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Autres coques à Gram positif catalase

négative d’intérêt médical : Aerococcus,
Leuconostoc, Pediococcus
A. Philippon, C. Poyart

Les bactéries de type coque à Gram positif catalase négative constituent un groupe très hétérogène
composé d’au moins 30 genres au sein de plusieurs familles dont les Aerococcaceae, Enterococcaceae,
Lactobacillaceae, Leuconostocaceae, Streptococcaceae. Les espèces les plus fréquemment isolées en
pratique médicale sont examinées dans un autre chapitre. Cependant, il existe d’autres espèces
bactériennes dont le diagnostic différentiel avec les streptocoques-entérocoques n’est pas toujours aisé
d’autant qu’elles sont rarement isolées en pratique médicale et donc, méconnues des biologistes. Aussi il
convient d’examiner en particulier les principaux caractères bactériologiques ainsi que la sensibilité aux
antibiotiques des Aerococcus dont Aerococcus urinae, des leuconostoques dont Leuconostoc
mesenteroides et enfin des Pediococcus dont Pediococcus acidilactici et Pediococcus pentosaceus.
© 2008 Elsevier Masson SAS. Tous droits réservés.

Mots clés : Aerococcus ; Leuconostoc ; Pediococcus

Plan Tableau 1.
Classification des coques à Gram positif dans l’ordre des Lactobacillales
pour leur intérêt médical.
¶ Introduction 1
¶ Aerococcus 2 Famille Genre Espèces pathogènes
Introduction 2 (homme)
Historique 2 Aerococcaceae Abiotrophia
Habitat-pouvoir pathogène 2 Aerococcus Aerococcus urinae
Principaux caractères bactériologiques 3 Aerococcus
Diagnostic bactériologique 3 urinaehominis
¶ Leuconostoc 5 Aerococcus viridans
Introduction 5 Dolosicoccus
Historique 5 Dolosigranulum
Habitat 5 Facklamia
Pouvoir pathogène chez l’homme 5
Globicatella
Principaux caractères bactériologiques 5
Culture et identification 5 Carnobacteriaceae Alloiococcus
Antibiogramme 6 Granulicatella
¶ Pediococcus 7 Enterococcaceae Enterococcus
Introduction 7 Tetragenococcus
Historique 7 Vagococcus+
Habitat 7
Pouvoir pathogène chez l’homme 7 Lactobacillaceae Pediococcus+ Pediococcus acidilactici
Principaux caractères bactériologiques 8 Pediococcus pentosaceus
Culture et identification 8 Leuconostocaceae Leuconostoc Leuconostoc citreum
Antibiogramme 8 Leuconostoc lactis
L. mesenteroides
L. pseudomesenteroides
■ Introduction Streptococcaceae Streptococcus
Lactococcus
Au sein des bactéries ayant un intérêt médical et dont la
morphologie est de type coques à Gram positif, prédominent les Weissella
staphylocoques, mais aussi les streptocoques dont les pneumo- Peptostreptococcaceae* Helcococcus
coques et enfin les entérocoques sans oublier d’autres germes *Ordre des Clostridiales, donc anaérobies stricts.
apparentés tels les Abiotrophia ou les Gemella. Cependant, au
cours des 15 dernières années sont apparues en liaison avec les
progrès de l’identification de nouvelles bactéries ou dénomina-
tions s’accompagnant d’importants remaniements taxo- Le Tableau 1 précise les principaux genres impliqués en
nomiques [1-5]. bactériologie médicale au sein des coques à Gram positif dont

Biologie clinique 1
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 90-05-0120 ¶ Autres coques à Gram positif catalase négative d’intérêt médical : Aerococcus, Leuconostoc, Pediococcus

Tableau 2.
Coques à Gram positif : principaux caractères bactériologiques en fonction du genre.
Genre Aspect CAT OXY VAN GLU PYR LAP NaCl BE Croissance Mobilité Hémolyse
10 °C 45 °C
Abiotrophia A, C, P, T - - S + + + - - - - V A, 0
Aerococcus P, T - + faible S + + - + + - - - A
Alloiococcus P, T - + faible S + + + + + - - - 0
Facklamia A, C, P, T - - S V V V V - - - - A, 0
Gemella C, P - - S + + + - - - - - A, 0
Globicatella C, P - - S + V V + V - V - A
Helcoccus A, C, P, T - - S + V V V - - - - 0
Lactococcus C - - S + + + V + + V - A, 0
Leuconostoc C - - R + gaz - - V V + + - A, 0
Pediococcus CP, T - - R + - + V + - V - A
Streptococcus C - - S + V + V V - V - A, B, 0
Tetragenococcus C - - S + - + + + - + - A
Vagococcus C - - S + V + + V + - V A, 0
Weissella A, C, P, T - - R + gaz + V V - A, 0
Aspect morphologique, A : amas ; C : coques ; P : paire ; T : tétrade ; V : variable ; CAT : catalase ; OXY : oxydase ; VAN : vancomycine ; S : sensible, R : résistant ; GLU :
acidification du glucose ; PYR : pyrrolironyl-arylamidase ; LAP : leucine arylamidase ; NaCl : croissance en présence de 6,5 % de NaCl ; BE : test bile-esculine ; croissance à 10 °C
et/ou à 45°C ; hémolyse sur une gélose au sang de mouton ; A : alpha ; B : bêta ; 0 : pas d’hémolyse.

une majorité de bactéries (catalase négative) a été examinée
dans le chapitre de la famille des Streptococcaceae.
Nous évoquons dans ce chapitre, certaines autres bactéries
lactiques qui se définissent comme des bactéries à Gram positif
aéro-anaérobies utilisant les hydrates de carbone comme
principale source d’énergie avec production d’acides dont l’acide
lactique. Ces bactéries comprennent plusieurs genres tels les
genres Aerococcus, Pediococcus et Leuconostoc. Celles-ci sont
largement répandues dans l’environnement, présentes essentiel-
lement sur les végétaux dont le raisin, les matériaux d’origine
végétale et les aliments. Certaines sont des commensaux des
muqueuses orodigestives et génitales (vagin) [6]. Cependant
diverses espèces sont très connues, car largement utilisées dans
l’industrie alimentaire (vinification, par exemple), alors que
d’autres peuvent, au contraire, modifier la qualité des aliments
ou des boissons. Les Pediococcus sont ainsi utilisés comme
probiotiques chez l’animal, et plus récemment chez l’homme
comme alicament [7]. Enfin, ces bactéries peu virulentes sont
quelquefois reconnues comme étant des agents de colonisation,
voire des pathogènes opportunistes rares chez des malades
fragilisés ayant reçu certains agents antibactériens dont les
glycopeptides. Car les souches de Leuconostoc et Pediococcus
expriment naturellement une résistance à certains glycopeptides
dont la vancomycine et la teicoplanine. Elles sont notamment
responsables de bactériémies s’accompagnant ou non d’une
endocardite, d’abcès pouvant être polymicrobiens ou encore
d’infections urinaires. Le Tableau 2 précise les principaux
caractères bactériologiques des Aerococcus, Leuconostoc et
Pediococcus au sein des coques à Gram positif ayant un intérêt
médical [3, 8].
Cependant en raison de leur rareté et donc d’une méconnais-
sance des biologistes, les approches génomiques récentes
comme le séquençage du gène codant pour l’ARN ribosomal
16S ou plus rarement celui de la superoxide dismutase
Mn-dépendante (SodA) peuvent constituer un recours efficace
pour une meilleure approche diagnostique [9-12].
■ Aerococcus
Introduction
Le genre Aerococcus présente peu d’intérêt en médecine
humaine, à l’exception de Aerococcus urinae, espèce émergente
responsable d’infections de la sphère urinaire ou encore de
Aerococcus viridans plus souvent isolée d’hémocultures (endocar-
dites) mais aussi d’infections urinaires.
Historique
Le genre Aerococcus dont l’espèce Aerococcus viridans a été
proposée dès 1953 pour classer des coques à Gram positif,
catalase négative, aéroanaérobies, se différencie surtout des
streptocoques par le mode de groupement [8]. Les travaux de
Bosley de 1990 réalisant des hybridations ADN-ADN sur une
dizaine de souches de A. viridans ont montré leur éventuelle
séparation en deux groupes (genomospecies probables). Mais les
homologies de séquences (ARNr 16S) montrèrent un pourcen-
tage d’homologie élevé, de l’ordre de 99 % entre les souches des
groupes.
Finalement Aerococcus viridans, dénomné aussi Gaffkya homari,
ou encore Pediococcus homari appartient bien au genre Aerococ-
cus. D’autres espèces ont été décrites par la suite dont A.
christensenii, A. sanguinicola, A. urinae, A. urinaeequi et enfin A.
urinaehominis qui a été validée en 2005 pour reclasser Pediococ-
cus urinaeequi. Cette dernière espèce est d’ailleurs sensible aux
glycopeptides comme les espèces du genre Aerococcus (8, http :
//www.bacterio.cict.fr/bacdico/aa/aerococcus.html).
Habitat-pouvoir pathogène
A. urinae a été rattaché au genre Aerococcus après sa mise en
évidence au Danemark dès 1989 dans des prélèvements urinai-
res ou des infections à point de départ urinaire [3, 8]. Son habitat
normal chez l’homme n’est pas connu avec certitude. En
revanche, en médecine vétérinaire, est plutôt impliquée une
autre espèce, Aerococcus viridans, isolée de homards atteints de
gaffkiose. Cette espèce est le plus souvent considérée comme un
contaminant de l’air, par ailleurs présente dans divers prélève-
ments : eau douce, eau de mer, sol, sédiments marins, végétaux,
Cependant A. viridans peut se comporter comme un pathogène
opportuniste de l’homme [3].
L’existence d’autres espèces, quelquefois isolées chez
l’homme, pose le problème du diagnostic différentiel d’espèce
telles A. christensenii isolée du vagin de la femme ou de A.
sanguinicola isolée d’urocultures ou d’hémocultures chez
l’homme [1-3, 5, 8]. A. urinae a été retrouvé, dès 1989, dans des

2 Biologie clinique

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Tableau 3.
Aerocococcus : caractères d’identification en espèces.
Acidification Hydrolyse
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
A. christensenii - - - - - - - - - V
A. sanguinicola - + - - + + + + + + + +
A. urinae - - + V + - + - + - + -
A. urinaeequi V + V + + -
A urinaehominis - + - + + - + - - - + +
A. viridans + + V V + + V + - - + V
1 : lactose ; 2 : maltose ; 3 : mannitol ; 4 : ribose ; 5 : saccharose ; 6 : tréhalose ; 7 ; bêtaglucuronidase ; 8 : acide pyroglutamique arylamidase (PYR) : 9 : leucine arylamidase
(LAP) ; 10 : arginine dihydrolase (ADH) ; 11 : hippurate ; 12 : esculine.

prélèvements urinaires ou à point de départ urinaire [3, 8]. Mais

son habitat normal chez l’homme n’est pas connu avec certi-
tude, cependant l’espèce A. christensenii a été retrouvée sur la
muqueuse vaginale de la femme [6]. Au plan de son pouvoir
pathogène, les cas publiés d’infections humaines concernent
essentiellement des infections urinaires survenant habituelle-
ment chez des sujets âgés (plus de 70 ans), avec dans la moitié
des cas, des facteurs prédisposants soit systémiques (diabète,
cancer, prostatite, alcoolisme...), soit locaux (sondage urinaire,
hypertrophie de la prostate). Cette bactérie, considérée comme
un pathogène opportuniste, est plus rarement reconnue respon-
sable de septicémie et d’endocardite, ou encore de spondylodis-
cite [3, 13-21].
A. viridans est également considéré comme une bactérie
opportuniste, et des cas dont l’incidence reste très faible,
d’infections urinaires, d’arthrites, de méningites, d’endocardites,
de septicémies, voire de spondylodiscite... ont été rapportés [3, 5,
22, 23] . La prévalence de cette espèce lors d’endocardites est

faible [3].

Principaux caractères bactériologiques

Les souches de Aerococcus se présentent sous la forme de
coques à Gram positif, immobiles, groupés en tétrades ou en
amas ou plus rarement en paires (Tableau 2). Au plan du type
respiratoire, ces bactéries sont aéroanaérobies mais préférentiel-
lement microaérophiles, catalase négative (quelques souches
sont faiblement catalase positive), oxydase négative, acidifiant le
glucose sans gaz, ne produisant pas d’acétoïne (VP −), arginine
dihydrolase (ADH) négative, et enfin capables de croître en
présence de 6,5 % NaCl, mais incapables à 10 °C ou à 45 °C (à
l’exception de A. christensenii) (Tableau 2). Enfin, ces bactéries
sont alphahémolytiques sur gélose au sang de cheval, et
dépourvues d’antigène de groupe de Lancefield. Plusieurs autres
caractères permettent d’orienter rapidement le diagnostic
d’espèce (Tableau 3) [1-5, 8].
Diagnostic bactériologique
Il s’agit d’un diagnostic peu fréquent. L’espèce A. urinae est
plus fréquemment isolée, en particulier dans le cadre d’infec-
tions urinaires basses (cystites, prostatites) chez des malades âgés
de sexe masculin. Lors d’endocardites, ce sera une découverte de
hasard liée à la mise en évidence d’hémocultures positives. Les
principaux caractères bactériologiques sont évoqués ci-dessus.
L’examen direct après coloration de Gram est parfois trompeur,
dans la mesure où il montre des coques à Gram positif, le plus
souvent en amas ou en tétrades. Cependant d’autres caractères
permettent d’évoquer plutôt une étiologie streptococcique ou
entérococcique (coques à Gram positif, catalase négative). Le
diagnostic de cette espèce est alors aisé lorsque l’on connaît ses
principaux caractères : aéroanaérobie avec sa croissance favorisée
en présence de CO 2 à 35-37 °C. La culture est positive en
Figure 1. E. urinae : culture sur la gélose au sang frais de mouton après
24 h d’incubation en atmosphère ambiante.
milieu hypersalé étant, par ailleurs, bile-esculine positive. Il
cultive sur les milieux enrichis au sang rendus sélectifs par
l’apport d’acide nalidixique et de colistine (ANC) permettant un
isolement plus facile dans un mélange bactérien. Sur le milieu
au sang frais, les colonies sont fréquemment alphahémolytiques
et petites, évoquant une souche de streptocoque, voire d’enté-
rocoque (taille des colonies). Elles sont bien visibles après
48 heures d’incubation (1 à 2 mm). En milieu liquide tel le
bouillon au thioglycolate, la croissance prend l’aspect de petits
grains comme une culture de certains streptocoques.
L’usage de plus en plus fréquent des milieux chromogéniques
tels CPS® et URISELECT® montre de petites colonies dont la
légère pigmentation jaunâtre est possible sur le milieu URISE-
LECT® après 48 heures d’incubation à 37 °C en atmosphère
ambiante. Les colonies de staphylocoques, en particulier de
S. aureus et S. saprophyticus présentent un autre aspect. Car elles
sont opaques et plus grandes (Fig. 1-3).
La suite de l’identification confirme l’absence de catalase ou
encore la faible sensibilité aux aminosides, orientant à nouveau
mais faussement vers une souche de streptocoques. Les autres
caractères d’identification à rechercher sont les suivants :
oxydase –, LAP + , PYR –, hippurate + , D-glucuronidase + ,
glucose et sorbitol + , maltose, lactose, tréhalose –, b-galactosi-
dase – et enfin ADH et VP –. Contrairement aux Leuconostoc et
aux Pediococcus, les Aerococcus sont sensibles aux glycopeptides,
vancomycine par exemple. En pratique quotidienne, les galeries
API 20 STREP® et API CORYNE® sont moins performantes que

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Figure 2. E. urinae : culture sur CPS® après 48 h en atmosphère am-
biante à 37 °C.
Figure 3. E. urinae : culture sur URI4® après 48 h en atmosphère
ambiante à 37 °C.
les galeries API Rapid ID 32 STREP® qui permettent une excel-
lente identification, en particulier avec l’usage du logiciel
intégrant la base de données (Fig. 4).
Enfin, l’identification est aisée si l’on dispose de divers
automates d’identification comme Vitek-2®, Vitek-2 Compact®
ou encore Phoenix® pouvant identifier certaines espèces.
4 Biologie clinique
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Vagococcus fessus
Abiotrophia para-adjacens
Abiotrophia adjacens
Abiotrophia elegans
Granulicatella elegans
Granulicatella balaenoptera
Atopobacter phocae
Aerococcus urinae
Aerococcus urinae
Souche à identifier ?
Aerococcus urinae
Aerococcus urinae
Aerococcus christensenii
Aerococcus rochesterensis
Aerococcus sp.
Pediococcus urinaeequi
Aerococcus viridans
Aerococcus urinaehominis
0,01
Figure 5. E. urinae : identification d’une souche après séquençage du
gène codant pour l’ARN 16S et analyse sur le site BIBI [10].
En conclusion, le diagnostic bactériologique de A. urinae lors
d’une infection urinaire est peu difficile si l’on connaît son
existence. En revanche, il y a quelques années lors des premiè-
res identifications, l’absence de galeries biochimiques perfor-
mantes ou des bases de données incomplètes ont nécessité le
recours à des méthodes moléculaires (amplification et séquen-
çage de l’ARNs 16S). L’illustration de la méconnaissance de cette
espèce en France est attestée par les résultats du Contrôle
national de qualité de 2003 (2 e semestre). Cette bactérie
distribuée pour la première fois avait été correctement identifiée
par seulement 18 % des participants. En revanche, plus de 50 %
des réponses s’orientaient vers une souche de streptocoques
(http://afssaps.sante.fr/htm/10/cnq/sommaire.htm).
Caractères génomiques
L’amplification génique (PCR) suivie d’un séquençage du
gène codant pour l’ARNr 16S est l’approche la plus classique et
peut permettre rapidement et sûrement un diagnostic de
certitude, en particulier pour un biologiste peu familiarisé avec
cette espèce (Fig. 5).
Sensibilité aux antibiotiques - Traitement
Les méthodes de détermination de la sensibilité aux antibio-
tiques ne sont pas standardisées pour ce type de bactéries (cf.
recommandations du CA-SFM - 2007) [24]. Différents milieux de
culture et conditions d’incubation ont été utilisés, dont la
diffusion en gélose et la technique du E-test. En pratique, le
milieu de Mueller-Hinton supplémenté par 5 % de sang de
mouton est choisi avec une incubation de 36 heures en air
enrichi à 5 % de CO2.
Figure 4. E. urinae : essai d’identification
avec une galerie API STREP®.
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Figure 6. E. urinae : antibiogramme sur une gélose de Mueller-Hinton
au sang frais après une incubation de 36 h en air enrichi à 5 % de CO2.
Liste des antibiotiques testés : P, benzylpénicilline ; OX, oxacilline ; K,
kanamycine ; GM, gentamicine ; TM, tobramycine ; NET, nétilmicine ; TE,
tétracycline ; MNO, minocycline ; PEF, péfloxacine ; FA, acide fusidique ;
VA, vancomycine ; FOS, fosfomycine ; MOX, latamoxef ; TMP, trimétho-
prime ; SSS, sulfamides ; FOX, céfoxitine.
Le profil de sensibilité de A. urinae sur la gélose de Mueller-
Hinton au sang frais est similaire à celui d’une souche de
streptococcus viridans comme la sensibilité aux b-lactamines dont
la pénicilline G, l’amoxicilline, celle aux macrolides telle
l’érythromycine ou encore aux glycopeptides (vancomycine, par
exemple) (Fig. 6, Tableau 4) [22, 25, 26].
En revanche, il existe une résistance naturelle de bas niveau
aux aminosides. La sensibilité est inconstante pour les fluoro-
quinolones [25, 26].
Le traitement des infections urinaires peut faire appel aux
b-lactamines telle l’amoxicilline ou l’ampicilline. Pour le
traitement des endocardites, le schéma thérapeutique est celui
des endocardites à streptocoques, c’est-à-dire la prescription
d’une association b-lactamine (amoxicilline) et d’un aminoside
telle la gentamicine. Lors d’allergie aux b-lactamines, l’alterna-
tive est un glycopeptide telle la vancomycine.
■ Leuconostoc
Introduction
Le genre Leuconostoc comprenant 23 espèces fait maintenant
partie de la famille des Leuconostocaceae (Tableau 1) [2-5, 8]. Les
Leuconostoc appartiennent aux bactéries lactiques, car acidophi-
les et productrices d’acide. Présentes dans la nature, elles sont
retrouvées dans divers produits alimentaires d’origine végétale
ou animale. Cet habitat naturel justifie plusieurs dénominations
d’espèces telles Leuconostoc carnosum, Leuconostoc citreum,
Leuconostoc fructosum, Leuconostoc garlicum, Leuconostoc lactis,
Leuconostoc oeni, ou encore Leuconostoc paramesenteroides
subspecies cremoris, Leuconostoc paramesenteroides subspecies
dextranicum... Celles-ci ne sont jamais isolées en bactériologie
médicale.
Historique
Ce genre a subi quelques remaniements taxonomiques au
cours de ces dernières années. En effet, des études phylogénéti-
ques, basées sur les séquences des gènes codant pour l’ARNr 16S
Biologie clinique
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et 23S, ont montré que les espèces du genre Leuconostoc étaient
très hétérogènes. En fait, trois groupes ont été individualisés [8] :
• le premier groupe comprenant Leuconostoc paramesenteroides
ainsi que des espèces de Lactobacillus ;
• le second groupe, formé par Leuconostoc oeni, est reclassé dans
le genre Oenococcus ;
• le troisième groupe rassemblant d’une part Leuconostoc
mesenteroides (espèce type du genre) et d’autre part, les autres
espèces du genre Leuconostoc (Tableau 1). En 1993, Collins et
al. ont réalisé une étude taxonomique basée sur le séquençage
de l’ARNr 16S de souches de type Leuconostoc sp. (saucissons
secs) et permis la reclassification des souches du premier
groupe en un nouveau genre dénommé Weissella avec la
création de six nouvelles espèces (W. confusa, W. halotolerans,
W. kandleri, W. minor, W. viridescens et W. paramesen-
teroides) [8].
Habitat
Si les Leuconostoc interviennent dans la vinification comme
responsables de la fermentation malolactique des vins, ces
bactéries peuvent être isolées dans les produits laitiers, les
végétaux fermentables ou encore les solutions sucrées. Ils
peuvent aussi être impliqués dans la fabrication de produits
comme choucroute, charcuterie, fromages...
Pouvoir pathogène chez l’homme
Leur rôle en pathologie infectieuse reste très limité. Divers
types d’infections ont été rapportés dès les années 1990 telles
infection cutanée, urinaire, abcès, méningite, bactériémie,
septicémie, endocardite, ostéomyélite ou encore infection sur
cathéter [9, 26-40] . Selon des données du Center for Disease
Control (99 prélèvements), plus de 85 % des souches isolées
proviennent d’hémocultures, le diagnostic clinique initial ayant
été une bactériémie ou sepsis (28 cas), une méningite (4 cas),
une endocardite lente (4 cas), puis diverses infections... [22]. Si
L. mesenteroides est l’espèce la plus impliquée, d’autres espèces
ont été isolées telles L. cremoris et L. lactis. Selon d’autres
données du CDC (échantillon de 101 souches), la répartition
selon l’espèce avait été la suivante : L. mesenteroides (35 sou-
ches), L. pseudomesenteroides (13 souches), L. cremoris (24 sou-
ches) et L. lactis (27 souches) [22]. Les Leuconostoc sont des
germes opportunistes dont le facteur d’émergence majeur reste
celui de la résistance naturelle à certains antibiotiques dont les
glycopeptides, telle la vancomycine, expliquant leur implication
dans certains contextes cliniques précis tels que malades
immunodéprimés en hématologie ou cancérologie ayant reçu
plusieurs cures d’antibiotiques incluant un glycopeptide.
Principaux caractères bactériologiques
Leurs caractéristiques morphologiques et physiologiques les
apparentent aux streptocoques ou entérocoques [3, 5, 8] . La
confusion est encore possible avec les Pediococcus et les Lacto-
coccus. Les Leuconostoc sont, en effet, des coques à Gram positif,
sphériques ou lenticulaires, le plus souvent par paires ou en
courtes chaînettes, asporulés, capsulés (en général), immobiles,
catalase négative, à fermentation hétérolactique, anaérobies
facultatifs, exigeants du point de vue nutritionnel, et alphahé-
molytiques ou non hémolytiques (Tableau 2). L’étude de la
morphologie après culture dans un bouillon de thioglycolate
permet de bien les distinguer d’un Lactobacillus [22]. Les autres
caractères d’orientation sont indiqués dans le Tableau 2 :
catalase négative, oxydase négative, PYR négative, LAP négative,
VP négative, mais gazogène à partir du glucose (bouillon MRS
ou milieu de Man, Rogosa et Sharpe).
Culture et identification
Les Leuconostoc spp. poussent facilement, c’est-à-dire en
24-48 heures sur une gélose Columbia au sang frais mais
5
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Tableau 4. L. mesenteroides
A. urinae : CMI moyennes (mg/l).
Pénicilline G 0,06 Souche à identifier ?
Amoxicilline 0,06
Pipéracilline 0,25
L. lactis
Ceftriaxone 0,5
Gentamicine 32-64 L. citreum
Nétilmicine 32-64
L. inhae
Amikacine 32-256 Genre Leuconostoc
Érythromycine 0,5 L. gelidum
Rifampicine 0,03
Ciprofloxacine 1 L. gasicomitatum
Sparfloxacine 0,25-0,5 L. carnosum
Oxytétracycline 1-2
L. pseudoficulneum
Vancomycine 0,5
L. ficulneum

constituent un groupe de bactéries « difficiles » pour l’identifi-
cation dans un laboratoire médical en raison de leur rareté,
donc souvent de leur méconnaissance. La détection de la
résistance à la vancomycine rapproche cependant vite de
l’identification correcte, d’où l’intérêt taxonomique de l’anti-
biogramme. L’aspect des colonies sur la gélose au sang frais
oriente vers un « streptocoque alphahémolytique ou non
hémolytique » ou un entérocoque d’autant qu’un tiers des
souches de Leuconostoc présente une réaction positive avec un
immunsérum anti-D.
Les caractères d’identification des principales espèces de
Leuconostoc poussant à 37 °C sont indiqués dans le Tableau 5 [3,
5, 8].
En pratique courante, les souches peuvent être identifiées
avec les systèmes commerciaux d’identification manuelle de
type Rapid ID 32 Strep® ou automatique de type Phoenix® ou
Vitek-2® dont le Vitek2-Compact®. On note l’intérêt limité des
galeries API STREP® qui peuvent orienter vers un Lactococcus.
L’identification au niveau de l’espèce de cette souche peut être
confirmée par une approche moléculaire. Depuis quelques
années, l’amplification génique (PCR) du gène codant pour
l’ARNr16S suivie d’un séquençage peut permettre un diagnostic
plus rapide (Fig. 7).
Antibiogramme
Les méthodes d’étude de la sensibilité aux antibiotiques ne
sont pas encore standardisées (cf. dernières recommandations
du CA-SFM) [24]. Ainsi différents milieux de culture et condi-
tions d’incubation ont été utilisées pour étudier la sensibilité
aux antibiotiques soit par diffusion en gélose, soit par E-test [41].
Le milieu de Mueller-Hinton supplémenté par 5 % de sang de
mouton a été testé avec une incubation de 36 heures en air
enrichi de 5 % de CO2. D’autres auteurs ont conclu que le
milieu de Mueller-Hinton additionné de 5 % de sang de cheval
lysé permettait une culture optimale [41-43]. Dans une autre
étude, le milieu cœur-cervelle (BHI) et celui de Mueller-Hinton
supplémenté par 5 % de sang de mouton ont été comparés pour
L. durionis
L. fructosum
L. fallax
L. fallax 0,01
Figure 7. E. urinae : Identification d’une souche après séquençage du
gène codant pour l’ARN16S et analyse sur le site BIBI [10].
la détermination des CMI par dilution en gélose avec une
incubation en air enrichi par 5 % de CO2. Le milieu cœur-
cervelle a été retenu, il permettait une meilleure culture et ne
majorait les résultats que d’une dilution en moyenne. Il est
donc possible que certaines souches cultivent mal sur le milieu
de Mueller-Hinton enrichi par 5 % de sang de mouton et que
certaines souches nécessitent une atmosphère d’incubation
différente, microaérobiose, voire anaérobiose. La dilution en
gélose est la méthode de référence pour la détermination des
CMI. La méthode E-test semble donner des résultats compara-
bles avec une incertitude en ce qui concerne les aminosides (cf.
infra).
Vis-à-vis des b-lactamines, la pénicilline G, l’ampicilline, la
pipéracilline et l’imipénème ont une activité in vitro modérée
et sont dénuées d’activité bactéricide (Tableau 6). De plus, les
céphalosporines sont peu actives mais peuvent donner des
diamètres d’inhibition de grande taille à l’antibiogramme par
diffusion. Ceci s’explique surtout par le déséquilibre entre la
vitesse de diffusion en gélose de l’antibiotique et la lenteur de
croissance de ces bactéries [41, 42]. La gentamicine et la nétilmi-
cine ont une activité modérée mais nettement meilleure que
celles sur le groupe des streptocoques et entérocoques. Les
autres aminosides (streptomycine, kanamycine, tobramycine,
amikacine) sont moins actifs. Les CMI des macrolides et des
lincosamides sont faibles, celles des kétolides et notamment de
la télithromycine encore plus. Il existe une résistance naturelle
au facteur A de la pristinamycine, mais la synergie entre les
deux facteurs est conservée, d’où une sensibilité modérée à la
pristinamycine. La quinupristine-dalfopristine a également une

Tableau 5.
Leuconostoc : caractères d’identification en espèce.
Acidification
Espèce NaCl Lait Esculine RAF MEL ARA TRE Dextranes
L. mesenteroides + - + + + + + V
L. pseudomesenteroides - V + + + V + V
L. citreum V - + - - + + +
L. lactis V V - + + V V -
L. paramesenteroides + V + + - + + -
NaCl : croissance en présence de 6,5 % de NaCl ; Lait : acidification et coagulation ; Esculine : hydrolyse de l’esculine.
Acidification de sucres: RAF : raffinose ; MEL : mélibiose ; ARA : arabinose ; TRE : tréhalose ; Dextranes : productions

6 Biologie clinique

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Tableau 6. premiers glycopeptides. Enfin, parmi les nouveaux antibioti-

Leuconostoc : CMI moyennes (mg/l). ques, la daptomycine et le linézolide présentent une bonne
Famille/groupe Antibiotique CMI activité.
Des résistances acquises à la gentamicine, à la clindamycine,
Pénicillines Pénicilline G 0,5 à la quinupristine-dalfopristine, au cotrimoxazole et aux
Ampicilline 1 fluoroquinolones ont été observées. En conclusion, on retient
Pipéracilline - que les antibiotiques à tester en routine sont les suivants :
Céphalosporines Céfalotine 4 pénicilline G, ampicilline (ou amoxicilline), imipénème,
Céfaclor 16
gentamicine, érythromycine et enfin vancomycine. D’autres
antibiotiques peuvent être testés en deuxième in-
Céfamandole 16
tention : lincomycine (ou clindamycine), pristinamycine (ou
Céfotaxime 8
quinupristine-dalfopristine), télithromycine, chloramphénicol,
Ceftriaxone 8 tétracycline, linézolide, rifampicine, moxifloxacine ou encore
Carbapénème Imipénème 2 daptomycine [42].
Aminosides Streptomycine 2
Kanamycine 4
Gentamicine 0,25 ■ Pediococcus
Tobramycine 0,5-1
Nétilmicine 0,25 Introduction
Amikacine 1
Le genre Pedioccocus comprenant jusqu’à 12 espèces fait
Macrolides Érythromycine 0,03-0,06
maintenant partie de la famille des Lactobacillaceae alors que les
Roxithromycine 0,12 Leuconostoc appartiennent à une famille différente (Leuconosto-
Josamycine 0,12 caceae) (Tableau 1) [2-5, 8, 44, 45] . Les Pediococcus comme les
Spiramycine 0,25 Leuconostoc appartiennent aux bactéries lactiques qui sont
Clarithromycine 0,03 acidophiles et donc, productrices d’acides. Elles sont rencontrées
Azithromycine 0,12 dans la nature tels divers produits alimentaires essentiellement
d’origine végétale (vins, choucroute...). Les dénominations des
Lincosamides Lincomycine -
12 espèces étaient les suivantes : P. acidilactici ; P. cellicola ; P.
Clindamycine 0,015
claussenii ; P. damnosus ; P. dextrinicus ; P. ethanolidurans ; P.
Télithromycine 0,007 halophilus ; P. inopinatus ; P. parvulus ; P. pentosaceus ; P. stilesii et
Streptogramines Pristinamycine - P. urinaeequi. Leur prévalence est très faible chez l’homme et
Quinupristine- 2 limitée à quelques-unes d’entre elles.
Dalfopristine
Tétracyclines Tétracycline 2-4 Historique
Minocycline 1
Doxycycline 4 Il apparaît que l’individualisation de ce genre fut laborieuse.
Dès 1949, des bactéries présentant leurs caractéristiques furent
Phénicolés Chloramphénicol 4-8
classées dans d’autres genres : Sarcina, Micrococcus, Streptococcus,
Fluoroquinolones Ciprofloxacine 2-4 Leuconostoc, ou encore Lactobacillus [8]. L’espèce type P. cerevisiae,
Ofloxacine - isolée de la bière, avait été classée proche des Aerococcus en
Lévofloxacine 4 1965 par Whittenbury. Les réels progrès taxonomiques datent
Moxifloxacine 0,25 de 1985 avec l’individualisation du nouveau genre Tetragenococ-
cus et de l’espèce T. halophilus. Le genre Pediococcus comprend
Glycopeptides Vancomycine > 128 actuellement les espèces suivantes : P. acidilactici ; P. damnosus ;
Téicoplanine > 128 P. dextrinicus ; P. parvulus et P. pentosaceus.
Daptomycine < 0,25
Autres Linézolide 2 Habitat
Rifampicine 0,5-1
Triméthoprime 4 Les Pediococcus interviennent dans le processus complexe de
Sulfamide 512 la vinification comme responsables de la fermentation alcooli-
Triméthoprime- 1-2 que et celle malolactique des vins, ces bactéries peuvent aussi
Sulfaméthoxazole être isolées dans des végétaux fermentables telles la bière, la
Fosfomycine > 2 048 choucroute. Cependant leur développement excessif dans ces
divers produits peut entraîner une acidification excessive
(mauvais goût), la production de gaz (piquette, odeur désagréa-
ble). On parle aussi de maladie de la graisse où le vin présente
une texture anormale, car huileuse, une amertume exagérée ou
activité modérée. La rifampicine et le chloramphénicol sont semble fade, P. damnosus et P. parvulus en étant les principaux
modérément actifs. Il existe une résistance naturelle aux responsables. À l’inverse, la sélection rigoureuse de certaines
sulfamides, avec sensibilité modérée au triméthoprime, ainsi souches, par exemple de P. acidilactici va permettre l’ingestion
qu’à l’association triméthoprime-sulfaméthoxazole. Les Leuco- ultérieure de grandes quantités de bactéries renforçant l’écosys-
nostoc sont modérément sensibles aux tétracyclines, la minocy- tème microbien et optimisant les défenses naturelles. Ces
cline étant la plus active. Parmi les fluoroquinolones, la probiotiques sont maintenant utilisés en alimentation des
ciprofloxacine et la lévofloxacine sont peu actives mais le animaux (volailles, porcelets, saumons) ou humaine (alicament).
niveau d’activité de la moxifloxacine apparaît supérieur (CMI de
0,25 à 2 mg/l). Comme déjà indiqué, il existe une résistance Pouvoir pathogène chez l’homme
naturelle de haut niveau aux glycopeptides (vancomycine,
téicoplanine). Cette résistance naturelle est liée à la présence Compte tenu de leur habitat naturel et de l’ingestion quoti-
d’un précurseur du peptidoglycane (I’UDP-N-acétyl- dienne d’aliments en contenant, voire d’alicament, il n’est pas
muramylpentapeptide) n’ayant que très peu d’affinité pour les étonnant de les rencontrer dans la flore digestive normale.

Biologie clinique 7
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Figure 8. P. acidilactici : coloration de Gram (× 1200).

Cependant, leur rôle en pathologie humaine est encore à

l’heure actuelle très limité et obéit à certaines circonstances
favorisantes : sujets affaiblis ou immunodéprimés (cancer,
maladie hématologique, brûlés...) hospitalisés et recevant des Figure 9. P. acidilactici : culture sur la gélose au sang frais de mouton
antibiotiques dont les glycopeptides [3-5, 46] . Divers types après 24 h d’incubation en atmosphère ambiante.
d’infections ont été rapportées dès les années 1990 telles
bactériémie, septicémie, endocardite, infection cutanée, urinaire,
abcès, méningite, ostéomyélite ou encore infection sur cathéter.
Comme déjà indiqué pour les Leuconostoc, leur résistance
naturelle aux glycopeptides, vancomycine par exemple, explique
leur éventuelle émergence dans certains contextes cliniques
(germe opportuniste). Si le nombre d’observations reste faible,
deux espèces prédominent : P. acidilactici et P. pentosaceus [3].

Principaux caractères bactériologiques

Leurs caractéristiques morphologiques et physiologiques les
apparentent aux streptocoques, ou encore aux Leuconostoc [3, 5,
8] . Les Pediococcus se présentent comme des coques à Gram

positif sphériques ou lenticulaires, asporulés, immobiles, catalase

le plus souvent négative, à fermentation hétérolactique, anaé-
robies facultatifs, exigeants du point de vue nutritionnel, et
enfin non hémolytiques ou alphahémolytique (Tableau 2)
(Fig. 8).
La confusion est possible avec les streptocoques, Leuconostoc,
voire Lactobacillus. Les autres caractères d’orientation sont :
catalase négative, oxydase négative, PYR négative, LAP positive,
VP négative, non gazogène à partir du glucose (bouillon MRS).
Quelques souches peuvent pousser en milieu hypersalé. La
majorité des souches poussent à 45 °C mais pas à 10 °C. Enfin
la réaction est positive pour le milieu bile-esculine [3, 5, 24].

Figure 10. P. acidilactici : culture sur la gélose au sang cuit enrichie

Culture et identification
Les Pediococcus poussent relativement facilement sur les
milieux habituellement utilisés tels ceux au sang frais ou au
sang cuit, voire les milieux chromogéniques tel URI4 (Fig. 9-
11). Si ces bactéries évoquent un streptocoque, la détection de
la résistance à la vancomycine oriente rapidement (Tableau 2).
L’individualisation en espèces est basée sur l’éventuelle crois-
sance en milieu hypersalé ou encore sur des caractères d’acidi-
fication de plusieurs hydrates de carbone (arabinose, maltose,
saccharose, tréhalose, amidon), enfin de l’utilisation de l’argi-
nine (Tableau 7) [3, 5, 8].
Dans la pratique, l’identification est possible avec certains
systèmes commerciaux manuels ou mieux automatiques de type
Phoenix® ou Vitek-2® incluant le Vitek2-Compact® (Fig. 12).
L’identification peut être confirmée avec des techniques
moléculaires telle le séquençage d’ARN 16S.
Polyvitex® après 24 h d’incubation en atmosphère ambiante.
Antibiogramme
Au plan méthodologique, la détermination de la sensibilité
aux antibiotiques n’est pas encore standardisée en l’absence de
recommandations précises du CA-SFM [24]. Divers milieux de
culture et conditions d’incubation ont été étudiés pour l’étude
de la sensibilité aux antibiotiques par diffusion en gélose et
E-test [26]. Le milieu de Mueller-Hinton supplémenté par 5 % de
sang de mouton a été testé avec une incubation de 36 heures
en air enrichi à 5 % de CO2. Le milieu de Mueller-Hinton
additionné de 5 % de sang de cheval lysé a été proposé, car il
permettait une culture optimale. Dans une autre étude, le
milieux cœur-cervelle a été comparé au milieu de Mueller-
Hinton supplémenté par 5 % de sang de mouton pour la

8 Biologie clinique

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Figure 11. P. acidilactici : culture sur CPS® après 24 h en atmosphère

ambiante à 37 °C.
Figure 13. P. acidilactici : antibiogramme sur une gélose de Mueller-
Hinton au sang frais après une incubation de 24 h en atmosphère
Tableau 7. ambiante. Liste des antibiotiques testés : P, benzylpénicilline ; AM, ampi-
Pediococcus : caractères d’identification en espèces. cilline ; PIP, pipéracilline ; KAN, kanamycine ; GEN, gentamicine ; E,
érythromycine ; CM, clindamycine ; PT, pristinamycine ; RA, rifampicine ;
Espèces Acidification VA, vancomycine ; TEC, téicoplanine ; TE, tétracycline ; SXT,
NaCl ARA MAL SAC TRE AMI ARG triméthoprime-sulfamétoxazole ; FT, furanes ; CXM, céfuroxime ; OX,
P. acidilactici V + - - V - + oxacilline.
P. damnosus - - + + + - -
P. dextrinicus - - + + - + - détermination des CMI, celle du E-test, plus pratique, apparaît
P. parvulus + - - - V - - donner des résultats comparables [41] (Fig. 13, Tableau 8).
P. pentosaceus + V + - + - + Nos connaissances concernent surtout la sensibilité des deux
NaCl : croissance en présence de 6,5 % de NaCl. ARA : arabinose ; MAL : maltose ; espèces essentiellement rencontrées en bactériologie médicale, P.
SAC : saccharose ; TRE : tréhalose ; AMI : hydrolyse de l’amidon ; ARG : acidilactici et P. pentosaceus. Considérant les b-lactamines, la
utilisation de l’arginine ; V : variable. pénicilline G, l’ampicilline, la pipéracilline et l’imipénème ont
une activité in vitro modérée, par ailleurs elles sont dénuées
d’activité bactéricide (Tableau 8). Les céphalosporines, surtout
détermination des CMI par dilution en gélose avec une incuba- celles de troisième génération sont peu actives, bien que par
tion en air enrichi par 5 % de CO2. Le milieu cœur-cervelle diffusion les diamètres d’inhibition puissent être importants,
retenu permettait une meilleure culture et ne majorait les comme pour d’autres germes à croissance lente, il y a un
résultats que d’une dilution de base 2 en moyenne. Si la déséquilibre entre la vitesse de diffusion en gélose de l’antibio-
dilution en gélose reste la méthode de référence pour la tique et la lenteur de croissance. Considérant les aminosides, la

Figure 12. Rapport d’identification d’une

souche de P. acidilactici par l’automate Vitek-
2®.

Biologie clinique 9
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Tableau 8. mais reste limité (CMI de 0,25 à 2 mg/l). Parmi les autres
Pediococcus : CMI moyennes (mg/l). antibiotiques, la daptomycine et le linézolide présentent une
Famille/groupe Antibiotique CMI bonne activité. On conseille aussi de tester la novobiocine pour
différencier P. acidilactici (sensible) de P. pentosaceus (résis-
Pénicillines Pénicilline G 0,5-1
tant) [41]. Enfin, la résistance naturelle de haut niveau aux
Ampicilline 2-4 glycopeptides telles vancomycine et téicoplanine a été liée à la
Pipéracilline 2 présence d’un précurseur du peptidoglycane (I’UDP-N-acétyl-
Céphalosporines Céfalotine 4 muramylpentapeptide) n’ayant que très peu d’affinité pour les
Céfaclor 32-64 glycopeptides. La résistance acquise est encore peu fréquente
Céfamandole 16 mais quelques souches ayant des CMI élevées de la pénicilline G
Céfotaxime 4-8
(> 16 m/l) et de l’imipénème (> 8 mg/l) ont été rapportées. Pour
la résistance acquise aux aminosides, seule une souche a été
Ceftriaxone 16
rapportée pour la streptomycine avec une CMI à 2000 mg/l. La
Carbapénème Imipénème 0,12 résistance aux macrolides-lincosamides (MLS) a été indiquée par
Aminosides Streptomycine 16 la plupart des auteurs, mais avec une fréquence faible. Pour une
Kanamycine 32 souche de P. acidilactici avec une résistance inductible aux MLS,
Gentamicine 1-2 le déterminant a été localisé sur un plasmide de 46 kb homo-
Tobramycine 4
logue au gène ermAM [41]. Compte tenu de nos connaissances
actuelles, il apparaît que les antibiotiques suivants doivent être
Nétilmicine 0,5
testés en première intention : pénicilline G, ampicilline (ou
Amikacine 4-8
amoxicilline), imipénème, gentamicine, érythromycine, et enfin
Macrolides Érythromycine 0,03-0,12 vancomycine (intérêt taxonomique). D’autres antibiotiques
Roxithromycine 0,12-0,06 peuvent être évalués en deuxième intention : lincomycine (ou
Josamycine 0,25 clindamycine), pristinamycine (ou quinupristine-dalfopristine),
Spiramycine 0,5 télithromycine, chloramphénicol, tétracycline, linézolide,
Clarithromycine 0,06 rifampicine, moxifloxacine ou aussi daptomycine [42].
Azithromycine 0,12
Lincosamides Lincomycine 0,5
Clindamycine 0,015
Télithromycine 0,007 ■ Références
Streptogramines Pristinamycine 0,25 [1] Christensen JJ, Whitney AM, Teixeira LM, Steigerwalt AG,
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gentamicine et la nétilmicine ont une activité modérée mais [10] BIBI pour Bio Informatic Bacterial Identification: http://umr5558-sud-
nettement supérieure à celle du groupe des streptocoques et str1.univ-lyon1.fr/lebibi/lebibi.cgi.
entérocoques. Les autres aminosides (streptomycine, kanamy- [11] Lu JJ, Perng CL, Chiueh TS, Lee SY, Chen CH, Chang FY, et al.
cine, tobramycine, amikacine) sont moins actifs. Les CMI des Detection and typing of vancomycin-resistance genes of enterococci
macrolides et des lincosamides sont basses, de même celles des from clinical and nosocomial surveillance specimens by multiplex
kétolides dont la télithromycine. S’il existe une résistance PCR. Epidemiol Infect 2001;126:357-63.
naturelle au facteur A de la pristinamycine, la synergie entre les [12] Petti CA, Polage CR, Schreckenberger R. The role of 16S rRNA gene
deux facteurs est conservée. La quinupristine-dalfopristine a sequencing in identification of microorganisms misidentified by
également une activité modérée. La rifampicine et le chloram- conventional methods. J Clin Microbiol 2005;43:6123-5.
phénicol sont modérément actifs. Malgré la résistance naturelle [13] Astudillo L, Sailler L, Porte L, Lefevre JC, Massip P, Arlet-Suau E.
aux sulfamides et une sensibilité modérée au triméthoprime, Spondylodiscitis due to Aerococcus urinae: a first report. Scand J Infect
l’activité est faible pour l’association triméthoprime-sulfa- Dis 2003;35:890-1.
méthoxazole. Les tétracyclines sont inactives, de même que la [14] Christensen JJ, Jensen LP, Faerk J. Bacteremia/septicemia due to
fosfomycine. Au sein des fluoroquinolones, le niveau d’activité Aerococcus-like organisms: report of seventeen cases. Clin Infect Dis
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10 Biologie clinique

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A. Philippon (Alain.Philippon@univ-paris5.fr).
Faculté de médecine Descartes, Université Paris Descartes, 15, rue de l’École-de-Médecine, 75270 Paris cedex 06, France.
C. Poyart.
Service de bactériologie et Centre national de référence des streptocoques, groupe hospitalier Cochin-Saint-Vincent-de-Paul, Assistance Publique-Hôpitaux
de Paris ; Institut Cochin - INSERM U567-UMR CNRS 810, Faculté de médecine Descartes, Université Paris Descartes, 24, rue du Faubourg-Saint-Jacques,
75014 Paris, France.
Toute référence à cet article doit porter la mention : Philippon A., Poyart C. Autres coques à Gram positif catalase négative d’intérêt médical : Aerococcus,
Leuconostoc, Pediococcus. EMC (Elsevier Masson SAS, Paris), Biologie clinique, 90-05-0120, 2008.
Disponibles sur www.emc-consulte.com
Arbres Iconographies Vidéos /
décisionnels supplémentaires Animations
Biologie clinique
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