1 15' 1516.80 C
A 11
ANNEXES
Annexe 6 : résultats des analyses statistiques (ANOVA) des différents paramètres mesurés lors de l’expérience en
conditions contrôlées
Fluorescence chlorophyllienne
Tableau 1: résumé de l’analyse statistique (ANOVA) des paramètres de rendement (fluorescence chlorophyllienne) pour l’essai en conditions contrôlées
Tableau 2: résumé de l’analyse statistique (ANOVA) de l’indice de performance (fluorescence chlorophyllienne) pour l’essai en conditions contrôlées
A 12
ANNEXES
Tableau 3: résumé de l’analyse statistique (ANOVA) des flux spécifiques (fluorescence chlorophyllienne) pour l’essai en conditions contrôlées
A 13
ANNEXES
==================================================
ANALYSE DE LA 1re VARIABLE : PHOTOSYNTHESE N (PN) = photosynthèse nette
==================================================
ANALYSE DE VARIANCE
===================
S.C.E. DDL CARRES MOYENS TEST F PROBA E.T. C.V.
VAR.TOTALE 24.58 35 0.70
VAR.FACTEUR 1 0.28 2 0.14 0.19 0.8317
VAR.RESIDUELLE 1 24.30 33 0.74 0.86 29.9%
===================================================
ANALYSE DE LA 2e VARIABLE : TRANSPIRATION (TRANS) = taux de transpiration
===================================================
ANALYSE DE VARIANCE
===================
S.C.E. DDL CARRES MOYENS TEST F PROBA E.T. C.V.
VAR.TOTALE 12.88 35 0.37
VAR.FACTEUR 1 0.56 2 0.28 0.75 0.4838
VAR.RESIDUELLE 1 12.32 33 0.37 0.61 36.0%
======================================================
ANALYSE DE LA 3e VARIABLE : CONDUCTANCE STOM (CONDU) = conductance stomatique
======================================================
ANALYSE DE VARIANCE
===================
S.C.E. DDL CARRES MOYENS TEST F PROBA E.T. C.V.
VAR.TOTALE 24521.00 35 700.60
VAR.FACTEUR 1 1183.17 2 591.58 0.84 0.4454
VAR.RESIDUELLE 1 23337.83 33 707.21 26.59 39.4%
====================================================
ANALYSE DE LA 4e VARIABLE : CONC CO2 SS STOM (CO2) = concentration en CO2 ss stomatale
====================================================
ANALYSE DE VARIANCE
===================
S.C.E. DDL CARRES MOYENS TEST F PROBA E.T. C.V.
VAR.TOTALE 6948.97 35 198.54
VAR.FACTEUR 1 29.56 2 14.78 0.07 0.9316
VAR.RESIDUELLE 1 6919.42 33 209.68 14.48 8.7%
===========================================
ANALYSE DE LA 1re VARIABLE : TRANS (TRANS) = taux de transpiration
===========================================
ANALYSE DE VARIANCE
===================
S.C.E. DDL CARRES MOYENS TEST F PROBA E.T. C.V.
VAR.TOTALE 8.59 35 0.25
VAR.FACTEUR 1 0.97 2 0.49 2.10 0.1362
VAR.RESIDUELLE 1 7.62 33 0.23 0.48 24.6%
===========================================
ANALYSE DE LA 2e VARIABLE : CONDU (CONDU) = conductance stomatique
===========================================
ANALYSE DE VARIANCE
===================
S.C.E. DDL CARRES MOYENS TEST F PROBA E.T. C.V.
VAR.TOTALE 18418.00 35 526.23
VAR.FACTEUR 1 2113.17 2 1056.58 2.14 0.1319
VAR.RESIDUELLE 1 16304.83 33 494.09 22.23 27.4%
A 14
ANNEXES
=====================================
ANALYSE DE LA 3e VARIABLE : PN (PN) = photosynthèse nette
=====================================
ANALYSE DE VARIANCE
===================
NOMBRE DE MOYENNES 2 3
VALEURS DES PPAS 0.51 0.62
3 AH 4.26 A
2 CM 3.50 B
1 TEM 3.16 B
=========================================
ANALYSE DE LA 4e VARIABLE : STOM (STOM) = concentration en CO2 ss stomatale
=========================================
ANALYSE DE VARIANCE
===================
S.C.E. DDL CARRES MOYENS TEST F PROBA E.T. C.V.
VAR.TOTALE 8309.64 35 237.42
VAR.FACTEUR 1 2219.39 2 1109.69 6.01 0.0060
VAR.RESIDUELLE 1 6090.25 33 184.55 13.59 8.1%
NOMBRE DE MOYENNES 2 3
VALEURS DES PPAS 11.29 13.61
1 TEM 179.33 A
2 CM 163.92 B
3 AH 161.67 B
===========================================
ANALYSE DE LA 1re VARIABLE : PSNDA (PSNDA)
===========================================
ANALYSE DE VARIANCE
===================
S.C.E. DDL CARRES MOYENS TEST F PROBA E.T. C.V.
VAR.TOTALE 0.00 35 0.00
VAR.FACTEUR 1 0.00 2 0.00 0.26 0.7747
VAR.RESIDUELLE 1 0.00 33 0.00 0.01 1.5%
A 15
ANNEXES
===========================================
ANALYSE DE LA 2e VARIABLE : PSNDB (PSNDB)
===========================================
ANALYSE DE VARIANCE
===================
S.C.E. DDL CARRES MOYENS TEST F PROBA E.T. C.V.
VAR.TOTALE 0.00 35 0.00
VAR.FACTEUR 1 0.00 2 0.00 0.14 0.8667
VAR.RESIDUELLE 1 0.00 33 0.00 0.01 1.5%
===========================================
ANALYSE DE LA 1e VARIABLE : PSNDA (PSNDA)
===========================================
ANALYSE DE VARIANCE
===================
NOMBRE DE MOYENNES 2 3
VALEURS DES PPAS 0.00 0.00
2 CL 0.85 A
3 AH 0.85 A
1 TEM 0.85 B
===========================================
ANALYSE DE LA 2e VARIABLE : PSNDB (PSNDB)
===========================================
ANALYSE DE VARIANCE
===================
NOMBRE DE MOYENNES 2 3
VALEURS DES PPAS 0.00 0.00
2 CL 0.84 A
3 AH 0.84 A
1 TEM 0.83 B
A 16
ANNEXES
A : essai SFDR
Fluorescence chlorophyllienne
===========================================
ANALYSE DE LA 3e VARIABLE : PHI(E (PHI(E)
===========================================
RESIDUS SUSPECTS (mthode de GRUBBS)
-------------------------------------
NEANT
ANALYSE DE VARIANCE
===================
S.C.E. DDL CARRES MOYENS TEST F PROBA E.T. C.V.
VAR.TOTALE 3679.67 11 334.52
VAR.FACTEUR 1 754.70 2 377.35 2.61 0.1520
VAR.BLOCS 2059.05 3 686.35 4.76 0.0505
VAR.RESIDUELLE 1 865.91 6 144.32 12.01 2.4%
===========================================
ANALYSE DE LA 4e VARIABLE : PI(AB (PI(AB)
===========================================
RESIDUS SUSPECTS (mthode de GRUBBS)
-------------------------------------
NEANT
ANALYSE DE VARIANCE
===================
S.C.E. DDL CARRES MOYENS TEST F PROBA E.T. C.V.
VAR.TOTALE 620.93 11 56.45
VAR.FACTEUR 1 124.13 2 62.06 2.26 0.1855
VAR.BLOCS 331.71 3 110.57 4.02 0.0698
VAR.RESIDUELLE 1 165.10 6 27.52 5.25 9.5%
A 17
ANNEXES
=======================================
ANALYSE DE LA 1re VARIABLE : NKJ (NKJ)
=======================================
RESIDUS SUSPECTS (mthode de GRUBBS)
-------------------------------------
NEANT
ANALYSE DE VARIANCE
===================
S.C.E. DDL CARRES MOYENS TEST F PROBA E.T. C.V.
VAR.TOTALE 77590.35 11 7053.67
VAR.FACTEUR 1 1427.43 2 713.71 0.11 0.9007
VAR.BLOCS 35665.47 3 11888.49 1.76 0.2539
VAR.RESIDUELLE 1 40497.45 6 6749.58 82.16 4.4%
===================================
ANALYSE DE LA 2e VARIABLE : P (P)
===================================
RESIDUS SUSPECTS (mthode de GRUBBS)
-------------------------------------
NEANT
ANALYSE DE VARIANCE
===================
S.C.E. DDL CARRES MOYENS TEST F PROBA E.T. C.V.
VAR.TOTALE 4667.21 11 424.29
VAR.FACTEUR 1 205.37 2 102.69 0.16 0.8573
VAR.BLOCS 560.12 3 186.71 0.29 0.8341
VAR.RESIDUELLE 1 3901.72 6 650.29 25.50 9.1%
A 18
ANNEXES
===================================
ANALYSE DE LA 3e VARIABLE : K (K)
===================================
RESIDUS SUSPECTS (mthode de GRUBBS)
-------------------------------------
NEANT
ANALYSE DE VARIANCE
===================
S.C.E. DDL CARRES MOYENS TEST F PROBA E.T. C.V.
VAR.TOTALE 93815.49 11 8528.68
VAR.FACTEUR 1 10428.72 2 5214.36 1.06 0.4050
VAR.BLOCS 53872.98 3 17957.66 3.65 0.0832
VAR.RESIDUELLE 1 29513.79 6 4918.96 70.14 5.4%
=====================================
ANALYSE DE LA 4e VARIABLE : CA (CA)
=====================================
RESIDUS SUSPECTS (mthode de GRUBBS)
-------------------------------------
NEANT
ANALYSE DE VARIANCE
===================
S.C.E. DDL CARRES MOYENS TEST F PROBA E.T. C.V.
VAR.TOTALE 174400.11 11 15854.56
VAR.FACTEUR 1 6730.61 2 3365.30 0.35 0.7210
VAR.BLOCS 109912.70 3 36637.57 3.81 0.0771
VAR.RESIDUELLE 1 57756.80 6 9626.13 98.11 3.6%
A 19
ANNEXES
=====================================
ANALYSE DE LA 5e VARIABLE : MG (MG)
=====================================
RESIDUS SUSPECTS (mthode de GRUBBS)
-------------------------------------
NEANT
ANALYSE DE VARIANCE
===================
S.C.E. DDL CARRES MOYENS TEST F PROBA E.T. C.V.
VAR.TOTALE 31540.40 11 2867.31
VAR.FACTEUR 1 1715.55 2 857.78 0.70 0.5352
VAR.BLOCS 22492.02 3 7497.34 6.13 0.0301
VAR.RESIDUELLE 1 7332.83 6 1222.14 34.96 10.0%
B : essai SFCR
Fluorescence chlorophyllienne
===========================================
ANALYSE DE LA 3e VARIABLE : PHI(E (PHI(E)
===========================================
RESIDUS SUSPECTS (mthode de GRUBBS)
-------------------------------------
NEANT
ANALYSE DE VARIANCE
===================
S.C.E. DDL CARRES MOYENS TEST F PROBA E.T. C.V.
VAR.TOTALE 5200.79 23 226.12
VAR.FACTEUR 1 1376.06 5 275.21 1.57 0.2275
VAR.BLOCS 1196.47 3 398.82 2.28 0.1206
VAR.RESIDUELLE 1 2628.26 15 175.22 13.24 3.2%
A 20
ANNEXES
===========================================
ANALYSE DE LA 4e VARIABLE : PI(AB (PI(AB)
===========================================
RESIDUS SUSPECTS (mthode de GRUBBS)
-------------------------------------
NEANT
ANALYSE DE VARIANCE
===================
S.C.E. DDL CARRES MOYENS TEST F PROBA E.T. C.V.
VAR.TOTALE 465.60 23 20.24
VAR.FACTEUR 1 71.45 5 14.29 1.25 0.3335
VAR.BLOCS 223.21 3 74.40 6.53 0.0049
VAR.RESIDUELLE 1 170.94 15 11.40 3.38 8.0%
ANALYSE DE VARIANCE
===================
S.C.E. DDL CARRES MOYENS TEST F PROBA E.T. C.V.
VAR.TOTALE 128120.96 23 5570.48
VAR.FACTEUR 1 18777.25 5 3755.45 0.82 0.5555
VAR.BLOCS 40642.10 3 13547.37 2.96 0.0656
VAR.RESIDUELLE 1 68701.61 15 4580.11 67.68 3.4%
A 21
ANNEXES
===================================
ANALYSE DE LA 2e VARIABLE : P (P)
===================================
RESIDUS SUSPECTS (mthode de GRUBBS)
-------------------------------------
NEANT
ANALYSE DE VARIANCE
===================
S.C.E. DDL CARRES MOYENS TEST F PROBA E.T. C.V.
VAR.TOTALE 8141.35 23 353.97
VAR.FACTEUR 1 289.56 5 57.91 0.53 0.7498
VAR.BLOCS 6221.30 3 2073.77 19.08 0.0000
VAR.RESIDUELLE 1 1630.49 15 108.70 10.43 4.6%
===================================
ANALYSE DE LA 3e VARIABLE : K (K)
===================================
RESIDUS SUSPECTS (mthode de GRUBBS)
-------------------------------------
NEANT
ANALYSE DE VARIANCE
===================
S.C.E. DDL CARRES MOYENS TEST F PROBA E.T. C.V.
VAR.TOTALE 370857.62 23 16124.24
VAR.FACTEUR 1 39339.63 5 7867.92 0.79 0.5737
VAR.BLOCS 182333.23 3 60777.75 6.11 0.0064
VAR.RESIDUELLE 1 149184.77 15 9945.65 99.73 8.2%
A 22
ANNEXES
=====================================
ANALYSE DE LA 4e VARIABLE : CA (CA)
=====================================
RESIDUS SUSPECTS (mthode de GRUBBS)
-------------------------------------
NEANT
ANALYSE DE VARIANCE
===================
S.C.E. DDL CARRES MOYENS TEST F PROBA E.T. C.V.
VAR.TOTALE 1265384.25 23 55016.71
VAR.FACTEUR 1 197298.13 5 39459.63 0.61 0.6931
VAR.BLOCS 102981.00 3 34327.00 0.53 0.6694
VAR.RESIDUELLE 1 965105.12 15 64340.34 253.65 7.6%
=====================================
ANALYSE DE LA 5e VARIABLE : MG (MG)
=====================================
RESIDUS SUSPECTS (mthode de GRUBBS)
-------------------------------------
NEANT
ANALYSE DE VARIANCE
===================
S.C.E. DDL CARRES MOYENS TEST F PROBA E.T. C.V.
VAR.TOTALE 119557.27 23 5198.14
VAR.FACTEUR 1 21754.01 5 4350.80 1.13 0.3875
VAR.BLOCS 40005.43 3 13335.14 3.46 0.0430
VAR.RESIDUELLE 1 57797.84 15 3853.19 62.07 16.2%
A 23
ANNEXES
Annexe 8 : relevé des températures de la région d’Angers (F-49) pour les mois
de juillet et août 2003
Juillet 2003
Températures minimales (Tn), maximales (Tx), moyennes (Tm) et normales mensuelles (norm) de la région
d'Angers pour le mois de juillet 2003
40
35
Température quotidienne (°C)
30
Tn
25 T n norm
Tx
20
T x norm
Tm
15
T m norm
10
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31
Juillet 2003
D’après Météo France, il s’agit d’un mois caractérisé par une grande pluviosité par
rapport à la normale (entre +140 et +300% sur l’ensemble du département), des vents chauds
et des orages violents. Les précipitations ont été réparties de façon très inégale dans le temps
(environ 100mm à la station de St Aubin de Luigné). Trois épisodes pluvieux ont marqué
l’Anjou. Un premier entre le 1 et le 3, un deuxième beaucoup plus violent dans la nuit du 15
au 16 (accompagné d’orages) et un troisième les 26 et 27.
Les températures sont chaudes mais la moyenne ne dépasse que de 1°C la normale
saisonnière. Une période particulièrement chaude a lieu du 8 au 20 (malgré une accalmie
temporaire le 16).
L’ensoleillement mensuel n’est excédentaire que de 3%, la couverture nuageuse du
début et de la fin du mois limitant les apparitions du soleil sur l’Anjou.
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ANNEXES
Août 2003
Températures minimales (Tn), maximales (Tx), moyennes (Tm) et normales mensuelles (norm) de la région
d'Angers pour le mois d’ août 2003
45
40
Température quotidienne (°C)
35
30 Tn
T n norm
25 Tx
T x norm
20
Tm
15 T m norm
10
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31
Août 2003
D’après Météo France, il s’agit du mois le plus chaud et le plus ensoleillé depuis
1946 à Angers, avec seulement 4 jours de précipitations souvent sous forme d’orage (3 jours
de précipitations et 10 mm au total sur le mois à Saint-Aubin-de-Luigné). Environ 90% des
précipitations du mois ont eu lieu le 28, sous forme d’orage.
Du point de vue des températures, il s’agit d’un mois exceptionnel en raison de la
canicule (plus de 35°C) qui a sévi du 3 au 13 (presque 10°C d’écart par rapport à la moyenne
maximale mensuelle). Les minimales sont aussi exceptionnelles avec un plateau supérieur à
18°C du 4 au 17 (environ 5°C d’écart par rapport à la moyenne mensuelle).
En ce qui concerne les heures d’ensoleillement, il s’agit d’un record absolu depuis
1950 (36% de plus que la moyenne mensuelle). 11 jours d’insolation continue du 1 au 11 et
de nouveau 3 du 21 au 23 ont été enregistrés. Les journées les moins ensoleillées étant
uniquement les 16 et 28.
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