РАЗДЕЛ 1.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.
1.1 Систематическое положение рода Rhododendron L.

Азалия индийская – это садоводческий термин, означающий группу

сортов и гибридов различных видов рода Rhododendron L. До начала XIX в. в
Европе под наименованием “азалия индийская” культивировался Rh. indicum
(L.) Sweet. Но после интродукции в Европу китайского вида Rh. simsii Planch.
между этими двумя видами произошла значительная номенклатурная
путаница. Фактически, Rh. indicum и его сорта были вытеснены сортами Rh.
simsii, оказавшимися значительно более пригодными к выращиванию в
культуре, и к последнему и его сортам перешел термин “азалия индийская”.
По различным данным в европейской селекции азалии индийской в
большей или меньшей степени принимал участие также ряд других видов
рода Rhododendron L.: Rh. albrechtii Maxim., Rh. calendulaceum Torrey., Rh.
concinnum Hemsl., Rh. farrerae Tate et Sweet, Rh. fortunei, Rh. japonicum
Suringar., Rh linearifolium Sieb et Zucc., Rh. luteum Sweet, Rh. malvaticum
Koster, Rh. molle G. Don., Rh. mucronulatum (Blume) G. Don, Rh. obtusum
(Lindl.) Planch., Rh. oreodoxa, Rh. pulchrum Sweet, Rh. raticulatum D. Don et G.
Don.
С.Н. Приходько считает, что прочно установившееся на практике
наименование азалии индийской не только подчеркивает некоторое отличие
от исходных форм, но и небезосновательно с точки зрения номенклатурного
приоритета. Вслед за ней, исходя из вышеуказанного несоответствия
наименования этого вида историческим предпосылкам, его отличий от
распространенных в природных условиях Rh. simsii и Rh. indicum и для
устранения существующей путаницы в наименованиях, в нашей работе мы
будем именомать этот вид азалией индийской (Azalea indicа).
По системе А. Л. Тахтаджяна род Rhododendron относится к отделу
Magnoliophita, (Angiospermae), классу Magnolitae (Dicociledones), подклассу
1
Dileniidae, порядку Ericales, семейству Ericaceae, подсемейству
Rhododendroidae, трибы Rhododendraceae, Большинство видов, принимавших
участие в селекции сортов азалии индийской относятся к подроду
Anthodendron, секции Tsutsutsi, серии Azalea, подсерии Obtusum [119].
Окончательная структурная система рода пока не установлена. Его
ареал занимает значительные территории, не изученные пока окончательно.
Также в немалой степени усложняет дело то, что из-за высокой склонности
видов рода к межвидовой гибридизации в местах естественного
произрастания встречается очень много подвидов, переходных форм и
естественных гибридов, которые в большей или меньшей степени
отличаются от исходных форм. По различным данным род Rhododendron
насчитывает 1200-1400 видов.
Впервые термин “Rhododendron” в его современном значении
употребил Цезальпино в работе “De Plantis Libri XVI” (1583 г.), имея в виду
конкретный вид Rh. ferrugineum L.. К. Линней в работе “Species Plantarum”
1753 г. предпринял первую попытку систематизировать род, разделив девять
известных ему видов на две группы. Вечнозеленые виды он отнес к роду
Rhododendron, а листопадные - к роду Azalea. Но уже в конце XVIII в. И.
Гмелин, не находя существенной разницы между этими двумя родами,
объединил их в один – Rhododendron. В начале XIX в. R. Salisbury, I.
Shulz, S. Rafferty, ведут речь уже только о роде Rhododendron. Окончательно
роды Rhododendron и Azalea были объединены в род Rhododendron в
1834 г. по предложению S. Endlicher при поддержке J. Torrey, R. Sweet, G.
Don, J. Lindley.
В современной систематике рода Rhododendron существует две
концепции деления на субъеденицы. Более ранняя из них была разработана в
1920-30-х гг. группой ученных из Эдинбургского ботанического сада (A.
Balfur, I. Hutchinson, G. Tagg). Она была основана на практике и делила род
на 44 серии. J. B. Stevenson в своей книге “The Species of Rhododendron” []
доработал и развил эту систему, предложив деление рода на 43 серии, а
2
некоторых серий и на подсерии. В дальнейшем эта система многократно
совершенствовалась и в современной садовой практике известна как
“английская система классификации рододендронов”. Сходных взглядов – с
делением на серии и подсерии - придерживались и немецкие ученные J. Berg
[] и G. Krussmann [].
На наш взгляд наиболее точную и удобную для пользования систему
предложил A. Reder []. Эта система предполагает деление рода Rhododendron
на подроды, секции, серии и подсерии, причем серии системы А. Редера
соответствуют сериям системы Дж. Стивенсона.
В основе системы Редера лежат принципы различения видов рода
Rhododendron по морфологическим признакам. В дальнейшем эта система
была усовершенствована H. Sleumer и J.M. Cowan и получила широкое
распространение в ботанической науке [].
Одна из новейших систем, разработанная А. Hoff, основана не только
на морфологических признаках, но и на данных биохимических и
анатомических исследований растений рода Rhododendron. В ее основе лежат
результаты изучения опушения листьев, побегов, почек и бутонов. Хофф
выделяет четыре основных типа волосков: клочкообразные волоски,
железистые волоски, щетинки и чешуйки. На основании этого она разделила
виды рода Rhododendron на три основные группы: клочковато-волосистые,
бахромчато-волосистые и чешуйчатые (рис. 1.1).

3
Подрод
Eurhododendron
Секция Leiorhodium
Серия Ponticum
Серия Fortunei
Серия Thomsonii
Серия Barbatum
Серия Auriculatum
Серия Lacteum
Серия Campanulatum
Серия Taliense
Секция Lepipherum
Серия Trifolium
Серия Heliolepis
Серия Saluense
Серия Moupinense
Серия Carolinianum
Серия Ferrugineum
Серия Glaucum
Серия Boothii
Серия Lepidotum
Серия Сampilogynum
Серия Micranthum
Серия Lapponicum
Секция Pogonathum
Серия Cephalanthum
Серия Anthopogon
Секция Rhodorastrum
Серия Virgatum
Серия Dauricum
Подрод Azaleaetrum
Серия Albiflorum
Серия Semibarbatum

4
 Подрод Azaleodendron
Подрод Anthodendron
Секция Tsutsutsi
Серия Azalea
Подсерия Obtusum
Секция Sciadorhodion
Серия Azalea
Подсерия Schlippenbachii
Секция Rhodora
Серия Azalea
Подсерия Canadense
Подсерия Nipponicum
Секция Pentanthera
Серия Azalea
Подсерия Luteum
Подрод Therorodion
Серия Camtchaticum

Рис 1.1. Структура рода Rhododendron.

1.2 Эколого-географические условия ареала.

Географическое расположение ареала с его климатическими факторами
определяют условия, к которым вид приспособился в течение длительного
периода своего существования. Исследование особенностей мест
естественного произрастания растений дает возможность определить
ценотипический и биоморфологический потенциал для успешной
интродукции вида. Имея информацию о приуроченности вида к
определенному ботанико-географическому району возможно определить его
отношение к основным факторам среды – температурному, световому,
водному и эдафическому; а также выделить критерии, следуя которым
можно значительно повысить продуктивность культивирования
интродуцированных видов.
По мнению А.Л. Тахтаджяна [119] своим происхождением род

5
Rhododendron, как и все семейство Ericaceae, связаны с влажнотропическими
лесами Юго-Восточной Азии, где представлено наибольшее разнообразие
ныне существующих видов этого рода.
Исходя из имеющихся в наше время данных об ареалах дикорастущих
видов, I. Berg и L. Heft [144] выделяют семь основных областей
распространения видов рода Rhododendron:
1) Прибрежные районы Китая;
2) Тибет, Западный и Восточный Китай;
3) Япония;
4) Северо-Восточная Азия
5) Малайский архипелаг;
6) Северная Америка;
7) Европа.
Для нас представляют интерес лишь три первые области, откуда
происходит большинство видов, принимавших участие в селекции азалии
индийской. Восточная Азия, по мнению А. Л. Тахтаджяна [119], является
колыбелью основного ядра умеренной флоры Евразии и Северной Америки,
где происходило преобразование от производных вечнозеленых
субтропических типов к листопадным древесным растениям умеренной
зоны.
Прибрежные районы Китая включают в себя Юго-Восточный Китай (к
востоку от хребта Циньлин и Юньнань-Гуйчжоуского нагорья и к югу от
Великой Китайской равнины) и на остров Тайвань (рис. 1.2). Для этой
области характерны Rh. fortunei Lindl., Rh. hanceanum Hemsl., Rh. henryi
Hemsl., Rh. molle (Bl.) G. Don, Rh. ovatum Maxim., Rh. simsii Planch. Для
нашего исследования особенно важен Rh. simsii, лежащий в основе группы
сортов и гибридов, известных как “азалия индийская”.

6
 Рис. 1.2. Прибрежные районы Китая, о-в Тайвань.

Район расположен в области палеозойской складчатости к востоку

от Южно-Китайской платформы. Эта территория относится к зоне
муссонных субтропиков, резко отличаясь по природным условиям от
соседнего Северного Китая, и характеризуется сильно расчлененным
рельефом, сочетающем средневысотные горы, разделенные речными
долинами, низкогорья, холмы и полосы аллювиальных равнин, которые
тянутся вдоль речных русл. Вся территория района – влажные субтропики,
кроме крайне северной и южной частей, которые характеризуются
переходным характером климатических условий, на юге близких к
тропическому, а на севере – к умеренному. Радиационный баланс в этом
районе составляет 60-80 ккал на 1 см² поверхности в год. Гидротермический
коэффициент составляет 10-15. Эти условия позволяют местной
растительности производить органическое вещество в количестве 20-30 т/га в
год (рис 1.3).

7
 Ко
ли
че
ст
40,0 1000

пе
ра

ра
Те
во

С
ту
м

,°
ос
36,0 Количество осадков Температура ад 900
ко
в,
32,0 м 800
м/
28,0 го 700
д

24,0 600

20,0 500

16,0 400

12,0 300

8,0 200

4,0 100

0,0 0
I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII

Рис. 1.3. Климатические условия

Юго-Восточного Китая (Пекин).

Климат субтропиков Юго-Восточного Китая отличается от климата

других субтропиков Евразии (pис. 1.3). Основная его особенность связана с
влиянием зимнего муссона, в период которого массы холодного
континентального воздуха, распространяясь на низкие широты,
способствуют снижению температуры в большей степени, чем на
соответствующих широтах западной части континента. Так, на востоке Китая
зона субтропиков расположена на 22-31º с. ш., что почти на 10º южнее, чем
8
соответствующие области Европы и Закавказья.
Из-за холодной зимы вегетационный период в этом регионе длится не
более 270 дней, периодически наблюдаемые сильные (до -15 ºС) морозы
губительно сказываются на перезимовке многолетних субтропических
растений. Поэтому в составе лесов на этих территориях преобладают
широколиственные листопадные виды деревьев, главным образом виды рода
Quercus L. Вечнозеленые лиственные породы немногочисленны и
представлены в нижнем ярусе и подлеске. Под защитой более высоких
деревьев наряду с Rh. simsii, растущим в виде полувечнозеленого кустарника,
произрастают вечнозеленый дуб, падуб, камелия.
Отличаются китайские субтропики и режимом увлажнения. За год в
этой местности выпадает около 1100-2000 мм осадков, основная масса
которых приходится на летний период, характеризующийся избыточным
увлажнением. В остальной относительно сухой период возникающий
дефицит влаги неблагоприятно сказывается на развитии растений. В это
время можно наблюдать участки вечнозеленых субтропических лесов и
зеленеющих зимой пшеничных полей чередующиеся с участками высохших
трав на склонах холмов и оголенных рощ из летнезеленых пород.
В вечнозеленых лесах наблюдается значительная примесь
субтропических листопадных пород. Наряду с характерными для этих лесов
кастанопсисом и пазанией распространены также многие виды семейства
лавровых, камфарное дерево. Из хвойных пород часто встречаются сосна
Мейсона, кипарис вечнозеленый, криптомерия японская. По берегам рек и
затененным склонам гор произрастает куннингамия, образующая мощные
лесные массивы.
Обширную территорию в Юго-Восточном Китае занимает область
горной системы Наньлин с прилегающим бассейном р. Чжуцзян,
представляющим собой общую дельту трех рек – Сицзяна, Бейцзяна и
Дунцзяна. В физико-географическом отношении эта территория особенно
сложна. Ее рельеф представляет собой скопление невысоких гор и холмов,
9
очень разных по своему строению. Более крупные хребты имеют
направление с северо-востока на юго-запад. Однако их многочисленные
отроги и короткие цепи (часто расположенные перпендикулярно к основным
хребтам), а также отдельно возвышающиеся горы, разделенные глубокими,
иногда довольно узкими долинами, создали систему возвышенностей,
напоминающую на карте решетку. Характер решетчатого строения имеют и
горы, протянувшиеся полосой вдоль побережья Южно-Китайского моря.
Субтропики этого региона отличаются более теплыми климатическими
условиями, особенно в южной части, где зимние похолодания не вызывают
губительных для субтропических растений заморозков и способствуют
вегетации в течение всего года. Сухой период значительно короче и не так
резко выражен, как в более северных районах. Эти условия
благоприятствуют развитию пышной субтропической растительности (в
частности, бамбуковых рощ) и горных лугов. Rh. simsii произрастает в этом
районе на склонах гор в виде вечнозеленого кустарника.
К рассматриваемому району относится также большая часть гористого
острова Тайвань, отделенного от континента широким проливом. Система
высоких горных хребтов, протянувшихся с севера на юг вдоль осевой линии
острова создала барьер, изолировавший восточное побережье от западного.
Тайвань отличается от континентальной части более теплым и, что особенно
характерно, более ровным климатом. Постоянно высокие температуры
сочетаются здесь с высоким атмосферным увлажнением, в результате чего
территория относится к зоне теплых влажных субтропиков (кроме
тропического юга). Остров покрыт вечнозелеными лесами, хорошей
сохранности которых способствует их быстрая возобновляемость.
Расположенные в нижнем поясе гор субтропические леса с заметным
преобладанием деревьев из семейств Lauraceae L. и Theaceae Mird. выше
1500 м сменяются поясом листопадных широколиственных лесов и хвойных
лесов из тайваньской сосны и куннингамии; выше 3500м появляются елово-
пихтовые леса, которые в верхнем поясе сменяются различными видами
10
рододендронов и высокогорными лугами.
Почвенный покров этого района представлен входящими в Юго-
Восточную почвенную область латеритами – красноземами и желтоземами
ферраллитного или сиалитно-ферралитного состава. Водный режим таких
почв – промывной; реакция – кислая (рН 4,5-5,5).
Под влажными субтропическими лесами на склонах гор развиваются
типичные подзолистые почвы. Поверхность породы покрыта рыхлой массой
лесной подстилки, за ним следует горизонт мощностью 5-10 см, окрашенный
в бурый цвет. Подзолистый горизонт мощностью до 100 см представляет
собой легкую бесструктурную массу, состоящую из почти чистой аморфной
кремневой кислоты.
Такой подзол залегает непосредственно на желтой рухляковой глине.
В зависимости от чрезвычайно пересеченного рельефа склон может
заканчиваться долиной с протекающей по ней горной рекой. Такая долина
покрыта мощной толщей зернистой каштановой почвы, отличающейся
избыточным содержанием азота. В другом случае горный склон может
переходить в пологий шлейф делювиальных сносов, на котором развиваются
характерные красные почвы, богатые апокреновой кислотой и переходящие с
поверхности в каштановый горизонт.
Анализ эколого-географического ареала Rh. simsii Planch.
свидетельствует о приуроченности данного вида к территориям, для которых
характерны годовые колебания влажности и температуры с пиком этих
показателей в летние месяцы.
Климатические условия Центрального и Западного Китая, а также
Ассама, Северной Мъянмы и Непала (до 28 с. ш.) определяются юго-
западными муссонами, которые с июня по октябрь несут с Индийского
океана большие массы влажного воздуха. Высокая влажность почвы и
воздуха создает благоприятные условия для роста и развития рододендронов.
К типичным для этой области видам можно отнести Rh. ambiguum Hemsl.,
Rh. arboreum Smith, Rh. aureum Georgi, Rh. boothii Nutt., Rh calophytum
11
Franch., Rh. campanulatum D. Don, Rh. chryseum Balf. f. et Ward, Rh. ciliatum
Hook. f., Rh. cinnabarinum Hook. f., Rh. concinnum Hemsley., Rh. decorum
Franch., Rh. desquatum Balf. f. et Forrest, Rh. discolor Franch., Rh. falconeri
Hook. f., Rh. fargesii Franch., Rh. griffithianum Wight, Rh. hookerii Nutt., Rh.
keleticum Balf. f. et Forrest, Rh lacteum Franch., Rh. oreodoxa Franch., Rh.
nuttallii Hook. f., Rh. racemosum Franch., Rh. rubiginosum Franch., Rh. soulei
Franch., Rh. trifolium Hook. f., Rh. wallichii Hook. f., Rh. wardii W. W. Smith,
Rh younnanense Franch..
Тибетское нагорье отличается крупными размерами: его цоколь
занимает площадь 2 млн. кв. км и возвышается до 4 тыс. м, а отдельные
вершины хребтов достигают 7-8 тыс. м.
Окруженное мощными хребтами – Куньлунем на севере, Каракорумом
на западе, Гималаями на юге и горами Хэндуаньшань (Сино-Тибетскими) на
востоке – нагорье заполнено многочисленными внутренними хребтами и
межгорными равнинами (рис 1.4).

Рис. 1.4. Тибет, Западный и Восточный Китай.

До 2000 м над уровнем моря в этой области господствуют джунгли,

выше расположены умеренные дождевые леса, состоящие, в основном, из
12
широколиственных пород – Magnolia L., Acer L., Populus L. – с небольшой
примесью хвойных. В таких лесах встречаются рододендроны-эпифиты. На
высоте 2500-3000 м распространены в основном древовидные рододендроны
(Rh. arboreum), растущие здесь вместе с различными листопадными
кустарниками. Выше 3000 м над уровнем моря растут вечнозеленые леса,
состоящие преимущественно из хвойных пород и рододендронов. В этой
зоне некоторые виды рододендронов достигают высоты до 30 м (Rh.
giganteum L.). На высоте более 4000 м начинается альпийская зона, которая
тянется до зоны снегов. Здесь произрастают только кустарниковые
рододендроны.
Характер орографии Западного Китая сильно сказался на всех
остальных природных условиях района, пересекаемого высокими хребтами
преимущественно меридионального направления, между которыми глубоко
врезаны речные долины, открывающие доступ воздушным массам со
стороны Индийского океана вглубь Юньнаньского нагорья (рис. 1.5). Таким
образом, климат этой местности определяют юго-западные муссоны, поэтому
западные склоны гор намного влажнее, чем восточные. В то же время
высокие западные и северо-западные горы прикрывают долины от
проникновения сухих континентальных ветров. Рододендроны растут у
подножий гор, в долинах больших рек (Меконг, Иравади, Салуин, Янцзы и
др.) на каменистых почвах, на песчанике и доломитах, покрытых толстым
слоем гумуса.

13
 40,0 1000

36,0 Количество осадков Температура 900

32,0 800

28,0 700

24,0 600

Количество осадков, мм/год

Температура, °С

20,0 500

16,0 400

12,0 300

8,0 200

4,0 100

0,0 0
I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII

Рис. 1.5. Климатические условия Центрального

и Западного Китая (Лхаса).

В горных районах Юго-Западного Китая среднегодовая облачность

составляет 7 баллов. С продвижением на север происходит общее
уменьшение облачности до 5-6 баллов.
Для этой территории также характерна четко выраженая
фитогеографическая ступенчатость. Согласно делению Матфельда, в зоне
теплой температуры на высоте 1800-2900 м над уровнем моря рододендроны
встречаются в дубовых и хвойных лесах в виде высоких зарослей; в зоне
умеренной температуры от 2500 до 3000 м местами они образуют замкнутый

14
древостой; в зоне холодной температуры на высоте 3000-4000 м, где с
октября по май лежит снег, в хвойных лесах, особенно на опушках также
встречается рододендроновый древостой; выше 4000 м, в альпийской зоне
рододендроны образуют коврообразные заросли.
По направлению к Центральному Китаю число дикорастущих видов
рододендронов уменьшается. В провинциях Сычуань и Хубэй они
встречаются на высоте 1500-3300 м над уровнем моря, некоторые виды (Rh.
rubiginosum Franch.) растут на известковых почвах.
Положение Японии на границе Евразийского материка и Тихого океана
определяет две важные особенности климата – мусонность и влажность.
Кроме того, на климат страны накладывают отпечаток ее островной
характер, большая протяженность территории с севера на юг, вертикальная
расчлененность рельефа и океанские течения (рис. 1.6).

Рис. 1.6. Японская область распространения видов рода Rhododendron.

Теплые и влажные потоки воздуха, приходящие с апреля по октябрь с

Тихого океана обеспечивают более теплый и влажный климат на Японских
островах по сравнению с материком. В отличие от материка, где зимний
муссон сухой, на острова он приходит, увлажнившись над морем, и
15
приносит, особенно на западное побережье, обильные осадки (рис. 1.7).
Осадков в Японии выпадает в 2-3 раза больше, чем на соседних частях
материка, – 1000-2000 мм. Вследствие муссонной циркуляции воздуха
наиболее увлажнены склоны гор, перехватывающие муссонные потоки,
наименее – межгорные котловины и берега Внутреннего Японского моря.
Зимы на севере довольно холодные. Средняя температура января на острове
Хоккайдо -10С. На юге зимы теплые (+17С) и сухие. Лето дождливое и
пасмурное; показатели облачности летом достигают 8-9 баллов.

40,0 1000

36,0 Кол ичес тв о ос адков Т емпература 900

32,0 800

28,0 700

Кол ичес тв о ос адков , мм/год

Т емпература, °С

24,0 600

20,0 500

16,0 400

12,0 300

8,0 200

4,0 100

0,0 0
I II III IV V VI VII VIII IX X XI X II

Рис. 1.7. Климатические условия Японии (Токио).

16
 В Японии можно выделить четыре климатических области –
умеренную холодную (о. Хоккайдо), умеренную теплую (о. Хонсю),
субтропическую (о. Кюсю и северная часть архипелага Рюкю) и тропическую
(южная часть архипелага Рюкю). Агроклиматические ресурсы Японии
разнообразны. На острове Хоккайдо сумма активных температур составляет
2000С, а продолжительность вегетационного периода – около 120 дней. В
южной части Японии тепловые ресурсы достигают 8000С. Годовая сумма
осадков колеблется в пределах 1000-1500 мм.
Почвенный покров Японских островов весьма разнообразен. На юге
преобладают красноземы и желтоземы, для острова Хонсю характерны
лесные бурые выщелоченные, горные желто-бурые и горные подзолистые
почвы. На равнинах окультуренные аллювиальные почвы, а в низинах, часто
затопляемых наводнениями, болотные. На острове Хоккайдо в горах
господствуют горно-лесные бурые оподзоленные, а на равнинах – луговые,
молодые почвы, образованные на вулканических пеплах и лавах (на
восточном побережье).
Среди типичных для Японских островов видов рода Rhododendron
можно назвать Rh. albrechtii Maxim., Rh. brachicarpum D. Don ex G. Don,
Rh. degronianum Carr., Rh fauriei Franch., Rh. japonicum (A. Gray) Suring.,
Rh. obtusum (Lindl.) Planch., Rh. makinoi Tagg ex Nakai et Koidz., Rh
metternichii Sieb. et Zucc., Rh. mucronulatum G. Don, Rh. quinquefolium Bisset et
Moore, Rh. reticulatum D. Don ex G. Don, Rh. tschonoskii Maxim., Rh.
yakusimanum Nakai, Rh. japonicum Suringar.
Обобщая полученные данные литературного анализа эколого-
географических условий ареала обитания видов рода восточно-азиатских
видов рода Rhododendron, участвовавших в селекции сортов азалии
индийской можно сказать, что их природный ареал – это преимущественно
области горных поясов и прибрежные районы, прилегающие к океанам,
морям, рекам, с мягким умеренным климатом. Для этих регионов
характерны высокое количество осадков, периодичность увлажнения и
17
существенные годовые колебания температуры. Максимум тепла и
увлажнения приходится на летние месяцы, минимум – на зимние.
Таким образом, владея информацией природных условиях
произрастания исходных для азалии индийской видов рода Rhododendron,
можно оптимизировать технологию ее выращивания при интродукции в
защищенный грунт.

1.3 История интродукции и селекции.

Известно, что даже при интродукции растений в условия защищенного
грунта наблюдаются значительные изменения в сезонных ритмах их развития
[3]. Важнейшим признаком приспособления растений к новым условиям
является согласованность сезонного ритма их развития с новыми условиями
среды, что часто определяет успех интродукции.
История использования видов рода Rhododendron в декоративном
садоводстве Японии и Китая насчитывает много веков. Первые упоминания о
рододендронах в Китае относятся к VIII веку н. э. – расцвет правления
династии Тан и связанный с ним подъем культуры. Растения активно
использовались в озеленении дворцов и буддийских храмов.
В японской литературе первое упоминание об азалии под именем
"сацуки" (от "сац-ки" – пятый месяц лунного календаря) встречается в книге
стихов Манниошу, вышедшей в 759 г. н. э. Наибольшего подъема культура
рододендрона достигла в Японии в период правления императора Муромаччи
(1533-1568). В это время наблюдается расцвет селекции азалии, когда и были
выведены две основные группы японских гибридов - Tsutsuji (гибриды Rh.
simsii) и Satsuki (гибриды Rh. indicum и Rh. eriocarpum). В первой японском
руководстве по садовому искусству, изданном в 1681 г., описаны 15 видов и
317 разновидностей рода Rhododendron.
Отдельно стоит отметить группу сортов Kurume tsutsuji, известных в
Европе как “курумские азалии” (от названия города на севере о. Кюсю) и
выведенных в результате скрещивания Rh. obtusum (Kirishima-tsuitsuji) и Rh.
18
sataense (Sata-tsuitsuji). Эти сорта отличаются мелкими (1,5-3,5 см в диаметре)
цветками. В 1692 г. известный японский садовод Ито Ихеи издал книгу под
названием "Парчовая Подушка" – первую попытку систематизации знаний
японских садоводов об азалии, в которой описал 450 садовых форм этой
группы. Книга переиздавалась в 1733 и 1849 гг. В 1918 г. курумские азалии
были интродуцированы в Европу английским ботаником E. H. Wilson'ом.
Параллельно на о. Рюкю с середины XVII в. выводились сорта,
получаемые в результате скрещивания Tsutsuji с Rh. mucronulatum. American
Rhododendron Society определяет эти сорта как "группу Рюкю" (Ryokyo group).
В Корее с начала XVIII в. культивируются сорта Rh. poukhanеnse,
известные среди садоводов как "корейские азалии".
В садах Европы восточно-азиатские рододендроны появились лишь в
XVII в., поскольку до середины XIX в. Япония и Китай придерживались
политики самоизоляции, и лишь немногим из европейцев удавалось попасть
на их территорию. Первые растения A. indica примерно в 1680 г. в Голландию
и были упомянуты в работах Брейниуса и Германиуса. Вторично азалия
индийская была завезена в Голландию Коммерсоном в 1769 г. [Приход.].
Впервые успешная интродукция A. indica в Европе была осуществлена
садоводами Англии после 1808 г., когда несколько экземпляров растений
были привезены капитаном Веллбенком в Королевский Ботанический сад
Кью, и уже оттуда культура рододендронов распространилась по Европе –
Франции (с 1815 г.), Бельгии (1818 г.), Германии (1818 г) [Приход.].
В XIX в. было организовано около 30 ботанических экспедиций,
возглавляемых английскими, французскими, русскими и немецкими
естествоиспытателями (К. И. Максимович, Н. М. Пржевальский, Р. Форчун, Э.
Вильсон, Л. Фори), в ходе которых было открыто и описано много новых
видов.
В 1803 г. был интродуцирован Rh. obtusum, в 1808 г. – Rh. simsii, в 1819
г. – Rh. mucronulatum из Японии. Из Китая в 1823 г. был завезен Rh. molle, в
1825 г. – Rh. phoenicum (G. Don) Rehd; из Гималаев в 1825 г. – Rh.
19
campanulatum, в 1846 г. – Rh. griffithianum, который особенно ценят и
интенсивно используют селекционеры для выведения новых сортов.
Большой популярностью у селекционеров пользовался гималайский вид
- Rh. arboreum, интродуцированный в 1811 г. Несмотря на то, что этот вид не
отличается высокой зимостойкостью, однако, благодаря высокой
декоративности, особенно ярко-красной окраске цветков, его широко
применяли в гибридизации.
Всего к середине XIX в. было интродуцировано 49 видов
рододендронов, в том числе из Европы (3 вида) и Северной Америки (11
видов).
Большой вклад в интродукцию новых видов рода Rhododendron внес
английский ботаник J. Hooker, который работал в экспедиции в Тибете и
Гималаях, в период 1849-51 гг. Им было открыто и описано 45 новых видов.
C середины XIX в. все более активно развивающиеся мировые коммуникации
способствовали широкому распространению рододендронов в различных
странах Старого и Нового Света.
Во второй половине XIX в. после открытия границ Японии и Китая
интродукция рододендронов приобрела более интенсивный характер. В 1878
г. был введен в культуру японский вид Rh. tschonoskii, в 1886 г из Японии и
Кореи интродуцирован Rh. schlippenbachii Maxim. Rh. mucronulatum был
введен в культуру в 1882 г., а его разновидности (var. ciliatum Nakai. и var.
acuminatum Hutchins.) - в 1897 г. Rh fauriei в культуре известен с 1861 г. Также
из интродуцированных в этот период видов следует упомянуть Rh. fortunei (в
1855 г. из Восточного Китая), Rh. brachicarpum (в 1861 г. из Японии), Rh.
japonicum (в 1861 г. из Японии), Rh. decorum (в 1892 г. из Центрального
Китая), Rh. albrechtii (в 1892 г. из Японии) и др.
Одновременно с интродукцией проводилась работа по селекции новых
сортов и гибридов путем искусственной гибридизации с последующим
размножением вегетативным путем. Первыми селекционной работой начали
заниматься английский ученные Смит из Норбитона и Найт и Перри из Челси.
20
Они еще к 1825 г. вывели ряд именных сортов, происхождение которых до сих
пор не установлено [Приход.].
В начале XIX в. в Генте (Бельгия) начались работы по скрещиванию
сортов группы Рюкю с европейскими видами (Rh. luteum, Rh. ferrugineum, Rh.
ponticum). Эти сорта вошли в историю как "гентские гибриды". Уже в 1829 г.
гентский селекционер де Кук получает бронзовую медаль за сорт Fenicea, а в
1833 г. был выведен сорт Violacea, имевший огромный успех на выставке в
Леве. В 1839 г. фирма ван Гутта представила 97 сортов азалии индийской. К
1860 г. в Европе английские гибриды были практически вытеснены
бельгийскими.
В 1870 г. Antony Waterer из английской фирмы John Waterer & Sons
скрестил азиатский вид Rh. molle с американским Rh. calendulaceum, получив в
результате группу сортов известную как "Knap Hill Hibrids".
В 1892 г. английский ботаник профессор C. S. Sargent (Arnold Ardoreum)
начал работу по выведению гибридов близкого к курумским азалиям Rh.
kaempfery, произрастающего в районе горы Кирисима (Япония). В это же
время на станции интродукции растений в Гленндейле (Мериленд, США) B.
Y. Morrison начал скрещивать сорта Rh. simsii с сортами Rh. kaempfery.
Полученная группа сортов получила название "Glenn Dale Hybrids".
Всего в течение XIX в. было отрыто и описано 260 неизвестных видов
рода Rhododendron, из них интродуцировано 110 видов. В ХХ в. эта работа
была успешно продолжена. Крупный вклад внесли такие ботаники, как G.
Forrest, F. Kingdon-Ward, C. Sneider, J. Rock и др.
В Россию азалия впервые была завезена А. Н. Максимовичем из Японии
во второй половине XIX ст. в Ботанический сад Ботанического института им.
акад. В. Л. Комарова РАН в Санкт-Петербурге.
В настоящее время мировая селекция азалии индийской
осуществляется по нижеследующим направлениям:
– выведение сортов с быстрой и равномерной закладкой бутонов и
регулярным цветением;
21
 – выведение сортов с коротким периодом развития от последней
обрезки до цветения:
– улучшение формы габитуса и облиствления, компактная форма роста,
развитый плотный корневой ком;
– увеличение разнообразия формы и величины цветков и соцветий;
– расширение цветовой гаммы окраски цветков, сохранение окраски от
распускания до полного прекращения цветения;
– изменение сроков цветения;
– иммунитет к вредителям и болезням;
– легкое вегетативное размножение, быстрое формирование корней;
– сокращение периода покоя;
– создание сортов с душистыми цветками;
– позитивная реакция на регуляторы роста.
В наше время самыми крупными коллекциями располагают
Королевский ботанический сад Кью (Англия), Ботанический сад
Королевского садоводческого общества в Вислейе (Англия), Эдинбургский
ботанический сад (Шотландия), сад Боскоопской Ботанической школы
(Голландия), парк рододендронов Бремена (Германия), ботанические сады
Гетеборга (Швеция), Линца (Австрия), Таранто (Италия).
В Национальном ботаническом саду им. Н. Н. Гришко НАН Украины
первые азалии появились в 1946 г. Их вместе с камелиями приобрел в
Германии в фирме “Зейдель” Д. Ф. Лихварь. В данный момент коллекция
НБС насчитывает 70 сортов и гибридов азалии индийской.

1.4. Биология развития

Жизненный цикл растения (онтогенез) состоит из ряда периодов,
характеризующихся различными качественными изменениями
биохимических реакций, физиологических функций и
органообразовательных процессов. Онтогенез протекает в тесной
зависимости от условий внешней среды и наследственной ритмики растения,
22
существенно влияющих на возрастные изменения, переход растения от
вегетативного роста к репродуктивному развитию.
О.В. Смирнова и соавт. выделяют среди основных этапов онтогенеза
четыре периода возрастных состояний: I – латентный (семя); II –
предгенеративный; III – генеративный; IV – синильный [ ].
М. Х. Чайлахян выделяет в онтогенезе растений пять основных
периодов: I. эмбриональный период – от момента оплодотворения
яйцеклетки до начала прорастания зародыша; II. Период зрелости – от
закладки цветочных зачатков до появления новых зародышей; III. Период
размножения – от появления эмбрионов до полного созревания плодов и
семян; IV. Период старости - от полного окончания плодоношения; V.
Период отмирания [131].
По П. Г. Шитту [138] жизненный цикл древесного растения состоит из
девяти возрастных периодов:
- Рост вегетативных органов.
- Рост и плодоношение.
- Плодоношение и рост.
- Плодоношение.
- Плодоношение и усыхание мелких обрастающих веточек.
- Усыхание мелких скелетных и обрастающих веточек, восстановление
роста вегетативных элементов в периферической части кроны.
- Усыхание крупных скелетных элементов; усиление роста
вегетативных элементов внутри кроны и плодоношение.
- Усыхание крупных скелетных элементов и усиленный рост побегов
на нижних частях кроны – на основных сучках и стволе.
- Рост вегетативных элементов на сохранившихся скелетных частях
кроны.
Ф. М. Куперман [68] разработала классификацию онтогенеза,
базирующуюся на этапах органогенеза, выделив 12 этапов, а именно: 1.
Дифференциация конуса нарастания. 2. Дифференциация стебля, закладка
23
листьев и осей второго порядка. 3. Дифференциация осей соцветия. 4.
Закладка и дифференциация лопастей соцветия. 5. Дифференциация цветка.
6. Формирование пыльников и завязи. 7. Рост в длину вегетативных органов
соцветия. 8. Завершение бутонизации. 9. Цветение и оплодотворение. 10.
Формирование плодов. 11. Созревание плодов (накопление питательных
элементов). 12. Созревание плодов (перевод питательных элементов в
запасные).
Для многолетних растений в жизненном цикле выделяют “большой” и
“малый” жизненные циклы. Большой жизненный цикл (онтогенез) – это
жизнь растения с момента возникновения зиготы (оплодотворенной
яйцеклетки) до смерти всего организма.
Определения малого жизненного цикла у разных авторов несколько
отличаются.
По Т. И. Серебряковой малый жизненный цикл – это полный онтогенез
побега от времени обособления участка меристемы, через внутрипочечный и
внепочечный этапы развития, до полного отмирания всех наземных органов,
сформированных данной меристемой [106]. У А. С. Яблокова большой
жизненный цикл древесных растений – это развитие растения от семени и до
полного отмирания, а малый – это развитие годового побега [68]. И. С.
Исаева [51] малым жизненным циклом у древесных растений называет
период, состоящий из двух фаз формирования побегов: первая –
внутрипочечная, вторая – внепочечная – разворачивание и рост заложенных
органов. Под ежегодным циклом развития автор понимает жизнь побега в
течение одного вегетационного периода. Это понятие объединяется с
понятием “цикл органогенеза побега”, под которым имеется в виду
последовательный ход органообразовательных процессов, начиная с
зачаточного состояния конуса нарастания в материнской почке и заканчивая
зрелым семенем.
Мы в своей работе пользовались понятием малого жизненного цикла,
предложенным И.С. Исаевой.
24
 В исследованиях прошлых лет внимание уделялось преимущественно
росту и развитию рододендронов открытого грунта.
У субтропических видов рододендронов и для видов умеренной зоны в
годовом цикле выделяют 4 периода: период появления и развития
генеративных и вегетативных почек; период цветения; период активного
роста; период вынужденного покоя, т. е. подготовки растений к активной
жизнедеятельности. Для тропических видов свойственен рост в течение
почти всего года, но рост может прерываться ввиду неблагоприятных
условий среды.
Несмотря на то, что исследованию онтогенеза различных растений
посвящено достаточно большое количество работ, в случае с азалией
индийской изучению этого вопроса практически не уделялось внимания. В
доступной нам литературе отсутствуют данные о начальных этапах развития
и формировании основных структурных элементов у азалии индийской.

1.5 Проблемы адаптации

Приспособление растений к новым условиям выращивания,

включающее выяснение сущности механизмов, обеспечивающих адаптацию
растений к различным экстремальным условиям (засухам, стрессовым
температурам, загазованности атмосферы, засолению, неблагоприятной рН
почвы, повышенной радиации и т. п.) является одной из основных проблем
интродукции растений и имеет существенное теоретическое и практическое
значение.
А. Л. Тахтаджян указывал, что прогрессивные изменения организма
представляет собой приспособление к основным и наиболее общим
особенностями достаточно обширной среды с разнообразными условиями
существования [119].
В.В. Гриненко [**] рассматривал адаптацию растений к
неблагоприятным воздействиям среды как способность поддерживать
25
гомеостаз оводненности и свойств воды на уровне, обеспечивающем
выживаемость.
Среди адаптивных признаков следует различать наследственные
(возникшие в ходе экологической эволюции вида) и фенотипические или
модификационные (возникшие в ходе индивидуального развития организма
под влиянием условий внешней среды), которые носят главным образом
количественный характер (изменение соотношения тканей, размера клеток),
т. е. у растений происходит повышение или понижение степени
выраженности наследственных признаков, свойственных виду [Богатырь].
По мнению М.М. Тюриной, [**] активная адаптация видов с широкой
экологической амплитудой происходит за счет количественных изменений
целого ряда анатомических показателей. У видов с узкой экологической
пластичностью, с хорошо выраженной скорректированностью всех или
большинства анатомических структур изменчивость очень слабая, и,
соответственно, адаптивные возможности весьма ограниченны.
Ф. З. Меерсон [85] предложил концепцию о механизме
индивидуальной – фенотипической – адаптации организма к среде. Главное
положение концепции состоит в том, что факторы или новые ситуации
окружающей среды сравнительно быстро приводят к формированию
функциональных систем, которые могут обеспечить лишь первоначальную,
во многом несовершенную ответную адаптационную реакцию организма.
Для более полной, более совершенной адаптации само по себе
возникновение функциональной системы оказывается недостаточным,
поскольку необходимо, чтобы в клетках и органах, образующих такую
систему, возникли структурные изменения, фиксирующие систему и
увеличивающие ее "физиологическую мощность". Фенотипическую
адаптацию Ф. З. Меерсон определяет как развивающийся в ходе
индивидуальной жизни процесс, в результате которого организм приобретает
отсутствовавшую ранее устойчивость к определенному фактору внешней
среды и таким образом получает возможность жить в условиях, ранее
26
несовместимых с жизнью, решать задачи, ранее невыполнимые.
Главным вопросом в проблеме фенотипической адаптации является
вопрос, за счет какого конкретного механизма неадаптированный организм
превращается в адаптированный. Решение этого вопроса позволит разрешить
ряд прикладных задач интродукции: управление процессом адаптации
больших групп растений, попавших в новые условия; адаптация к
одновременному действию нескольких факторов; обеспечение
жизнедеятельности растений в заведомо измененных условиях внешней
среды; адаптация к действию экстремальных ситуаций, которых в течение
длительного времени невозможно избежать; использование предварительной
адаптации и химического воздействия для повышения резистентности и
профилактики повреждений, вызываемых различными стресс-факторами.
В развитии большинства адаптационных реакций определенно
прослеживаются два этапа, а именно:
– начальный этап срочной , но несовершенной адаптации в ответ на
суточные и сезонные флуктуации экологических факторов, а также на
действие короткого времени избыточной дозы того или иного фактора или
его минимизации;
– последующий этап совершенной долговременной адаптации к
умеренному хроническому воздействию неблагоприятных изменений
экологических факторов [11, 64].
Срочный этап адаптационной реакции возникает непосредственно
после начала действия раздражителя и, следовательно, может
реализовываться лишь на основе готовых, ранее сформированных
физиологических механизмов. Очевидным проявлением срочной адаптации
является, например, уменьшение испаряющей поверхности путем
скручивания или сбрасывания листьев при недостатке влаги. Характерной
особенностью этого периода адаптации является то, что деятельность
организма протекает на пределе его физиологических возможностей – при
почти полной мобилизации функционального резерва – и далеко не в полной
27
мере обеспечивает необходимый адаптационный эффект.
Долговременный этап адаптации возникает постепенно, в результате
длительного и многократного действия на организм факторов среды. По
существу, он развивается на основе многократной реализации срочной
адаптации и характеризуется тем, что в итоге постепенного количественного
накопления изменений организм приобретает новое качество – из
неадаптированного превращается в адаптированный.
Таким образом, переход от срочного этапа к долговременному
представляет собой основной этап адаптационного процесса, так как именно
этот переход делает возможной постоянную жизнь растения в новых
условиях, расширяя тем самым сферу его обитания.
В последние десятилетия исследователи, работающие с самыми
различными объектами, но использующие один и тот же комплекс методов,
сложившихся в современной биохимии и физиологии растений, показали,
что увеличение функциональной активности органов и их систем
закономерно влечет за собой активацию синтеза фотосинтетических
пигментов, углеводов, нуклеиновых кислот, белков и других соединений в
клетках, образующих эти органы и системы. Поскольку в ответ на
требования среды возрастает функция систем, ответственных за адаптацию,
то именно на этом уровне прежде всего осуществляется активация синтеза
различных биологически активных соединений.
Так, одну из ведущих ролей в процессе адаптации растений к стресс-
факторам выполняет заменимая аминокислота пролин, содержание которой
возрастает при действии на организм растения засухи, аномально высоких и
низких температур, тяжелых металлов [36, 45, 113]. Изменение
осмотического потенциала провоцирует синтез свободного пролина, который
образуется при действии засухи, в основном, за счет синтеза de novo.
Особенности структурного строения и высокая гигроскопичность молекулы
пролина способствуют связыванию пулов воды в клеточных компартментах
при действии водного стресса, при этом высвобождается энергия при синтезе
28
глутаминовой кислоты, которая утилизируется на синтез АТФ и белка.
Взаимодействие молекул пролина с белками повышает растворимость и
способствует защите белков от денатурации в условиях засухи [35].
Возрастание концентрации пролина в тканях растения способствует
повышению сопротивляемости организма к действию стресса, способствуя
при этом снижению осмотического и водного потенциалов, а также
усилению водоудерживающей способности клеток [64]. Таким образом,
результатом адаптации является снижение внутриклеточной концентрации
пролина [52].
Кроме того, важную роль в процессах быстрого реагирования
организма растения на действие стресса играет активация пероксидного
окисления липидов (ПОЛ), продукты которого выступают в качестве
первичного медиатора стресса [13]. Последствиями активации ПОЛ являются
изменения жирнокислотного состава липидов, вязкости клеточных мембран
и их проницаемости для ионов и воды, что, в свою очередь, влияет на
активность метаболических процессов в растении. Характер этих изменений
определяется степенью влияния неблагоприятного фактора, т. е. его
интенсивностью и длительностью воздействия, а также чувствительности и
стадии развития растительного организма [12].
Процесс пероксидации связан с нарастанием степени
гидропероксидации липидов. Конечным продуктом этого процесса является
малоновый диальдегид (МДА) – высокотоксичное соединение, нарушающее
клеточный метаболизм. Промежуточные и конечные продукты ПОЛ,
накапливающиеся при активации этого процесса под действием стресса,
оказывают некоторое модифицирующее влияние на клеточные мембраны и
некоторые ферменты. Усиленное образование МДА является следствием
окисления линолевой и линоленовой кислот, фосфолипидов и
галактолипидов мембран хлоропластов. МДА способен взаимодействовать со
свободными аминогруппами белков, компонентами фосфолипидов,
инициировать появление в мембранах этилена, что может привести к
29
изменению свойств как отдельных компонентов, так и мембран в целом [35].
Показателем степени интенсификации пероксидного окисления может
быть не только рост концентрации продуктов ПОЛ, но и скорость
использования антиоксидантных ресурсов, способных поддерживать ПОЛ в
физиологически безопасных пределах [36]. Антиоксиданты способны
связывать свободные радикалы, которые действуют в направлении развития
деструктивных для организма растения окислительных процессов.
Накопление антиоксидантов ведет к ингибированию деструктивных реакций
свободнорадикального окисления [102]. Благодаря своим антиоксидантным
свойствам, пролин способен ослаблять процессы пероксидного окисления
[83,132]. Сбалансированное сочетание антиоксидантной активности и
пероксидного окисления является необходимым условием для поддержания
нормальной жизнедеятельности клетки [132].
К сожалению, в литературе отсутствует информация об адаптационном
потенциале растений азалии индийской. Немногочисленные отрывочные
данные о физиолого-биохимических особенностях растений недостаточны и
тяжело поддаются вследствие различных экспериментальных условий. Для
более глубокого изучения межвидовых отличий возникает необходимость в
проведении комплексного сравнительного биохимического исследования,
что позволяет систематизировать экспериментальные данные, полученные на
различных этапах сравнительного анализа сортов азалии индийской
германской и отечественной селекции, необходимых для изучения вопросов
развития и повышения продуктивности растений.

1.6 Технология культивирования.

Многообразие факторов, влияющих на функциональное состояние
растений в условиях защищенного грунта, различная их направленность и
взаимосвязь определяют широкий спектр метаболических изменений
растительного организма. Поэтому повышение продуктивности растений
путем реконструкции основных звеньев метаболизма под воздействием
30
факторов окружающей среды приобретает огромное значение для
культивирования азалии индийской в условиях интродукции, поскольку
позволяет заранее спрогнозировать режим выращивания растений, создавая
оптимальные условия для их роста и развития.
При формировании почвенного субстрата первоочередное значение
имеют его физические свойства: большая пористость, дающая возможность
достаточную аэрацию, стойкая структура, высокая буферная способность,
отсутствие токсичных веществ и возбудителей болезней и т. д. [Сидор.].
Согласно литературным данным, для нормального развития растений A.
indica требуется рыхлая, богатая перегноем, водо- и воздухопроницаемая
почва [**]. Поскольку корневая система азалии индийской очень компактна,
существенную роль при ее выращивании достаточный дренаж и аэрация
субстрата. Во время обильных дождей в Восточной Азии верхний
почвенный слой, в котором располагается корневая система, вбирает
значительную часть влаги, а лишняя вода, благодаря дренажу тут не
задерживается [Кондрат.].
Традиционным субстратом для выращивания азалии индийской
считается смесь кислого сфагнового торфа верховых болот с
полуперепревшей сосновой хвоей при соотношении 1:1 с кислотностью в
пределах рН 4,5-5, что позволяет достичь максимального индекса роста и
уровня развития корневой системы [20]. Существуют и другие варианты, в
частности, V. Oprita рекомендует следующий состав субстрата: 50% кислого
торфа, 30% хвойной подстилки, 10% хорошо разложившегося торфа (рН5,6),
5% песка и 5% перепревшего навоза [191]. В случае с очень крупными
экземплярами растений во избежание быстрого пересыхания рекомендуется
добавлять в субстрат одну часть глинозема [20].
Различные исследователи [**] предлагают использовать в качестве
компонентов почвосмеси сосновые опилки, компостированную вересковую
подстилку, рисовую лузгу, дерновую почву. При использовании опилок
рекомендуется добавлять в субстрат азотные удобрения (400 г д. в./куб. м)
31
для более интенсивного их разложения микрофлорой почвы [181]. Также
существует мнение, что часть торфа в смеси не должна превышать 20%,
поскольку уже этого количества достаточно для обеспечения оптимальных
условий для роста и развития растений азалии [20].
В литературе существуют различные мнения касательно питательного
режима. В качестве оптимального уровня содержания элементов питания в
почве Г.Я. Ринькис [**] рекомендует следующий: 70-120 мг/л N, 90-170 мг/л
Р2О5, 100-200 мг/л К2О, 120-160 мг/л Са, 30-50 мг/л Mg. Нижнего предела
концентрации следует придерживаться для молодых растений, в период
срезания черенков и в период покоя, верхнего – в период интенсивного роста
с соблюдением фона высокой агротехники [20]. Для достижения лучшего
роста и развития растений азалии рекомендуется за два месяца до
использования почвосмеси добавлять на 1 м³ субстрата 2 кг суперфосфата, 1
кг амиачной селитры, 1 кг сульфата калия и 0,5 кг хелата железа [191]. Для
подкормок предлагается использовать 0,2-0,3% растворы азотнокислого
калия и однозамещенного фосфорнокислого калия 1-2 раза в неделю в
период активного роста [**]. При использовании в почвосмеси древесных
опилок или низкопитательного торфа подкормки необходимы на протяжении
всего вегетационного периода растений.
Азалия индийская, как и все вересковые, - кислотолюбивое растение, в
связи с чем его нормальная жизнедеятельность находится в прямой
зависимости от рН среды. Установлено, что наибольшая активность
ферментов и наибольшее количество фотосинтетических пигментов
наблюдается у растений, выращиваемых на кислых торфянистых субстратах.
[Приход.].
Для поддержания оптимальной кислотности субстрата кроме кислого
сфагнового торфа рекомендуется использовать химические соединения, в
частности сернокислый алюминий (Al2(SO4)3) из расчета 150г вещества на 1
куб. м субстрата [61]. М.С. Александрова для подкисления субстрата
предлагает использовать концентрированную серную кислоту, добавляя 5 мл
32
Н2SO4 к 10 л воды [..].
Большое значение для развития растений азалии индийской и участия в
их процессах минеральных веществ и воды имеют микромицеты из отделов
Ascomicetae и Basidiomicetae []. Именно образованием на корнях микоризы
обусловлена потребность корней растений A. indica в кислых почвах,
поскольку для развития микоторфных грибов необходима кислая реакция
среды [Shimizu Сидоренко]. Установлено, что микоризация активизирует
процесс фотосинтеза и положительно сказывается на устойчивости растений
к патогенным микроорганизмам [54]. Облигатная микотрофность
вересковых, хотя и энергетически обременительна для растений из-за
содержания мощной грибной биомассы, но при этом расширяет их
адаптивные возможности, позволяет осваивать бедные питательными
веществами кислые почвы и зачастую занимать ключевые позиции в
растительных сообществах [].
Критический обзор литературных данных позволяет сделать
заключение о том, что азалия индийская в условиях интродукции в
Лесостепи Украины изучена недостаточно. Благодаря постепенно
приобретенным морфологическим и физиологическим приспособлениям
растения азалии способны существовать в условиях защищенного грунта,
поэтому при выращивании их вдали от естественного местообитания
основная задача состоит не в том, чтобы моделировать природные условия, а
в совершенствовании агротехнических приемов их культивирования. В связи
с этим и возникла необходимость более детального исследования анатомо-
морфологических и физиолого-биохимических особенностей азалии
индийской в при интродукции.

33