Вы находитесь на странице: 1из 25

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА реферат

РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
ФГБОУ ВО МГАВМиБ – МВА им. К. И. Скрябина
Факультет ветеринарной медицины
Кафедра физиологии, фармакологии и токсикологии им.
А.Н.Голикова и И.Е.Мозгова

Реферат

По дисциплине: «Физиология животных»

Тема: «Скелетные и гладкие мышцы, свойства их. Теория сокращения мышц.


Виды сокращения мышц. Сила, работа, утомление мышц.»

Выполнил:
студент 8 группы 2 курса ФВМ
Катков Федор Михайлович

Научный руководитель:
Профессор, кандидат биологических наук
Ипполитова Татьяна Владимировна

Москва, 2017

1
МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА реферат
РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
ФГБОУ ВО МГАВМиБ – МВА им. К. И. Скрябина
Факультет ветеринарной медицины
Кафедра физиологии, фармакологии и токсикологии им.
А.Н.Голикова и И.Е.Мозгова

Оглавление
Введение……………………………………………………………………………………….. 3
1. Функции скелетных и гладких мышц…………………………………….. 4
2. Режимы сокращения мышц..............……………………………………… 5
3. Современная теория мышечного сокращения и расслабления6
4. Виды сокращений ……………….…………………………………………………. 8
5. Строение мышцы…………………………………………………………………….. 10
6. Функциональные особенности гладких мышц….…………………… 16
7. Утомление Мышц…………………………………………………………………….. 18
8. Работа и сила мышц………………………………………………………………… 21
Заключение…………………………………………………………………………………….. 23

2
МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА реферат
РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
ФГБОУ ВО МГАВМиБ – МВА им. К. И. Скрябина
Факультет ветеринарной медицины
Кафедра физиологии, фармакологии и токсикологии им.
А.Н.Голикова и И.Е.Мозгова

Введение.
Мышечные волокна делят на 3 вида: скелетные, сердечные и гладкие.
Скелетные волокна подразделяются на фазные (они генерируют ПД) и
тонические (не способны генерировать полноценный потенциал действия
распространяющегося типа). Фазные волокна делятся на быстрые волокна
(белые, гликолитические) и медленные волокна (красные, окислительные
волокна).
Гладкие мышцы делятся на тонические и фазнотонические. Тонические
волокна не способны развивать "быстрые" сокращения. В свою очередь
фазнотонические мышцы можно условно разделить на обладающие
автоматией - способные к спонтанной генерации фазных сокращений, и на
мышцы, не обладающие свойством автоматии.
Основным морфо - функциональным элементом нервно-мышечного
аппарата является двигательная единица (ДЕ). ДЕ - это мотонейрон с
иннервируемыми им мышечными волокнами. Аксон мотонейрона из спинного
мозга проходит в составе периферических нервов до мышцы, внутри которой
разветвляется на множество концевых веточек. Каждая концевая веточка
заканчивается на одном мышечном волокне, образуя нервно-мышечный
синапс. Импульсы, идущие по аксону мотонейрона, активируют все
иннервируемые им мышечные волокна. Поэтому ДЕ функционирует как единое
морфофункциональное образование.

3
МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА реферат
РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
ФГБОУ ВО МГАВМиБ – МВА им. К. И. Скрябина
Факультет ветеринарной медицины
Кафедра физиологии, фармакологии и токсикологии им.
А.Н.Голикова и И.Е.Мозгова

1. Функции скелетных и гладких


мышц.
Скелетные мышцы составляют 40% от массы тела и выполняют ряд
важных функций:
1 - передвижение тела в пространстве,
2 - перемещение частей тела относительно друг друга,
3 - поддержание позы,
4 - передвижение крови и лимфы,
5 - выработка тепла,
6 - участие в акте вдоха и выдоха,
7 - двигательная активность как важнейший антиэнтропийный и
антистрессовый фактор (тезисы "движение - это жизнь" или "кто много
двигается, тот много живет" - имеют реальную материальную основу),
8 - депонирование воды и солен,
9 - защита внутренних органов (например, органов брюшной полости).
Гладкие мышцы обеспечивают функцию полых органов, стенки которых
они образуют. В частности, благодаря гладким мышцам осуществляется
изгнание содержимого из мочевого пузыря, кишки, желудка, желчного пузыря,
матки. Гладкие мышцы обеспечивают сфинктерную функцию - создают условия
для хранения содержимого полого органа в этом органе, например, мочу в
мочевом пузыре, плод в матке. Важнейшую роль выполняют гладкие мышцы в
системе кровообращения и лимфообращения - изменяя просвет сосудов,
гладкие мышцы тем самым адаптируют регионарный кровоток к местным
потребностям в кислороде, питательных веществах. Гладкие мышцы могут
существенно влиять на функцию связочного аппарата, т.к содержатся во многих
связках и при своем сокращении меняют состояние данной связочной
структуры. Например, ГМК (гладкомышечные клетки) содержатся в широкой
связке матки.

4
МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА реферат
РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
ФГБОУ ВО МГАВМиБ – МВА им. К. И. Скрябина
Факультет ветеринарной медицины
Кафедра физиологии, фармакологии и токсикологии им.
А.Н.Голикова и И.Е.Мозгова

2. Режимы сокращения мышц


Для скелетной мышцы характерны два основных режима сокращения -
изометрический и изотонический. Изометрический режим проявляется в том,
что в мышце во время ее активности нарастает напряжение (генерируется
сила), но из-за того, что оба конца мышцы фиксированы (например, мышца
пытается поднять большой груз) - она не укорачивается. Изотонический режим
проявляется в том, что мышца первоначально развивает напряжение (силу),
способную поднять данный груз, а потом мышца укорачивается - меняет свою
длину, сохраняя напряжение, равное весу поднимаемого груза. Так как
изотоническое сокращение не является "чисто" изотоническим (элементы
изометрического сокращения имеют место в самом начале сокращения
мышцы), а изометрическое сокращение тоже не является "чисто"
изотоническим (элементы смещения все-таки есть, несомненно), то
предложено употреблять термин "ауксотоническое сокращение" - смешанное
по характеру.
Понятия "изотонический", "изометрический" важны для анализа
сократительной активности изолированных мышц и для понимания
биомеханики сердца.
Режимы сокращения гладких мышц. Целесообразно выделить
изометрический и изотонический режимы (и, как промежуточный -
ауксотонический). Например, когда мышечная стенка полого органа начинает
сокращаться, а орган содержит жидкость, выход для которой перекрыт
сфинктером, то возникает ситуация изометрического режима: давление внутри
полого органа растет, а размеры ГМК не меняются (жидкость не сжимается).
Если это давление станет высоким и приведет к открытию сфинктера, то ГМК
переходит в изотонический режим функционирования - происходит изгнание
жидкости, т.е. размеры ГМК уменьшаются, а напряжение или сила - сохраняется
постоянной и достаточной для изгнания жидкости.

5
МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА реферат
РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
ФГБОУ ВО МГАВМиБ – МВА им. К. И. Скрябина
Факультет ветеринарной медицины
Кафедра физиологии, фармакологии и токсикологии им.
А.Н.Голикова и И.Е.Мозгова

3. Современная теория мышечного


сокращения и расслабления.
Сокращение — это изменение механического состояния
миофибриллярного аппарата мышечных волокон под влиянием нервных
импульсов.
В 1939 г В.А. Энгельгардтом и М.Н. Любимовой было установлено, что
миозин обладает свойствами фермента аденозинтрифосфатазы,
расщепляющей АТФ. Вскоре было установлено, что при взаимодействии актина
с миозином образуется комплекс — актомиозин, ферментативная активность
которого почти в 10 раз выше активности миозина (А.С. Уент-Дьорди, 1940). В
этот период и начинается разработка современной теории мышечного
сокращения, которая получила название теории скользящих нитей. Согласно
этой теории «скольжения» в основе сокращения лежит взаимодействие между
актиновыми и миозиновыми нитями миофибрилл вследствие образования
поперечных мостиков между ними.Во время скольжения сами актиновые и
миозиновые нити не укорачиваются, но длина саркомера изменяется. В
расслабленной, а тем более растянутой мышце активные нити располагаются
дальше от центра саркомера, и длина саркомера больше. При изотоническом
сокращении мышцы актиновые нити скользят по направлению к центру
саркомера вдоль миозиновых нитей. Нити актина прикреплены к Z-мембране,
тянут ее за собой, и саркомер укорачивается. Суммарное укорочение всех
саркомеров вызывает укорочение миофибрилл, и мышца сокращается.
В настоящее время принята следующая модель скольжения нитей актина.
Импульс возбуждения по двигательному нейрону достигает нервно-мышечного
синапса — концевой пластинки, где освобождается ацетилхолин, который
взаимодействует с постсинаптической мембраной, и в мышечном волокне
возникает потенциал действия, т.е. наступает возбуждение мышечного
волокна. При связывании ионов Са2+ с тропонином (сферические молекулы
которого «сидят» на цепях актина) последний деформируется, толкая
тропомиозин в желобки между двумя цепями актина. При этом становится
возможным взаимодействие актина с головками миозина и возникает сила
сокращения. Головки миозина совершают «гребковые» движения и продвигают
актиновую нить по направлению к центру саркомера.

6
МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА реферат
РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
ФГБОУ ВО МГАВМиБ – МВА им. К. И. Скрябина
Факультет ветеринарной медицины
Кафедра физиологии, фармакологии и токсикологии им.
А.Н.Голикова и И.Е.Мозгова
Головок у миозиновых нитей множество, они тянут актиновую нить с
объединенной, суммарной силой. При одинаковом гребковом движении
головок саркомер укорачивается примерно на 1 % его длины (а при
изотоническом сокращении саркомер мышцы может укорачиваться на 50 %
длины за десятые доли секунды), следовательно, поперечные мостики должны
совершать примерно 50 «гребковых» движений за тот же промежуток времени.
Совокупное укорочение последовательно расположенных саркомеров
миофибрилл приводит к заметному сокращению мышцы. Одновременно
происходит гидролиз АТФ. После окончания пика потенциала действия
активируется кальциевый насос (кальций - зависимая АТФаза) мембраны
саркоплазматического ретикулума. За счет энергии, выделяющейся при
расщеплении АТФ, кальциевый насос перекачивает ионы Са2+ обратно в
цистерны саркоплазматического ретикулума, где Са2+ связывается белком
кальсеквестрином.
Концентрация ионов Са2+ в цитоплазме мышц снижается до 10-8 м, а в
саркоплазматическом ретикулуме повышается до 10-3 м.
Снижение уровня Са2+ в саркоплазме подавляет АТФ-азную активность
актомиозина; при этом поперечные мостики миозина отсоединяются от актина.
Происходит расслабление, удлинение мышц в результате пассивного движения
(без затрат энергии).
Таким образом, сокращение и расслабление мышцы представляет собой
серию процессов, развертывающихся в следующей последовательности:
нервный импульс --> выделение ацетилхолина пресинаптической мембраной
нервно-мышечного синапса --> взаимодействие ацетилхолина с
постсинаптической мембраной синапса --> возникновение потенциала действия
--> электромеханическое сопряжение (проведение возбуждения по Т-
канальцам, высвобождение Са2+ и воздействие его на систему тропонин-
тропомиозин-актин) --> образование поперечных мостиков и «скольжение»
актиновых нитей вдоль миозиновых --> снижение концентрации ионов Са2+
вследствие работы кальциевого насоса -->пространственное изменение белков
сократительной системы --> расслабление миофибрилл.
После смерти мышцы остаются напряженными, наступает так называемое
трупное окоченение, так как поперечные связи между филаментами актина и
миозина не могут разорваться из-за отсутствия энергии АТФ и невозможности
работы кальциевого насоса.

7
МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА реферат
РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
ФГБОУ ВО МГАВМиБ – МВА им. К. И. Скрябина
Факультет ветеринарной медицины
Кафедра физиологии, фармакологии и токсикологии им.
А.Н.Голикова и И.Е.Мозгова

4. Виды сокращений.
У скелетной мышцы выделяют одиночное сокращение и суммированное
сокращение, или тетанус. Одиночное сокращение - это сокращение, которое
возникает на одиночный стимул, достаточный для вызова возбуждения
мышцы. После короткого скрытого периода (латентный период) начинается
процесс сокращения. При регистрации сократительной активности в
изометрических условиях (два конца неподвижно закреплены) в первую фазу
происходит нарастание напряжения (силы), а во вторую - ее падение до
исходной величины. Соответственно эти фазы называют фазой напряжения и
фазой расслабления. При регистрации сократительной активности в
изотоническом режиме (например, в условиях обычной миографической
записи) эти фазы будут называться соответственно фазой укорочения и фазой
удлинения. В среднем сократительный цикл длится около 200 мс (мышцы
лягушки) или 30-80 мс (у теплокровных). Если на мышцу действует серия
прямых раздражении (минуя нерв) или непрямых раздражении (через нерв), но
с большим интервалом, при котором всякое следующее раздражение попадает
в период после окончания 2-й фазы, то мышца будет на каждый из этих
раздражителей отвечать одиночным сокращением.
Суммированные сокращения возникают в том случае, если на мышцу
наносятся 2 и более раздражения, причем всякое последующее раздражение
(после предыдущего) наносится либо во время 2-й фазы (расслабления или
удлинения), либо во время 1-й фазы (укорочения или напряжения).

8
МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА реферат
РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
ФГБОУ ВО МГАВМиБ – МВА им. К. И. Скрябина
Факультет ветеринарной медицины
Кафедра физиологии, фармакологии и токсикологии им.
А.Н.Голикова и И.Е.Мозгова

Суммированное сокращение Одиночное сокращение

А - потенциал действия;
Б - сокращение мышцы
а - одиночное сокращение;
б-г - зубчатый тетанус;
д - гладкий тетанус
1 - фаза напряжения;
2 - фаза расслабления

В случае, когда всякое второе раздражение попадает в период фазы


расслабления (удлинения), возникает частичная суммация - сокращение еще
полностью не закончилось, а уже возникло новое. Если подается много
раздражителей с подобным интервалом, то возникает явление зубчатого
тетануса. Если раздражители наносятся с меньшим интервалом и каждое
последующее раздражение попадает в фазу укорочения, то возникает так
называемый гладкий тетанус.

9
МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА реферат
РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
ФГБОУ ВО МГАВМиБ – МВА им. К. И. Скрябина
Факультет ветеринарной медицины
Кафедра физиологии, фармакологии и токсикологии им.
А.Н.Голикова и И.Е.Мозгова

5. Строение мышцы.
Скелетная мышца состоит из пучков вытянутых в длину клеток -
мышечных волокон, обладающих тремя свойствами: возбудимостью,
проводимостью и сократимостью. Отличительной чертой мышечных клеток от
клеток, не обладающих свойством сократимости, является наличие
саркоплазматического ретикулума. Он представляет собой замкнутую систему
внутриклеточных трубочек и цистерн, окружающих каждую миофибриллу. В
мембране саркоплазматического ретикулума находятся две транспортные
системы, обеспечивающие освобождение от ретикулума ионов кальция при
возбуждении и их возврат из миоплазмы обратно в ретикулум при расслаблении
мышцы. В механизме освобождения ионов кальция из ретикулума при
возбуждении мышечной клетки важную роль играет система поперечных
трубочек (Т-система), представляющих собой выпячивания поверхностной
мембраны мышечного волокна.
Мышечные волокна имеют диаметр от 10 до 100 мкм и длину от 5 до 400
мм (в зависимости от длины мышцы). В каждом мышечном волокне содержится
до 1000 и более сократительных элементов миофибрилл, толщиной 1-3 мкм.
Каждая миофибрилла состоит из множества параллельно лежащих толстых и
тонких нитей - миофиламентов. Толстые нити состоят из молекул белка
миозина, а тонкие - из белка актина.
Расположение миозиновых и тонких актиновых белковых нитей строга
упорядочено. Пучок лежащих в середине саркомера нитей миозина выглядит в
световом микроскопе как темная полоска. Благодаря свойству двойного
лучепреломления в поляризованном свете (то есть анизотропии) она называется
А-диском. По обе стороны от А-диска находятся участки, которые содержат
только тонкие нити актина и поэтому выглядят светлыми. Эти изотропные J-
диски тянутся до Z-пластин. Благодаря такому периодическому чередованию
светлых и темных полос миофибриллы скелетной мышцы выглядят
исчерченными (поперечно - полосатыми). Если мышца расслаблена, то в
средней части А-диска различается менее плотная Н-зона, состоящая только из
толстых миофиламентов. Н-зона не просматривается во время сокращения
мышцы. По середине J-диска проходит темная полоска - это Z линия. Участок
миофибриллы между двумя Z линиями называется саркомером.
Схема саркомера мышечного волокна и взаимного расположения толстых
миозиновых и тонких актиновых миофиламентов.

10
МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА реферат
РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
ФГБОУ ВО МГАВМиБ – МВА им. К. И. Скрябина
Факультет ветеринарной медицины
Кафедра физиологии, фармакологии и токсикологии им.
А.Н.Голикова и И.Е.Мозгова

Z - линии, разделяющие два соседних саркомера;


J - изотропный диск;
А - анизотропный диск;
Н - участок с уменьшенной анизотропностью

Механизмы сокращения мышечного волокна. В покоящихся мышечных


волокнах при отсутствии импульсации мотонейрона поперечные миозиновые
мостики не прикреплены к актиновым миофиламентам.
При сокращении мышцы длина А-дисков не меняется, J - диски
укорачиваются, а Н-зона А-дисков может исчезать. Эти данные явились основой
для создания теории, объясняющей сокращение мышцы механизмом
скольжения (теорией скольжения) тонких актиновых миофиламентов вдоль
толстых миозиновых. В результате этого миозиновые миофиламенты
втягиваются между окружающими их актиновыми. Это приводит к укорочению
каждого саркомера, а значит, и всего мышечного волокна.
Молекулярный механизм сокращения мышечного волокна состоит в том,
что возникающий в области концевой пластинки потенциал действия
распространяется по системе поперечных трубочек вглубь волокна, вызывает
деполяризацию мембран цистерн саркоплазматического ретикулума и
освобождение из них ионов кальция. Свободные ионы кальция в
межфибриллярном пространстве запускают процесс сокращения. Совокупность
процессов, обуславливающих распространение потенциала действия вглубь
11
МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА реферат
РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
ФГБОУ ВО МГАВМиБ – МВА им. К. И. Скрябина
Факультет ветеринарной медицины
Кафедра физиологии, фармакологии и токсикологии им.
А.Н.Голикова и И.Е.Мозгова
мышечного волокна, выход ионов кальция их саркоплазматического ретикулума,
взаимодействие сократительных белков и укорочение мышечного волокна
называют "электромеханическим сопряжением". Временная последовательность
между возникновением потенциала действия мышечного волокна,
поступлением ионов кальция к миофибриллам и развитием сокращения волокна
показана на рисунке.

Схема сокращения мышцы


А. Поперечные мостики между актином и миозином разомкнуты. Мышца
находится в расслабленном состоянии.
Б. Замыкание поперечных мостиков между актином и миозином. Совершение
головками мостиков гребковых движений по направлению к центру саркомера.
Скольжение актиновых нитей вдоль миозиновых, укорочение саркомера,
развитие тяги.

12
МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА реферат
РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
ФГБОУ ВО МГАВМиБ – МВА им. К. И. Скрябина
Факультет ветеринарной медицины
Кафедра физиологии, фармакологии и токсикологии им.
А.Н.Голикова и И.Е.Мозгова

Схема временной последовательности развития возбуждения и сокращения


мышцы
При возбуждении волокна Са+2 выходит из цистерн саркоплазматического
ретикулума и, следовательно, концентрация его вблизи миофибрилл возрастает.
Под влиянием активирующих ионов Са молекула тропонина изменяет свою
форму таким образом, что выталкивает тропомиозин в желобок между двумя
нитями актина, освобождая тем самым участки для прикрепления миозиновых
поперечных мостиков к актину. В результате поперечные мостики
прикрепляются к актиновым нитям. Поскольку головки миозина совершают
"гребковые" движения в сторону центра саркомера происходит "втягивание"
актиновых миофиламентов в промежутки между толстыми миозиновыми
нитями и укорочение мышцы.
Источником энергии для сокращения мышечных волокон служит АТФ.
При однократном движении поперечных мостиков вдоль актиновых нитей
(гребковых движениях) саркомер укорачивается примерно на 1% его длины.
Следовательно, для полного изотонического сокращения мышцы необходимо
совершить около 50 таких гребковых движений. Только ритмическое
прикрепление и отсоединение головок миозина может втянуть нити актина
вдоль миозиновых и совершить требуемое укорочение целой мышцы.
Напряжение, развиваемое мышечным волокном, зависит от числа одновременно
замкнутых поперечных мостиков. Скорость развития напряжения или
укорочения волокна определяется частотой замыкания поперечных мостиков,
образуемых в единицу времени, то есть скоростью их прикрепления к
актиновым миофиламентам. С увеличением скорости укорочения мышцы число
одновременно прикрепленных поперечных мостиков в каждый момент времени
уменьшается. Этим и можно объяснить уменьшение силы сокращения мышцы с
увеличением скорости ее укорочения.

13
МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА реферат
РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
ФГБОУ ВО МГАВМиБ – МВА им. К. И. Скрябина
Факультет ветеринарной медицины
Кафедра физиологии, фармакологии и токсикологии им.
А.Н.Голикова и И.Е.Мозгова
Поскольку возврат ионов кальция в цистерны саркоплазматического
ретикулума идет против диффузионного градиента, то этот процесс требует
затрат энергии. Ее источником служит АТФ. Одна молекула АТФ затрачивается
на возврат 2-х ионов кальция из межфибриллярного пространства в цистерны.
Таким образом, кальций в мышечных волокнах играет роль внутриклеточного
посредника, связывающего процессы возбуждения и сокращения.
Регуляция силы сокращения мышц. Для регуляции величины напряжения
мышцы центральная нервная система использует три механизма.
1. Регуляция числа активных ДЕ. Чем больше число ДЕ мышцы
включается в работу, тем большее напряжение она развивает. При
необходимости развития небольших усилий и соответственно малой
импульсации со стороны центральных нервных структур, регулирующих
произвольные движения, в работу включаются, прежде всего, медленные ДЕ,
мотонейроны, которые имеют наименьший порог возбуждения. По мере
усиления центральной импульсации к работе подключаются быстрые,
устойчивые к утомлению ДЕ, мотонейроны которых имеют более высокий
порог возбуждения. И наконец, при необходимости увеличения силы
сокращения более 20-25% от максимальной произвольной силы (МП С),
активируются быстрые, легко утомляемые мышечные волокна, иннервируемые
крупными мотонейронами с самым высоким порогом возбуждения.
Таким образом, первый механизм увеличения силы сокращения состоит в
том, что при необходимости повысить величину напряжения мышцы в работу
вовлекается большее количество ДЕ. Последовательность включения разных по
морфофункциональным признакам ДЕ определяется интенсивностью
центральных возбуждающих влияний и порогом возбудимости спинальных
двигательных нейронов.
2. Регуляция частоты импульсации мотонейронов. При слабых
сокращениях скелетных мышц импульсация мотонейронов составляет 5 - 10
имп/с. Для каждой отдельной ДЕ чем выше (до определенного предела) частота
возбуждающих импульсов, тем больше сила сокращения ее мышечных волокон
и тем больше ее вклад в развиваемое всей мышцей усилие. С увеличением
частоты раздражения мотонейронов все большее количество ДЕ начинает
работать в режиме гладкого тетануса, увеличивая тем самым свою силу по
сравнению с одиночными сокращениями в 2-3 раза. В реальных условиях
мышечной деятельности человека большая часть ДЕ активируется в диапазоне
от 0 до 50% МПС. Лишь около 10% ДЕ вовлекаются с дальнейшим
возрастанием силы сокращения. Следовательно, при увеличении силы
сокращения более 50% от максимальной - основное значение, а в диапазоне сил

14
МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА реферат
РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
ФГБОУ ВО МГАВМиБ – МВА им. К. И. Скрябина
Факультет ветеринарной медицины
Кафедра физиологии, фармакологии и токсикологии им.
А.Н.Голикова и И.Е.Мозгова
от 75 до 100% МПС - даже исключительное, принадлежит росту частоты
импульсации двигательных нейронов.
3. Синхронизация активности различных ДЕ во времени. При сокращении
мышцы всегда активируется множество составляющих ее ДЕ. Суммарный
механический эффект при этом зависит от того, как связаны во времени
импульсы, посылаемые разными мотонейронами к своим мышечным волокнам.
При небольших напряжениях большинство ДЕ работают несинхронно.
Совпадение во времени импульсов мотонейронов отдельных ДЕ называется
синхронизацией.
Чем большее количество ДЕ работает синхронно, тем большую силу
развивает мышца.
Синхронизация активности ДЕ играет важную роль в начале любого
сокращения и при необходимости выполнения мощных, быстрых сокращений
(прыжки, метания и т.п.). Чем больше совпадают периоды сокращения разных
ДЕ, тем с большей скоростью нарастает напряжения всей мышцы и тем
большей величины достигает амплитуда ее сокращения.

15
МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА реферат
РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
ФГБОУ ВО МГАВМиБ – МВА им. К. И. Скрябина
Факультет ветеринарной медицины
Кафедра физиологии, фармакологии и токсикологии им.
А.Н.Голикова и И.Е.Мозгова

6. Функциональные особенности
гладких мышц.
Гладкие мышцы находятся в стенках внутренних органов и кровеносных
сосудов. Регуляция их тонуса и сократительной активности осуществляется
эфферентными волокнами симпатической и парасимпатической нервной
системы, а также местными гуморальными и физическими воздействиями.
Сократительный аппарат гладких мышц, как и скелетных, состоит из
толстых миозиновых и тонких актиновых нитей. Вследствие их нерегулярного
распределения клетки гладких мышц не имеют характерной для скелетной и
сердечной мышцы поперечной исчерченности. Гладкомышечные клетки имеют
веретенообразную форму, длину 50-400 мкм и толщину 2-10 мкм. Они отделены
друг от друга узкими щелями (60-150 нм). Возбуждение электротонически
распространяется по мышце от клетки к клетке через особые плотные контакты
(нексусы) между плазматическими мембранами соседних клеток.
Волокна гладких мышц сокращаются в результате относительного
скольжения миозиновых и актиновых нитей, но скорость их сокращения и
скорость расщепления АТФ в 100-1000 раз меньше, чем в скелетных мышцах.
Поэтому гладкие мышцы хорошо приспособлены к длительному тоническому
сокращению без развития утомления.

Гладкие мышцы, обладающие спонтанной активностью, способны


сокращаться и при отсутствии прямых возбуждающих нервных и гуморальных
воздействий (например, ритмические сокращения гладких мышц кишечника).
Спонтанная активность гладкомышечных клеток связана и с их
растяжением, вызывающим деполяризацию мембраны мышечного волокна,
возникновение серии распространяющихся потенциалов действия, с
последующим сокращением клетки.
Гладкие мышцы, не обладающие спонтанной активностью сокращаются
под влиянием импульсов вегетативной нервной системы. Так, в отличие от
мышц кишечника, мышечные клетки артерий, семенных протоков и радужки
обладают слабой спонтанной активностью, или вообще не проявляют ее.
Отдельные нервные импульсы не способны вызвать пороговую деполяризацию
таких клеток и их сокращение. Потенциал действия волокна с последующим
сокращением возникает лишь при поступлении к нему серии импульсов с
частотой 1 имп/с и выше. В гладких мышцах, не обладающих спонтанной

16
МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА реферат
РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
ФГБОУ ВО МГАВМиБ – МВА им. К. И. Скрябина
Факультет ветеринарной медицины
Кафедра физиологии, фармакологии и токсикологии им.
А.Н.Голикова и И.Е.Мозгова
активностью возбуждение также передается от одной клетки к последующим
через плотные контакты их мембран (нексусы).
Подобно скелетной и сердечной мышцам гладкие мышцы расслабляются,
если концентрация ионов кальция снижается ниже 10-8 моль/л. Однако в связи
со слаборазвитым саркоплазматическим ретикулумом и медленным переносом
ионов кальция через мембрану клетки, расслабление происходит гораздо
медленнее, чем в случае поперечно-полосатых волокон скелетных мышц.

17
МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА реферат
РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
ФГБОУ ВО МГАВМиБ – МВА им. К. И. Скрябина
Факультет ветеринарной медицины
Кафедра физиологии, фармакологии и токсикологии им.
А.Н.Голикова и И.Е.Мозгова

7. Утомление Мышц.
Утомлением называется временное понижение работоспособности клетки,
органа или целого организма, наступающее в результате работы и исчезающее
после отдыха.
Если длительно раздражать ритмическими электрическими стимулами
изолированную мышцу, к которой подвешен небольшой груз, то амплитуда ее
сокращений постепенно убывает до нуля. Регистрируемую при этом запись
сокращений называют кривой утомления.
Наряду с изменением амплитуды сокращений при утомлении нарастает
латентный период сокращения и удлиняется период расслабления мышцы.
Однако все эти изменения возникают не тотчас после начала работы, а спустя
некоторое время, в течение которого наблюдается увеличение амплитуды
одиночных сокращений мышцы. Этот период называется периодом
врабатывания. При дальнейшем длительном раздражении развивается
утомление мышечных волокон.
Понижение работоспособности изолированной мышцы при ее длительном
раздражении обусловлено двумя основными причинами. Первой из них является
то, что во время сокращения в мышце накапливаются продукты обмена веществ
(фосфорная,
молочная кислоты и др.), оказывающие угнетающее действие на
работоспособность мышечных волокон. Часть этих продуктов, а также ионы
калия диффундируют из волокон
наружу в околоклеточное пространство и оказывает угнетающее влияние на
способность возбудимой мембраны генерировать потенциалы действия. Если
изолированную мышцу,
помещенную в небольшой объем жидкости Рингера, длительно раздражая
довести до полного утомления, то достаточно только сменить омывающий ее
раствор, чтобы восстановились сокращения мышцы.
Другая причина развития утомления изолированной мышцы —
постепенное истощение в ней энергетических запасов. При длительной работе
изолированной мышцы происходит резкое уменьшение запасов гликогена,
вследствие чего нарушаются процессы ресинтеза АТФ и креатинфосфата,
необходимых для осуществления сокращения.
В опытах, проведенных Л. А. Орбели и А. Г. Гинецинским,
регистрировались сокращения икроножной мышцы лягушки при
продолжительном ритмическом раздражении иннервирующих ее VIII и IX
18
МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА реферат
РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
ФГБОУ ВО МГАВМиБ – МВА им. К. И. Скрябина
Факультет ветеринарной медицины
Кафедра физиологии, фармакологии и токсикологии им.
А.Н.Голикова и И.Е.Мозгова
передних корешков спинного мозга. По мере утомления мышцы амплитуда
сокращений постепенно уменьшалась. Когда сокращения
становились очень малыми, к продолжающемуся ритмическому раздражению
передних корешков присоединяли непродолжительное раздражение
симпатического пограничного ствола в области тех ганглиев, которые снабжают
симпатической иннервацией
икроножную мышцу. Амплитуда сокращений, которыми мышца реагировала на
ритмические раздражения двигательных корешков, начинала постепенно расти
и иногда достигала первоначальной, т. е. утомление мышцы устранялось. Таким
образом Л. А. Орбели продемонстрировал адаптационно-трофическую функцию
симпатической нервной системы, которая проявляется в том, что симпатическая
система регулирует обмен веществ, трофику и возбудимость всех органов и
тканей тела, обеспечивая адаптацию
организма к текущим условиям деятельности
Следует подчеркнуть, что утомление изолированной скелетной мышцы
при ее прямом раздражении является лабораторным феноменом. В
естественных условиях утомление двигательного аппарата при длительной
работе развивается более сложно и
зависит от большого числа факторов. Обусловлено это, во-первых, тем, что в
организме мышца непрерывно снабжается кровью и, следовательно, получает с
ней определенное количество питательных веществ (глюкоза, аминокислоты) и
освобождается от продуктов
обмена, нарушающих нормальную жизнедеятельность мышечных волокон. Во-
вторых, в целом организме утомление зависит не только от процессов в мышце,
но и от процессов, развивающихся в нервной системе, участвующих в
управлении двигательной деятельностью. Так, например, утомление
сопровождается дискоординацией движений, возбуждением многих мышц,
которые не участвуют в совершении работы.
При длительной физической работе наступает утомление, которое, в
частности, проявляется в изменении координации мышечной деятельности.
Возбуждение каждой работающей мышцы становится менее
концентрированным во времени. В работу вовлекаются другие мышцы, сначала
синергисты, компенсирующие снижение силы основных мышц, а затем, по мере
нарастания дискоординации — и другие мышцы, в частности антагонисты.
Движения становятся все менее точными, темп их замедляется.
Картина мышечной активности во время движений, совершаемых на фоне
утомления, во многом напоминает картину, наблюдаемую при выполнении
новых, непривычных движений.

19
МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА реферат
РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
ФГБОУ ВО МГАВМиБ – МВА им. К. И. Скрябина
Факультет ветеринарной медицины
Кафедра физиологии, фармакологии и токсикологии им.
А.Н.Голикова и И.Е.Мозгова
И. М. Сеченов (1903) показал, что восстановление работоспособности
утомленных мышц руки человека после длительной работы по подъему груза
ускоряется, если в
период отдыха производить работу другой рукой. Временное восстановление
работоспособности мышц утомленной руки может быть достигнуто и при
других видах двигательной активности, например при работе мышц нижних
конечностей. В отличие от простого покоя такой отдых был назван И. М.
Сеченовым активным. Он рассматривал эти факты как доказательство того, что
утомление развивается прежде всего в нервных центрах.
Убедительным доказательством роли нервных центров в развитии
утомления могут служить опыты с внушением. Так, находясь в состоянии
гипноза, испытуемый может длительное время поднимать тяжелую гирю, если
ему внушить, что в его руке находится легкая корзина. Наоборот, при внушении
испытуемому, что ему дана тяжелая гиря, утомление быстро развивается при
подъеме легкой корзины. При этом изменения пульса, дыхания и газообмена
находятся в соответствии не с реальной работой, осуществляемой человеком, а с
той, которая ему внушена.
При выявлении причин утомления двигательного аппарата в применении к
целостному организму в настоящее время нередко различают два вида
двигательной деятельности: локальную, когда активно сравнительно небольшое
количество мышц, и общую, когда большинство мышц тела участвует в работе.
В первом случае среди причин утомления на первое место выступают
периферические факторы, т. е. процессы в самой мышце; во втором ведущее
значение приобретают центральные факторы и недостаточность вегетативного
обеспечения движений (дыхания, кровообращения). Исследованию механизмов
утомления большое внимание уделяется в физиологии труда и спорта.

20
МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА реферат
РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
ФГБОУ ВО МГАВМиБ – МВА им. К. И. Скрябина
Факультет ветеринарной медицины
Кафедра физиологии, фармакологии и токсикологии им.
А.Н.Голикова и И.Е.Мозгова

8. Работа и сила мышц.


Величина сокращения (степень укорочения) мышцы при данной силе
раздражения (т. е. при данном числе активированных волокон) зависит как от ее
морфологических свойств, так и от физиологического состояния. Длинные
мышцы сокращаются на большую величину, чем короткие. Умеренное
растяжение мышцы увеличивает ее сократительный эффект; при сильном
растяжении сокращение мышцы ослабляется. Если в результате длительной
работы развивается утомление мышцы, то величина ее сокращения снижается.
Для измерения силы мышцы определяют либо тот максимальный груз,
который она в состоянии поднять, либо максимальное напряжение, которое она
может развить в условиях изометрического сокращения. Эта сила может быть
очень велика. Установлено, что собака мышцами челюсти может поднять груз,
превышающий массу ее тела в 8,3 раза.
Одиночное мышечное волокно способно развить напряжение 100—200 мг.
Учитывая, что общее количество мышечных волокон в теле человека
приблизительно15—30 млн., они могли бы развить напряжение в 20—30 т, если
бы все одновременно тянули в одну сторону.
Сила мышцы при прочих равных условиях зависит от ее поперечного
сечения. Чем больше физиологическое поперечное сечение мышцы, т. е. сумма
поперечных сечений всех ее волокон, тем больше тот груз, который она в
состоянии поднять. Физиологическое поперечное сечение совпадает с
геометрическим только в мышцах с продольно расположенными волокнами; у
мышц с косым расположением волокон сумма поперечных сечений может
значительно превышать геометрическое поперечное сечение самой мышцы. По
этой причине сила мышцы с косо расположенными волокнами значительно
больше, чем сила мышцы той же толщины, но при продольном расположении
волокон.
Чтобы иметь возможность сравнивать силу разных мышц, максимальный
груз, который в состоянии поднять мышца, делят на площадь ее
физиологического поперечного сечения. Таким образом вычисляют абсолютную
мышечную силу. Абсолютная сила, выраженная в килограммах на I см2,
икроножной мышцы человека равна 5,9, сгибателя плеча — 8,1, жевательной
мышцы — 10, двуглавой мышцы плеча — 11,4, трехглавой мышцы плеча —
16,8, гладких мышц— 1.

21
МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА реферат
РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
ФГБОУ ВО МГАВМиБ – МВА им. К. И. Скрябина
Факультет ветеринарной медицины
Кафедра физиологии, фармакологии и токсикологии им.
А.Н.Голикова и И.Е.Мозгова
Примером мышц с продольным расположением волокон может служить
m.sartorius, с косым — m.m.intercostales. Большинство мышц млекопитающих и
человека перистогофизиологическое сечение, а потому обладает большой силой.

22
МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА реферат
РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
ФГБОУ ВО МГАВМиБ – МВА им. К. И. Скрябина
Факультет ветеринарной медицины
Кафедра физиологии, фармакологии и токсикологии им.
А.Н.Голикова и И.Е.Мозгова

Заключение.
В осуществлении движения участвует обычно несколько групп мышц.
Мышцы, производящие одновременно движение в одном направлении в
данном суставе, называют синергистами (плечевая, двуглавая мышцы плеча).
Мышцы, выполняющие противоположную функцию (двуглавая, трехглавая
мышцы плеча), — антагонистами. Работа различных групп мышц происходит
согласованно: если мышцы-сгибатели сокращаются, то мышцы-разгибатели и
это время расслабляются. В координации движений основная роль
принадлежит нервной системе.
Мышцы сокращаются рефлекторно, т.е. под действием нервных
импульсов, поступающих из центральной нервной системы. Импульсы,
приходящие по нервному волокну, вызывают в мышечных волокнах
возбуждение, проявляющееся их сокращением. При выполнении произвольных
движений сокращаются лишь те волокна, которые непосредственно
возбуждаются нервным импульсом. В скелетных мышцах человека мышечные
волокна изолированы друг от друга, и возбуждение, возникающее в одном из
них, не распространяется на соседние. Скелетные мышцы способны совершать
очень быстрые движения. Чтобы в течение длительного времени мышца могла
находиться в сокращенном состоянии, импульсы поступают к ней целыми
сериями и следуют с большой частотой. Каждый очередной нервный импульс
приходит к мышце раньше, чем она успеет расслабиться после предыдущего.
Работа мышц отличается важной особенностью. Если нервный импульс
пришел к мышечному волокну и оказался способным вызвать его возбуждение,
то мышечное волокно сокращается с максимально возможной для него силой.
Сократиться в половину силы оно не может. Таким образом, сила сокращения
всей мышцы зависит не от того, плохо или хорошо сократились ее отдельные
волокна, а только от общего числа сократившихся в данный момент мышечных
волокон.
В основе мышечного сокращения лежит скольжение нитей актина между
нитями миозина, что приводит к укорочению саркомера, следовательно, и
волокна. Для этого процесса необходимы ионы Са2+ и энергия АТФ.
Сокращается поперечно-полосатая мышечная ткань произвольно, под
влиянием импульсов, приходящих по нервному волокну.

23
МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА реферат
РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
ФГБОУ ВО МГАВМиБ – МВА им. К. И. Скрябина
Факультет ветеринарной медицины
Кафедра физиологии, фармакологии и токсикологии им.
А.Н.Голикова и И.Е.Мозгова
Утомлением называют временное понижение работоспособности клетки,
органа (в том числе и мышц), организма в целом, наступающее в результате
работы и исчезающее после отдыха.
Утомление связано, во-первых, с процессами, развивающимися в нервной
системе, в нервных центрах (их утомление), участвующих в управлении
движением. Во-вторых утомление развивается в связи с процессами,
возникающими в самой мышце (накопление в ней продуктов обмена веществ
— молочной кислоты и др.). Физическое утомление — нормальное
физиологическое явление. После отдыха работоспособность не только
восстанавливается, но и может превышать исходный уровень. И.М. Сеченов
показал, что работоспособность быстрее восстанавливается при активном
отдыхе, чем при полном покое. При этом временное восстановление
работоспособности мышцы утомленной руки может быть достигнуто
включением в работу мышцы другой руки или мышцы тазовых конечностей.
Это еще раз доказывает, что утомление развивается прежде всего в нервных
центрах.
От нагрузки и ритма (частоты сердечных сокращений) зависит скорость
развития утомления. При увеличении нагрузки или при учащении ритма
нагрузка наступает быстрее. Мышечная работа достигает максимального
уровня при средних нагрузках и средних скоростях сокращения.

24
МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА реферат
РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
ФГБОУ ВО МГАВМиБ – МВА им. К. И. Скрябина
Факультет ветеринарной медицины
Кафедра физиологии, фармакологии и токсикологии им.
А.Н.Голикова и И.Е.Мозгова

Литература
1.Нормальная физиология.//Под ред. проф. А.В. Коробкова.
М.:«Медицина», 1986.
2.Физиология.//Под ред. проф. С.А. Георгиевой. М.:«Высшая школа»,
1986.
3. Общий курс физиологии человека и животных: в двух книгах // Под ред.
А.Д. Ноздрачева. М.:«Высшая школа», 1991.
4. Быков К.М., Владимиров Г.Е., Делов В.Е., Конради Г.П., Слоним А.Д.
Учебник физиологии. М.: «Медгиз», 1955.
5. Лысов В.Ф., Ипполитова Т.В., Максимов В.И., Шевелев Н.С. Физиология
и этология животных / Под ред. докт. биол. наук, проф. В.И.Максимова. – М.:
«КолосС», 2012. – 605с.
6. Голиков А.Н. , Бузанова Н.У., Кожебеков З.К. и др.: Физиология
сельскохозяйственных животных – учебник. М.: Агропромиздат, 1991. — 432 с.
7. Мышцы // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82
т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
8. Сапин М. Р., Билич Г. Л. Анатомия человека: учебник в 3 т. — М.:
ГЭОТАР-Медиа, 2007. — Т. 1. — 608 с.
9. Березов Т. Т., Коровкин Б. Ф. Биологическая химия: Учебник. — 3-е изд.,
перераб. и доп.- М.: Медицина, 1998. — 704 с.: ил. — (Учеб. лит. для студентов
мед. вузов).

25