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SUBFAMILIA CARABINAE
Tribu Carabini Subgénero Listropus Putzeys, 1863
Calosoma Weber, 1801 Subgénero Schizogenius s. str.
Tribu Cicindelini Semiardistomis Kult, 1950
Aniara Hope, 1838 Tribu Scaritini
Brasiella Rivalier, 1954 Subtribu Forcipatorina
Cheiloxya Guérin-Menéville, 1855 Camptodontus Dejean, 1826
Cenothyla Rivalier, 1869 Forcipator Maindron, 1904
Cicindelidia Rivalier, 1854 Stratiotes Putzeys, 1846
Ctenostoma Klug, 1821 Subtribu Scaritina
Cylindera Westwood, 1831 Scarites Fabricius, 1775
Eucallia Guérin-Menéville, 1844 Subgénero Lophogenius Motschulsky, 1857
Habroscelimorpha Dokhtouroff, 1883 Subgénero Scarites s. str.
Iresia Dejean, 1831 Subgénero Taeniolobus Chaudoir, 1855
Langea Horn, 1901 Tribu Siagonini
Megacephala Latreille, 1802 Enceladus Bonelli, 1803
Odontocheila Castelnau de Laporte, 1834
Opilidia Rivalier, 1954 SUBFAMILIA PAUSSINAE
Tribu Brachinini
Oxycheila Dejean, 1825
Brachinus Weber, 1861
Oxygonia von Mannerheim, 1837
Subgénero Neobrachinus Erwin, 1970
Pentacomia Bates, 1872
Pheropsophus Solier, 1833
Pseudoxycheila Guérin-Menéville, 1830
Subgénero Pheropsophus s. str.
Ronhuberia Moravec y Kudrna, 2002
Tribu Ozaenini
Ozaena Olivier, 1811
SUBFAMILIA SCARITINAE Pachyteles Perty, 1830
Tribu Clivinini Subgénero Goniotropis Gray, 1832
Subtribu Clivinina Subgénero Pachyteles s. str.
Ardistomis Putzeys, 1846 Physea Brullé, 1834
Aspidoglossa Putzeys, 1846 Platycerozaena Bänninger, 1927
Clivina Latreille, 1802 Tribu Paussini
Cryptomma Putzeys, 1846 Homopterus Westwood, 1841
Oxydrepanus Putzeys, 1866
Pyramis Putzeys, 1846 SUBFAMILIA BROSCINAE
Schizogenius Putzeys, 1846 Tribu Cymbionotini
Subgénero Genioschizus Whitehead, 1972 Cymbionotum Baudi di Selve, 1864
EVOLUCIÓN
Evolución en Adephaga
1969 en Beutel 1995), según se infiere del considerados adaptaciones de las familias
estudio de los Archostemata y Adephaga acuáticas (Beutel 1998; Shull et al. 2001).
actuales. Los fósiles más antiguos del grupo Para Crowson (1960), Hydradephaga es
corresponden a adéfagos acuáticos, de los monofilético y Trachypachidae su grupo
cuales los ditiscoideos son los más diversos y hermano, seguido por Geadephaga
abundantes, tanto en la era Mesozoica como (carábidos, páusidos y risódidos). Para
Cenozoica, y cuyos representantes son fami- Hammond (1979) Trachypachidae hace
lias prácticamente extintas. parte de Hydradephaga, posición que es apo-
yada por varios autores. Kavanaugh (1986)
Ecológicamente se tiende a agrupar las fa- propone a Haliplidae como grupo hermano
milias de Adephaga en dos grupos: de Geadephaga (Trachypachidae +
Geadephaga e Hydradephaga. Esta subdivi- Carabidae). Beutel (1998), apoyado en es-
sión es ambigua para Amphizoidae que es tudios propios anteriores donde utiliza ca-
una familia semiacuática y para racteres larvales y de adulto, propone a
Trachypachidae que, aunque no vive aso- Gyrinidae como el grupo más basal de
ciada al agua y comparte los hábitats de los Adephaga, seguido de Haliplidae y un
carábidos, presenta caracteres morfológicos ancestro de Geadephaga (Carabidae,
a b
c d
Figura 1.20 Ubicación de Adephaga, Geadephaga y Carabidae en las relaciones generales de Coleoptera: a, Beutel y Roughley (1988);
b, Beutel (1998); c, Shull et al. (2001); d, Beutel y Haas (1996, 2000).
Cuadro 1.1 Monofilias de Adephaga, Geadephaga, Carabidae y Trachipachydae de acuerdo con Beutel (1995) 1, Beutel (1998) 2,
Beutel y Haas (1996) 3.
Larva Adulto
páusidos y risódidos) y otro para Dytiscoidea contrando una separación clara de las fami-
(Trachypachidae, Noteridae, Amphizoidae, lias terrestres (Geadephaga) y las acuáticas
Higrobiidae y Dytiscidae), concluyendo que (Hydradephaga), ubicando a Trachypachidae
Hydradephaga no es monofilético y que sus como familia hermana de Geadephaga
caracteres en común son producto de adap- [Carabidae + varias familias (consideradas en
taciones producidas en tres invasiones acuáti- este trabajo como subfamilias)], aunque no
cas independientes (Figura 1.20b). Shull et claramente, pues de nuevo se confirma que
al. 2001 (Figura 1.20c) haciendo un análisis los Trachypachidae comparten algunos carac-
de caracteres moleculares del 18S rRNA, res- teres con los ditiscoideos, aunque no son sufi-
paldan la propuesta de Crowson (1960), en- cientes para emparentarlos.
Para Shull et al. (2001), la monofilia de mas del cuerpo. Para Shull et al. (2001),
Hydradephaga es más parsimoniosa que los Trachypachidae pueden representar
la polifilia propuesta por Beutel y sus co- una tercera rama en Adephaga de la cual
legas y está respaldada por sus resultados. no quedan hoy más que unos pocos repre-
Esta monofilia puede interpretarse como sentantes, pues la familia aparentemente
una única colonización del agua, seguida fue abundante y de distribución amplia
de una diversificación de los modos de en el Mesozoico (Ponomarenko 1977 en
propagación, estilos de alimentación y for- Shull et al. 2001).
El ancestro de los carábidos al parecer era dispersaron por distintos hábitats y altitudes
un insecto terrestre que vivía cerca de cur- (desde el suelo hasta hábitats variados como
sos de aguas corrientes, acechando sus pre- hojarasca, copas y cortezas de árboles y ca-
sas desde piedras u otros refugios, con mor- vernas, desde el nivel del mar hasta laderas
fología cursorial y buena visión (Evans 1982). de montañas) y fuera de la región ecuato-
Erwin (1981, 1985) propuso la hipótesis de rial hacia el norte y sur a lo largo de su tiem-
‘pulso del taxón’ para explicar los patrones po de evolución, éstas se especializaron en
históricos de evolución de linajes, en la evo- mayor grado y luego fueron reemplazadas
lución de Carabidae. Esta hipótesis predice por grupos nuevos ya evolucionados, de las
que los taxones más primitivos de los linajes tierras húmedas tropicales. Prueba de estos
de carábidos fueron generalistas, que vivían cambios adaptativos es la morfología de la
en las cercanías de los bordes acuáticos de pata, que ha sufrido cambios, desde la
las regiones ecuatoriales; desde este hábitat cursorial (como en Calosoma) hasta la
se producirían pulsos biogeográficos y cavadora (como en Scaritini), o la que se
ecológicos que irían expandiendo linajes agarra eficazmente en la superficie de las
caraboideos. A medida que las especies se hojas (como en Calophaena).
Figura 1.28 Trampa Winkler: a, colecta de hojarasca; b, cernido; c, obtención de hojarasca fina; d, instalación de Winkler.
tor. Los insectos que se capturan son gene- En las capturas directas se recomienda usar
ralmente poco comunes y de tamaño muy acetato de etilo impregnado en papeles o
pequeño entre uno y diez milimetros, que trozos de madera, como sustancia para ma-
no se colectan empleando otros métodos. tar los insectos. Esto permite que los ejem-
Este método es eficiente para colectar plares queden más blandos y se facilita la
carábidos de la tribu Bembidiini, que son los extracción de la genitalia si es necesario (Ball
más pequeños dentro de la familia. com. pers.).
En el laboratorio
En el laboratorio se re-
quieren elementos básicos
para la curaduría insectos;
por ejemplo, alfileres,
triángulos, papel para eti-
quetas, pegante, tijeras,
soporte de icopor, pinzas y pin-
celes, además de un buen
estereoscopio y lámpara de luz (Fi-
gura 1.29).
Montaje en seco
Extracción de la genitalia
debe realizar con material fresco en lo posi- con cuidado. Cuando el procedimiento se
ble. Se puede extraer de material ya monta- hace correctamente, la genitalia extraída está
do, preferiblemente de ejemplares no viejos en forma de paquete (Figura 1.8b). La
y en buen estado. Para la extracción de la genitalia debe calentarse en un líquido que
genitalia masculina (edeago y ventrito 8 y ablande los tejidos accesorios (generalmente
9), se necesita de un elemento cortante (un KOH diluido); posteriormente, se pone sobre
microbisturí), agujas o pinzas, lámina una lámina excavada y bajo el estereoscopio
excavada y buen pulso (Figura 1.31). El si- con ayuda de agujas, pinzas o tijeras se retiran
guiente procedimiento se basa en Ball (com. los tejidos blandos sobrantes. Una vez limpia
pers.): después de desmontar el ejemplar es- la genitalia se puede guardar en viales peque-
cogido, se debe ablandar el abdomen en ños con glicerina o pegarlos sobre un triángu-
agua caliente. Bajo un estereoscopio, se de- lo de montaje. Durante todo el proceso se
ben cortar un poco los pliegues laterales que debe evitar la manipulación directa de la
unen el esterno 6 y el ventrito 6 y 7, lo sufi- genitalia. Si se hacen varias extraciones a la
ciente para facilitar la extracción; con el vez, las genitalias, los ejemplares y las etique-
bisturí se cortan los tejidos internos que ro- tas deben estar durante todo el proceso mar-
dean la genitalia para liberarla; luego, con cados (con números por ejemplo) para evitar
la pinza o algún elemento agudo se extrae confusiones.