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ARN polimerasa

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Las ARN-polimerasas son un conjunto de proteínas con carácter enzimático capaces de


polimerizar los ribonucleótidos para sintetizar ARN a partir de una secuencia de ADN
que sirve como patrón o molde. La ARN polimerasa más importante es la implicada en
la síntesis del ARN mensajero o transcripción del ADN.

La ARN polimerasa es la enzima soluble conocida de mayor tamaño puesto que mide
unos 100 Å de diámetro y es visible en micrografías electrónicas, donde se observa
unida al promotor en el ADN.

Funciones [editar]
La reacción química que cataliza la ARN polimerasa consiste en la unión de
ribonucleótidos trifosfato, adenosín trifosfato (ATP), uracilo trifosfato (UTP), guanina
trifosfato (GTP) y citosina trifosfato (CTP), liberándose los grupos fosfato.

Además de la polimerización de los ribonucleótidos trifosfato, la ARN polimerasa tiene


otras funciones como:

• Reconocer y unirse a localizaciones específicas o promotores de la molécula de


ARN.
• Desenrollar parcialmente la molécula molde de ADN, gracias a su actividad
helicasa intrínseca.
• Sintetizar un ARN cebador para la elongación posterior.
• Terminación de la cadena.

La ARN polimerasa cataliza consecutivamente la elongación de la cadena de ARN, al


mismo tiempo que enrolla y desenrolla la doble cadena de ADN, y termina la
transcripción después de copiar el gen.

Estructura ARN [editar]


Esta complejidad de funciones se manifiesta en su estructura cuaternaria, ya que al igual
que la ADN polimerasa, esta formada por varias subunidades que conforman la
holoenzima, que junto con proteínas accesorias forman una máquina proteica o
complejo de transcripción que llevan a cabo la síntesis del ARN.

Algunas subunidades aisladas de la ARN polimerasa son catalíticamente funcionales,


mientras que otras sólo pueden detectarse cuando el complejo de transcripción se
encuentra totalmente ensamblado.

Los complejos de transcripción de distintos organismos presentan una composición


variable, pero esencialmente todos catalizan el mismo tipo de reacciones. Debido a esta
coincidencia, en el estudio del proceso de transcripción se toma como modelo la
reacciones catalizadas por el complejo de transcripción de la bacteria Escherichia coli,
que aunque se diferencia en el ensamblamiento de la células eucarióticas, actúan de
forma análoga.

La ARN polimerasa fue descubierta al mismo tiempo que el ARN mensajero en 1960
por los investigadores Samuel Weiss y Jerard Hurwits de laboratorios diferentes.

ARN polimerasa en procariotas [editar]


En procariotas, la misma enzima cataliza la síntesis de todos los tipos de ARN: ARNm,
ARNr y ARNt.

La ARN polimerasa en procariotas en una gran molécula. Está formada por cinco
subunidades de aproximadamente 410 kilodaltons α2ββ'ω, con dos unidades α
idénticas, que se une al ADN de forma inespecífica para catalizar la síntesis de ARN.
Para unirse a regiones promotoras específicas, la holoenzima requiere un factor σ con el
que se reduce enormemente la afinidad con regiones de ADN inespecíficas, aumentando
la especificidad por regiones promotoras para formar la holoenzima de cinco
subunidades α2ββ'σω (~480 kDa). La estructura de la ARN polimerasa presenta una
ranura de 55 Å de longitud y una anchura 25 Å. Esta ranura permite el paso de la doble
hélice de ADN que mide 20 Å. La longitud de 55 Å puede aceptar la secuencia de 16
nucleótidos.

Todas las unidades que forman la enzima funcionan conjuntamente para llevar a cabo
las reacciones de transcripción. La subunidad β' participa en la unión del ADN, la
subunidad β contiene parte del centro activo y la subunidad σ está implicada
principalmente en la iniciación de la transcripción, disociándose del resto de la enzima
una vez iniciada la transcripción.

Las ARN polimerasas de los organismos procariontes funcionan de forma análoga,


aunque alguna subunidad de la proteína difiera en su composición.

ARN polimerasa en eucariotas [editar]


Las células eucariotas/eucariontes tienen distintos tipos de ARN polimerasa.

• ARN polimerasa I: sintesis, reparaciòn, revisión y retiro de cebadores


(primers),Sintetiza precursores de ARN ribosómico.
• ARN polimerasa II: reparación, Sintetiza precursores de ARN mensajero. Esta
polimerasa es el tipo más estudiado, y se requieren factores de transcripción para
que se una a los promotores del ADN. Su estructura tridimensional ha sido
dilucidada por Roger Kornberg de la Universidad de Stanford, que recibió el
Premio Nobel de Química en 2006 por sus trabajos. Se da la circunstancia que
este investigador es hijo de otro Premio Nobel, Arthur Kornberg, que recibió el
galardón en 1959 por el descubrimiento de un enzima análogo, la ADN
polimerasa.1
• ARN polimerasa III: enzima principal de polimerización. Sintetiza ARN de
transferencia, ARN ribosómico de 5S y otros pequeños ARN (ARNpequeños)
encontrados en el núcleo celular (ARNpnucleares) y en el citoplasma
(ARNpcitoplasmáticos).

polimerasa IV y V: reparación en condiciones únicas.

• Otros tipos de ARN polimerasa se encuentran en la mitocondria y en cloroplasto


y en el núcleo del ribosoma.

A diferencia del ADN todos los tipos de ARN, son de una sola hebra, la cual
que se sintetiza a partir de moldes de ADN. Aún así, los ARNs, tienen estructuras
estables (regiones de doble hélice antiparalelas) que les permite tener estructuras
tridimensionales.

En los ARN los pares de bases son generalmente AU y GC aunque


eventualmente existen pares GU. En algunos (tARN) existe complementariedad
inteARN que hace que tengan estructuras específicas y estructura terciaria.

Dos principios del plegamiento de las proteínas se aplican al ARN:

1.- La estructura está dada por la secuencia de los grupos funcionales de la cadena
(aminoácidos en proteínas y nucleotidos en ARN) y 2.- la estructura se forma al
sintetizarse la cadena; es importante mencionar que la estructura del ARN que se está
sintetizando puede afectar la transcripción de lo que resta de la cadena. En las células el
ARN tiene tamaños que van desde 50 hasta decenas de miles de nucleótidos
(excepcionalmente puede haber ARNs circulares).

La complementariedad de los pares de bases de W-C es cierta para los complejos


ADN-ADN, ARN-ARN y ADN-ARN. La evidencia directa de lo anterior, se tuvo al
descubrir a la enzima ARN polimerasa, que existe virtualmente en todos los
organismos. En una célula de E. coli hay alrededor de 3X103 moléculas de esta enzima.
La ARN polimerasa une ribonucleotidos catalizando la formación de un enlace
fosfodiester en dirección 3´-5´. Esta reacción ocurre solamente en presencia de ADN.
Es decir el ADN especifica a la ARN polimerasa qué nucleótido debe unir, como se
puede observar en la siguiente Tabla.

Composición Composición
Φ X174 predicha observada

A 0.25 0.33 0.32


U 0.33(T) 0.25 0.25
G 0.24 0.18 0.2
C 0.18 0.24 0.23
Total 1.0 1.0 1.0

Tabla: La composición de bases en el ARN enzimáticamente sintetizado


usando como molde el ssDNA (ADN de una dola hebra) del virus Φ X174
En este caso se forma una doble hebra híbrida (ADN-ARN).

Cuando el proceso se lleva a cabo en una hebra ADN-ADN el producto de ARN


sale rápidamente del templado y las hebras de ADN vuelven a unirse. En este momento
el ARN está listo para unirse al ribosoma.

El mecanismo de síntesis de ARN es fundamentalmente igual al de ADN, los


precursores son ribonucleotidos trifosfato. La síntesis de ARN es un proceso apresurado
y su precisión no se acerca a la del ADN

Desnaturalización y renaturalización del ADN de doble hebra:

Ejemplo:
gen (ADN):

5´ AATTCGTATCGATTAGCTGCGTGCAGTACGTC 3´

3´ TTAAGCATAGCTAATCGACGCACGTCATGCAG 5´

ARN:
5´ AAUUCGUAUCGAUUAGCUGCGUGCAGUACGUC 3´⇒ PROTEÍNA 1
3´ UUAAGCAUAGCUAAUCGACGCACGUCAUGCAG 5´⇒ PROTEÍNA 2

La ARN polimerasa reconoce una secuencia específica en la hebra que se va a


copiar a esta región específica que únicamente está en una de las hebras se le denomina
promotor. En algunos fagos (T/ y SP8), la información está en una de las hebras, en
otras (T4 y λ ), ambas hebras son transcritas, en una se encuentra la información para
unas proteínas y en la otra, para otras; lo anterior también sucede también en E. coli .

La síntesis de ARN ocurre en una


dirección fija:
La molécula de 3´-desoxiadenosina, es un inhibidor metabólico análogo a la
adenosina que carece del O en posición 3´. Esta molécula se utilizó para determinar que
la transcripción no ocurre a partir de ambos extremos de la cadena.

El experimento se puede resumir como sigue:

E. coli + 3´-desoxiadenosina → 3´-desoxiadenosina-trifosfato → unida a la cadena en 3´

Como la 3´-desoxiadenosina no tiene el O-3´ la transcripción se detiene, si la


dirección de la síntesis del ARN fuera en la dirección contraria (3´-5´) el inhibidor no se
uniría.