¿Es hora de enterrar el concepto de ecosistema?

(¡CON HONORES MILITARES COMPLETOS, POR supuesto!)

ROBERT V. O'NEILL
INTRODUCCIÓN
El término ecosistema fue acuñado por Tansley en 1935. Pero como señala Botkin (1990), el
concepto subyacente se remonta al menos a Marsh (1864). La naturaleza fue vista como
relativamente constante frente al cambio y se reparó a sí misma cuando se interrumpió, volviendo
a su estado equilibrado anterior. Clements (1905, 1916) y Elton (1930) ofrecieron la sucesión de
plantas y animales como procesos básicos que permitieron una relativa constancia al reparar el
daño. Forbes (1925) describió el lago del norte como un microcosmos, un sistema de
autorregulación relativamente cerrado, un ecosistema arquetípico.
La ciencia surgió de la Segunda Guerra Mundial con un nuevo paradigma, el Análisis de Sistemas
(por ejemplo, Bode 1945), que parecía especialmente adecuado para este concepto de "equilibrio
de la naturaleza" y encajaba bien con el trabajo anterior sobre estabilidad de las poblaciones que
interactúan (Nicholson y Bailey 1935). El análisis de sistemas se ocupó de sistemas complejos como
componentes interconectados con circuitos de retroalimentación (Hutchinson 1948) que
estabilizaron el sistema en un punto de equilibrio relativamente constante. El análisis de sistemas
puede verse subyacente en la definición de E. P. Odum (1953) del ecosistema como un ‘‘. . . unidad
natural que incluye partes vivas y no vivas que interactúan para producir un sistema estable en el
que el intercambio de materiales entre las partes vivas y no vivas sigue caminos circulares.
La analogía de la máquina, inherente al análisis de sistemas, se convirtió en un paradigma central
para muchos ecologistas (Odum 1971, Holling 1973, Waide y Webster 1976). El paradigma ofrecía
un enfoque práctico a la enorme complejidad de los sistemas naturales (Teal 1962, Van Dyne 1969).
El paradigma ayudó a aprovechar el poder de la computadora en los modelos de ecosistemas (Olson
1963). El paradigma permitió una visión holística de las propiedades del sistema, como el ciclo de
nutrientes (Webster et al. 1974). La familiaridad de la analogía de la máquina facilitó la
comunicación de conceptos ecológicos al público.
Si el concepto de ecosistema ha ocupado un lugar tan central en la ecología y ha sido tan productivo
con nuevas ideas, ¿por qué cuestionarlo? El simple hecho es que el ecosistema no es una
observación empírica a posteriori sobre la naturaleza. El concepto de ecosistema es un paradigma
(sensu Kuhn 1962), una estructura intelectual a priori, una forma específica de ver la naturaleza. El
paradigma enfatiza y se enfoca en algunas propiedades de la naturaleza, mientras ignora y
desestima otros. Después de medio siglo de aplicación, el paradigma está mostrando algo de óxido.
Las limitaciones en el concepto son cada vez más evidentes y conducen a una reacción violenta hacia
los conceptos de ecosistemas en particular y la ecología en general.
RETROCESO CONTRA EL CONCEPTO DE ECOSISTEMA
Parte de la reacción violenta resulta del fervor apocalíptico del movimiento ambientalista en las
últimas décadas.
La ecología sobrevendió su capacidad de predecir el destino, y ahora se considera que limita
innecesariamente la libertad humana y el crecimiento económico. Los oponentes influyentes
simplemente descartan la profecía (Simon 1980) y ofrecen contrademandas optimistas (Naveson
1993). Se considera que el ingenio humano es suficiente para alimentar, vestir y suministrar energía
a una población en constante crecimiento durante los próximos siete mil millones de años (Myers y
Simon, 1994). Claramente, hay bases ideológicas para esta reacción violenta. Cualquier cosa que
limite el desarrollo humano es inmediatamente sospechosa. Sin embargo, la crítica destaca
limitaciones importantes en la teoría ecológica (Shrader-Frechette y McCoy 1993, Shrader-
Frechette 1995, Callicott 1996). Los críticos afirman que el concepto de ecosistema no es una teoría
científica en absoluto, simplemente una declaración sobre las limitaciones físicas de los seres vivos
(Sagoff 1997). Conceptos como estabilidad y ecosistema son ambiguos y definidos de formas
contradictorias. De hecho, no existe un ecosistema homeostático integrado, equilibrado: ¡es un
mito (Soule y Lease 1995)! Si no hay un equilibrio estable, ¿por qué molestarse en conservar?
Proteger y restaurar especies en peligro es innecesario, las especies se extinguen todo el tiempo.
¿Cómo restaura los ecosistemas cuando no sabe a qué restaurarlos? La fragmentación en realidad
aumenta la diversidad de especies al agregar especies de borde. La eutrofización conduce a lagos
con mayor productividad. ¡No hay ninguna crisis ambiental en absoluto!
Es importante reconocer que no toda la reacción tiene un sesgo ideológico. El concepto de
ecosistema también es ampliamente criticado dentro de la ecología. Una de las declaraciones más
claras es dada por Pickett et al. (1992): `` El paradigma clásico en ecología, con su énfasis en el estado
estable, su sugerencia de sistemas naturales como cerrados y autorregulados, y su resonancia con
la idea no científica del equilibrio de la naturaleza, ya no puede servir como un adecuado base para
la conservación ''.
Existe la tentación, por supuesto, de responder defensivamente a la reacción violenta. Después de
todo, la teoría del ecosistema que se está atacando es una especie de artefacto histórico, un
"hombre de paja". Los ecosistemas ahora se ven como desequilibrios, abiertos, jerárquicos, con
patrones espaciales y escalados (O'Neill et al. 1982, Pickett et al. al.1992, Levin 1999).
Muchas de las críticas se han abordado a medida que la teoría maduraba. Pero en lugar de provocar
una reacción defensiva, tal vez la reacción violenta debería motivar un cuidadoso reexamen del
concepto de ecosistema.
PROBLEMAS CIENTÍFICOS
El concepto de ecosistema es un paradigma, es decir, un enfoque conveniente para organizar el
pensamiento. Como cualquier paradigma, es un producto de la capacidad limitada de la mente
humana para comprender la complejidad del mundo real. En el caso de los sistemas ecológicos, nos
enfrentamos a cientos o miles de poblaciones que interactúan. Los sistemas varían a través del
tiempo en formas complejas, y son espacialmente heterogéneos en todas las escalas.
El concepto de ecosistema toma estos fenómenos imposiblemente complejos y se enfoca en un
pequeño subconjunto: las propiedades promedio o integradas de todas las poblaciones dentro de
un área espacial específica. Este enfoque tiene la ventaja de identificar las propiedades
"emergentes", como el flujo de energía y el ciclo de nutrientes, y permite estudiar la estabilidad
relativa de esta estructura abstracta y su función.
Pero para obtener estas ventajas, el concepto acepta un conjunto de supuestos que limita nuestro
pensamiento y determina las preguntas que hacemos. Por lo tanto, debemos examinar
continuamente los supuestos y considerar las preguntas que podrían evitar que hagamos.
Lo que es más importante, debemos examinar si los supuestos limitan nuestra capacidad de
responder las mismas preguntas, como la relativa estabilidad, que el concepto fue diseñado para
abordar.
La exploración propuesta se dificulta por la ambigüedad de términos como complejidad, ecosistema
y estabilidad. Pimm (1984) señaló que un cambio en estas definiciones puede llevar a conclusiones
significativamente diferentes sobre la estabilidad. En la actualidad, los términos "ecosistema" y
"teoría del ecosistema" se utilizan de muchas maneras diferentes. En un extremo, ecosistema es un
término conveniente, relativamente libre de suposiciones, que indica los organismos que
interactúan y el concepto de factores abióticos en un área. En el otro extremo, el ecosistema es un
objeto definido con precisión de un modelo o teoría predictiva. Como resultado, cualquier
suposición limitante que se ofrece aquí puede ser rechazada por algún subconjunto de ecologistas.
Sin embargo, el examen crítico es importante, incluso si ningún ecólogo admitiría lealtad al conjunto
total de supuestos. Con esta dificultad en mente, consideremos algunos supuestos implícitos y su
impacto en el tratamiento de la estabilidad.
Cierre espacial
El concepto de ecosistema considera una unidad espacial específica: clásicamente, una pequeña
cuenca hidrográfica para sistemas terrestres y un lago para sistemas acuáticos. El concepto se ve
dentro de estos límites para ubicar la dinámica significativa que requiere explicación y los procesos
significativos que explicarán la dinámica. Los límites pueden estar abiertos al intercambio de
organismos, energía y materia. Sin embargo, el concepto de ecosistema supone que las
interacciones y los circuitos de retroalimentación necesarios y suficientes para explicar la dinámica
ocurren dentro de los límites.
El problema con esta suposición es que las distribuciones espaciales de las poblaciones
componentes pueden ser mucho más grandes que los límites del ecosistema. De hecho, incluso los
rangos de hogar de las personas pueden ser más grandes que el ecosistema, particularmente para
los depredadores. Esto conduce a anomalías, como los cálculos de la red alimentaria que
determinan que un ecosistema puede soportar la mitad de un carnívoro superior, sin especificar
qué extremo. Pero lo más importante, la dispersión desde los límites externos del sistema es un
mecanismo crítico para la estabilidad del sistema. Por lo tanto, un proceso interno, recuperación,
no es explicable por los comentarios que ocurren dentro de las especificaciones del sistema. La
observación crítica es que una parcela forestal rodeada de bosque continuo se comporta de manera
diferente a la misma parcela forestal aislada. Como mínimo, el contexto espacial del sistema y todas
sus poblaciones componentes deben incluirse en las especificaciones del ecosistema. Las
propiedades de estabilidad de un sistema ecológico no pueden explicarse por un paradigma que
solo considere la dinámica que ocurre dentro de los límites del ecosistema.
HOMOGENEIDAD ESPACIAL
Una segunda suposición del concepto es la homogeneidad espacial. La heterogeneidad espacial
dentro de la unidad espacial se promedia para enfocarse en propiedades integradas o emergentes.
Y, sin embargo, es la heterogeneidad interna, o la heterogeneidad del contexto espacial más amplio,
lo que mantiene la gama completa de poblaciones necesarias para mantener la estabilidad. Sin la
heterogeneidad, por ejemplo, las especies pioneras no se mantienen y la recuperación se vuelve
imposible o sigue un curso impredecible. Un ecosistema homogéneo, como una especie
sobreespecializada, no puede responder al cambio y es inherentemente inestable. La observación
crítica es que dos parcelas forestales pueden tener propiedades promedio idénticas, pero una
estabilidad relativa diferente si difieren radicalmente en la heterogeneidad espacial. La estabilidad
de un sistema ecológico no puede predecirse mediante una teoría que ignore la heterogeneidad.
LOS BINOMIOS LATINOS SON SUSTITUIBLES
La mayoría de los ecologistas consideran que la lista de especies es crítica para la definición de un
ecosistema, a menudo designando los tipos de ecosistemas por sus especies dominantes. Sin
embargo, cierto grado de sustituibilidad está implícito en el concepto de ecosistema. Por ejemplo,
un ecosistema afectado se consideraría "recuperado" si la sucesión reemplazara a las especies
dominantes y volviera al sistema a la misma fisonomía y atributos funcionales. Pero la lista de
especies de organismos del suelo, por ejemplo, no necesita ser idéntica. Se restauran las
propiedades funcionales del sistema, pero con una lista de especies alterada. De hecho, en gran
parte de la teoría del ecosistema, las variables indicadas son grupos funcionales, como los niveles
tróficos, y cuál de varias especies realiza la función no se considera.
La ambigüedad introducida por la sustituibilidad de especies a menudo no se reconoce. Pero las
inconsistencias surgen de la pregunta aparentemente absurda: "¿mueren los ecosistemas?".
Considere, por ejemplo, un lago del norte que ha sufrido eutrofización. Si el ecosistema se define
como un sistema funcional en una ubicación espacial, entonces el lago es el mismo ecosistema,
aunque alterado por las condiciones cambiantes. Por otro lado, si el ecosistema está definido por la
lista de especies, entonces el ecosistema oligotrófico ha sido eliminado y reemplazado por un
ecosistema eutrófico. El ecosistema definido por una lista de especies casi siempre es inestable
porque rara vez, si es que alguna vez, se recupera a la misma lista de especies.
Si el ecosistema está definido por la lista de especies, los únicos sistemas estables se encuentran en
condiciones extremas con listas de especies empobrecidas, como la tundra ártica. En tales
condiciones, la recuperación ocurre en la misma lista de especies porque solo unas pocas especies
pueden sobrevivir. Pero esto lleva a la conclusión anómala de que la estabilidad está inversamente
relacionada con la biodiversidad. Aunque la relación biodiversidad-estabilidad es cuestionable (ver,
por ejemplo, Huston 1994), la relación de repente se revierte y se vuelve cristalina. ¡La probabilidad
de que un sistema se recupere a una lista de especies idénticas depende de qué tan larga sea la lista,
haciendo que los ecosistemas de tundra sean más estables que los bosques tropicales!
El dilema parecería resolverse definiendo el ecosistema por los procesos de la tasa más las especies
dominantes. Pero aún surgen problemas al tratar con la estabilidad. Considere una comunidad de
incrustaciones marinas (Sutherland 1974) que puede recuperarse a los mismos procesos de
velocidad, pero cualquiera de varias listas de especies diferentes. En los bosques de Serengeti-Mara,
los elefantes y el fuego interactúan para producir una variedad de estados estables (Dublin et al.
1990, Dublin 1995). ¿Son estos ecosistemas estables con varios estados finales? ¿O son estos
ecosistemas inestables?
El problema se agrava por la evidencia del registro de polen. Durante los ciclos glaciales, el registro
muestra que las especies responden individualmente a las condiciones cambiantes (Davis 1976).
Diferentes especies, incluso dominantes, se mueven dentro o fuera de un área en función de sus
respuestas individuales a la temperatura y otros cambios (Delcourt y Delcourt 1987). Como
resultado, las comunidades intactas de organismos no se mueven como una unidad, y la colección
de especies que interactúan en un lugar cambia continuamente. La conclusión conservadora es que
la entidad "ecosistema" es inestable. La conclusión más radical es que los ecosistemas, definidos
por su lista de especies, no existen y nunca existieron.
La solución al problema parecería implicar ignorar por completo la lista de especies y asumir una
sustituibilidad perfecta. La entidad estable es la colección de grupos funcionales que se recuperan
a los mismos procesos, retroalimentaciones y organización compleja. De hecho, esta solución es la
que se adopta implícitamente en muchas aplicaciones del concepto de ecosistema. Pero esta
solución también lleva a conclusiones anómalas cuando se aplica a fenómenos ecológicos distintos
de la estabilidad.
Considere, por ejemplo, el fenómeno conocido como el ecotono. El ecotono es una zona de tensión
donde un tipo de vegetación cambia repentinamente a otro, por ejemplo, pastizales a matorral
(Hobbs 1986) o bosque (Hansen et al. 1994). Estas transiciones han atraído durante mucho tiempo
la atención de los ecologistas (por ejemplo, Clements 1897, 1905, Livingstone 1903, Griggs 1914).
Pero el ecotono se define por un cambio en la lista de especies, particularmente en los dominantes.
Dado que las restricciones ambientales son muy similares a ambos lados del ecotono, también se
esperaría que los procesos de velocidad sean muy similares. Si el ecosistema se define estrictamente
en términos de función, no hay un ecosistema diferente a cada lado del ecotono. De hecho, ¡el
ecotono no existe!
Sin embargo, si limitamos la consideración a los fenómenos de estabilidad, una definición funcional
con un supuesto de sustituibilidad de especies parece la opción lógica. La abstracción y los supuestos
asociados limitan la utilidad de la teoría para explicar otros fenómenos, como los ecotonos. Por
supuesto, esto significa que el concepto de ecosistema no es adecuado como teoría general de los
fenómenos ecológicos, pero al menos permite una explicación de la estabilidad. La teoría funcional
define una entidad que mantiene una estructura trófica, recicla nutrientes y se recupera de la
perturbación. Minimizar el papel de los binomios latinos parece permitir un marco consistente para
lidiar con la estabilidad.
SELECCIÓN NATURAL MINIMIZADA O IGNORADA
El supuesto de sustituibilidad de especies minimiza el papel de la selección natural. Esta puede ser
la limitación más seria del concepto al tratar con la estabilidad. La selección natural se relega a un
papel de fondo que hace que las poblaciones componentes optimicen o maximicen su parte de los
recursos. Como resultado, se puede suponer que los grupos funcionales operan a las velocidades
establecidas por restricciones físicas y químicas. La dinámica del ecosistema se puede predecir a
partir de estas restricciones. Dicho de otra manera, se supone que la selección natural opera
lentamente. Por lo tanto, se puede suponer que su dinámica es constante en las escalas de tiempo
relevantes para el comportamiento del ecosistema. Pero la ventaja obtenida puede no ser mayor
que las pérdidas. La selección natural es la teoría predictiva más poderosa disponible para la
ecología.

En el extremo, la especificación del ecosistema puede simplemente ignorar la identidad de las

poblaciones componentes. Pero este extremo admite una reducción al absurdo. Los ecosistemas
forestales del este de América del Norte han perdido al puma, al bisonte del bosque, al lobo y al
oso. La población de Pigeon Pasajero preestablecida se estima en 3 a 5 mil millones (Schorger 1955).
En la década de 1870, Audubon estimó una sola parvada en 136 millones. Se movio ''. . . Como un
tornado a través del bosque. . . "Romper árboles de hasta dos pies de diámetro cuando se posó
(Schorger 1955). Es absurdo mantener que los procesos de velocidad y la estabilidad no se alteraron
al reemplazar estas especies forestales por el Homo sapiens. De hecho, muchas especies invasoras
tienen esta misma propiedad disruptiva. Los ejemplos incluyen ganado, kudzu, coco y mejillón
cebra.
El simple hecho empírico es que los ecosistemas son colecciones de poblaciones que interactúan.
Las poblaciones componentes han sido moldeadas por selección natural. El potencial biótico
resultante determina la dinámica del ecosistema tanto como las restricciones químicas y físicas.
Críticamente, la selección natural es uno de los procesos que determina la estabilidad del sistema.
LA ESTABILIDAD ES UN CONCEPTO ESCALADO
Surge una ambigüedad diferente porque el concepto de estabilidad no puede definirse
independientemente de la escala de observación. La dependencia de la escala se revela cuando se
considera todo el espectro espacio-temporal de las perturbaciones. Las perturbaciones que son
frecuentes y de menor escala espacial que los límites definidos del ecosistema pueden ser
contrarrestadas por mecanismos internos. El ecosistema se consideraría estable a estas
perturbaciones. Hasta cierto punto, el ecosistema también se recupera de perturbaciones a mayor
escala, es decir, perturbaciones que tienen mayor extensión espacial y ocurren con menos
frecuencia. La recuperación ahora involucra mecanismos, como la dispersión, que normalmente no
se consideran procesos internos del ecosistema. Sin embargo, aún podríamos considerar que el
ecosistema responde de manera estable.
Finalmente, por supuesto, el ecosistema es inestable. Es solo cuestión de tiempo hasta que una
perturbación de suficiente intensidad y extensión espacial supere la capacidad de respuesta del
ecosistema. Los ejemplos incluyen la desertificación a gran escala y las colisiones raras de
asteroides. Durante un período de tiempo suficientemente largo, la probabilidad acumulativa de un
evento catastrófico se acerca a 1.0.
El problema parece resolverse especificando el período de tiempo de preocupación, por ejemplo, el
ecosistema es estable durante milenios. Pero las ambigüedades persisten. Si la estabilidad depende
de la extensión espacial de las perturbaciones, entonces el tamaño del ecosistema es importante.
La estabilidad relativa de dos sistemas que difieren radicalmente en tamaño no puede explicarse
por mecanismos internos. Si el régimen de perturbación es el mismo, el ecosistema más pequeño
es lógicamente menos estable porque puede sostenerse durante un período de tiempo más corto.
Si el régimen de perturbación es radicalmente diferente, la estabilidad relativa de ecosistemas de
tamaño similar no puede explicarse por mecanismos internos. El ecosistema en el ambiente hostil
es lógicamente menos estable porque puede mantenerse por un período de tiempo más corto. Para
lidiar con la estabilidad resultante de los mecanismos internos se requiere que la definición del
ecosistema en sí especifique (1) el régimen de perturbación y (2) el tamaño del sistema específico
bajo consideración.
Otra forma de ver el problema de la escala es considerar cómo usamos el término "perturbación".
Una vez que se delimitan los límites del ecosistema, la distribución continua de la variabilidad
ambiental se divide en condiciones internas y perturbaciones externas. La variabilidad a pequeña
escala, como el ciclo diario de luz, los cambios estacionales de temperatura o la muerte ocasional
de un individuo dominante se consideran parte de la dinámica del ecosistema. La variabilidad a
mayor escala, como los incendios forestales, no se considera parte de la dinámica del ecosistema.
Al centrarnos en el ecosistema como un sistema integrado autorregulador, nos vemos obligados a
centrarnos en la resistencia de ese sistema a las perturbaciones, minimizando los impactos y la
resistencia o recuperación de la perturbación a algún estado o estados óptimos. Las perturbaciones
se consideran una interferencia externa perjudicial. Sin embargo, está bien documentado que
prevenir daños puede ser catastrófico.
Los ejemplos obvios son las prácticas de gestión que evitan los pequeños incendios forestales. El
espectro espacio-temporal de la variabilidad ambiental determina la estabilidad del ecosistema tan
seguramente como los mecanismos internos de retroalimentación. Por lo tanto, la estabilidad del
ecosistema no puede explicarse a menos que el régimen de perturbación sea parte de las
especificaciones del ecosistema.
EL HOMO SAPIENS NO ES UN COMPONENTE DEL ECOSISTEMA
El concepto de ecosistema generalmente considera las actividades humanas como perturbaciones
externas al ecosistema. Otras plagas invasoras, como el kudzu y las ratas marrones, se consideran
componentes del ecosistema y su impacto en la estructura y la función se considera explícitamente.
El Homo sapiens es la única especie importante que se considera externa a su ecosistema, derivando
bienes y servicios en lugar de participar en la dinámica del ecosistema.
Si alguna vez hubo una especie que calificó como una plaga invasiva, es el Homo sapiens. La letanía
es familiar pero merece repetición. Desde 1850, la población humana se ha quintuplicado y el uso
de energía per cápita se ha cuadruplicado (Holden 1991). Los aportes humanos de nitrógeno ahora
exceden las tasas naturales de fijación de nitrógeno (Vitousek 1994), y la saturación de nitrógeno
conduce a la pérdida de otros nutrientes importantes, como el calcio (Vitousek et al. 1997). Las
entradas de nitrógeno al Atlántico Norte han aumentado en un factor de dos a veinte en
comparación con las entradas preindustriales (Howarth et al. 1996). La temperatura promedio está
aumentando más rápido que en los últimos 10 000 años (Arrhenius y Waltz 1990). La economía
humana utiliza el 40% de la producción primaria neta (Vitousek et al. 1986). La erosión del suelo es
casi universal, con pérdidas de suelo que exceden las tasas de formación del suelo en al menos 10
veces (Pimentel 1993).
Está claro que el Homo sapiens ha alterado el entorno físico del sistema ecológico. Hemos cambiado
las tasas de proceso que van desde la productividad hasta la dispersión. Hemos cambiado la
estructura ecológica al eliminar a nuestros competidores, por ejemplo, lobos de madera e incluso
especies de alimentos, por ejemplo, paloma mensajera. Se vuelve gracioso hablar de sostenibilidad
y extracción continua de bienes y servicios cuando no podemos especificar con ningún rigor
científico cómo el Homo sapiens ya ha alterado las propiedades de estabilidad del sistema.
RESUMEN
La importancia de las ambigüedades definitorias se hace evidente si consideramos las razones para
proponer el concepto de ecosistema en primer lugar. La teoría proporciona un marco explicativo
para los fenómenos ecológicos. Sin volver a un concepto ingenuo del equilibrio de la naturaleza, la
relativa estabilidad de los sistemas ecológicos representa un fenómeno fundamental que debe
explicarse. Por lo tanto, una teoría adecuada debe ser capaz de lidiar con la estabilidad. En la
actualidad, la ambigüedad involucrada en la definición de un ecosistema conduce a problemas
básicos para explicar la estabilidad. Por lo tanto, las ambigüedades socavan el propósito mismo para
el cual se ideó el concepto.
El enfoque en la dinámica interna y la estabilidad crea una mentalidad que excluye los fenómenos
relevantes. De hecho, la observación más fundamental es la sostenibilidad en condiciones de
cambio constante. La estasis implicada por el concepto de ecosistema es autolimitada. La propiedad
crítica es la capacidad de cambiar de estado en respuesta a un espectro continuo de cambio y
variabilidad. La sostenibilidad de los sistemas ecológicos implica dos elementos antitéticos: (1)
estabilidad local y a corto plazo en el sentido de recuperación de la perturbación, y (2) flexibilidad
en el sentido de mantener la variabilidad de la estructura en el espacio y el tiempo porque las
condiciones cambiarán.
ELEMENTOS DE UN NUEVO PARADIGMA
Ninguna de las críticas ofrecidas en la sección anterior son nuevas. Muchos parecerían abordarse
mediante desarrollos sofisticados en la teoría de ecosistemas que involucran, por ejemplo,
dinámicas no lineales y teoría de conjuntos difusos. Desafortunadamente, los desarrollos hacen que
la teoría del ecosistema sea más intrigante para los matemáticos, pero menos útil e intuitiva para
los biólogos. Consideraría que ninguno de los desarrollos aborda todas las ambigüedades, y que
estamos colocando tablillas y parches en un caballo viejo.
Lo que se propone aquí no es una teoría completa. Lo que se ofrece es un conjunto de principios
que podrían sentar las bases para tal teoría. En esencia, estos principios obligan a la teoría a (1)
escalar explícitamente, (2) incluir variabilidad, (3) considerar la sostenibilidad a largo plazo además
de la estabilidad local, y (4) incluir los procesos de población como dinámica explícita del sistema. El
primer paso es incluir el contexto espacial en la definición del sistema. 1) Un sistema ecológico está
compuesto por un rango de escalas espaciales, desde el sistema local hasta el rango de dispersión
potencial de todas las especies dentro del sistema local.
La recuperación del sistema ecológico local depende fundamentalmente de la capacidad de los
individuos y las poblaciones para dispersarse en un área afectada. La dispersión es un ingrediente
crítico para explicar la estabilidad de los sistemas ecológicos (Huffaker 1958). Por lo tanto, el área
mínima requerida para explicar la recuperación no es el límite del ecosistema local, sino el rango de
dispersión de su biota componente.
2) El rango de dispersión potencial se establece mediante (a) las restricciones ambientales (bióticas
y abióticas) para cada especie, mediante (b) barreras de dispersión y (c) mecanismos de dispersión
de especies.
El área crítica no es la distribución total de la especie, sino esa porción del rango que es accesible al
sistema ecológico local de interés. Una barrera de dispersión, por ejemplo, el uso de la tierra
humana, puede significar que el rango de dispersión potencial es mucho más pequeño que la
distribución total de la especie. Por otro lado, las actividades humanas pueden ampliar el rango
potencial al proporcionar nuevas rutas de dispersión que permitan la invasión de especies no
indígenas.
Por lo tanto, el uso humano del espacio puede tener impactos críticos en la estabilidad al crear
barreras de dispersión. Al restringir el rango de dispersión potencial, la sociedad limita el rango total
de variabilidad ambiental al que el ecosistema local puede responder de manera estable. Por
ejemplo, una pequeña presa hace que el ecosistema aguas arriba sea inestable ante cualquier
fluctuación que mate a los peces y otros organismos que deben migrar de regreso al área para
permitir la recuperación. Aquí el impacto escalado es insidioso porque inmediatamente después de
la construcción de la presa, el ecosistema aguas arriba y sus mecanismos internos de
retroalimentación parecen intactos. Por lo tanto, el Homo sapiens es una especie clave, como el
castor (Naiman et al. 1986) o la estrella de mar (Paine y Levin 1981), que altera la estructura de su
sistema ecológico.
Al introducir barreras de dispersión, el Homo sapiens excluye a las poblaciones a pesar de que el
sitio está dentro de su rango de dispersión potencial. Y al construir vías de invasión, el Homo sapiens
introduce poblaciones que de otro modo no ocurrirían. Como resultado, el cambio en el uso del
suelo se convierte en un componente de la dinámica de estabilidad. El homo sapiens, como
componente dinámico del sistema ecológico, puede tener impactos de mayor alcance en la
estabilidad que la sociedad vista como la extracción de bienes y servicios del sistema local.
3) El rango de dispersión potencial no es constante ni uniforme. Con el tiempo, este rango de
dispersión potencial puede cambiar, por ejemplo, con cambios en el clima. Además, los eventos
geológicos pueden crear o eliminar barreras de dispersión.
Estos cambios pueden ocurrir lenta y monotónicamente, permitiendo respuestas adaptativas por
parte de las poblaciones componentes, o pueden ocurrir rápidamente y producir cambios
cataclísmicos. Además, las condiciones dentro del rango de dispersión potencial no son uniformes.
Varían a gran escala a lo largo de los gradientes ambientales, y varían localmente debido a los suelos,
la topografía, el aspecto, etc. Por lo tanto, la variabilidad espacio-temporal que puede ignorarse
dentro de los límites del sistema local puede ser crítica y debe considerarse explícitamente antes Se
puede predecir la estabilidad del sistema local.
4) Dentro del rango de dispersión potencial hay un rango de dispersión efectivo que se ajusta al
problema en cuestión
Típicamente, un estudio individual se enfoca en un rango limitado de escalas. Para simplificar,
considere un impacto que se repite regularmente en un sistema ecológico local. El intervalo entre
los impactos determina un rango de dispersión efectivo, es decir, la distancia sobre la cual las
poblaciones necesarias para la recuperación pueden moverse y establecerse antes del próximo
impacto. Con el tiempo geológico, el rango de dispersión efectivo podría ser igual al rango de
dispersión potencial completo. Para escalas más pequeñas o impactos más frecuentes, el rango de
dispersión efectivo sería mucho más pequeño.
5) Dentro del sistema local, las poblaciones interactúan para maximizar el potencial biótico. Un
sistema ecológico local, como una cuenca, un bosque o un lago, tiene tres factores que determinan
la dinámica. Primero, las condiciones físicas en el sitio forman un conjunto de restricciones que
determina el potencial dinámico. En segundo lugar, la biota potencial está limitada a las poblaciones
cuyas distribuciones se superponen en este sitio. Dentro de estas restricciones físicas y bióticas, las
poblaciones interactúan para formar redes complejas y circuitos de retroalimentación.
La competencia y el dominio determinan qué subconjunto de la biota potencial realmente funciona
en el sitio y puede permitir una variedad de estados diferentes para el sitio. Como resultado, la lista
de especies que actualmente residen en un sitio no es necesariamente suficiente para explicar el
rango de posibles respuestas del sistema al impacto. De hecho, la flexibilidad en la lista de especies
es crítica para la sostenibilidad de los sistemas ecológicos en toda la escala de variabilidad geológica.
La competencia opera dentro de las limitaciones de las leyes físicas, como la termodinámica, y las
poblaciones que interactúan se mueven hacia la maximización del potencial biótico del sitio. El
potencial biótico forma un atractor, y las interacciones, como el ciclo de nutrientes, mueven el
conjunto de poblaciones hacia este potencial. Pero el ciclo de nutrientes es una propiedad
emergente que no puede explicarse solo por la competencia. El flujo de energía y el ciclo de
nutrientes operan en la misma escala espacio-temporal que la competencia, y es la combinación de
las dos dinámicas lo que resulta en la función del ecosistema.
6) A medida que el sistema ecológico local se acerca al potencial biótico de un sitio, aumenta la
estabilidad local, pero disminuye la sostenibilidad global.
A medida que el sistema desarrolla bucles de retroalimentación y redes complejas de interacciones,
se adapta mejor a las condiciones locales y se vuelve más estable a los impactos locales. Pero, en
escalas de tiempo más largas, las condiciones cambian continuamente. Entonces, a medida que el
sistema se acerca al presente atrayente maximizando el potencial biótico, se vuelve subóptimo a las
condiciones cambiadas. Se produce un proceso análogo a la especialización de especies.

La existencia de atractores locales se hace evidente en el ecotono. Un pequeño cambio en el entorno

cambia la relación competitiva entre los dominantes, y a medida que las perturbaciones destruyen
la vegetación existente y abren la oportunidad de que una nueva vegetación se apodere del sitio,
un sistema diferente de poblaciones que interactúan gana una ventaja competitiva. La observación
crítica es que un pequeño cambio en las condiciones ha cambiado el atractivo local. El sistema que
convergió a un atractor se vuelve subóptimo cuando el atractor cambia. De ello se deduce que la
tendencia a converger a un atractor local también puede hacer que el sistema sea vulnerable a los
cambios en el atractor.

Lo que mantiene la sostenibilidad de los sistemas ecológicos durante largos períodos de tiempo es
la heterogeneidad en el tiempo y el espacio. La heterogeneidad no es una molestia que complica los
diseños experimentales, es un ingrediente crítico para explicar la estabilidad de los sistemas
ecológicos (Roff 1974a, b). Considere, como un caso extremo, que una planicie uniforme sin
variación en el tiempo podría resultar en la pérdida de especies pioneras y sucesionales requeridas
para la recuperación cuando ocurre el impacto inevitable.

La consideración de la heterogeneidad recomienda un cambio importante en la teoría del

ecosistema. La estabilidad del sistema depende de dos procesos complementarios y escalados. La
estabilidad ante impactos a menor escala depende de la capacidad del sistema para resistir el
cambio y recuperarse con resistencia. Pero la estabilidad o sostenibilidad a largo plazo depende de
una flexibilidad de respuesta que solo puede mantenerse en un entorno que varía en el tiempo y el
espacio.

7) La estabilidad del sistema ecológico local depende de la escala de tiempo de observación y del
equilibrio crítico entre (a) tasas de cambio en la condición ambiental y (b) tasas de cambio en la
biota.

En intervalos cortos de observación, es probable que la variabilidad ambiental sea pequeña y el

sistema local parezca estable. Con el tiempo geológico, la probabilidad de un evento catastrófico se
acerca a 1.0 (Crowley y North 1988), y el sistema local es inestable. Incluso en ausencia de eventos
catastróficos, el cambio gradual en el entorno puede eventualmente mover el sistema local a través
de un umbral crítico, cambiar el atractor local y hacer que el sistema local sea inestable. Por lo tanto,
la estabilidad relativa de dos sistemas no se mide simplemente por la tasa de recuperación de una
perturbación, sino también por el período de tiempo esperado hasta el próximo evento catastrófico.

Si las tasas de cambio en las condiciones son lentas, o el intervalo de recurrencia de las
perturbaciones es largo en relación con las tasas de respuesta del sistema local, entonces el sistema
es estable. Si las tasas de cambio son rápidas o el intervalo de recurrencia es corto, en relación con
las tasas de respuesta, el sistema ecológico es inestable. Si las tasas de cambio son casi iguales a las
tasas de respuesta, el sistema parecerá ser muy variable o incluso caótico (Phillips 1996). Por esta
razón, las manipulaciones humanas del régimen de perturbaciones son tan importantes como
interrumpir la integridad estructural y funcional del sistema local en sí.

8) La estabilidad del sistema ecológico local depende de la escala espacial de observación y del
equilibrio crítico entre (a) la distribución del tamaño de las perturbaciones y (b) los rangos de
dispersión efectivos de la biota.

Si la extensión espacial del sistema ecológico en consideración es grande, por ejemplo, acercándose
al tamaño de una ecorregión, entonces solo perturbaciones extremadamente grandes y raras
pueden superar su capacidad de responder de manera estable. Si se considera un sistema local de
pequeña extensión, por ejemplo, una parcela forestal aislada, entonces la probabilidad de un evento
desestabilizador aumenta proporcionalmente.

Si la extensión espacial de las perturbaciones es pequeña en relación con el tamaño del sistema
ecológico, entonces la heterogeneidad espacial se mantendrá dentro de los rangos de dispersión
efectivos de la biota, y el sistema será estable. Si las perturbaciones son grandes y se acercan al
rango de dispersión efectivo de las especies pioneras y sucesionales, el sistema será inestable. Si el
tamaño de la perturbación y los rangos de dispersión efectivos son casi iguales, el sistema local
aparecerá altamente variable o caótico.

Claramente, las escalas de tiempo y espacio están relacionadas (O’Neill 1988). La estabilidad
depende de los intervalos de perturbación en relación con las tasas de recuperación y la extensión
espacial de las perturbaciones en relación con la extensión espacial del rango de dispersión efectivo
(Turner et al. 1993). La observación crítica es que las interacciones internas y los mecanismos de
retroalimentación dentro del sistema local son solo uno de una serie de procesos que determinan
la estabilidad. También se debe considerar la historia de vida y la capacidad de dispersión de las
poblaciones componentes, y la heterogeneidad del paisaje.

9) El Homo sapiens es una especie clave que cambia la estabilidad del sistema al alterar las
restricciones ambientales, los procesos de velocidad y las estructuras bióticas.

El impacto del Homo sapiens no se limita a la cantidad de bienes y servicios extraídos del ecosistema.
El impacto a largo plazo de esta especie clave probablemente estará determinado por la forma en
que altera las propiedades de estabilidad de los sistemas ecológicos.

El homo sapiens cambia la distribución de frecuencia de las perturbaciones. Por ejemplo, la

supresión de pequeños incendios forestales cambia la ventaja competitiva de los dominantes
resistentes al fuego y altera la estructura biótica (Botkin 1990, Buell et al. 1954). La supresión de
incendios también disminuye la heterogeneidad a pequeña escala del paisaje y aumenta la
probabilidad de incendios más grandes. Todos estos impactos cambian las propiedades de
estabilidad del sistema.

Al fragmentar la estructura espacial del paisaje, el Homo sapiens altera la conectividad del hábitat y
las tasas de dispersión (Gardner et al. 1993). Al crear barreras de dispersión, esta especie disminuye
el rango de dispersión potencial de especies endémicas. Al crear vías de dispersión, esta especie
aumenta en gran medida el rango efectivo de dispersión de los exóticos (D’Antonio y Vitousek 1992).
Los cambios en la estructura del paisaje, como la pérdida de hábitat, pueden ser particularmente
insidiosos si se incurre en una deuda de extinción, y la pérdida de especies observables no ocurre
hasta mucho más tarde (Tilman et al. 1994, Loehle y Li 1996). Una vez más, estos cambios afectan
las propiedades de estabilidad del sistema a pesar de que no son efectos directos sobre las
interacciones y los mecanismos de retroalimentación dentro del sistema ecológico local.

El homo sapiens está cambiando el espacio físico y químico de restricción dentro del cual operan los
sistemas ecológicos. Los cambios promedio, por ejemplo, en la temperatura media, pueden ser
pequeños y dar como resultado cambios menores en los procesos de velocidad promedio. Pero
incluso pequeños cambios pueden cambiar el atractor local y mover el sistema a un nuevo estado.
Goldemberg y col. (1996) señalan que incluso aumentos moderados en la temperatura pueden
excluir los cultivos que son intolerantes a los pocos días extremos adicionales. De manera similar,
es probable que los extremos temporales de temperatura en los extremos espaciales de la
distribución del sistema muevan ecotonos al cambiar el atractor local.

La afirmación de que el Homo sapiens está afectando las propiedades de estabilidad de los sistemas
ecológicos no es extrema ni apocalíptica. No se requieren sacos y cenizas, solo una revisión de
ejemplos documentados que ya han ocurrido (por ejemplo, Loehle 1989): extensos arrecifes de coral
se han desestabilizado (Hughes 1994), y el pastoreo ha desestabilizado las sabanas semiáridas
(Walker et al. 1969, Loehle 1985). En el extremo, el pastoreo excesivo convierte la sabana en
desierto árido (Hills, 1966). Las adiciones de nutrientes han desestabilizado los ecosistemas
lacustres oligotróficos (Recknagel 1985, Carpenter et al. 1998). La recolección ha desestabilizado las
interacciones competitivas que conducen a la extinción de muchas poblaciones de peces (Watt
1968, Jones y Walters 1976). La agricultura extensiva desestabilizó grandes áreas de los Estados
Unidos a la sequía, lo que resultó en una erosión masiva y el Dust Bowl (Kahn 1995). Los estudios
teóricos proporcionan la explicación de tal desestabilización en los sistemas ecológicos complejos
en general (mayo de 1977) y en los ecosistemas en particular (O'Neill et al. 1982, 1989). Tainter
(1988) señala la posibilidad de mecanismos similares en el colapso de las sociedades humanas.

El problema fundamental es que el Homo sapiens está moviendo los sistemas ecológicos fuera del
alcance de las condiciones que han existido a lo largo de la historia evolutiva. Esto es terra incógnita
y la suposición de que los sistemas ecológicos responderán de manera estable no está justificada.

CONCLUSIONES
¿Es hora de enterrar el concepto de ecosistema? Probablemente no. Pero ciertamente hay
necesidad de mejorar antes de que la ecología pierda más credibilidad. Este documento sugiere
algunos de los problemas clave. El patrón espacial, el alcance y la heterogeneidad son críticos para
la estabilidad. No puede obtener una teoría predictiva si la asume lejos. La variabilidad temporal y
la escala son críticas para la estabilidad. Tampoco puedes obtener una teoría predictiva si la asumes
lejos. Es la interacción de la selección natural y los mecanismos internos de retroalimentación lo que
determina la dinámica. Una vez más, no puede obtener una teoría predictiva si asume que tampoco.
Básicamente, todos los procesos y limitaciones necesarios para explicar la estabilidad no están
incluidos dentro de los límites del sistema ecológico local.
Un paradigma mejorado tendría muchas implicaciones para las aplicaciones ecológicas, como la
conservación. Aumentar el tamaño de una reserva aislada solo aumenta el período de tiempo hasta
que la probabilidad acumulativa de una interrupción se acerque a 1.0. Mantener las vías de
dispersión podría conservar mejor la sostenibilidad al mantener el rango de dispersión potencial
cerca de su escala original, sin perturbaciones.
También hay implicaciones importantes para el monitoreo. La teoría actual nos lleva a centrarnos
en las tasas promedio y los cultivos en pie en un lugar. Sin embargo, la escala y la variabilidad en el
espacio y el tiempo pueden ser más importantes para determinar la sostenibilidad. Los valores
medios en dos ubicaciones pueden indicar que no se han producido cambios significativos, pero si
las vías de dispersión entre los sitios se han interrumpido, se ha reducido en órdenes de magnitud
la escala de una perturbación catastrófica.
Quizás la implicación más importante implica nuestra visión de la sociedad humana. El homo sapiens
no es una perturbación externa, es una especie clave dentro del sistema. A largo plazo, puede no
ser la magnitud de los bienes y servicios extraídos lo que determinará la sostenibilidad. Bien puede
ser nuestra interrupción de los mecanismos de recuperación y estabilidad ecológica lo que
determina el colapso del sistema.
Ciertamente, no queremos descartar la teoría actual prematuramente. Pero debemos entender que
la analogía de la máquina es críticamente limitada. En la medida en que el sistema local maximiza el
potencial ambiental, necesariamente sacrifica la estabilidad cuando ese potencial cambia. El desafío
para el sistema ecológico es la optimización de un objetivo en movimiento. Optimice demasiado
rápido y el sistema queda atrapado en un atractor local y, como una especie sobreespecializada, no
puede adaptarse cuando cambian las condiciones. Por lo tanto, no sería aconsejable enviar el viejo
dobbin a la fábrica de pegamento antes de determinar qué tan bien toma el nuevo el bit. Pero
ciertamente parece ser el momento de comenzar a comprar un nuevo potro.