TEMA 6

FOSINTESIS: CAPTURA DE ENERGIA

1. INTRODUCCION.

La fotosíntesis es la producción de hidratos de carbono a partir de la luz solar.

Existen diferentes tipos de organismo, según la forma que tienen de obtener su
alimento:

ORGANISMOS AUTOTROFOS: fabrican su alimento a partir de iones y

moléculas simples
ORGANISMOS HETEROTROFOS: obtienen su alimento (macromoléculas) de
otros organismos
ORGANISMOS FOTOSINTETICOS:
o Fabrican su alimento (materia orgánica) a partir de energía luminosa,
CO2 y H2O
o Son la fuente principal de prácticamente todas las moléculas orgánicas
utilizadas como fuente de energía y carbono por los heterótrofos
o Realizan la fijación del carbono, eliminándolo de la atmósfera
o Liberan el O2 que los organismos aerobios necesitan para la respiración
aerobia

2. RESUMEN DE LA FOTOSINTESIS.

La fotosíntesis permite a las plantas convertir la energía lumínica en energía química

almacenada en moléculas orgánicas. Consta de dos etapas:

REACCIONES DEPENDIENTES DE LA LUZ: requieren energía lumínica y producen

O2 a partir de H2O, ATP y NADPH
CICLO DE CALVIN: reacciones que reducen el CO2 para producir un azúcar

Estas dos etapas están relacionadas: el ATP y el NADPH obtenidos en la primera etapa
son utilizados en la segunda para reducir el CO 2 a hidratos de carbono

3. CLOROPLASTOS.

Es el orgánulo celular donde transcurre la fotosíntesis, y están rodeados de

doble membrana: una membrana interna y otra externa
Su interior está dominado por vesículas llamadas TILACOIDES, apilados e
interconectados en estructuras llamadas GRANA. El espacio dentro del
tilacoide es su LUZ
Los tilacoides y la membrana interna tienen entre ambos un espacio lleno de
liquido, llamado ESTROMA, similar a la matriz mitocondrial
Las membranas tilacoidales son ricas en PIGMENTOS: moléculas que solo
absorben la luz de ciertas longitudes de onda, mientras que las que no
absorben se transmiten o se reflejan (los pigmentos tienen color porque vemos
las longitudes de onda que los atraviesan o se reflejan en ellos)

1
 El pigmento más abundante es la CLOROFILA, que refleja o transmite la luz
verde (de ahí el color de las hojas de las plantas)

4. CAPTURA DE ENERGIA LUMINICA POR LA CLOROFILA.

Una molécula de pigmento absorbe longitudes de onda concretas de luz. Existen dos
tipos principales de pigmentos en las hojas de las plantas:

PIGMENTOS FOTOSINTETICOS: clorofila A y clorofila B (absorben longitudes de

onda concretas de luz
PIGMENTOS ACCESORIOS: carotenoides (absorben la luz y pasan la energía a la
clorofila)

4.1. Clorofilas.

Los fotones azules y rojos son los mas eficaces para provocar la fotosíntesis, por
ellos son los que las clorofilas absorben
De lo anterior, podemos deducir que las clorofilas son los pigmentos
fotosintéticos principales
La estructura de la clorofila A y la clorofila B son muy parecidas en cuanto a
estructura y espectros de absorción:
o Larga cola de unidades de isopreno, que mantiene a la molécula
incrustada en la membrana tilacoidal
o Cabeza compuesta por una gran estructura en anillos con un átomo de
Mg en el centro. Por la cabeza se absorbe la luz

4.2. Carotenoides.

Absorben fotones azules y verdes (longitudes de onda que no pueden ser

absorbidas por la clorofila) y pasan la energía a la clorofila

2
 Existen dos tipos:

o CAROTENOS: β-caroteno
Ambos están presentes en los cloroplastos
o XANTOFILAS: zeaxantina

Cuando no hay carotenoides, las moléculas de clorofila se destruyen, la

fotosíntesis se detiene y la planta muere
Los carotenoides protegen a las moléculas de clorofila:
o La energía de los fotones es suficientemente alta para extraer
electrones de los átomos y crear radicales libres
o Los radicales libres activan reacciones que degradan moléculas
o Los carotenoides pueden apagar radicales libres aceptando o
estabilizando electrones no emparejados

5. FOTOSISTEMAS.

Son la unidad de captación de la luz, y están formados por entre 200 y 300
moléculas de clorofila y carotenoides
Constan de dos partes:
o COMPLEJO ANTENA: absorbe energía de longitudes de onda de gran
parte del espectro visible
o CENTRO DE REACCION: convierte la luz absorbida en energía química

Complejo antena Un fotón azul o rojo alcanza una molécula de pigmento

Se absorbe la energía y un electrón se excita
La energía del electrón (y no el electrón) se transmite a
otra molécula de clorofila cercana, donde otro electrón
se excita en respuesta, mientras el primer electrón
vuelve a su estado fundamental
La energía se transmite de unas moléculas de clorofila a
otras en el complejo antena: el sistema actúa como una
antena de radio que recibe una longitud de onda
especifica de radiación electromagnética y la transmite a
un receptor. En este caso el receptor es el centro de
reacción

3
Centro de reacción Los electrones excitados se transfieren a una molécula
que actúa como un receptor de electrones
Esta molécula se reduce y la energía electromagnética se
transforma en energía química

Los electrones excitados por la luz solar tienen tres posibles destinos:
o Pigmentos aislados: los electrones vuelven a un nivel de baja energía y
causan FLUORESCENCIA
o Pigmentos del complejo antena: los electrones excitan a otro electrón
de un pigmento cercano induciendo RESONANCIA
o Pigmentos del centro de reacción: se transfieren a un receptor de
electrones en una reacción redox

5.1. Fotosistema II.

El complejo antena transmite energía al centro de reacción, y entra en juego

una molécula llamada FEOFITINA, que es idéntica estructuralmente a la
clorofila, pero no tiene el átomo de Mg en el centro
La FEOFITINA actúa como receptor de electrones, en lugar de actuar como
pigmento que promociona electrones a otros pigmentos cercanos
Cuando un electrón es excitado, este se une a la feofitina y el centro de
reacción se oxida, mientras que la feofitina se reduce
Los electrones que llegan a la feofitina pasan a una ETC en la membrana
tilacoidal, similar a la de la respiración aerobia en la membrana mitocondrial
Esta ETC contiene QUINONAS (PLASTOQUINONA o PQ) y CITOCROMOS
La PQ lleva los electrones del complejo antena a un COMPLEJO DE
CITOCROMOS, en la otra cara de la membrana tilacoidal
Después los electrones pasan por una serie de proteínas que contienen hierro y
cobre, en el complejo de citocromos
La energía potencial liberada por estas reacciones permite añadir H + a otras
moléculas de PQ, que los transporta a la luz del tilacoide
Los H+ son difundidos por gradiente electroquímico, que provoca la síntesis de
ATP: el flujo de H+ a través de la enzima ATP-SINTASA causa cambios de
conformación que conducen a la fosforilación del ADP, formándose ATP

4
5.2. Fotosistema I.

Los pigmentos del complejo antena absorben fotones y transmiten la energía al

centro de reacción
Los electrones excitados pasan por una ETC, concretamente formada por
proteínas que contienen hierro y azufre, y después a una molécula llamada
FERREDOXINA
Los electrones van de la ferredoxina a la enzima FERREDOXINA-NADP+-
OXIDORREDUCTASA, que transfiere 2 electrones y 1 protón al NADP+, para
formar NADPH
El NADPH es un transportador de electrones que actúa como un poder
reductor, es decir, puede donar electrones a otros compuestos, reduciéndolos

5.3. Conexión entre los fotosistemas I y II: esquema Z.

Los fotones excitan a los electrones de la clorofila en el complejo antena del

fotosistema II, cuya energía se transmite al centro de reacción
Una pareja especial de clorofilas, llamada P680, pasa los electrones excitados a
la feofitina
El electrón disminuye gradualmente su energía potencial mediante una serie de
reacciones redox entre una serie de quinonas y citocromos, que funcionan
como una ETC
Usando la energía liberada por las reacciones redox, la PQ transporta H + a
través de la membrana tilacoidal. La fuerza protónica resultante es utilizada por
la ATP-sintasa para crear ATP a partir de ADP y Pi
Cuando los electrones alcanzan el final de la ETC del fotosistema II pasan a una
proteína difusible, llamada PLASTOCIANINA o PC, que recoge un electrón del
complejo de citocromos, se difunde por la luz tilacoidal y dona ese electrón al
fotosistema I

5
 5.4. Fotofosforilación cíclica.

En algas verdes y plantas los electrones pueden seguir un camino distinto

El fotosistema I vuelve a transferir los electrones a la ETC del fotosistema II,
para aumentar la generación de ATP mediante FOTOFOSFORILACION
Este ATP extra es necesario para las reacciones químicas que reducen el CO 2 y
producen azucares
La fotofosforilación cíclica coexiste con el esquema Z y produce mas ATP

6. CICLO DE CALVIN.

Reducción del CO2 para producir glucosa

Las reacciones del ciclo de Calvin no son directamente activadas por la luz, sino
por el ATP producido por las reacciones dependientes de la luz
El ciclo de Calvin consta de tres fases:

Fase de fijación La ribulosa-1,5-bifosfato (RuBP)

capta el carbono del CO2 formando
3 RuBP + 3 CO2  6 acido-3-fosfoglicerico dos moléculas de 3-fosfoglicerato,
reacción catalizada por la RuBP-
CARBOXILASA o RUBISCO
Fase de reducción El 3-fosfoglicerato es fosforilado
por el ATP y reducido por los
6 acido-3-fosfoglicerico + 6 ATP + 6 NADPH  6 G3P electrones del NADPH, formándose
gliceraldehido-3-fosfato (G3P)
Fase de regeneración Parte del G3P se desvía a la
producción de glucosa y fructosa,
5 G3P + 3 ATP  3 RuBP que se unen para formar sacarosa
El resto se regenera a RuBP, que
hace que el ciclo siga funcionando

6
6.1. Qué sucede con el azúcar producido por la fotosíntesis.

Parte del G3P se convierte en glucosa y fructosa para después formar sacarosa
La sacarosa puede convertirse en almidón, un polisacárido energético
El almidón se puede descomponer en forma de maltosa, que es un disacárido
La sacarosa se transporta a distintas partes de la planta, proporcionando
glucosa para la respiración aerobia

7. FOTORRESPIRACION.

Proceso que disminuye la eficacia de la fotosíntesis en plantas C 3

En días cálidos de luz intensa, las células vegetales cierran sus estomas y
pueden conservar agua, pero no pueden pasar CO 2 a las hojas
Consumen O2 y liberan CO2, por lo tanto no producen ATP
La RuBP-carboxilasa (rubisco) actúa como oxidasa y fija O2, no CO2

7
 7.1. Estrategias para evitar la fotorrespiración.
Plantas C4
Fijan eficazmente el CO2 en
bajas concentraciones
Plantas CAM
Realizan el metabolismo
acido de las crasuláceas
Etapa previa al ciclo de Calvin
El FOSFOENOLPIRUVATO (PEP) acepta CO2 y
produce oxalacetato, producto inicial de la fijación
del CO2
La PEP-CARBOXILASA fija el CO2, incluso en
concentraciones muy bajas, en las células del
mesófilo (células cercanas a la superficie de las
hojas)
Las reacciones catalizadas por la PEP-carboxilasa en
las células del mesófilo, y por la rubisco en las células
de la vaina (células que rodean el tejido vascular del
interior de las hojas), están separadas en el espacio
Etapa previa al ciclo de Calvin
Por la noche, las plantas CAM abren sus estomas y
absorben grandes cantidades de CO2 (estas plantas
mantienen sus estomas cerrados durante todo el día
porque viven en ambientes muy secos y cálidos. Un
ejemplo pueden ser los cactus)
Estas moléculas se fijan temporalmente a ácidos
orgánicos y se almacenan en las vacuolas centrales
de las células fotosintéticas
Durante el día las moléculas se procesan en
reacciones que liberan el CO2 y alimentan el ciclo de
Calvin
Estas reacciones de fijación del CO2 y el ciclo de
Calvin están separados en el tiempo