Diagonal seca

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A diagonal seca, também chamada diagonal de formações abertas (Vanzolini, 1963) ou corredor de
savanas (Schmidt & Inger, 1951), compreende uma ampla faixa que se estende do nordeste do Brasil ao
noroeste da Argentina, e inclui as áreas biogeográficas da Caatinga, do Cerrado e do Chaco.[1][2][3][4][5]
A denominação desse espaço geográfico deve-se a ocorrência de um conjunto de flora e fauna cuja
distribuição se estende por essas três áreas. Entretanto, a existência de componentes bióticos endêmicos
nessas regiões sugere histórias evolutivas com certo grau de independência.

Essa grande faixa apresenta uma variedade de formações vegetacionais, desde áreas mais abertas, até
vegetações herbáceas e arbustivas, e separa as florestas tropicais pluviais, a Floresta Amazônica ao
noroeste e a Mata Atlântica ao sudeste. A porção tropical/subtropical da América do Sul, situada a leste
dos Andes, compreende extensos biomas cujos limites são determinados principalmente por diferenças
nos níveis pluviométricos e características edáficas. Dessa forma, pode ser reconhecida uma dicotomia
entre florestas tropicais pluviais, situadas em regiões de alta pluviosidade, sem períodos definidos de
deficiência hídrica, e florestas e formações abertas tropicais estacionais secas, as quais apresentam
estação seca bem definida[6].Também estão presentes próximos a essas formações secas a Mata dos
Cocais e o Pantanal, que, apesar de apresentar alagações durante metade do ano, ainda compartilha
muitas características com os outros biomas.

Diversos esquemas biogeográficos foram propostos no decorrer

das últimas décadas [7]tratando dos componentes bióticos
endêmicos. As áreas foram originalmente definidas em termos
fitofisionômicos, e depois caracterizadas quanto aos padrões de
endemismo dos táxons. Tais esquemas são, porém, reduções da
história, e sua validade como artifícios analíticos e pontos de
partida para análises da coevolução biota-paisagem depende de
uma compreensão abrangente a respeito da complexidade das
histórias das biotas, suas particularidades e sobreposições.

Índice Mapa mostrando as regiões que

compreendem a Caatinga, o Cerrado
Origens Biogeomorfológicas e o Chaco

Características Físicas
Vegetação
Extinção da Megafauna de Mamíferos
Referências

Origens Biogeomorfológicas
Muitos eventos geomorfológicos podem ter afetado, de forma diferente, a história das diversas linhagens.
Em geral, a velha ideia de estabilidade biológica e geológica dos trópicos [8] tem sido substituída por
uma visão de maior dinamismo histórico. Há hipóteses ecologicamente orientadas, como a hipótese de
gradientes ecológicos[9], há hipóteses que lidam com a dinâmica dos rios [10] ; há aqueles que
incorporam a história tectônica [11] ; ainda há outros que ligam os ciclos glaciais com alterações do nível
do mar criando incursões marinhas ou lagos de água doce continentais [12]; e finalmente há a ideia de
alterações climáticas que favorecem a formação de refúgios de florestas [13]. Todavia, para entendermos
os padrões gerais de diversidade, precisamos compreender como a ecologia influencia padrões
biogeográficos de larga escala, dentro e entre clados. Entretanto, esses eventos biogeográficos também
são produtos dos processos ecológicos, e uma dicotomia entre explicações históricas e ecológicas é
artificial. Para lidar com importantes questões sobre a distribuição de linhagens e padrões globais de
diversidade, é necessário adotar uma abordagem integradora. A biogeografia histórica pode, por meio do
uso de cladogramas de área, responder questões evolutivas e ecológicas, distinguindo modos de
especiação e reconstruindo padrões de arranjos de comunidades; a biologia filogenética táxon-orientada ,
usando ferramentas como os relógios moleculares, pode traçar associações entre eventos geológicos e
eventos filogenéticos; a abordagem ecológica, por sua vez, considera os dois vieses anteriores para
estudar a evolução de caracteres ecológicos, e a relação entre espécies dentro de uma comunidade. A
análise de diferentes grupos fornece informações distintas acerca das alterações passadas na paisagem,
portanto, o mapeamento das distribuições dos diferentes táxons é fundamental para a definição das áreas
de endemismo e análise das relações históricas, e é de extrema importância, primariamente, para a
delimitação dos biomas.

Exemplo disso foi o mapeamento de registros de espécies lenhosas que ocorrem na Caatinga. A partir da
distribuição do angico-branco (Anadenanthera colubrina) pode-se reconhecer um novo padrão
biogeográfico, inicialmente chamado Arco Pleistocênico, dada sua possível origem associada aos eventos
de mudanças climáticas nesse período. Reconheceram-se, então, três núcleos de ocorrência: a Caatinga,
Missiones (acompanhando os rios Paraguai e Paraná, entre o nordeste da Argentina, sudeste do estado do
Paraná e sudoeste do Mato Grosso do Sul) e Piemonte (florestas subandinas de Catamarca no noroeste da
Argentina ao sudoeste da Bolívia).

A vegetação de savana na América do Sul é associada a Área Microfloral Mista, um conjunto

paleovegetacional de áreas abertas e que esteve amplamente distribuído na porção sul do continente
desde o final do Cretáceo. Esta área esteve sob condições climáticas temperadas e secas, em contraste
com a paleoflora do norte do continente.

A partir do soergumento dos Andes, cerca de 3 a 2 maa, houve,

como consequência, alterações no relevo da América do Sul que
mudaram significativamente a configuração espacial de certos
locais. A que conhecemos hoje, dos domínios savânicos, deve-se,
principalmente, ao soerguimento do Planalto Central Brasileiro,
que culminou com uma subsidência da região da planície onde
hoje se estabelece o Chaco, além de uma intensa desnudação no
Kielmeyera coriacea em vegetação
nordeste brasileiro, com o surgimento da formação sedimentar
de cerrado
Barreiras. O Chaco, desta maneira, teria surgido como
consequência desta subsidência. Já os atuais níveis altitudinais do
cerrado, surgiram com o mesmo soerguimento do Planalto Central. Destaca-se que as características
edáficas do cerrado estão relacionadas a eventos anteriores ao quaternário. Durante o final do cretáceo e
primeira metade do oligoceno, o clima na região, onde encontra-se o cerrado, esteve mais úmido, o que
ocasionou intemperizações nas rochas do local. Na segunda
metade do oligoceno (28 maa), o clima tornou-se mais frio e
seco, e uma sedimentação levou ao surgimento de solos
profundos, como conhecemos hoje. A caatinga tem origem
concomitante a do Cerrado[14], apenas em condições de maior
aridez local. O soergimento do planalto central brasileiro, no final
do terciário, deve ter determinado as condições mais secas para o
Nordeste do Brasil. No entanto há registros de uma fauna
relictual mais antiga associada às condições secas.
Vegetação Caducifólia na caatinga

São relatados 4 períodos de glaciação, que sucedem diminuições

na temperatura, nos níveis pluviométricos e alterações na
paisagem, com a expansão das vegetações sazonalmente secas e
retração das florestas pluviais. Mas as avaliações das mudanças
ocorridas nos períodos glaciais na América do Sul tem se
restringido ao último pico glacial, LGM (último máximo glacial),
entorno de 20.000 anos atrás. Os eventos gerais climáticos que
afetaram a América do Sul no final do Pleistoceno e Holoceno
alteraram drasticamente a fauna da América do Sul[15]. No LGM
o clima predominante na América do Sul foi mais seco, enquanto Caatinga pós período de chuva,
no HCO (Holocene climatic optimum – clima ótimo do evidenciando vegetações de brejo ao
Holoceno, entre 5,000 e 9,000 anos atrás) era mais úmido. Na fundo

América do Sul, espaços abertos com gramíneas abundantes

foram severamente reduzidos em áreas tropicais e subtropicais
durante o HCO. Considerando-se que, em todo o mundo, o LGM
do Pleistoceno superior foi mais seco do que é atualmente[16],
associa-se o nosso máximo cenário de abertura vegetacional a
esta fase.

Quanto à região hoje dominada pela floresta amazônica, tem

havido intenso debate acerca do tipo de vegetação que a ocupou
Campo savânico na região do Chaco
durante os períodos glaciais. Enquanto muitos autores defendem
que a floresta pluvial teria sido substituída predominantemente
por vegetação aberta de savana, outros defendem que apenas as áreas marginais foram ocupadas por essa
vegetação.[carece de fontes?] São consideradas evidências do processo de retração e expansão ocorridos, a
presença de enclaves de florestas úmidas no interior da Caatinga. Baseado em padrões de distribuição de
mamíferos, no registro fóssil e na ecofisiologia, Vivo (1997) sugeriu que uma floresta de brejo capaz de
suportar mamíferos arbóreos de florestas tropicais existiu na área presentemente ocupada pela Caatinga,
ligando Amazônia Oriental e as florestas tropicais do Atlântico.

Características Físicas
O Cerrado se encontra majoritariamente sobre o Planalto Central Brasileiro, em locais com 500 a 1.200
metros de altitude; os solos são mais intensamente lixiviados, ácidos e mais pobres em nutrientes, em
comparação com a Caatinga e o Chaco. A Caatinga e o Chaco correspondem a terras baixas sendo que a
Caatinga em geral ocorre em depressões interplanálticas de solos rasos e pedregosos, sem ou com lençol
freático de distribuição restrita. O Chaco se encontra em uma planície mais uniforme, correspondendo a
uma bacia sedimentar de solos de sedimentos finos, profundos e compactados, quase sem rochas, o que
dificulta a infiltração de água e deixa o lençol freático inacessível às raízes das plantas.

Levando em conta a pluviosidade, o Cerrado é o que apresenta os maiores valores pluviométricos,

resultando na formação de dois pólos de aridez na diagonal seca. Se a pluviosidade for considerado fator
ecológico chave para a distribuição das espécies, é importante evidenciar que alterações passadas, como
o aumento da aridez nos períodos glaciais do Pleistoceno, influenciaram no seu padrão de distribuição.
Muitos casos de disjunção entre a Caatinga e o Chaco são explicados dessa maneira. No entanto, as
características do solo também influenciam a ocorrência de vegetação e, portanto, também influenciam
na fauna. A Caatinga e o Cerrado são tipicamente tropicais, com temperaturas relativamente altas o ano
todo. Porém o Chaco, possuindo clima subtropical, apresenta grande variação sazonal, possuindo um
verão com as temperaturas mais altas do continente, enquanto que no inverno há ocorrências de geadas
frequentes.

Vegetação
Quanto a vegetação, dois tipos de fitofisionomias ecologicamente distintas nas regiões tropicais sazonais
podem, a priori, serem distinguidas: as florestas sazonais secas, que apresentam um porte florestal com
esparso sub bosque herbáceo e que podem constituir-se em florestas semideciduais e as savanas, com
componente herbáceo-graminoso representativo e que apresentam alta resiliência perante condições
ambientais desfavoráveis, como pastejo ou incêndios . As vegetações ali presentes possuem porte, área
basal e biomassa aérea menores que as florestas tropicais úmidas. Tais fitofisionomias estão sob
condições de altas temperaturas, precipitação anual inferior a 1500mm que ocorre em distribuição
irregular e solos relativamente férteis. São detentoras de uma beleza incomum dentro de padrões
concebidos como adversos.

Quanto a Caatinga, uma variedade de classificações para vegetação já foi proposta: caatinga alta,
caatinga baixa, sertão e agreste. Sem contar a presença dos brejos de altitude que são áreas de Mata
Atlântica ocorrendo em zonas de maior altitude. O Cerrado compreende um domínio morfoclimático
com vegetações diversas, incluindo florestas densas às beiras de rios (matas ripárias). Na maioria de suas
áreas, encontram-se vegetações savanicas sobre solos profundos e arenosos que não permitem que haja
um grande acúmulo de água na superfície e nos lençóis freáticos, o que caracteriza a presença de um
estrato graminoso-herbácio.

Com relação ao Chaco, Pennington destaca ser a única região do mundo onde a transição entre as zonas
tropicais e temperadas não é um deserto, mas uma região semiárida com florestas. É formado de um
estrato arbustivo descontínuo e o herbáceo esparso. A composição florística é mais relacionada com a do
deserto de Monte (Argentina). É importante ressaltar que esses domínios possuem vegetações
polimórficas, mais abertas do que florestais. Possuindo, além de enclaves de vegetação diversa, matas de
galeria ao longo dos cursos de rios.

Extinção da Megafauna de Mamíferos

Grande parte da radiação de linhagens de mamíferos que ocorreu durante o Pleistoceno-Holoceno deve-
se à expansão de habitats herbáceos decorrente de climas mais secos. Com a posterior regressão destes
habitats, derivado de umas mudança climática, houve extinção de grande parte das linhagens de
mamíferos. [17]
Com as diferenças nos fatores climáticos que ocorreram durante o Pleistoceno-Oloceno, as paisagens da
América mudaram de maneira diferente em relação a quantidade de biomassa herbácea, quando
comparadas às paisagens savânicas africanas, por exemplo. Estas diferenças estão relacionadas
principalmente com diferentes constituições do solo [18]. Tais mudanças na fitofisionomia são uma
provável explicação para a diferente composição de mamíferos nos dois continentes, principalmente em
relação a megafauna, já que na África os ambientes continuaram savânicos, devido ao solo mais pobre, e
nas savanas neotropicais o solo mais rico permitiu um acentuado surgimento de uma floresta mais densa
(fator que colaborou para as extinções).

Referências
1. Vanzolini, P. E. 1963. Problemas faunisticos do Cerrado, p. 307–320. In: Ferri, M. G. (ed.),
Simpósio sôbre o Cerrado. São Paulo, Universidade de São Paulo, 469 p.
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Expedition to Brazil. Fieldiana. Zoology 31: 439–465.
3. Ab’Saber, A. N. (1980). Os domínios morfoclimáticos na América do Sul. Primeira
aproximação, [1] (https://books.google.com.br/books?hl=pt-BR&id=eL4MAAAAYAAJ).
4. Prado, D. E. & Gibbs, P. E. 1993. Patterns of species distributions in the dry seasonal
forests of South America. Annals Missouri Botanical Garden, 80: 902-927, [2] (https://archiv
e.org/details/cbarchive_123015_patternsofspeciesdistributions1993).
5. Silva, J. D. (1995). Biogeographic analysis of the South American Cerrado avifauna.
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América do Sul. In Carvalho e Almeida (2011) Biogeografia da América do Sul. Roca
7. Pennington, R.T., Prado, D. E., & Pendry, C. A. (2000). Neotropical seasonally dry forests
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8. Sanders, H. L. (1969). Benthic marine diversity and the stability-time hypothesis. Pages 71-
81 in G. G. Woodwell
9. Endler, J. A. (1982). Problems in distinguishing historical from ecological factors in
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10. Wallace, 1952; Salo, J.,Kalliola, R., Häkkinen, I., Mäkinen, Y., Niemelä, P., Puhakka, M.,
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11. Patton, J. L., Da Silva, M. N. F., & Malcolm, J. R. (2000). Mammals of the Rio Juruá and the
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Vanzolini, P. E., & Williams, E. E. (1970). South American anoles: the geographic
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17. De Vivo, M., &Carmignotto, A. P. (2004). Holocene vegetation change and the mammal
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18. (Salvatori et al, 2001)

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