TEMA 5

METABOLISMO CELULAR

1. NATURALEZA DE LA ENERGIA QUIMICA Y LAS REACCIONES REDOX.

• Energía química: es la energía potencial almacenada en los enlaces químicos

• Los electrones son la principal fuente de energía química en las células
• Reacciones exergónicas: son aquellas que liberan energía
• Reacciones endergónicas: son aquellas que consumen energía
• Reacciones redox:

*Oxidación: perdida de electrones

*Reducción: ganancia de electrones

2. ATP: TRANSFERENCIA DE ENERGIA EN LAS CELULAS.

2.1. Estructura del ATP.

El ATP esta formado por:

• Ribosa
• Adenina
• Tres grupos fosfato

La alta energía potencial en los enlaces fosfato del ATP hace que se produzcan reacciones en las
células, que pueden ser de dos tipos:

• Hidrólisis: separación de un fosfato (exergónica)

• Fosforilación: adición de un fosfato (endergónica)

1
 2.2. Como impulsa el ATP las reacciones endergónicas.

• En las células, las reacciones endergónicas se convierten en exergónicas cuando son

fosforilados los sustratos o los enzimas implicados
• El ATP acopla reacciones exergónicas y endergónicas: ACOPLAMIENTO
ENERGETICO
• Se dan simultáneamente reacciones de oxidación y de reducción: una sustancia que se oxida
transfiere uno o mas electrones a otra sustancia que se reduce
• La sustancia oxidada cede energía al ceder electrones
• La sustancia reducida recibe energía al ganar electrones

3. RESPIRACION CELULAR.

Es el proceso por el cual las células general ATP mediante reacciones redox

Hay varios tipos de respiración celular, entre los que podemos destacar:

• RESPIRACION AEROBIA: formación de ATP a partir de glucosa y en presencia de

oxigeno
• RESPIRACION ANAEROBIA: formación de ATP a partir de glucosa en ausencia de
oxigeno. En este apartado cabe destacar la FERMENTACION LACTICA y la
FERMENTACION ALCOHOLICA

4. RESPIRACION AEROBIA.

• El aceptor final de electrones es el oxigeno

• La energía liberada se utiliza para producir entre 36 y 38 ATP por cada molécula de glucosa
• Consta de cuatro etapas

*Glucolisis
*Procesamiento del piruvato
*Ciclo de Krebs, ciclo del ácido cítrico o via de Embden-Meyerhof
*Transporte de electrones

4.1. Glucolisis.

• Es un ciclo de diez reacciones que suceden en el citosol

• Consta de una fase en la que se consume ATP y de otra fase en la que se produce ATP,
aunque al final el balance es favorable, ya que se produce mas del que se consume

Fase de inversión de • Paso 1: la glucosa se fosforila consumiendo ATP para formar

ATP glucosa-6-fosfato
• Paso 2: una enzima cataliza una reacción que la transforma en
fructosa-6-fosfato
• Paso 3: se forma fructosa-1,6-bifosfato consumiendo otro ATP
Fase de producción • Paso 6: se reducen dos moléculas de NAD+ y se produce NADH
de ATP • Paso 7: se producen dos moléculas de ATP. Como al principio se
invirtieron dos, se anula el déficit
• Paso 10: se producen otros dos ATP
2
La glucolisis solo sucede cuando se necesita ATP, por lo que es un proceso que esta regulado:

• Altas concentraciones de ATP inhiben la enzima FOSFOFRUCTOCINASA, que cataliza el

paso tres (transformación de fructosa-6-fosfato en fructosa-1,6-bifosfato)
• Una vez completados los pasos 1 y 2, un conjunto de enzimas que no participan en la
glucolisis pueden convertir los productos de las reacciones en sustratos para otras vías
metabólicas, por lo que antes del paso 3 la secuencia puede interrumpirse
• Una vez sintetiza fructosa-1,6-bifosfato ya no se puede detener el proceso

El balance energético de la glucolisis, por cada molécula de glucosa, queda resumido en la siguiente
tabla:

Se consume Se produce Balance neto

• 2 ATP • 2 ADP • 2 ATP
• 2 NAD+ • 2 NADH • 2 NADH
• 4 ADP • 4 ATP
 4.2. Procesamiento del piruvato.

• Sucede en la matriz mitocondrial

• El piruvato atraviesa la membrana mitocondrial externa por transporte activo (consumiendo
energía) y se oxida a acetil-CoA en una serie de pasos dentro de un complejo enzimático
llamado PIRUVATO DESHIDROGENASA
• El NAD+ se reduce a NADH
• Uno de los carbonos del piruvato se oxida a CO2
• El acetilo de dos carbonos que sobra se transfiere a la CoA y se forma acetil-CoA, que es el
producto final de esta fase
• El balance neto de esta fase es de 1 NADH por cada piruvato. Como por cada molécula de
glucosa se producen dos moléculas de piruvato, debemos añadir 2 NADH al balance total
hasta ahora, por cada molécula de glucosa

Esta fase también esta regulada:

• Cuando hay mucho ATP, la piruvato deshidrogenasa se fosforila y su capacidad catalítica se

inhibe, es decir, los pasos descritos no tienen lugar (INHIBICION POR
RETROALIMENTACION)
• Altas concentraciones de NADH y acetil-CoA aumentan la fosforilación del complejo
(INHIBICION POR RETROALIMENTACION)
• Altas concentraciones de NAD+, CoA o AMP (indicativo de bajas reservas de ATP), aceleran
las reacciones catalizadas por la piruvato deshidrogenasa

4.3. Ciclo de Krebs, ciclo del ácido cítrico, o via de Embden-Meyerhof.

• Sucede en la matriz mitocondrial, fuera de las crestas

• El acetil-CoA reacciona con el OXALACETATO para formar citrato, que entra en un ciclo
de reacciones, para volver a formar oxalacetato que reaccionara con otro acetil-CoA para
repetir el ciclo
• La energía liberada por la oxidación de una molécula de acetil-CoA produce 3 NADH, 1
FADH y 1 GTP. El GTP se convierte después en ATP

4
El ciclo de Krebs, como no podía ser de otra manera, también esta regulado:

• Altas concentraciones de ATP se traducen en velocidades de reacción bajas y viceversa

• Los productos de las reacciones se retroalimentan para interrumpir o enlentecer la vía
(INHIBICION POR RETROALIMENTACION)
• El ATP actuá como REGULADOR ALOSTERICO en los pasos de oxalacetato a citrato, y
de α-cetoglutarato a succinil-CoA
• El NADH se une al lugar activo de la enzima que cataliza la reacción de isocitrato a α-
cetoglutarato (INHIBICION COMPETITIVA)

Gracias a esta regulación, las células acoplan cuidadosamente la tasa de respiración celular a sus
requerimientos energéticos: el ATP se produce a demanda

4.4. Transporte de electrones.

Sucede en la membrana mitocondrial interna.

• La mayor parte de la energía esta almacenada en los electrones del NADH y del FADH2
• Estos electrones de alta energía son conducidos a un nivel energético inferior a través de una
secuencia de reacciones redox
• Finalmente son aceptados por el O2, que se combina con protones para formar H2O
• Las moléculas responsables de la oxidación del NADH y el FADH2 se denominan
CADENA TRANSPORTADORA DE ELECTRONES, que no son mas que un conjunto
de proteínas transportadoras
• Mientras que los electrones pasan de una proteína a otra de la cadena, La energía liberada se
utiliza para bombear protones por la membrana mitocondrial interna
5
• Una vez establecido el gradiente de protones, un flujo de protones a través de la enzima
ATP-SINTASA provoca la formación de ATP a partir de ADP + Pi
• Una vez que los electrones del final de la cadena son aceptados por el O2 para formar H2O,
la oxidación de la glucosa se completa

4.5. Cadena transportadora de electrones (ETC).

• La mayoría de las moléculas de la ETC son proteínas que contienen grupos químicos en los
que tienen lugar las reacciones redox. Todos esos grupos se oxidan y reducen fácilmente
• La membrana interna también contiene una molécula llamada UBIQUINONA,
COENZIMA Q, o simplemente Q, consistente en un anillo carbonado unido a una larga
cola de subunidades de isopreno
• La estructura de Q determina la función de la molécula y la Q puede moverse por toda la
membrana mitocondrial, ya que es liposoluble, mientras que el resto de las proteínas de la
ETC están incrustadas en la membrana
• Las moléculas implicadas en el procesamiento del NADH y el FADH2 se diferencian en su
electronegatividad
• La ETC se organiza en 4 complejos de proteínas y cofactores: dos de estos complejos
bombean protones
• Las proteínas CoQ y CITOCROMO C transfieren protones entre los complejos
• Cuando Q acepta H+ del complejo I o II también gana electrones (se reduce)
• Q se difunde a la cara externa de la membrana interna y sus electrones se utilizan para
reducir un componente del complejo III
• Los H+ que lleva Q se liberan al espacio intermembranoso

6
 4.6. Fosforilación oxidativa.

Es la síntesis de ATP a partir de la energía liberada por los electrones a lo largo de la ETC y la
acción de la ATP-SINTASA:

• Por cada NADH se generan 3 ATP

• Por cada FADH2 se generan 2 ATP

La inmensa mayoría de la recompensa energética de la oxidación de la glucosa tiene lugar mediante

forsforilación oxidativa

La siguiente figura ilustra el balance energético de la respiración aerobia:

5. RESPIRACION ANAEROBIA.

Como ya se mencionó anteriormente, es la formación de ATP a partir de glucosa en ausencia de

oxigeno:

• El oxigeno es el mas eficaz de los aceptores de electrones debido a su alta

electronegatividad
• Por tanto, las células que no utilizan oxigeno como aceptor de electrones no pueden generar
tanta diferencia de energía, es decir, no pueden producir tanto ATP como las células que si
utilizan el oxigeno como aceptor de electrones
• Un tipo de respiración anaerobia es la FERMENTACION, que a su vez puede ser
principalmente de dos tipos:

*FERMENTACION LACTICA
*FERMENTACION ALCOHOLICA

7
 5.1. Fermentación.

• Se forma ATP a partir de glucosa en ausencia de oxigeno

• No participa en la oxidación una ETC
• Se regenera NAD+ a partir de NADH y permite que la glucolisis siga produciendo ATP en
ausencia del aceptor de electrones requerido por la ETC
• En los organismos que utilizan el oxigeno como aceptor de electrones, la fermentación es
una forma alternativa de producción de energía cuando se agota el oxigeno temporalmente
(cuando no hay oxigeno las ETC se paran y el NADH no puede donar sus electrones allí, por
lo que el piruvato producido por la glucolisis acepta esos electrones y tiene lugar la
fermentación
• La fermentación puede ser de dos tipos: fermentación láctica y fermentación alcohólica

Fermentacion Lactica

Fermentacion Alcoholica

• Los organismos que pueden pasar de respiración aerobia a fermentación se denominan

AEROBIOS FACULTATIVOS

8
 6. COMO INTERACCIONA LA RESPIRACION CELULAR CON OTRAS VIAS
METABOLICAS.

• CATABOLISMO: conjunto de reacciones que sintetizan macromoléculas a partir de otras

moléculas mas sencillas
• ANABOLISMO: conjunto de reacciones que degradan moléculas y producen ATP

6.1. Procesamiento de proteínas y grasas como combustible.

Procesamiento de grasas • En las células, las grasas se degradan habitualmente para

Procesamiento de proteínas
producir glicerol
• El glicerol entra en la glucolisis una vez oxidado para
formar gliceraldehido-3-fosfato, uno de los intermediarios
de la secuencia glucolítica de diez reacciones
• Luego el acetil-CoA entra en el ciclo de Krebs
• Las proteínas también pueden catabolizarse: se degradan en
sus aminoácidos componentes
• Los grupos amino (NH2) se eliminan por reacciones
enzimáticas y se excretan con la orina
• Los compuesto carbonados resultantes de dicha eliminación
se convierten en piruvato, acetil-CoA y otros productos
intermedios de la glucolisis y el ciclo de Krebs

Para generar ATP, la célula agota primero los hidratos de carbono, después las grasas, y por ultimo
las proteínas.

6.2. Las vías anabólicas sintetizan moléculas cruciales.

• En las personas, cerca de los 21 aminoácidos pueden sintetizarse a partir de moléculas

desviadas del ciclo de Krebs
• El acetil-CoA es el punto inicial de las vías anabólicas que conducen a la síntesis de ácidos
grasos
• La molécula producida por la primera reacción de la glucolisis puede oxidarse para empezar
la síntesis de ribosa-5-fosfato, un intermediario clave en la producción de ribonucleótidos y
desoxirribonucleótidos, que son a su vez necesarios para la fabricación de DNA y RNA
• Si el ATP abunda, el piruvato y el lactato (de la fermentación) pueden utilizarse como
sustratos en la síntesis de glucosa. La glucosa sobrante se convierte en glucógeno y se
almacena

9
10