TESIS Evangelina Perotti Seguro PDF

Evaluación de los efectos de la defoliación artificial y natural
provocada por lepidópteros en el cultivo de soja. Influencia

del espaciamiento entre hileras de siembra y cultivares
Evangelina Perotti
Maestría en Entomología
Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo

Universidad Nacional de Tucumán
Titulo a otorgar: Magíster en Entomología
Director: Dr. Eduardo Trumper
Director Asociado: Dr. Fernando Navarro
Comisión de Supervisión: Dr. Eduardo Virla

Dr. Enrique González Olazo
Dr. Eduardo Trumper
Dr. Fernando Navarro
RESUMEN
El conocimiento de la relación cultivo-plaga en términos de densidad de la

plaga, intensidad del daño y pérdidas de rendimiento constituye una de las
premisas básicas para la implementación del Manejo Integrado de Plagas. En
este sentido, el presente estudio abordó las distintas fases que integran el
proceso por el cual las larvas de lepidópteros defoliadores afectan el
rendimiento del cultivo de soja. Para ello se generaron conocimientos a través
de las siguientes evaluaciones: 1) determinación del consumo foliar de
Anticarsia gemmatalis y Rachiplusia nu de distintos cultivares de soja, bajo
condiciones de campo y laboratorio. 2) incidencia de la defoliación natural
provocada por larvas de lepidópteros en diferentes cultivares de soja,
sembrados en distintos espaciamientos y épocas 3) integración de la
información generada en dos modelos de determinación de niveles de daño
económico.
La primera evaluación se determinó en dos ambientes, laboratorio (25±2ºC,

70±10% HR) y campo (23ºC, 86% HR y 26ºC, 79%HR, para A. gemmatalis y
R. nu, respectivamente), fotoperíodo natural de campo, aproximadamente 13
h. El consumo foliar y la duración del desarrollo larval de ambas especies se
determinó utilizando hojas de cultivares de distinto grupo de madurez (GM),
DM3700(GMIII), A4613(GMIV), A5485(GMV). En A. gemmatalis, el consumo
en laboratorio fue 22% superior al de campo, 89.9 y 73.6cm2,
respectivamente. En ambos ambientes de cría, el consumo fue
significativamente mayor en A4613 y A5485 en relación a DM3700, 12 y
15.7%, respectivamente. En R. nu el consumo foliar no fue afectado por el
ambiente y la fuente de alimentación. El consumo promedio de R. nu fue 51.9
cm2.
En la segunda experiencia, en dos épocas de siembra (21/11/06 - 12/12/06),

utilizando un diseño de parcela sub-subdivididas, se determinó la incidencia
de la defoliación de lepidópteros. Se evaluaron cultivares (parcela principal):
DM3700(GMIII), A4613(GMIV), A5485(GMV) en primera época, y en segunda
época se agregó A6123(GMVI), en tres espaciamientos entre líneas de
siembra (EEL), 26, 52 y 70cm (subparcela). Además, en la sub-subparcela se
manipularon, en R5, cuatro niveles tentativos de defoliación: ND0=0,
ii
ND1=14, ND2=30 y ND3=40 (%), logrados mediante controles químicos
secuenciados de larvas de lepidópteros (R. nu y A. gemmatalis).
La densidad de larvas fue afectada por el Cultivar y por el EEL; los cultivares
de ciclo más largo y los menores espaciamientos, registraron mayor
abundancia.
En la soja de primera época de siembra, el índice de área foliar (IAF) y la
intercepción de la radiación fotosinteticamente activa (IRFA), en R5, fueron
afectados sólo por el ND. La regresión entre IRFA e IAF registra una
respuesta diferencial según cultivares. El rendimiento sólo fue afectado por el
ND; por cada porcentaje de defoliación el rendimiento disminuyó 0.5%. En la
soja de segunda época, la respuesta a la defoliación mostró una interacción
significativa con el Cultivar y el EEL; los porcentuales de pérdida de
rendimiento por cada porcentual de defoliación variaron entre 0.2 y 1.0. De
acuerdo a estos resultados, los niveles de daño económico deberían
ajustarse según cultivar y espaciamiento en sojas de segunda época de
siembra.
Con la integración de los parámetros biológicos de A. gemmatalis, las

funciones de daño, el IAF y la IRFA se estimaron los niveles de daño
económico a través de dos modelos: Clásico y Basado en estrés. Se discuten
las ventajas y limitaciones de ambos métodos.
iii
AGRADECIMIENTOS
Al Dr. Eduardo Trumper, por el estímulo, orientación y confianza. Por los

valiosos conocimientos transmitidos.
Al Msc. Juan Carlos Gamundi, por el apoyo imprescindible para la realización

y ejecución de este trabajo. Por los valiosos conocimientos transmitidos.
Al Dr. Fernando Navarro por la orientación, colaboración y asesoramiento.
A los Dres. Eduardo Virla y Enrique González Olazo por el asesoramiento y

valiosas sugerencias aportadas.
Al Instituto Nacional de tecnología Agropecuaria por haberme facilitado tomar

este curso de posgrado en Entomología.
A los compañeros y auxiliares de Protección Vegetal de la Estación

Experimental Agropecuaria de INTA Oliveros: Claudio Bustamante, Alfredo
Chaves, Miguel Gomes, José Luis Albarracín y Jorgelina Gamundi, que
contribuyeron al desarrollo de esta experiencia.
A la Ing. Agr. Amalia Manlla, por la amistad, confianza y constante apoyo.
A mi familia por la confianza y apoyo en el cumplimento de mis objetivos.
iv
Índice
Resumen………………………………………………………………………………... ii
Agradecimientos………………………………………………………………………. iv
Índice…………………………………………………………………………………….. v
Lista de Tablas………………………………………………………………………… vii
Lista de Figuras……………………………………………………………………….. xi
Introducción General…………………………………………………………………. 1
Capítulo 1. Consumo foliar y desarrollo larval de Anticarsia gemmatalis

(Hübner, 1818) y Rachiplusia nu (Guenée, 1852) (Lepidoptera: Noctuidae)
Introducción……………………………………………………………………………… 10
Material y métodos……………………………………………………………………… 15
Resultados………………………………………………………………………………. 18
Discusión………………………………………………………………………………… 24
Bibliografía………………………………………………………………………………. 28
Capítulo 2. Efectos de la defoliación natural provocada por larvas de

lepidópteros defoliadores en el cultivo de soja
Introducción……………………………………………………………………………… 33
Resultados………………………………………………………………………………. 46
Discusión………………………………………………………………………………… 89
Bibliografía………………………………………………………………………………. 93
Capítulo 3. Efectos de la defoliación artificial en el cultivo de soja
Introducción……………………………………………………………………………… 99
Resultados………………………………………………………………………………. 106
Discusión………………………………………………………………………………… 118
Bibliografía………………………………………………………………………………. 120
v
Capítulo 4. Discusión General: Integración de tasas de consumo foliar de
Anticarsia gemmatalis y Rachiplusia nu, y de las relaciones rendimiento-
índices de daño en soja para el cálculo de niveles de daño económico
Marco de referencia……………………………………………………………………. 123
Modelo de Nivel de daño económico………………………………………………… 131
Bibliografía………………………………………………………………………………. 140
Conclusiones generales……………………………………………………………... 143
Apéndice………………………………………………………………………………… 144
vi
Lista de Tablas
Tabla 1.1. Temperatura, humedad relativa y fotoperíodo (media ± EE) de dos

condiciones de cría de larvas de Anticarsia gemmatalis alimentadas con follaje
de tres cultivares de soja……………………………………………………………… 19
Tabla 1.2. Consumo, duración del desarrollo larval y peso de pupas (media ±
EE) de Anticarsia gemmatalis en condiciones de laboratorio (25±2ºC. 70±10%
HR y 13hs de fotoperíodo) y campo (23ºC±3, 86±9% HR y 13hs de
fotoperíodo) alimentadas con follaje de tres cultivares de soja…………………... 20

condiciones de cría de larvas de Rachiplusia nu alimentadas con follaje de tres
cultivares de soja………………………………………………………………………. 22
Tabla 1.4. Consumo, duración del desarrollo larval y peso de pupas (media ±
EE) de Rachiplusia nu en condiciones de laboratorio (25±2ºC, 70±10% HR y
13hs de fotoperíodo) y campo (24±1ºC, 79±8% HR y 13hs de fotoperíodo)
alimentadas con follaje de tres cultivares de soja…………………………………. 23
Tabla 2.1. Temperatura media del aire y precipitaciones registradas durante

los meses de noviembre a abril de la campaña 2006/07 y promedios históricos
para el mismo período. Estación Agrometeorológica EEA Oliveros de INTA…... 47
Tabla 2.2. Nivel de infestación y abundancia relativa de Anticarsia gemmatalis

y Rachiplusia nu en distintas fechas de monitoreo en parcelas de soja de tres
cultivares y espaciamientos entre líneas de siembra. Primera fecha de siembra
(21 de noviembre). Oliveros, campaña agrícola 2006/07…………………………. 50
Tabla 2.3 Densidad de larvas de lepidópteros defoliadores en tres cultivares

de soja y tres espaciamientos entre líneas de siembra. Anava con medidas
repetidas en el tiempo. Primera fecha de siembra (21 de noviembre). Oliveros,
campaña agrícola 2006/07……………………………………………………………. 51
Tabla 2.4 Porcentaje de defoliación provocado principalmente por Anticarsia

gemmatalis y Rachiplusia nu y estados fenológico en los que se detuvo el
daño, para cada cultivar de soja, espaciamiento entre líneas de siembra y
categoría de defoliación. Primera fecha de siembra (21 de noviembre).
Oliveros, campaña agrícola 2006/07………………………………………………… 52
Tabla 2.5. Nivel de infestación y abundancia relativa de Anticarsia gemmatalis

y Rachiplusia nu en las distintas fechas de monitoreo en tres cultivares de soja
y espaciamientos entre líneas de siembra. Segunda fecha de siembra (12 de
diciembre). Oliveros, campaña agrícola 2006/07…………………………………... 56
Tabla 2.6. Densidad de larvas de lepidópteros defoliadores en tres cultivares

de soja y tres espaciamientos entre líneas de siembra. Anava con medidas
repetidas en el tiempo Segunda fecha de siembra (12 de diciembre). Oliveros,
Tabla 2.7. Porcentaje de defoliación provocado principalmente por Anticarsia

gemmatalis y Rachiplusia nu y estados fenológicos en los que se detuvo el
daño en distintos cultivares de soja, espaciamientos entre hileras de siembra y
categoría de defoliación. Segunda fecha de siembra (12 de diciembre)
Oliveros, campaña agrícola 2006/07………………………………………………... 58
vii
Tabla 2.8. Índice de Área Foliar (IAF) de los tratamientos testigo en los estados
fenológicos R1, R5 y R6 en tres cultivares de soja sembrada a tres
espaciamientos entre líneas. Primera fecha de siembra (21 de noviembre).
Tabla 2.9 Índice de Área Foliar (IAF) en los estados fenológicos R5 y R6 de

tres cultivares de soja, sembrados a tres espaciamiento entre líneas sometidos
a cuatro niveles de defoliación natural provocada por larvas de lepidópteros.
Primera fecha de siembra (21 de Noviembre). Oliveros, campaña agrícola
2006/07………………………………………………………………………………….. 63
Tabla 2.10. Índice de Área Foliar (IAF) normalizado en los estados fenológicos
R5 y R6 de tres cultivares de soja, sembrados a tres espaciamiento entre
líneas de siembra sometidos a cuatro niveles de defoliación natural provocada
por larvas de lepidópteros. Primera fecha de siembra (21 de Noviembre).
Tabla 2.11. Parámetros de la ecuación de regresión lineal entre Índice de área

foliar (IAF) en R5 y R6 y porcentaje de defoliación provocada principalmente
por Anticarsia gemmatalis y Rachiplusia nu en tres cultivares de soja. Primera
fecha de siembra (21 de Noviembre). Oliveros, campaña agrícola 2006/07……. 65
Tabla 2.12. Intercepción de la Radiación Fotosinteticamente activa (IRFA) de

los testigos en estados fenológicos R5 y R6 de tres cultivares de soja,
sembrados a tres espaciamientos entre líneas. Primera fecha de siembra (21
de Noviembre). Oliveros, campaña agrícola 2006/07……………………………... 69
Tabla 2.13. Intercepción de la radiación fotosinteticamente activa (IRFA) en los

estados fenológicos R5 y R6 de tres cultivares de soja, sembrados a tres
espaciamiento entre líneas sometidos a cuatro niveles de defoliación natural
por larvas de lepidópteros. Primera fecha de siembra (21 de Noviembre).
Tabla 2.14. Intercepción de la radiación fotosinteticamente activa (IRFA)

normalizada en los estados fenológicos R5 y R6 de tres cultivares de soja,
sembrados a tres espaciamiento entre líneas, sometidos a cuatro niveles de
defoliación natural por larvas de lepidópteros. Primera fecha de siembra (21 de
Noviembre). Oliveros, campaña agrícola 2006/07…………………………………. 71
Tabla 2.15. Parámetros de la ecuación de regresión lineal entre Intercepción

de radiación fotosinteticamente activa (IRFA) y porcentaje de defoliación
provocado principalmente por Anticarsia gemmatalis y Rachiplusia nu, y entre
IRFA e Índice de Área Foliar (IAF) para cada cultivar de soja. Primera fecha de
siembra (21 de Noviembre). Oliveros, campaña agrícola 2006/07………………. 72
Tabla 2.16. Rendimiento, peso de mil granos y número de granos de diferentes

cultivares de soja y espaciamientos entre líneas de siembra. Análisis realizado
con los tratamientos testigo sin defoliación (ver detalles en texto). Primera
fecha de siembra (21 de Noviembre). Oliveros, campaña agrícola 2006/07……. 75
Tabla 2.17. Rendimiento, peso de mil granos y número de granos en diferentes

cultivares y espaciamientos entre líneas de siembra, bajo cuatro niveles de
defoliación natural provocados por larvas de lepidópteros. Primera fecha de
siembra (21 de Noviembre). Oliveros, campaña agrícola 2006/07………………. 76
viii
Tabla 2.18. Rendimiento, peso de mil granos y número de granos
normalizados, en diferentes cultivares y espaciamientos entre líneas, bajo
cuatro niveles de defoliación. Primer fecha de siembra (21 de Noviembre).
Oliveros campaña agrícola, 2006/07………………………………………………… 77
Tabla 2.19. Parámetros de regresión lineal del rendimiento o su pérdida

normalizada sobre.el porcentaje de defoliación y el índice de área foliar (IAF) y
intercepción de la radiación fotosinteticamente activa provocado por la
defoliación de Anticarsia gemmatalis y Rachiplusia nu en tres cultivares de
soja. Primera fecha de siembra (21 de Noviembre). Oliveros, campaña agrícola
2006/07………………………………………………………………………………….. 78

cultivares de soja y espaciamientos entre líneas de siembra. Análisis realizado
con los tratamientos testigo sin defoliación (ver detalles en el texto). Segunda
fecha de siembra (12 de Diciembre). Oliveros, campaña agrícola 2006/07…….. 81
Tabla 2.21. Rendimiento de diferentes cultivares de soja y espaciamiento entre

líneas de siembra, bajo cuatro niveles de defoliación natural provocada por
larvas de lepidópteros. Segunda fecha de siembra (12 de diciembre). Oliveros,
Tabla 2.22. Rendimiento normalizado de diferentes cultivares de soja y

espaciamiento entre líneas de siembra, bajo cuatro niveles de defoliación
natural provocada por larvas de lepidópteros. Segunda fecha de siembra (12
de diciembre). Oliveros, campaña agrícola 2006/07………………………………. 83
Tabla 2.23 Peso de mil granos de diferentes cultivares de soja y espaciamiento

entre líneas de siembra, bajo cuatro niveles de defoliación natural provocada
por larvas de lepidópteros. Segunda fecha de siembra (12 de diciembre).
Tabla 2.24 Peso de mil granos normalizado de diferentes cultivares de soja y

Tabla 2.25. Número de granos para en distintos cultivares de soja y

espaciamiento entre líneas de siembra, bajo distintos niveles de defoliación
Tabla 2.26. Número de granos normalizado de diferentes cultivares de soja y

natural ocasionada por larvas de lepidópteros. Segunda fecha de siembra (12
Tabla 2.27. Parámetros de regresión lineal de Pérdida de rendimiento

normalizado sobre porcentaje de defoliación provocado por larvas de
Anticarsia gemmatalis y Rachiplusia nu en diferentes cultivares de soja.
Segunda fecha de siembra (12 de diciembre). Oliveros, campaña agrícola
2006/07………………………………………………………………………………….. 88
ix
Tabla 3.1 Índice de Área Foliar (IAF) de los tratamientos testigos en los
estados fenológicos R1 y R6 de cuatro cultivares de soja sembrada a tres
espaciamientos entre líneas. Segunda fecha de siembra (12 de diciembre).
Tabla 3.2 Intercepción de la radiación fotosinteticamente activa, (IRFA) en el

estado fenológico R6 de los tratamientos testigos, en cuatro cultivares de soja
sembrados a tres espaciamientos entre líneas de siembra. Segunda fecha de
siembra (12 de diciembre). Oliveros, campaña agrícola 2006/07………………... 110
Tabla 3.3 Intercepción de la radiación fotosinteticamente activa, (IRFA) en el

estado fenológico R6 de cuatro cultivares de soja sembrados a tres
espaciamientos entre líneas de siembra y sometida a diferentes niveles de
defoliación artificial. Segunda fecha de siembra (12 de diciembre). Oliveros,
Tabla 3.4 Intercepción de la radiación fotosinteticamente activa, (IRFA)

normalizada en el estado fenológico R6 de cuatro cultivares de soja
sembrados a tres espaciamientos entre líneas de siembra y sometida a
diferentes niveles de defoliación artificial. Segunda fecha de siembra (12 de
Tabla 3.5 Parámetros de la ecuación de regresión lineal entre la Intercepción

de radiación fotosintéticamente activa (IRFA) en R6 y el porcentaje de
defoliación en diferentes cultivares sembrados a tres espaciamientos. Segunda
fecha de siembra (12 de diciembre). Oliveros, campaña agrícola 2006/07…….. 113
Tabla 3.6 Rendimiento, peso de mil granos y número de granos de los

tratamientos testigos para diferentes cultivar, espaciamiento entre líneas de
siembra. Segunda fecha de siembra (12 diciembre). Oliveros, campaña
agrícola 2006/07……………………………………………………………………….. 114
Tabla 3.7 Rendimiento, peso de mil granos y número de granos para

diferentes cultivar, espaciamiento entre líneas de siembra y sometida a
Tabla 3.8 Rendimiento, peso de mil granos y número de granos normalizado

para diferentes cultivar, espaciamiento entre líneas de siembra y sometida a
Tabla 3.9 Parámetros de la ecuación de regresión lineal entre pérdida de

rendimiento normalizada y porcentaje de defoliación y entre rendimiento y
IRFA R6. Segunda fecha de siembra (12 de diciembre). Oliveros, campaña
agrícola 2006/07……………………………………………………………………….. 117
Tabla 4.1. Parámetros de las Ecuaciones de regresión de rendimiento (R)

sobre intercepción de radiación fotosintéticamente activa (IRFA) y de IRFA
sobre Índice de Área Foliar (IAF) correspondientes a cada tres cultivares
implantados en primera época de siembra (21 de noviembre). Oliveros,
campaña agrícola 2006/2007………………………………………………………… 137
x
Lista de Figuras
Figura 2.1. Evolución de la población de larvas de lepidópteros defoliadores

(larvas.m-2) en tres cultivares de soja (a), sembrados a tres espaciamientos
entre líneas (b). Primera fecha de siembra (21 de noviembre). Oliveros,
campaña agrícola 2006/07…………………………………………………………….. 53
Figura 2.2. Evolución de la población de larvas de lepidópteros defoliadores

(larvas.m-2) en tres cultivares de soja (a), sembrados a tres espaciamientos
entre líneas (b). Segunda fecha de siembra (12 de diciembre). Oliveros,
campaña agrícola 2006/07…………………………………………………………….. 59
Figura 2.3 Evolución del Índice de área foliar (IAF) de los niveles testigo para
tres cultivares (a) y espaciamientos entre líneas de siembra (b) en los estados
fenológicos de R1, R5 y R6. Primera fecha de siembra (21 de noviembre).
Oliveros, campaña agrícola 2006/07………………………………………………….. 66
xi
INTRODUCCIÓN GENERAL
El cultivo de soja Glycine max (L.) Merr. (Fabaceae) es actualmente un

importante proveedor de alimentos, aceites y proteínas a nivel mundial. La
República Argentina, en el comercio internacional es el cuarto productor de
grano, el primer exportador de aceites y el segundo de harinas, provenientes
de esta oleaginosa. La soja es el principal componente del producto bruto
agropecuario y el mayor generador de divisas en nuestro país (Giorda, 1997).
Es el cultivo extensivo más importante de la región pampeana, con una
superficie total sembrada de 16 millones de hectáreas y una producción de 42
millones de toneladas (Fuente: MAGyP, 2009).
La productividad de la soja está determinada por un componente
genotípico característico de cada cultivar, lo que permite predecir el
rendimiento potencial teórico en condiciones ideales de cultivo. Sin embargo
el rendimiento real generalmente dista bastante del rendimiento potencial,
debido a las condiciones ambientales restrictivas bajo las cuales el cultivo se
desarrolla.
Diversos factores abióticos y bióticos pueden afectar significativamente
el rendimiento y la calidad de la producción del cultivo de soja. Dentro de los
factores abióticos se pueden mencionar: fotoperíodo, radiación, temperatura,
disponibilidad de agua y nutrientes, entre otros. Los factores bióticos
comprenden un amplio abanico, incluyendo malezas, fitopatógenos y
artrópodos perjudiciales. Entre los factores bióticos los artrópodos plaga se
destacan por integrar una diversidad de especies de distintas Clases,
Órdenes y Familias, capaces de provocar perjuicios a través de una variedad
de mecanismos. Así, Boote et al. (1983), proponen agrupar los artrópodos
plagas en siete categorías según el tipo de daño que ocasionan: reductores
de fotosíntesis, aceleradores de senescencia, reductores de la intercepción
de la radiación, consumidores de savia, reductores de turgencia, reductores
del stand de plantas, y finalmente los consumidores de tejido, dentro de la
cual se encuentran las larvas de lepidópteros defoliadores, plagas objeto del
presente estudio. Las características biológicas y ecológicas de las plagas en
general y las relaciones de herbivoría, involucradas en la generación de
pérdidas de rendimiento y/o calidad en particular, correspondientes a cada
1
tipo de artrópodo plaga, imponen marcos teóricos, enfoques y métodos
diferentes para su estudio y posterior desarrollo de tácticas de manejo.
La defoliación es probablemente el tipo de daño más común y visible

en el cultivo de soja en la mayoría de las regiones productoras del mundo
(Kogan & Turnipseed, 1980). En la Argentina, los insectos defoliadores
constituyen las plagas más conspicuas del cultivo de soja. Entre las especies
más importantes por su frecuencia, abundancia y distribución en el área
sojera se puede citar a Rachiplusia nu (Guenée) y Anticarsia gemmatalis
(Hübner) (Lepidoptera: Noctuidae) (Gamundi, 1990; Aragón, 1997). No
obstante, existen otras especies de aparición esporádica que ocasionalmente
pueden provocar severas defoliaciones. Estas son: Spodoptera frugiperda
(J.E. Smith), Spodoptera cosmiodes (Walker), Helicoverpa gelotopoeon
(Dyar) y Pseudoplusia includens (Walker) (Noctuidae); Achyra sp.
(Crambidae), Spilosoma virginica (Fabricius) (Arctiidae) y Crocidosema
aporema (Walsingham) (Tortricidae); Dichroplus spp. (Orthoptera: Acridiidae)
y Megascelis sp. (Coleoptera: Chrysomellidae). El daño principal que estas
especies provocan es la pérdida de área foliar, aunque algunas de ellas
pueden consumir otras estructuras de la planta como vainas, brotes
vegetativos y reproductivos (Kogan & Turnipseed, 1980; Gamundi, 1990;
Aragón, 1997).
La disminución de rendimiento de la soja debido a la defoliación ocurre

a través de la pérdida de área foliar y sus efectos subsecuentes sobre el
cultivo: menor intercepción de luz, menor capacidad fotosintética, pérdida de
material almacenado en hoja y acortamiento del período de llenado de granos
(Board et al., 1994). Nolting & Edwards (1989), Grymes et al. (1999) y Perotti
& Gamundi (2006) encontraron que la defoliación de la soja reduce
linealmente el rendimiento, mientras que Thomas et al. (1974) y Browde et al.
(1994) reportaron funciones lineales y cuadráticas, según el estado fenológico
en el que se produce la defoliación.
A. gemmatalis es una plaga de amplia distribución geográfica,
ocurriendo desde los 40ºN en los Estados Unidos hasta 39ºS en el Sur de la
provincia de Buenos Aires, Argentina (Puttler & Long, 1980; Sosa-Gomez,
2004). Por su parte, R. nu fue citada en Brasil, Bolivia, Chile y Uruguay, y en
2
la República Argentina fue registrada en Chaco, Tucumán, Misiones, Santa
Fe, Córdoba, Entre Ríos, Mendoza, Buenos Aires y Río Negro (Navarro,
1989; Pastrana, 2004). A. gemmatalis se alimenta principalmente de
leguminosas y en menor medida de plantas pertenecientes a otras familias,
Begoniaceae, Poaceae y Malvaceae (Ford et al., 1975). R. nu es una especie
extremadamente polífaga (Margheritis & Rizzo, 1965) y entre sus hospederas
se encuentran especies cultivadas como girasol (Salto, 1979; Sosa, 1990),
soja (Gamundi & Buhmann, 1983; Pereyra, 1995; Sánchez & Pereyra, 1995),
trébol, alfalfa (Harcourt et al., 1986), diversas hortícolas y tabaco (Specht et
al., 2006).
R. nu y A. gemmatalis son controladas por un complejo de

depredadores, parásitos y entomopatógenos. El complejo de depredadores
de estas especies esta compuesto por nábidos, crisópidos, geocóridos,
coccinélidos, carábidos y arácnidos, entre otros, atacando todos los estados
de desarrollo de ambas especies (Molinari & Avalos, 1991). Entre los
parásitos de R. nu puede citarse a Cotesia sp. (syn.= Apanteles), Casinaria
plusiae (Blanchard), Campoletis grioti (Blanchard), Microgaster sp., Rhodas
sp., Chelonus sp. y Copidosoma floridanum (Ashmead) (syn.= Litomastix
backeri) (Hymenoptera) y Voria ruralis (Guimaraes), Lespesia rufomaculata
(Blanchard), Archytas sp.y Euphorocera haywardi (Blanchard) (Diptera) (Diez
et al., 1991a; Molinari, 2005); para A. gemmatalis, Trichogramma sp.,
Pteromalus sp., Microcharops bimaculata (Ashmead) y Euplectrus sp.
(Hymenoptera) y Euphorocera caridei (Brethes) y Patelloa similis (Townsend)
(Diptera) (Molinari, 2005) Además ambas especies son afectadas por
Baculovirus y hongos: Nomuraea rileyi (Farlow) Samson y Pandora gammae
(Weiser) Humber afectando a A. gemmatalis y R. nu, respectivamente (Diez
et al., 1991b).
Ambas especies por separado o en conjunto comúnmente superan el

nivel de daño económico, siendo el control químico la táctica de manejo más
frecuente. El cultivo de soja es destinatario del 67 % de los insecticidas que
se comercializan en el país (CASAFE, 2009). Los insecticidas más utilizados
corresponden al grupo de los piretroides y en menor medida
organofosforados y organoclorados, de escasa selectividad para enemigos
3
naturales. La mayor parte de estos insecticidas se destinan al control de
lepidópteros defoliadores, fundamentalmente A. gemmatalis y R. nu.
El nivel de daño económico y su herramienta operativa, el umbral

económico, constituyen los instrumentos indispensables para la inclusión
racional del control químico dentro de la filosofía del Manejo Integrado de
Plagas, que constituye el paradigma emblemático de la producción
sustentable de los agroecosistemas. La tasa de daño individual y poblacional
que provocan las plagas son factores de gran relevancia en la determinación
del nivel de daño económico, entre otros. En este sentido el estudio del
consumo foliar y el tiempo de desarrollo de A. gemmatalis y R. nu, evaluados
en condiciones de campo, son aspectos importantes para la toma de
decisiones de manejo de plagas en el cultivo de soja, adaptadas a
situaciones reales de producción. El otro factor clave es la función de daño,
que representa la relación cuantitativa entre una medida o índice de
abundancia de la plaga y el perjuicio que sufre el cultivo en términos de
pérdida de rendimiento y/o calidad (Trumper, 2009). En este aspecto, el
impacto de la defoliación sobre el desarrollo y rendimiento de la soja ha sido
ampliamente estudiado (Bimboni et al., 1979; Massaro et al., 1981, Gazzoni &
Moscardi, 1998; Haile et al., 1998; Peterson & Higley, 2001).
En la República Argentina, el actual modelo productivo de la soja,

consecuencia del crecimiento exponencial de la siembra directa y uso de
glifosato, modificó el agroecosistema. El cambio de grupos de madurez de los
cultivares, fechas de siembra, espaciamientos entre líneas, entre otros,
modificaron la relación cultivo-insecto-perjuicio-pérdida de rendimiento (Haile
et al., 1998; Gamundi et al., 2004). Este nuevo escenario productivo plantea
la necesidad de rever las funciones de daño, con poblaciones naturales de
lepidópteros defoliadores.
Aportar conocimientos que contribuyan a explicar la actual relación

cultivo-insecto-perjuicio-pérdida de rendimiento, para lepidópteros
defoliadores y redefinir los umbrales de daño económico son herramientas
claves para la implementación del Manejo Integrado de Plagas.
4
Estas consideraciones constituyen el marco de referencia sobre el cual
se fundamenta esta tesis que plantea como hipótesis general que las
funciones de daños de lepidópteros defoliadores son afectados por el grupo
de madurez de los cultivares y el espaciamiento entre líneas de siembra.
Dentro de ésta se generan las siguientes hipótesis particulares: 1) Las
tasas de consumo de área foliar de larvas defoliadoras son afectadas por las
condiciones ambientales (campo – laboratorio) y los cultivares. 2) El grupo de
madurez de los cultivares y el espaciamiento entre líneas de siembra afectan
la abundancia poblacional de lepidópteros defoliadores de soja. 3) Los
cultivares de diferentes grupos de madurez sembrados a distintos
espaciamientos entre líneas de siembra responden diferencialmente a la
defoliación.
Sobre la base de las hipótesis precedentemente planteadas, se

definen los siguientes objetivos del presente trabajo: 1) Evaluar el consumo
foliar de larvas de R. nu y A. gemmatalis en condiciones de laboratorio y
campo, alimentadas con hojas de cultivares de soja de distintos grupos de
madurez. 2) Evaluar el impacto de cultivares de diferente grupo de madurez y
el espaciamiento entre líneas de siembra sobre la abundancia poblacional de
larvas de lepidópteros defoliadores. 3) Evaluar la incidencia de la defoliación
natural y artificial sobre el rendimiento y sus componentes en cultivares de
soja de diferente grupos de madurez sembrados en distintos espaciamientos
entre hileras de siembra. 4) Establecer las funciones de daño para larvas
defoliadoras en cultivares de soja de distintos grupos de madurez sembrados
en diferentes espaciamientos entre hileras.
Para alcanzar los objetivos mencionados la presente tesis ha abordado

en el Capítulo 1, la determinación del desarrollo larval y los consumos foliares
de A. gemmatalis y R. nu, utilizando como fuente de alimentación cultivares
de soja de diferente grupo de madurez, en dos ambientes. A continuación, en
el Capítulo 2, en sojas de primera y segunda época de siembra, se estudiaron
los efectos de los cultivares y espaciamientos sobre la dinámica de las
poblaciones de A. gemmatalis y R. nu. En las sojas de primera época de
siembra se evaluó la respuesta a la defoliación provocada por ambas plagas,
a través de la variables Índice de área foliar, Intercepción de la radiación
5
fotosinteticamente activa y el rendimiento y sus componentes numéricos. En
la soja de segunda época de siembra, sólo se analizó la respuesta a la
defoliación a través del rendimiento y sus componentes. Seguidamente, en el
Capítulo 3 se efectuaron las mismas evaluaciones utilizando la metodología
de la defoliación artificial. En este capítulo se discute en forma comparativa,
ambos métodos de defoliación, utilizando los resultados del Capítulo 2.
Finalmente en el Capítulo 4, se conjugan los conocimientos aportados en los
capítulos previos mediante la utilización de dos modelos de determinación de
los niveles de daños económicos: Modelo clásico y Modelo basado en estrés.
6
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septiembre-2 de Octubre de 2009.
9
CAPÍTULO 1
Consumo foliar y desarrollo larval de Anticarsia gemmatalis

(Hübner, 1818) y Rachiplusia nu (Guenée, 1852)
(Lepidoptera: Noctuidae)
INTRODUCCIÓN
Marco de referencia
La defoliación es probablemente el tipo de daño más común y visible en el

cultivo de soja en la mayoría de las regiones productoras del mundo (Kogan
& Turnipseed, 1980). En la Argentina, los insectos defoliadores constituyen
las plagas más conspicuas e importantes del cultivo de soja. Entre las
especies más importantes por su frecuencia, abundancia y distribución en el
área sojera se puede citar a Rachiplusia nu (Guenée, 1852) y Anticarsia
gemmatalis (Hübner ,1818) (Lepidoptera: Noctuidae) (Gamundi, 1989;
Aragón, 1997). El daño principal que estas especies provocan es la pérdida
de área foliar, aunque algunas de ellas pueden consumir otras estructuras de
la planta como vainas, brotes vegetativos y reproductivos (Kogan &
Turnipseed, 1980; Gamundi, 1989; Aragón, 1997).
A. gemmatalis se encuentra desde la latitud de 40ºN en los Estados

Unidos hasta aproximadamente los 39ºS, en el Sur de la provincia de Buenos
Aires, Argentina (Puttler & Long, 1980; Sosa-Gomez, 2004). R. nu se
distribuye en Brasil, Bolivia, Chile y Uruguay, y en la Argentina se la
encuentra en Chaco, Tucumán, Misiones, Santa Fe, Córdoba, Entre Ríos,
Mendoza, Buenos Aires y Río Negro (Navarro, 1989; Pastrana, 2004).
El instrumento central para la toma de decisiones de manejo de plagas

es el modelo de nivel de daño económico (Pedigo & Higley, 1996) y su
herramienta operativa, el umbral económico (Pedigo, 1996). El componente
esencial en un modelo de nivel de daño económico es la función de daño,
que representa la relación cuantitativa entre una medida o índice de
abundancia de la plaga y el perjuicio que sufre el cultivo en términos de
10
pérdida de rendimiento y/o calidad (Trumper, 2009). En el caso específico de
insectos defoliadores, la secuencia causal es: un determinado nivel de
abundancia de la plaga que produce cierto grado de pérdida de área foliar
como consecuencia del consumo para su alimentación, lo cual provoca una
disminución de rendimiento o afecta sus componentes numéricos. El
conocimiento de la densidad de la plaga permite estimar la pérdida de área
foliar y ésta, a su vez, valorar el perjuicio en términos de pérdida de
rendimiento mediante la determinación de las funciones de daño. Para esta
valoración, el conocimiento de la tasa de daño (consumo de área foliar)
individual y poblacional es un componente indispensable, así como los
factores que afectan el consumo de la plaga: estadios del desarrollo larval
(Reid, 1975; Salto, 1979; Gamundi & Buhmann, 1983, Gamundi & Gada,
1991; Sánchez & Pereyra, 1995) ubicación y edad de la hoja (Gamundi,
1988), especies hospederas (Waters & Barfield,1989; Pereyra, 1995; Panizzi
et al., 2004), temperatura (Boldt et al., 1975; Leppla et al., 1977; Silva, 1981)
y diferencias varietales (Portillo & Pitre,1992; Magrini et al., 1999; Fugi et al.,
2005), entre otros. En la aplicación del umbral económico, el monitoreo de las
poblaciones plaga es un requisito básico y debe incluir la discriminación por
especies y estados de desarrollo de las plagas para poder estimar el daño a
futuro a través de los consumos foliares específicos.
Por su influencia en la integración del nivel de daño económico y en el

cálculo del umbral económico, un factor de gran relevancia es la tasa de daño
que provocan las plagas. Esta comprende dos aspectos: por un lado la tasa
de consumo individual de los insectos y por el otro la tasa de consumo
poblacional, integrada por la tasa de consumo de todos los individuos
presentes y que implica además el problema de la distribución temporal del
daño. Si la tasa de consumo es un factor relevante, es oportuno considerar
los factores que la pueden afectar. Las tasas de consumo individual son una
función de los estados de desarrollo (Reid, 1975). En general, se ha
observado en diferentes especies que el consumo crece logarítmicamente
con el paso de los estadios inmaduros (Higley & Peterson, 1996).
Considerando que el desarrollo de los insectos es termodependiente, cabe
11
suponer que la tasa de consumo está determinada al menos parcialmente por
la temperatura.
Especialmente en el caso de las plagas cuya población generalmente

manifiesta patrones de abundancia creciente, la aplicación del umbral
económico implica la capacidad de predecir los cambios de abundancia al
menos en breves períodos de tiempo (Pedigo, 1996). Si el monitoreo de una
población plaga incluye la discriminación de los diferentes estados de
desarrollo, por ejemplo estadios larvales, entonces la estimación de las tasas
de consumo específicas por estadio abre la posibilidad de calcular los
consumos futuros, contribuyendo a proyectar el daño que la población plaga
presente en el cultivo puede generar en el corto plazo.
Por otra parte, si el alimento influye en la tasa de consumo, cabe

suponer que esto a su vez puede tener consecuencias en las tasas de
desarrollo de los insectos. Si existen diferencias en las tasas de desarrollo de
los diferentes estadios larvales al consumir distintos tipos de alimentos (hojas
de diferente madurez, distintos cultivares, diferencias fisiológicas de las
plantas, etc.), tales diferencias pueden influir en el cálculo del umbral
económico.
Estas consideraciones representan el marco de referencia que le

confiere fundamento y sentido a la propuesta de este capítulo. En efecto, el
estudio del consumo foliar y el tiempo de desarrollo de A. gemmatalis y R. nu,
además de contribuir a la ampliación del conocimiento de la biología de cada
una de estas especies, constituyen un aporte relevante para la toma de
decisiones de manejo.
Antecedentes
A. gemmatalis se alimenta principalmente de leguminosas y en menor

medida de plantas pertenecientes a Begoniaceae, Poaceae y Malvaceae
(Ford et al., 1975). Gregory (1986), reporta 46 especies hospederas, la
mayoría de ellas leguminosas. Por su parte, R. nu es una especie
extremadamente polífaga (Margheritis & Rizzo, 1965) y manifiesta preferencia
por plantas hospederas particulares. La preferencia depende de la
12
disponibilidad temporal y espacial de las plantas. Pueden citarse entre sus
hospederas numerosas especies cultivadas como girasol (Salto, 1979; Sosa,
1990), soja (Gamundi & Buhmann, 1983; Pereyra, 1995; Sánchez & Pereyra,
1995), alfalfa (Harcourt et al., 1986) y trébol. En el verano pasa a cultivos
hortícolas, como arveja, papa, tomate, poroto, zapallo, espinaca, a varias
malezas (Pastrana, 2004), y recientemente se encontró en tabaco (Specht et
al., 2006). Las diferentes fuentes de alimentación afectan el área foliar
consumida y algunos parámetros biológicos: longevidad, peso de pupas,
fecundidad, fertilidad y eficiencia de conversión del alimento ingerido
(Hammond et al., 1979; Gamundi, 1988; Kidd & Orr, 2001).
La ubicación y el tipo de daño que provocan los lepidópteros difieren

según la especie. A. gemmatalis se ubica dentro del follaje, en el tercio medio
y superior de la planta (Herzog & Todd, 1980). Gamundi (1988), comparando
distintas fuentes de alimentación, determinó una marcada preferencia por las
hojas superiores del canopeo. Luego del segundo estadio larval, A.
gemmatalis consume el tejido foliar sin respetar nervaduras secundarias
(Watson, 1915). Además, en algunos años se han identificado importantes
daños en vainas en los estados R4-R5 (Gamundi, 1988). Por su parte, R. nu
se ubica preferentemente en el estrato inferior. Las larvas de primer estadio
suelen roer las hojas y las de mayor desarrollo en cambio consumen sólo el
tejido foliar entre nervaduras confiriendo al foliolo dañado un aspecto de
“encaje” (Vincini & Álvarez Castillo, 2002).
El ciclo biológico de A. gemmatalis fue inicialmente descripto por

Watson (1916). El tiempo de desarrollo de huevo a adulto varía entre 31 y 46
días. Watson (1916) y Reid (1975) (citados por Herzog & Todd, 1980),
señalan para esta especie una duración de 19,3 días para el estado larval
completo con sus seis estadios. Según Leppla et al. (1977), la temperatura
óptima de desarrollo larval en laboratorio es de 26,7 ºC. La larva posee una
marcada variación en su coloración (Watson, 1916), que de acuerdo a
Fescenmyer & Erlandson (1993), se relaciona con la densidad de larvas. Las
hembras de R. nu oviponen por un período de 6 a 12 días (Sánchez &
Pereyra, 1995) en el estrato superior e inferior de la canopia (Pansera De
Araújo et al., 1999). Gamundi & Buhmann (1983), señalan que esta especie
13
puede presentar 5 a 6 estadios larvales. El tiempo de desarrollo de huevo a
adulto varía en el rango de 20 a 27 días (Salto, 1979; Gamundi & Buhmann,
1983; Sánchez & Pereyra, 1995).
Objetivo
• Evaluar la influencia de las condiciones de campo y laboratorio como

ambientes de cría, y de cultivares de soja de distinto grupo de madurez
como fuente de alimento, en el consumo foliar y la duración del
desarrollo de larvas de R. nu y A. gemmatalis.
14
MATERIAL Y MÉTODOS
Para cumplir el objetivo planteado se desarrollaron dos experimentos que

consistieron en la medición del consumo foliar, la duración del desarrollo
larval y el peso de pupas de A. gemmatalis y R. nu con distintos cultivares de
soja y en dos condiciones ambientales de cría. Se emplearon tres cultivares
de diferentes grupos de madurez (GM) y hábitos de crecimiento (HC):
DM3700 (GM: III; HC: Indeterminado), A4613 (GM: IV; HC: Indeterminado) y
A5485 (GM: V; HC: Determinado). Las dos condiciones ambientales fueron:
a) laboratorio (25±2ºC, 70±10% HR y fotoperíodo natural, aproximadamente
13hs) para ambas especies y b) natural de campo. Se implementó un ensayo
para cada especie de lepidóptero.
A los efectos de disponer de hojas de soja de un mismo estado

fenológico, se implantaron los cultivares mencionados en dos fechas de
siembra, 21 de Noviembre y 12 de Diciembre, a 52cm entre líneas de siembra
en parcelas de 10 surcos de ancho por 10m de largo. Para los ensayos de
consumo foliar se aplicó un diseño en parcelas divididas con 20 repeticiones.
Cada larva constituyó una unidad experimental. El factor condición de cría
(campo y laboratorio), fue asignado a la parcela principal y el factor fuente de
alimentación (cultivares de soja) a las parcelas secundarias. El alimento
utilizado siempre consistió de folíolos de hojas expandidas del estrato
superior (nudo 8-10) de plantas cultivadas a campo, en el estado fenológico
R5. Las hojas que se utilizaron en ambos ensayos fueron elegidas de manera
que no tuvieran defoliaciones previas a su utilización como fuente de
alimento.
Las larvas de A. gemmatalis y R. nu fueron criadas utilizando el mismo

método. En ambos ensayos, las larvas provinieron de desoves de adultos
capturados en trampa de luz de la Estación Experimental Agropecuaria
Oliveros del Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria, INTA (32º33’S y
60º51’O). Una vez emergidas las larvas se mantuvieron en grupos sobre
hojas de soja acondicionadas en tres floreros colocando un cultivar en cada
uno. Durante el primer y segundo estadio larval las larvas se mantuvieron en
condiciones de laboratorio (25±2ºC, 70±10% HR y fotoperíodo natural,
aproximadamente 13hs).
15
En el experimento realizado en condiciones de laboratorio, las hojas
fueron colectadas de plantas de campo y mantenidas en floreros con agua
hasta su acondicionamiento en los recipientes de cría. Al comenzar el tercer
estadio larval, las larvas se distribuyeron individualmente sobre una hoja de
soja de idéntico cultivar al del florero del cual provenían. Estas hojas se
dispusieron en frascos cilíndricos de poliestireno (12 x 10cm), ubicados en
posición invertida. La base de estos frascos se reemplazó por tela de voile y
sus tapas plásticas se perforaron para pasar los pecíolos. El conjunto de
estos recipientes se colocaron sobre una bandeja cribada de forma que los
pecíolos quedaran sumergidos en una bandeja con agua. Las hojas se
reemplazaron cada 24-36h hasta que las larvas alcanzaron el estadio de
prepupa.
Para realizar el experimento en condiciones de campo, las larvas de

tercer estadio se trasladaron desde el laboratorio al cultivo en recipientes
refrigerados y con un pincel se depositaron directamente sobre una hoja de
las plantas de campo, de idéntico cultivar al del florero del cual provenían.
Posteriormente se cubrieron con bolsas de tela de voile (25 x 35cm). Las
hojas se revisaron cada 24-36 horas y en cada oportunidad se retiró la hoja
para su posterior medición en laboratorio y la larva se trasladó a una nueva
hoja confinada en su correspondiente bolsa de voile.
En ambas condiciones de cría los remanentes de hojas luego del

consumo se identificaron y acondicionaron para la posterior medición de su
área, utilizando un medidor de superficie Li-Cor LI 3100. El área foliar
consumida se calculó por diferencia entre el área inicial y el área foliar
remanente después del consumo. La pupación, en ambos ambientes, se
desarrolló en cada recipiente de cría. A los 5 días de observadas las pupas
se procedió a pesarlas por medio de una balanza analítica de precisión
(0.0001gr).
16
Análisis de datos
Los efectos de las condiciones de cría y de los cultivares de soja sobre el

consumo foliar, la duración del desarrollo larval y el peso de las pupas, de A.
gemmatalis y R. nu se evaluaron mediante análisis de la varianza (ANAVA). A
las diferencias entre medias se les aplicó test de comparaciones múltiples de
Tukey. Los análisis se realizaron con el paquete estadístico INFOSTAT (Di
Rienzo et al., 2002).
17
RESULTADOS
1.1 Anticarsia gemmatalis
Las condiciones de temperatura, humedad relativa y fotoperíodo (L/O) para

los ambientes de cría de laboratorio y de campo fueron semejantes (Tabla
1.1). En condiciones de campo la temperatura media diaria del período de
estudio fue 2ºC inferior y la humedad relativa media 16% superior a la de
laboratorio. La duración del fotoperíodo en ambos ambientes fue similar,
siendo con luz natural difusa en el laboratorio.
El consumo foliar de A. gemmatalis fue afectado por los factores

condiciones de cría (p<0,0001) y por la fuente de alimentación (hojas de soja
de tres cultivares) (p= 0,006) (Tabla 1.2). El consumo foliar de A. gemmatalis
varió entre 67,5 y 94,7 cm2.larva-1. El consumo de hojas registrado en el
laboratorio fue 22% superior a los consumos determinados bajo condiciones
de campo, 89,8 y 73,6 cm2.larva-1, respectivamente. En ambos ambientes de
cría, el consumo foliar fue mayor en los cultivares de ciclo de cultivo más
largo. Comparados con el cultivar DM3700, en los cultivares A4613 y A5485
el área foliar consumida fue 12,6 y 15,8% mayor, respectivamente.
La condición de cría (campo o laboratorio) no afectó la duración del

estado larval pero sí se identificó un efecto significativo de la fuente de
alimentación (p<0,0001). Las larvas criadas sobre los cultivares DM3700 y
A4613 prolongaron la duración de su estado larval a 4,2 y 3,1 días más que
las larvas criadas con folíolos del cultivar A5485. El valor mínimo, 20,3 días,
se obtuvo con el cultivar A5485 y el máximo, 26,4 días, con el cultivar
DM3700 (Tabla 1.2). El peso de las pupas fue afectado significativamente por
el ambiente (p=0,004), siendo 14% menor a campo que en laboratorio. La
fuente de alimentación no afectó significativamente el peso de las pupas
(p=0,481), cuyo rango de variación fue de 0,190 a 0,250gr. (Tabla 1.2).
18
condiciones de cría de larvas de Anticarsia gemmatalis alimentadas con follaje de tres
cultivares de soja.
Condición de cría Temperatura Humedad relativa Fotoperíodo

(ºC) (%) (horas)
Media Rango
Laboratorio 25±2 23-27 70±10 13
Campo* 23±3 20-26 86±9 13
* Estación Agrometeorológica EEA Oliveros de INTA
19
Tabla 1.2. Consumo, duración del desarrollo larval y peso de pupas (media ± EE) de Anticarsia
gemmatalis en condiciones de laboratorio (25±2ºC. 70±10% HR y 13hs de fotoperíodo) y campo
(23ºC±3, 86±9% HR y 13hs de fotoperíodo) alimentadas con follaje de tres cultivares de soja.
Consumo Desarrollo larval Peso de Pupas

(cm2) (días) (gramos)
Cultivar media Laboratori media Laboratori media
Laboratorio Campo Campo Campo
* o * o *
A5485 92,3 78,9 86,4a 20,3 22,0 21,1a 0,227 0,217 0,222a
±2,9 ±3,4 ±0,3 ±0,3 ±0,01 ±0,01
A4613 94,7 74,4 84,0a 25,1 23,2 24,2b 0,233 0,190 0,211a
±5,6 ±2,9 ±0,7 ±0,4 ±0,01 ±0,01
DM3700 82,6 67,5 74,6b 26,4 24,2 25,3b 0,250 0,202 0,226a
±3,6 ±2,9 ±0,7 ±0,5 ±0,02 ±0,01
media** 89,8a 73,5b 23,6a 23,4a 0,237a 0,203b
ANAVA P>F P>F P>F

Condición (C) <0,0001 0,647 0,004
Alimento (A) 0,006 <0,0001 0,481
CxA 0,997 0,610 0,546
cv 19,7 9,3 19,9
*medias dentro de cultivar (columna) seguido de la misma letra no difieren significativamente entre sí. Test de
Tukey, P≤0,05.
** medias dentro de condición de cría (fila) seguidos de la misma letra no difieren significativamente entre sí. Test
de Tukey, P≤0,05.
20
1.2 Rachiplusia nu
Las condiciones de temperatura, humedad relativa y fotoperíodo (L/O) para

los ambientes de cría de laboratorio y campo fueron semejantes (Tabla 1.3).
En condiciones de campo la temperatura media diaria fue 1ºC superior y la
humedad relativa media, 9% superior a la de laboratorio. El fotoperíodo
registrado en ambos ambientes fue similar, con luz natural difusa en
laboratorio.
El consumo foliar de R. nu no fue afectado por los factores condiciones

de cría (p=0,982) y fuente de alimentación (p=0,121) (Tabla 1.4). El consumo
promedio de R. nu sobre foliolos de soja varió entre 47,9 y 57,3 cm2.
La duración del período larval no fue afectada por las condiciones de

cría (p=0,444) ni por la fuente de alimentación (p=0,268) (Tabla 1.4). El rango
de duración del estado larval de R. nu fue de 18,4 a 19,2 días. El peso de las
pupas a los cinco días de iniciado el estado varió entre 0,125 y 0,148gr. La
fuente de alimentación (p=0,243) y las condiciones de cría (p=0,135) no
afectaron el peso de las pupas (Tabla 1.4)
21
condiciones de cría de larvas de Rachiplusia nu alimentadas con follaje de tres
cultivares de soja.
Condición de cría Temperatura Humedad relativa Fotoperíodo

(ºC) (%) (horas)
Media Rango
Laboratorio 25±2 23-27 70±10 13
Campo* 26±4 22-30 79±8 13
*Estación Agrometeorológica EEA Oliveros de INTA
22
Tabla 1.4. Consumo, duración del desarrollo larval y peso de pupas (media ± EE) de Rachiplusia nu en
condiciones de laboratorio (25±2ºC, 70±10% HR y 13hs de fotoperíodo) y campo (26±4ºC, 79±8% HR y
13hs de fotoperíodo) alimentadas con follaje de tres cultivares de soja.
Consumo Desarrollo larval Peso de Pupas

(cm2) (días) (gramos)
Cultivar Laboratori
Campo media* Laboratorio Campo media* Laboratorio Campo media*
o
A5485 47,9 52,1 49,8ns 18,4 18,5 18,5ns 0,129 0,125 0,127ns
±2,0 ±4,0 ±0,4 ±0,6 ±0,01 ±0,01
A4613 49,9 48,2 49.0 19,7 18,5 19,2 0,139 0,126 0,133
±4,3 ±3,3 ±0,1 ±0,4 ±0,01 ±0,01
DM3700 56,8 57,3 57.0 19,0 19,2 19,1 0,148 0,131 0,143
±3,8 ±4,3 ±0,3 ±0,6 ±0,01 ±0,01
media** 51,9ns 51,8 19,0 ns 18,7 0,139 ns 0,127
ANAVA P>F P>F P>F

Condición (C) 0.982 0.444 0.135
Alimento (A) 0.121 0.268 0.243
CxA 0.584 0.273 0.575
cv 22,1 8.1 21.3
*medias dentro de cultivar (columna) seguidos de la misma letra no difieren significativamente entre sí. Test de Tukey,
P ≤ 0.05.
**medias dentro de condición de cría (fila) seguidos de la misma letra no difieren significativamente entre sí. Test de
Tukey, P ≤ 0.05.ns: no significativo
23
DISCUSIÓN
Numerosos trabajos se refieren a la biología y consumo foliar de larvas de

lepidópteros en condiciones de laboratorio (Strayer, 1973; Boldt et al., 1975;
Reid, 1975; Leppla et al., 1977; Moscardi, 1979; Salvadori & Corseuil, 1982;
Gamundi & Buhmann, 1983; Gamundi & Gada, 1984; Gamundi, 1988;
Gamundi et al., 1995; Sánchez & Pereyra 1995). Sin embargo son escasos
los trabajos realizados en condiciones de campo; como así también los
estudios comparativos de biología en condiciones de campo y laboratorio
(Watson, 1916; Gamundi et al., 1987; Gamundi et al., 1989; Magrini et al.,
1999).
Los consumos foliares de A. gemmatalis obtenidos en esta tesis bajo

condiciones de laboratorio, para los tres cultivares, están comprendidos
dentro del rango de valores mencionados en la literatura, 84 y 152 cm2
(Strayer, 1973; Boldt et al., 1975; Reid, 1975; Leppla et al., 1977; Moscardi,
1979; Salvadori & Corseuil, 1982 y Gamundi, 1988). Sin embargo, los
consumos a campo de A. gemmatalis resultaron significativamente menores,
aproximadamente 20 %. No se encontraron antecedentes de estudios de
consumos de área foliar de A. gemmatalis en condiciones de campo. En
consecuencia, esta tesis aporta los primeros resultados y señalan que el
consumo de hojas de soja se reduce cuando las larvas crecen en ambiente
natural de campo, posiblemente debido a la menor temperatura media,
registrada durante el periodo de estudio. Contrariamente, Gamundi et al.
(1989), encontraron que en cultivos de girasol Spilosoma virginica (Fabricius)
(Lepidoptera: Arctiidae) consumió 35% más de área foliar cuando fue criada
en condiciones de campo con respecto a las criadas en laboratorio.
El nivel de daño económico de A. gemmatalis en soja en algunos

casos se calculó sobre la base de la estimación del consumo foliar en
condiciones de laboratorio. Si el consumo a campo, bajo las normales
condiciones en que los insectos se encuentran en contacto con el cultivo, es
aproximadamente 20% menor que el consumo a campo, entonces cabe
suponer que similar disminución se transferiría al cálculo del nivel de daño
económico.
24
Los valores de duración del desarrollo larval y peso de pupas de A.
gemmatalis estimados en esta tesis se encuentran dentro del rango de
valores citados por Reid (1975), Gamundi (1988), Panizzi et al. (2004) y Fugi
et al. (2005). Estos resultados indican que los sustratos alimenticios utilizados
fueron nutricionalmente adecuados.
El mayor desarrollo larval obtenido en hojas de cultivares de ciclos

cortos puede ser explicado por la mayor edad relativa de la hoja, comparado
con un ciclo largo para el mismo estado fenológico de R5. Las hojas más
nuevas provocan que las larvas experimenten un menor número de ecdisis
(Reid, 1975). Otros trabajos confirman esta observación, señalando períodos
de desarrollo mayores cuando las larvas de A. gemmatalis fueron
alimentadas con hojas provenientes de plantas, o partes de plantas más
viejas (Oliveira, 1981; Fescenmyer & Hammond, 1986). La influencia de la
calidad nutricional del alimento en la duración de la fase larval ya fue
comprobada por Gamundi (1988), quien encontró que las larvas alimentadas
con hojas jóvenes de la parte superior de la planta de soja tuvieron un
período de desarrollo de 14,37 días, mientras que las larvas alimentadas con
hojas viejas de la parte inferior tardaron 16,02 días en completar su
desarrollo. Además el desarrollo larval es afectado por la temperatura. Silva
(1981), estudiando el período larval en hojas de soja en cuatro regímenes
térmicos (20, 25, 30 y 35ºC), obtuvo duraciones de 34, 17, 14,5 y 13,1 días,
respectivamente.
Los menores pesos de pupas registrados en condiciones de campo

podrían ser consecuencia del menor consumo foliar registrado para esta
condición de cría.
Los consumos foliares de R. nu obtenidos en ambas condiciones de

cría, en los tres cultivares, están por debajo de los valores mencionados en la
literatura en soja, 96.7 (5 estadios) a 101.5 (6 estadios) cm2 (Gamundi &
Buhmann, 1983). Estos autores utilizaron hojas de soja provenientes de
plantas en estado vegetativo posiblemente de menor contenido de materia
seca por unidad de superficie que las hojas en estado de R5, empleadas
como alimento en el presente ensayo. Gamundi (1988) determinó que A.
gemmatalis consumía menor área foliar en hojas de soja de mayor edad con
25
mayor contenido de materia seca, cuando se las comparó con hojas de
estratos superiores, más jóvenes.
El período de desarrollo larval de R. nu en condiciones de campo y de

laboratorio se encuentra dentro del rango de valores citados, 20 a 27 días
(Salto, 1979; Gamundi & Buhmann, 1983; Sánchez & Pereyra, 1995). En
cuanto al peso de pupas no se han encontrado estudios de biología de R. nu
en cultivos de soja que incluyan este parámetro.
En general, la determinación de los niveles de daño económico para el

manejo de lepidópteros defoliadores en soja, se realiza relacionando el IAF
(índice de área foliar), el porcentaje de defoliación, el número de larvas por
metro de surco, el tamaño de las larvas y el consumo foliar por larva. Los
datos obtenidos en el presente estudio, permiten confirmar con un margen de
seguridad los actuales niveles de daños recomendados (Bimboni, 1979;
Massaro et al., 1981; Perotti & Gamundi, 2006), ya que los consumos de
campo fueron menores que los que se utilizaban hasta el momento,
obtenidos bajo condiciones de laboratorio.
Como criterio de toma de decisiones para el manejo de larvas

defoliadoras en soja, Perotti & Gamundi (2006), recomiendan que en el caso
de cultivares de grupos de madurez III a V, de hábito de crecimiento
indeterminado, y durante el período reproductivo de la soja (R3-R6), se fije un
umbral de 10 % de defoliación y más de 10 larvas mayores de 1.5cm por
metro de surco. Si la siembra se realiza a 52 cm y se toma un valor de 10
larvas.m-1, multiplicado por el factor 1.92 para transformar la densidad de
larvas por metro lineal a densidad por metro cuadrado, se obtiene una
densidad aproximada de 20 larvas.m-2. Esta densidad de larvas, multiplicada
por el consumo foliar de A gemmatalis promedio en condiciones de campo
(73.5 cm2.larva-1) arroja un potencial de consumo de 1470 cm2. Tomando
como valor de referencia un IAF de 3.6, se deduce que esa cantidad de
larvas es capaz de provocar una defoliación adicional de aproximadamente
5%. Si el cultivo presenta un valor de IAF inferior a ese valor óptimo durante
el período crítico (R3-R6), los efectos perjudiciales de la defoliación estarán
en directa relación con la densidad de larvas. La mayor susceptibilidad de los
cultivares de ciclo más corto y crecimiento indeterminado (Perotti & Gamundi,
26
2006 y Capítulos 2 y 3 de esta tesis), sumada a la mayor abundancia de
lepidópteros defoliadores en las siembras con menores espaciamientos
(Andrian et al., 2004 y Capítulos 2 y 3 de esta tesis), resalta la necesidad de
prestar mayor atención a la frecuencia de los monitoreos para disminuir los
riesgos de efectuar un control tardío. Así, se considera que una frecuencia
mínima debería ser un muestreo por semana. De acuerdo a los objetivos
planteados en el presente estudio se puede concluir que las estimaciones del
consumo larval utilizadas para definir los niveles de daño económico son
adecuadas y proveen un margen adicional de seguridad de aproximadamente
20%.
27
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32
Capítulo 2
Efectos de la defoliación natural provocada por larvas de

lepidópteros defoliadores en el cultivo de soja
INTRODUCCIÓN
La pérdida de área foliar ocurre a través de la defoliación, y sus efectos

subsecuentes sobre la planta producen disminución de rendimiento en el
cultivo de soja. Ostlie (1984), describió una relación lineal entre la defoliación
y el área foliar de la soja. La reducción del área foliar resulta en una menor
intercepción de luz, menor capacidad fotosintética, pérdida de fotoasimilados,
acortamiento del período de llenado de granos y por último disminuciones de
rendimiento (Board et al., 1994). Nolting & Edwards (1989), Grymes et al.
(1999), Perotti & Gamundi (2006) encontraron que la defoliación de la soja
reduce linealmente el rendimiento, mientras que Thomas et al. (1974) y
Browde et al. (1994), reportaron relaciones lineales o cuadráticas entre el
área foliar removida y el rendimiento según el estado fenológico en el que se
produce la defoliación.
El Índice de área foliar (IAF), definido como el área promedio que
suman todas las hojas de la planta en un metro cuadrado de terreno, está
fuertemente relacionado con el rendimiento (Nolting & Edwards, 1989;
Browde et al., 1994; Grymes et al., 1999). Para que un cultivo de soja alcance
el máximo potencial de rendimiento, requiere valores de IAF en el rango
crítico de 3.5-4.0 durante los estados de desarrollo R2-R4 (plena floración -
llenado de vainas) (Board & Harville, 1992; Higley, 1992; Westgate, 1999).
Sin embargo Jones (2002), reportó en siembra tardía valores críticos de 2,71,
en R2 en cultivares de grupo de madurez III. Reducciones del IAF por
defoliación provocada por insectos a niveles inferiores al valor crítico 3.5, se
traducen en pérdidas de rendimiento (Board et al., 1997). Malone et al.
(2002), encontraron disminuciones promedio de 769 kg.ha-1 (678 - 1375
kg.ha-1) por cada unidad que decrece el IAF, por debajo del rango crítico.
33
Board et al. (1994), reportan que incrementos en la intercepción de luz
durante los estados de desarrollo vegetativo e inicios del estado reproductivo
resultaron en aumentos de rendimiento. Sobre la base de datos empíricos,
Higley (1992) y Haile et al. (1998) describen una relación lineal significativa
entre la intercepción de luz post-defoliación y la disminución del rendimiento
de soja.
En la República Argentina, inicialmente los estudios de defoliación fueron
realizados sobre cultivares de crecimiento determinado, grupo de madurez VI
- VII, en siembras convencionales, a 70cm entre líneas (Bimboni, 1979;
Massaro et al., 1981). A mediados de los años 90‘, el sistema productivo
sojero sufrió cambios asociados principalmente a las innovaciones
tecnológicas (siembra directa y cultivares tolerantes al glifosato). Estas
tecnologías de manejo fundadas en la práctica de la siembra directa incluyen:
adelanto de la fecha de siembra, utilización de cultivares de ciclo corto
indeterminados y reducción de los espaciamientos entre líneas de siembra,
entre otros. Los cambios mencionados ya sean en forma directa o indirecta
afectan los patrones de crecimiento del cultivo y del área foliar, la intercepción
de la radiación y la tasa de crecimiento del cultivo (Board & Harville, 1992;
Forountan-pour et al., 1999; Kumudini et al., 2001; Andrade et al., 2002;
Board, 2004). Estas modificaciones influyen sobre los parámetros
involucrados en la determinación de las reglas de decisión para el manejo de
plagas: porcentaje de defoliación y densidad de plaga, que definen los niveles
de daño económico.
Los cultivares de diferentes grupos de madurez se caracterizan por tener
diferentes arquitecturas de planta, tamaño, forma y orientación de las hojas,
altura y número de ramificaciones, entre otras características, que
combinadas con el menor espaciamiento entre líneas afectan la eficiencia con
que la planta intercepta la radiación y acumula biomasa (Burmood, 1971;
Ferh et al., 1977; Wells et al., 1991; Nolthing & Edwards, 1989; Haile et al.,
1998). Resulta razonable suponer que los cultivares de diferentes grupos de
madurez sembrados a distintos espaciamientos entre líneas puedan
responder en forma diferencial frente a iguales niveles de defoliación y
consecuentemente las funciones de daño podrían ser diferentes.
34
Asociado a estas modificaciones del sistema productivo se identifica un
cambio generalizado en la composición específica, la abundancia y la
dinámica poblacional de artrópodos. Específicamente, en la zona pampeana
núcleo, los lepidópteros defoliadores evidencian un atraso en el pico
poblacional de Rachiplusia nu (Guenée, 1852) y un adelanto de Anticarsia
gemmatalis (Hübner ,1818) (Lepidoptera: Noctuidae) (Gamundi et al., 2003)
de manera que a diferencia de la situación histórica (Gamundi, 1990),
actualmente las infestaciones con ambas especies muestran un mayor nivel
de superposición y concentración de daño en estados de desarrollo más
sensibles a la defoliación. La práctica de la reducción del espaciamiento entre
líneas de siembra, anticipa y concentra una mayor disponibilidad de biomasa,
cambios de hábitat que se traducen en modificaciones en la tasa de
colonización de las plagas y sus enemigos naturales (Andrian et al., 2004). La
anticipación de las fechas de siembra por el uso de cultivares precoces y la
combinación con los espaciamientos entre líneas de siembra afectarían la
densidad poblacional de los lepidópteros defoliadores. Por lo tanto, las
posibles combinaciones, ciclo del cultivar x espaciamiento podrían afectar la
función de daño de los lepidópteros defoliadores de soja y consecuentemente
los umbrales de daño económico.
La sensibilidad del cultivo de soja a la defoliación depende de algunas
variables como la duración e intensidad de la defoliación, estado de
desarrollo de las plantas, sus características morfológicas y fisiológicas y los
factores ambientales y culturales (Pedigo & Higley, 1996). Con respecto al
primer factor Higley (1992) y Board et al. (1994) reportan que la soja, frente a
iguales niveles moderados de defoliación, tiene menor capacidad de tolerar
este daño si la misma ocurre en períodos largos que breves. Las
defoliaciones que se producen durante estados vegetativos usualmente no
afectan el rendimiento (McAvoy, 1977; Bimboni, 1979; Massaro et al., 1981).
Contrariamente, Poston & Pedigo (1976) y Nasca et al. (1999) encontraron
que una defoliación de 50% en el estado fenológico V3 y en V5-V8 reduce el
rendimiento en forma significativa. En estados reproductivos una defoliación
de 17% no reduce el rendimiento (Turnipseed, 1972). Sin embargo, altas
defoliaciones secuenciadas a comienzos de R3 (inicio de vainas) hasta R6
(máximo tamaño de semilla) o R7 (inicio de madurez), reducen
35
significativamente el rendimiento (Thomas et al., 1978). Thomas et al. (1974)
encontraron que los estados más sensibles a la defoliación fueron R5 y R6,
los cuales solamente pueden tolerar defoliaciones de 6%, antes de que
ocurran disminuciones de rendimiento. Posteriormente Fehr et al. (1981),
encontraron que los estados más críticos fueron R5-R5,5. Talekar & Lee
(1988), reportaron que la soja es más sensible a la defoliación en R3 y R4.
Defoliaciones producidas después de R7 provocan poca o ninguna
disminución de rendimiento (Thomas et al., 1974; Herman, 1985).
La respuesta de la soja a la defoliación causada por insectos depende de
las características morfológicas y fisiológicas de la planta, hábito de
crecimiento y la capacidad de emitir nuevas hojas o demorar la senescencia
después de la defoliación. La forma, el tamaño y la orientación de los foliolos
afectan la penetración de la intercepción de la radiación en el cultivo. En
estudios de invernadero, Haile et al. (1998), reportaron que sojas de foliolos
oblongos tienen mayores valores de IAF que su isolinea de foliolos
lanceolados. Sin embargo, la mayor eficiencia de la intercepción de la
radiación se logró con las isolineas de foliolos lanceolados, debido a una
mayor penetración de la luz en la porción más baja del canopeo y su
absorción por los foliolos más viejos. Una situación similar ocurre cuando
predominan los foliolos pequeños que también permiten una mayor
penetración de la luz favoreciendo la longevidad y la tasa de fotosíntesis de
los foliolos inferiores. Asimismo las isolineas de foliolos lanceolados fueron
más tolerantes a la defoliación que las isolineas de foliolos oblongos debido a
una mayor penetración y coeficiente de extinción de la radiación. Haile et al.
(1998) concluyen que la morfología de las hojas deja de ser una limitante
cuando las plantas sobrepasan el IAF crítico después de una defoliación o en
ausencia de defoliación. De igual forma las hojas maduras de la soja tienden
a orientarse en forma horizontal y las hojas más jóvenes se expanden en
forma vertical (Blad & Baker, 1972). El arreglo vertical de las hojas permite
una mayor penetración de la luz al nivel inferior del canopeo. Por otro lado la
soja tiene más área foliar distribuida en la porción superior del canopeo (Blad
& Baker, 1972). Mejoras en la penetración de la luz en el estrato inferior,
pueden demorar la senescencia permitiendo a las hojas inferiores, más
viejas, incrementar su tasa fotosintética (Turnipseed, 1972; Higley, 1992;
36
Klubertanz et al., 1996). De esta forma, la arquitectura del cultivo juega un
importante rol en la tolerancia de las plantas y es un atributo manejable
mediante técnicas culturales para maximizar la intercepción de radiación
(Haile et al., 1998).
El hábito de crecimiento afecta la habilidad de la planta para producir
nuevas hojas después de la defoliación. Los cultivares de hábito de
crecimiento determinado son menos capaces de tolerar altas defoliaciones
(100%) en la etapa R2-R7 (Fehr et al., 1977; Kogan & Turnipseed, 1980).
Fehr et al. (1981) encontraron que en los cultivares indeterminados el
rendimiento disminuye en promedio 59% mientras que en los cultivares
determinados las pérdidas de rendimiento alcanzan 80%. Los mecanismos
involucrados en la recuperación de las líneas de hábito de crecimiento
determinado e indeterminado son diferentes (Li et al., 2005). Debido a que el
destino de los fotoasimilados se incrementan en estructuras reproductivas
durante la elongación de las vainas y el crecimiento de las semillas, algunos
autores argumentan que el crecimiento compensatorio después de la
defoliación en estados reproductivos no ocurre (Boote, 1981; Ostlie, 1984). El
crecimiento compensatorio durante estados reproductivos es un fenómeno
que necesita ser revisado dado que el crecimiento vegetativo se superpone
con el reproductivo para algunos cultivares de hábito indeterminado
(Kladherm et al., 1985).
La fertilidad del suelo y la disponibilidad de humedad, son importantes
consideraciones ambientales en la respuesta de las plantas a la defoliación,
aunque algunas investigaciones muestran que el estrés por sequía no afecta
la respuesta (Klubertanz et al., 1996; Turnipseed, 1972).
Otro factor que puede afectar el IAF lo constituyen las prácticas
culturales. Board & Harville (1992), señalan que el IAF es mayor cuando la
soja se siembra temprano (primera época) que cuando se siembra más tarde
(segunda época), debido a un mayor período de desarrollo. El aumento en la
densidad de plantas reduce el tiempo que toma alcanzar un nivel de 95% de
intercepción de luz, correspondientes a valores de IAF de 3.2 (Shibles &
Weber, 1965) y 3.5 (Higley, 1992). Shibles & Weber (1965) mostraron que el
IAF es función de la densidad de siembra. Altas densidades producen plantas
más altas, de pocos brotes laterales, pecíolos largos, foliolos pequeños,
37
estados vegetativos largos y mayor producción de área foliar, en relación a
bajas densidades (Shibles & Weber, 1966). Jones (2002), encontró que el IAF
se incrementó entre 0,3-0,4 unidades por cada incremento de 100 mil plantas
por hectárea. La reducción del espaciamiento entre líneas de siembra
también incrementa la intercepción de luz y el rendimiento (Ablett et al., 1991;
Board et al., 1992; Bullock et al. 1998; Thomas, 1998; Bowers et al., 2000;
Parcianello et al., 2004). Las reducciones del espaciamiento entre hileras y
los incrementos en la población de plantas crean un espaciamiento más
regular de las mismas (Wells et al., 1982). Así mismo, Singer & Meek (2004),
concluyen que el efecto del espaciamiento entre hileras es más pronunciado
en años con limitantes hídricas y que el manejo del cultivo de soja implica
selección de cultivares y espaciamientos para disminuir el efecto de la
defoliación. El espaciamiento equidistante de las plantas incrementa el IAF y
consecuentemente la duración de la intercepción de luz durante los estados
de desarrollo vegetativo y reproductivo, incrementando el rendimiento (Board
et al., 1992). Contrariamente, Hammond et al. (2000) experimentaron con
defoliación artificial, obteniendo similares rendimientos a distintos
espaciamientos entre líneas de siembra y no encontraron tolerancia a la
defoliación.
El estudio de las disminuciones del rendimiento en el cultivo de soja
como consecuencia de la defoliación real del insecto, requiere cuantificar el
daño. Debido a que el insecto consume el área foliar, la cuantificación del
daño requiere muestreos destructivos. Existen diferentes métodos para
cuantificar el daño del insecto. Entre las más usadas se encuentran los
medidores portátiles de área (Kogan & Turnipseed, 1980). También, los
métodos computacionales han acelerado el tiempo de medición del área foliar
a través del uso de digitalizadores de mesa y software (James & Newcombe,
2000; O’Neal et al., 2002; Sandrini-Neto et al., 2007). La estimación visual es
una técnica que correlaciona con los métodos cuantitativos y el tiempo de
muestreo es 30 veces más rápido (Bowers et al., 1999).
Los insectos defoliadores generalmente prefieren localizarse dentro del
canopeo de la soja. Haile et al. (1998) y Gamundi (1988) reportan que los
lepidópteros defoliadores típicamente avanzan consumiendo hojas desde el
estrato superior al inferior del canopeo. Herzog & Todd (1980), citan a A.
38
gemmatalis ubicada en el tercio medio y superior de la planta y Gamundi
(1988), determinó una marcada preferencia por las hojas superiores del
canopeo. Asimismo, en un estudio sobre la distribución de huevos de
Noctuidae sobre hojas de soja, Pansera De Araújo et al. (1999), encontraron
que A. gemmatalis y Spodoptera cosmiodes (sic) (Walker) oviponen
principalmente sobre el estrato medio y R. nu (Guenée) y Pseudoplusia
includens (Walker) oviponen en el estrato superior e inferior, respectivamente.
La mayoría de los patrones de defoliación de insectos son graduales
(Board et al., 1994) y típicamente la tasa de consumo de insectos crece en
forma logarítmica por estadio de desarrollo (Higley & Peterson, 1996), de tal
modo que los últimos estadios consumen mayor cantidad de tejido de la
planta (Boldt et al., 1975). En contraste, la defoliación mecánica típicamente
remueve toda el área foliar de una vez.
La mayoría de los estudios de defoliación en soja fueron realizados
mediante la simulación del daño con diversos métodos de defoliación artificial
(Poston et al., 1976; Hammond & Pedigo, 1981; Ostlie & Pedigo, 1984;
Talekar & Lee, 1988; Aldea et al., 2005; Delaney & Higley, 2006). Respecto a
la fidelidad de la defoliación artificial, las comparaciones entre ésta y la
defoliación natural por insectos muestran resultados contradictorios. Así,
existen estudios que demuestran la fidelidad de la defoliación artificial, en
cuanto a respuestas fisiológicas y pérdidas de rendimiento (Hammond &
Pedigo, 1981; Ostlie & Pedigo, 1984). Por otra parte, otros estudios
demuestran lo contrario (Mueller & Engroff, 1980; Ingram et al., 1981; Mesa &
Fehr, 1984; Baldwin, 1990). Además, existen aspectos relacionados a las
poblaciones naturales de los insectos que son difíciles de simular. Así por
ejemplo, la defoliación provocada por insectos ciertamente no ocurre en un
día y tampoco es realista asumir la existencia de una sola cohorte de larvas
defoliadoras. En el cultivo de soja, se infiere a través de la dinámica de las
larvas neonatas, que los adultos de A. gemmatalis y R. nu evidencian un
patrón de colonización que abarca más de dos semanas. También la
presencia de las larvas de estas especies manifiestan períodos de ataque de
cuatro o más semanas (Andrian et al., 2004). Cabe esperar que los efectos
de la defoliación provocada por los insectos y consecuentemente sus daños,
sean diferentes según el patrón de distribución temporal y espacial de la
39
plaga. Esto influye en la capacidad diferencial de la soja de generar nuevas
hojas y/o demorar la senescencia, según los estados fenológicos en los que
se produzca la defoliación (Higley, 1992; Sadras et al., 2000).
El trabajo que Bellows et al. (1983) realizaron sobre la incidencia de
poblaciones de satúrnidos (Lepidoptera) en pasturas naturales, es uno de los
pocos estudios de función de daño mediante simulación de defoliación
consistente con la habitual distribución temporal de insectos en su sustrato.
Sin embargo, no existen antecedentes de aplicación de este encuadre
metodológico en cultivos extensivos como la soja. Existen pocos estudios de
función de daño que utilicen al insecto como agente causal de la defoliación y
además contemplen la habitual distribución temporal y espacial de los
insectos en su sustrato. Malone et al. (2002) realizaron un trabajo en el que
determinaron que las defoliaciones provocadas por poblaciones naturales en
cultivares de soja GM III y IV indeterminado y V determinado no afectaron el
rendimiento cuando el IAF fue superior a 4.5 entre los estados R3 y R6.
Entender los mecanismos de disminución del rendimiento debido a la
pérdida de área foliar producida por lepidópteros defoliadores y sus
consumos foliares, es esencial para construir un conocimiento más integral
de la relación insecto - planta estresada (Petersen & Higley, 2001). Las
recomendaciones para el manejo de lepidópteros defoliadores de soja
históricamente se basan en dos parámetros, el porcentaje de área foliar
removida y el número de larvas por metro de surco (Panizzi et al., 1977;
Bimboni, 1979; Massaro, 1981) El segundo parámetro estima la pérdida
adicional de superficie foliar que ocurriría de no mediar una medida de
control.
En el actual escenario productivo, es necesario conocer para cultivos
de soja de primera y segunda fecha de siembra la relación existente entre la
defoliación y el rendimiento de diferentes cultivares sembrados en varios
espaciamientos. Esta información permitirá redefinir las estrategias de
manejo de los insectos defoliadores.
40
Objetivos
• Evaluar la incidencia de la defoliación natural sobre el rendimiento y sus

componentes, en cultivares de soja de diferente grupos de madurez
sembrados con distintos espaciamientos entre hileras.
• Establecer las funciones de daño para la defoliación en cultivares de

soja de distintos grupos de madurez sembrados en tres espaciamientos
entre hileras.
41
MATERIAL Y MÉTODOS
El desarrollo de esta investigación se llevó a cabo durante la campaña

agrícola de soja 2006/07 en la Estación Experimental Agropecuaria Oliveros
del Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria, INTA (32º33’S y 60º51’O).
El clima de la región se caracteriza por un régimen de precipitaciones

anuales de 1029mm (serie histórica 1979/2007) distribuidas principalmente
durante los meses de verano y otoño. La curva de evapotranspiración
muestra que los períodos de mayor déficit hídricos se dan en agosto,
setiembre y enero. Las temperaturas mínimas medias se registran en el mes
de julio (5,2ºC) y las máximas medias en enero (30,8ºC) (Apéndice, Figura 1
y 2).
Los suelos sobre los que se efectuaron los ensayos pertenecen a la

unidad cartográfica identificada como Ia., serie Maciel (95%). Capacidad de
uso I-1. Argiudoles típicos, horizonte A1 de textura franco limosa y estructura
en bloques subangulares, ligeramente duros en seco. La materia orgánica
oscila entre 2,7- 2,8.
Los ensayos se implantaron bajo el sistema de siembra directa, con

una rotación soja-maíz-trigo/soja. Las malezas pre y post emergencia se
controlaron con herbicida glifosato (1440 g.i.a.ha-1). El manejo de las
enfermedades de fin de ciclo y roya asiática de la soja, Phakospora pachyrizi
se realizó en los estados reproductivos de R3 y R5 con tratamientos
preventivos de las mezclas de fungicidas, azoxistrobina+cyproconazole
(80+32 g.i.a.ha-1).
La incidencia de la defoliación sobre el rendimiento, sus componentes

numéricos y parámetros de crecimiento, se evaluó mediante la defoliación
natural provocada por el consumo foliar de insectos lepidópteros, en ensayos
de dos fechas de siembra: 21 de Noviembre y 12 de Diciembre.
2-1. Soja de primera fecha de siembra
Se sembraron cultivares de soja de tres grupos de madurez (GM), III, IV y V,

en tres espaciamientos entre líneas de siembra (EEL), 26, 52 y 70cm. Los
42
cultivares evaluados fueron DM3700 (GM III, Indeterminado), A4613 (GM IV,
Indeterminado) y A5485 (GM V, Determinado). En V2 se efectuó un raleo de
plantas para lograr una densidad de 17,9 ± 1,7 plantas.m-2 (media± EE).
Se aplicó un diseño en parcelas subsubdivididas de 3 x 3 x 4, en

bloques al azar, con 5 repeticiones. La parcela principal se destinó a los
cultivares (Factor 1), la subparcela a los niveles de EEL (Factor 2) y la sub-
subparcela a los niveles de defoliación (ND) (Factor 3). El tamaño de la
unidad experimental (UE) fue de 5,60m x 18, 9 y 8 surcos para 26, 52 y 70cm
de EEL, respectivamente.
Para estudiar el efecto de la defoliación, se permitió la infestación del

ensayo con larvas de lepidópteros defoliadores en el estado fenológico R5 del
cultivo, hasta lograr aproximadamente los siguientes ND propuestos: 0, 15,
30 y 40%. El ensayo se mantuvo libre de plagas hasta iniciado el estado
fenológico de R5. A partir de este momento los controles químicos se
aplicaron sobre los niveles testigo (0%) en forma preventiva. En los
tratamientos 15 y 30 % de defoliación se permitió la permanencia de larvas
hasta alcanzar estos valores y luego se detuvo la defoliación mediante
aplicaciones regulares de insecticidas. En el tratamiento de mayor nivel de
defoliación se permitió que el consumo de las larvas defoliadoras continuara
hasta la pupación de las larvas.
Las oportunidades de aplicación de los controles químicos de

lepidópteros defoliadores se definieron mediante estimaciones visuales del
porcentaje de defoliación. Cada 2-4 días se evaluó la defoliación colectando
20 foliolos al azar de cada uno de los estratos superior e inferior, y se estimó
el porcentaje medio de defoliación de cada UE. La evaluación fue realizada
por operarios experimentados que previo a cada evaluación se entrenaron
con imágenes de foliolos dañados, a los cuales se les estimó el porcentaje de
defoliación utilizando un medidor de área, modelo Licor LI 3100.
La abundancia de larvas de lepidópteros se determinó para cada UE,

empleando la técnica del paño vertical (Gamundi, 1995). Los muestreos se
realizaron durante todo el ciclo del cultivo, incrementando su periodicidad, 5-7
días a partir de R5.
43
Las aplicaciones de herbicidas, insecticidas y fungicidas se efectuaron
con equipo experimental utilizando un volumen de 120 l.ha-1, con pastillas de
cono hueco TeeJet HC02 y presión de trabajo 2,5 bar. Los insecticidas
utilizados se detallan en el Tabla 1 del Apéndice, totalizando 6 aplicaciones
para el control de defoliadoras y 2 aplicaciones preventivas para hemípteros
fitófagos a partir de R6.
Se monitoreó el estado fenológico de cada UE cada 3-4 días, sobre

una muestra de 10 plantas al azar (Fehr & Caveness, 1977). En R5 y R6
(post- defoliación) se registró la intercepción de radiación fotosinteticamente
activa (IRFA) del cultivo. Para la medición se utilizó una barra interceptora de
radiación (Line Quantum Sensor Licor M LI 189) de un metro de largo. Las
mediciones se tomaron a nivel del suelo, 2 por UE, distribuidas en los 4m
centrales de cada UE y una sobre el cultivo (radiación total incidente). Las
mediciones se tomaron entre las 12:00 y 14:00 horas, en días de intensidad
de la luz mayor a 1500µmol m-2s-1. La IRFA se calculó como el cociente entre
la radiación incidente promedio a nivel del suelo y la radiación total incidente
por 100. Se midió el índice de área foliar (IAF) en los estados fenológicos R1,
R5 y R6. En R1, solamente se registró para los tratamientos testigos (sin
defoliación) y en R5 y R6 se midió en todos los tratamientos. En cada UE se
tomaron dos muestras de 0,5m2 de plantas. Las plantas se trasladaron en
bolsas plásticas e inmediatamente se sumergieron los tallos en agua. En el
laboratorio se registró el área foliar en centímetros cuadrados, con un
medidor de área modelo Licor LI-3100. Este valor permitió calcular el IAF, a
través de la superficie de hojas (m2), contenidas en 1m2 de suelo.
El rendimiento se evaluó mediante cosecha mecánica con

cosechadora automotriz experimental. Se colectaron dos muestras por UE.
Las muestras fueron de 4m de largo por 5, 3 y 2 surcos para los EEL de 26,
52 y 70cm, respectivamente. Se calculó el peso de granos sobre una muestra
de 250 semillas extraídas de cada UE. El número de granos se calculó
utilizando el rendimiento y el peso de granos de cada UE. Los datos de
rendimiento se ajustaron al 13% de humedad.
44
2-2. Soja de segunda fecha de siembra
En el ensayo de siembra de segunda fecha, se aplicó la misma metodología

que para la soja de primera fecha de siembra, con las siguientes
modificaciones: 1) Se agregó un cuarto cultivar perteneciente al GM VI,
A6123 (Determinado). En V2 se efectuó un raleo de plantas para lograr una
densidad de 29±0,18 plantas.m-2 (media ± EE). 2) El diseño experimental fue
el mismo pero varió en el número de cultivares y repeticiones, 4 x 3 x 4 con 3
repeticiones. 3) El tamaño de la UE fue de 11,2m de largo por 10, 5 y 5
surcos para los EEL de 26, 52 y 70cm, respectivamente. 4) Los controles
químicos para definir niveles de defoliación se efectuaron según se detalla en
la Tabla 2 del Apéndice. 5) La incidencia de la defoliación se evaluó sobre las
variables rendimiento y sus componentes.
Análisis de datos
En los ensayos de defoliación natural de insectos en soja de primera fecha de

siembra, los efectos de cultivares de soja y espaciamientos entre líneas de
siembra sobre las variables, densidad de larvas, porcentaje de defoliación,
IRFA, IAF, rendimiento y componentes de rendimiento, se analizaron por el
procedimiento del análisis de la varianza (ANAVA). A las diferencias entre
medias se les aplicó el test de comparaciones múltiples de Tukey con el
paquete estadístico INFOSTAT (Di Rienzo et al., 2002). Las relaciones entre
las variables respuesta rendimiento y pérdidas de rendimiento normalizado, y
los factores porcentaje de defoliación, IRFA e IAF se estudiaron por medio de
análisis de regresión. La misma técnica de análisis se aplicó para describir las
relaciones: IRFA e IAF vs. Porcentaje de defoliación; e IAF vs. IRFA.
En los ensayos de defoliación natural de segunda fecha de siembra, se

aplicaron los mismos análisis descriptos para el estudio de los resultados
correspondientes a la primera fecha de siembra, con la salvedad de que no
se estudiaron las variables IAF e IRFA.
45
RESULTADOS
1. Condiciones ambientales durante el período de estudio
La campaña agrícola 2006/07 se caracterizó por un régimen de

precipitaciones de 1070mm, en el período comprendido entre los meses de
noviembre a abril. Comparando el registro de esta campaña con la media
histórica (1979/2007) para el mismo período, se observó un incremento de
341mm. Esta diferencia se explica principalmente por las abundantes
precipitaciones registradas en los últimos diez días del mes de marzo,
336mm. La temperatura media histórica para los meses de noviembre – abril
es de 18,9 ºC. La temperatura media durante el período de estudio en
relación a la media histórica fue +2,7, +2,0, -0,3, +1,3, -0,2 y +2,0 ºC en los
meses de noviembre, diciembre, enero, febrero, marzo y abril,
respectivamente (Tabla 2.1).
Los balances hídricos de cultivos de soja de primera y segunda fecha

de siembra, con el mismo sistema de rotación, que fueron registrados dentro
de la Estación Experimental en lotes cercanos al sitio de los ensayos se
detallan en la Figura 3 del Apéndice. Los cultivos sembrados en noviembre
sufrieron un déficit hídrico importante en el mes de febrero, coincidiendo con
los estados fenológicos R3-R6 del cultivo. Sin embargo, en los lotes
implantados en el mes de diciembre, este déficit hídrico fue menor debido a
un mejor aprovechamiento de las reservas de agua y se registró en estados
reproductivos más tempranos (R1- inicio R5) (Andriani, com. per. 2009)
(Fuente: Sección Suelos y Aguas de INTA Oliveros). En la soja de primera
fecha de siembra el período de déficit hídrico se extendió desde el 18 de
enero hasta el 28 de febrero, mientras que en la soja de segunda fecha de
siembra fue desde el 6 hasta el 26 de febrero. Los lotes de soja de primera
fecha de siembra soportaron un estrés hídrico de mayor intensidad y duración
que los de segunda fecha de siembra.
46
Tabla 2.1. Temperatura media del aire y precipitaciones registradas durante los
meses de noviembre a abril de la campaña 2006/07 y promedios históricos para el
mismo período. Estación Agrometeorológica EEA Oliveros de INTA.
Temperatura Media Precipitaciones

(°C) (mm)
Meses 2006/07 Histórico * 2006/07 Histórico
Noviembre 22,7 20,0 63,8 118,8

Diciembre 24,6 22,6 233,3 139,4
Enero 24,3 24,6 50,0 109,0
Febrero 23,9 22,6 204,0 120,9
Marzo 21,4 21,6 439,0 138,3
Abril 19,8 17,8 79,6 103,4
* serie 1979/2007, Estación Agrometeorológica EEA Oliveros de INTA
47
2. Defoliación natural
2.1. Evolución de la población de larvas.
Soja de primera fecha de siembra
Las especies de lepidópteros defoliadores que predominaron durante el

período de estudio fueron Rachiplusia nu y Anticarsia gemmatalis. La
abundancia relativa de ambas especies fue diferente según la fecha de
monitoreo. En la primera evaluación (26-01-2007) la especie dominante fue
R. nu, con 78%, y en los sucesivos muestreos, con mayores densidades
poblacionales, prevaleció A. gemmatalis (Tabla 2.2). Los picos poblacionales
para R. nu y A. gemmatalis ocurrieron el 26 de enero y el 8 de febrero y
fueron de 18,7 y 94,3 larvas.m-2, respectivamente.
La densidad poblacional conjunta de las especies presentes fue

afectada por el Cultivar y por el EEL (Tabla 2.3). La densidad larval difirió
significativamente entre los cultivares evaluados (p=0,002). Si bien se
observó una tendencia creciente del número de larvas.m-2 en la medida que
se incrementó el ciclo de los cultivares (Figura 2.1.a), sólo el cultivar A5485
se diferenció significativamente (Tabla 2.3). El EEL incidió significativamente
en la densidad de larvas (p=<0,0001), registrándose un mayor número en la
medida que disminuyó el EEL pero sólo las siembras a 26cm se diferenciaron
significativamente. En la fecha en que se constató el pico poblacional, los
espaciamientos a 52 y 26cm entre líneas registraron densidades de larvas, 27
y 86% superiores a las de 70cm (Figura 2.1.b). En las evaluaciones sucesivas
las condiciones ambientales propiciaron el desarrollo del hongo
entomopatógeno Nomuraea rileyi, provocando la reducción drástica de la
población de lepidópteros, alcanzando niveles ínfimos el 20 de febrero.
Los niveles de defoliación logrados mediante el control químico

secuenciado de larvas se detallan según cultivares y EEL en la Tabla 2.4. Los
porcentajes de defoliación alcanzados en los niveles de defoliación 0, 1, 2 y 3
fueron 0,5, 14,9, 27,8 y 39,5%, respectivamente. Estos niveles de defoliación
fueron próximos a los niveles prefijados en el diseño del experimento (0, 15,
30 y 40%) y difirieron significativamente entre si (p<0,0001). Los períodos de
48
permanencia de las larvas sobre el cultivo fueron 0, 11-14, 14-21 y 24-26
días, para los ND 0, 1, 2 y 3, respectivamente. Los estados fenológicos al
momento del control químico (interrupción de la defoliación) para el testigo y
los ND 1, 2 y 3, respectivamente, se detallan en la Tabla 2.4. La defoliación
comenzó en el estado R4, inicios de R5 y R5, para los cultivares A5485,
A4613 y DM3700, respectivamente. El pico poblacional y en consecuencia la
mayor parte de la defoliación ocurrió en R5, R5 y R5.5 para los cultivares
A5485, A4613 y DM3700, respectivamente.
49
Tabla 2.2. Nivel de infestación y abundancia relativa de Anticarsia gemmatalis y
Rachiplusia nu en distintas fechas de monitoreo en parcelas de soja de tres
cultivares y espaciamientos entre líneas de siembra. Primera fecha de siembra (21
de noviembre). Oliveros, campaña agrícola 2006/07.
Fecha de monitoreo Ene 26 Feb 02 Feb 08 Feb 13 Feb 20
Nivel de Infestación (larvas.m-2) 24,0 59,6 106,0 62,8 13,6
Abundancia relativa (%)
Anticarsia genmatalis 17 72 89 94 98
Rachiplusia nu 78 23 9 2 2
Otras * 5 5 2 4 0
*Spodoptera cosmiodes , Spodoptera frugiperda y Helicoverpa gelotopoeon
50
Tabla 2.3 Densidad de larvas de lepidópteros defoliadores en tres cultivares de soja
y tres espaciamientos entre líneas de siembra. Anava con medidas repetidas en el
tiempo. Primera fecha de siembra (21 de noviembre). Oliveros, campaña agrícola
2006/07.
Factor n Densidad de larvas
(larvas.m-2)
Cultivar
DM3700 78 50,8 a
A4613 78 56,7 a
A5485 78 71,0 b
Espaciamiento
26cm 78 79,1 b
52cm 78 55,0 a
70cm 78 44,2 a
ANAVA gl P>F
Cultivar (C) 2 0,002
Espaciamiento (EEL) 2 <0,0001
C x EEL 4 0,887
cv 71,1
Medias dentro de cultivar y espaciamiento (columna) seguidas de la misma letra no

difieren significativamente entre si. Test de Tukey, P ≤ 0,05
51
Tabla 2.4 Porcentaje de defoliación provocado principalmente por Anticarsia
gemmatalis y Rachiplusia nu y estado fenológico en los que se detuvo el daño,
para cada cultivar de soja, espaciamiento entre líneas de siembra y categoría de
defoliación. Primer fecha de siembra (21 de noviembre). Oliveros, campaña
agrícola 2006/07.
Categoría de defoliación
Testigo * 1 2 3**
Porcentaje de defoliación (media ± EE)

y estado fenológico
Cultivar
DM3700 0 15,9 ± 0,7 28,8 ± 0,9 39,7 ± 1,3
(R5) (R5) (R5,5) (R6)
A4613 0 13,9 ± 0,6 27,4 ± 1,0 39,0 ± 0,9

(R5) (R5) (R5,5) (R6)
A5485 0 14,3 ± 0,7 27,3 ± 1,2 39,6 ± 1,4

(R4) (R4) (R5) (R6)
Espaciamiento
- 15,6 ± 0,7 26,9 ± 1,0 39,3 ± 1,0
26cm
- 14,3 ± 0,7 27,3 ± 1,2 38,8 ± 1,3
52cm
- 14,5 ± 0,7 29,2 ± 0,8 40,2 ± 1,3
70cm
Media 14,9 27,8 39,5
* Las parcelas testigos fueron mantenidas libres de larvas defoliadoras con tres
aplicaciones de insecticidas, registrando niveles ínfimos de defoliación, 0,5 %.
** El nivel alto de defoliación no recibió aplicación de insecticidas para el control de
defoliadoras.
52
Figura 2.1. Evolución de la población de larvas de lepidópteros defoliadores (larvas.m-2) en tres
cultivares de soja (a), sembrados a tres espaciamientos entre líneas (b). Primera fecha de
siembra (21 de noviembre). Oliveros, campaña agrícola 2006/07
(a) (b)
160 160
140 140
120 120
100 100
larvas.m-2
larvas.m-2
80 80
60 60
40 40
20 20
0 0
26-01 02-02 08-02 13-02 20-02 26-01 02-02 08-02 13-02 20-02
A 5485 DM 3700 DM 4613 26cm 52cm 70cm
53
Soja de segunda fecha de siembra
Durante el período de estudio se registraron diversas especies de

lepidópteros defoliadores, entre las cuales predominaron R. nu y A.
gemmatalis (Tabla 2.5). La composición relativa de ambas especies
defoliadoras se caracterizó por una fuerte dominancia de A. gemmatalis. En
la primera evaluación R. nu representó el 65% sobre una población de 25
larvas.m-2 y en los sucesivos muestreos A. gemmatalis fue la especie
predominante, con una abundancia relativa que varió entre 87,8 y 99,6%. Los
picos poblacionales de R. nu y A. gemmatalis ocurrieron el 27 de enero y 6 de
febrero y fueron de 16,3 y 95,7 larvas.m-2, respectivamente.
La densidad poblacional de larvas fue afectada por el Cultivar y por el

EEL El número de larvas varió significativamente entre los cultivares
evaluados (p=0,005) (Tabla 2.6). En el cultivar A6123 la población fue
superior al resto de los cultivares (Figura 2.2, a). El factor EEL también afectó
la densidad de larvas (p=0,002) con una tendencia creciente a menores
espaciamientos, aunque sólo se diferenció significativamente el EEL 26cm
(Tabla 2.6). La población de larvas registró incrementos de 23 y 19% en los
EEL 26 y 52cm, respectivamente, en relación al EEL 70cm (Tabla 2.6 y
Figura 2.2, b).
Los niveles de defoliación logrados mediante el control químico

secuenciado de las larvas, así como los estados fenológicos al momento de
la interrupción de la defoliación, se detallan según Cultivares y EEL en la
Tabla 2.7. Los porcentajes de defoliación alcanzados en el testigo y en las
categorías de defoliación 1, 2 y 3 fueron en promedio 0, 14, 30 y 41%,
respectivamente. Estos ND fueron próximos a los niveles prefijados en el
diseño del experimento (0, 15, 30 y 40%) y difirieron significativamente entre
si (p<0,0001). Los períodos de permanencia de las larvas sobre el cultivo
fueron 0, 15-21, 25-27 y 31 días. La defoliación comenzó en el estado
fenológico R1, R1, R3 y R4 para los cultivares A6123, A5485, A4613 y
DM3700, respectivamente. El pico poblacional y en consecuencia la mayor
parte de la defoliación ocurrió en R3, R4, R5 y R5 para los cultivares A6123,
A5485, A4613 y DM3700, respectivamente. La defoliación finalizó en R5,5,
54
R5,5, R6 y R6, para los cultivares A6123, A5485, A4613 y DM3700,
respectivamente.
55
Tabla 2.5. Nivel de infestación y abundancia relativa de Anticarsia gemmatalis y
Rachiplusia nu en las distintas fechas de monitoreo en tres cultivares de soja y
espaciamientos entre líneas de siembra. Segunda fecha de siembra (12 de diciembre).
Oliveros, campaña agrícola 2006/07.
Fecha de monitoreo Ene 27 Febr 6 Feb 16 Feb 19 Feb 23
Nivel de Infestación (larvas.m-2) 25 109 65 32 36
Abundancia relativa (%)
Anticarsia genmatalis 31,0 87,8 93,3 96,2 99,6

Rachiplusia nu 65,0 10,0 4,2 3,4 0,4
Otras * 4,0 2,2 2,5 0,4 0,0
*Spodoptera cosmiodes , Spodoptera frugiperda y Helicoverpa gelotopoeon
56
Tabla 2.6. Densidad de larvas de lepidópteros defoliadores en tres cultivares de soja
y tres espaciamientos entre líneas de siembra. Anava con medidas repetidas en el
tiempo Segunda fecha de siembra (12 de diciembre). Oliveros, campaña agrícola
2006/07.
Factor n Densidad de larvas

(larvas.m-2)
Cultivar
DM3700 45 46,0a
A4613 45 44,6a
A5485 45 45,6a
A6123 45 51,1 b
Espaciamiento
26cm 45 64,9 b
52cm 45 43,0 a
70cm 45 32,6 a
ANAVA gl P>F
Espaciamiento (EEL) 2 0,002
C x EEL 4 0,992
cv 56,6
Medias dentro de cultivar y espaciamiento (columna) seguidas de la misma letra no

difieren significativamente entre si. Test de Tukey, P ≤ 0,05
57
Tabla 2.7. Porcentaje de defoliación provocado principalmente por Anticarsia
gemmatalis y Rachiplusia nu y estado fenológico en los que se detuvo el daño en
distintos cultivares de soja, espaciamientos entre hileras de siembra y categoría de
defoliación. Segunda fecha de siembra (12 de diciembre). Oliveros, campaña
agrícola 2006/07.
Categorías de defoliación
Testigo * 1 2 3
Porcentaje de defoliación (media ± EE)

y estado fenológico
Cultivar
DM3700 0 14,0 ± 0,9 29,6 ±2,1 40,2 ± 2,2
(R4) (R5) (R5,5) (R6)
A4613 0 12,3 ± 0,8 29,0 ±1,7 35,8 ± 1,0

(R3) (R5) (R5,5) (R6)
A5485 0 13,4 ± 1,1 30,6 ± 1,4 39,4 ± 2,9

(R1) (R4) (R5) (R5,5)
A6123 0 15,9 ± 1,0 30,9 ± 1,9 47,0 ± 2,1

(R1) (R3) (R5) (R5,5)
Espaciamiento
26cm - 13,2 ± 0,6 27,6 ± 1,4 36,7 ± 1,6
52cm - 13,6 ± 1,2 28,5 ± 0,9 41,3 ± 2,4
70cm - 15,0 ± 0,8 33,9 ± 1,6 43,9 ± 2,0
media 13,9 30,0 40,6
* Las parcelas testigos fueron mantenidas libres de larvas defoliadoras con tres aplicaciones
de insecticidas, registrando niveles ínfimos de defoliación.
58
Figura 2.2. Evolución de la población de larvas de lepidópteros defoliadores (larvas.m-2) en tres
cultivares de soja (a), sembrados a tres espaciamientos entre líneas (b). Segunda fecha de
siembra (12 de diciembre). Oliveros, campaña agrícola 2006/07
(a) (b)
180 180
158 158
135 135
113 113
larvas.m-2
larvas.m-2
90 90
68 68
45 45
23 23
0 0
27-02 06-02 16-02 19-02 23-02 27-02 06-02 16-02 19-02 23-02
A 5485 A 6123 DM 3700 DM 4613 26cm 52cm 70cm
59
2.2. Efecto de la defoliación sobre el Índice de área foliar
Se tomaron a los tratamientos testigo como línea base de referencia sobre los
cuales evaluar y separar los efectos de los factores experimentales Cultivar y
EEL en el análisis del IAF. Los valores de IAF registrados en los testigos en
los estados fenológicos R1, R5 y R6 alcanzaron o superaron los IAF críticos,
3.5- 4.0, citados por Shibles & Weber (1965), Higley (1992) y Westgate
(1999). De esta manera, en el presente estudio la evaluación de los efectos
de la defoliación está basado en un punto de referencia que alcanzó o superó
las condiciones mínimas necesarias de IAF para lograr los rendimientos
potenciales de los cultivares empleados.
En los testigos el IAF fue afectado por los factores experimentales,

estado fenológico, Cultivar y EEL. El IAF en los testigos para los estados
fenológicos R1, R5 y R6, mostró diferencias significativas (p<0,0001), con su
mayor valor en R5 (Tabla 2.8). Sólo se detectaron efectos significativos del
factor Cultivar en R1 (p=0,036), con el cultivar A5485 evidenciando un valor
de IAF significativamente superior al de DM3700 (Figura 2.3 a). En R5 y R6
no se encontraron diferencias significativas entre Cultivares pero sí se
registraron diferencias significativas entre EEL (p=0,0001), observándose
valores crecientes de IAF con la reducción del EEL (Figura 2.3 b).
Al incorporar el factor nivel de defoliación (ND) en el análisis, se

comprobó que en R5 el IAF no fue afectado por el cultivar (p=0,230), ni el
EEL (p=0,065) (Tabla 2.9). Por su parte, el IAF disminuyó significativamente
con el incremento de la defoliación (p<0,0001). Las diferencias mínimas y
máximas entre los testigos sin daño y los niveles defoliados variaron entre
0,68 (ND 1) y 1,88 unidades IAF (ND 3) (Tabla 2.9). En R6, los IAF de los
cuatro ND fueron significativamente diferentes entre si (p<0,0001) marcando
una tendencia decreciente con el aumento de la defoliación (Tabla 2.9). El
IAF fue mayor con la reducción del EEL (p<0,0001), indicando que la
defoliación no modifica el patrón de influencia del EEL que se había
identificado previamente en los tratamientos testigo (Tabla 2.8). La
60
interacción Cultivar x ND fue significativa (p=0,012) (Tabla 2.9), por lo tanto el
cultivar influye en el efecto que la defoliación tiene sobre el IAF.
Al normalizar el IAF, descontando en consecuencia los efectos que el

Cultivar y el EEL tienen sobre esta variable, en R5 sólo se registró efecto del
ND (p<0,0001). Sin embargo, en R6 se identificaron efectos del ND
(p<0,0001), EEL (p<0,0001), Cultivar x ND (p=0,005) y EEL x ND (p=0,013)
(Tabla 2.10). Así, se confirma que la respuesta del cultivo a la defoliación
diferencial, evaluada a través del IAF, dependió tanto del Cultivar como del
EEL. Comparando los IAF absolutos en R5 y en R6 (Tabla 2.9), se observa
una disminución promedio de 0,82±0,03 unidades de IAF en los testigos,
valor que es significativamente mayor que el promedio de los tres niveles de
defoliación, 0,33±0,08.
A través de las regresiones entre el IAF post-defoliación en R5 y R6, y

el porcentaje de defoliación, se detectó una relación inversa entre ambas
variables, la que resultó más estrecha en R5 (R2=0,81) que en R6 (R2=0,37)
(Tabla 2.11).
61
Tabla 2.8. Índice de Área Foliar (IAF) de los tratamientos testigo en los estados
fenológicos R1, R5 y R6 en tres cultivares de soja sembrada a tres
espaciamientos entre líneas. Primera fecha de siembra (21 de noviembre).
Oliveros, campaña agrícola, 2006/07.
IAF
Factor n R1 R5 R6
Cultivar
DM 3700 15 3,34 a 4,50 ns 3,66 ns
A 4613 15 3,94 ab 4,88 4,15
A5485 15 5,01 b 4,97 4,16
Espaciamiento
26cm 15 4,54 a 5,28 a 4,73 a
52cm 15 4,09 ab 4,48 b 3,62 b
70 cm 15 3,70 b 4,59 ab 3,62 b
media** 4,1 A 4,8 B 4,0 A
ANAVA gl P>F
Cultivar (C) 2 0,036 0,212 0,309
Espaciamiento (EEL) 2 0,039 0,031 0,0001
C x EEL 4 0,666 0,813 0,388
cv 19,0 17,4 16,5
ANAVA***
Estado Fenológico (EF) 2 <0,0001
C x EEL 4 0,722
cv 17,3
*Medias dentro de cada cultivar y espaciamiento (columna) seguido de la

misma letra en minúsculas no difiere significativamente entre si. Test de Tukey.
P ≤ 0,05.
** Medias dentro de fila seguida de la misma letra en mayúsculas no difiere
significativamente entre si. Test de Tukey. P ≤ 0,05;
ns: no significativo
***Anava con medidas repetidas en el tiempo
62
Tabla 2.9 Índice de Área Foliar (IAF) en los estados fenológicos R5 y R6 de tres
cultivares de soja, sembrados a tres espaciamiento entre líneas sometidos a
cuatro niveles de defoliación natural provocada por larvas de lepidópteros.
Primer fecha de siembra (21 de Noviembre). Oliveros, campaña agrícola
2006/07.
Factor n IAF
R5 R6
Espaciamiento
26cm 60 4,20 ns 4,10 b
52cm 60 3,60 3,13 a
70cm 60 3,63 2,86 a
ND*
0 45 4,78 d 3,97 d
1 45 4,10 c 3,57 c
2 45 3,46 b 3,18 b
3 45 2,90 a 2,74 a
Cultivar x ND
DM3700 0 15 4,50 ns 3,66 c

1 15 3,77 3,30 bc
2 15 3,21 3,13 b
3 15 2,72 2,33 a
A4613 0 15 4,97ns 4,19 b

1 15 4,32 3,99 b
2 15 3,62 3,18 a
3 15 3,03 2,79 a
A5485 0 15 4,88ns 4,05 b

1 15 4,20 3,41 a
2 15 3,56 3,22 a
3 15 2,95 3,10 a
ANAVA gl P>F
Cultivar (C) 2 0,230 0,122
Espaciamiento (EEL) 2 0,065 <0,0001
ND 3 <0,0001 <0,0001
C x EEL 4 0,904 0,789
C x ND 6 0,919 0,012
EEL x ND 6 0,634 0,491
C x EEL x ND 12 0,999 0,389
cv 9,5 15,0
*Nivel de defoliación
Medias dentro de cada espaciamiento, nivel de defoliación y cultivar x nivel de
defoliación (columna) seguido de la misma letra no difiere significativamente
entre si. Test de Tukey. P ≤ 0,05; ns: no significativo
63
Tabla 2.10. Índice de Área Foliar (IAF) normalizado en los estados fenológicos
R5 y R6 de tres cultivares de soja, sembrados a tres espaciamiento entre
líneas de siembra sometidos a cuatro niveles de defoliación natural
provocados por larvas de lepidópteros. Primer fecha de siembra (21 de
Noviembre). Oliveros, campaña agrícola 2006/07.
Factor n IAF
R5 R6
ND*
0 45 1,00 d 1,00 c
1 45 0,85 c 0,90 b
2 45 0,72 b 0,81 a
3 45 0,61 a 0,71 a
Cultivar x ND
DM3700 0 15 1,00ns 1,00 c
1 15 0,84 0,87 b
2 15 0,71 0,86 b
3 15 0,61 0,64 a
A4613 0 15 1,00ns 1,00 c
1 15 0,86 0,98 b
2 15 0,73 0,77 a
3 15 0,61 0,70 a
A5485 0 15 1,00ns 1,00 b
1 15 0,86 0,85 a
2 15 0,73 0,81 a
3 15 0,60 0,79 a
Espaciamiento x ND
26cm 0 15 1,00ns 1,00 b
1 15 0,84 0,93 a
2 15 0,73 0,88 a
3 15 0,61 0,74 a
52cm 0 15 1,00ns 1,00 c
1 15 0,86 0,93 b
2 15 0,73 0,84 a
3 15 0,61 0,79 a
70cm 0 15 1,00ns 1,00 c
1 15 0,86 0,85 b
2 15 0,71 0,73 b
3 15 0,60 0,61 a
ANAVA gl P>F
Cultivar (C) 2 0,656 0,422
Espaciamiento (EEL) 2 0,533 <0,0001
ND 3 <0,0001 <0,0001
C x EEL 4 0,230 0,141
C x ND 6 0,534 0,005
EEL x ND 6 0,640 0,013
C x EEL x ND 12 0,652 0,363
cv 3,1 15,0
Medias dentro de cada nivel de defoliación, cultivar x nivel de defoliación y
espaciamiento x nivel de defoliación (columna) seguido de la misma letra no
difiere significativamente entre si. Test de Tukey. P ≤ 0,05. ; ns: no significativo
64
Tabla 2.11. Parámetros de la ecuación de regresión lineal entre Índice de área foliar
(IAF) en R5 y R6 y porcentaje de defoliación provocada principalmente por
Rachiplusia nu y Anticarsia gemmatalis en tres cultivares de soja. Primer fecha de
siembra (21 de Noviembre). Oliveros, campaña agrícola 2006/07.
Intercepción Pendiente Rango de R2 P

± EE ± EE * variación
IAF R5 vs. Porcentaje de defoliación
4,79 ± 0,1 -0,05 ± 0,0003 -0,06 - 0,04 0,81 <0,0001
IAF R6 vs. Porcentaje de defoliación
4,02±0,18 -0,03 ± 0,01 -0,05 -0,02 0,37 0,0001
* Las pendientes indican la relación entre el IAF (variable entre 2,3 y 4,9) y el
porcentaje de defoliación y son válidas dentro de esos rangos de variación. No son
biológicamente extrapolables a la intercepción del eje y. debido a que en esos
valores de IAF las plantas no logran sobrevivir.
65
Figura 2.3 Evolución del Índice de área foliar (IAF) de los niveles testigo para tres cultivares (a)
y espaciamientos entre líneas de siembra (b), en los estados fenológicos de R1, R5 y R6.
Primera fecha de siembra (21 de Noviembre). Oliveros, campaña agrícola 2006/07.
(a) (b)
6,0 6,0
5,5 5,5
5,0 5,0
4,5 4,5
IAF
IAF
4,0 4,0
3,5 3,5
3,0 3,0
2,5 2,5
2,0 2,0
R1 R5 R6 R1 R5 R6
A 5485 DM 3700 DM 4613 26cm 52cm 70cm
66
2.3. Efecto de la defoliación sobre la Intercepción de la radiación
fotosintéticamente activa
Para evaluar el efecto de diferentes factores sobre la Intercepción de la

radiación fotosinteticamente activa (IRFA), es necesario tomar a los
tratamientos testigo como punto de referencia. Los valores de IRFA
registrados en los testigos, en los estados fenológicos R5 y R6, en los
cultivares A5485 y A4613, estuvieron dentro del rango óptimo (90-95%)
citado por Gardner et al. (1985) y el cultivar DM3700 estuvo por debajo
(81,7%) (Tabla 2.12). De esta manera, en el presente estudio la evaluación
de los efectos de la defoliación sobre la IRFA está basada en un punto de
referencia que aseguró condiciones óptimas de intercepción de la radiación
para los cultivares A5485 y A4613 pero subóptimas para el cultivar DM3700.
La IRFA evidenció los efectos de algunos de los factores

experimentales estudiados. La IRFA de los testigos fue afectada por el factor
Cultivar en ambos estados fenológicos y aumentó en forma significativa con
la duración del ciclo de los cultivares (Tabla 2.12). En R5, los cultivares
A5485 y A4613 resultaron 18 y 14 % superiores al cultivar DM3700.
Cuando en el análisis se incluye el factor defoliación, en R5 la IRFA fue

afectada por el Cultivar (p=0,0004) y el ND (p<0,0001), pero no se detectaron
efectos del EEL (Tabla 2.13). Los cultivares difirieron significativamente entre
si, observándose una tendencia creciente en los valores de IRFA en la
medida que se alarga el ciclo de los mismos. La IRFA se redujo
significativamente con el incremento de los ND (Tabla 2.13). En R6 la IRFA
sólo se registró en los cultivares DM3700 y A5485, debido a desperfectos en
el aparato destinado a tal fin. La IRFA en este estado fue afectado por el
Cultivar (p=0,013) y ND (p<0,0001). A pesar de que el factor EEL (p=0,028) y
su interacción con Cultivar (p=0,022) resultaron significativos, no se avanzó
en su interpretación porque los promedios de IRFA fueron semejantes y la
interacción posiblemente esté sesgada por la carencia de datos del cultivar
A4613 (Tabla 2.13). El cultivar de ciclo largo, A5485, registró los mayores
67
valores de IRFA, con 92,1%. La IRFA mostró una tendencia decreciente con
el incremento en el ND.
El efecto del factor Cultivar y EEL sobre la IRFA normalizada en R5, no

fue significativo, pero si lo fue el ND (p<0,0001) (Tabla 2.14). En cambio en el
estado R6, la variable IRFA fue afectada por el Cultivar (p=0,001), ND
(p<0,0001) y por la interacción Cultivar x ND (p=0,001).
La regresión entre los valores absolutos de IRFA y el porcentaje de

defoliación respondió en forma diferencial según cultivares (Tabla 2.15). El
cultivar DM3700 fue el mas afectado, con 0,54% de reducción de IRFA por
cada punto porcentual de defoliación, mientras que en los cultivares A4613 y
A5485, la IRFA disminuyó 0,25 y 0,20 % ante igual cambio en la defoliación.
La regresión entre IRFA e IAF para el estado fenológico R5, registra

una respuesta diferencial según cultivares. Por cada punto de disminución de
IAF la IRFA decreció 11, 4 y 4% para los cultivares DM3700, A4613 y A5485,
68
Tabla 2.12. Intercepción de la Radiación Fotosinteticamente activa (IRFA) de los
testigos en estados fenológicos R5 y R6 de tres cultivares de soja, sembrados a tres
espaciamientos entre líneas. Primera fecha de siembra (21 de Noviembre). Oliveros,
campaña agrícola 2006/07.
IRFA
Factor n
(%)
R5 R6
Cultivar
DM3700 15 81,7 a 86,7a
A4613 15 94,0 b sd
A5485 15 94,4 b 96,2b
ANAVA gl P>F
Cultivar (C) 2 0,016 0,042
Espaciamiento (E) 2 0,891 0,963
CxE 4 0,853 0,639
cv 5,6 3,7
Medias dentro de cada cultivar (columna) seguido de la misma letra no difiere

significativamente entre si. Test de Tukey. P ≤ 0,05.
69
Tabla 2.13. Intercepción de la radiación fotosinteticamente activa (IRFA) en los
estados fenológicos R5 y R6 de tres cultivares de soja, sembrados a tres
espaciamiento entre líneas sometidos a cuatro niveles de defoliación natural
provocados por larvas de lepidópteros. Primer fecha de siembra (21 de Noviembre).
IRFA
Factor n
(%)
R5 R6
Cultivar
DM3700 15 74,4 a 69,3 a
A4613 15 83,3 b sd
A5485 15 91,0 c 92,1 b
Espaciamiento
26cm 15 84,1ns 80,2 a
52cm 15 81,2 80,2 a
70cm 15 83,4 81,7 b
ND*
0 45 88,7 c 88,2 c
1 45 85,8 c 81,5 b
2 45 82,0 b 82,1 b
3 45 75,2 a 71,0 a
ANAVA gl P>F
Cultivar (C) 2 0,0004 0,013
Espaciamiento (EEL) 2 0,661 0,028
ND 3 <0,0001 <0,0001
C x EEL 4 0,984 0,002
C x ND 6 0,321 0,068
EEL x ND 6 0,553 0,975
C x EEL x ND 12 0,401 0,606
cv 5,9 5,6
Medias dentro de cada cultivar, espaciamiento y nivel de defoliación (columna)
seguido de la misma letra no difiere significativamente entre si. Test de Tukey. P ≤
0,05; ns: no significativo.
70
Tabla 2.14. Intercepción de la radiación fotosinteticamente activa (IRFA) normalizada
en los estados fenológicos R5 y R6 de tres cultivares de soja, sembrados a tres
espaciamiento entre líneas, sometidos a cuatro niveles de defoliación natural
provocados por larvas de lepidópteros. Primer fecha de siembra (21 de Noviembre).
Factor n IRFA
R5 R6
ND*
0 45 1,00 d 1,00 c
1 45 0,96 c 0,94 b
2 45 0,91 b 0,88 a
3 45 0,74 a 0,84 a
Cultivar x ND
DM3700 0 15 1,00ns 1,00 d
1 15 0,92 0,91 b
2 15 0,86 0,81 a
3 15 0,72 0,78 a
A4613 0 15 1,00ns sd
1 15 1,01 sd
2 15 0,94 sd
3 15 0,90 sd
A5485 0 15 1,00ns 1,00 d

1 15 0,98 0,97 c
2 15 0,97 0,96 bc
3 15 0,68 0,90 b
ANAVA gl P>F
Cultivar (C) 2 0,235 0,001
ND 3 <0,0001 <0,0001
C x EEL 4 0,678 0,210
C x ND 6 0,318 0,001
EEL x ND 6 0,316 0,804
C x EEL x ND 12 0,580 0,219
cv 13,2 5,4
Medias dentro de cada nivel de defoliación y cultivar x nivel de defoliación (columna)
0,05; ns: no significativo
71
Tabla 2.15. Parámetros de la ecuación de regresión lineal entre Intercepción de
radiación fotosinteticamente activa (IRFA) y porcentaje de defoliación provocado por
larvas de lepidópteros, y entre IRFA e Índice de Área Foliar (IAF) para cada cultivar de
soja. Primera fecha de siembra (21 de Noviembre). Oliveros, campaña agrícolas
2006/07.
Cultivar Intercepción Pendiente Rango de R2 P

IRFA R5 vs. Porcentaje de defoliación
DM3700 82,6±1,9 -0,54±0,1 0,38 - 0,71 0,84 <0,0001

A4613 95,5±1,2 -0,25±0,1 0,14 - 0,36 0,73 0,0004
A5485 95,2±1,6 -0,20±0,1 0,06 - 0,34 0,49 0,0108
IRFA R5 vs. IAF R5
DM3700 32,3±6,7 10,9±1,9 6,8-15,1 0,78 0,0002

A4613 73,3±3,8 4,31±0,9 6,4-2,2 0,68 0,0010
A5485 75,1±4,3 4,16±1,1 1,7-6,6 0,60 0,0033
* Las pendientes indican la relación entre la intercepción de la radiación

fotosinteticamente activa, IRFA (variable entre 58,6 y 96,4) con el porcentaje de
defoliación y entre la IRFA con el IAF (variable entre 2,3 y 4,9) y son válidas dentro de
esos rangos de variación. No son biológicamente extrapolables a la intercepción del eje
y. debido a que en esos valores de IRFA las plantas no logran sobrevivir.
72
2.3 Efecto sobre rendimiento
Del mismo modo que las variables IAF e IRFA, el potencial de rendimiento
está definido por factores genéticos y ambientales. En el presente estudio,
para conocer la base sobre la cual se evaluará el efecto de la defoliación
sobre el rendimiento y sus componentes, se analizó previamente la influencia
de los factores Cultivar y EEL en los tratamientos testigo.
El rendimiento en los testigos fue afectado en forma significativa por

los factores Cultivar (p=0,003), EEL (p=0,038) y por la interacción Cultivar x
EEL (p=0,044) (Tabla 2.16). De esta forma el rendimiento del cultivar
DM3700 fue menor que el de los cultivares A4613 y A5485. El rendimiento de
los tratamientos a 26cm fue mayor que el de los sembrados a 70cm. El
componente peso de granos fue diferente en los tres cultivares (p=0,001) y se
observó una tendencia creciente con el acortamiento del ciclo del cultivar. El
número de granos fue diferente para cada Cultivar (p=0,0002) y se
incrementó con el menor EEL (p=0,009).
Cuando se incorporó al análisis el factor ND, el rendimiento resultó

afectado por los mismos factores e interacciones mencionados en el análisis
con los tratamientos testigo: Cultivar (p=0,011), EEL (p=0,003) y Cultivar x
EEL (p= 0,020) (Tabla 2.17). Sin embargo, al incorporar el factor ND, sólo el
cultivar DM3700 se diferenció significativamente de los otros dos cultivares.
El rendimiento normalizado sólo evidenció el efecto esperado del ND
(p<0,0001), y no se identificaron efectos significativos de Cultivar, EEL ni de
sus interacciones (Tabla 2.18). En cuanto al factor ND, los rendimientos
disminuyeron significativamente 4, 10 y 19% para los niveles 1, 2 y 3,
El peso unitario de granos en valores absolutos y normalizados fue

afectado significativamente por los factores Cultivar, ND y por la interacción
Cultivar x ND (Tablas 2.17 y 2.18). El peso de granos decreció
significativamente con el incremento de la defoliación (p<0,0001). Los
cultivares de ciclo corto, DM3700 y A4613, redujeron sus pesos a partir del
73
segundo ND, aproximadamente 5%, mientras que en el cultivar A5485 el
peso de los granos no fue afectado por la defoliación.
El número de granos en valores absolutos fue afectado por los factores

Cultivar (p=0,002), EEL (p=0,003), ND (p<0,0001) y por las interacciones
Cultivar x EEL (p=0,002) y Cultivar x ND (p=0,032) (Tabla 2.17). El
componente de rendimiento, número de granos normalizado fue afectado por
el factor ND (p<0,0001) y no por el Cultivar y el EEL. Esta respuesta es
similar a la observada con el rendimiento normalizado. El número de granos
normalizado difirió significativamente del nivel testigo a partir del segundo ND
en 7% (Tabla 2.18). La reducción del rendimiento causada por la defoliación
en el cultivar A5485 fue explicada por el componente número de granos,
mientras que en los cultivares DM3700 y A4613 fue definida por ambos
componentes (Tabla 2.18).
Conocer la relación entre el porcentaje de defoliación y la pérdida de

rendimiento permite definir funciones de daño que contribuyen al desarrollo
de criterios para la toma de decisiones de manejo. En el cultivo de soja, para
la estimación de estas funciones se pueden utilizar distintos parámetros. El
más común y generalmente utilizado es el porcentaje de defoliación. Sin
embargo, no siempre es el más preciso ya que no toma en cuenta el área
foliar previa a la defoliación, que como es conocido, junto con la intercepción
de la radiación son claves en la determinación del rendimiento. Por esta
razón, en esta tesis el rendimiento se relacionó cuantitativamente con el
porcentaje de defoliación, el IAF y la IRFA. En este sentido, en la soja de
primera fecha de siembra, considerando que no se encontraron interacciones
Cultivar x ND y EEL x ND, se calcularon las funciones de daño entre
rendimiento/pérdida porcentual de rendimiento y porcentaje de defoliación,
IAF e IRFA, en R5. Las mismas ajustaron al tipo lineal (Tabla 2.19). La
pérdida de una unidad de IAF en R5 disminuyó 480kg.ha-1. A su vez, por
cada porcentaje de defoliación, el rendimiento disminuye 0,5%. La pérdida
porcentual de rendimiento en función de la IRFA en R5, mostró la mayor
susceptibilidad de DM3700 con respecto a los otros cultivares.
74
Tabla 2.16. Rendimiento, peso de mil granos y número de granos de distintos de
cultivares de soja y espaciamientos entre líneas de siembra. Análisis realizado con los
tratamientos testigo sin defoliación (ver detalles en texto). Primera fecha de siembra
(21 de Noviembre). Oliveros, campaña agrícola 2006/07.
Rendimiento Peso de mil Número de

Factor n
granos granos
(kg.ha-1) (g) (granos.m-2)
Cultivar
DM3700 15 4013 a 187 c 2163 a
A4613 15 4606 b 172 b 2677 b
A5485 15 4873 b 156 a 3134 c
Cultivar x EEL*
DM3700 26cm 5 4322 a 186ns 2334 a

52cm 5 3760 a 193 1984 a
70cm 5 3956 a 182 2171 a
A4613 26cm 5 5001 b 174ns 2875 b

52cm 5 4490 ab 172 2606 ab
70cm 5 4327 a 170 2551 a
A5485 26cm 5 4791 a 152ns 3156 b

52cm 5 5308 b 156 3411 b
70cm 5 4521 a 160 2835 a
ANAVA gl P>F
Cultivar (C) 2 0,003 0,001 0,0001
C x EEL 4 0,044 0,610 0,006
cv 9,7 7,2 8,2
*Espaciamiento entre líneas

Medias dentro de cada cultivar y cultivar x espaciamiento (columna) seguido de la
misma letra no difiere significativamente entre si. Test de Tukey. P ≤ 0,05; ns: no
significativo.
75
cultivares y espaciamientos entre líneas de siembra, bajo cuatro niveles de defoliación
natural provocados por larvas de lepidópteros. Primera fecha de siembra (21 de
Noviembre). Oliveros, campaña agrícola 2006/07.

Factor n
granos granos

Cultivar
DM3700 60 3649 a 176 c 2081 a
A4613 60 4205 ab 165 b 2538 b
A5485 60 4433 b 155 a 2866 b
Espaciamiento
26cm 60 4194 b 165.ns 2563 b
52cm 60 4193 b 168 2533 b
70cm 60 3900 a 163 2390 a
ND*
0 45 4497 d 172 c 2658 c
1 45 4297 c 167 bc 2590 c
2 45 3999 b 165 b 2443 b
3 45 3589 a 157 a 2289 a
Cultivar x ND
DM3700 0 15 4013ns 187 a 2163 a
1 15 3895 178 a 2196 a
2 15 3616 177 ab 2067 ab
3 15 3074 163 b 1898 b
A4613 0 15 4606ns 172 a 2677 a

1 15 4408 170 a 2586 a
2 15 4061 163 b 2494 ab
3 15 3743 156 c 2395 b
A5485 0 15 4873ns 156 a 3134 a

1 15 4590 154 a 2988 a
2 15 4321 156 a 2767 b
3 15 3949 153 a 2575 c
ANAVA gl P>F
Cultivar (C) 2 0,011 0,001 0,002
ND 3 <0,0001 <0,0001 <0,0001
C x EEL 4 0,020 0,150 0,002
C x ND 6 0,863 0,001 0,032
EEL x ND 6 0,463 0,863 0,198
C x EEL x ND 12 0,500 0,968 0,450
cv 8,5 5,7 7,9
Medias dentro de cada cultivar, espaciamiento, nivel de defoliación y cultivar x nivel de
defoliación (columna) seguido de la misma letra no difiere significativamente entre si.
Test de Tukey. P ≤ 0,05; ns: no significativo
76
Tabla 2.18. Rendimiento, peso de mil granos y número de granos normalizados, en
distintos cultivares de soja y espaciamientos entre líneas de siembra, bajo cuatro
niveles de defoliación natural provocados por larvas de lepidópteros. Primera fecha de
siembra (21 de Noviembre). Oliveros 2006/07.
Rendimiento Peso de mil Numero de

Factor n
granos granos
ND*
0 45 1,00 c 1,00 ns 1,00 c
1 45 0,96 c 0,98 0,99 c
2 45 0,90 b 0,97 0,93 b
3 45 0,81 a 0,92 0,87 a
Cultivar x ND
DM3700 0 15 1,00ns 1,00 b 1,00ns

1 15 0,99 0,96 b 1,04
2 15 0,92 0,95 b 0,97
3 15 0,79 0,88 a 0,90
A4613 0 15 1,00ns 1,00 c 1,00ns

1 15 0,96 0,99 c 0,97
2 15 0,88 0,95 b 0,93
3 15 0,81 0,91 a 0,89
A5485 0 15 1,00ns 1,00 a 1,00ns

1 15 0,94 0,99 a 0,96
2 15 0,89 1,00 a 0,88
3 15 0,82 0,99 c 0,83
ANAVA gl P>F
Cultivar (C) 2 0,935 0,069 0,186
ND 3 <0,0001 <0,0001 <0,0001
C x EEL 4 0,199 0,883 0,140
C x ND 6 0,733 0,002 0,267
EEL x ND 6 0,603 0,825 0,257
C x EEL x ND 12 0,752 0,974 0,576
cv 9,7 5,5 8,8
Medias dentro de cada nivel de defoliación y cultivar x nivel de defoliación (columna)
0,05; ns: no significativo
77
Tabla 2.19. Parámetros de regresión lineal del rendimiento o su pérdida normalizada sobre
el porcentaje de defoliación, el índice de área foliar (IAF) y la intercepción de la radiación
fotosinteticamente activa provocado principalmente por la defoliación de Anticarsia
gemmatalis y Rachiplusia nu. Primera fecha de siembra (21 de Noviembre). Oliveros
2006/07.
Intercepción Pendiente Rango de R2 P

Rendimiento vs. IAF R5
2265,94±306,38 480,69±78,83 320,50- 640,89 0,52 <0,0001
Pérdida porcentual de rendimiento vs. porcentaje de defoliación
-1,4±1,32 0,50±0,05 0,4-0,6 0,73 <0,0001
Pérdida porcentual de rendimento vs, IRFA R5
DM3700 64,8±20,1 -0,8±0,3 a -1,4--0,02 0,44 0,0187

A4613 148,9±31,1 -1,6±0,3 b -2,3—0,8 0,67 0,0011
A5485 124,3±33,3 -1,3±0,4 b -2,1—0,5 0,55 0,0061
Rendimiento vs. IRFA R5
949,06±422,16 37,33±4,97 27,24- 47,42 0,62 <0,0001
* Las pendientes indican la relación entre el rendimiento o su pérdida normalizada y el

porcentaje de defoliación, IAF(variable entre 2,3 y 4,9) y IRFA (variable entre 58,6 y 96,4) y
son válidas dentro de esos rangos de variación.
78
Soja de segunda fecha de siembra
Los rendimientos de los tratamientos testigo fueron afectados por la

interacción Cultivar x EEL (p=0,003). Esta respuesta es consecuencia de los
diferentes hábitos de crecimiento de los cultivares evaluados (GM III a VI) y
de las disímiles estructuras de canopeo que adoptan frente a la variación de
EEL. El peso y el número de granos sólo fueron afectados por el factor
Cultivar (Tabla 2.20).
Cuando en el análisis se incluye el factor defoliación el rendimiento

absoluto es explicado principalmente por el ND (p<0,0001) y las interacciones
Cultivar x ND (p=0,055) y Cultivar x EEL x ND (p=0,001) (Tabla 2.21). El
rendimiento normalizado fue afectado de igual manera pero con una
interacción EEL x ND significativa (p=0,024) (Tabla 2.22). El rendimiento
decreció significativamente con el incremento de la defoliación, registrando
pérdidas significativas de 3, 12 y 17% para los ND 1, 2 y 3, respectivamente.
El cultivar A6123 tuvo un comportamiento diferente al resto de los cultivares
en el ND 1, ya que fue el único en incrementar el rendimiento normalizado,
aunque no difirió del testigo sin defoliación (P>0.05). En este cultivar la
tendencia general decreciente del rendimiento normalizado con el incremento
de la defoliación fue la más leve. Independientemente del EEL, el cultivar
DM3700 resultó el más sensible a la defoliación, considerando que desde el
nivel de defoliación 0 al 3 su rendimiento disminuyó 25%. Este diferente tipo
de respuesta entre Cultivares y EEL, frente a la defoliación más la interacción
Cultivar x EEL de los testigos explicaría la interacción Cultivar x EEL x ND.
El peso de granos, expresado como valor absoluto y normalizado fue

explicado por los factores Cultivar, EEL, ND y las interacciones Cultivar x
EEL, Cultivar x ND, EEL x ND y Cultivar x EEL x ND (Tablas 2.23 y 2.24). El
análisis de los valores normalizados de peso de granos expresó un
comportamiento diferencial de los Cultivares frente a la defoliación (p=0,001).
Los cultivares DM3700 y A4613 mantuvieron o incrementaron el peso de
granos, mientras que los restantes cultivares mostraron una tendencia
decreciente con el incremento de la defoliación.
79
El número de granos expresado como valor absoluto fue afectado por
Cultivar, ND y las interacciones Cultivar x EEL, Cultivar x ND y Cultivar x EEL
x ND (Tabla 2.25). Al normalizar esta variable mediante la corrección con sus
respectivos testigos, el número de granos sólo fue afectado por el Cultivar y
el ND (Tabla 2.26). En los cultivares DM3700 y A4613 el número de granos
disminuyó significativamente en ND 2 y ND 3, registrando pérdidas de 18 y
23% y 17 a 20% para cada nivel y cultivar, respectivamente. En los cultivares
A5485 y A6123, las pérdidas fueron significativas a partir del ND 3 y
registraron disminuciones de 13 y 10%, respectivamente. El análisis conjunto
de ambos componentes del rendimiento sugiere que los cultivares DM3700 y
A4613 incrementaron el peso de granos como mecanismo de compensación
de la marcada caída del número de granos. Los cultivares A5485 y A6123
respondieron en forma inversa a los cultivares mencionados, compensando
rendimiento mediante mayor retención de órganos reproductivos.
A diferencia de la soja de primera fecha de siembra, al incluir el factor

ND, no sólo se repitió la interacción Cultivar x EEL obtenida en los testigos,
sino que además surgió una triple interacción. En la Tabla 2.27 se describen
las funciones de daño por cada combinación Cultivar-EEL. En general se
observó una asociación significativa entre el porcentaje de defoliación y la
pérdida de rendimiento, registrándose una mayor incidencia en la medida que
se incrementó el EEL. En el caso del cultivar A4613 a 52cm el coeficiente de
regresión no fue significativo (p=0,46, R2=0,06) y en el cultivar A5485, si bien
los coeficientes de determinación son aceptables mostró una respuesta
errática con el EEL.
80
cultivares de soja y espaciamientos entre líneas de siembra. Análisis realizado con los
tratamientos testigo sin defoliación (ver detalles en el texto). Segunda fecha de
siembra (12 de Diciembre). Oliveros, campaña agrícolas 2006/07.
Peso de mil Número de

Factor n Rendimiento granos granos

Cultivar
DM3700 9 3609 ns 176 d 2056 a
A4613 9 3820 167 c 2290 a
A5485 9 3840 149 b 2419 ab
A6123 9 3701 132 a 2801 b
Cultivar x EEL*
DM3700 26cm 3 3739 a 176 a 2129 ns

52cm 3 3551 a 175 a 2033
70cm 3 3535 a 177 a 2007
A4613 26cm 3 4045 b 160 a 2534

52cm 3 3535 a 166 a 2130
70cm 3 3879 ab 176 b 2207
A5485 26cm 3 3795 a 151 a 2515

52cm 3 3752 a 151 a 2492
70cm 3 3973 a 146 a 2250
A6123 26cm 3 3387 a 133 b 2543

52cm 3 4234 a 133 ab 3195
70cm 3 3481 a 131 a 2664
ANAVA gl P>F
Cultivar (C) 3 0,441 <0,0001 0,006
C x EEL 6 0,003 0,0001 0,094
cv 6,4 1,8 11,0

Medias dentro de cultivar y cultivar x espaciamiento (columna) seguido de la misma
letra no difiere significativamente entre si. Test de Tukey. P ≤ 0,05: ns: no significativo
81
Tabla 2.21. Rendimiento de diferentes cultivares de soja y espaciamiento entre líneas
de siembra, bajo cuatro niveles de defoliación natural provocada por larvas de
lepidópteros. Segunda fecha de siembra (12 de diciembre). Oliveros, campaña
agrícola 2006/07.
Factor n Rendimiento
(kg.ha-1)
Cultivar x EEL* x ND** 0 1 2 3
DM3700 26cm 3 3739 b 3511 ab 3194 b 3336 b

52cm 3 3551 b 3489 b 2725 a 2594 a
70cm 3 3535 d 3149 c 2854 b 2277 a
A4613 26cm 3 4045 c 3615 b 3147 a 2939 a

52cm 3 3535 a 3413 a 3392 a 3398 a
70cm 3 3879 b 3861 b 3579 ab 3313 a
A5485 26cm 3 3795 a 3676 a 3472 b 3376 b

52cm 3 3752 b 3647 b 3318 ab 2919 a
70cm 3 3973 b 3813 b 3308 a 3113 a
A6123 26cm 3 3387 a 3721 b 3358 a 3182 a

52cm 3 4234bc 4362 c 3967 b 3528 a
70cm 3 3481 a 3411 a 3180 a 2920 a
ANAVA gl P>F
Espaciamiento(EEL) 2 0,336
ND 3 <0,0001
C x EEL 4 0,015
C x ND 6 0,055
EEL x ND 6 0,280
C x EEL x ND 12 0,001
cv 5,0

**Nivel de defoliación
Medias dentro de cultivar x espaciamiento x nivel de defoliación (fila) seguido de la
misma letra no difiere significativamente entre si. Test de Tukey. P ≤ 0,05
82
Tabla 2.22. Rendimiento normalizado en diferentes cultivares de soja y espaciamiento
entre líneas de siembra, bajo cuatro niveles de defoliación natural provocada por
larvas de lepidópteros. Segunda fecha de siembra (12 de diciembre). Oliveros
2006/07.
Factor n Rendimiento
(kg.ha-1)
DM3700 26cm 3 1,00 c 0,94 bc 0,85 ab 0,89 a

52cm 3 1,00 b 0,98 b 0,77 a 0,73 a
70cm 3 1,00 d 0,89 c 0,81 b 0,64 a
A4613 26cm 3 1,00 c 0,89 b 0,78 a 0,72 a

52cm 3 1,00 a 0,96 a 0,96 a 0,96 a
70cm 3 1,00 b 1,00 b 0,92 ab 0,85 a
A5485 26cm 3 1,00 b 0,97 b 0,91 a 0,89 a

52cm 3 1,00 b 0,97 b 0,88 ab 0,78 a
70cm 3 1,00 c 0,96 c 0,83 b 0,78 a
A6123 26cm 3 1,00 a 1,10 b 0,99 a 0,94 a

52cm 3 1,00 cb 1,03 c 0,93 b 0,83 a
70cm 3 1,00 b 0,98 ab 0,92 ab 0,84 a
ANAVA gl P>F
ND 3 <0,0001
C x EEL 4 0,0002
C x ND 6 0,0001
EEL x ND 6 0,024
C x EEL x ND 12 <0,0001
cv 4,3

83
Tabla 2.23 Peso de mil granos en diferentes cultivares de soja y espaciamiento entre líneas
de siembra, bajo cuatro niveles de defoliación natural provocada por larvas de lepidópteros.
Segunda fecha de siembra (12 de diciembre). Oliveros, campaña agrícola 2006/07.
Factor n Peso de mil granos

(g)
DM3700 26cm 3 176 ab 176 ab 180 b 171 a

52cm 3 175 a 180 b 180 b 172 a
70cm 3 177 a 174 a 176 a 177 a
A4613 26cm 3 160 a 165 ab 174 b 174 b

52cm 3 166 a 168 a 182 b 178 b
70cm 3 176 ab 170 a 181 b 184 b
A5485 26cm 3 151 c 146 bc 139 ab 137 a

52cm 3 151 a 146 a 147 a 143 a
70cm 3 146 a 144 a 142 a 144 a
A6123 26cm 3 133 a 129 a 129 a 131 a

52cm 3 133 b 131 b 125 a 125 a
70cm 3 131 a 128 a 124 a 129 a
ANAVA gl P>F
Cultivar (C) 2 <0,0001
ND 3 0,050
C x EEL 4 0,001
C x ND 6 <0,0001
EEL x ND 6 0,001
C x EEL x ND 12 0,002
cv 1,8

Medias dentro de cultivar x espaciamiento x nivel de defoliación (fila) seguido de la misma
letra no difiere significativamente entre si. Test de Tukey. P ≤ 0,05
84
Tabla 2.24. Peso de mil granos normalizado en diferentes cultivares de soja y
espaciamiento entre líneas de siembra, bajo cuatro niveles de defoliación natural
provocada por larvas de lepidópteros. Segunda fecha de siembra (12 de diciembre).
Oliveros 2006/07.
Factor n Peso de mil granos
DM3700 26cm 3 1,00 b 1,00 b 1,03 c 0,98 a

52cm 3 1,00 ab 1,03 bc 1,03 c 0,99 a
70cm 3 1,00 a 0,98 a 0,99 a 1,00 a
A4613 26cm 3 1,00 a 1,03 ab 1,09 b 1,09 b

52cm 3 1,00 a 1,01 a 1,10 b 1,07 b
70cm 3 1,00 ab 0,96 a 1,03 b 1,04 b
A5485 26cm 3 1,00 c 0,97 bc 0,92 ab 0,91 a

52cm 3 1,00 a 0,97 a 0,97 a 0,95 a
70cm 3 1,00 a 0,99 a 0,98 a 0,99 a
A6123 26cm 3 1,00 a 0,96 a 0,97 a 0,98 a

52cm 3 1,00 b 0,99 b 0,94 a 0,95 a
70cm 3 1,00 a 0,98 a 0,95 a 0,98 a
ANAVA gl P>F
ND 3 0,057
C x EEL 4 0,0006
C x ND 6 <0,0001
EEL x ND 6 0,004
C x EEL x ND 12 0,003
cv 1,9

85
Tabla 2.25. Número de granos en diferentes cultivares de soja y espaciamiento entre
líneas de siembra, bajo cuatro niveles de defoliación natural provocada por larvas de
lepidópteros. Segunda fecha de siembra (12 de diciembre). Oliveros, campaña agrícola
2006/07
Factor n Número de granos

(g)
DM3700 26cm 3 2515 b 2525 b 2505 a 2462 ab

52cm 3 2492 b 2496 b 2266 a 2045 a
70cm 3 2250 c 2641 bc 2327 b 2166 a
A4613 26cm 3 2543 c 2893 b 2597 a 2440 a

52cm 3 3195 a 3329 a 3186 a 2816 a
70cm 3 2664 bc 2655 c 2566 ab 2282 a
A5485 26cm 3 2129 a 2002 a 1773 a 1947 a

52cm 3 2033 a 1943 a 1515 a 1506 a
70cm 3 2007 a 1818 a 1630 a 1288 a
A6123 26cm 3 2534 ab 2188 c 1812 b 1692 a

52cm 3 2130 b 2024 b 1861 b 1914 a
70cm 3 2207 a 2277 a 1980 a 1805 a
ANAVA gl P>F
ND 3 <0,0001
C x EEL 4 0,028
C x ND 6 0,014
EEL x ND 6 0,495
C x EEL x ND 12 0,038
cv 1,8

86
Tabla 2.26. Número de granos normalizados en diferentes cultivares de soja y
espaciamiento entre líneas de siembra, bajo cuatro niveles de defoliación natural
provocada por larvas de lepidópteros Segunda fecha de siembra (12 de diciembre).
Factor n Número de granos
Cultivar
DM3700 36 0,87 a
A4613 36 0,89 a
A5485 36 1,02 a
A6123 36 0,99 a
ND*
0 36 1,00 b
1 36 1,01 b
2 36 0,91 a
3 36 0,85 a
ANAVA gl P>F
Espaciamiento (E) 2 0,690
ND 3 <0,000
CxE 4 0,293
C x ND 6 0,065
E x ND 6 0,555
C x E x ND 12 0,378
cv 11,3
Medias dentro de cada cultivar y nivel de defoliación (columna) seguido de la misma
letra no difiere significativamente entre si. Test de Tukey. P ≤ 0,05.
87
Tabla 2.27. Parámetros de regresión lineal de Pérdida de rendimiento normalizado sobre
porcentaje de defoliación provocado por larvas lepidópteros defoliadores en diferentes cultivares de
soja y espaciamientos entre líneas de siembra. Segunda fecha de siembra (12 de diciembre).
Cultivar Intercepción Pendiente ± EE Rango de R2 P

± EE variación
DM3700 26cm 1,00±0,02 0,40±1,1E03 1,6E03-0,01 0,58 0,0041

52cm -3,00±0,03 1,00±1,1E03 4,4E03 -0,01 0,79 0,0001
70cm -1,00±0,03 1,00±1,0E03 5,0E03-0,01 0,83 <0,0001
A4613 26cm 0,33±0,03 1,00±9,8E04 4,7E03 -0,01 0,83 <0,0001

52cm 1,00±0,02 0,08±1,1E03 -1,6E03-3,4E03 0,06 0,4593
70cm -2,00±0,02 0,41±8,5E04 2,2E03 -0,01 0,70 0,0007
A5485 26cm -1,00±0,01 0,33±4,1E04 2,4E03-4,2E03 0,87 <0,0001

52cm -2,00±0,03 1,00±1,3E03 2,8E03 - 0,01 0,65 0,0015
70cm -1,00±0,01 0,45±4,0E04 3,6E03 -0,01 0,93 <0,0001
A6123 26cm -5,00±0,03 0,21±1,1E03 -3,8E04-4,6E03 0,26 0,0887

52cm -4,00±0,03 0,34±8,0E04 1,6E03-0,01 0,65 0,0016
70cm -2,00±0,02 0,33±6,3E04 1,9E03-4,7E03 0,74 0,0004
* Las pendientes indican la relación entre pérdida de rendimiento normalizada vs. porcentaje de
defoliación (variable entre 12,3 y 47) y son válidas dentro de esos rangos de variación.
88
DISCUSIÓN
Las condiciones ambientales registradas en el período de estudio son

similares a la media histórica, con mayores precipitaciones en las etapas
reproductivas, razón por la cual se considera que los datos obtenidos
representan las condiciones de producción necesarias para lograr los
rendimientos potenciales de los cultivares empleados.
La densidad de la plaga fue afectada por el espaciamiento y el cultivar,

corroborando los resultados obtenidos por Andrian et al. (2004) frente a
distintos espaciamientos entre líneas de siembra. Este hábito de colonización
diferencial debe ser tenido en cuenta en programas de monitoreo pues los
cultivos con menores espaciamientos o ciclos más largos son propensos a
sufrir altas defoliaciones en cortos períodos de tiempo.
La continuidad de la colonización de ambas especies, primero R. nu y

luego A. gemmatalis determinó defoliaciones secuenciadas durante un
prolongado período (R5-R6), situación que disminuye la capacidad de tolerar
la defoliación (Higley, 1992).
Con respecto a la variable experimental defoliación, si bien esta no se

inició en los tres cultivares en el mismo estado fenológico, como ocurre en los
ensayos clásicos de defoliación artificial, los máximos valores de las
defoliaciones en cada ND, se dieron dentro del mismo estado fenológico, R5.
Además, se rescata de la metodología empleada con poblaciones naturales
de R. nu y A. gemmatalis, lo siguiente: a) la dinámica poblacional de ambas
plagas (densidad y momento de ataque), es representativa de los valores
registrados en el área (Andrian et al., 2004); b) se logró una defoliación
secuenciada durante un período de 11 a 27 y de 6 a 31 días según nivel de
defoliación para la siembra de primera y segunda fecha, respectivamente,
que representan situaciones reales de campo en cuanto al patrón de
distribución temporal de estas plagas; c) en cuanto a la distribución espacial
del daño dentro del canopeo se observó (datos no mostrados) que la
localización fue diferente según los niveles de defoliación, siendo
proporcionalmente mayor en el estrato superior que en el inferior, en el menor
nivel de defoliación. Una respuesta similar se observó con el EEL, donde el
89
daño fue proporcionalmente mayor en el estrato superior en la medida que se
reducía el espaciamiento. Esta localización diferencial del daño según
intensidad del perjuicio y espaciamiento entre líneas, plantea la necesidad de
iniciar estudios para redefinir los estratos a muestrear en la estimación de los
niveles de daño económico.
Una de las hipótesis planteada en esta tesis fue que la relación

insecto-perjuicio (defoliación) -rendimiento-pérdida de rendimiento, podría
diferir entre cultivares de distinto grupo de madurez y espaciamientos entre
líneas. Esta hipótesis deja implícito un ajuste de los niveles de daño
económico para insectos defoliadores de soja, según Cultivares y EEL. La
ausencia de significancia estadística de las interacciones Cultivar x ND y EEL
x ND, para las variables IAF e IRFA en R5 y rendimiento normalizados,
proveen una clara evidencia de que en las sojas de primera fecha de
siembra, el impacto de la defoliación sobre estas variables mencionadas, es
similar para los distintos cultivares y espaciamientos evaluados.
Aparentemente, no existe una tolerancia diferencial per-se, de los Cultivares y
EEL evaluados, a la defoliación por insectos. Visto desde los cultivares, esta
respuesta posiblemente esté relacionada con que los tres cultivares lograron
IAF similares levemente superiores al IAF crítico (4.5, 4.9 y 4.9 para DM3700,
A4613 y A5485, respectivamente) (Tabla 2.8). Visto desde los
espaciamientos el testigo a 26cm tuvo un mayor IAF (0.7 unidades
aproximadamente). Este plus de IAF da una mayor tolerancia que los otros
dos espaciamientos.
Comparando los IAF absolutos en R5 y en R6 (Tabla 2.9), se observa

una disminución promedio de 0.82±0.03 unidades de IAF en los testigos,
valor que es significativamente mayor que el promedio de los tres niveles de
defoliación, 0.33±0.08 (Tabla 2.9). Este comportamiento diferencial explica
los incrementos relativos del IAF en R6 respecto de R5, lo cual, habida
cuenta de lo avanzado del estado de desarrollo del cultivo, no resultaría de la
emisión de nuevas hojas, sino que probablemente se deba a una diferencia
en la tasa de caída de las hojas inferiores, como consecuencia del mayor
sombreado en los canopeos de los testigos. Además, finalizando el estado
90
R6 se observó una tendencia a demorar la senescencia con el aumento de
los niveles de defoliación.
La IRFA de los testigos sin defoliación muestra que DM3700 no

alcanzó el óptimo de intercepción (Tabla 2.12). Los cultivares de ciclo corto
tienen intrínsecamente menores IAF, aunque no se descarta la influencia que
pudo tener la arquitectura de la planta y la morfología de las hojas (Haile et
al., 1998).
Con los valores normalizados del rendimiento se pudo demostrar que

el cultivar de menor ciclo DM3700, fue el más afectado por la defoliación
(Tabla 2.18). Las siguientes regresiones: IRFA R5 vs. Porcentaje de
defoliación (Tabla 2.15); IRFA R5 vs. IAF R5 (Tabla 2.15) y Pérdidas
porcentuales de rendimiento vs. IRFA R5 (Tabla 2.19), confirman a través de
distintos parámetros que definen el rendimiento, la menor tolerancia a la
defoliación del cultivar DM3700, mencionada precedentemente.
Para las variables normalizadas, rendimiento y sus componentes, no

se encontraron interacciones significativas entre EEL x ND. Esta respuesta
permite inferir que los umbrales de daño económico no deberían ser
ajustados por EEL. Estos resultados son coincidentes con los reportados por
Hammond et al. (2000).
En la soja de segunda fecha de siembra la respuesta a la defoliación

sólo fue evaluada a través del rendimiento y sus componentes. Esto limita la
posibilidad de analizar y explicar la respuesta de los diferentes cultivares y
EEL mas allá de la variable rendimiento. En general se observó que la
respuesta de la soja de segunda época de siembra fue diferente a la de
primera época. Se registraron todas las interacciones posibles, entre los
factores analizados, para rendimiento y el componente pesos de granos, no
así para el componente número de granos que fue solamente afectado por el
Cultivar y el ND.
Mediante las regresiones entre el rendimiento normalizado y los ND se

observa que a diferencia de lo ocurrido con la soja de primera época, no se
encuentran respuestas que permitan definir tendencias o patrones de
comportamiento de los cultivares en sus diferentes espaciamientos. Los
91
porcentuales de pérdidas por cada porcentual de defoliación variaron entre
0.2 y 1.0. Si bien estos resultados corresponden a una campaña agrícola, por
el tipo de respuesta, habida cuenta del ambiente favorable, se puede inferir
que las sojas de segunda época, respondieron de distintas formas que las de
primera. Este comportamiento amerita la necesidad de continuar estos
estudios, con metodologías similares a la empleada en la primera época de
siembra, lo cual permitirá ajustar los umbrales de daño económico según
época de siembra.
Cabe destacar que los resultados obtenidos en el presente estudio son

sólo de una campaña agrícola con condiciones ambientales que permitieron
expresar el potencial de rinde.
Comparando estos resultados con las densidades de larvas y

porcentajes de defoliación determinados como umbrales de daño en la
década del 80’, para cultivares de grupos de madurez VI y VII, se destaca la
necesidad de ajustar estos parámetros al nuevo escenario productivo.
92
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98
Capítulo 3
Efectos de la defoliación artificial en el cultivo de soja
INTRODUCCIÓN
Las investigaciones sobre los efectos de la defoliación en el cultivo de soja se

han realizado principalmente recurriendo a la técnica de defoliación artificial
para establecer la relación entre el daño producido por la plaga y la
disminución de rendimiento. Así, varios estudios concluyeron que la
defoliación de la soja y el rendimiento guardan una relación lineal (Nolting &
Edwards, 1989; Grymes et al., 1999; Perotti & Gamundi, 2006), mientras que
otros reportaron relaciones lineales o cuadráticas (Browde et al., 1994;
Thomas et al., 1974), según el estado fenológico en el que se produce la
defoliación.
El Índice de área foliar (IAF), definido como el área promedio que

suman todas las hojas de la planta en un metro cuadrado de terreno, está
fuertemente relacionado con el rendimiento (Nolting & Edwards, 1989;
Browde et al., 1994; Grymes et al., 1999). Para que un cultivo de soja alcance
el máximo potencial de rendimiento, se requieren valores de IAF en el rango
crítico de 3.5-4.0 durante los estados fenológicos R2-R4 (plena floración a
llenado de vainas) (Board & Harville, 1992; Higley, 1992; Westgate, 1999).
Reducciones del IAF por debajo de este nivel crítico debido a la defoliación
provocada por insectos, disminuyen el rendimiento (Board et al., 1997).
Malone et al. (2002), determinaron reducciones de 769kg.ha-1 por cada
unidad que decrece el IAF. Asimismo las prácticas como las siembras tardías,
las bajas densidades de plantas, el mayor espaciamiento entre hileras de
siembra, las condiciones de sequía y la baja fertilidad, limitan o retardan el
logro del IAF crítico y en consecuencia la intercepción de luz por el cultivo es
menos eficiente (Shibles & Weber, 1965; Ablett et al., 1991;; Board & Harville,
1992; Board et al., 1997; Bullock et al., 1998; Thomas, 1998; Bowers et al.,
2000; Jones, 2002; Parcianello et al., 2004).
99
La técnica de defoliación artificial incluye la defoliación manual de
foliolos enteros, perforaciones con sacabocado y corte de foliolos con tijeras.
Poston et al. (1976), notaron que el corte de foliolos a través de la nervadura
media incrementa la tasa de fotosíntesis del área remanente, considerando
este método como no representativo de la defoliación. Talekar & Lee (1988),
comparando dos métodos de defoliación determinaron, que el corte a lo largo
de la nervadura media resulta en menores disminuciones de rendimiento, que
la remoción de foliolos enteros. Sin embargo, el daño a la nervadura media
perjudica el intercambio gaseoso, aunque sólo en la región distal a la
localización del daño (Aldea et al., 2005; Delaney & Higley, 2006). Además
este tipo de daño fue más severo que la defoliación manual o la defoliación
real del insecto (sin dañar nervadura media). La técnica de sacabocado
resulta en pérdidas de agua significativamente mayores que la remoción de
foliolos enteros y se asemeja a la pérdida de agua debida a la alimentación
del insecto (Hammond & Pedigo, 1981). No obstante, la diferencia entre la
pérdida de agua por la técnica del sacabocado, la defoliación de foliolos
enteros y la defoliación real del insecto ocurrió sólo en las primeras 16 horas
después de la defoliación (Ostlie & Pedigo, 1984). La remoción de otras
partes que conforman la hoja de soja como los pecíolos son importantes a la
hora de aplicar una técnica de simulación de la defoliación, sin embargo
pocas investigaciones se han realizado en este tema.
En cuanto a la similitud entre la defoliación mecánica y la defoliación

provocada por insectos, Ostlie (1984) reportó que no hay diferencias entre la
tasa de transpiración o el total de agua perdida. Sin embargo Aldea et al.
(2005), encontraron que la tasa de asimilación de carbono y la eficiencia
fotosintética de los foliolos dañados fueron similares a las de los sanos, pero
la tasa de transpiración de los foliolos dañados fue 45% más alta por 6 días.
Las investigaciones que se apoyan en la defoliación por infestación artificial
con insectos conllevan algunas complicaciones como es el del microambiente
creado por la jaula utilizada para contener a los insectos, además del factor
mortalidad, estas dificultades pueden evitarse con la defoliación artificial. El
control temporal y espacial del patrón de remoción de tejido foliar es esencial
para lograr que la simulación del daño represente fielmente la defoliación
100
producida por los insectos. Si el efecto primario del insecto defoliador es la
remoción del tejido foliar, se justifica la defoliación artificial como método de
simulación (Haile et al., 1998).
La defoliación manual de foliolos enteros es el método de defoliación

mecánica más comúnmente usado (Hutchins et al., 1988) y mostró que
puede proporcionar el mismo efecto que la defoliación producida por larvas
de Plathypena scabra F. (Lepidoptera: Noctuidae) sobre el rendimiento
(Thomas, 1984). Algunos investigadores siguen patrones cuando defolian
mecánicamente a las hojas de soja. Hintz et al. (1991), removió foliolos
terminales de cada hoja para alcanzar 33% de defoliación, y un foliolo
terminal y uno lateral para lograr 66% de defoliación. En contraste, Grymes et
al. (1999) no tuvieron preferencia por un foliolo terminal o uno lateral en su
técnica de defoliación. Mesa & Fehr (1984), encontraron que 100% de
remoción de foliolos de una planta completa de tres plantas (o dos de tres),
con las otras plantas sin defoliar, arroja mayores reducciones de rendimiento
que 33 o 66% de defoliación de todas las plantas, posiblemente debido a la
competencia entre plantas.
Los insectos defoliadores típicamente prefieren localizarse dentro del

follaje de la soja. Haile et al. (1998), reportaron que los lepidópteros
defoliadores avanzan consumiendo hojas desde el estrato superior al inferior
del canopeo de la soja. Herzog & Todd (1980), citan a Anticarsia gemmatalis
(Hübner) ubicada en el tercio medio y superior de la planta, y Gamundi (1988)
determinó una marcada preferencia por las hojas superiores del canopeo.
Asímismo, en un estudio sobre la distribución de huevos de Noctuidae sobre
hojas de soja, Pansera De Araújo et al. (1999), encontraron que A.
gemmatalis y Spodoptera cosmiodes (sic) (Walker) oviponen principalmente
sobre el estrato medio, mientras que Rachiplusia nu (Guenée) y Psedoplusia
includens (Walker) oviponen en el estrato superior e inferior, respectivamente.
En nuestro país los estudios de defoliación fueron realizados desde la

década del 80‘, sobre cultivares de crecimiento determinado, GM VI a VII, en
siembras convencionales a 70cm entre líneas (Bimboni, 1979; Massaro et al.,
1981). En estos estudios se simuló el daño mediante la defoliación artificial.
Estos autores coinciden en que defoliaciones hasta 100% en estados
101
vegetativos, no afectaron significativamente el rendimiento, pero sí con
niveles superiores al 45% en los estados reproductivos. Posteriormente,
Nasca et al. (1999), encontraron mermas significativas del rendimiento a
partir de remociones de 33% del área foliar en R2-R4, 50% en V5-Vn y 67%
en R5-R6. Defoliaciones artificiales y secuenciales en soja de GM VI
demostraron que este cultivo puede tolerar defoliaciones de 33% en estado
vegetativo, más un 25% en estado reproductivo (R5) (Gamundi,
comunicación personal).
A mediados de los años 90‘, el sistema productivo en la Argentina

sufrió ciertos cambios asociados principalmente a las innovaciones
tecnológicas aplicadas al cultivo de soja. Estas tecnologías de manejo
incluyen la práctica de la siembra directa, la anticipación de las fechas de
siembra, la utilización de cultivares de ciclo corto indeterminados y la
reducción de los espaciamientos entre líneas de siembra. La reducción del
área foliar y, en consecuencia, los parámetros involucrados en la
determinación de los umbrales de daño, porcentaje de defoliación y densidad
de la plaga pueden verse afectados por este nuevo escenario productivo. Los
cultivares de diferentes grupos de madurez se caracterizan por tener
diferente tolerancia a la defoliación (Haile et al., 1998). Así, cultivares de
mayor área foliar requerirán mayores defoliaciones para provocar una misma
disminución de la intercepción de la radiación que cultivares con menor área
foliar. De igual forma la reducción del espaciamiento entre líneas de siembra,
permite una mejor distribución de la luz dentro del follaje de la planta
incrementando la intercepción de luz y en consecuencia el rendimiento (Ablett
et al., 1991; Board et al., 1997; Bullock et al., 1998; Thomas, 1984; Bowers et
al., 2000; Parcianello et al., 2004). Las reducciones del espaciamiento entre
líneas de siembra y los incrementos en la población de plantas crean una
distribución de plantas más homogénea, con mayor regularidad en la
distancia entre plantas (Wells et al., 1982). Asimismo, Singer & Meek (2004),
concluyen que el efecto del espaciamiento entre líneas de siembra es más
pronunciado en años con limitantes hídricas. El espaciamiento equidistante
de las plantas incrementa el IAF y, consecuentemente, la duración de la
102
intercepción de luz durante los estados de desarrollo vegetativo y
reproductivo temprano, incrementando el rendimiento (Board et al., 1992).
La simulación del daño de lepidópteros a campo necesita del

desarrollo de modelos poblacionales para lo cual es fundamental conocer las
tasas de consumo de los principales defoliadores de soja. Bertone (2003),
simuló patrones temporales de defoliación según un modelo poblacional con
estructura de estadios de poblaciones hipotéticas de A. gemmatalis y Bellows
et al. (1983) trabajaron sobre la incidencia de larvas de Saturniidae
(Lepidoptera) en pasturas naturales. Estas aproximaciones tratan de reflejar
la situación real de un ataque de larvas defoliadoras y su habitual distribución
etárea y temporal a campo.
Objetivo:
• Evaluar la incidencia de la defoliación artificial sobre el rendimiento y sus

componentes en cultivares de soja de diferente grupos de madurez
sembrados a distintos espaciamientos entre hileras de siembra.
103
MATERIAL Y MÉTODOS
Se instaló un ensayo a campo para evaluar los efectos de los factores

Cultivar, espaciamientos entre líneas de siembra (EEL), y niveles de
defoliación (ND). El ensayo se implantó el 12 de Diciembre de 2006. Se
sembraron cuatro cultivares de distintos grupos de madurez (GM) y hábitos
de crecimiento (HC): DM3700 (GM III, HC Indeterminado), A4613 (GM IV, HC
Indeterminado), A5485 (GM V, HC Determinado) y A6123 (GM VI, HC
Determinado). Cada uno de los cultivares se sembró en tres EEL: 26, 52 y
70cm. En V2 se efectúo un raleo de plantas para lograr una densidad de
29±0,18 plantas.m-2 (media ± EE).
Se aplicó un diseño en parcelas subdivididas de 4 x 3 x 4, en bloques

al azar, con 5 repeticiones. La parcela principal se destinó a los cultivares
(Factor 1), la subparcela a los niveles EEL (Factor 2) y la sub-subparcela a
los niveles ND (Factor 3). Las defoliaciones evaluadas fueron 0, 17, 33 y 50
%. Las unidades experimentales (UE) midieron 5m de largo por 4, 3 y 3
surcos de ancho para los EEL de 26, 52 y 70cm, respectivamente, separadas
entre si por dos líneas de siembra.
La defoliación artificial se realizó en el estado fenológico R5,5 cortando

foliolos con una tijera. Los niveles de defoliación se lograron mediante el corte
de: ninguno, medio, uno y un foliolo y medio de cada hoja totalmente
expandida de toda la planta, para los ND 0, 17, 33 y 50%, respectivamente.
El nivel de medio foliolo se consiguió realizando un corte a lo largo de la
nervadura central. Durante los procedimientos de defoliación artificial, los
operadores se situaron por fuera de la UE, en los surcos adyacentes.
En cada UE, se monitoreó el estado fenológico del cultivo sobre una

muestra de 10 plantas tomadas al azar, con una frecuencia de 3 - 4 días. Los
estados fenológicos se determinaron de acuerdo a la escala de Fehr &
Caveness (1977). En las parcelas testigo, en los estados fenológicos R1 y
R6, se midió el área foliar sobre dos muestras de plantas contenidas en
0.5m2 por UE, con estos datos se calculó el IAF. Las plantas cortadas se
trasladaron al laboratorio en bolsas plásticas e inmediatamente después los
tallos fueron sumergidos en recipientes con agua. Luego en laboratorio, se
104
midió el área foliar de cada muestra con un medidor de superficie (Licor LI
3100).
En el estado fenológico R6 se registró la Intercepción de la Radiación

Fotosintéticamente Activa (IRFA). Para su medición se utilizó un medidor de
radiación de un metro (Line Quantum Sensor Licor M LI 189). Se tomaron tres
mediciones a nivel del suelo, distribuidas dentro de los 4 metros centrales de
cada UE y una sobre el cultivo (radiación total incidente). Las mediciones se
tomaron al medio día entre las 12:00 y 14:00 horas, en días de intensidad de
luz mayor a 1500 µmol m-2s-1. La radiación interceptada por el follaje del
cultivo se calculó como el cociente entre la radiación incidente promedio a
nivel del suelo y la radiación total incidente por 100.
El ensayo se mantuvo libre de plagas durante todo el ciclo de

desarrollo del cultivo. Para ello se realizaron aplicaciones preventivas de
insecticidas (Apéndice, Tabla 3). Las pulverizaciones se efectuaron con
equipo experimental utilizando un volumen de 120 l/ha, con pastillas de cono
hueco TeeJet HC02 y presión de trabajo 2.5 bar.
El rendimiento se midió mediante la recolección manual de plantas y

posterior trilla con trilladora estática. Las unidades muestrales fueron de 4m
de largo por 2, 1 y 1 surco/s en el centro de cada UE para los EEL de 26, 52 y
70cm, respectivamente. Se registró el peso de granos y se calculó el número
de granos. El peso se ajustó al 13% de humedad.
Análisis de datos
Los efectos de cultivares de diferente grupo de madurez de soja y

espaciamiento entre líneas de siembra sobre las variables porcentaje de
defoliación, IAF, IRFA, rendimiento y componentes de rendimiento, se
analizaron por el procedimiento del análisis de la varianza (ANAVA). A las
diferencias entre medias se les aplicó el test de comparaciones múltiples de
Tukey con el paquete estadístico INFOSTAT (Di Rienzo et al., 2002). Por
medio de análisis de regresión se modeló el rendimiento absoluto y el
rendimiento normalizado (cambio proporcional respecto al testigo), en función
del porcentaje de defoliación e IRFA.
105
RESULTADOS
3.1 Índices de área foliar (IAF)
Para evaluar los efectos de los factores experimentales, Cultivar y EEL sobre
el IAF, se tomaron a los tratamientos testigos como punto de referencia
(Tabla 3.1). Los valores de IAF en los estados fenológicos R1, registrados en
los tratamientos testigos, muestran que el IAF fue afectado significativamente
por los Cultivares (p<0,0001). A5485 y A6123 superaron el valor crítico 3.5-
4.0, citado por Shibles & Weber (1965), Higley (1992) y Westgate (1999), a
diferencia de los cultivares de menor ciclo, que registraron valores de 1,23 y
1,63, para DM3700 y A4613, respectivamente.
En el estado R6, la variable IAF fue afectada significativamente por el

factor Cultivar (p=0,001) y EEL (p=0,0003) (Tabla 3.1). El IAF de A6123 fue
mayor que el resto de los cultivares. El IAF se incrementó significativamente
en EEL 26cm. La interacción Cultivar x EEL no fue significativa. Se registró
un incremento significativo del IAF entre R1 y R6. Los cultivares DM3700 y
A4613 y el menor EEL fueron los que mayores incrementos de IAF
manifestaron entre R1 y R6.
3.2 Intercepción de radiación fotosintéticamente activa (IRFA)
En los tratamientos testigos, sin la influencia de la defoliación, la IRFA en el

estado fenológico R6 osciló entre 78 y 97%, acusando efectos significativos
del factor Cultivar (p=0,003), EEL (p<0,0001) y de la interacción entre los
mismos (p<0,0001) (Tabla 3.2). Cuando interviene el factor defoliación en el
análisis de la IRFA, se agregó el efecto significativo de ND (p<0,0001) y de la
interacción EEL x ND (p=0,032) (Tabla 3.3).
Al normalizar la variable IRFA en R6, se registró efecto de los factores

EEL (p=0,002), ND (p<0,0001) y las interacciones Cultivar x EEL (p=0,023),
EEL x ND (p=<0,0001) y la triple interacción (p=0,019) (Tabla 3.4). La IRFA
en R6 tendió a incrementarse con la reducción del EEL. Además, la IRFA,
disminuyó significativamente con el aumento de la defoliación. Las diferencias
mínimas y máximas entre los niveles testigos (sin daño) y los defoliados
106
oscilaron entre 6 (ND 1) y 19% (ND 3). Las interacciones dobles y triples se
observan generalmente en los ND 2 y ND 3.
La apertura de la triple interacción, Cultivar x EEL x ND, a través de la

ecuación de regresión lineal que relaciona la IRFA en R6 y el porcentaje de
defoliación para cada cultivar y espaciamiento se resumen en la Tabla 3.5.
Los coeficientes de determinación y la significancia estadística muestran un
aceptable ajuste a la ecuación de regresión lineal. Las pendientes de las
regresiones indican la caída de la IRFA por cada porcentual de defoliación. El
rango de variación de las pendientes, 0,23 – 0,56 muestra la variabilidad de la
IRFA en respuesta a la defoliación según la combinación de cultivares y
espaciamientos. Los menores valores de las pendientes en general se
asocian a los menores espaciamientos para los cultivares DM3700 y A4613,
mientras que A5485 y A6123, no mostraron una misma tendencia. Estos
resultados indican que desde el punto de vista de la IRFA, los cultivares
DM3700 y A4613, responden mejor a la defoliación, en los menores
espaciamientos.
3.3 Efecto de la defoliación manual sobre el Rendimiento
Para conocer la base a partir de la cual se evaluará el efecto de la defoliación

sobre el rendimiento y sus componentes, se analizó previamente la influencia
de los factores Cultivar y EEL en los tratamientos testigos. El rendimiento en
los testigos fue afectado en forma significativa por el factor EEL (p=0,010).
(Tabla 3.6). El rendimiento de los tratamientos a 26cm fue mayor que los
sembrados a 70cm. El componente peso de granos fue diferente en los
cuatro cultivares, (p<0,0001), observándose una tendencia creciente con el
acortamiento del ciclo del cultivar. El número de granos fue diferente para
cada Cultivar (p<0,0001) y se incrementó con el menor EEL (p=0,034).
El análisis de los valores absolutos del rendimiento, cuando se incluye

el factor defoliación, es explicado principalmente por el Cultivar, EEL, ND y la
interacción Cultivar x EEL (Tabla 3.7). El rendimiento normalizado fue
afectado solamente por el factor ND (p<0,0001) (Tabla 3.8). El rendimiento
107
decreció significativamente con el incremento de la defoliación, registrando
pérdidas de 0, 7 y 12% para los ND 1, 2 y 3, respectivamente (Tabla 3.8).
El peso de granos, expresado como valor absoluto fue explicado por el

Cultivar, ND y la interacción Cultivar x ND (Tabla 3.7). El número de granos
fue explicado por Cultivar, ND y la interacción Cultivar x EEL (Tabla 3.7). Al
normalizar los valores de ambos componentes de rendimiento sólo fueron
significativos los factores Cultivar y ND (Tabla 3.8). El componente peso de
granos fue el más afectado por la defoliación y se detectaron diferencias
significativas entre cada uno de los niveles, en cambio el componente número
de granos, no mostró reducciones significativas con respecto al testigo.
En general se observó una asociación significativa entre el porcentaje

de defoliación y la pérdida porcentual de rendimiento, no se observaron
diferencias entre cultivares. Por cada porcentual de defoliación se pierde
0,26% de rendimiento (Tabla 3.9).
108
Tabla 3.1 Índice de Área Foliar (IAF) de los tratamientos testigos en los
estados fenológicos R1 y R6 de cuatro cultivares de soja sembrada a tres
espaciamientos entre líneas. Segunda fecha de siembra (12 de diciembre).
Oliveros, campaña agrícola, 2006/07
Factor IAF
n R1 R6
Cultivar
DM3700 15 1,23 a 3,25 a
DM4613 15 1,63 a 3,39 a
A5485 15 4,41 b 3,60 a
A6123 15 4,90 c 4,15 b
Espaciamiento
26cm 20 3,12 ns 3,89 b
52cm 20 3,10 3,57 ab
70cm 20 2,91 3,03 a
ANAVA gl P>F
Cultivar (C) 3 <0,0001 0,001
C x EEL 6 0,082 0,946
cv 13,7 17,5
medias dentro de cultivar y espaciamiento (columna) seguido de la misma

letra no difiere significativamente entre si. Test de Tukey, P ≤ 0,05; ns: no
significativo
109
Tabla 3.2 Intercepción de la radiación fotosinteticamente activa (IRFA) en el
estado fenológico R6 de los tratamientos testigos, en cuatro cultivares de soja
sembrados a tres espaciamientos entre líneas. Segunda fecha de siembra (12
de diciembre). Oliveros, campaña agrícola 2006/07
IRFA
Factor n
%
Cultivar x EEL*
DM3700 26cm 5 92,63 b
52cm 5 89,74 a
70cm 5 91,08 ab
A4613 26cm 5 96,71 b

52cm 5 78,02 ab
70cm 5 80,79 a
A5485 26cm 5 94,07 a

52cm 5 94,30 a
70cm 5 91,45 a
A6123 26cm 5 86,60 a

52cm 5 89,16 a
70cm 5 86,97 a
ANAVA gl P>F
C x EEL 6 <0,0001
cv 3,2
* Espaciamiento
medias dentro de cultivar x espaciamiento (columna) seguida de la misma
letra no difieren significativamente entre si. Test de Tukey, P ≤ 0,05
110
Tabla 3.3 Intercepción de la radiación fotosinteticamente activa (IRFA) en el
estado fenológico R6 de cuatro cultivares de soja sembrados a tres
espaciamientos entre líneas de siembra y sometida a diferentes niveles de
defoliación artificial. Segunda fecha de siembra (12 de diciembre). Oliveros,
campaña agrícola 2006/07
IRFA
Factor n
%
ND*
0 50 91,68 d
17 50 86,00 c
33 50 80,82 b
50 50 72,79 a
Espaciamiento x ND
26cm 0 20 95,37 a
17 20 90,25 b
33 20 87,16 b
50 20 78,91 c
52cm 0 20 89,31 a
17 20 85,37 b
33 20 79,46 c
50 20 69,19 d
70cm 0 20 90,36 a
17 20 82,39 b
33 20 75,83 c
50 20 70,28 d
ANAVA gl P>F
ND 3 <0,0001
C x EEL 6 <0,0001
C x ND 9 0,294
EEL x ND 6 0,032
C x EEL x ND 18 0,189
cv 4,4
* nivel de defoliación
medias dentro de nivel de defoliación y espaciamiento x nivel de defoliación
(columna) seguida de la misma letra no difieren significativamente entre si. Test
de Tukey, P ≤ 0,05
111
Tabla 3.4 Intercepción de la radiación fotosinteticamente activa (IRFA)
normalizada en el estado fenológico R6 de cuatro cultivares de soja sembrados a
tres espaciamientos entre líneas y sometida a diferentes niveles de defoliación
artificial. Segunda fecha de siembra (12 de diciembre). Oliveros, campaña
agrícola 2006/07
IRFA
Factor n
%
DM3700 26 cm 1,00 b 0,92 a 0,89 a 0,83 a

52 cm 1,00 c 0,98 b 0,92 b 0,79 a
70 cm 1,00 d 0,92 c 0,85 b 0,77 a
A4613 26 cm 1,00 d 0,97 c 0,93 b 0,88 a

52 cm 1,00 c 0,98 bc 0,89 ab 0,77 a
70 cm 1,00 c 0,89 b 0,78 a 0,68 a
A5485 26 cm 1,00 c 0,94 b 0,89 ab 0,81 a

52 cm 1,00 d 0,91 c 0,84 b 0,70 a
70 cm 1,00 c 0,89 b 0,82 a 0,76 a
A6123 26 cm 1,00 c 0,95 bc 0,95 b 0,78 a

52 cm 1,00 b 0,97 ab 0,92 a 0,85 a
70 cm 1,00 b 0,95 a 0,90 a 0,89 a
ANAVA gl P>F
ND 3 <0,0001
C x EEL 6 0,023
C x ND 9 0,148
EEL x ND 6 <0,0001
C x EEL x ND 18 0,019
cv 4,6
*Espaciamiento
medias dentro de filas seguidas de la misma letra no difieren significativamente
entre si. Test de Tukey, P ≤ 0,05
112
Tabla 3.5 Parámetros de la ecuación de regresión lineal entre la Intercepción de
radiación fotosintéticamente activa (IRFA) en R6 y el porcentaje de defoliación en
diferentes cultivares sembrados a tres espaciamientos. Segunda fecha de siembra (12
de diciembre) Oliveros, campaña agrícola 2006/07.
Cultivar Intercepción Pendiente Rango de R2 P

± EE ± EE* variación
DM3700 26cm 91,77± 1,94 -0,30± 0,06 ab -0,43 -0,16 0,56 0,0002
52cm 92,06± 1,65 -0,37± 0,05 bc -0,48 -0,26 0,73 <0,0001
70cm 91,21± 1,18 -0,42± 0,04 c -0,50 -0,34 0,87 <0,0001
A4613 26cm 96,30± 0,87 -0,23± 0,03 a -0,29 -0,17 0,82 <0,0001
52cm 80,40± 2,32 -0,38± 0,07 bc -0,54 -0,22 0,63 0,0001
70cm 80,67± 2,31 -0,52± 0,07 c -0,68 -0,36 0,78 <0,0001
A5485 26cm 94,39 ±1,06 -0,35± 0,03 bc -0,42 -0,28 0,85 <0,0001
52cm 95,28± 1,58 -0,56± 0,05 d -0,67 -0,45 0,87 <0,0001
70cm 90,34± 1,47 -0,43± 0,05 c -0,53 -0,33 0,82 <0,0001
A6123 26cm 97,60± 2,68 -0,39± 0,09 bc -0,60 -0,18 0,77 0,0041
52cm 97,70± 2,73 -0,28±0,09 ab -0,50 -0,07 0,63 0,0183
70cm 95,14 ±1,38 -0,23± 0,04 a -0,34 -0,12 0,81 0,0022
*las pendientes indican la relación entre la intercepción de radiación fotosintéticamente

activa, IRFA, (variable entre 78 y 97%) y el porcentaje de defoliación y son válidas dentro
de esos rangos de variación. No son biológicamente extrapolables a la intercepción del
eje y. debido a que en esos valores de IRFA las plantas no logran sobrevivir.
113
Tabla 3.6 Rendimiento, peso de mil granos y número de granos de los tratamientos
testigos de diferentes cultivares de soja y espaciamiento entre líneas. Segunda
fecha de siembra (12 diciembre). Oliveros, campaña agrícola 2006/07

Factor n
granos granos
(kg. ha-1) (g) (granos.m2)
Cultivar
DM3700 60 4244ns 182 d 2341 a
A4613 60 4474 165 c 2727 b
A5485 60 4185 154 b 2723 b
A6123 60 4412 130 a 3395 c
Espaciamiento
26cm 80 4480 b 158ns 2875 b
52cm 80 4378 ab 157 2844 ab
70cm 80 4129 a 157 2671 a
ANAVA gl P>F
Cultivar (C) 2 0,141 <0,0001 <0,0001
Espaciamiento (E) 2 0,010 0,682 0,034
CxE 4 0,097 0,013 0,508
cv 8,1 3,8 9,1
medias dentro de cultivar y espaciamiento (columna) seguido de la misma letra no

difiere significativamente entre si. Test de Tukey, P ≤ 0,05; ns: no significativo
114
Tabla 3.7 Rendimiento, peso de mil granos y número de granos en diferentes cultivares
de soja, espaciamiento entre líneas y sometida a diferentes niveles de defoliación
artificial. Segunda fecha de siembra (12 diciembre). Oliveros, campaña agrícola 2006/07

Factor n
granos granos
Cultivar
DM3700 60 4116 ab 171 d 2411 a
A4613 60 4184 b 159 c 2640 b
A5485 60 3878 a 145 b 2676 b
A6123 60 4278 b 127 a 3371 c
Espaciamiento
26cm 80 4258 b 151 2860 b
52cm 80 4195 b 150 2837 b
70cm 80 3889 a 150 2627 a
ND*
0 60 4329 c 157 d 2797 ab
17 60 4324 c 154 c 2846 b
33 60 4008 b 149 b 2740 ab
50 60 3795 a 142 a 2715 a
ANAVA gl P>F
Cultivar (C) 2 0,008 <0,0001 <0,0001
Espaciamiento (EEL) 2 <0,0001 0,275 <0,0001
ND 3 <0,0001 <0,0001 0,010
C x EEL 4 0,004 0,029 0,003
C x ND 6 0,268 0,005 0,461
EEL x ND 6 0,123 0,969 0,427
C x EEL x ND 12 0,282 0,707 0,454
cv 7,4 4,0 8,3
medias dentro de cada cultivar, espaciamiento y nivel de defoliación (columna) seguido
de la misma letra no difiere significativamente entre si. Test de Tukey, P ≤ 0,05
115
Tabla 3.8 Rendimiento, peso de mil granos y número de granos normalizado en
diferentes cultivares de soja, espaciamiento entre líneas y sometida a diferentes niveles
de defoliación artificial. Segunda fecha de siembra (12 diciembre). Oliveros, campaña
agrícola 2006/07
Rendimiento Peso de Número de

Factor n
granos granos
Cultivar
DM3700 60 0,97ns 0,94 a 1,03 b
A4613 60 0,94 0,96 ab 0,97 a
A5485 60 0,93 0,94 a 0,99 ab
A6123 60 0,97 0,98 b 1,00 ab
ND*
0 60 1,00 c 1,00 d 1,00 ab
17 60 1,00 c 0,98 c 1,02 b
33 60 0,93 b 0,95 b 0,98 a
50 60 0,88 a 0,90 a 0,98 a
ANAVA gl P>F
Cultivar (C) 2 0,225 0,008 0,059
ND 3 <0,0001 <0,0001 0,004
C x EEL 4 0,347 0,207 0,652
C x ND 6 0,199 0,069 0,264
EEL x ND 6 0,099 0,973 0,429
C x EEL x ND 12 0,281 0,779 0,555
cv 7,0 3,9 7,7
medias dentro de cada cultivar y nivel de defoliación (columna) seguido de la misma
letra no difiere significativamente entre si. Test de Tukey, P ≤ 0,05: ns: no significativo
116
Tabla 3.9 Parámetros de la ecuación de regresión lineal entre pérdida de
rendimiento normalizada y porcentaje de defoliación y entre rendimiento y IRFA R6
Segunda fecha de siembra (12 de diciembre). Oliveros, campaña agrícola 2006/07.
Intercepción Pendiente ± Rango de

R2 P
± EE EE* variación
Pérdida de rendimiento vs. Nivel de defoliación (%)

-1,81±1,34 0,26±0,044 0,17-0,35 0,71 <0,0001
Rendimiento vs. IRFA R6 (%)

4401,9±79,41 -11,51±2,55 -6,04 a -16,98 0,59 0,0005
*las pendientes indican la relación entre la perdida normalizada de rendimiento y el

rendimiento vs. el porcentaje de defoliación (variable entre 17 y 50%) y la
intercepción de radiación fotosintéticamente activa (variable entre 78 y 97%) y son
válidas dentro de esos rangos de variación. No son biológicamente extrapolables a
la intercepción del eje y. debido a que en esos valores de intercepción de IRFA las
plantas no logran sobrevivir.
117
DISCUSIÓN
La hipótesis general de esta tesis, plantea que las funciones de daños de

lepidópteros defoliadores del cultivo de soja pueden ser afectadas por los
grupos de madurez de los cultivares y el espaciamiento entre líneas de
siembra. Esto llevó a que en el Capítulo 2 se testeara esta hipótesis con
poblaciones naturales. A los fines comparativos en el presente Capítulo se
puso a prueba la misma hipótesis, pero a partir de la defoliación artificial,
analizando en forma paralela el efecto de este método de defoliación sobre el
rendimiento y sus componentes. Este abordaje comparativo, se realizó con el
objeto de determinar si un método simple y ampliamente difundido como es la
defoliación artificial, que prescinde de la presencia y/o fluctuación estacional
de la plaga, podría ser aplicado en futuros ensayos.
El rendimiento de los tratamientos testigos, son superiores a los

obtenidos en el ensayo de segunda época con defoliación natural. Estas
diferencias se pueden atribuir a la diferente fertilidad y disponibilidad hídrica,
del cultivo ya que ambos ensayos fueron sembrados el mismo día, en lotes
cercanos pero con distintos antecesores.
El rendimiento y sus componentes, tuvieron una respuesta distinta a la

obtenida con defoliación natural, debido a que no se manifestó la interacción
entre la defoliación y espaciamiento/cultivares, respuesta que habilita a inferir
que los umbrales de daño económico determinados a través de la defoliación
artificial no deberían ser ajustados por EEL ni por cultivares. Por otro lado, las
pendientes de las regresiones lineales entre pérdida rendimiento normalizado
vs. porcentaje de defoliación, para ambos métodos de defoliación, indican
que la soja de segunda época de siembra es menos tolerante a la defoliación
natural que a la artificial. En efecto, la pendiente en el metodo de defoliación
artificial fue la misma para todos los cultivares y espaciamientos, mientras
que la natural registró un amplio rango de variación entre 0.2 y 1.0, con
diferencias significativas entre ellas.
Es difícil, con la metodología aplicada en estos estudios, definir las

causas de esta respuesta diferencial entre ambos métodos de defoliación.
Algunas de ellas pueden encontrarse en los antecedentes citados en la
118
introducción de este capítulo. No obstante merece destacarse las siguientes:
1) El período durante el cual ocurrió el daño fue marcadamente diferente, 1.5
días versus 18, 26 y 30 días para defoliación artificial y natural en los niveles
1, 2 y 3, respectivamente (Board et al., 1994). Estas diferencias llevan
implícito una incidencia diferencial en cuanto a los estados fenológicos, en los
que ocurrió el daño. 2) La localización diferencial del daño, en el caso de la
defoliación artificial, fue en toda la estructura de la planta mientras que en la
defoliación natural se localizó preferentemente en el estrato superior que
como es conocido es el que mayor aporte de fotoasimilados realiza. 3) El
estrés hídrico a nivel del foliolo, inducido por la transpiración a través de las
heridas provocadas por ambos métodos, son marcadamente diferentes
(Ostlie, 1984). En el caso de la defoliación artificial, las heridas fueron a lo
largo del corte longitudinal del foliolo, el corte en la base del foliolo y a lo largo
del corte longitudinal del foliolo más el corte en la base del foliolo, según
fuese el nivel de defoliación, 17, 33 o 50%, respectivamente, a diferencia del
daño ocasionado por la plaga (Aldea et al., 2005). De los resultados
obtenidos y la discusión planteada surge claramente que la defoliación
artificial no representa con fidelidad el daño de los insectos en condiciones
naturales de campo.
119
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122
Capítulo 4
Discusión General. Integración de tasas de consumo foliar de

Anticarsia gemmatalis y Rachiplusia nu, y de las relaciones
rendimiento-índices de daño en soja para el cálculo de niveles
de daño económico
Marco de referencia
Desde su acuñamiento en un artículo fundacional publicado por Stern et al.

(1959), el concepto de Manejo Integrado de Plagas (MIP) se constituyó en un
paradigma que se afianzó a través de varias décadas y aún persiste en la
actualidad. En línea con este enfoque la investigación científica y el desarrollo
tecnológico destinados a la formulación de tácticas de manejo de artrópodos
plaga ha consistido en generar conocimientos sobre aspectos básicos de su
dinámica poblacional, diseñar técnicas para estimar su abundancia, identificar
las condiciones ambientales y agronómicas que modifican su incidencia o sus
efectos sobre los cultivos, y describir cuantitativamente el impacto sobre los
cultivos.
Del paradigma de Manejo Integrado de Plagas se desprende un

abanico de consignas respecto a las necesidades de conocimiento y
desarrollo (Levins, 1986; Kogan, 1998; Dent, 2000; Kennedy, 2000; Zorner,
2000), que la Ciencia y la Tecnología han intentado abordar con diverso
grado de profundidad y éxito (Morse & Buhler, 1997; Kennedy & Sutton,
2000). Entre esas consignas, se destaca la necesidad de conocer la relación
que se establece entre un cultivo y la plaga que lo afecta, en términos de la
intensidad del daño que se produce y los factores y mecanismos involucrados
en la determinación de disminuciones de rendimiento. Se puede considerar
que el efecto que una plaga provoca en un cultivo disminuyendo su
rendimiento constituye un tipo de estrés biótico. A pesar de que la relación
plaga-rendimiento es conocida desde el propio nacimiento de la agricultura,
poco se conoce acerca de los procesos que traducen la presencia de la plaga
en disminuciones de rendimiento (Peterson & Higley, 2001).
123
El instrumento central para la toma de decisiones de manejo de plagas
es el modelo de nivel de daño económico (Pedigo & Higley, 1996). El
componente esencial de este modelo es la función de daño, que representa
la relación cuantitativa entre una medida o índice de abundancia de la plaga y
el perjuicio que sufre el cultivo en términos de pérdida de rendimiento y/o
calidad (Trumper, 2009). Frecuentemente, las relaciones plaga-rendimiento
se abordan mediante descripciones estadísticas en las que el factor que se
manipula experimentalmente como variable regresora es la abundancia de la
plaga y la variable respuesta es directamente el rendimiento del cultivo. Esta
aproximación al problema ha aportado buenas descripciones de la relación
plaga-rendimiento del cultivo, y sobre esa base se han elaborado pautas de
manejo prácticas con relativa rapidez. Sin embargo, cuando se intenta aplicar
tales relaciones empíricas para predecir el rendimiento a partir de la densidad
de una plaga, a menudo ocurre que los errores son grandes, más allá de lo
esperable como consecuencia del error experimental involucrado en la
estimación de los parámetros. Estas falencias ocurren debido al escaso
conocimiento y comprensión de los procesos ecofisiológicos en presencia de
factores de estrés biótico.
El concepto de manejo de plagas conlleva la concepción de tolerancia

de ciertos niveles de abundancia de plagas y ciertos niveles de daños
provocados al cultivo. Este principio no surge como una decisión de resignar
parte de la producción debido a la imposibilidad técnica de implementar
controles tempranos o incluso preventivos, sino como resultado de reconocer
que los cultivos, generalmente, tienen un grado de tolerancia ante ciertos
niveles de daño, en la forma de pérdida de órganos, de tejidos, interrupción
del normal flujo de fotoasimilados, etc., que por carácter transitivo se traduce
en una tolerancia de ciertos niveles de abundancia de la plaga. La tolerancia
al estrés biótico impone un piso a partir del cual las relaciones empíricas
“daño-rendimiento” o “plaga-rendimiento” pueden cobrar mayor sentido y
utilidad. Conocer cómo las plantas responden al estrés biótico puede
contribuir a mejorar el desarrollo de criterios para la toma de decisiones de
manejo.
124
Como se mencionó anteriormente, muchos estudios han descripto la
relación entre densidad de la plaga y el rendimiento o su pérdida y a partir de
ellos se han calculado los niveles de daño económico para numerosas
plagas. Este método de trabajo ha sido considerado por Peterson & Higley
(2001) como enfoque de “caja negra”, porque no discrimina entre la plaga y la
respuesta de la planta a la acción perjudicial de aquella. La simple relación
empírica entre densidad de plaga y pérdida de rendimiento puede
enmascarar aquellos procesos fisiológicos a través de los cuales las plagas
afectan los cultivos. En el caso específico de aquellas plagas que provocan
daños a los cultivos a través de remoción foliar, la secuencia causal comienza
con un determinado nivel de abundancia de la plaga que produce cierto nivel
de pérdida de área foliar como consecuencia del consumo para su
alimentación. Ésta provoca una disminución de rendimiento o afecta sus
componentes numéricos. La estimación de la densidad de la plaga permite
calcular la pérdida de área foliar y ésta, a su vez, valorar el perjuicio en
términos de pérdida de rendimiento. Para esta valoración el conocimiento de
la tasa de daño (consumo de área foliar) individual y poblacional es un
componente determinante así como los factores que afectan el consumo de
la plaga: estadios del desarrollo larval (Reid, 1975; Salto, 1979; Gamundi &
Buhmann, 1983, Gamundi & Gada 1991; Sánchez & Pereyra, 1995) ubicación
y edad de la hoja (Gamundi, 1988), especies hospederas (Pereyra, 1995;
Panizzi et al., 2004), temperatura (Leppla et al., 1977), diferencia varietales
(Fugi et al., 2005).
La presente tesis ha abordado el estudio de las distintas fases que

integran el proceso por el cual las larvas de lepidópteros defoliadores afectan
el rendimiento del cultivo de soja y sus componentes. En primer término, el
Capítulo 1 abordó el estudio del consumo foliar de A. gemmatalis y R. nu en
distintos cultivares de soja, bajo condiciones de campo y laboratorio.
Seguidamente, en el Capítulo 2 se estudiaron los efectos de la defoliación
natural provocada por larvas de lepidópteros defoliadores en el cultivo de
soja, mientras que a los fines comparativos se destinó el Capítulo 3 para la
descripción de algunos de estos efectos, pero a partir de defoliación manual.
125
Consumo foliar
La medición del consumo foliar en distintos cultivares se apoya en dos

aspectos. Por un lado los antecedentes señalan que las condiciones de la
planta pueden influir en el consumo. Aunque los mecanismos involucrados en
el consumo diferencial no han sido evaluados en el presente estudio, cabe la
posibilidad de que el contenido de nitrógeno y de materia seca se encuentren
entre los factores involucrados (Gamundi, 1988). Por otra parte, las
diferencias de tasas de consumo de área foliar y/o materia seca en distintos
genotipos (Hammond et al., 1979; Magrini et al., 1999; Fugi et al., 2005)
plantea la posibilidad de establecer distintos umbrales de daño (sensu Stone
& Pedigo, 1972; Haile et al., 1998) y por consiguiente, diferentes niveles de
daño económico para cada cultivar o al menos para grupos de cultivares con
comportamientos homogéneos. La comparación del consumo en condiciones
de campo y laboratorio surge a partir del interrogante acerca de la validez de
las mediciones de consumo foliar que clásicamente se han realizado bajo
condiciones controladas. En efecto, si el consumo a campo difiere del
consumo medido en el laboratorio, entonces los cálculos de nivel de umbral
de daño pueden modificarse en consecuencia.
En esta tesis, se demostró que el ambiente de cría y la fuente de

alimentación ejercen un efecto significativo sobre la tasa de consumo de A.
gemmatalis. El consumo promedio estimado bajo condiciones de campo fue
73,5cm2.larva-1, mientras que el rango de consumos mencionados en la
literatura va desde 84 hasta 152 cm2.larva-1 (Strayer, 1973; Boldt et al., 1975;
Reid, 1975; Leppla et al., 1977; Moscardi, 1979; Salvadori & Corseuil, 1982 y
Gamundi, 1988), todos ellos evaluados en laboratorio. Esta tesis aporta las
primeras estimaciones del consumo foliar de A. gemmatalis a campo. Bajo
condiciones de campo, A. gemmatalis consume aproximadamente 20%
menos área foliar que en condiciones controladas. Esta diferencia puede
interpretarse como un nivel de seguridad adicional en cuanto a los niveles de
daño publicados, ya que disminuye la probabilidad de cometer errores de
Tipo II (decidir que un cultivo no requiere el control de una plaga cuando en
efecto una medida de control sí está justificada ya que el umbral económico
se ha superado). Sin embargo, desde una perspectiva más determinística y
126
clásica, la mencionada diferencia de consumo justifica la modificación del
nivel de daño económico, incrementándolo en una proporción equivalente a la
diferencia porcentual de tasa de consumo entre campo y laboratorio, y en
consecuencia aumentando la tolerancia por parte del agricultor a la presencia
de la plaga en su cultivo. El nivel de daño económico de A. gemmatalis en
soja en algunos casos se calculó sobre la base de la estimación del consumo
foliar en condiciones de laboratorio. Si el consumo a campo, bajo las
normales condiciones en que los insectos se encuentran en contacto con el
cultivo, es aproximadamente 20% menor que el consumo a campo, entonces
cabe suponer que similar disminución se transferiría al cálculo del nivel de
daño económico. Los cultivares manifestaron tasas de consumo foliar
diferentes y por lo tanto aportan a la concepción de definir niveles de daño
económico específicos por cultivares. Si bien esto es relevante, desde el
punto de vista de la aplicabilidad en las situaciones reales de producción
tiene algunas limitaciones: primero, la incorporación constante de nuevos
cultivares por parte de los semilleros, implicaría el ajuste permanente de los
niveles de daño económico y segundo, la transferencia e implementación de
umbrales de daño cambiantes va en contra de la adopción de esta
tecnología. No obstante, se puede acordar una situación de compromiso,
hasta tanto se disponga de más información y definir los umbrales por grupo
de madurez, tal como lo sugieren Haile et al. (1998) y Perotti & Gamundi
(2006, 2009). Por este motivo en la definición de los modelos de daño
económico posteriormente mencionados se decidió utilizar el consumo
promedio de cultivares.
En el caso de R. nu, a pesar de las diferencias en valores absolutos,

las diferencias entre cultivares y entre ambientes de cría no fueron
significativas. Los consumos foliares obtenidos fueron inferiores a los citados
por Gamundi & Buhmann (1983), 99,1 cm-2, quienes utilizaron hojas del
cultivar Bragg, en estado fenologico V4, que difieren en cuanto a edad, con
las utilizadas en este estudio, R5. Posiblemente, el menor consumo
registrado se deba al mayor contenido de materia seca de las hojas más
viejas (Oliveira, 1981; Fescenmyer & Hammond, 1986; Gamundi, 1988). En
síntesis, el Capítulo 1 proporciona estimaciones del consumo foliar por larva,
127
parámetro que contribuyen a describir con mayor precisión la relación
cuantitativa entre la densidad de larvas defoliadoras y la pérdida de
rendimiento del cultivo de soja. La diferencia de consumo encontrada para A.
gemmatalis respecto a los antecedentes bibliográficos contribuye
directamente a un posible incremento del nivel de daño económico desde una
perspectiva determinística. Sin embargo, como se explicará posteriormente,
las tasas de consumo estimadas, para cada una de estas especies
contribuirán a expresar los niveles de daño económico en términos de
densidad de larvas, a partir de un nuevo modelo que calcula el daño
económico sobre la base del concepto de tolerancia al estrés biótico.
Efectos de la defoliación
Los efectos de la pérdida de área foliar como consecuencia de la acción de

artrópodos plaga ha sido extensamente estudiada. Sin embargo, en la mayor
parte de la bibliografía se concentra la atención en relaciones empíricas.
Además de aportar modelos estadísticos para estimar el rendimiento en
función del daño o de la densidad de larvas defoliadoras, esta tesis apuntó a
desentrañar los mecanismos involucrados en la pérdida de rendimiento. En
virtud de la variabilidad de comportamiento agronómico del cultivo de soja a
través del abanico de cultivares de distintos grupos de madurez, su
plasticidad y su sensibilidad a factores agronómicos como el espaciamiento
entre líneas de siembra, se formularon varias hipótesis respecto a la
abundancia poblacional de larvas defoliadoras y a los efectos de la
defoliación en el cultivo. Sintéticamente, las hipótesis que rigieron este
estudio planteaban que distintos espaciamientos entre líneas de siembra y
cultivares de diferentes grupos de madurez, expresarían diferencias en la
abundancia de larvas defoliadoras y en la respuesta a la defoliación y que la
tolerancia a la pérdida de área foliar estaría en directa relación al desarrollo
foliar del cultivo.
Los métodos de estudio pueden influir en el éxito de una investigación.

El uso de diferentes métodos para cumplir un determinado objetivo pueden
arrojar diferencias en los resultados. En el caso de los estudios sobre la
128
función de daño de las plagas, la selección del método es un tema de
preocupación y discusión (Dent & Walton, 1997). Particularmente, las
investigaciones sobre defoliación destinadas a establecer reglas para la toma
de decisiones de manejo de plagas defoliadoras han recurrido a tres grandes
métodos: a) defoliación natural; b) simulación del daño por medio de
remoción manual de hojas, folíolos, o porciones de estos; c) infestaciones
artificiales en jaulas de exclusión. El método de defoliación manual ha sido
durante muchos años el de mayor frecuencia de uso, contribuyendo a
calcular el nivel de daño económico para numerosas plagas defoliadoras. En
consecuencia, la modificación o ajuste de las bases empíricas para
establecer nuevos criterios de toma de decisiones y nuevos niveles de daño
económico adaptados a escenarios cambiantes, requiere disponer, como
punto de referencia, las conclusiones del uso del método clásico. Con el
argumento de una mejor representatividad y realismo, esta tesis abordó el
estudio de funciones de daño siguiendo el método de defoliación natural
como aporte original (Capítulo 2) y el método de defoliación manual (Capítulo
3) como punto de referencia.
En el Capítulo 2, donde se analizó la susceptibilidad a la defoliación,

se comprobó que al normalizar los rendimientos (con los testigos, sin
defoliación), efectivamente, la tolerancia no es afectada por el cultivar y el
espaciamiento, aceptando la hipótesis nula, los cultivares de diferentes
grupos de madurez sembrados a distintos espaciamientos entre líneas de
siembra responden de igual forma a la defoliación. De esta forma para sojas
de primera época de siembra, no es necesario realizar ajuste de los umbrales
de daño económico por espaciamientos ni tampoco para los distintos
cultivares evaluados.
En el ensayo de primera fecha de siembra se constató que la

defoliación incide en el rendimiento a través de la disminución del número de
granos y no en el peso de los granos.
En los ensayos de segunda fecha de siembra, debido a la

identificación de la interacción entre cultivar, espaciamiento y nivel de
defoliación para la variable rendimiento, obliga a aceptar la hipótesis de que
los cultivares de diferentes grupos de madurez sembrados a distintos
129
espaciamientos entre líneas de siembra no responden de igual forma a la
defoliación para los distintos cultivares y espaciamientos evaluados. De esta
forma para sojas de segunda época de siembra, según estos resultados
preliminares, es necesario realizar ajuste de los umbrales de daño económico
por cultivares y espaciamientos.
En el cultivar A4613 (GM IV y HC, indeterminado), se constató que al

aumentar la defoliación se produjo una disminución del número de granos y,
concomitantemente, el peso de los granos aumentó. Es probable que este
incremento en el peso de los granos haya sido consecuencia de un
mecanismo de compensación en la fase de llenado de granos por la
reducción del número de destinos que compiten por los fotoasimilados
(Enrico et al., 2008). Sin embargo, el incremento del peso de los granos no
alcanzó para compensar la disminución del número de granos y en
consecuencia el rendimiento disminuyó significativamente con el incremento
de los niveles de defoliación. En el cultivar DM3700 la caída del número de
granos no alcanza a ser compensada por un incremento en el peso unitario
de los granos. En los cultivares A5485 (GM V y HC determinado) y A6123
(GM VI y HC determinado) se identificó una leve tendencia a incrementar el
número de granos pero al mismo tiempo a disminuir su peso unitario.
Aparentemente la defoliación en estos cultivares desencadena un proceso de
compensación mediante mayor retención de órganos reproductivos y, como
consecuencia del incremento de destinos, la competencia entre ellos
provocaría una disminución de su peso (Enrico et al., 2008). El balance de
este proceso desembocó en la reducción de rendimiento por una mayor
sensibilidad del número de granos en comparación con el incremento de su
peso unitario.
Los cultivos de soja de siembras temprana y tardía evidenciaron

distintos patrones de respuesta a la defoliación. Los mecanismos
ecofisiológicos que explican estas diferencias merecen atención en futuras
investigaciones ya que podrían contribuir a diseñar prácticas agronómicas
que mejoren la capacidad de los cultivos para compensar los efectos de la
pérdida de área foliar como consecuencia del ataque de plagas. Desde la
perspectiva del desarrollo de criterios de manejo, la implicancia de estas
130
diferencias entre siembras tempranas y tardías puede ser la necesidad de
proponer niveles de daño económico específicos para cada uno de esos
escenarios.
La defoliación producida en los distintos niveles de este factor,

comenzó simultáneamente pero concluyó en diferentes momentos, y por
consiguiente la permanencia de la plaga sobre el cultivo fue diferente,
precisamente a los efectos de lograr los distintos niveles de remoción foliar.
Esto constituye una leve desventaja del método de defoliación natural que no
ocurre con el método de defoliación manual. No obstante, se destaca el
hecho de que al recurrir a infestaciones naturales en las que las principales
especies fueron A. gemmatalis y R. nu, el patrón de fluctuación temporal, la
distribución espacial del daño en el canopeo y los niveles de abundancia
registrados en esta tesis son representativos para la región en la que se
desarrolló el estudio (Andrian et al., 2004).
En suma, los tres primeros capítulos constituyen el componente

sustancial de esta tesis, abordando el estudio cuantitativo de las distintas
fases de la relación densidad de plaga - rendimiento del cultivo que
contribuyen a una mejor comprensión de las bases ecofisiológicas de la
tolerancia a la defoliación y de la determinación de las pérdida de
rendimiento. Asimismo, la información aportada por estos tres capítulos,
contribuye a alimentar los modelos de Nivel de Daño Económico que se
describen a continuación.
Modelos de Nivel de Daño Económico
Modelo clásico
En la actualidad, el modelo de Nivel de Daño Económico propuesto por

Mumford & Norton (1986) y luego ampliado por Pedigo et al. (1988),
constituye la regla de uso más frecuente para la toma de decisiones de
manejo de artrópodos plaga. De acuerdo a este modelo, la aplicación de una
medida de control se justifica cuando el beneficio que se logra como
consecuencia de evitar la pérdida que provoca un determinado nivel de
131
abundancia de la plaga, iguala o supera el costo del control. La Siguiente
Ecuación representa esa condición:
C = V PI DK (Ec. 1)
donde el primer miembro, C, representa el costo de control y el segundo

miembro representa el beneficio de aplicar una medida de control y está
integrado por el valor del grano que se produce (V), la abundancia de la plaga
(P), el índice de perjuicio (I) que representa la pérdida de rendimiento que
provoca cada unidad de daño, el índice de daño (D), que representa la
cantidad de daño que produce cada ejemplar de la plaga presente en el
cultivo y (K) la eficiencia de control. Cuando se cumple esta ecuación, la
densidad de la plaga, P, constituye el Nivel de Daño Económico y por lo tanto
se expresa de la siguiente forma:
NDE = C (Ec. 2)
V I DK
El Capítulo 2 muestra que la relación empírica que mejor describe la

variación relativa de rendimiento es aquella que toma el porcentaje de
defoliación como variable independiente (Tabla 2.19), representando así el
parámetro I de la Ec. 2. En esta tesis no se estudió la relación empírica entre
daño y densidad de la plaga, pero sí se cuantificó el consumo foliar en forma
directa, proporcionando una base para calcular indirectamente el parámetro D
(Capítulo 1). En la práctica habitual del manejo de plagas defoliadoras del
cultivo de soja existen distintos criterios respecto de la variable a medir para
tomar decisiones de manejo. Considerando que uno de tales criterios es la
medición del porcentaje de defoliación, una leve modificación de la Ec. 1
puede representarlo con la siguiente expresión:
C = V I Def K ( Ec. 3)
donde Def representa la cantidad de defoliación producida, y el resto de los

parámetros se interpreta de la misma forma que anteriormente. Def está
132
determinado por la abundancia de la plaga y por la cantidad de defoliación
que provoca cada ejemplar de la plaga. Con esta nueva versión del modelo
clásico, ahora es Def el componente que se debe despejar para obtener el
Nivel de Daño Económico expresado en porcentaje de defoliación:
NDEDef = C ( Ec. 4)
V I K
Para ilustrar la implementación del modelo representado en la Ec. 4, a

continuación se presentará un ejemplo. El costo del control está determinado
por el precio de la dosis de insecticida que corresponde aplicar de acuerdo a
las recomendaciones habituales, más el costo de la aplicación. En este
ejercicio, se asume una aplicación aérea. Sumando el costo del insecticida y
el costo de la aplicación, se obtiene un costo de control C=$36.2.ha-1. La
eficiencia de control se fija en K=0,8, es decir 80% de mortalidad de la plaga.
El precio del grano de soja, es V=$1,03. ha-1(http://www.bcr.com.ar,
ingresado 27-11-09). En el Capítulo 2, se muestra que para siembras de
primera época (siembras tempranas), una sola ecuación puede representar la
relación empírica entre la variación de rendimiento normalizado (cambio
proporcional de rendimiento) y el porcentaje de defoliación,
independientemente del cultivar y del espaciamiento entre hileras. La
pendiente de esa relación fue -0,005 (Tabla 2.19) y representa el parámetro I
de la Ec. 4. Sobre la base de estos parámetros, el NDEDef se calcula en 2,9%
de defoliación.
A fin de ilustrar la variación del NDE, como segundo ejemplo se

plantea el caso de siembras tardías. El Capítulo 2 muestra que para estas
siembras, debido a la complejidad de las interacciones identificadas, se
desemboca en una ecuación de función de daño para cada una de las 12
combinaciones de cultivar y espaciamiento entre líneas de siembra. En el
caso del cultivar A6123 sembrado a 26 cm de espaciamiento entre líneas, la
pendiente de la relación entre rendimiento y porcentaje de defoliación fue I= -
0,00045. Manteniendo el resto de los parámetros con los mismos valores que
en el primer ejemplo, el NDEDef se calcula en 32,5% de defoliación.
Es importante señalar que los cálculos de NDE que aquí se presentan

tienen carácter provisional ya que los resultados en los cuales se apoyan
133
merecen una etapa de validación con datos equivalentes e independientes.
Por otra parte, el análisis de regresión del rendimiento sobre el porcentaje de
defoliación se realizó sobre la base de niveles de defoliación elevados en
relación a los valores calculados aquí como umbrales. Cabe plantear la
posibilidad de una fase de tolerancia del cultivo de soja ante niveles bajos de
remoción de área foliar, situación que limitaría la validez de un ajuste lineal.
De este modo, se podría estar incurriendo en errores importantes al calcular
el NDE. Sobre la base de estas consideraciones, esta tesis destaca la
necesidad de concentrar los esfuerzos de investigación en el estudio de la
relación entre rendimiento, intercepción fotosintéticamente activa e índice de
área foliar, con niveles de defoliación bajos a fin de capturar estadísticamente
las probables relaciones no lineales en la fase inicial de dichas relaciones.
Si bien los ejemplos precedentes se elaboraron sobre la base del

criterio de tomar el porcentaje de defoliación como variable a medir a campo
para la toma de decisiones, el componente Def puede desdoblarse en sus
parámetros constituyentes, D y P. Conociendo el consumo foliar de cada
individuo de una determinada población plaga y partiendo de una estimación
del área foliar, se puede llegar a calcular cuál es el nivel de densidad de la
plaga al cual corresponde el NDE expresado en términos de Def (NDEDef).
Modelo de NDE basado en estrés.
El reconocimiento de la existencia de procesos fisiológicos que median entre

el consumo foliar de una plaga defoliadora y la disminución de rendimiento
abre la posibilidad de definir nuevos criterios para la toma de decisiones de
manejo. Esta base fisiológica motivó a Higley (2001) a proponer lo que dio en
llamar el modelo de NDE basado en estrés, que se apoya en la siguiente
secuencia lógica: a) el rendimiento está determinado por la Intercepción de
Radiación Fotosintéticamente Activa (IRFA); b) la IRFA es afectada por el
Índice de Área Foliar (IAF); c) el IAF, o su reducción, está determinado por la
densidad de la plaga y por el consumo foliar individual de ésta. A partir de
estrechas relaciones lineales que Haile (1999; citado en Higley, 2001)
identificó entre el rendimiento (R) y la IRFA, y entre ésta y el IAF, Higley
134
(2001) propuso el siguiente sistema de ecuaciones ligadas que conforman el
modelo de NDE basado en estrés.
En primer lugar, las Ecuaciones 5 y 6 representan las relaciones

lineales que explican la variación de Rendimiento del cultivo y la variación de
la IRFA, respectivamente:
R = a + b ⋅ IRFA (Ec. 5)
IRFA = c + d ⋅ IAF (Ec. 6)
Un simple reacomodamiento de estas dos ecuaciones, permite reformular la

descripción de la IRFA y expresar el IAF en función de aquella:
IRFA = R−a (Ec. 7)

b
IAF = IRFA − c (Ec. 8)

d
La combinación de las Ecs. 7 y 8 reformula la expresión del IAF:
(R − a ) − c
IAF = b (Ec. 9)
d
La Ec. 9 representa la relación existente entre el área foliar

postdefoliación y el rendimiento. Para calcular la cantidad de área foliar que
se debe perder para alcanzar un nivel de pérdida económicamente
significativo, la estrategia de razonamiento es asumir que el IAF se encuentra
en su nivel crítico (IAFcr) y que en esa circunstancia, el Rendimiento pasa a
ser el Rendimiento de referencia o Rendimiento crítico (Rcr). Cualquier
disminución del IAF a valores inferiores a IAFcr se traduce en disminuciones
de rendimiento. Si el IAF iguala o supera a IAFcr, el Rendimiento no se
modifica. Así, la Ec. 9 se convierte en
(Rcr − a ) − c
IAFcr = b (Ec. 10)
d
Para llegar a la expresión del Nivel de Daño Económico, es necesario

recurrir al concepto de daño económico acuñado por Stone & Pedigo (1972) y
su parámetro de implementación, el umbral de ganancia (UG), definido como
135
el nivel de pérdida necesario para justificar la aplicación de una medida de
control. El UG se calcula como el cociente C/V y queda definido en unidades
Kg.ha-1. Si un cultivo se encuentra con una masa foliar correspondiente al
IAFcr, y por consiguiente su Rendimiento es el de referencia, Rcr, entonces al
sustraerle el correspondiente valor de UG se obtiene el IAF que constituye el
Nivel de Daño Económico (NDEIAF):
( Rcr − UG − a ) − c
NDEIAF = b ( Ec. 11)
d
La sustracción IAFcr - NDEIAF representa la reducción de IAF necesaria

a partir de un IAF crítico para llegar al Nivel de Daño Económico expresado
en términos de daño. Si se desea expresar el NDE en términos de número de
larvas defoliadoras, entonces el IAF se debe dividir por el consumo foliar
expresado en m2. A continuación se ilustra un ejemplo de cálculo de NDEIAF
para larvas defoliadoras de soja sobre la base de los resultados obtenidos en
esta tesis.
En el Capítulo 2 se describe y discuten los resultados respecto de

distintas relaciones empíricas que describen la variación del rendimiento en
función de la intercepción de la radiación fotosintéticamente activa, y la
variación de ésta en función del índice de área foliar. A modo de ejemplo, se
toman aquí los casos correspondientes a los cultivares DM3700, A4613 y
A5485, de la primer fecha de siembra (21 de Noviembre) (Tabla 2.19). A los
efectos de destacar la información puntual que se requiere para aplicar el
modelo de NDEIAF, los parámetros a y b de la Ec. 5 y los parámetros c y d de
la Ec. 6 correspondientes a estos cultivares se representan en la Tabla 4.1.
Por otra parte, sólo a título ilustrativo, en este ejemplo de cálculo del NDEIAF
se consideró un valor de IAFcr=3.8.
136
Tabla 4.1. Parámetros de las Ecuaciones de regresión de
rendimiento (R) sobre intercepción de radiación
fotosintéticamente activa (IRFA) y de IRFA sobre Índice de Área
Foliar (IAF) correspondientes a cada tres cultivares implantados
en primera época de siembra (21 de noviembre). Oliveros,
campaña agrícola 2006/2007.
Parámetros
R vs. IRFA IRFA vs. IAF
Cultivar a b c d
DM3700 1164,3 34,9 32,3 10,9
A4613 -2752,4 76,8 73,3 4,31
A5485 -155 29,2 75,1 4,16
a y c: intercepción
b y d: pendientes
Sobre la base de estos datos y manteniendo las mismas condiciones

de costo de control y precio de los granos señalados para el ejemplo de
cálculo de NDE clásico descripto anteriormente, los valores de NDEIAF para
los cultivares DM3700, A4613 y A5485 fueron 3.7, 3.7 y 3.5, respectivamente.
En otros términos, partiendo de una situación en la que el cultivo tiene un
nivel de IAF crítico, se requieren pérdidas de 0.09, 0.11 y 0.29 unidades de
IAF para llegar al Nivel de Daño Económico. Si se toma como ejemplo el
consumo foliar de cada larva de A. gemmatalis, cuyo promedio fue estimado
en 73.5cm2.larva-1 (Capítulo 1), estos niveles de pérdida de área foliar se
alcanzarían con 13, 14 y 39 larvas por metro cuadrado.
En el ejemplo que se acaba de describir, se asumió que el cultivo se

encontraba en una situación de IAF crítico. Sin embargo, esta no es la
situación más habitual, sino que por el contrario, los niveles de IAF de un
cultivo bajo buenas condiciones ambientales suelen superar el IAF crítico. En
este escenario, es preciso contemplar una fase de tolerancia a la defoliación,
que está representada por la diferencia entre el IAF inicial (IAFin) y el IAFcr.
Si se dispone de una estimación del IAFin del cultivo y se conoce su IAFcr
característico bajo las condiciones ambientales y agronómicas imperantes,
entonces es posible recalcular el NDE, tanto en términos de pérdida de área
foliar como en términos de densidad de larvas. Conservando los mismos
137
valores de los parámetros empleados en los ejemplos anteriores, se tomaron
los niveles de IAFin correspondientes a los cultivares DM3700, A4613 y
A5485 registrados en los ensayos descriptos en el Capítulo 2 (Tabla 2.9),
estimados en 4.5, 4.97 y 4.88. Así, las diferencias entre IAFin y NDE IAF
correspondientes a los tres cultivares son 0.7, 1.17 y 1.08, respectivamente.
Aplicando el mismo procedimiento descripto anteriormente, la conversión de
estas pérdidas de IAF en densidad de larvas, arroja NDEs de 108, 174 y 186
larvas.m-2.
Es relevante resaltar que estos valores de NDEs expresados en

densidad de larvas cuando se contempla la tolerancia del cultivo de soja, son
considerablemente superiores a los que se obtienen asumiendo que el cultivo
se encuentra en una situación de IAF crítico antes de que la plaga comience
a consumir tejido foliar. Precisamente, para los tres cultivares considerados,
las diferencias de NDEs son 95, 160 y 147 larvas.m-2, respectivamente. Por
otra parte, y quizá como observación más relevante, las diferencias de NDEs
que se obtienen cuando se considera la tolerancia sugieren la importancia
que puede tener el manejo del cultivo como método a través del cual mejorar
la capacidad del cultivo para soportar un ataque de plagas defoliadoras.
Aquellas prácticas culturales que provoquen un incremento de IAF por
encima del valor crítico podrían redundar en importantes beneficios desde el
punto de vista del manejo de estas plagas. Cabe pensar que el incremento de
la densidad de siembra, la reducción del espaciamiento entre líneas de
siembra y el uso de cultivares con hábito de crecimiento indeterminado,
contribuirían en ese sentido.
Los cálculos de NDE basados en estrés biótico ilustrados en este

capítulo, se apoyan en los parámetros de las ecuaciones de regresión de
rendimiento en función de IRFA, y de IRFA en función de IAF. La
confiabilidad de los cálculos de NDE está determinada en primer término por
la validez del supuesto de una relación lineal entre las variables involucradas,
y en segundo lugar por los intervalos de confianza de esos parámetros. El
supuesto de linealidad goza de cierto respaldo habida cuenta de los
antecedentes bibliográficos. En particular, Haile (1999; citado en Higley,
2001) señala que sus resultados confirman una clara relación lineal. En esta
138
tesis (Capítulo 2), se obtuvieron ajustes lineales en las dos relaciones
estudiadas. No obstante, es oportuno señalar que estos modelos de
regresión se ajustaron con cuatro niveles de defoliación (considerando el
testigo sin daños). El ajuste de modelos empíricos a través del método de
regresión conlleva dos aspectos que determinan su éxito: el llamado “ajuste”
o “falta de ajuste” (según la perspectiva de análisis), que implica la
coincidencia de patrón entre la nube de datos y el modelo que se busca
ajustar, y la dispersión, que determina el porcentaje de la varianza que es
explicada por la variable independiente. El componente de ajuste se ve
debilitado cuando existen pocos valores de la variable independiente y estos
están distribuidos en un rango estrecho. Cuando el rendimiento se describe
en función de la IRFA, esta variable adopta valores en un rango relativamente
estrecho. Por otra parte, los parámetros a, b, c y d (Tabla 4.1), provenientes
de los análisis de regresión mencionados anteriormente (Capítulo 2, Tabla
2.19), presentaron intervalos de confianza amplios, indicando alta variabilidad
y en consecuencia un importante nivel de incertidumbre en la estimación del
rendimiento. Una situación similar se identifica en la relación entre IRFA y
IAF.
Considerando que los cuatro parámetros involucrados en el modelo de

NDE basado en estrés fueron estimados con un nivel de precisión
relativamente bajo, el cálculo de NDEs arrastra un nivel de incertidumbre
equivalente. Esto remarca la necesidad de tomar estos resultados con
precaución y sugiere la conveniencia de realizar estudios adicionales a los
efectos de validar los resultados de esta tesis, particularmente en lo referido a
las relaciones empíricas entre rendimiento, la intercepción de la radiación
fotosintéticamente activa y el índice de área foliar.
139
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142
CONCLUSIONES
1. El consumo foliar y el desarrollo larval de Anticarsia gemmatalis fue

afectado por el ambiente y la fuente de alimentación.
2. En ambas épocas de siembra la abundancia poblacional de Anticarsia

gemmatalis y Rachiplusia nu fue afectada por los cultivares y
espaciamientos entre líneas de siembra.
3. Las funciones de daño de poblaciones naturales de lepidópteros

defoliadores en soja, son diferentes según época de siembra.
4. En fechas de primera época la tolerancia a la defoliación no depende

del cultivar y el espaciamiento
5. La tolerancia a la defoliación es afectada por el cultivar y el

espaciamiento en soja de segunda época de siembra.
6. La defoliación artificial en soja no reproduce con fidelidad los daños

provocados por Anticarsia gemmatalis y Rachiplusia nu.
7. Los niveles de daño económico deben ser ajustado por cultivar y

espaciamientos en las siembras tardías
143
Apéndice
Figura 1: Régimen de precipitaciones y evapotranspiración (ETP) mensuales. Serie

histórica 1979/2007. Estación Agrometeorológica de la EEA Oliveros del INTA
180
160
140
milimetros de agua
120
100
80
60
40
20
0
ENE FEB MAR ABR MAY JUN JUL AGO SEP OCT NOV DIC
precipitaciones ETP
144
Figura 2: Régimen de temperaturas máximas, mínimas y medias mensuales. Serie
histórica 1979/2007. Estación Agrometeorológica de la EEA Oliveros del INTA
40
35
30
temperaturas (ºC)
25
20
15
10
0
ENE FEB MAR ABR MAY JUN JUL AGO SEP OCT NOV DIC
maxima media minima
145
Figura 3: Balance hídrico diario de cultivos de soja de primera fecha de siembra
(Noviembre). Oliveros, campaña agrícola 2006-2007
350
AUM
L. Str.
300
DM3700
250 DM4970
Lluvias
mm de agua
200
150
100
50
0
09-Nov 29-Nov 19-Dic 08-Ene 28-Ene 17-Feb 09-Mar 29-Mar
AUM: agua útil máxima, representa la capacidad de almacenaje del agua del suelo
explorado por las raíces del cultivo; L.Str.:límite de estrés hídrico, es el 50% del AUM que
representa el valor por debajo del cual el cultivo entra en estrés hídrico.
146
Figura 4: Balance hídrico diario de cultivos de soja de segunda fecha de siembra
(Diciembre). Oliveros, campaña agrícola 2006-2007
350
AUM
L. Str.
300
TJ2049
250 Lluvias
mm de agua
200
150
100
50
0
09-Dic 29-Dic 18-Ene 07-Feb 27-Feb 19-Mar 08-Abr
AUM: agua útil máxima, representa la capacidad de almacenaje del agua del suelo
explorado por las raíces del cultivo; L.Str.:límite de estrés hídrico, es el 50% del AUM que
representa el valor por debajo del cual el cultivo entra en estrés hídrico; TJ2049:GM III
147
Tabla 1: Aplicaciones de insecticidas en los distintos niveles de defoliación, motivo
de control, principio activo y dosis utilizadas. Primera fecha de siembra (21 de
noviembre). Oliveros, campaña agrícola 2006/07.
Nivel de Motivo de control Fecha Principio activo Dosis
-1
defoliación (g.i.a. ha )
todos preventivo defoliadoras 05/01 tiametoxan+lambdacialotrina 28,1+21,2

testigos defoliadoras 02/02 cipermetrina+lufenuron 62,5+12,5
15% defoliadoras 06/02 cipermetrina+lufenuron 62,5+12,5
15 y 30% defoliadoras 09/02 cipermetrina+lufenuron 62,5+12,5
30% y defoliadoras 12/02 cipermetrina+lufenuron 62,5+12,5
testigos
Testigo, defoliadoras y 06/03 tiametoxan+lambdacialotrina 28,1+21,2
15, 30 y preventivo hemípteros
40%
todos preventivo hemípteros 12/03 tiametoxan+lambdacialotrina 28,1+21,2
148
Tabla 2: Aplicaciones de insecticidas en los distintos niveles de defoliación, motivo
de control, principio activo y dosis utilizadas. Segunda fecha de siembra (12 de
diciembre). Oliveros, campaña agrícola 2006/07.
Nivel de Motivo de control Fecha Principio activo Dosis
-1
defoliación (g.i.a. ha )
todos preventivo defoliadoras 19/01 tiametoxan+lambdacialotrina 28,1+21,2

testigos defoliadoras 01/02 cipermetrina+lufenuron 62,5+12,5
15% y defoliadoras 22/02 cipermetrina+lufenuron 62,5+12,5
testigos
40% defoliadoras 04/03 tiametoxan+lambdacialotrina 28,1+21,2
149
Tabla 3: Aplicaciones de insecticidas, motivo de control, principio activo y dosis
utilizadas. Defoliación Manual (12 de diciembre). Oliveros, campaña agrícola
2006/07.
Motivo de control Fecha Principio activo Dosis

-1
(g.i.a. ha )
preventivo defoliadoras 19/01 tiametoxan+lambdacialotrina 28,1+21,2

defoliadoras 03/02 cipermetrina+lufenuron 62,5+12,5
preventivo hemípteros 16/03 tiametoxan+lambdacialotrina 28,1+21,2
preventivo hemípteros 05/04 tiametoxan+lambdacialotrina 28,1+21,2
150

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Evaluación de los efectos de la defoliación artificial y natural

provocada por lepidópteros en el cultivo de soja. Influencia

Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo

Titulo a otorgar: Magíster en Entomología

Director: Dr. Eduardo Trumper

Director Asociado: Dr. Fernando Navarro

Comisión de Supervisión: Dr. Eduardo Virla

El conocimiento de la relación cultivo-plaga en términos de densidad de la

La primera evaluación se determinó en dos ambientes, laboratorio (25±2ºC,

En la segunda experiencia, en dos épocas de siembra (21/11/06 - 12/12/06),

Con la integración de los parámetros biológicos de A. gemmatalis, las

Al Dr. Eduardo Trumper, por el estímulo, orientación y confianza. Por los

Al Msc. Juan Carlos Gamundi, por el apoyo imprescindible para la realización

Al Dr. Fernando Navarro por la orientación, colaboración y asesoramiento.

A los Dres. Eduardo Virla y Enrique González Olazo por el asesoramiento y

Al Instituto Nacional de tecnología Agropecuaria por haberme facilitado tomar

A los compañeros y auxiliares de Protección Vegetal de la Estación

A la Ing. Agr. Amalia Manlla, por la amistad, confianza y constante apoyo.

A mi familia por la confianza y apoyo en el cumplimento de mis objetivos.

Lista de Tablas………………………………………………………………………… vii

Capítulo 1. Consumo foliar y desarrollo larval de Anticarsia gemmatalis

Capítulo 2. Efectos de la defoliación natural provocada por larvas de

Capítulo 3. Efectos de la defoliación artificial en el cultivo de soja

Material y métodos……………………………………………………………………… 104

Marco de referencia……………………………………………………………………. 123

Modelo de Nivel de daño económico………………………………………………… 131

Conclusiones generales……………………………………………………………... 143

Tabla 1.1. Temperatura, humedad relativa y fotoperíodo (media ± EE) de dos

Tabla 1.3. Temperatura, humedad relativa y fotoperíodo (media ± EE) de dos

Tabla 2.1. Temperatura media del aire y precipitaciones registradas durante

Tabla 2.2. Nivel de infestación y abundancia relativa de Anticarsia gemmatalis

Tabla 2.3 Densidad de larvas de lepidópteros defoliadores en tres cultivares

Tabla 2.4 Porcentaje de defoliación provocado principalmente por Anticarsia

Tabla 2.5. Nivel de infestación y abundancia relativa de Anticarsia gemmatalis

Tabla 2.6. Densidad de larvas de lepidópteros defoliadores en tres cultivares

Tabla 2.7. Porcentaje de defoliación provocado principalmente por Anticarsia

Tabla 2.9 Índice de Área Foliar (IAF) en los estados fenológicos R5 y R6 de

Tabla 2.11. Parámetros de la ecuación de regresión lineal entre Índice de área

Tabla 2.12. Intercepción de la Radiación Fotosinteticamente activa (IRFA) de

Tabla 2.13. Intercepción de la radiación fotosinteticamente activa (IRFA) en los

Tabla 2.14. Intercepción de la radiación fotosinteticamente activa (IRFA)

Tabla 2.15. Parámetros de la ecuación de regresión lineal entre Intercepción

Tabla 2.16. Rendimiento, peso de mil granos y número de granos de diferentes

Tabla 2.17. Rendimiento, peso de mil granos y número de granos en diferentes

Tabla 2.19. Parámetros de regresión lineal del rendimiento o su pérdida

Tabla 2.20. Rendimiento, peso de mil granos y número de granos en diferentes

Tabla 2.21. Rendimiento de diferentes cultivares de soja y espaciamiento entre

Tabla 2.22. Rendimiento normalizado de diferentes cultivares de soja y

Tabla 2.23 Peso de mil granos de diferentes cultivares de soja y espaciamiento

Tabla 2.24 Peso de mil granos normalizado de diferentes cultivares de soja y

Tabla 2.25. Número de granos para en distintos cultivares de soja y

Tabla 2.26. Número de granos normalizado de diferentes cultivares de soja y

Tabla 2.27. Parámetros de regresión lineal de Pérdida de rendimiento

Tabla 3.2 Intercepción de la radiación fotosinteticamente activa, (IRFA) en el

Tabla 3.3 Intercepción de la radiación fotosinteticamente activa, (IRFA) en el

Tabla 3.4 Intercepción de la radiación fotosinteticamente activa, (IRFA)

Tabla 3.5 Parámetros de la ecuación de regresión lineal entre la Intercepción

Tabla 3.6 Rendimiento, peso de mil granos y número de granos de los

Tabla 3.7 Rendimiento, peso de mil granos y número de granos para

Tabla 3.8 Rendimiento, peso de mil granos y número de granos normalizado

Tabla 3.9 Parámetros de la ecuación de regresión lineal entre pérdida de

Tabla 4.1. Parámetros de las Ecuaciones de regresión de rendimiento (R)

Figura 2.1. Evolución de la población de larvas de lepidópteros defoliadores