TÓPICOS DE ESTUDO

Objetivo do capítulo
Compreender os principais processos INÍCIO DA ORGANOGÊNESE
E SUA DINÂMICA
que ocorrem da 4ª à 8ª semana de
• Início da organogênese embrionária
desenvolvimento embrionário, período
• Dinâmica do desenvolvimento
no qual se estabelecem os primórdios embrionário
dos principais órgãos que compõem o
organismo humano (organogênese).
DOBRAMENTOS EMBRIONÁRIOS
• Dobramentos embrionários:
conceitos e implicações
• Dobramento ventral das
extremidades
• Dobramento lateral do embrião

PRINCIPAIS EVENTOS DA 4ª À 8ª
SEMANA DE DESENVOLVIMENTO
EMBRIONÁRIO
• 4ª semana de desenvolvimento
embrionário
• 5ª semana de desenvolvimento
embrionário
• 6ª semana de desenvolvimento
embrionário
• 7ª e 8ª semana de desenvolvimento
embrionário

MÉTODOS PARA A ESTIMATIVA DA IDADE

GESTACIONAL E DA IDADE DO EMBRIÃO
• Estimativa da idade gestacional e do
embrião
• Exame ultrassonográfico dos
embriões em desenvolvimento

EMBRIOLOGIA 74
Contextualizando o cenário
Quando o embrião entra na 4ª semana de gestação, ele já está corretamente instalado
no útero, recebendo nutrientes e possui o formato plano e seu disco trilaminar. Nesse
momento, inicia-se a organogênese humana, última fase do desenvolvimento embrio-
nário (a partir da nona semana, o embrião entra no período fetal e passa a ser deno-
minado feto). Esse período é marcado por intensa interação entre células e formação de
tecidos, órgãos e sistemas embrionários, fazendo com o que o embrião passe a ter seu
aspecto humano formado. Devido à grande importância desse momento embrionário,
o período se torna extremamente sensível às substâncias, que podem interferir no pro-
cesso de formação dos órgãos e causar malformações congênitas. Além disso, as técni-
cas de ultrassom e de medidas do embrião podem auxiliar na determinação da idade
embrionária/fetal e malformações congênitas. Refletindo sobre o assunto, surgem os
questionamentos: como ocorre o processo de organogênese? Quais mecanismos estão
envolvidos na formação dos órgãos e sistemas?

EMBRIOLOGIA 75
 3. Eventos da 4ª à 8ª semana de desenvolvimento
O período de desenvolvimento embrioná-
rio, entre a 4ª e a 8ª semana, é um dos mais
importantes, pois é nele que ocorre o desen-
volvimento dos principais órgãos e sistemas
do corpo humano, a partir das três camadas
germinativas do embrião. Esse período é co-
nhecido como período da organogênese.

3.1 Início da organogênese e sua dinâmica

A organogênese é a fase embrionária pós-implantação que se inicia na 4ª semana e se estende
até a 8ª semana. Nesse momento, ocorre o mecanismo de dobramento embrionário, em conse-
quência do crescimento do tubo neural e um intenso processo de diferenciação celular nas três
camadas germinativas, nas quais células se especializam para realizar determinadas funções.

3.1.1 Início da organogênese embrionária

Após a finalização da gastrulação, o embrião inicia o processo de organogênese, no qual os
folhetos germinativos, endoderma, mesoderma e ectoderma, se organizam e começam a se
diferenciar, dando início ao processo de formação dos órgãos internos do corpo e seus siste-
mas. Nesse período, entre a 4ª e 8ª semana, são formados:
• Aparelho faríngeo, cabeça e pescoço: esse aparelho é formado pelos arcos faríngeos,
bolsas faríngeas e sulcos faríngeos. Os arcos faríngeos também são conhecidos como arcos
branquiais e surgem no início da 4ª semana. Eles irão formar a faringe, além de gerar a cabeça
e o pescoço. A bolsa faríngea se localiza entre os arcos faríngeos, internamente, e os sulcos
faríngeos se localizam entre os arcos, externamente.

CURIOSIDADE:
O aparelho faríngeo no embrião humano é o mesmo que o aparelho branquial nos
peixes. Desse modo, alguns autores denominam o aparelho faríngeo humano como
aparelho branquial, que origina o complexo de guelras para permitir a troca gasosa
nos peixes e, nos mamíferos, se desenvolve nas estruturas faciais e do pescoço.

EMBRIOLOGIA 76
 • Sistema nervoso e órgãos do sentido:
é formado a partir da placa neural e tem
origem ectodérmica. A partir da 4ª sema-
na, o tubo neural se diferencia no sistema
nervoso central, inicialmente a partir do
desenvolvimento do encéfalo e, a partir da
9ª semana, surge o canal central da medula
espinhal, que originará a medula espinhal.
As cristas neurais originam o sistema ner-
voso periférico e autônomo (gânglios) a
partir da 4ª semana.
• Sistema cardiovascular: a maior parte do sistema cardiovascular foi formada na 3ª
semana de desenvolvimento embrionário, devido à necessidade de nutrientes do em-
brião ser maior do que a que ele adquire por difusão. No final da 4ª semana, o coração
já se contrai e inicia a septação do canal atrioventricular e o desenvolvimento das veias
primitivas em veias definidas.
• Sistema digestório: a partir da 4ª semana, as pregas cefálicas, caudal e laterais se
integram com a porção dorsal do saco vitelino e formam o intestino primitivo, que é for-
mado pelos intestinos anterior, médio e posterior.
• Sistema urinário: durante o desenvolvimento do embrião, aparecem três conjuntos
de rins. No início da 4ª semana, aparecem os pronefros; no fim da 4ª semana, o mesone-
fro e, no início da 5ª semana, aparece o metanefro (rins permanentes).
• Sistema reprodutor: o desenvolvimento das gônadas se inicia na 5ª semana, mas,
somente na 7ª, começam a desenvolver as características femininas e masculinas.
• Sistema esquelético: os ossos são formandos a partir de células mesenquimais
condensadas em um processo que se inicia na
4ª semana. Na 5ª semana, inicia-se a formação
da cartilagem.
• Sistema tegumentar: é o desenvolvimen-
to da pele e seus anexos, que se iniciam a par-
tir da 4ª e 5ª semana, por meio do ectoderma
e mesênquima subjacente. As glândulas sebá-
ceas, sudoríparas e mamárias derivam da epi-
derme e começam a ser desenvolvidas ao final
da 3ª semana.

EMBRIOLOGIA 77
 3.1.2 Dinâmica do desenvolvimento embrionário
O embrião passa por três processos no desenvolvimento embrionário, que ocorrem ao
mesmo tempo: crescimento, morfogênese e diferenciação.
Crescimento: antes da 4ª semana, o embrião se desenvolve, mas não há crescimento entre os
ciclos de divisão celular. É a partir da 4ª semana que se inicia o crescimento embrionário, altamente
regulado com aumento de massa, volume e dimensão corporal e a síntese de produtos celulares.
Morfogênese: é o processo biológico de modelagem das estruturas corporais, pelo
movimento e interação entre as células, para formar os tecidos e órgãos que se agrupam
em sistemas fisiológicos em seus locais anatômicos.
Diferenciação: é a fase que ocorre a maturação e especialização dos processos fi-
siológicos e dos órgãos e tecidos, por meio da produção de células morfologicamente e
funcionalmente diferentes, a partir das três camadas germinativas.

3.2 Dobramentos embrionários

O processo de dobramento que ocorre no embrião se dá nos níveis medianos e horizontais
e permite o estabelecimento da forma embrionária. Os dobramentos são complexos e ocor-
rem simultaneamente, mas com velocidades de crescimento diferentes, garantindo a mudan-
ça da forma de disco para uma forma cilíndrica e tridimensional.

3.2.1 Dobramentos embrionários: conceitos e implicações

Até o fim da 3ª semana, o embrião possui a forma achatada. O estabelecimento de uma forma
corporal humana se inicia, a partir da 4ª semana, pelo processo de dobramento. Esse processo
transforma o embrião em um formato cilíndrico com os órgãos alojados em seus sítios anatômicos.
O dobramento cefálico e caudal ocorre
na direção longitudinal e o dobramento
lateral ocorre na direção transversal (Fig.
1). A velocidade de crescimento lateral do
embrião não acompanha a velocidade de
crescimento longitudinal, causando o seu
dobramento em formato de “C”. Simultanea-
mente, ocorre um estreitamento no local da
junção do embrião com a vesícula umbilical.

EMBRIOLOGIA 78
 Âmnio cortado Prega neural Tubo neural

Membrana Crista neural

bucofaríngea Somito
Âmnio
Celoma Somito
intraembrionário
Vesícula
Vesícula
umbilical
Plano da secção A3 umbilical
A2 A3
A1 Membrana cloacal Âmnio
Celoma intraembrionária
Plano da secção A2 e comunicação com o
celoma extraembrionário

Vesícula
umbilical Notocorda Crista neural
Somatopleura
Prosencéfalo Membrana
cloacal

Aorta dorsal
Plano de
secção B3 Notocorda Vesícula
umbilical
B1 Coração
Pedículo de B3
B2 Celoma
conexão
Pedículo de intraembrionário
conexão

Intestino
Gânglio espinhal
anterior
Âmnio (cortado) em desenvolvimento
Prega Prega
cefálica Prega
caudal Intestino
Intestino lateral
médio
médio
Plano da
secção C3 Ducto
onfaloentérico Intestino
Vesícula posterior
umbilical Veícula
C1 C2 umbilical
Celoma C3
Eminência caudal
extraembrionário
Celoma
intraembrionário

Gânglio
espinhal
Alantoide
Mesentério
Somito
Cordão dorsal
umbilical
Âmnio

Prede abdominal Âmnio

Plano da
D2 lateral D
secção D3 3

D1 Intestino médio

Figura 1. Dobramento embrionário durante a 4ª semana. A1: Visão dorsal de um embrião no início da quarta semana. B1, C1, D1:
Visão lateral de um embrião com 22, 26 e 28 dias, respectivamente. A2, B2, C2 e D2: Cortes sagitais do embrião. A3, B3, C3, D3:
Cortes transversais do embrião. Fonte: MOORE; PERSAUD, 2016. (Adaptado).

EMBRIOLOGIA 79
 3.2.2 Dobramento ventral das extremidades do embrião
Tanto o dobramento da extremidade cefálica, quanto da extremidade caudal, ocorrem no
plano mediano. A prega cefálica é produzida a partir do dobramento ventral da extremidade
cefálica do embrião. As pregas neurais da região cefálica, formadas na 3ª semana, tornam-se
espessas e densa para gerar o primórdio do encéfalo. A parte anterior do encéfalo (prosencé-
falo) se desenvolve em direção à região encefálica do embrião e se desloca, conjuntamente,
com o coração primitivo, o septo transverso (uma massa de mesoderme, cranial ao celoma
pericárdico) e a membrana orofaríngea para a superfície ventral. O compartimento mais ce-
fálico do tubo neural é induzido a se diferenciar em prosencéfalo pela placa precordal, local
onde as células endodérmicas estão aderidas ao ectoderma na região cefálica do embrião.
Esse dobramento permite a associação de uma porção do saco vitelino e forma o primórdio da
faringe e do esôfago entre o encéfalo e o coração. Essa associação origina o intestino anterior.
No início da quarta semana de desenvolvimento, o embrião já apresenta um coração tubu-
lar, formado a partir da união dos tubos cardíacos primitivos. O coração tubular está localizado
no celoma pericárdico, formado a partir do celoma intra-embrionário e revestido por epitélio
achatado. Após o dobramento cefálico, o celoma pericárdico se encontra na parte ventral do
embrião. A Fig. 2 mostra a dinâmica do dobramento cefálico, que influencia no posicionamento
do celoma pericárdico.
Dobramento caudal
A prega caudal se forma a partir do dobramento da extremidade caudal do embrião, devi-
do ao crescimento da região distal do tubo neural (primórdio da medula espinhal). Durante
esse processo, a região caudal se projeta sobre a membrana cloacal (área circular na região
caudal da linha primitiva e futura região do ânus). Ao mesmo tempo, parte do saco vitelino
é incorporada e forma a região do intestino
posterior, que é o primórdio do cólon descen-
dente. A região terminal do intestino anterior
se dilata e origina a cloaca, que está sepa-
rada da cavidade amniótica pela membrana
cloacal. A cloaca é o primórdio da bexiga e do
reto. Além disso, o dobramento desloca a li-
nha primitiva, antes, em uma posição cranial
à membrana cloacal, para uma posição cau-
dal. Na Fig. 2 D e E, podemos observar alguns
eventos do dobramento caudal.

EMBRIOLOGIA 80
 Nível da secção B

Mesoderma
cardiogênico
Encéfalo em
desenvolvimento Encéfalo em
desenvolvimento

Tubo neural
Borda cortada (Futura medula espinhal)
Âmnio
A) do âmnio

Notocorda
Septo Membrana
transverso bucofaríngea

Notocorda
B) Coração primitivo
Prosencéfalo Celoma pericárdico

Intestino anterior
Coração primitivo
Estomodeu
tomodeu
C) Septo transverso
Membrana Tubo neural
Bucofaríngea Celoma pericárdico
Linha primitiva

Notocorda Pedículo de
Medula espinhal conexão
em desenvolvimento Membrana cloacal
Cloaca
Notocorda D) Alantoide
Linha primitiva
Intestino posterior

Alantoide Cavidade amniótica

E)
Membrana cloacal
Cordão umbilical

Figura 2. Dobramento cefálico e caudal embrionário na 4ª semana: A: Visão dorsal do embrião no fim da terceira semana, B: Corte
sagital da região cefálica do embrião mostrado em A. C: Corte sagital da região cefálica do embrião de 26 dias. D: Corte sagital
da região caudal do embrião no início da quarta semana. E: Corte sagital da região caudal do embrião no final da quarta semana.
Fonte: MOORE; PERSAUD, 2016. (Adaptado).

3.2.3 Dobramento lateral do embrião

No plano horizontal, as pregas laterais, direita e esquerda, são formadas a partir do dobra-
mento lateral, consequente do crescimento dos somitos e da medula espinhal. As pregas late-
rais são formadas por uma camada de mesoderma parietal, ectoderma sobrejacente e células
de somitos que migram para a camada mesodérmica.
A parede ventrolateral cresce, se dobra em direção ao plano mediano e desloca as bordas do
disco embrionário, ventralmente, dando uma forma cilíndrica ao embrião. Com o dobramento
lateral e ventral do embrião, parte da camada germinativa endodérmica se incorpora a ele, for-

EMBRIOLOGIA 81
mando um tubo longitudinal ao longo do embrião, que originará o intestino médio, o primórdio
do intestino delgado. A conexão entre o intestino médio e o saco vitelino é reduzida com esse
dobramento lateral, formando o pedículo vitelino. A ligação do âmnio com a superfície ventral
fica, também, reduzida a uma região umbilical. Nesse momento, o pedículo embrionário se
transforma no cordão umbilical e diminui a comunicação das cavidades celômicas intra-em-
brionárias com as cavidades celômicas extraembrionárias. A cavidade amniótica se expande e
o âmnio forma o revestimento epitelial do cordão umbilical. Outra consequência é a formação
da cavidade peritoneal, a partir da fusão entre os celomas peritoneais, em torno do intestino
primitivo. Já os celomas pleurais, não se fundem entre si, mas se transformam nas cavidades
pleurais que conectam a cavidade pericárdica com a cavidade peritoneal. A Fig. 3 demonstra o
movimento do dobramento lateral embrionário.

Mesentério dorsal

Mesoderma vísceral

Cavidade amniótica Ectoderma superficial Mesoderma

parietal
B
A
C

Mesoderma
parietal

Vesícula Conexão entre Cavidade corporal Intestino

vitelínica o intestino e a embrionária
vesícula vitelínica
Mesoderma
visceral

Figura 3. Dobramento lateral embrionário na 4ª semana: A) Início da dobradura. B) Note a conexão entre o
saco vitelínico com o intestino. C) A região abdominal está fechada. O intestino se apresenta suspenso na
cavidade corporal embrionária. Fonte: SADLER; LANGMAN, 2013. (Adaptado).

PAUSA PARA REFLETIR

Quais são as diferenças estruturais que ocorrem, entre a 3ª e 4ª semana, com o processo de
dobramento cefálico, caudal e lateral?

EMBRIOLOGIA 82
 3.3 Principais eventos da 4ª à 8ª semana de desenvolvimento
embrionário
É no período entre a 4ª e 8ª semana que ocorre a maior parte dos eventos visíveis no em-
brião, com grandes avanços na formação do coração e membros, além do desenvolvimento
das estruturas faciais, como nariz, olhos e orelhas. No final da 8ª semana, podemos visualizar o
embrião com a forma humana.

CURIOSIDADE:
Como os sistemas de órgãos se desenvolvem durante o período da 4ª à 8ª semana,
a exposição de embriões a teratógenos (agentes químicos ou físicos que podem
causar danos ao embrião) durante este período aumentam em até 38% as chances
de aparecimento de anomalias congênitas.

De maneira geral, os principais derivados de cada camada germinativa na organogênese são:

Endoderma: origina o epitélio de revestimento da faringe, amígdala, língua, palato, esôfago, es-
tômago, intestino grosso e delgado, parte superior do canal anal, ouvido médio, membrana do tím-
pano, trato respiratório, vesícula biliar, ductos extra-hepáticos, bexiga e vagina. Origina, também, o
parênquima das glândulas endócrinas, como a tireoide, paratireoide, o timo e ilhotas pancreáticas
(ilhotas de Langerhans), além das glândulas exócrinas, como fígado, pâncreas e próstata.
Ectoderma: origina sistema nervoso central e periférico, e epitélio sensorial dos olhos, ore-
lhas e nariz. Além desses órgãos, ele origina epitélio de revestimento da pele, lábios, gengivas,
bochecha, cavidades nasais, parte inferior do canal anal, conjuntiva, íris, camada externa do
tímpano e membrana do labirinto. Origina, também, as glândulas exócrinas, incluindo as glân-
dulas sebáceas, parótidas, mamária e lacrimal, além de derivar cabelos, unhas, esmaltes dos
dentes. As células da crista neural, originadas a partir do neuroectoderma, formam as células
da medula espinhal, nervos cranianos e gânglios autônomos, membranas (meninges) que re-
vestem o encéfalo e a medula espinhal, e células mielinizantes do sistema nervoso periférico.
Mesoderma: origina o tecido conjuntivo especializado, como tecido adiposo e reticular,
cartilagem e ossos, todos os músculos (lisos, estriados e cardíaco), coração e seus vasos san-
guíneos e linfáticos, e células sanguíneas, rins, uretra, ureter, ovário, útero, tubas uterinas,
testículo, epidídimo, vesícula seminal e ducto deferente, e revestimento das cavidades pleural,
pericárdica e peritoneal.

EMBRIOLOGIA 83
 Abaixo, um desenho esquemático que demonstra os derivados da endoderme, meso-
derme e ectoderme (Fig. 4).

MESODERMA Tecido conjuntivo

Músculos da cabeça, Sistema urogenital, LATERAL e músculos das
músculo estriado esquelético incluindo gônadas, vísceras
(tronco, membros), ductos e glandulas Membranas serosas
esqueleto exceto acessórias da pleura periocárdio
crânio, derme da pele, e peritônio
tecido conjuntivo Coração primitivo
MESODERMA Sangue e células linfóides
INTERMEDIÁRIO
MESODERMA Córtex da supra-renal
PARAXIAL
ECTODERMA
DA SUPERFICIE
Epiderme, pêlos, unhas,
glândulas cutâneas e mamárias
Crânio
Tecido conjuntivo Parte anterior da hipófise
da cabeça
Dentina Esmalte dos dentes

CABEÇA Orelha interna

Cristalino

Partes epiteliais de: ENDODERMA ECTODERMA NEUROECTODERMA

Traquéia
Brônquios Tubo neural
MESODERMA
Pulmões Sistema nervoso
central
Retina
Epitélio do trato Disco embrionário trilaminar
gastrointestinal Corpo pineal
Fígado Epiblasto Parte posterior
Pâncreas da hipófise
Bexiga
Úraco Embrioblasto
Crista neural
Gânglios e nervos
Partes epiteliais de: cranianos e sensitivos
Faringe Medula da supra-renal
Tireóide Células pigmentares
Cavidade timpânica Cartilagens dos arcos farígeos
Tuba faringotimpânica
Mesênquima e tecido
Tonsilias cojuntivo da cabeça
Paratireóides
Cristais bulbares e
conais do coração

Figura 4. Derivados das camadas germinativas endoderme, mesoderme e ectoderme. O esquema demonstra o derivado de cada
camada germinativa, partindo do embrioblasto, até a organogênese completa. Fonte: MOORE; PERSAUD, 2016. (Adaptado).

3.3.1 Quarta semana do desenvolvimento embrionário

A 4ª semana é marcada por grandes transformações embrionárias: crescimento acelerado
do embrião, mudança de posição das regiões do corpo e aparecimento do primórdio da maioria
dos tecidos e órgãos do corpo. No início dessa semana, o embrião mede, aproximadamente, 4
mm e o saco coriônico, 20 mm.

EMBRIOLOGIA 84
 A decídua (endométrio modificado pela gravidez) está dividida em três partes: decídua ba-
sal, que se localiza entre o miométrio e o saco coriônico; decídua capsular, região entre o saco
coriônico e a cavidade uterina; e a decídua parietal, que corresponde ao restante do endomé-
trio (Fig. 5). O aumento do saco coriônico aproxima a decídua capsular da decídua parietal,
diminuindo, gradualmente, a cavidade uterina.

CAVIDADE UTERINA
DECÍDUA BASAL

SACO AMNIÓTICO

CAVIDADE CORIÔNICA
DECÍDUA CAPSULAR VESÍCULA UMBILICAL

DECÍDUA PARIETAL

TAMPÃO MUCOSO VAGINA

Figura 5. Útero gravídico ao final da quarta semana de gestação. Fonte: MOORE; PERSAUD, 2016. (Adaptado).

Em relação às vilosidades coriônicas, novas vilosidades surgem a partir das mais antigas na
região da decídua basal e formam o córion viloso. O restante da decídua capsular ligada ao saco
coriônico possui uma quantidade menor de vilosidades e com tamanhos menores. Por isso, a
decídua capsular passa a se chamar de córion liso.
No 22º dia, o corpo possui de 4 a 12 pares de somitos, em cada lado da notocorda, na região
mesodérmica paraxial (células derivadas do nó primitivo). Esses somitos se elevam até a super-
fície e estão relacionados com a formação das vértebras, costelas, mioblastos e fibroblastos.
Ao final da terceira semana, os somitos sofrem uma diferenciação, formando duas partes: o es-
clerótomo, parte ventromedial que originará as vértebras e costelas, e o dermomiótimo, parte
dorsolateral que originará os mioblastos e a derme.
O endoderma, a camada mais profunda, reveste o canal central do embrião, correspondente
ao intestino primitivo. É nessa semana que o saco vitelino se conecta ao intestino primitivo, por

EMBRIOLOGIA 85
meio do pedículo vitelino, e o âmnio envolve
o pedículo vitelino com o ducto vitelino e for-
ma o cordão umbilical primitivo. É esse cordão
que ligará a parede do saco vitelino com o em-
brião.
Em relação ao aspecto externo do embrião,
ele aparece revestido por uma pele primitiva,
formada pelo ectoderma e por uma camada
subjacente de mesoderma. Esse mesoderma
forma os arcos faríngeos, somitos e folheto
parietal do mesoderma lateral.
O aparelho faríngeo começa a ser formado
no 24º dia de desenvolvimento. É a partir dos
arcos faríngeos que derivam as estruturas faciais e o pescoço. O primeiro arco formado é o arco
mandibular, que se desenvolve entre o estomodeu (boca primitiva) e o primeiro sulco faríngeo
de origem ectodérmica. O arco mandibular é formado pelo processo mandibular, primórdio da
mandíbula, e processo maxilar, primórdio das bochechas. O processo mandibular se localiza em
posição caudal em relação ao processo maxilar. O 2º arco, denominado arco hioide, junto ao 3º
e 4º arcos, contribui para a formação do osso hioide. Cada arco possui uma artéria, um basto-
nete cartilaginoso, um componente muscular e nervos motores e sensoriais, derivados do neu-
roectoderma do encéfalo primitivo. No fim da 4ª semana, o embrião possui seis pares de arcos
faríngeos, sendo que os dois últimos pares são rudimentares. Externamente, são visualizados os
quatro primeiros pares de arcos faríngeos. Dessa forma, os arcos faríngeos são revestidos por
ectoderma (na superfície externa), endoderma (na superfície interna), e preenchido internamente
por tecido mesenquimal (derivado das cristas neurais e do mesoderma).
O intestino anterior é ligado pela membrana orofaríngea de origem ectoendodérmica, que
separa o estomodeu da faringe, até a 4ª semana. Depois desse período, a membrana se rompe
e origina uma conexão entre a cavidade oral e o intestino primitivo, o que permite a comuni-
cação entre o intestino primitivo e a cavidade amniótica. O líquido amniótico, então, começa a
circundar o endoderma intestinal.
Pode ser observado, também, na região cefálica, na face, uma estrutura mesodérmica, de-
nominada de processo frontonasal, que corresponde ao primórdio do nariz. Sobre o processo
frontonasal e acima do estomodeu, o ectoderma inicia o processo de espessamento bilateral
para formar os placoides olfatórios ou placoides nasais, primórdio das cavidades nasais.
A 4ª semana também é marcada pelo início do desenvolvimento da orelha interna. Um espes-

EMBRIOLOGIA 86
samento na superfície do ectoderma, em direção ao tubo neural, origina os placoides óptcios,
que formam as fossetas auditivas em ambos os lados do embrião. Cada placoide se invagina até
a região mesenquimal e forma a fosseta ótica, o primórdio da orelha interna.
Outro espessamento ectodérmico ocorre acima dos placoides olfatórios, para formar os placoides
do cristalino, primórdio do cristalino dos olhos. Esses placoides são formados a partir da projeção
bilateral do neuroectoderma do encéfalo anterior. Essa projeção origina a vesícula ótica que, por sua
vez, induz o espessamento do ectoderma superficial sobrejacente formando o placoide do cristalino.
Na região ventral do corpo, o coração tubular inicia os batimentos cardíacos e pode ser ob-
servado no ultrassom. O coração está situado na cavidade pericárdica, entre o cordão umbilical
e o estomodeu, na porção central do corpo cilíndrico. Possui uma parede composta por três
camadas: endocárdio, miocárdio e o epicárdio, que se formam a partir do pericárdio visceral.
O coração tubular é composto por quatro dilatações: seio venoso, átrio primitivo, ventrículo
primitivo e bulbo cardíaco (Fig 6). Por crescer em uma velocidade maior que o crescimento
da cavidade pericárdica, o coração realiza um dobramento sobre si, adquirindo uma forma de
“S”. As artérias que compõe, nesse momento, o sistema circulatório são: artérias da carótida
interna, arcos aórticos, artérias intersegmentares dorsais, artérias segmentares laterais,
artérias segmentares ventrais, artérias vitelinas, artérias umbilicais e artéria sacra mé-
dia. Em relação às veias, são formadas as cardinais anteriores e posteriores. Essas veias se
unem na região do coração e formam as veias cardinais comuns. Há, também, as veias subcar-
dinais que recolhem o sangue das cristas urogenitais; veias umbilicais, que já existiam e ainda
drenam o sangue das vilosidades e desembocam no coração; e as veias vitelinas, que levam o
sangue da região do saco vitelino até o coração.

Bulbo cardíaco

Ventrículo primitivo

Átrio

Seio venoso

Figura 6. Coração tubular primitivo. Coração tubular primitivo com quatro dilatações e indicação do dobramento em S.

EMBRIOLOGIA 87
 O sangue continua sendo formado pelos
capilares sanguíneos do saco vitelino e pelas
células endoteliais dos capilares do embrião.
Na região mais caudal, é formada uma
depressão ectodérmica, o proctodeu (parti-
cipa da formação do canal anal), que possui
a membrana cloacal, que separa a cavidade
amniótica da região do intestino primitivo.
Surgem, ao redor do proctodeu, proliferações
mesodérmicas que originam as pregas geni-
tais e as pregas urogenitais, precedidas pelo
tubérculo genital. As pregas e o tubérculo for-
marão, no futuro, os órgãos genitais externos.
O tubo neural apresenta duas aberturas transitórias, o neuroporo rostral (anterior) e o neu-
roporo caudal (posterior) que se comunicam, livremente, com o líquido amniótico. Durante
o 26º dia, o neuroporo rostral se fecha, e, aproximadamente, dois dias depois, o neuroporo
caudal se fecha também. Portanto, até o final da 4ª semana, os dois neuroporos estabelecem o
fechamento do tubo neural, e a região cefálica do tubo cresce, rapidamente, e se curva com a
prega cefálica, ventralmente. A região cefálica possui, nesse momento, três regiões consecuti-
vas denominadas de vesículas encefálicas, divididas em prosencéfalo, mesencéfalo e rom-
bencéfalo. O restante do tubo neural corresponde à medula espinhal. No mesencéfalo, surge
o primórdio da neuro-hipófise que, em conjunto com o primórdio da adeno-hipófise, que é
formada na região do estomodeu, originam a glândula hipófise.
Aproximadamente, no 26º dia, os brotos, que formarão, posteriormente, os membros su-
periores e inferiores, são desenvolvidos a partir da ativação das células mesenquimais do me-
soderma lateral, e abaixo de uma faixa ectodérmica. Os membros superiores aparecem antes
dos membros inferiores. Os brotos superiores aparecem na região baixa do tronco, devido ao
acelerado desenvolvimento inicial da região cefálica.
Em relação ao sistema urinário, durante a quarta semana, surgem as cristas urinárias, que
são divididas em três segmentos. O segmento cefálico da crista, o pronefro, surge e, logo em
seguida, desaparece. A porção intermediária da crista urinária, a crista mesonéfrica, originará
os rins mesonéfricos, órgãos excretores transitórios. São constituídas por glomérulos e túbulos
mesonéfricos, que se abrem em ductos, que, por sua vez, se abrem na cloaca. Esses túbulos se
convertem em canais excretores dos testículos, no embrião masculino, e involuem, até desapa-
recerem, no embrião feminino.

EMBRIOLOGIA 88
 As cristas gonadais são os primórdios das gônadas (ovário e testículo). Nesse momento, já
são incorporadas as células germinativas primitivas, a partir do endoderma do saco vitelino,
próximo ao alantoide.
Externamente, pode ser observada a eminência caudal: essa região da cauda surge com o
crescimento da parte distal do tubo neural e se projeta na região da membrana cloacal. É for-
mada por uma massa mesodérmica, na linha média, e pela porção caudal do tubo neural.

Local do encéfalo 1º, 2º, 3º e 4º

arcos faríngeos
Local do placóide
do cristalino Proeminência átrial
esquerda do coração
Local do placóide nasal

Broto do membro superior

Proeminência do ventrículo
esquerdo do coração
Crista mesonéfrica
Cordão umbilical
Somitos
Eminência
caudal
Broto do membro
inferior Embrião de 28 dias = 5,0 mm

Figura 7: Vista lateral do embrião com cerca de quatro semanas. O embrião se apresenta encurvado, principalmente, com a região
encefálica. O coração já está grande e visível e inicia o desenvolvimento dos placóides do cristalino e nasal, além dos membros superior
e inferior. Já estão presentes quatro pares de arcos faríngeos.

Diagrama 1. Principais acontecimentos no desenvolvimento embrionário da 4ª semana

SISTEMA NERVOSO

SISTEMA AUDITIVO

4ª SEMANA

SISTEMA ÓPTICO

CONTINUAÇÃO DO DESENVOLVIMENTO
DO SISTEMA CARDIOVASCULAR

EMBRIOLOGIA 89
 3.3.2 5ª semana do desenvolvimento embrionário
Na 5ª semana, as alterações morfológicas são pequenas, com o predomínio do crescimento
da cabeça. O embrião mede cerca de 8 mm e o saco coriônico, 25 mm.
O embrião possui de 42 a 44 somitos, que ainda são visualizados em sua superfície.
A parede embrionária é formada pelos músculos superficiais e pela pele primitiva, que são
banhadas pelo líquido amniótico. O ectoderma cutâneo forma a epiderme e o mesoderma,
logo abaixo, originam-se os músculos e a derme.
Os brotos dos membros superiores, em desenvolvimento, podem ser visualizados na região
da eminência cardíaca, e os membros inferiores, na altura do proctodeu.
As fossetas auditivas são transformadas em vesículas auditivas denominadas de otocistos
que se encontram entre o tubo neural e a pele. Inicia-se também, externamente, o desenvolvi-
mento dos primórdios dos pavilhões auriculares (parte externa da orelha), a partir do 1º sulco
faríngeo e do 2º arco faríngeo.
Ocorre, também, o crescimento do 2º arco faríngeo. Ele recobre o 3º e 4º arcos faríngeos
e, em conjunto, formam uma depressão ectodérmica denominada de seio cervical. As
bolsas faríngeas formam nódulos epiteliais na fase dorsal, formando uma rede de capi-
lares. Esse processo é o início da histogênese das glândulas paratireoides. O endoderma
das bolsas faríngeas também forma as tubas auditivas, as cavidades do ouvido médio, as
amígdalas do palato e o timo.
Já no intestino anterior, nesse momento,
começa o processo de formação do esôfago,
estômago e parte do duodeno, o qual ori-
ginará o primórdio ventral do pâncreas. O
intestino médio continuou a se desenvolver
e começou a se dobrar sobre si mesmo de-
vido ao pequeno espaço da cavidade perito-
neal. Nesse momento, é observada uma di-
latação na região do primórdio do ceco, que
delimita, posteriormente, a região do intes-
tino grosso e intestino delgado. Um vértice
da alça intestinal ainda permanece conecta-
do ao ducto vitelino que, algum tempo, de-
pois se desprende e se desintegra.
Nessa mesma semana, são formadas as

EMBRIOLOGIA 90
fossetas olfatórias, a partir dos placoides ol-
fatórios. Cada fosseta olfatória é delimitada
por elevações mesodérmicas, originárias da
eminência frontonasal, denominadas de
processo nasal lateral e nasal medial. As fos-
setas olfatórias são separadas do estomo-
deu por membranas mesodérmicas, deno-
minadas de membranas oronasais.
Em relação ao sistema nervoso, o tubo
neural, agora, possui cinco regiões: mielen-
céfalo, mesencéfalo, metencéfalo, telencéfalo e diencéfalo. O prosencéfalo origina o te-
lencéfalo e o diencéfalo, enquanto o rombencéfalo forma o metencéfalo e o mielencéfalo.
O telencéfalo forma o primórdio dos hemisférios cerebrais e duas cavidades, denominadas
de ventrículos laterais. Um 3º ventrículo é formado, a partir do diencéfalo, que se comunica
com os ventrículos laterais do telencéfalo por meio dos forames de Monro. O 4º ventrículo é
formado por uma cavidade comum, entre o metencéfalo e o mielencéfalo.
O sangue, nesse momento, é formado a partir da parede do alantoide. O baço também co-
meça a ser formado, a partir do mesoderma dorsal. O coração continua com o processo de sep-
tação e podem ser identificados os dois átrios e os dois ventrículos. Em relação às artérias, o 1º
e 2º par dos arcos aórticos desaparecem, restando somente o 3º, 4º e 6º pares aórticos, que de-
sembocam nas aortas direita e esquerda. Essas, por sua vez, se unem e formam um único vaso.
Surge, em seguida, a artéria vertebral, a partir da 7ª artéria intersegmentar dorsal. As artérias
vertebrais suprem a necessidade sanguínea da região cefálica do tubo neural. Já, em relação às
veias, ocorre uma anastomose (comunicação) oblíqua junto às veias cardinais. Surgem, tam-
bém, as veias supracardinais, que drenam o sangue da região do tubo neural. Também ocorre
anastomose entre as veias cardinais subcardinais e supracardinais. A veia umbilical direita, e
parte proximal da veia umbilical esquerda, involuem, e a porção distal da veia umbilical esquerda
aumenta o calibre.
O sistema linfático surge na região das veias cardinais, a partir de cordões maciços, assim
como os vasos sanguíneos.
Em relação ao sistema urinário, surgem, na região caudal das cristas urinárias, os metanefros,
primórdio dos rins definitivos.
As gônadas primitivas também aparecem a partir das cristas gonadais, e as células germina-
tivas, da região do saco vitelino, migram para as gônadas. Nesse momento, é impossível identifi-
car o sexo do embrião, portanto, é chamado de período indiferenciado.

EMBRIOLOGIA 91
 Diagrama 2. Principais acontecimentos no desenvolvimento embrionário da 5ª semana

DESENVOLVIMENTO ENCEFÁLICO

SURGIMENTO DOS BROTOS DOS

MEMBROS SUPERIORES E INFERIORES

5ª SEMANA

SURGIMENTO DAS
GÔNADAS PRIMITIVAS

INÍCIO DO DESENVOLVIMENTO
DO SISTEMA URINÁRIO

1º sulco faríngeo
4° ventrículo do
encéfalo 1º, 2º e 3º arcos faríngeos

Mesencéfalo Seio cervical

Lens pit Proeminência cardíaca

Placóide nasal Broto do membro superior

Cordão umbilical Crista mesonéfrica

Eminência caudal Somitos

Broto do membro inferior

Embrião de 32 dias = 6,0 mm

Figura 8. Vista lateral do embrião na 5ª semana de desenvolvimento. A região cefálica entra em contato com a proeminência cardíaca. O
2º arco faríngico cresceu sobre o 3º e 4º arco, formando o seio cervical. Inicia-se a formação da crista mesonéfrica, indicando futura po-
sição dos rins. Os membros inferiores e superiores continuam a se desenvolver e se parecem com nadadeiras e remos, respectivamente

3.3.3 6ª semana do desenvolvimento embrionário

A 6ª semana é marcada pelo desenvolvimento das articulações e da cartilagem. Aos 42 dias, o
embrião ainda tem uma estrutura convexa, mas tende à postura ereta. A região cefálica continua a
aumentar, mas, em compensação, a região caudal diminui (Fig. 9). Nesse período, são observadas
contrações musculares do tronco e dos membros embrionários e respostas reflexivas ao toque.
Em relação aos membros superiores, pode ser distinguido o braço, o antebraço, o cotovelo e

EMBRIOLOGIA 92
a mão. O tecido mesenquimal, localizado nas
placas da mão, se condensa e forma os raios
digitais que formarão, futuramente, os dedos.
Os membros inferiores também continuam a
se desenvolver, porém com uma velocidade
menor que os membros superiores. Pode-se
distinguir a região da coxa, perna e pés. O de-
senvolvimento das articulações e cartilagem
se desenvolvem a partir do mesênquima in-
terzonal (existente no primórdio dos ossos).
Ocorre, também, a formação da cartilagem,
no centro de cada vértebra mesenquimal.
A hematogênese, que antes ocorria no me-
soderma extraembrionário sobre o saco vitelino, começa, também, a ser realizada no fígado.
Na fenda faríngea existente entre os dois primeiros arcos faríngeos, surgem pequenas sa-
liências, as saliências auriculares, que participarão futuramente do desenvolvimento da aurí-
cula. O sulco faríngeo, por sua vez, originará o meato acústico externo.
A 4ª bolsa faríngea se expande em uma região dorsal bulbar e outra ventral. A região dorsal
se desenvolve em uma paratireoide superior, acima da superfície dorsal da tireoide. A 3ª bolsa
também se desenvolve em paratireoide, que acompanha o timo e se encontra em uma região
inferior das paratireoides formadas pela 4ª bolsa.
O primórdio das glândulas mamárias surge na região ventral do corpo, a partir de uma
porção da epiderme, que cresce em direção ao mesênquima adjacente, formando as cristas
mamárias, que se estendem das axilas até a região inguinal.
Nesse momento, a cabeça está curvada na região da proeminência cardíaca, resultado da
flexão da região cervical. Os olhos ficam mais evidenciados, devido à produção de pigmento
na retina. Aparecem as pálpebras, que são formadas pelo mesênquima das células da crista
neural, e pregas da pele que se desenvolvem sobre a córnea. As glândulas salivares começam
a surgir a partir de brotos do revestimento ectodérmico oral. Os brotos crescem na região das
orelhas e se ramificam para formar cordões compactos. O palato primário é formado por uma
mesenquimal, pelo processo palatino mediano. Em conjunto, ocorre um espessamento do epi-
télio oral, indicando o início do desenvolvimento dos dentes. Em relação ao intestino, esses se
desenvolvem e penetram no celoma extraembrionário, mais precisamente, na porção proxi-
mal do cordão umbilical. Isso ocorre porque a cavidade abdominal não é capaz se acomodar o
intenso crescimento do intestino neste período.

EMBRIOLOGIA 93
 Saliências auriculares
formando a aurícula da
Olho pigmentado
orelha externa

Sulco nasolacrimal Meato acústico externo

(canal da orelha)
Raios digitais
Cordão umbilical da placa da mão

Proeminência cardiáca Placa do pé

Embrião de 42 dias = 12,5 mm

Figura 9. Vista lateral do embrião na 6ª semana de desenvolvimento. Nesse momento, pode-se observar a formação das pálpebras e
do olho pigmentado. Os raios digitais dos membros superiores são visíveis indicando os futuros dedos.

Diagrama 3. Principais acontecimentos no desenvolvimento embrionário da 6ª semana

DESENVOLVIMENTO DE
ARTICULAÇÕES E CARTILAGEM

CONDENSAÇÃO DOS MEMBROS E

FORMAÇÃO DOS RAIOS DIGITAIS

6ª SEMANA

INÍCIO DA FORMAÇÃO
DOS DENTES

PIGMENTAÇÃO
DA RETINA

3.3.4 7ª e 8ª semana do desenvolvimento embrionário

7ª semana
Na 7ª semana de desenvolvimento, o embrião possui cerca de 49 dias. Os somitos desaparecem
e o embrião começa a se tornar mais ereto (Fig. 10).
No início da 7ª semana, ocorrem condensações mesenquimais, que formam os raios digitais e bro-

EMBRIOLOGIA 94
tos dos artelhos nas placas dos pés. Ao longo da
7ª semana, as regiões entre os raios digitais co-
meçam a entrar em apoptose, formando fendas
entre os raios, iniciando assim a formação dos
futuros dedos. Até a 6ª semana, o esqueleto dos
membros é, essencialmente, cartilaginoso. Na 7ª
semana, inicia-se a osteogêneses dos ossos lon-
gos. À medida que os ossos longos começam a
se formar, mioblastos, derivados das regiões do
dermomiótomo dos somitos, se unem para for-
mar o músculo dos membros.
Os sulcos faríngeos desaparecem e dão o
contorno liso ao pescoço. No final do pescoço, aparece a tireoide em sua forma definitiva.
As glândulas salivares começam a formar brotos epiteliais a partir do mesênquima, na cavi-
dade oral primitiva. O tecido conjuntivo da glândula surge a partir da proliferação das células da
crista neural, e o tecido parenquimatoso, da proliferação do epitélio oral.
Na região pulmonar, os brônquios segmentares começam a ser formados. Cada brônquio seg-
mentar origina um segmento broncopulmonar. As cavidades pericárdica e pleural se separam
a partir da fusão das membranas pleuropericárdicas com o mesênquima ventral ao esôfago.
Em relação ao sistema digestório, o esôfago obtém suas medidas finais. O endoderma deri-
va suas glândulas e epitélios. O seu terço superior é constituído de músculo estriado, formado
a partir do tecido mesenquimal dos arcos faríngeos caudais. O terço inferior é formado por
músculo liso, a partir do mesênquima esplâncnico.
Na 7ª semana, também ocorre a divisão da membrana anal e membrana urogenital, a
partir da fusão do septo urorretal e da membrana cloacal. A área dessa fusão é representa-
da pelo corpo perineal no adulto. O septo urorretal separa, também, o esfíncter da cloaca
na porção anterior e posterior. O desenvolvimento da porção posterior origina os músculos
transversos da superfície perineal, isquiocavernoso e bulboesponjoso. Já a porção posterior
forma o esfíncter anal. Ao redor da membrana anal, ocorrem elevações ectodérmicas, a par-
tir de proliferações mesenquimais, direcionando essa membrana no fundo do proctodeu.
A veia umbilical direita desaparece e a veia umbilical esquerda é responsável pelo trans-
porte do sangue oxigenado, da placenta para o embrião.
8ª semana
Na 8ª semana, com cerca de 56 dias, o embrião apresenta uma forma, definitivamente, hu-
mana, já sem os vestígios da cauda (Fig. 11).

EMBRIOLOGIA 95
 No início dessa semana, os dedos da mão estão separados, mas ainda unidos por membranas.
Os membros inferiores apresentam chanfraduras entre os raios digitais dos pés. No fim da sema-
na, os dedos dos membros superiores e inferiores estão, totalmente, separados e mais compridos,
e os membros inferiores e superiores se aproximam, mais ventralmente, um dos outros.
Aparece o plexo vascular do couro cabeludo, na região cefálica. A cabeça ainda é despropor-
cional ao restante do corpo e corresponde à metade do corpo do embrião.
Em relação ao sistema digestório, os intestinos se encontram na região proximal do cordão
umbilical. As papilas linguais também começam a ser formadas. Os primeiros tipos a serem
formados são as papilas circunvaladas e as foliáceas, junto com o nervo glossofaríngeo. As
papilas fungiformes surgem em seguida, junto com o nervo facial. Surgem, também, as papilas
sublinguais, que se desenvolvem a partir de brotos epiteliais no sulco paralingual. A membrana
anal se rompe e abre a comunicação entre o canal anal e a vesícula amniótica.
As veias cardinais anteriores se unem e desviam o sangue, da veia cardinal anterior esquer-
da para anterior direita. A veia cardinal anterior se degenera e forma a veia braquiocefálica
esquerda. A veia cardinal direita e veia cardinal anterior direita formam a veia cava superior.
No final da 8ª semana, é finalizada a septação do coração primitivo. A hematogênese já é
exercida, totalmente, pelo fígado.
No final da 8ª semana, as articulações que começaram a se formar, a partir do mesênquima
interzonal, na 6ª semana, possuem forma das articulações adultas. Inicia-se a ossificação nos
arcos neurais vertebrais e dos ossos longos.

Pálpebra
Meato acústico externo
Olho (canal da orelha externa)

Raio digital Flexura cervical

Aurícula da orelha
Chanfradura entre os raios
externa
digitais das mãos
Punho
Proeminência do fígado

Cordão umbilical

Raio digital da
placa do pé
B Tamanho real 16,0 mm

Figura 10. Vista lateral do embrião na 7ª semana de desenvolvimento. Pode-se observar, claramente, a região auricular, além dos raios
digitais na região do pé. Os membros superiores apresentam chanfraduras entre os raios digitais, onde os dedos estão se desenvolvendo.

EMBRIOLOGIA 96
 Diagrama 4. Principais acontecimentos no desenvolvimento embrionário da 7ª semana

DESAPARECIMENTO
DA EMINÊNCIA CAUDAL

SEPARAÇÃO TOTAL DOS DEDOS

7ª e 8ª SEMANA

FORMAÇÃO ESÔFAGO E
CRESCIMENTO DO INTESTINO

APARECIMENTO DE DIFERENÇAS
MORFOLÓGICAS NO DESENVOLVIMENTO
DAS GENITÁLIAS

PLEXO VASCULAR DO
COURO CABELUDO AURÍCULA DA
ORELHA EXTERNA
PÁLPEBRA

NARIZ
BOCA MANDÍBULA INFERIOR

CORDÃO UMBILICAL

DEDOS DOS
PÉS SEPARADOS
Embrião de 56 dias = 29,0mm

Figura 11. Vista lateral do embrião na 8ª semana de desenvolvimento. Nesse momento o embrião possui claramente um aspecto humano.
Os membros estão evidentes e os dedos já estão totalmente separados. A eminência caudal desaparece e as mãos e os pés se aproximam,
ventralmente.

3.4 Métodos para a estimativa da idade gestacional e da

idade do embrião
As estimativas da idade gestacional (IG) incluem vários métodos que, de maneira singular
ou complementar, auxiliam na definição do tempo do embrião; quanto tempo tem, até o parto,
além de determinar o agendamento das datas de exames de acompanhamento pré-natal, para
que possa ser acompanhada a evolução do embrião.

EMBRIOLOGIA 97
 3.4.1 Estimativa da idade gestacional e do embrião
A idade gestacional (IG) é o termo utilizado para descrever o tempo, medido em semanas
ou em dias completos da gravidez. A IG é medida em períodos completos, nos quais o 1º dia
de cálculo (data da última menstruação, DUM) é o dia “zero” e não o dia “um”, e os dias zero a
seis correspondem à “semana zero”. Por isso, um embrião com cinco semanas e cinco dias é
considerado um embrião com cinco semanas. A transformação do embrião em feto é gradual
e essa mudança de nome é relevante, pois significa que o embrião se tornou um ser humano
reconhecível, e que já se formaram todos os sistemas importantes. Portanto, a partir da 9ª
semana, o embrião passa a ser denominado de feto.
O desenvolvimento durante o período embrionário/fetal está relacionado com o rápido
crescimento do corpo e com a diferenciação dos tecidos, órgãos e sistemas.
Uma notável mudança que ocorre durante o período fetal é o crescimento mais acelerado
do corpo, em relação ao crescimento da cabeça, estabelecendo assim uma proporção entre a
cabeça e o corpo mais próxima do corpo de um indivíduo adulto.

ESCLARECIMENTO:
Na gestação a termo, o parto ocorre, em média, dentro de 40 semanas (280 dias). Na
gestação pré-termo, o parto ocorre com 37 semanas, ou menos, de IG (menos de 259
dias) e o recém-nascido é considerado pré-maturo. Já na pós-termo, o parto ocorre
com mais de 42 semanas (294 dias ou mais).

Existem métodos para estimar a IG, porém alguns deles têm sido discutidos, pois, embora
sejam muito utilizados, existe certa margem de erro.
O exame de beta gonadotrofina coriônica humana (βHCG) pode ajudar a determinar, por
meio de seus níveis, a IG mínima. Esse hormônio é produzido pelo trofoblasto e, conforme o
embrião e a placenta se desenvolvem, mais βHCG é produzido e lançado na circulação mater-
na. Nas primeiras semanas de gestação, os níveis de βHCG dobram a cada dois ou três dias.
Se, nos primeiros 30 dias de gravidez, o ritmo de elevação da βHCG estiver, nitidamente, pouco
elevado, é possível que haja algo de errado na gestação, como inviabilidade fetal ou gravidez
ectópica. Em casos de gêmeos, o βHCG também costuma apresentar valores mais elevados.
O exame de altura uterina é determinado pelo cálculo médio da medida (geralmente, com
o auxílio de uma fita métrica) da cicatriz umbilical (umbigo), sínfise e processo xifoide. Se for
notado um desvio maior do que dois centímetros na altura uterina, o médico obstetra pode

EMBRIOLOGIA 98
solicitar novos exames para identificar a razão
do desvio, que pode ser relacionado a algum
problema na gestação ou desenvolvimento do
feto. Esse método, porém, pode ser falível, pois
os valores de determinação do período de gra-
videz do cálculo são padronizados e variáveis
como distância natural do umbigo e tamanho
da placenta podem interferir no resultado.
A estimativa por data da última menstrua-
ção (DUM) é uma das técnicas amplamente
utilizadas, na qual a IG é determinada a partir
de um cálculo entre a data do 1º dia da última
menstruação até a data da consulta. O cálculo da data provável do parto é feito a partir da data
da fecundação, onde conta-se 280 dias ou 40 semanas a partir da DUM. Embora resulte em
uma data plausível, essa técnica é falível, pois existem variações individuais de fluxo menstrual
e, como pequenos sangramentos podem ocorrer durante a fixação do óvulo fecundado no
endométrio, esses podem ser confundidos com a menstruação em si. Há, também, outro fator
que é a possibilidade de a gestante não se recordar da última data de menstruação. No Brasil,
de 15 a 40% das gestantes não sabem informar a data da última menstruação, o que pode le-
var a uma data provável de parto errônea. Isso faz com que mais de 45% dos partos ocorram
antes ou depois da data provável de parto.
O exame de toque vaginal de fundo de útero é feito, geralmente, associado ao método de
medida e altura uterina e sinais clínicos para poder definir a IG aproximada.
• Até a 6ª semana, não ocorrem modificações morfológicas ou de tamanho, logo, são
imperceptíveis no exame.
• Na 8ª semana, ocorre um aumento do útero, que pode chegar a dobrar de tamanho.
• Na 10ª semana, o útero terá um tamanho correspondente a três vezes o tamanho normal.
• Na 12ª semana, a pelve aumenta, consideravelmente, sendo palpável ao toque da sínfise púbica.
• Na 16ª semana, o fundo uterino pode ser sentido entre a sínfise púbica e a cicatriz umbilical.
• A partir da 20ª semana, o fundo do útero pode ser sentido na altura da cicatriz umbilical.
Assim como no exame de altura uterina, se notado um desvio, pode indicar um problema na ges-
tação ou desenvolvimento do feto, e o obstetra pode solicitar outros exames. Esse método pode ser
falível, pois qualquer variável de altura e elasticidade do útero pode afetar no cálculo da IG.
O exame de ultrassonografia é o método mais acurado para a avaliação de IG e pode ser útil
para calcular vários tipos de medidas que, além da IG, podem avaliar outras variáveis, como o

EMBRIOLOGIA 99
desenvolvimento, possíveis más formações, número de embriões e sexo fetal.
Dimensão do saco coriônico
A primeira dimensão possível de se obter via ultrassom, entre a 5ª e a 8ª semana, é a dimen-
são do saco coriônico. O saco é um espaço livre, com estruturas fluidas, embrionária e extraem-
brionária. O saco é fotografado, primeiramente, no plano longitudinal, obtendo medidas do eixo
longo e anteroposterior, perpendicularmente, entre si. A largura é obtida a partir da medida
anteroposterior no plano transversal. A partir das medidas das três dimensões, obtém-se o diâ-
metro médio do saco gestacional. Como regra simples, ao valor obtido pela média do diâmetro
médio do saco gestacional, é somado 30 dias para obter a IG. Alterações no saco coriônico po-
dem indicar uma má formação embrionária/fetal, além possíveis abortos espontâneos.
Maior comprimento
Essa métrica é utilizada para medir o embrião no período da 3ª semana e fim da 4ª semana
devido à estrutura plana do embrião.
Comprimento Cabeça-nádega
O comprimento cabeça-nádega (CCN) é uma das medidas obtidas a partir de ultrassonogra-
fia realizada no 1º trimestre de gestação, e pode ser adquirida a partir de seis e sete semanas de
gestação. A técnica é usada para mensurar, com precisão, a gravidez, entre sete e 13 semanas de
gestação. Em um embrião de seis a sete semanas, o polo cefálico e o polo caudal são mais difí-
ceis de identificar, mas o movimento do coração auxilia na identificação desses pontos. Pode-se
estabelecer uma relação, aproximada (com uma precisão de três a cinco dias), entre a IG e o CCN.
Numa fórmula, aproximada, calcula-se a IG em semanas, adicionando 6,5 ao comprimento
cabeça-nádega em centímetros.

C
C

MC

R H
R
A B C D

Figura 12. Métodos para medição do comprimento dos embriões. A) Maior comprimento, B e C) Comprimento topo de cabeça-nádegas;
D) Comprimento todo de cabeça-calcanhar.

EMBRIOLOGIA 100
 Comprimento topo cabeça-calcanhar
Métrica utilizada geralmente em embriões a partir de oito semanas.
Diâmetro biparietal
O diâmetro biparietal (DBP), distância transversal entre os parietais do crânio do feto, é
medido a partir de 12 semanas de gestação. A exatidão média do cálculo da IG é de ± 1,1 sema-
nas, se medido entre 14 a 20 semanas de gestação.
Circunferência cefálica
A medida utilizada é o perímetro, ou circunferência cefálica (CC), que é calculada a partir
do diâmetro biparietal e do diâmetro anterior/posterior (DAP). É considerada uma medida
mais exata do que o DBP para o cálculo da IG.
Comprimento do fêmur
Após as 14 semanas, a medida do comprimento do fêmur também pode ser utilizada para
estimar a idade gestacional.
Circunferência abdominal
É realizada uma medida, semelhante à medida de circunferência cefálica, calculando a partir
das medidas anterior/posterior e transversal do abdômen do feto.
Medidas compostas
É frequente utilizar quatro ou cinco destas medidas (pelo menos, duas), calculando a média
aritmética delas para obter a IG. Muitos dos modernos aparelhos de ecografia possuem pro-
gramas de análise biométrica, que permitem visualizar, de imediato, os resultados dos vários
cálculos referentes à IG. Esses diferentes parâmetros são utilizados para várias outras análises
do desenvolvimento fetal, além do cálculo da idade fetal, tais como eventuais atrasos nos ní-
veis de crescimento fetal.
Classificação de Carnegie
A Classificação Carnegie de Estadiamento de Embriões é utilizada para avaliar a cro-
nologia dos embriões humanos, desde o momento da concepção, passando pelo momento
em que o embrião se torna feto, até o nasci-
mento. Dividido em 23 estágios, serve para
várias funções, como método comparativo
ao comprimento cabeça-nádega e para esti-
mar a idade de embriões de abortos espon-
tâneos. Os estágios e suas características,
levando em consideração o dia de desenvol-
vimento embrionário, podem ser observa-
dos na Tabela 1, a seguir.

EMBRIOLOGIA 101
 Dias Estágio Carnegie Características

1 1

2-3 2 Mórula

4-5 3 Blastocisto

6 4 Ligação do blastocisto com o endométrio

Implantação do embrião bilaminar e

7 - 12 5 aparecimento de saco vitelino primitivo.

13 - 1 6 Embrião trilaminar, vilosidades coriônicas.

16 - 18 7 Gastrulação e formação da notocorda.

Nó de Hensen, aparecimento da placa neural,

19 8 pregas neurais, ilhotas sanguíneas e fosseta primitiva.

Aparecimento dos primeiros somitos, sulco neural,

20-21 9 elevação das pregas neurais, tubos endocárdio iniciais.

Formação dos sulcos ópticos, início da fusão das pregas

neurais, início dos batimentos cardíacos, aparecimento dos
22-23 10 primeiros arcos faríngeos, dobramento do embrião.

Embrião curvado pela presença das pregas cefálicas e cau-

dal, começo do fechamento do neuroporo cranial,
24-25 11 formação das vesículas ópticas, rompimento da
membrana orofaríngea.

Aparecimento dos brotos superiores. Neuroporo anterior

26-27 12 fechado, saliência cardíaca distinta.

Embrião curvado em forma de “C”. Neuroporo posterior

28-30 13 fechado, brotos superiores semelhantes a nadadeiras.

Membros superiores em forma de remo,

31-32 14 fossetas do cristalino e nasais visíveis.

Fossetas nasais proeminentes, membros

33- 36 15 inferiores em forma de remo.

37 - 40 16 Placas dos pés formadas, pigmentação visível da retina.

Aparecimento das saliências auriculares, vesículas

41 - 43 17 cerebrais proeminentes, raios digitais das
placas das mãos visíveis.

EMBRIOLOGIA 102
 Região do cotovelo visível. Formação das pálpebras,
44 - 46 18 depressão dos raios digitais dos pés visíveis.

Hérnia do intestino proeminente,

47 - 48 19 alongamento do tronco.

Alongamento dos membros superiores,

49 - 51 20 dobramento do cotovelo, aparecimento do
plexo vascular do couro cabeludo.

Dedos dos pés e mãos mais longos.

52 - 53 21 Dedos dos pés interligados, mas distintos entre si.

Dedos dos pés livres, desenvolvimento de pálpebras e por-

54 - 55 22 ção externa da orelha.

Cabeça arredondada, fusão das pálpebras, perda da

56 23 cauda genitália externa com aspecto indiferenciado.

PAUSA PARA REFLETIR

A partir de quantas semanas a fecundação é considerada um embrião e quantas sema-
nas é considerada um feto? Por que existe essa diferença de nomenclatura durante o
desenvolvimento intrauterino?

3.4.2 Exame ultrassonográfico dos embriões em desenvolvimento

Exame de ultrassonografia é o método mais utilizado e mais confiável para avaliar o cres-
cimento embrionário/fetal, utilizando imagens para avaliar a IG, funções normais, evolução
e acompanhamento de possíveis alterações no embrião. Esse método utiliza ondas sonoras,
inaudíveis, de alta frequência (ultrassom), e a sua reflexão permite gerar imagens.

SAIBA MAIS:
A ultrassonografia consiste na emissão de ondas que são traduzidas em imagens
do meio atravessado por elas ao serem refletidas. Um pulso de ondas é emitido em
direção à região a ser examinada, na qual as ondas são refletidas pelas estruturas-
-alvo e retornam ao emissor de ondas, que converte o “eco” (impedância acústica)
em uma imagem. Esses aparelhos em geral operam com frequências que variam de
2.000.000 Hz a 14.000.000 Hz.

EMBRIOLOGIA 103
 O ultrassom pode fornecer informações sobre:
• Idade gestacional: o ultrassom permite datar a gestação com uma margem de erro de
três a cinco dias.
• Número de embriões durante a gestação: o ultrassom pode demonstrar casos de
gestações múltiplas (gemelares), nas quais há a presença de dois ou mais embriões/fetos.
• Malformações congênitas: como nanismo, gêmeos xifópagos (gêmeos siameses), me-
romelia (ausência parcial dos membros), onfalocele (hérnia umbilical), microcefalia, hidro-
cefalia, anomalias cardíacas congênitas, agenesia renal e osteogênese imperfeita.
• Diagnóstico precoce de gestações ectópicas: onde a implantação do embrião ocorre
nas tubas uterinas ou outro local incomum e necessitam de correção cirúrgica.
O ultrassom de uma gravidez tópica mostra uma imagem com um saco gestacional in-
trauterino com a vesícula vitelina ou embrião. Em uma gravidez ectópica definida, é visua-
lizado o saco gestacional com o embrião ou vesícula, mas na região fora do útero.
O ultrassom também permite verificar o funcionamento do corpo lúteo gravídico, tama-
nho e textura da vesícula vitelina e rastreamento de aneuploidias.
Existem algumas variações do tipo de ultrassom morfológico, como o ultrassom 2D, 3D,
Doppler e 4D.
A ultrassonografia 2D, bidimensional, é a mais utilizada e permite o monitoramento da
posição do embrião e acompanhamento de possíveis alterações morfológicas. É utilizado,
também, em procedimentos cirúrgicos pré-natais.
A ultrassonografia 3D, três dimensões, apresenta melhor definição que o ultrassom 2D
e é utilizada para confirmação mais precisa de quaisquer suspeitas de anomalia. A ultras-
sonografia em 4D é uma imagem 3D em
movimento, além de ser mais nítida e pre-
cisa do que o ultrassom em 3D, permitindo
imagens em tempo real e o diagnóstico de
anomalias respiratórias ou cardíacas.
A ultrassonografia obstétrica com Do-
ppler é feita para observar o fluxo sanguí-
neo, arquitetura vascular e aspectos he-
modinâmicos para determinar os níveis de
oxigenação do embrião, sendo de extrema
importância para identificar hipertensão
arterial gestacional (pré-eclâmpsia).
Em relação à segurança do método, estu-

EMBRIOLOGIA 104
dos demonstram que a ultrassonografia é segura para avaliação da gestação. Porém, é uma
forma de energia que pode ter bioefeitos, como efeitos mecânicos e efeitos térmicos nos teci-
dos em que incidem. O efeito mecânico é consequência da alternância de pressões positivas
e negativas do ultrassom. O efeito térmico é proveniente da vibração mecânica constante
dos tecidos incididos. Recomenda-se precaução na utilização do método Doppler, pois quanto
maior nível de energia, maior o potencial de efeito biológico. Os tecidos podem ser lesados e
as consequências podem ser hipertemia, microcorrentes acústicas, cavitação e ondas es-
tacionárias. Em relação à hipertemia, o tecido que recebe o ultrassom começa a perder calor,
por condução, para os tecidos adjacentes. Já as microcorrentes, são geradas nos fluídos em
que passam o ultrassom e são, potencialmente, lesivas para os tecidos. O processo de cavita-
ção se resume na formação de bolhas no interior de um tecido pelo processo de ultrassom. A
cavitação pode ser estável, nas quais as bolhas se expandem e se contraem, mas permanecem
intactas; ou pode ser instável, quando há implosão dessas bolhas. A implosão dessas bolhas
libera energia que rompe ligações químicas e forma radicais livres, íons e hidroxila de hidrogê-
nio altamente lesivos ao tecido.

A) B)

D)
C)

Figura 13. Imagens ultrassonográficas de embriões em desenvolvimento. Na figura A, a medida do comprimento topo da cabeça-ná-
degas (CR) demonstra o embrião com 4,8 mm. Na figura B, foi feita uma varredura coronal do embrião com cinco semanas CR 2,09 cm,
e os membros superiores são mostrados claramente na figura C, ultrassonografia de um embrião de seis semanas, sendo possível
observar o saco vitelino (SV) e o âmnio (seta). Na figura D, foi realizada uma varredura sagital de um embrião de sete semanas, com CR
2,14 cm, demonstrando o olho, os membros e o 4° ventrículo (seta) do encéfalo em desenvolvimento. Fonte: MOORE; PERSAUD, 2012.

EMBRIOLOGIA 105
Proposta de Atividade
Levando em consideração todo o desenvolvimento embrionário na organogênese, pesquise
e responda: como ocorre o controle desse desenvolvimento nos níveis genéticos, moleculares
e ambientais? Quais são as consequências de algum erro nesse controle?

Recapitulando
O período embrionário, entre a 4ª e 8ª semana, é o momento mais delicado da gestação.
Inicia-se o processo de organogênese, no qual as três camadas germinativas do embrião, o
endoderma, mesoderma e ectoderma, se diferenciam e originam tecidos, órgãos e sistemas,
em seus respectivos locais anatômicos. Os sistemas formados nesse período incluem: apa-
relho faríngeo, sistema nervoso, cardiovascular, digestório, urinário, reprodutor, esquelético
e tegumentar. Todos esses sistemas são formados a partir de três processos de desenvolvi-
mento embrionário: o crescimento, no qual o embrião ganha dimensão corporal e sintetiza
produtos celulares; a morfogênese, processo em que o corpo do embrião é modelado; e a
diferenciação, fase na qual as células ganham formas e funções diferentes.
A organogênese se inicia, no embrião, com dobramentos nos níveis mediano, horizontal
e lateral, que ocorrem ao mesmo tempo, porém com velocidades diferentes. A velocidade
diferente de dobramento garante a transformação do disco embrionário achatado trilaminar
em um embrião cilíndrico e tridimensional. O dobramento cefálico origina a região da prega
cefálica e desloca o celoma pericárdico para a parte ventral e os canais pericardioperitoneais,
na região dorsal, sobre o septo transverso, para se unir ao celoma peritoneal e se comunicar
com o celoma extraembrionário, além de associar uma parte do saco vitelino e originar a re-
gião do intestino anterior.
A prega caudal se forma por consequência do crescimento da região distal do tubo neural,
que se projeta sobre a região cloacal. A região cloacal é o primórdio da bexiga e do reto. Nesse
processo de dobramento, também é formado o intestino posterior, a partir da incorporação
do saco vitelino. Nesse momento, a linha primitiva migra para a região caudal.
Já o dobramento lateral do embrião ocorre a partir do crescimento dos somitos e da medula
espinhal, formando as pregas laterais direita e esquerda. A camada germinativa endodérmica se
incorpora ao embrião, para formar o intestino médio que, ao se conectar com o saco vitelino, for-
ma o pedículo vitelino. O processo de dobramento lateral também diminui a comunicação entre
as camadas celômicas intra-embrionárias e extraembrionárias e forma o cordão umbilical.
O processo de dobramento do embrião, que ocorre a partir da 4ª semana, permite com

EMBRIOLOGIA 106
que seja estabelecida a forma corporal humana. Assim, podemos observar uma diferença
estrutural entre o embrião na 3ª semana, formado por um disco plano, e o embrião na 4ª se-
mana, que apresenta um formato cilíndrico tridimensional, com os órgãos alojados em seus
sítios anatômicos.
O período entre a 4ª e 8ª semana é marcado por uma intensa diferenciação celular para
originar os órgãos e sistemas fisiológicos. Cada camada germinativa é responsável por formar
órgãos e tecidos específicos. O endoderma origina, principalmente, o epitélio de revestimento
do sistema gastrointestinal e do trato respiratório, além de glândulas endócrinas importantes
como a tireoide, timo e ilhotas de Langerhans, além de glândulas exócrinas, como fígado e
pâncreas. Já o ectoderma forma o epitélio de revestimento externo como a pele, cavidades
nasais e membrana do labirinto e glândulas exócrinas, como as glândulas sebáceas, mamária
e lacrimal. Essa camada também origina unhas, cabelo e o sistema nervoso central. O meso-
derma é uma camada que origina o tecido conjuntivo do embrião, formando o tecido o adipo-
so, cartilagem, ossos, coração, vasos sanguíneos e linfáticos, útero, ureter, útero, tuba uterina,
epidídimo entre outras, além de revestir as cavidades pericárdicas, pleural e peritoneal.
A 4ª semana é marcada pelo início da formação de sistemas muito importantes, como o sis-
tema nervoso, auditivo, óptico e continuação do desenvolvimento do sistema cardiovascular.
Ocorre o início do desenvolvimento dos membros superiores a partir do mesoderma lateral.
É o período, também, do surgimento dos arcos faríngeos, que darão origem às estruturas
faciais. Nesse momento, aparecem quatro arcos faríngeos separados por bolsas faríngeas,
internamente, e pelos sulcos faríngeos externamente. O 1º arco possui a porção mandibular e
saliência maxilar, e o 2º arco forma o osso hioide em conjunto com o 3º e 4º arco. Em relação
ao sistema nervoso, os neuroporos rostral e caudal se fecham e, assim, mantêm o tubo neural
fechado. Ocorre, também, o surgimento da fosseta ótica e do placoide do cristalino, futuras
regiões da orelha interna e do cristalino dos olhos, respectivamente. Essa semana é marcada
pelo surgimento da eminência caudal, resultante do crescimento do tubo neural.
A 5ª semana é marcada pelo aumento encefálico e o seu contato com a região cardíaca. As
paredes do alantoide começam a hematogênese, e os batimentos cardíacos podem ser detec-
tados por ultrassom. As cristas mesonéfricas são formadas e indicam o futuro local dos rins
permanentes. O sistema nervoso autônomo começa a se desenvolver, no qual os gânglios
migram da região torácica até a medula espinhal.
Na 6ª semana, ocorre o desenvolvimento das articulações e cartilagem. A hematogênese
começa a ser realizada pelo fígado. Em relação aos membros, a placa mesodérmica dos mem-
bros superior começa a se condensar e forma os raios digitais. Inicia-se o processo de flexão
cervical e os olhos ficam mais evidentes pelo processo de produção de pigmentos na retina.

EMBRIOLOGIA 107
Os dentes começam a ser formados e os intestinos penetram no celoma extraembrionário.
Na 7ª e 8ª semana, a eminência caudal desaparece e o embrião tem o aspecto humano.
Até o final da 8ª semana, os dedos estão separados e compridos. Em relação ao aparelho
faríngeo, os sulcos, bolsas e seio cervical desparecem e tornam o pescoço em um aspecto
liso. O sistema digestório possui seu esôfago. Um ponto importante, também, é a divisão da
membrana anal e membrana urogenital, e o rompimento da membrana anal.
A partir da 9ª semana, o embrião passa a ser denominado feto. Essa diferença de nomen-
clatura ocorre, pois, a partir da 9ª semana, todos os órgãos já estão formados, mesmo não
estando completamente desenvolvidos. Durante as semanas seguintes de desenvolvimento,
o feto irá desenvolver os órgãos e sistemas.
A idade gestacional (IG), termo utilizado para descrever a medida em períodos da gestação,
pode ser medida em semanas completas, na qual o 1º dia de cálculo é o dia “zero” e não o dia
“um”, e os dias zero a seis correspondem à “semana zero”. Por isso, um feto com 25 semanas
e cinco dias é considerado apenas como um feto de 25 semanas.
A IG pode ser calculada por vários métodos, de maneira singular e/ou em conjunto. O βHCG
pode determinar, por meio de seus níveis, a IG mínima, pois conforme o embrião e a placenta
se desenvolvem, mais βHCG é produzido e lançado na circulação materna. O exame de altura
uterina é determinado pelo cálculo médio da medida da cicatriz umbilical, sínfise e processo
xifoide e se notado algum desvio o médico obstetra pode solicitar novos exames algum acom-
panhar se há alguma problemática no desenvolvimento do feto.
A estimativa, por meio da data da última menstruação, determina a IG a partir de um cál-
culo. Embora seja, amplamente, utilizada e gere uma data plausível de data provável para o
parto, essa técnica tem como problemática as variações individuais de fluxo, pequenos san-
gramentos que podem ocorrer, durante a nidação, e erro ao informar a data ao médico.
O exame de ultrassonografia é o método mais utilizado e mais confiável para avaliar o
crescimento embrionário, utilizando imagens e técnicas de medidas para avaliar a IG, número
de embriões durante a gestação, funções normais, evolução e acompanhamento de possíveis
más formações como nanismo, gêmeos xifópagos, meromelia, onfalocele, microcefalia, hidro-
cefalia, anomalias cardíacas congênitas e diagnóstico precoce de gestações ectópicas. Nesse
exame, são utilizadas várias regras de medida, como a medida da dimensão do saco coriônico
e o comprimento cabeça-nádega, que auxilia na estimação da IG.

EMBRIOLOGIA 108
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EMBRIOLOGIA 109