Tejido Muscular

Tejido que tiene a su cargo el movimiento del cuerpo y el cambio de tamaño y forma de los órganos
internos. Las células de este tejido dispuestas en haces paralelos se especializan en la contracción.

“La interacción de miofilamentos es la causa de la contracción de células musculares”

Contracción celular asociada a 2 tipos de miofilamentos:

o Filamentos finos (6 a 8 nm d, 1um L) Principalmente actina. Cada filamento fino de actina
fibrilar (actina F) es un polímero de moléculas de actina globular (actina G)
o Filamentos gruesos (aprox. 15nm d, 1,5um L) Principalmente Miosina II. 1 filamento grueso
=200-300 moléculas de Miosina II. Las colas de las moléculas se aglomeran de manera regular
paralela pero escalonada, mientras que las cabezas globulares se proyectan hacia afuera en un
patrón helicoidal regular

Estos 2 tipos de miofilamentos ocupan la mayor parte del volumen del citoplasma (En células
musculares se denomina Sarcoplasma). Estos se encuentran en menor proporción en otros tipos de
célula donde participan de la exocitosis, citocinesis y migración celular. En la célula muscular existen con
el propósito de producir trabajo mecánico.

“El tejido muscular se clasifica según el aspecto de las células contráctiles”

2 tipos principalmente:

o Tejido muscular estriado Células exhiben estriaciones transversales visibles en MO

Este tejido se suele subclasificar en:

o T. M. E. Esquelético Se fija al hueso y es el encargado del movimiento del esqueleto

axial y apendicular, de la posición corporal y de ejecutar los movimientos específicos del
ojo
o T. M. E. Visceral Morfológicamente idéntico al estriado esquelético, pero especifico
de ciertos lados (Lengua, faringe, porción lumbar del diafragma y segmento superior del
esófago). Encargado de la fonación, respiración y deglución.
o T. M. E. Cardíaco Ubicado en la pared del corazón y en la desembocadura de las
grandes venas que llegan a este órgano

Las estriaciones transversales se deben a la disposición intracitoplasmática que toman los miofilamentos
finos y gruesos, que se repite en los tres subtipos. Se logran diferenciar debido a sus tamaños,
configuración y maneras de distribuirse una respecto a la otra.

o Tejido muscular liso Células no tienen estriaciones transversales (Debido a poco grado de
orden de los miofilamentos). Los miofilamentos de miosina aquí son muy lábiles (Poco estable).
Limitado a las vísceras y al sistema vascular, a los músculos erectores del pelo en la piel y a los
músculos intrínsecos del ojo.

MÚSCULO ESQUELÉTICO
Es un sincitio multinucleado, el que también recibe el nombre de Fibra muscular. Esta se forma durante
el desarrollo por la fusión de células musculares individuales, Mioblastos. La fibra muscular
multinucleada madura tiene forma poligonal (Forma una especie de cilindro) y mide de 10 a 100 um d, la
longitud varia de casi un metro (m. sartorio) a milímetros (m. estapedio del oído medio). NO confundir
fibra muscular (Célula) con fibra del tejido conjuntivo (MEC).

Los núcleos de la fibra muscular esquelética están en el citoplasma ubicado justo debajo de la
membrana plasmática o Sarcolema, se dice que los núcleos son subsarcolémicos.

Las fibras musculares estriadas se mantienen unidas gracias al conjuntivo que las rodea, esto es
indispensable para la transducción de fuerzas. En los extremos de los músculos el tejido conjuntivo
continua en la forma de tendón u otra estructura usada para fijarlos. En el conjuntivo hay un contenido
abundante de vasos sanguíneos y nervios.

El tejido conjuntivo del músculo se designa según su relación con las fibras musculares:

o Endomisio: Delgada capa de fibras reticulares que rodean inmediatamente las fibras musculares
individuales solo posee pequeños capilares y filetes nerviosos finos que transcurren paralelos a
las fibras musculares.
o Perimisio: Capa más gruesa de conjuntivo que rodea un grupo de fibras para formar un haz o
fascículo (Unidades funcionales de fibras musculares que actúan en conjunto) Posee capilares y
nervios mas grandes. T conjuntivo denso
o Epimisio: Vaina de conjuntivo denso que rodea todo el conjunto de fascículos que forman el
músculo. Los elementos fundamentales de inervación e irrigación penetran este conjuntivo
denso.

Se clasifican las fibras musculares esqueléticas según su color in vivo en rojas, blancas e intermedias. Se
nota en reacciones histoquímicas y citológicas especiales con fundamento en la actividad de enzimas
oxidativas, succínico deshidrogenasa y NADH-TR.

También pueden clasificarse por la rapidez de contracción, la velocidad enzimática de la ATPasa

miosínica y la actividad metabólica (Capacidad de producción de ATP por la fosforilación oxidativa o la
glucolisis). Las células caracterizadas por un metabolismo oxidativo contienen gran cantidad de
Mioglobina (Proteína fijadora de oxígeno- fuente eficaz de O2 para las rxns metabólicas musculares) y
mitocondrias.

3 tipos de fibras musculares esqueléticas: (La proporción de cada una varia dependiendo de la actividad
funcional del músculo)

o Fibras tipo I (Oxidativas lentas)  Fibras pequeñas, rojas in vivo, que contienen muchas
mitocondrias, mioglobinas y complejos citocromos. Mucha tinción en técnica histoquímica de
succínico deshidrogenasa. Forman unidades motoras de contracción lenta resistentes a la
fatiga. Generan menos tensión muscular comparado con otras fibras. La velocidad de rxn de la
ATPasa miosínica es la más lenta de las tres. Fibras principales de los músculos largos del dorso
de los humanos, importantes para mantener la posición erecta.
o Fibras tipo IIa (Glucolíticas oxidativas rápidas)  Fibras intermedias in vivo, de tamaño
mediano, con muchas mitocondrias y un contenido elevado de mioglobinas. Caracterízados por
 tener mucho glucógeno y realizar glucolisis anaeróbica. Constituyen unidades motoras de
contracción rápida resistentes a la fatiga que generan un pick de tensión muscular.
o Fibras tipo IIb (Glucolíticas rápidas)  Fibras grandes, de color rosa in vivo, contienen menos
mioglobinas y menos mitocondrias que las 2 anteriores. Exhiben una actividad anaeróbica
importante y almacenan una cantidad importante de glucógeno. Constituyen unidades motoras
de contracción rápida propensas a la fatiga y generan un gran pick de tensión muscular. Su rxn
de ATPasa miosínica es la más rápida de las 3. Se fatigan pronto por la producción de ácido
láctico (¿?). Constituyen los músculos extrínsecos del ojo, los que controlan los movimiento de
los dedos (Poseen mas uniones neuromusculares permitiendo movimientos más precisos)

Miofibrillas y miofilamentos

Una fibra muscular está repleta de subunidades de disposición longitudinal, miofibrillas. Son más fáciles
de ver en cortes transversales de las fibras musculares, se extienden a todo lo largo de la célula
muscular.

Las miofibrillas están compuestas por haces de miofilamentos que son polímeros filamentosos
individuales de miosina II y de actina + proteínas asociadas. Son los que verdaderamente se contraen.
Los haces de miofilamentos están rodeados de REL bien desarrollado, Retículo sarcoplasmático. Este
REL forma una malla tubular bien organizada alrededor de los elementos contráctiles en las células
musculares estriadas. Entre las miofibrillas, en asociación con el REL, hay mitocondrias y depósitos de
glucógeno.

Las estriaciones transversales del musculo estriado estudiadas con microscopia de contraste de fase
aparecen como bandas claras (Banda I) y bandas oscuras (Banda A). Las bandas A son birrefringentes
(alteran la luz polarizada en dos planos) y en consecuencia Anisotrópicas (Doblemente refráctiles). Las
bandas I son monorrefringentes (No alteran el plano de la luz) y en consecuencia isotrópicas. Las bandas
A e I están divididas en dos mitades por regiones estrechas de densidad contrastante, la Banda I por la
línea o disco Z (Línea densa); y la Banda A por la banda H (Región menos densa o clara). Además, en la
banda H hay una línea fina densa, la línea M o mesofragma (Se ve mejor en ME)
Sarcómero: Unidad funcional de la miofibrilla, es la porción de la miofibrilla formada por ½ banda I,
banda A y ½ banda I. Mide de 2 a 3 um, se puede distender más de 4 um y contraer hasta un mínimo de
1 um. La célula muscular completa exhibe estriaciones transversales a todo lo ancho porque los
sarcómeros de las microfibrillas contiguas están “en registro”, es decir hay una coincidencia precisa
entre las bandas de una miofibrilla y las de sus vecinas. --> Gracias a los FI

Las estriaciones transversales de las miofibrillas se producen por la disposición de los filamentos finos y
grueso originando diferencias de densidad. Los filamentos gruesos de miosina (1,5 um L) están ubicados
en la porción central del sarcómero (Banda A). Los filamentos finos se fijan a la línea Z y se extienden
dentro de la banda A hasta el borde de la banda H. Las porciones de dos sarcómeros ubicadas a cada
lado de una línea Z constituyen la Banda I (Solo filamentos finos). En corte longitudinal la línea Z aparece
como una estructura en zigzag con material de matriz (Matriz del disco Z) que divide en 2 la línea
zigzagueante. Los filamentos finos de sarcómeros contiguos a los ángulos del zigzag se fijan a través de
la actinina Alpha (Proteína fijadora de actina)

Proteínas primarias del aparato contráctil: Filamentos finos contienen actina f, tropomiosina y
troponina. Los filamentos gruesos solo contienen miosina II.

La actina G es una molécula pequeña (42 kDa) que se polimeriza para formar una hélice bicatenaria, los
filamentos de actina F, que son polares (todas las actinas G se orientan en el mismo sentido); el extremo
+ de cada filamento esta unido a la línea Z por actinina Alpha, y el extremo – se extiende a la línea M y
está protegido por una proteína de coronación (Tropomodulina). La actina G tiene un sitio de unión para
miosina.

La Tropomiosina es una proteína (64 kDa) compuesta por una hélice doble de dos polipéptidos. Forma
filamentos en el surco entre dos cadenas de actina F. En el musculo en reposo, la tropomiosina y su
proteína reguladora (complejo de troponina) ocultan el sitio de unión a la miosina que hay en la actina.

La Troponina es un complejo de tres subunidades globulares. Cada tropomiosina posee un complejo de

troponina. La troponina C (TnC) es la subunidad mas pequeña y fija Ca 2+ (Inicio contracción). La
troponina T (TnT) (30kDa) se une a la tropomiosina y sujeta el complejo de la troponina. La Troponina I
(TnI) (30kDa) se une a la actina y así inhibe la interacción actina-miosina.

La miosina II (510kDa) está compuesta por 2 cadenas polipeptídicas pesadas (22kda c/u) y 4 livianas que
son de 2 tipos: ligera esencial (18kDa) y ligera regulatoria (22kDa) y en asociación con cada cabeza de
miosina hay una molécula de cada tipo. La contracción en el musculo liso inicia con la fosforilación de
las cadenas ligeras reguladoras por la cinasa de las cadenas ligeras de la miosina.

Cada cadena pesada tiene una cabeza globular que se proyecta en 90° en un extremo de la molécula con
forma de varilla, además posee sitios de fijación para el ATP y la actina, y actividad ATPasa mas actividad
motora. Las moléculas de miosina de la fibra muscular estriada se agrupan cola con cola para formar
filamentos gruesos bipolares de miosina; los segmentos en varilla se superponen (las cabezas
globulares se proyectan desde el filamento grueso) y los segmentos desnudos (donde no hay cabezas
globulares) forman la banda H. Las cabezas globulares de las miosinas establecen puentes cruzados
entre filamentos gruesos y finos a ambos lados de la banda H.

Proteínas accesorias: Encargadas de regular el espacio, fijación y alineamiento de los miofilamentos

(gruesos y finos), constituyen <25% de las proteínas totales de la fibra muscular.
  Titina: P grande (2500kDa) que forma un retículo elástico que sujeta filamentos gruesos en la
línea Z. 2 porciones con forma de resorte que están contiguas a los filamentos finos contribuyen
a estabilizar el centrado de los filamentos gruesos e impiden la distensión excesiva del
sarcómero.
 Actinina Alpha: P (190kDa) fijadora de actina, corta, bipolar, con forma de varilla que organiza
los filamentos finos en forma paralela y sujeta la línea Z.
 Nebulina: P (600kDa) alargada, inelástica adherida a la línea Z y que transcurre paralela a los
filamentos finos. Ayuda a sujetar los filamentos finos a la línea Z y se cree regula la longitud de
los filamentos finos durante el desarrollo muscular.
 Tropomodulina: P (40kDa) fijadora de actina que está adherida al extremo libre del filamento
fino. P formadora de casquete o de coronación, mantiene y regula la longitud del filamento de
actina sarcomérico, que influyen en las propiedades fisiológicas del musculo.
 Desmina: P(53kDa) de filamento intermedio que forma una malla alrededor del sarcómero a la
altura de las líneas Z, con lo que une estos discos entre si y a la membrana plasmática y forma
enlaces cruzados estabilizadores entre miofibrillas vecinas.
 Miomesina: P (185kDa) fijadora de miosina que mantiene los filamentos gruesos alineados en la
línea M.
 Proteína C: P(145kDa) fijadora de miosina isofuncional con la Miomesina que forma varias
franjas transversales bien definidas a cada lado de la línea M
 Distrofina: P (427kDa) que se cree vincula la laminina con los filamentos de actina. La falta de
esta p se asocia a Distrofia de Duchenne.

Durante la contracción la banda I y el sarcómero se acortan, mientras que la banda A no cambia su

longitud. Para mantener la longitud de los miofilamentos estos se superponen (gruesos y finos)
distinguiéndose por una banda H más angosta. Los filamentos finos se deslizan sobre los filamentos
gruesos.

El ciclo de la contracción: Compuesto por 5 etapas

1. Adhesión: Al comienzo de la contracción la cabeza de miosina se encuentra fuertemente unida

a la actina del filamento fino y no hay ATP (Configuración de rigidez).
2. Separación: El ATP se une a la cabeza de miosina e induce cambios en el sitio de unión con la
actina, perdiendo afinidad miosina-actina y desacoplándose del filamento fino.
3. Flexión: El sitio de fijación de ATP de la cabeza de miosina sufre cambios de conformación que
hacen que se flexione (ATP dependiente). Ambos productos de la hidrolisis permanecen unidos
a la miosina. El deslizamiento de la cabeza de miosina es de unos 5nm.
4. Generación de fuerza: La cabeza de miosina se une débilmente con el nuevo sitio de unión a la
actina por lo que se libera el Pi para aumentar la fuerza de unión y la cabeza de miosina genera
una fuerza conforme retorna a su posición inicial a lo largo del filamento grueso. (Golpe de
fuerza), durante esta etapa se libera el ADP.
5. Readhesión: La cabeza de miosina vuelve a estar unida fuertemente a una molécula de actina
del filamento fino por lo que puede iniciarse otro ciclo de contracción.
Regulación de la contracción:

Para la rxn entre miosina y actina tiene que haber Ca 2+ disponible, luego de la contracción este debe
ser eliminado. Esto es posible debido a la acción combinada del retículo sarcoplasmático y sistema
de túbulos transversos.

Retículo sarcoplasmático: Organizado como una serie de redes repetidas alrededor de las
miofibrillas. Cada red se extiende de una unión A-I hasta la siguiente dentro del mismo sarcómero.
La red contigua de RS continua desde la unión A-I hasta la siguiente en el sarcómero contiguo. Por
consiguiente, una red de RS rodea la banda A y la red contigua rodea la banda I. En el sitio donde
ambas redes se encuentran (Unión A-I) el RS forma un conducto anular de configuración apenas
más regular (saco o cisterna terminal) que sirven como reservorios de Ca2+. Para liberar el Ca2+ al
sarcoplasma contiene abundancia de canales con compuerta para la liberación de Ca2+. Alrededor
de las miofibrillas y en asociación con el RS hay muchas mitocondrias y gránulos de glucógeno para
entregar energía para las rxns.

Sistema de túbulos transversos: Numerosas invaginaciones tubulares de la membrana plasmática,

C/u se llama Túbulo T. Penetran en todos los niveles de la fibra muscular y se ubican entre cisternas
terminales. Contienen proteínas sensoras de voltaje (canales transmembrana sensibles a la
despolarización) que cuando se activan afectan los canales de liberación de Ca 2+ ubicados en la m.
plasmática contigua de las cisternas terminales. El complejo formado por un túbulo T y dos
cisternas terminales se llama Triada.

Cuando llega un impulso nervioso a la unión neuromuscular, la liberación de acetilcolina

(Neurotransmisor) desencadena una despolarización focalizada de la m. plasmática de la célula
muscular. Esto trae como consecuencia que se abran los canales de Na+ activados por voltaje en la
m. p. permitiendo la entrada de iones Na +, esto despolariza rápidamente toda la m. p. de la célula
muscular, que al llegar al orificio del túbulo T se transmiten hacia las profundidades de la célula. Las
cargas eléctricas activan las p sensoras de voltaje que abre canales con compuerta para la liberación
de Ca2+ que liberan rápida y masivamente el ión hacia el sarcoplasma, iniciando la contracción, al
unirse a la porción TnC de la troponina, cambiando su conformación haciendo que la TnI se disocie
de la actina, exhibiendo los sitios de unión para miosina de la actina, se inicia el ciclo de contracción.

Al mismo tiempo una bomba de Ca2+ (ATPasa activada por calcio) en la membrana del RS transporta
el catión de retorno hacia el interior de las cisternas terminales. La concentración de Ca 2+ se
reestablece en 30ms, esta determina el cese de la contracción. Si siguen llegando impulsos
nerviosos la contracción continuará.

Inervación motora

Las fibras musculares esqueléticas están muy bien inervadas por neuronas motoras que se ubican
en la medula espinal o el tronco del encéfalo. Los axones de las neuronas se ramifican conforme se
acercan al músculo y dan origen a ramificaciones terminales que finalizan sobre fibras musculares
individuales.

Unión neuromuscular (Sitio de contacto entre ramificaciones terminales del axón y la fibra
muscular) A esta altura el axón solo esta cubierto por una delgada porción de la célula de Schwann
(Lemocito) con su lámina externa. El extremo del axón se ramifica en varias terminaciones, c/u en
una depresión de la fibra muscular, región receptora. Terminación axónica de estructura
presináptica que contiene acetilcolina (ACh) y muchas mitocondrias.

La liberación de ACh en la hendidura sináptica inicia la despolarización de la membrana plasmática,

conduciendo a la contracción muscular. Frente a la hendidura sináptica la fibra presenta repliegues
de unión neuromuscular profundos, la lámina externa se extiende al interior de estas. Los
receptores colinérgicos específicos están solo en esa zona. La ACh se une a receptores colinérgicos
nicotínicos situados en el sarcolema de la fibra muscular estriada, este receptor es un canal de Na+
activado por neurotransmisor, por lo que deja entrar Na + y se siguen los pasos descritos antes. La
acetilcolinesterasa (AChE) evita la estimulación continua. En los pliegues subneurales se encuentra
toda la maquinaria necesaria para sintetizar los receptores de ACh.

Unidad motora= Neurona junto con las fibras musculares específicas que inerva. Una neurona
puede inervar una o muchas fibras musculares. Músculos que realizan movimientos precisos tienen
muchas mas neuronas que fibras musculares. No todas las terminaciones nerviosas se disparan al
mismo tiempo, lo cual permite una respuesta graduada al estímulo contráctil.

La inervación es necesaria para que las células musculares mantengan su integridad estructural. Si
no hay inervación en un musculo se produce Atrofia.

Inervación sensitiva:

Los propio receptores, como los que están encapsulados en el músculo y los tendones, informan al
sistema nervioso central acerca de la posición y el movimiento del cuerpo en el espacio. Son parte
del sistema sensitivo somático.

Huso neuromuscular: Receptor de estiramiento especializado que informa del grado de

estiramiento del músculo. Se encuentra en el musculo esquelético y está compuesto por dos tipos
de fibras musculares modificadas llamadas células fusales y por terminaciones nerviosas, ambas
rodeadas por una cápsula interna. Un espacio con liquido separa la cápsula interna de la cápsula
externa. Uno de los tipos de célula fusal, la fibra de bolsa nuclear o fibra de saco nuclear contiene
 una aglomeración de núcleos en su región media expandida, mientras que la fibra de cadena
nuclear posee muchos núcleos ordenados en una hilera. Las fibras nerviosas sensitivas (aferentes,
Ia) que transmiten información desde el huso neuromuscular poseen terminaciones que rodean en
espiral ambos tipos de células fusales. Las células fusales reciben inervación motora (eferente) de la
medula espinal y el encéfalo a través de fibras nerviosas (eferentes) y, que se cree regula la
sensibilidad del receptor de estiramiento. Estos sistemas se comunican para regular la contracción
del musculo esquelético.

En los tendones de los músculos hay receptores encapsulados similares a los órganos tendinosos de
Golgi, que responden a la tensión muscular. Solo contienen fibras nerviosas sensitivas Ib y verifican
que la tensión muscular se mantenga en un espectro óptimo.

Histogénesis, reparación, curación y renovación

Existe una población autorrenovable de células madre miogénicas que se originan en el embrión a
la altura del mesodermo paraxial no segmentado (progenitores musculares craneales) o del
mesodermo segmentado de los somitos (progenitores musculares epímeros e hipoméricos), en un
inicio están expresan el factor de transcripción MyoD que junto con otros factores miógenos (MRF)
activan la expresión de genes específicos del musculo y la diferenciación de todos los linajes
musculares esqueléticos. La expresión del gen de miostatina produce la síntesis de miostatina que
tiene un efecto equilibrante sobre el desarrollo del musculo (Inhibe el crecimiento y diferenciación
muscular), la MyoD estimula la expresión de miostatina hasta etapas posnatales del desarrollo.

El musculo en desarrollo tiene dos tipos de mioblastos

 Mioblastos iniciales o tempranos encargados de formar los miotubos primarios (similares

a cadenas que se extienden entre los tendones del musculo en desarrollo) por la fusión de
ellos. Los miotubos sufren una diferenciación adicional para convertirse en fibras
musculares esqueléticas maduras, estos exhiben una cadena de núcleos centrales múltiples
rodeados por miofilamentos.
 Mioblastos avanzados dan origen a los miotubos secundarios, se forman en la región
inervada del musculo donde tienen contacto con las terminaciones nerviosas. Los miotubos
secundarios se agrandan por la adición de nuevos miofilamentos en zonas al azar. Se
caracterizan por un diámetro menor, núcleos más separados y cantidad mayor de
miofilamentos. En la fibra muscular multinucleada madura los núcleos están sarcoplasma
periféricos, justo debajo de la membrana plasmática.

Células satélites Células pequeñas con poco citoplasma que se interponen entre la membrana
plasmática de la fibra muscular y su lamina externa o basal. Tiene un solo núcleo con una red
cromatinica más gruesa y densa que la de células musculares. Causa de la capacidad de regeneración del
musculo esquelético (Precursores miogénicos de las células musculares). Normalmente están latentes y
no expresan MRF, hasta que hay una lesión y se activan para formar nuevos mioblastos. Es esencial la
integridad de la lamina externa para el correcto funcionamiento de estas células (si está destruida la
reparación tendrá aparición de tejido cicatrizal). En distrofias musculares son constantemente activados
hasta que se agotan y no hay más regeneración (se intenta sopesar con reemplazos desde la medula
ósea pero no es tan rápido)
Uniones citoesqueleto-sarcolema son responsables de la estabilidad e integración mecánica de la
organización contráctil de modo que ocurra una transmisión de fuerza efectiva:

 Costameros: Asociación de actina y FI a la matriz extracelular, para transmitir fuerza contráctil.

Músculo cardiaco

Mismos tipos y misma organización de filamentos contráctiles que el musculo esquelético. En

consecuencia, poseen estriaciones transversales, además las fibras musculares cardiacas exhiben bandas
cruzadas bien teñidas, discos intercalares, que atraviesan las fibras en forma lineal. Estos son sitios de
adhesión muy especializados entre células contiguas, produce fibras de longitud variable. Las fibras
musculares están compuestas por muchas células cilíndricas unidas extremo con extremo, asimismo
pueden unirse a más de una célula a través de los discos intercalares para formar una fibra ramificada.

Estructura

Núcleo al centro de la célula. Las miofibrillas de células musculares cardiacas se separan para rodear al
núcleo y así delimitan un región yuxtapuesta biconica (OK?) en donde se concentran abundantes
mitocondrias y el aparato de Golgi, gránulos de lipofuscina y glucógeno. En las aurículas del corazón los
gránulos atriales también están concentrados en el citoplasma yuxtanuclear (yuxta cerca), estos
gránulos contienen el factor natriurético atrial (ANF) y el factor natriurético encefálico (BNF) que son
hormonas diuréticas, que inhiben la secreción de renina y aldosterona, además de la contracción del
musculo liso vascular.

Junto a cada miofibrilla hay abundantes mitocondrias y depósitos de glucógeno, para poder entregar
energía tan pronto como se necesite para la contracción muscular.

Los discos intercalares son uniones entre células musculares cardiacas. Existe un componente
transversal que cruza las fibras en ángulo recto con respecto a las miofibrillas y un componente lateral
que ocupa una serie de superficies perpendiculares al componente transversal. Ambos contienen
uniones célula-célula especializada
  Fascia adherens. Unión principal del componente transversal del disco intercalar y causa de que
sea visible en MO. Sostiene a las células por sus extremos, genera una fibra muscular cardiaca
funcional.
 Desmosomas. Unen células musculares individuales entre sí, son un refuerzo para la fascia
adherens para soportar la tensión de contracciones regulares repetidas y se encuentran en
ambos componentes.
 Uniones de hendidura o nexos. Elemento principal del componente lateral. Proveen
continuidad iónica entre las células musculares cardiacas contiguas. La presencia en el
componente lateral las protege de las fuerzas generadas durante la contracción.

El REL en las células musculares cardiacas se organiza en una sola red a lo largo del sarcómero, que se
extiende de línea Z a línea Z. No esta tan organizado como el musculo esquelético. Hay un solo tubo T
por sarcómero, se forma una Diada. Los túbulos T son más abundantes en el musculo cardiaco
ventricular que en el atrial

La despolarización de larga duración activa las p sensoras de voltaje y la modifica hasta convertirse en
canales de Ca2/. Mecanismo de liberación de calcio desencadenado por el calcio permite una liberación
masiva y rápida del ion que inicia el ciclo de contracción.

En células musculares cardiacas se comprueba una contracción rítmica espontanea, esto gracias a las
células de conducción cardiaca, estas se organizan en nódulos y fibras de conducción (fibras de
Purkinje) que generan y transmiten con rapidez el impulso contráctil a las diversas partes del miocardio
en una secuencia precisa. En conjunto los nódulos y fibras componen el sistema de conducción cardiaco
de los impulsos. En los nódulos terminan fibras nerviosas simpáticas y parasimpáticas. La estimulación
simpática estimula el aumento de frecuencia de los impulsos transmitidos a las células de conducción
cardiaca, la parasimpática disminuye la frecuencia. Estos impulsos no inician la contracción.

Lesión y reparación: Se reparan mediante la formación de tejido conjuntivo denso, dejando sin función
cardiaca a ese sector. Este patrón se ve en un IM no letal (marcadores TnI y TnT). Las células musculares
cardiacas maduras tienen la capacidad de dividirse, aunque es muy poco (0,1 %)

Musculo Liso

Se presenta en la forma de haces o láminas de células fusiformes alargadas con finos extremos
aguzados. También se les llama fibras, son de longitud variable (20um a 500um). Están interconectadas
por uniones de hendidura (nexos), lo que les permite tener un sistema de comunicación para regular la
contracción de toda una lámina de células musculares lisas.

Poseen núcleos centrales, que tiene forma de resorte cuando la célula esta contraída y forma alargada
cuando está en reposo. Los orgánulos se concentran en cada extremo del núcleo e incluyen
mitocondrias abundantes, algo de RER, ribosomas libres, glucógeno y pequeño Golgi. Ni hay endomisio y
se ve muy poco perimisio.

Estructura:

Poseen un aparato contráctil de filamentos finos y gruesos, y un citoesqueleto de filamentos

intermedios de desmina (+ abundante) y vimentina. Los filamentos gruesos solo aparecen cuando la
célula esta contraída. Los filamentos finos están adheridos a los cuerpos densos (distribuidos por todo el
sarcoplasma en una red de FI de desmina). Los componentes del aparato contráctil son:

 Filamentos finos Actina, tropomiosina y dos proteínas especificas de este musculo, la

caldesmona y calponina (cumplen la función de la troponina), son dependientes de Ca2+ y
también esta controlada por la fosforilación de las cabezas de miosina.
 Filamentos gruesos Miosina II, pero a diferencia del musculo esquelético, las moléculas de
miosina se orientan en una dirección en un lado del filamento y en una dirección opuesta en el
otro lado (Filamento de miosina polar lateral). Máxima interacción entre filamentos gruesos y
finos.
 Proteínas asociadas:
o Cinasas de las cadenas ligeras de la miosina (MLCK): Enzima que inicia el ciclo de
contracción luego de su activación por el complejo Ca 2+ -calmodulina. Fosforila una de
las cadenas ligeras reguladoras de la miosina para que interactúe con la actina.
o Calmodulina: Proteína fijadora de Ca2+ que regula la concentración intracelular de Ca 2+.
o Actinina Alpha: P (31kDa) que forma el componente estructural de los cuerpos densos.

Cuerpos densos: Contienen una variedad de p de adhesión, como la actinina Alpha, que fijan tanto
filamentos tanto finos como intermedios al sarcolema en forma directa o indirecta. Rol fundamental en
la transmisión de las fuerzas contráctiles generadas en el interior de la célula hacia la superficie celular,
alterando la forma de la célula. (Análogos disco Z M. esquelético)

La contracción de este musculo es iniciada por una variedad de impulsos: Mecánicos, eléctricos y
químicos. Todos conducen al aumente de la concentración intracelular de Ca 2+.

 Impulsos mecánicos: Ej. estiramiento pasivo del musculo liso vascular. Activan canales iónicos
mecano sensibles.
 Despolarización eléctrica: Ej. estimulación nerviosa musculo liso. Liberación de acetilcolina y
procesos ulteriores
 Estímulos químicos: Ej. acción angiotensina II, vasopresina o tromboxano A 2 que actúan sobre
receptores de membrana específicos e inician la contracción. Utilizan 2° mensajeros (Ip3,
proteína G o NO-cGMP)

Carecen de un sistema T. Poseen caveolas que son invaginaciones que junto con el RS son los
encargados del almacenamiento de calcio.

Sistema Ca2+ -calmodulina/cinasa de las cadenas ligeras de la miosina regula la contracción muscular lisa.
El aumento de Ca2+ estimula la MLCK para que fosforile una cadena ligera de la miosina. El Ca 2+ se une a
la calmodulina y forman un complejo el cual a su vez se une a la MLCK para activar la reacción de
fosforilación de la cadena ligera reguladora de la miosina, dejando libre el sitio activo para actina. Es
una fosforilación lenta, por lo tanto, una contracción lenta. Se hidroliza un 10% de ATP de lo que
hidroliza el musculo esquelético.

Poseen un mecanismo para mantener la contracción (Estado trabado) durante periodos prolongados
con un mínimo gasto de ATP, ocurre después de la fosforilación de la cadena de miosina. Se da en el
musculo liso vascular.

Aspectos funcionales del musculo liso:

Especializado para la contracción lenta y prolongada. El musculo liso tiene una actividad contráctil
espontanea en ausencia de estímulos nerviosos. La contracción es regulada por neuronas
posganglionares del SN autónomo (nervios simpáticos y parasimpáticos), en el tubo digestivo se agrega
la división entérica del SNA.

Hay algunos canales de Ca2+ regulados por hormonas mediante un segundo mensajero (canales
activados por ligando) Ej. oxitocina, ADH y hormonas producidas por la corteza suprarrenal.

Las terminaciones nerviosas solo se ven en el tejido conjuntivo contiguo, junto a las células musculares
que son inervadas. La fibra nerviosa exhibe engrosamientos llamados varicosidades, que contienen
vesículas con neurotransmisores. La terminación nerviosa puede estar a 10-20 um de la célula muscular.

Las células musculares lisas también secretan matriz de tejido conjuntivo, tienen la maquinaria
necesaria. Sintetizan Colágeno III, IV, elastina, proteoglucanos y glucoproteínas multiadhesivas. Excepto
a la altura de los nexos, las células musculares lisas están rodeadas por lamina basal. En paredes de los
vasos sanguíneos y el útero secretan gran cantidad de colágeno I y elastina.

Renovación, reparación y diferenciación:

Responden a lesiones mediante mitosis, poseen poblaciones celulares que se duplican regularmente. La
diferenciación de las células progenitoras del musculo liso está regulada por varios estímulos
intracelulares y ambientales. Importante gen de diferenciación celular a musculo liso Factor de
respuesta sérico (SRF). Células endoteliales y pericitos (Dentro de la lámina basal de los capilares y
vénulas poscapilares) se pueden dividir y diferenciar a células musculares lisas ante una lesión vascular.
Los fibroblastos en las heridas en proceso de curación pueden desarrollar características morfológicas y
funcionales de células musculares lisas. Células epiteliales pueden adquirir también características de
células musculares lisas (Mioepiteliales).

*C. mioides: Función contráctil en los túbulos seminíferos

C. del perineuro (capa de conjuntivo que rodea grupos de fibras nerviosas y subdivide los nervios
periféricos en fascículos bien definidos) poseen funciones contráctiles y de barrera de transporte.