SISTEMA RENAL

DEFINICIÓN Y GENERALIDADES

El sistema renal es un sistema excretor (regula la eliminación de desechos) , no intercambia ningún tipo de sustancia con el medio;
eliminan:
:
 Desecho tóxico sustancias que resultan tóxicas para el organismo
 Desecho orgánico: Sustancias que se encuentran en exceso, es decir, cuando las concentraciones de la sustancia (iones, hormonas,
metabolitos) en el LEC superan las concentraciones del rango fisiológico.
 Xenobiótico: no es propio del organismo y debe ser eliminado, ejemplo: fármaco. si éstos poseen las características que permitan
que puedan atravesar las membranas con facilidad, éstos podrán ser filtrados. Fármaco vía oral tracto gastrointestinal
circulación sanguínea hígado vena cavacorazón circulación sistémica riñón (filtración).
De lo contrario, sangre hígado (biotransformación) vesícula biliartracto gastrointestinal excretar por heces. O lo transforma
en una molécula que pueda ser filtrada, no reabsorbidas o secretadas.

PD: Para que un fármaco haga su efecto terapéutico dentro del organismo se debe garantizar que la dosis consumida
supere la eliminación, calculando la tasa de depuración del fármaco.
La regulación de la eliminación de un desecho orgánico, puede registrarse directamente por el sistema renal o ser registrado por
otro sistema que va a estimular(por exceso) o inhibir(por defecto) la actividad del excretor.

Relación entre el Sistema Cardiovascular y el sistema Renal

1. El sistema renal es un sistema celular que necesita riego sanguíneo, suministrado por capilares renales revestidos por células
epiteliales
2. Las modificaciones que este sistema genera sobre las características del LEC debe estar uniformadas rápidamente en todo el
compartimiento interno.
3. Los riñones van a formar orina a partir de la sangre
4. Los vasos sanguíneos deben suplir el plasma desde el cual se obtiene la orina, supliendo así del 21-25% (volumen se irrigan las
células renales+ volumen para que se lleve a cabo la producción de orina) del gasto cardiaco (volumen que sale del corazón) hacia
los riñones
5. 1/4 (25%) de la sangre inmediatamente se está limpiando al salir del corazón, y aunque esta sangre vuelve al corazón primero, está
eliminando desechos antes de la segunda vuelta que es a donde se dirige (hay una porción que se vuelve a depurar)
6. La sangre es suplida por la arteria abdominal (que es la primera salida, después de la primera bifurcación de la aorta) la cual se
separa en dos que son las arterias renales, y esta suple el volumen de sangre en el riñón para que ocurra el proceso filtración.
7. La diferencia del filtrado renal con el capilar es que en este caso es unidireccional. En los capilares sanguíneos se filtra la sangre y
luego, producto de un juego de presiones se reabsorbe. Mientras en el sistema renal en ese espacio de filtración no existe un
proceso de absorción.
PD: la producción de orina (eliminación de desechos) es un proceso continuo, es decir, hay formación de orina todo el tiempo. El
proceso de micción no es continuo, puesto que, la orina es almacenada en la vejiga.

Diferencia entre Diuresis y Micción: la diuresis es la formación de orina y la micción es la eliminación de orina desde el organismo
hacia el medio externo.

ÓRGANOS DEL SISTEMA RENAL: Los riñones, la vejiga, los uréteres y la uretra constituyen el aparato urinario.

a. RIÑONES: Son órganos con forma de frijol, ubicados en la cavidad

abdominal posterior superior, en el retroperitoneo (membrana que
recubre los órganos y la cavidad abdominal). El riñón derecho está un
poco más abajo que el riñón izquierdo dada la posición del hígado.
Para que una sustancia pueda ser eliminada primero sufre un
proceso de filtración. Una sustancia es filtrable si cumple con: alto
coeficiente de partición y bajo peso molecular, si esta se encuentre
en el plasma sanguíneo y pase por el riñón, atravesará la barrera de
filtración y podrá ser eliminada por la orina.

b. VEJIGA URINARIA: Órgano hueco de músculo liso ubicado en la

cavidad abdominal inferior anterior, controlado por el SNA
(parasimpático) quien contrae o relaja los esfínteres de la vejiga.
 Posee músculos oblicuos que la unen a la cavidad abdominal, los cuales al contraerse aplastan la vejiga y esto hace que la misma
pueda eliminar su contenido de orina, a través de un conducto único llamado uretra.
PD: La estructura de la vejiga es similar para hombres y mujeres lo que varía es su posición dada la presencia de útero en mujeres
( menor espacio para poder llenarse)
PD2: La frecuencia de la micción es completamente individual y depende del estado de hidratación del individuo.

c. URÉTERES: Son ductos a través de los cuales se moviliza la orina formada en los riñones hacia la vejiga, donde es almacenada.

d. URETRA: Conduce la orina de la vejiga al exterior.

PD: Una vez la orina se encuentra en los uréteres o vejiga no experimenta ningún proceso de transformación o utilización, ya es un
desecho que solo será excretado.

Pregunta N° 1 ¿Por qué los riñones están tan arriba y la eliminación se da tan abajo?

 Al tener esa ubicación los riñones estan más cerca del corazón, donde está la primera bifurcación de la aorta. Por consiguiente,
los riñones detoxifican (eliminan desechos) la sangre antes de que ésta vaya a circulación sistémica completa.
 La ubicación de la vejiga se debe a la disposición de espacio.

FUNCIÓN HOMEOSTÁTICA DEL SISTEMA RENAL: Eliminación de desechos a través de la formación y excreción de orina.

FUNCIONES SECUNDARIAS, DERIVADAS DE LA FUNCIÓN HOMEOSTÁTICA

-Regulación del volumen del compartimiento interno(LEC): ya que regula el volumen plasmatico de manera directa, al formar la
orina a partir de plasma sanguíneo (agua proveniente de la sangre)
PD: El plasma sanguíneo le da el color amarillo a la orina.
PD2: Se elimina + volumen de orina cuando hay + volumen en el compartimiento interno. Sin embargo, cuando hay
deshidratación se sigue eliminando desechos (siempre lo hará el organismo) pero en un menor volumen, porque se reabsorbe
agua para diluir el compartimiento del LEC.
PD3: se ve afectado el volumen del compartimento sanguíneo, entonces se convierte en un regulador también de la PA.

Orina Diluida: si se elimina soluto en un gran volumen. se está ingresando al organismo solo agua y está diluyendo el líquido
extracelular, produciendo sobrehidratación de la célula, volviéndola inviable. Para evitar eso, entonces el sistema regula la
eliminación de agua y no la eliminación de sodio
Orina Concentrada: misma cantidad de desechos pero dado el estado de deshidratación se elimina menor volumen de agua. se está
eliminando soluto y tratando de retener agua para diluir el medio interno

✓ Excreción de productos metabólicos de desecho, sustancias químicas extrañas, fármacos y metabolitos de hormonas
A través de los riñones. Estos productos son la urea (del metabolismo de los aminoácidos),el ácido úrico (de los ácidos nucleicos), los
productos finales del metabolismo de la hemoglobina (como la bilirrubina) y los metabolitos de varias hormonas.(se deben eliminar
rápidamente)

✓ Regulación del Volumen y la Osmolaridad del LEC mediante el control del equilibrio hídrico y electrolítico (equilibrio hidrosalino)
La excreción de agua y electrolitos debe corresponderse con su ingreso y los riñones son los órganos efectores encargados por
excelencia de esa regulación
+ Ingesta De Sal  + La Osmolaridad Del LEC Y En Sangre + Del Volumen Del LEC + Del Volumen Sanguíneo  Aumenta La
Presión Arterial.
A través del riñón se elimina volumen de agua lo que cambia la concentración de todos los electrolitos.
Por otra parte, los riñones regulan la concentración a través del control de solutos, mediante la filtración(agua-solutos) del plasma y
mediante la reabsorción(solo de agua o solo de electrolitos) devuelve las sustancias necesarias para el organismo. El riñón puede
controlar los solutos por separado; a través del filtrado se controla la solución que es agua-solutos que se filtran.
PD: todo cambio en la regulación de la concentración de electrolitos(NaCl) en el LEC debe ir acompañado de un cambio semejante
de la cantidad de agua extracelular para mantener la osmolaridad
PD2: Es un sistema que regula en función de cómo se comunica con otros sistemas (particularmente el cardiovascular y el sistema
endocrino) y para esto necesita la coordinación con sistemas de registro de las condiciones del LEC que a su vez van a señalizar para
la función renal
 Pregunta N° 2 ¿Qué ocurriría si aumenta la concentración de Na+ en el LEC?

+ Osmolaridad. El sodio es el osmolito más activo. Se ven entonces involucrados los procesos osmóticos (movilización de agua por
diferencias de presiones osmóticas de los diferentes compartimientos líquidos).
El sodio es un regulador osmótico y hay que mantener una alta concentración de sodio extracelular dentro de un rango fisiológico ya
que:
 Permite los fenómenos eléctricos como la conducción de impulsos nerviosos a través de todo el tejido excitable
 Mantiene los gradientes osmóticos que hacen que el líquido se mueva de un compartimiento a otro impulsado por una
fuerza.

Pregunta N° 3 ¿Qué ocurre si aumenta la concentración de sodio por encima del rango fisiológico?
La célula se deshidrata por ósmosis (sale agua del interior de la célula para tratar de equilibrar las concentraciones, para lograr la
isotonicidad), haciendo que el volumen celular varíe. Lo mismo ocurre si el Na+ está a una concentración más baja, se observa la
sobrehidratación de la célula: + volumen+ presión de agua dentro de la célula ruptura de la membrana=plasmólisis.
Si el Na+ está en exceso hay que excretarlo, a través de todos los sitios posibles de eliminación de agua.

Pregunta N° 4 ¿Cómo se regula la concentración de sodio en el LEC?

Si hay sodio en exceso en el LEC debe ser eliminado, pero no se tiene que eliminar la misma cantidad de agua, porque si esto pasa la
concentración interna queda igual, no se modifica la concentración. Esa es la diferencia entre el sistema excretor a través del
sistema renal y otros sistemas de excreción como la eliminación a través de la piel. La eliminación a través de la piel no tiene
regulación, en cambio, la eliminación a través del riñón está sujeta a regulación.

✓ Control de la Presión Arterial

-Riñones regulación a largo plazo de la presión arterial excretando cantidades variables de sodio y agua.
-Riñones corto plazo de la presión arterial secreción de hormonas (renina) y sustancias vasoactivos (angiotensina II).

✓ Control de la concentración de protones del LEC (Regulación del Equilibrio ácido-base)

Los riñones, pulmones y los amortiguadores del líquido corporal contribuyen a la excreción de ácidos y la regulación de los depósitos
de amortiguadores en el líquido corporal.
PD: Los riñones son los únicos medios de eliminación de ácido sulfúrico y el ácido fosfórico.

Principales fuentes de protones:

- A partir de la anhidrasa carbónica (protones y bicarbonato)
- A partir metabolismo celular (protones): En la cadena de fosforilación oxidativa en las mitocondrias se producen: ATP, CO2
y protones; el CO2 es convertible en H+ y los H+ en CO2. Y el protón lo puede eliminar a través de la orina. De igual forma,
si aumenta la concentración de protones el organismo lo transforma en dióxido de carbono y lo maneja como dióxido de
carbono para eliminar por intercambio de gases, al mismo tiempo que está eliminando los protones.

✓ Síntesis y Secreción de Hormonas(“órganos endocrinos”)

Los riñones: sintetizan y liberan hormonas como la eritropoyetina y la forma activa de la vitamina D, 1,25-dihidroxivitamina D3
(calcitriol) mediante la hidroxilación de esta vitamina en la posición número 1.
-La eritropoyetina estimula la producción de eritrocitos por células madre hematopoyéticas en la médula ósea y también estimula la
formación de megacariocitos, los cuales se fragmentan para formar plaquetas. La pérdida de función renal, conlleva a la no
liberación de eritropoyetina.
-Calcitriol. Vitamina que se comporta como hormona en la regulación de las concentraciones de calcio; es esencial para el depósito
normal del calcio en el hueso y la reabsorción del calcio en el aparato digestivo.

Gluconeogenia
Las células renales están especializadas en la gluconeogénesis (producción de glucosa a partir de sustratos no carbohidratos(utiliza
grasas y de último las proteínas)). Esta función es del hígado (hepatocitos); Sin embargo, las células renales expresan todo el sistema
enzimático que le permiten ejercer dicha función en situaciones de ayuno intenso.
Otras de sus funciones son la reabsorción de glucosa y aminoácidos a partir del filtrado plasmático
 ANATOMÍA INTERNA DE LOS RIÑONES

● Hilio: región hueca y estrecha que se encuentra en la cara medial de cada

riñón. Por cada hilio penetran una arteria, una vena, vasos linfáticos, la
inervación y el uréter (pelvis renal).
● Capsula Renal: protege al riñon de daños externos y le da su forma de frijol, es
una membrana serosa transparente que rodea al riñon en su totalidad y lo
cierra.
● Corteza Renal: contiene estructuras de la nefrona como la Capsula de
Bowman, los tubulos contorneados proximales y distales. Es la sección mas
externa del riñon propiamente dicho.
● Médula Renal: Consiste en las Pirámides Renales las cuales son el resultado de
la conglomeración de las Nefronas tomando dicha forma. Contiene partes de
la Nefrona como el Asa de Henle, el Túbulo Colector y la Vasa Recta (Capilares
Rectos paralelos al Asa de Henle, forman parte de los Capilares Peritubulares,
pero en el Asa de Henle adoptan este nombre especifico). La médula se divide
en:
 Pirámides renales: masas de tejido en forma de cono. La base de cada
pirámide se origina en el borde entre la corteza y la médula y termina en la papila.
● Pelvis Renal: Es una cavidad en forma de embudo que drena la orina recibida por la Nefrona hacia el Uréter donde pasa a la
Vejiga y luego a la Uretra para ser eliminada. El borde externo de la pelvis se divide en cálices mayores que son bolsas
abiertas, que se extienden hacia abajo y se dividen en los cálices menores, que recogen la orina de los túbulos de cada
papila.
PD: Las paredes de los cálices, la pelvis y el uréter contienen elementos contráctiles que empujan la orina hacia la vejiga, donde se
almacena hasta que se vacía en la micción.
● Vena Renal: Es la que recibe la Sangre desoxigenada de los Riñones y la que entrega la Sangre libre de desechos (filtrada)
de vuelta a la circulación sistémica sanguínea.
● Arteria Renal: Es aquella que entrega Sangre oxigenada a los Riñones y se encuentra llena de los desechos (sin filtrar) que
deben ser eliminados por la orina, también posee nutrientes vitales para la Nefrona; se subdivide en arteriolas aferentes
pequeñas que entregan Sangre oxigenada a cada Nefrona.
PD: A medida que nos internamos desde la corteza renal hacia la médula, la osmolaridad del líquido intersticial aumenta por lo que
hay un gradiente de concentración osmótico importante.

NEFRONA
La nefrona es la unidad básica funcional del riñón, la cual se dispone en la
corteza y la médula. Está constituida por tejido de revestimiento (células
epiteliales). La nefrona es un sistema de conducto donde se va a formar la
orina a partir de plasma sanguíneo.
PD: la nefrona es un capilar sanguíneo modificado, por ser un capilar
sanguíneo fuera del capilar sanguíneo (como el linfatico)

a. Estructura General de la Nefrona

Corpúsculo renal:
Glomérulo: conjunto de capilares glomerulares en contacto con la nefrona,
a través del cual ocurre el proceso de filtración de grandes cantidades de
líquido y solutos (excepto las proteínas plasmáticas y elementos formes)
para comenzar la formación de la orina
- Capilares glomerulares: reciben riego de una arteriola aferente
que se divide en múltiples ramas capilares y son drenados por una
arteriola eferente que se forma por la coalescencia que
experimentan los capilares; esta se divide en capilares que irrigan
los túbulos (capilares peritubulares) y posteriormente drenan
hacia las venas interlobulillares.
Cápsula de Bowman: Es una estructura en forma de copa que rodea al Glomérulo; la presión hidrostática del Glomérulo fuerza a
que el plasma Sanguíneo “entre” a la Cápsula de Bowman (es decir, que salga de los capilares del Glomérulo hacia la Cápsula).
PD: La sangre filtrada en esta parte se llama Filtrado Glomerular.

Sistema Tubular: mediante el líquido filtrado sufre diversos procesos hasta convertirse en orina.
 - Vasa Recta o Vasos Rectos : red de capilares secundarios por donde
circula la sangre proveniente de la arteriola eferente, debido a que
solo un 20% de la Sangre es filtrada en la Cápsula de Bowman
(llamado Sistema portal, pues, posee 2 Sistemas diferentes de
capilares).
- Aparato Yuxtaglomerular: Es un conjunto de 3 tipos de Células (las
células maculares, las células mesangiales y las células
yuxtaglomerulares secretoras de renina en la arteriola aferente) que
regulan las funciones de la Nefrona, es la conexión entre el
Glomérulo y el Túbulo Distal.
- Túbulo Contorneado proximal: Se encuentra en la corteza del riñon.
Es donde ocurre la reabsorción y comienza la secreción, el filtrado
contiene Sodio, Glucosa, aa’s y Agua que son reabsorbidos de vuelta
a la Sangre mientras que los Protones y la creatina son secretados y
filtrados de la Sangre.
- Asa de Henle: Se encarga de aumentar la concentración de solutos
en la Médula Renal por lo que aumenta la presión osmótica en la misma. Se divide en varias partes: Rama Descendente
(Es permeable al Agua por lo que la misma sale del Asa hacia la Sangre venosa); Segmento Fino de la Rama Ascendente
(paredes de la rama descendente+ segmento inferior de la rama ascendente) y Segmento Grueso de la Rama
Ascendente (cuando la rama ascendente del asa de Henle ha vuelto a la corteza)
- Túbulo Contorneado Distal: se dispone en la corteza renal; Se encarga de la reabsorción del Sodio y Calcio y de secretar
Potasio al filtrado. En presencia de la ADH (Hormona Antidiurética o Vasopresina) esta zona de la Nefrona reabsorbe
Agua.
- Túbulo Colector: permite la reabsorción de Sodio de vuelta hacia la Sangre, normalmente, es impermeable al Agua, pero,
al igual que el Túbulo Contorneado Distal, en presencia de ADH, se vuelve permeable al Agua, lo cual concentra a la orina
(extrae Agua de la misma). Última parte donde éste recoge la orina que se ha formado en muchas nefronas y la drena
hacia los cálices menores y mayores. Aquí no ocurre transformaciones en la orina? ya que se trata de una vía de paso o
conducción el cual es considerado compartimiento externo. El túbulo colector está formado de tejido epitelial por lo que
se encuentran a nivel de la corteza.
Filtrado De Capilares GlomerularesCápsula De BowmanTúbulo Contorneado Proximal Asa De HenleMacula
DensaTúbulo Contorneado DistalTúbulo Colector

Mácula densa: segmento corto que tiene en su pared una placa de células epiteliales especializadas, ubicado al final de la rama
ascendente gruesa. Tiene importancia en el control de la función de la nefrona.

a. Diferencias Regionales en la Estructura de la Nefrona

Dependiendo de la profundidad dentro de la masa renal se

dividen en:
Nefronas corticales: tienen glomérulos localizados en la corteza
externa y asas de Henle que penetran sólo una distancia corta en
la médula. Todo el sistema tubular está rodeado de una red
extensa de capilares peritubulares
Nefronas yuxtamedulares: Aquellas nefronas cuyos
glomérulos se disponen en la profundidad de la corteza renal
cerca de la médula; poseen asas de Henle largas que discurren
hasta la médula o, en ciertos casos, hasta las papilas renales. Las
arteriolas eferentes largas se extienden desde los glomérulos
hasta la médula externa y después se dividen en capilares
peritubulares especializados, llamados vasos rectos, que se
extienden hasta la médula al lado de las asas de Henle. Los vasos
rectos vuelven a la corteza y se vacían en las venas corticales. Las
nefronas yuxtamedulares están especializadas para la
concentración de la orina
b. Irrigación de la Nefrona

- La circulación renal cuenta con dos lechos capilares, los capilares glomerulares y los peritubulares.
- Están dispuestos en serie, separados por las arteriolas eferentes.
- Ayudan a regular la presión hidrostática en los dos grupos de capilares.
- La presión hidrostática de los capilares glomerulares es alta, dando lugar a una filtración mucho más rápida.
- Las arteriolas eferentes presentan una presión hidrostática reducida debido a la
pérdida de agua y solutos durante la filtración glomerular, y una concentración
de proteínas aumentada que favorece el aumento de la presión oncótica. Estos
dos factores permiten un proceso de reabsorción rápida de agua y solutos en
los capilares peritubulares.
- Las arteriolas eferentes de los glomérulos yuxtamedulares no originan una rica
red de capilares peritubulares sino que se profundizan en la médula como vasos
rectos con una mayor presión oncótica.
- En la médula el intersticio es osmóticamente más concentrado en relación a la
luz tubular, el agua que está dentro del túbulo tiende a difundir hacia el
intersticio a fin de estabilizar el sistema alcanzando el equilibrio, cosa que no
logra porque paralelo a los túbulos se encuentran los vasos rectos
- En las nefronas yuxtamedulares el proceso de reabsorción de agua es mucho
más eficaz. Es decir, si el intersticio es osmóticamente más concentrado
- Una vez que el agua sale del asa de Henle al intersticio pasa al capilar sanguíneo cuya osmolaridad es mayor porque se
filtra volumen y se mantienen proteínas y elementos formes del plasma lo que hacen que se concentre osmóticamente.

Pregunta N° Si los capilares glomerulares se forman a partir de arteriolas, ¿por qué no se forman a partir de las metarteriolas?
Porque al formarse a partir de arteriolas, se reduce la resistencia; al pasar de la arteriola directamente al capilar sanguíneo
la zona de resistencia baja aún más, hay menos resistencia para el flujo de sangre, la cual va a entrar al glomérulo mediante una
arteriola aferente, llega a los capilares sanguíneos en el glomérulo y ocurre la filtración.

PROCESOS RENALES BÁSICOS QUE DETERMINAN LA COMPOSICIÓN DE LA ORINA

La intensidad con la que se excretan las sustancias en la orina representa la sumatoria algebraica de las intensidades de: la
filtración( paso de líquido y solutos disueltos desde los capilares glomerulares al interior de la cápsula de Bowman.) glomerular, la
reabsorción (paso de líquido y solutos disueltos desde los túbulos al interior de los capilares peritubulares) de sustancias desde los
túbulos renales hacia la sangre y la secreción (paso de sustancias desde los capilares peritubulares hacia el interior de cualquier
segmento de sistema tubular de la nefrona.)
Fases de actividad de la nefrona:
Filtración glomerular es un proceso pasivo, sujeta sólo a niveles de presión y flujo, y
de la selectividad de acuerdo a las dimensiones y características lipofílicas del
soluto. La mayor parte de las sustancias del plasma, excepto las proteínas, se filtran
libremente
Transportadores tubulares constituyen un procedimiento bastante complejo, en la
mayoría de los casos activo y selectivo. A partir de mecanismos de intercambio de
líquido y solutos se lleva a cabo los procesos de reabsorción y de secreción de
líquido tubular. Éste se modifica por la reabsorción de agua y solutos o por la
secreción de otras sustancias desde los capilares peritubulares hacia los túbulos.
PD: No todo lo que es filtrado va a ser eliminado sino que pasa a través del sistema
tubular para reabsorber lo que el organismo necesita y secretar lo que no pudo ser
filtrado.

PD: La glucosa posee características que le permiten ser filtrada. Sin embargo, la
glucosa no es un desecho sino que corresponde un elemento energético. Por lo
tanto, en las paredes de los túbulos están diseñados mecanismos de transporte de
intercambio que van a permitir que la glucosa se devuelva a la sangre a través de la
reabsorción

El K+ debe mantenerse a concentraciones bajas en el LEC con respecto al intracelular. Si aumentan las concentraciones
extracelulares de potasio, inmediatamente se filtra. Sin embargo, si las concentraciones de potasio en el plasma sanguíneo todavía
sigue elevado, se activan los procesos de secreción.
 Excreción= Filtración - Reabsorción + Secreción.

Los siguientes casos muestran el manejo renal de cuatro sustancias hipotéticas:

Caso A. Una determinada sustancia se filtra libremente en los capilares glomerulares, pero no se reabsorbe ni se secreta, de forma
que su excreción es igual a la intensidad con que se filtra. Los riñones manejan de esta forma ciertos
productos de desecho, como la creatinina, lo que permite excretar casi todo lo que se filtra. Cuando se
mide la creatinina en sangre y en orina, se determina la eficiencia del proceso de filtración. Si se tiene
un rango de valores que determinan la concentración de creatinina en sangre y otro en orina y el
examen refleja que ambos se encuentran en rangos fisiológicos estoy midiendo un proceso de filtración
en condiciones totalmente normales. Si por otro lado, la creatinina en sangre aumenta por encima de
valores fisiológicos y la de orina disminuye por debajo de sus valores fisiológicos no se está filtrando y,
por tanto, hay problemas con el proceso de filtración. Por ejemplo, un aumento de la concentración de
creatinina en orina con respecto a la de la sangre (aún cuando el proceso se esté dando bien) puede
darse cuando el paciente se encuentra en estado de deshidratación; la creatinina se encuentra dentro
del rango pero el agua se está reabsorbiendo porque el organismo la necesita, entonces, la creatinina
está más concentrada en la orina.

Caso B. Una determinada sustancia se filtra libremente pero se reabsorbe parcialmente de los
túbulos hacia la sangre. Luego la excreción urinaria es menor que la filtración en los capilares
glomerulares. En este caso, la excreción se calcula como la filtración menos la reabsorción. Por lo
tanto, si hay sustancias que sufren reabsorción, como los iones sodio y los protones, jamás se
podrá esperar que la concentración en orina sea igual que en la sangre. Si la concentración en orina
es igual a la sanguínea el proceso de reabsorción no está siendo efectivo.

Caso C. Una determinada sustancia se filtra libremente en los capilares

glomerulares pero no se excreta en la orina porque toda la sustancia
filtrada se reabsorbe completamente de los túbulos de nuevo a la
sangre. Aminoácidos y la glucosa. Por lo tanto, la concentración de
éstas sustancias en la orina deben ser cero.

Caso D. Una determinada sustancia se filtra libremente en los capilares glomerulares y no se reabsorbe,
pero se secretan cantidades adicionales de esta sustancia desde la sangre capilar peritubular a los
túbulos renales. Este patrón es frecuente en los xenobióticos. La excreción en
este caso se calcula en forma de filtración más secreción tubular. En caso de que
la concentración de estos desechos en orina sea igual que la sanguínea, el
proceso de secreción está fallando. En cambio, si la concentración de ciertos
desechos en orina es menor que la sanguínea, el proceso de filtración es
ineficiente y los desechos son secretados. En conclusión, biológicamente esa sustancia no se excreta por vía
renal. El organismo la elimina a través de transformación hepática y por vía de la secreción de la vesícula
biliar (se desecha en las heces fecales).

Luego del filtrado en los capilares glomerulares, se obtiene:

1. El plasma filtrado llamado líquido tubular.

2. Un aumento en la presión oncótica que ejercen las proteínas y elementos formes en los capilares
peritubulares, las cuales no fueron filtradas a nivel del glomérulo.

PD: Es importante destacar que los mecanismos de intercambio para el transporte de determinados solutos ocurren en tres
compartimentos diferentes; el capilar sanguíneo, el intersticio y el túbulo renal.

A modo ilustrativo, los procesos básicos para la formación de orina se resumen a continuación:
 Diferencias entre la Microcirculación Renal y Cardiovascular

Microcirculación renal: el proceso de filtración está ocurriendo todo el tiempo y no hay proceso de reabsorción en un mismo lecho
capilar. Es así porque el líquido que se filtra pasa directamente a los túbulos de la nefrona, entonces se garantiza que la presión
hidrostática en la cápsula de Bowman sea menor a la presión que trae la sangre en los capilares glomerulares. Los lechos capilares se
encuentran dispuestos en serie; en los capilares glomerulares ocurre la filtración mientras que en los capilares peritubulares ocurre
la reabsorción. En cambio, en los capilares sistémicos la filtración y la reabsorción ocurre en un mismo lecho capilar dispuesto en
paralelo a otros lechos capilares.

ANATOMÍA DEL CORPÚSCULO RENAL

La filtración de la sangre en el riñón tiene lugar en el corpúsculo renal o glomérulo el cual está constituído por un ovillo de
capilares glomerulares que se invaginan en la cápsula de Bowman y generan, entre las capas epiteliales parietal y visceral de la
cápsula, el espacio capsular que recoge el filtrado.

Tres capas celulares separan la sangre del filtrado glomerular en la cápsula de Bowman: el endotelio capilar, la membrana
basal y el epitelio de células especializadas (podocitos). El endotelio de los capilares glomerulares se encuentra rodeado
completamente por la membrana basal glomerular junto con los podocitos cuya función es actuar como células de sostén para los
capilares ya que éstos están sujetos continuamente a la fuerza de empuje de la sangre arterial, impidiendo que el capilar se rompa.
Pedicelos: pie de podocitos: proyecciones citoplasmáticas que se interdigitan para construir hendiduras o rejillas de
filtración mediante las cuales pasa el líquido filtrado.
 PD: No es una sola célula continua que abraza a las células del capilar para darle sostén, pues, no tendría posibilidades de que haya
filtración con facilidad, aun teniendo fenestraciones en las células endoteliales del capilar. Por lo tanto, el proceso de filtración
ocurre en las hendiduras de los pies de podocitos.

Células mesangiales:
- Ubicadas entre la lámina basal y el endotelio.
- Las células del mesangio son contráctiles e intervienen en la regulación de la filtración glomerular.
- Secretan la matriz extracelular, captan complejos inmunitarios y participan en la evolución de las enfermedades
glomerulares.
- Sirven de soporte para los podocitos que, a su vez, sostengan a los capilares. Permitiendo asi la estructuración del
glomérulo y evitando que el lecho capilar se mueva, se desestructure o pierda su integridad de la superficie de filtración
(es como si se tuviera un racimo de uvas colgando, que cuando se sacude, las uvas se mueven y algunas se caen).
- Conclusión: mantienen a los capilares sanguíneos abrazados por podocitos y a una distancia que les permita generar el
proceso de filtración sin que haya lesión estructural.

El túbulo distal tiene su pared unida a la arteriola eferente y aferente en el glomérulo.

Las células de la mácula densa del aparato yuxtaglomerular registran la concentración de NaCl en el túbulo distal
Las células yuxtaglomerulares liberan renina al torrente sanguíneo(a partir del descenso en la presión arterial), más específicamente
hacia las arteriolas aferente y eferente.

Retroalimentación túbulo-glomerular
1.Ubicación: A nivel renal
2.Estímulo de liberación de renina: descenso de la concentración de NaCl en el líquido del túbulo distal.
-PA - la presión de la sangre que llega al glomérulo - la presión hidrostática de la sangre dentro de los capilares glomerulares -
la filtración + reabsorción (porque se enlentece el flujo del líquido dentro del sistema tubular).
PD: Al enlentecerse, los procesos reabsortivos tienen mayor eficacia porque hay más tiempo de contacto con el líquido tubular y por
lo tanto se reabsorbe más soluto y líquido.
3.Cuando el líquido tubular llega al túbulo distal después de haberse transformado casi totalmente, la concentración de cloruro de
sodio es baja debido a que casi todo el NaCl ha sido reabsorbido, siendo este el estimulo
4. Aumenta la presión arterial mediante la activación del sistema renina-angiotensina-aldosterona.
PD: la ubicación del aparato yuxtaglomerular es importante para la regulación de la función renal y la regulación de la tasa de
filtración.

Nota: Las personas hipertensas con el tiempo desarrollan problemas renales a nivel de la nefrona, porque la presión de la sangre es
mayor y está presionando al capilar glomerular que a su vez presiona a toda esta estructura y hay ruptura de estas células, de
manera que hay problemas en la filtración del líquido.

Membrana de Filtración Glomerular

 La membrana capilar glomerular tiene tres capas principales (en lugar

de dos habituales); el endotelio del capilar, una membrana basal y
una capa de células epiteliales (podocitos) rodeando a la superficie
externa de la membrana basal capilar, que forman la barrera de
filtración
 Es más gruesa y mucho más porosa que la de otros capilares
 Posee una elevada intensidad de filtración dada sus características.
 La filtración es selectiva basándose en el tamaño (filtro molecular) y
en la carga eléctrica (filtro eléctrico) de las moléculas.

Endotelio capilar: perforado por pequeños agujeros, llamados fenestraciones,

similares a los capilares fenestrados.
PD: Aunque la fenestración es relativamente grande, las células endoteliales
están dotadas de muchas cargas negativas fijas que tienden a rechazar las
 moléculas con carga negativa, lo que impide el paso de los aniones.
PD2: A pH fisiológico, las proteínas plasmáticas están desprotonadas y cargadas negativamente, lo que produce la nula filtración de,
por ejemplo, la albúmina.

Membrana basal: se encuentra rodeando al endotelio, consta de una red de colágeno y fibrillas de proteoglucanos que tienen
grandes espacios a través de los cuales pueden filtrarse grandes cantidades de agua y de solutos. Evita con eficacia la filtración de
proteínas plasmáticas, en parte debido a las cargas eléctricas negativas fuertes de los proteoglucanos.

Capa de células epiteliales: recubren la superficie externa del glomérulo. Éstas células no son continuas, sino que tienen unas
prolongaciones largas similares a los pies (podocitos) que rodean la superficie externa de los capilares. Los podocitos están
separados por espacios (hendidura de filtración) a través de los cuales se mueve el filtrado glomerular.
Las células epiteliales, tienen también cargas negativas, que restringen tambien la filtración de las proteínas plasmáticas.
Conclusion: -Todas las capas de la pared capilar glomerular proporcionan una barrera a la filtración de las proteínas plasmáticas. No
son filtrados: elementos formes (células blancas, rojas y plaquetas) ni proteínas plasmáticas como la albúmina y la globina.
-Si hubiese hemólisis y el eritrocito se rompe, la hemoglobina tampoco pasa por las fenestraciones.
-La aparición de esos elementos en orina implica que hay inflamación o desestructuración (ruptura o lesión) de la membrana
filtrante. Si la membrana filtrante se rompe y se abre, no se puede volver a cerrar fácilmente porque siempre va a estar sometida a
la presión de sangre.

Relación tamaño-carga para que la sustancia sea filtrada

Para que una molécula sea permeable a la membrana celular debe tener alto coeficiente de partición y de bajo peso
molecular. Además, la molécula debe cumplir con las siguientes dos características:
✓ Poseer un tamaño adecuado que permita su paso por la fenestración
✓ Tener una carga formal positiva o neutro
Excepcion: -Bicarbonato: tiene una carga formal negativa, pero es tan pequeña, que puede atravesar el filtrado. Por lo tanto, hay
una cantidad de bicarbonato que se filtra o es formado dentro del líquido tubular (reacción de hidratación del CO2 para la formación
de ácido carbónico que se disocia en bicarbonato y protones) Dado a que el CO2 es un gas puede atravesar libremente la membrana
celular y que esta reacción puede ocurrir en ausencia de anhidrasa carbónica.

FILTRACIÓN GLOMERULAR (FG)

La filtración glomerular depende de:

1. El coeficiente de filtración glomerular (Kf), el cual expresa las características de permeabilidad que tiene la sustancia que va a
filtrarse.
2. La presión neta de filtración (PNF), que representa la sumatoria algebraica de las fuerzas hidrostática y coloidosmótica que
favorecen o se oponen a la filtración a través de la membrana glomerular, es decir, depende directamente del juego de presiones
que se dan en el capilar glomerular
1. Presión hidrostática de la sangre dentro del capilar (que favorece la filtración)
2. Presión hidrostática del líquido dentro de la cápsula de Bowman (que se opone a la filtración)
3. Presión coloidosmótica dentro del capilar sanguíneo (viene dada por la concentración de coloides impermeables a la
barrera filtrante va a producir el movimiento neto de agua hacia el capilar a fin de equilibrar las concentraciones de los dos
compartimientos, oponiéndose a la filtración)
4. Presión hidrostática dentro del capilar es mayor a la presión oncótica dentro del capilar, dando como resultado el
proceso de filtración.
Nota: en la cápsula de Bowman la presión oncótica es nula ya que allí no hay presencia de proteínas ni de algún otro coloide, en
condiciones normales. En la cápsula de Bowman sólo se tiene el líquido filtrado quien ejerce la presión hidrostática.

PD: Dado que la presión hidrostática en la cápsula siempre es menor que la

presión hidrostática en el capilar (ya que en la cápsula el líquido filtrado
pasa inmediatamente a los túbulos), sólo ocurre el proceso de filtración.
PD2: Indirectamente, la presión que determina el proceso de filtración es
la presión arterial ya que ésta es la que favorece el aumento en la presión
hidrostática en el capilar glomerular.
Conclusión: la presión hidrostática de la cápsula de Bowman y la presión oncótica del capilar glomerular están favoreciendo a un
supuesto proceso de reabsorción, que no ocurre porque ellas dos son menores a la presión hidrostática del capilar la cual favorece
 el proceso de filtración. Entonces, para garantizar que sólo ocurra el proceso de filtración, la presión hidrostática en el capilar debe
tener una fuerza que supere la presión coloidosmótica del capilar y la presión hidrostática de la cápsula. PNF = PHcg – PHcb – πcg
En base a los factores que determinan la filtración glomerular, se tiene: FG = Kf × PNF

Para calcular la presión con la que la sangre se filtra, se tiene la presión neta de filtración que en condiciones fisiológicas es
de 10 mmHg y si el coeficiente de filtración de una sustancia permeable corresponde a 12.5 mL/min/mmHg, quiere decir que la
filtración glomerular tiene una tasa de 125 mL/min, es decir, los riñones están depurando 125 mL de sangre por minuto.

Pregunta N° ¿En cuánto tiempo depura los riñones los 5 L de sangre que alberga el organismo?

En 40 min los riñones filtran los 5 litros de sangre circulante del organismo. Sin embargo, no se produce el mismo volumen de orina
porque la mayor parte del líquido filtrado se reabsorbe y, de esa manera se tiene el volumen circulante.
Nota: Una presión por encima del valor fisiológico de la presión neta de filtración (10 mmHg) genera lesión estructural del
glomérulo. Un ejemplo de esto es la hipertensión arterial; en un paciente es hipertenso la presión hidrostática dentro del
glomérulo supera el valor fisiológico de PNF y si se mantiene en el tiempo se lesiona la estructura del glomérulo. De allí que, una
hipertensión no tratada tiene como consecuencia inmediata lesión a nivel de los glomérulos. Por lo tanto, el paciente hipertenso se
convierte en un paciente renal que necesita un trasplante inmediatamente.

Pregunta N° ¿Qué ocurre si el proceso de filtración es mayor al fisiológico?

Hay variaciones en las tasas de reabsorción. Si se filtran los 120 mL/minuto y esa cantidad de líquido no se reabsorbe en la
nefrona, se está perdiendo volumen, por lo que el problema real no es filtrarlo sino reabsorberlo. Por ejemplo, si se filtra con una
tasa menor, el líquido pasa más tiempo en los túbulos por lo tanto los procesos de reabsorción son más efectivos (no depuro
desechos). Pero si se filtra con una tasa mayor a la fisiológica, el líquido pasa menos tiempo en los túbulos porque está siendo
arrastrado rápidamente y los procesos de filtración se hacen más efectivos, por lo que se está perdiendo solutos que en su
mayoría deberían ser reabsorbidos en la nefrona.

MODIFICACIÓN EN LA TASA DE FILTRACIÓN GLOMERULAR

Todo factor que modifique la presión hidrostática dentro del capilar va a modificar la tasa de filtración glomerular (TFG)
siendo estas directamente proporcional. Los cambios en la presión hidrostática glomerular son la principal forma de regular la TFG.
La presión hidrostática glomerular está determinada por tres variables, todas ellas bajo control fisiológico:

a. La presión arterial +PA + presión hidrostática glomerular +TFG.

Este efecto está amortiguado por mecanismos autorreguladores que mantienen una presión hidrostática glomerular
relativamente constante mientras fluctúa la presión arterial.
+ PA + flujo sanguíneo a los capilares peritubulares.
PD: La regulación de este proceso es importante porque si aumenta la tasa de filtración tras un aumento de presión arterial, se
está lesionando los capilares glomerulares lo cual el organismo debe evitar.

b. La resistencia arteriolar aferente +Resistencia en las arteriolas aferentes (por constricción)

 - el flujo de sangre que llega al glomérulo - presión hidrostática glomerular  - la tasa
de filtración glomerular.- flujo sanguíneo  - en el flujo sanguíneo de los capilares
peritubulares.
c. La resistencia arteriolar eferente. +Resistencia al flujo de salida de sangre en los capilares
glomerulares (por constricción)+ la presión
hidrostática glomerular
d. PD: Mientras que el aumento de la resistencia
eferente no reduzca demasiado el flujo de salida de
sangre (sea moderado), la TFG aumenta ligeramente.
e. PD2:El flujo de sangre al glomérulo se mantiene.
PD3: Si la constricción de las arteriolas eferentes es intensa, el aumento de la presión
coloidosmótica glomerular (por aumento en la concentración de proteínas plasmáticas)
supera el incremento de la presión hidrostática glomerular. Cuando esto ocurre, la fuerza
neta de la filtración se reduce, lo que disminuye la TFG.

Los efectos que tienen los determinantes de la tasa de filtración glomerular, se

tiene resumen a continuación:
 REGULACIÓN DE LA FILTRACIÓN GLOMERULAR

Variable: filtración glomerular

Determinantes la presión hidrostática glomerular, sistema nervioso simpático, hormonas, los autacoides (sustancias que liberan los
riñones y actúan a nivel local) y otros controles de retroalimentación que son intrínsecos a los riñones (la retroalimentación
tubuloglomerular y el efecto miógeno).

La variación de la TFG en función a los cambios de la presión arterial está representada en la siguiente gráfica:
Inicialmente, el aumento de la presión arterial renal provoca un aumento en el flujo sanguíneo renal y, por tanto, un
aumento en la tasa de filtración. Esto indica que ambas
variables presentan una relación lineal. Sin embargo, llega un
momento donde la tasa de filtración permanece invariable a
los cambios de presión arterial. Esta zona en la gráfica donde
no hay modificación de TFG se debe a la participación de los
mecanismos de autorregulación de la filtración glomerular.
La modificación de los diámetros de la arteriolas aferente y
eferente de la nefrona por la presencia de sustancias
secretadas localmente desde el riñón o desde otras
estructuras orgánicas, permiten la regulación de la tasa de
filtración en función a las variaciones de la presión arterial.
Además, el control se va a ejercer incluso cuando se
registran las características del líquido que está dentro del
túbulo distal, lo que se conoce como retroalimentación
tubuloglomerular el cual no solo determina el proceso de
filtración sino que también influye en el proceso de reabsorción; si aumenta la filtración, disminuye la reabsorción (son
inversamente proporcionales).

1. Regulación Extrínseca de la Filtración

Las hormonas como la noradrenalina, adrenalina, el péptido natriurético auricular y la endotelia (vasoconstrictor liberado por
células endoteliales vasculares lesionadas de los riñones y de otros tejidos cuyo fin es minimizar la pérdida de sangre.) influyen en la
filtración glomerular y en el flujo sanguíneo renal. La liberación de las dos primeras hormonas es regulable a partir del sistema
nervioso simpático.

✓ Efecto Directo del Sistema Nervioso Simpático sobre la FG

El sistema simpático actúa en condiciones extremas (si hay una disminución importante en la presión arterial), como una hemorragia
grave isquemia severa, hipovolemia, deshidratación intensa (Cuando disminuye el volumen del LEC, hay un descenso importante de
presión arterial)
La activación del control simpático= vasoconstricción +FC y + fuerza de contracción (mediante la liberación de adrenalina y
noradrenalina).
- Vasoconstricción a nivel de las arteriolas: produce aumento en la resistencia periférica total y a nivel de las venas produce
aumento en la precarga, VDF, VL y GC. Esto da como resultado un aumento en la PA.
- Aumento de la frecuencia cardiaca genera aumento del GC y, por tanto, en la PA.
- Aumento en la fuerza de contracción genera aumento del VL y del GC, produciendo consecuentemente un aumento en la
PA.

+PA + Flujo Sanguíneo Que Llega A La Arteriola Aferente Que Irriga Al Glomérulo Reflejo Miógeno.
Fibras Simpáticas NoradrenalinaReceptores Alfa 1 Del Endotelio Vascular Liso De Las Arteriolas AferentesProduciendo
Vasoconstricción - Flujo De Sangre Hacia El Glomérulo - La Presión Hidrostática De Los Capilares Glomerulares - Tasa De
Filtración Glomerular.

PD: Existe una baja densidad poblacional de receptores alfa 1 dispuestos en el endotelio vascular aferente de la nefrona. Por lo
tanto, para que éstos sean estimulados debe estar presente una cantidad elevada de noradrenalina en el LEC. En consecuencia,
debe haber una activación masiva del SNS. La activación moderada del SNS no tiene influencia marcada sobre la TFG, de ahí que el
descenso moderado de la presión arterial no es un estímulo suficiente para que ocurra una activación masiva del SNS.

2. Regulación Intrínseca o Autorregulación

Los determinantes son producidos por la misma nefrona o por tejidos cercanos a ella. Entre estos factores tenemos los
autacoides, la retroalimentación renal tubuloglomerular y el reflejo miógeno. Las dos últimas corresponden a procesos de
autorregulación que dispone el riñón cuando existe variaciones que modifican la TFG.

✓ Efecto de los Autacoides sobre la FG

Los autacoides son sustancias de producción local que tienen efecto paracrino, es decir, van a regular la actividad de células
cercanas a su sitio de liberación. Ejemplo de autacoides es la renina la cual produce angiotensina II que tiene actividad
vasoconstrictora.

La angiotensina II es un vasoconstrictor renal que puede considerarse una hormona circundante y un autacoide local porque el
estímulo para su formación ocurre en el riñón y su formación es a nivel de la circulación sistémica. La angiotensina II contrae
preferentemente las arteriolas eferentes dado a que las arteriolas aferentes están siendo vasodilatadas por el óxido nítrico y
prostaglandinas.
La vasoconstricción de las arteriolas eferentes produce elevación en la presión hidrostática glomerular y reducción del flujo
sanguíneo renal mediante los capilares peritubulares.

La mayor formación de angiotensina II tiene lugar en circunstancias de reducción de la presión arterial o una pérdida de volumen
del LEC, que tiende a reducir la TFG.
Mayor concentración de angiotensina II, al vasocontraer las arteriolas eferentes, ayuda a evitar reducciones de la presión
hidrostática glomerular y de la TFG. La reducción del flujo sanguíneo renal causada por la contracción arteriolar eferente contribuye
a reducir el flujo a través de los capilares peritubulares, lo que a su vez aumenta la reabsorción de sodio y agua.

Conclusión, los autacoides son moléculas liberadas desde la misma estructura renal y proceden a regular la filtración glomerular.

El efecto de las hormonas y autacoides sobre la filtración glomerular se resumen en la siguiente tabla:
 ✓ Retroalimentación Tubuloglomerular Renal

Para realizar la función de autorregulación, los riñones tienen un mecanismo

de retroalimentación que acopla los cambios en la concentración de cloruro de sodio
en la mácula densa al control de la resistencia arteriolar renal. Esta
retroalimentación ayuda a asegurar una llegada relativamente constante de cloruro
de sodio al túbulo distal. El mecanismo de retroalimentación tubuloglomerular tiene
dos componentes que actúan juntos en el control de la filtración glomerular: un
mecanismo de retroalimentación arteriolar aferente y un mecanismo de
retroalimentación arteriolar eferente. Estos mecanismos de retroalimentación
dependen de disposiciones anatómicas especiales del aparato yuxtaglomerular. El
aparato yuxtaglomerular consta de las células de la mácula densa en la porción inicial
del túbulo distal y las células yuxtaglomerulares en las paredes de las arteriolas aferentes y eferentes.
Las células de la mácula densa perciben descensos en la concentración de NaCl que, indirectamente, se relaciona con una
disminución en la PA.
-PA  - en presión de sangre que llega al glomérulo - la presión hidrostática en el capilar y la filtración glomerular.
- la filtración glomerular - la velocidad del flujo que llega al asa de Henle + la reabsorción de iones sodio y cloro en la rama
ascendente del asa de Henle- la concentración de cloruro de sodio en las células de la mácula densa= inicia una señal que parte de
la mácula densa y tiene dos efectos:
✓ Disminuye la resistencia al flujo sanguíneo en las arteriolas aferentes, lo que eleva la presión hidrostática glomerular y ayuda a
normalizar la tasa de filtración glomerular.
✓ Aumenta la liberación de renina en las células yuxtaglomerulares de las arteriolas
aferente y eferente, que son los principales reservorios de prorenina. La renina
liberada de estas células actúa después como una enzima aumentando la
formación de angiotensina I, que se convierte en angiotensina II mediante la
catálisis de la enzima convertidora de angiotensina. Finalmente, la angiotensina II
contrae las arteriolas eferentes (lugar donde se expresan los receptores AT1), con
lo que aumenta la presión hidrostática glomerular y ayuda a normalizar la tasa de
filtración glomerular.
Estos dos componentes del mecanismo de retroalimentación
tubuloglomerular, que operan juntos por medio de la estructura anatómica
especial del aparato yuxtaglomerular, proporcionan señales de retroalimentación a
las arteriolas aferente y eferente para la autorregulación eficiente de la filtración
glomerular durante la disminución de la presión arterial.
El siguiente esquema muestra el mecanismo de retroalimentación de la
mácula densa para la autorregulación de la presión hidrostática glomerular y el
filtrado glomerular (FG) durante la reducción de la presión arterial renal:
 ✓ Autorregulación Miógena
Reflejo miógeno: Capacidad de las arteriolas aferentes de resistirse al
estiramiento durante el aumento de la presión arterial. Las arteriolas aferentes renales
responden a un aumento de la tensión en la pared o estiramiento de la misma con una
contracción del músculo liso vascular. El estiramiento de la pared vascular permite la
apertura de canales de calcio operados por deformación de la membrana y, por ende,
hay un mayor flujo de calcio desde el LEC hacia el interior de las células musculares
lisas. Esta contracción impide una distensión excesiva de la pared y al mismo tiempo,
mediante un aumento de la resistencia vascular, ayuda a impedir un aumento excesivo
del flujo sanguíneo renal cuando la presión arterial aumenta. Por esta razón, la tasa de
filtración glomerular se MANTIENE.
PD: el resultado de esta completa regulación es que la TFG se mantiene prácticamente
constante.

RECORDAR: conceptos fundamentales

● Filtración glomerular (FG):
● Reabsorción tubular (RT):
● Secreción tubular (ST):

Los riñones regulan la excreción de los solutos de forma INDEPENDIENTE entre sí.
La orina formada finalmente representa la suma de los tres procesos básicos que se producen en el riñón mencionados
anteriormente. Excreción Urinaria= FG - RT + ST

REABSORCIÓN Y SECRECIÓN EN LOS DIFERENTES SEGMENTOS DE LA NEFRONA

A medida que el filtrado glomerular pasa por los túbulos renales, fluye de forma secuencial a través de sus diferentes
partes: túbulo proximal, asa de Henle, túbulo distal, túbulo colector y finalmente conducto colector, antes de ser eliminado por la
orina.
A diferencia de la filtración glomerular, que carece relativamente de selectividad, la reabsorción tubular es muy selectiva.
La glucosa y aminoácidos, se reabsorben por completo. Iones como sodio, cloro y bicarbonato se reabsorben mucho, pero su
reabsorción varía dependiendo de las necesidades del organismo. La creatinina y la urea no son bien reabsorbidas en los túbulos por
lo que se presentan en grandes cantidades en la orina.
La secreción tubular, aunque para muchas sustancias desempeñe un papel menos importante que la reabsorción en cuanto a la
excreción urinaria, es responsable de las cantidades significativas de iones potasio e hidrógenos, además de otras sustancias, que
aparecen en orina.
Casi todos los segmentos tubulares ocurren procesos de reabsorción, ya sea de solutos específicos o de agua, y procesos de
secreción, los cuales ocurren principalmente en el túbulo distal y túbulo colector (aunque exista un pequeño proceso de secreción
en el túbulo proximal). Los procesos de secreción obedecen principalmente a procesos de regulación de sustratos endógenos que a
procesos de eliminación de xenobióticos, sin embargo, es uno de los mecanismos de eliminación más utilizado por los fármacos.

¿Qué se debe analizar siempre para la comprensión de la movilización de solutos?

1. Mecanismo de transporte a través de la membrana.

2. Lógica de transporte (el tipo de transporte es determinado de acuerdo a si la sustancia es
movilizada en contra o a favor de gradiente).
3. Gradientes de concentración de los solutos a movilizar.
4. Ubicación de los mecanismos de transporte (membrana apical o membrana basolateral).
 Mecanismo de Transporte
Los mecanismos de transporte que permiten los procesos de reabsorción y secreción se dan,
inicialmente, a través de las vías de transporte tubular. Éstas vías se diferencian entre sí de acuerdo al
lugar en la membrana celular por donde ocurre la movilización de líquido y solutos. Entre estas vías
están las siguientes:
1. Vía Paracelular: La movilización de líquido y solutos es a través de los espacios intermedios que
existen entre células contiguas. Esta movilización ocurre en TRES compartimientos distintos: luz
tubular, intersticio y capilar.
2.Vía Transcelular: La movilización de líquido y solutos es a través de las propias membranas celulares.
Esta movilización ocurre en CUATRO compartimentos diferentes: luz tubular, interior celular, intersticio
y capilar. Para que la movilización de sustancias vía transcelular se lleve a cabo, existen mecanismos de
transporte a través de la membrana celular que incluyen el transporte activo primario, el transporte
activo secundario y el transporte pasivo:
Transporte Activo Primario
Es aquel transporte que está acoplado directamente a una fuente de energía metabólica,
como la hidrólisis del ATP, a fin de poder movilizar un soluto en contra de su gradiente
electroquímico. Ejemplo de transporte activo primario que operan en los segmentos
tubulares de la nefrona.es la bomba ATPasa sodio-potasio, la ATPasa sodio-potasio, la
ATPasa hidrógeno, la ATPasa hidrógeno-potasio y la ATPasa calcio.
La reabsorción de sodio en los diferentes segmentos del sistema tubular es gracias, en
gran parte, a la actividad de la ATPasa sodio-potasio.

b. Transporte Activo Secundario

Está acoplado indirectamente a una fuente de energía no metabólica, a fin de poder
movilizar un soluto en contra de su gradiente electroquímico. En el transporte
activo secundario, dos o más sustancias se ponen en contacto con una
determinado transportador y juntas atraviesan la membrana en sentido igual o
en sentido contrario. Cuando una sustancia como el sodio difunde a favor de su
gradiente electroquímico, la energía liberada se utiliza para que otra sustancia
como la glucosa pase en contra de su -- un transporte activo secundario, que en
el caso de ambos consiste en un cotransportador.
- La secreción de protones acoplada a la reabsorción de sodio en la membrana
luminal del túbulo proximal mediada por un contratransportador es otro ejemplo
de transporte activo secundaria.

c. Transporte Pasivo movimiento espontáneo de sustancias a favor de gradiente químico o eléctrico que no incluye un gasto de
energía. Dependiendo de la naturaleza de la sustancia que se va a transportar, el transporte pasivo se clasifica en:
Ósmosis Es el movimiento neto de agua a través de una membrana impermeable al soluto; debido a que las
membranas celulares son relativamente impermeables a la mayoría de los solutos pero muy permeables al agua (es decir,
permeabilidad selectiva), donde quiera que hay una mayor concentración de soluto a un lado de la membrana celular, el agua
difundirá a través de la membrana hacia la región de mayor concentración de soluto.
El movimiento neto de agua en el proceso de ósmosis tiene como finalidad igualar las concentraciones de los solutos en ambos lados
de la membrana para así alcanzar un equilibrio.

Es muy importante saber que cuando en algunos textos leemos que un segmento del túbulo es impermeable al
agua, realmente se refiere a que permite MUY poco paso de agua (el agua únicamente se moviliza por vía
paracelular), en cambio, cuando se habla de un segmento tubular permeable al agua, la misma se moviliza tanto
por vía paracelular como por vía transcelular (gracias a la presencia de aquaporinas), por lo que se habla de
mayor permeabilidad y mayor direccionalidad. (EL 90% DEL AGUA DEBE REABSORBERSE)

Difusión Simple, comprende aquellas sustancias con alto coeficiente de partición y bajo peso molecular con
respecto a los constituyentes de la membrana celular que, dada a sus características, difunden libremente sin la necesidad de una
estructura proteica.

Difusión Facilitada, comprende aquellas sustancias cuyas características no les permite difundir libremente la
membrana celular. Por lo tanto, necesitan del uso de proteínas transportadoras y de canales iónicos para atravesar la membrana
celular.
 Aspectos básicos de la Reabsorción a considerar:

Para que el proceso de reabsorción suceda, primero las sustancias deben ser transportadas a través de las membranas del
epitelio tubular hasta el líquido intersticial renal y luego a través de la membrana capilar peritubular hasta la sangre. Por lo tanto, la
reabsorción de agua y solutos comprende una serie de pasos de transporte. Los solutos pueden ser transportados por vía
transcelular (por transporte pasivo o transporte activo) o a por vía paracelular (por difusión). El agua se transporta a través de las
células y entre las células tubulares por ósmosis.

Luego, una vez producida la reabsorción a través de las células epiteliales tubulares hasta el líquido intersticial, el agua y los solutos
son transportados a través de las paredes de los capilares peritubulares para pasar a la sangre por flujo de masa, que está mediado
por las fuerzas hidrostáticas y coloidosmóticas; en los capilares peritubulares existe una fuerza de reabsorción neta que mueve el
líquido y los solutos desde el intersticio a la sangre.

Aspectos básicos de la reabsorción de agua a considerar:

Cuando los solutos se transportan fuera del túbulo mediante un transporte activo primario o
secundario, sus concentraciones tienden a reducirse dentro del túbulo y aumentar en el
intersticio renal. Esto crea una diferencia de concentración de solutos que produce la ósmosis
del agua en la misma dirección que la de los solutos que se transportan, desde la luz tubular
hacia el intersticio renal.

TÚBULO CONTORNEADO PROXIMAL (TCP)

Segmento tubular que se encuentra inmediatamente después del corpúsculo renal, es decir, es una continuación del
epitelio tubular que conforma la cápsula de Bowman. El TCP tiene una elevada capacidad de reabsorción activa y pasiva, donde
aproximadamente el 65% del Na+, agua y algo menos del Cl- filtrado se reabsorbe antes de que el filtrado alcance el asa de Henle. El
HCO3-, el K+, casi toda la glucosa y los aminoácidos filtrados también son reabsorbidos en el TCP. Por otro lado, el TCP secreta
ácidos orgánicos, bases e hidrógenos hacia la luz tubular.
Características Estructurales

✓ Células con un metabolismo alto y con un gran número de mitocondrias para apoyar los
procesos de transporte activo que requieren de ATP.
✓ Membrana apical con:
- Borde en cepillo y amplio laberinto
de conductos intracelulares y
basolaterales.
- Proteínas de transporte y canales
específicos.
 Movimiento de Líquido y Solutos en el TCP

1. Reabsorción de Agua

En el túbulo contorneado proximal, la alta permeabilidad al agua se debe a lo siguiente:

✓ Las uniones (uniones estrechas) que mantienen unidas a las células epiteliales entre sí forman espacios intermedios mediante los
cuales el agua (y otros solutos) puede difundir fácilmente. Esta característica sólo está presente en este segmento tubular. A medida
que el agua difunde a través de las uniones estrechas por ósmosis, arrastra solutos disueltos.
✓ La membranas del epitelio tubular son muy permeables al agua.
Por estas razones, en el TCP ocurre una tasa de reabsorción de agua significativa.

2. Reabsorción de Sodio: El sodio puede ser reabsorbido vía paracelular y, en mayor parte, vía transcelular.

a. Reabsorción de sodio vía transcelular Inicialmente, el sodio se transporta

desde la luz tubular hacia el interior de la célula epitelial por
mecanismos de cotransporte (dispuestos en la membrana luminal de la
célula epitelial tubular):
✓ En la primera mitad del TCP, el sodio se reabsorbe mediante
cotransporte junto a la glucosa y los aminoácidos, estos dos últimos son
transportados en contra de su gradiente químico.
✓ En la segunda mitad del TCP, debido a que en este segmento es poca
la cantidad de glucosa y/o aminoácidos, el sodio adicional (aquel que no
fue reabsorbido en la primera mitad) es transportado desde la luz
tubular hacia la célula por mecanismos de c ontratransporte, que
reabsorben sodio mientras secretan otras sustancias a la luz tubular,
como: iones hidrógeno. Además, como se detallará posteriormente la
reabsorción activa de sodio está muy bien acoplada a la reabsorción
pasiva de cloro a través de un potencial eléctrico y un gradiente de
concentración de cloro.

Es importante destacar que el sodio se reabsorbe por difusión facilitada (ya que va a favor de su gradiente electroquímico),
mientras que la glucosa y los aminoácidos son reabsorbidos por transporte activo secundario. Ambos se reabsorben por
cotransporte ya que utilizan la misma proteína transportadora en la cual sodio difunde a favor de su gradiente electroquímico y
la glucosa los aminoácidos difunde en contra de su gradiente químico.

Una vez la glucosa y los aminoácidos se encuentran en el interior de la célula, éstos son transportados desde el interior celular
hasta el intersticio por un difusión facilitada (a través de una proteína transportadora). Este mecanismo de reabsorción que
presenta la glucosa y los aminoácidos es similar para la reabsorción de fosfatos, sulfatos y ácido láctico

Una vez los iones sodio ingresan al interior de la célula, la ATPasa sodio-potasio (dispuesta en la membrana basolateral de
la célula epitelial tubular) hidroliza ATP y utiliza la energía liberada para transportar 3 iones sodio desde el interior de la célula hasta

Como bien se conoce, el funcionamiento de la ATPasa sodio-potasio mantienen una concentración intracelular de sodio baja
y una concentración intracelular de potasio alta y, por tanto, mantiene el potencial de reposo, es decir, genera una carga neta
negativa en el interior de la célula. En consecuencia, el bombeo activo de sodio y potasio de la célula a través de su membrana
basolateral favorece la difusión pasiva del sodio a través de la membrana luminal de la célula, desde la luz tubular al interior de
la célula ya que propicia la fuerza impulsora que es el gradiente electroquímico de sodio.
el intersticio. Al mismo tiempo, 2 iones de potasio pasan desde el intersticio al interior de la célula. La reabsorción activa primaria de
sodio representa el PRINCIPAL medio para la reabsorción de sodio.

Finalmente, el sodio que se encuentra en el intersticio renal se reabsorbe hacia los capilares peritubulares por flujo de
masa, un proceso pasivo gobernado por gradientes de presión hidrostática y coloidosmótica.
b. Reabsorción de sodio vía paracelular

El sodio y todos los cationes pueden ser transportados vía paracelular desde la luz tubular hacia el intersticio a través de los
espacios que existen entre las uniones intercelulares del epitelio tubular por arrastre de agua. En ese caso, la fuerza impulsora
siempre va a ser la presión osmótica (hidrostática, pero dependiendo de las características del soluto la fuerza impulsora puede ser
su gradiente de concentración o por un potencial transluminal.
PREGUNTA ¿Por qué aunque la cantidad de sodio en el líquido tubular se reduce mucho a lo largo del túbulo proximal, la
concentración de sodio (y la osmolaridad total) permanecen relativamente constante?

La concentración (y osmolaridad total) de sodio permanecen relativamente constantes debido a que la permeabilidad al agua de los
túbulos proximales es tan grande que la reabsorción de agua va a la par con la reabsorción de sodio.
Algunos solutos orgánicos como la glucosa, los aminoácidos y el bicarbonato, se reabsorben con mucha más facilidad y rapidez que
el agua, de manera que su concentración se reduce mucho a lo largo del TCP.
Otros solutos orgánicos, menos difusibles, como la creatinina o la urea, no se reabsorben activamente, por lo que aumentan su
concentración (y osmolaridad) a lo largo del recorrido tubular.

3. Reabsorción de Bicarbonato y Secreción de Protones:

Tanto los bicarbonatos como los protones no pueden entrar

libremente al interior celular, por lo mismo deben transformarse en
agua y CO2, con ayuda de la anhidrasa carbónica (responsable de
catalizar la reacción de hidratación del CO2), la cual es encontrada tanto
en la membrana apical (aquella que se encuentra en contacto con la luz
tubular) como en el interior de las células que conforman el TCP. Una
vez que el CO2 y el agua logran ingresar fácilmente al interior celular, se
van a regenerar:
1.Protones, que son secretados a la luz tubular por medio de un
contratransporte con sodio.
2.Bicarbonato, que como mencionaremos posteriormente, abandona el
interior la célula a través de un contratransporte con Cl- y llega al
intersticio renal.
En la imagen SE PRESENTA UN ERROR (corregido por la prof.) con
respecto a la reabsorción de bicarbonato, la cual es presentada como
una difusión facilitada. Realmente, el bicarbonato es reabsorbido por
medio de un contratransporte con Cl-.

“La alta expresión de anhidrasa carbónica es una característica que se asemeja enormemente con los eritrocitos.”

Mecanismo de reciclaje de CO2

La células que conforman el TCP cumplen una función

importantísima en la regulación del pH, debido a que son las encargadas de
“reciclar” CO2 proveniente tanto de la luz tubular como de la sangre
(principalmente regula el CO2 proveniente de la sangre). El CO2 que ingresa al
interior celular fácilmente (proveniente de ambas fuentes) va a reaccionar
junto con el agua, bajo la acción de la anhidrasa carbónica (AC) para producir
ácido carbónico que rápidamente se convierte en protones y bicarbonato. Por
una parte, los protones serán secretados por medio de un contratransporte
con iones sodio, para unirse rápidamente al bicarbonato (proveniente de la
filtración) y por acción de la anhidrasa carbónica, localizada en la
 membrana apical, finalmente se vuelve a obtener CO2 y agua. El CO2 obtenido vuelve al interior celular y se repite el proceso.

El mecanismo de reciclaje de CO2, además de

regular el pH, también es responsable de la formación
de una pequeña porción de agua que será eliminada, y de evitar que el pH correspondiente a la luz tubular descienda lo suficiente
como para perjudicar la estructuralidad o funcionalidad del túbulo, asumiendo que a bajos pH, los tejidos se ven afectados.

El sodio, al igual que en casos anteriores, va a ser finalmente reabsorbido (una vez que se encuentre en el interior celular) a
partir de un proceso de transporte activo primario por medio de la acción de la bomba sodio-potasio.

de acuerdo a las láminas de la prof. con respecto a la reabsorción de bicarbonato en el TCP:

● Se reabsorbe el 85% del bicarbonato filtrado.

● Por cada H+ secretado a la luz tubular un HCO3- es reabsorbido.
● La reabsorción de HCO3- filtrado asegura el aporte de un amortiguador (buffer) importante para el
organismo

4. Reabsorción de Cloruro: Principalmente, durante la segunda mitad del TCP, el

sodio es reabsorbido, sobre todo, con iones cloro, debido a dos factores:

✓ Potenciales eléctricos de ambos iones, es decir, el transporte de iones sodio con

carga positiva fuera de la luz tubular deja el interior tubular con cargas negativas
respecto al líquido intersticial (el cloruro va a difundir pasivamente)
✓ Gradiente de concentración, formado cuando se reabsorbe agua del túbulo por
ósmosis, lo que concentra los iones cloro en la luz tubular De manera tal, que se
favorece la difusión desde la luz tubular hasta el intersticio, a través de las vías
paracelulares. Pequeñas cantidades de cloruro
también puede ser reabsorbidas a través de canales de fuga encontrados en la
membrana celular.
Los iones cloro, además, pueden reabsorberse por transporte activo secundario. El
más importante de los procesos activos secundarios para la reabsorción de cloro
consiste en el contratransporte del cloro con el sodio a través de la membrana
luminal.
IMPORTANTE, MOVILIZACIÓN DE CATIONES: En un segundo instante, una vez que
el cloruro se moviliza por acción de los iones sodio hacia el intersticio, él mismo se carga negativamente de manera tal que se
reabsorben cationes importantes como: calcio y magnesio.
¿Qué es el potencial transluminal?

La reabsorción de potasio no es verdaderamente un mecanismo importante, pues él mismo es

principalmente secretado, de manera que el LEC posea potasio en concentraciones más bajas que cualquier
líquido o compartimiento intracelular.

Al final del túbulo contorneado proximal el líquido tubular es isosmótico/isotónico con respecto a la sangre,
esto únicamente se mantiene en la corteza renal (donde se encuentra ubicado el TCP) debido a que una vez iniciado el segmento
tubular correspondiente al asa de Henle nos estariamos adentrando a la médula renal, donde el intersticio es mucho más
concentrado, originándose entonces un gradiente osmótico que facilita la movilización de agua desde la luz tubular hacia el
intersticio (por lo mismo la porción delgada del asa de Henle es el principal encargado de la reabsorción de agua en la nefrona). Sin
embargo, el asa de Henle también posee una porción gruesa que se corresponde al final del segmento ascendente, caracterizado
por ser impermeable al agua debido al grosor de sus paredes y a la ausencia de aquaporinas. Este segmento puede expresar
aquaporinas por regulación (las cuales se encuentran almacenadas en vesículas).
Todos los mecanismos de transporte de líquido y soluto en el TCP se resumen en el siguiente cuadro:
 ASA DE HENLE

Desde el TCP, el líquido fluye hacia el asa de Henle, segmento tubular que desciende hasta la médula renal. El asa de Henle
consta de tres segmentos con funciones diferentes:
a. Segmento descendente fino (SDF): su función principal es permitir la difusión simple de las sustancias a través de sus paredes. No
reabsorbe cantidades significativas de ningún soluto.
b. Segmento ascendente fino (SAF): posee una capacidad de reabsorción mucho menor que la porción gruesa.
c. Segmento ascendente grueso (SAG): comienza en la mitad de la rama ascendente, reabsorbe alrededor del 25% de las cargas
filtradas de sodio, cloro, y potasio, así como cantidades considerables de calcio, bicarbonato y magnesio. Además, secreta protones
hacia la luz tubular.
La médula se caracteriza por poseer un intersticio muy concentrado . El trabajo del asa de Henle consiste en hacer
hipertónico el intersticio y diluir la orina gracias al mecanismo de contracorriente.

Movimiento de agua dentro del asa de Henle (explicación 4 dummies)

El segmento descendente es permeable al agua y los solutos y está en equilibrio con el intersticio, por otro lado el
segmento ascendente es casi impermeable al agua y posee transportadores que reabsorben solutos hacia el intersticio
(con lo que aumentan la concentración del intersticio), mientras que el agua se queda en la luz tubular, por lo que la
orina del asa de Henle se diluye según asciende.

Por otro lado, la orina del asa descendente pierde agua para equilibrarse osmóticamente con la médula, por lo que la
orina del asa descendente se concentra según desciende. No obstante, una vez iniciado el segmento ascendente, la
orina se diluye según asciende.

Este es el mecanismo llamado contracorriente.

Características generales del asa de Henle:

● La porción delgada (SDF y SAF): posee membranas epiteliales finas, sin borde en cepillo, pocas mitocondrias y niveles mínimos de
actividad metabólica.
● La porción descendente delgada es muy permeable al H2O y muy poco permeable a solutos (se reabsorbe el 20% del H2O filtrada).
● Las porciones ascendentes (tanto delgada como gruesa) son CASI impermeables al agua. Característica muy importante al momento
 de concentrar la orina.
● La porción ascendente delgada es permeable al H2O y a solutos como la urea y el NaCl por transporte pasivo.
● La porción ascendente gruesa (SAG): posee membranas epiteliales gruesas, con gran actividad metabólica, capaces de reabsorber
activamente iones (sodio, potasio y cloro), a través del co-transportador Na+-K+-2Cl- en la membrana apical.
● La membrana epitelial del SAG es IMPERMEABLE al agua lo que promueve la dilución del líquido tubular.
● Al final del asa el líquido es hipotónico

¿Por qué se dice que en el segmento ascendente grueso se promueve la dilución del líquido tubular u orina?
El SAG se caracteriza por ser casi impermeable al agua, significando entonces que en ese segmento únicamente se movilizan
solutos fuera del túbulo, no agua. La mayor parte del agua que alcanza el SAG permanece en el túbulo, movilizándose
posteriormente al túbulo distal.

“dilución es la reducción de la concentración de una sustancia química en una disolución.”

Membrana epitelial GRUESA Membrana epitelial FINA

Componentes importantes de la Reabsorción en el SAG

1. Bomba sodio-potasio: ubicadas en las membranas basolaterales de la célula

epitelial, se encarga de mantener una concentración intracelular baja de sodio,
lo que proporciona un gradiente favorable para el movimiento del mismo desde
el líquido tubular hasta la célula.
2. Cotransportador 1-sodio, 2-cloro, 1-potasio: proteína cotransportadora de la
membrana luminal en el SAG, representa el principal mediador de sodio a través
de la membrana luminal. Usa la energía potencial liberada por la difusión a favor
de gradiente del sodio y del cloro hacia el interior de la célula para dirigir la
reabsorción del potasio (en contra de su gradiente de concentración). Este
proceso también media la reabsorción de cloruro.
3. Contratransporte sodio-hidrógeno: presente en la membrana celular luminal,
media la reabsorción de sodio y la secreción de protones en este segmento.

Reabsorción paracelular de cationes en el SAG

Cationes como magnesio, calcio, sodio y potasio difunden por vía paracelular debido a la carga positiva ligera de la luz tubular respecto
al líquido intersticial (se encuentra menos positivo).

¿De donde proviene esta carga positiva ligera?

Aunque el cotransportador 1-sodio, 2-cloro, 1-potasio mueve igual cantidad de cationes y aniones al interior de la célula, hay una
ligera retrodifusión de iones potasio a la luz, lo que crea una carga positiva, la cual fuerza cationes, como magnesio y calcio, a difundir
desde la luz tubular y a través del espacio paracelular hacia el líquido intersticial.

EXTRA: Mecanismo de contracorriente

Se refiere al mecanismo mediante el cual se crea un intersticio hipertónico en la médula, el cual será utilizado
posteriormente por el túbulo colector para reabsorber agua por gradiente de concentración a través de los canales
(aquaporinas tipo 2).
¿Cómo? en el túbulo colector la orina está muy diluida y al abrir el canal de aquaporinas el agua se moviliza desde la
luz tubular hacia el intersticio hipertónico para reabsorberse con facilidad.
Vasa Recta
son los vasos que nutren al asa de henle y tienen un recorrido largo por un medio hipertónico, y con baja velocidad.
 TÚBULO CONTORNEADO DISTAL (TCD)

El segmento grueso de la rama ascendente del asa de Henle se vacía en el túbulo

contorneado distal, también conocido como segmento o porción diluyente (debido a que
también diluye el líquido tubular). El TCD se divide a su vez en: porción inicial y porción
final.
La porción inicial del TCD se corresponde con la mácula densa, seguida por la
sección que resulta ser muy contorneada, presentando a su vez muchas de las
características reabsortivas del segmento ascendente grueso del asa de Henle, es decir,
es una porción que reabsorbe con avidez la mayoría de los iones (sodio, cloro, calcio y
magnesio), pero que también se caracteriza por ser casi totalmente impermeable al agua
y la urea.
La porción final del TCD, se vincula mucho con el túbulo colector cortical, debido
a que poseen características funcionales similares, como los tipos de células especiales
que los conforman (intercaladas y principales).
El TCD es muy conocido por ser blanco de acción de la ADH (hormona
antidiurética): Acuaporinas-2. Es decir, la reabsorción de agua desde el TCD está
controlada por la concentración de hormona antidiurética.

Porción inicial: Alrededor del 5% de la carga filtrada de cloruro

de sodio es reabsorbida en esta porción, por medio de un
cotransportador sodio-cloro, que se encarga de movilizar el
cloruro de sodio desde la luz tubular hasta el interior celular,
donde la bomba sodio-potasio, ubicada en la membrana
basolateral, será la responsable de transportar el sodio hacia el
intersticio. Por otro lado, el cloro difunde fuera de la célula hacia
el líquido intersticial por canales de cloro también ubicados en la
membrana basolateral.

Mácula densa: grupo de células epiteliales densamente

empaquetadas que son parte del aparato yuxtaglomerular que
proporciona un control de retroalimentación de la filtración
glomerular y del flujo sanguíneo en la nefrona.

Porción Final del túbulo contorneado distal y túbulo colector cortical (TC): La segunda mitad del TCD y el túbulo colector cortical
situado a continuación tienen características funcionales similares. Están compuestos por dos tipos especiales de células:
● Células principales: reabsorben sodio y agua y secretan potasio. Por medio de bombas sodio-potasio (membrana basolateral) y
canales iónicos (membrana apical). (Son blanco de acción de la ALDOSTERONA)
● Células intercaladas: reabsorben potasio y bicarbonato y secretan protones intensamente. Por medio de una bomba de H+
(membrana apical) y un contratransportador HCO3-/Cl- (membrana basolateral).

Células intercalares Células principales

¿Cómo funcionan las células principales?

Como se mencionó anteriormente, la reabsorción de sodio y la secreción de

potasio, en estas células, depende de la actividad de la bomba sodio-potasio (M
basolateral) que se encarga de mantener la concentración de sodio baja en el
interior celular, favoreciendo la difusión del mismo al interior celular por canales
especiales.
La secreción de potasio, requiere de dos pasos:

1. K+ entra a la célula por acción de la bomba Na+/K+, que mantiene una

concentración intracelular de
potasio alta
2. Una vez que el K+ se encuentra
en el interior celular, difunde
siguiendo el gradiente de
concentración, alcanzando la luz
tubular.
¿Cómo funcionan las células
intercaladas?

La secreción de protones, generados a partir de la acción de la anhidrasa carbónica

sobre el agua y el dióxido de carbono para formar ácido carbónico, que después se
disocia en protones y bicarbonato, se encuentra mediada por una bomba de protones.
En cambio, la reabsorción de bicarbonato se encuentra mediada por un
contratranportador de HCO3-/Cl-.
Por cada protón secretado se tiene un bicarbonato para reabsorber a través de la
membrana basolateral. Es importante recordar que tanto la secreción ACTIVA de protones como la reabsorción de bicarbonatos son
procesos que intervienen en la regulación del pH organico).
CUADROS RESUMEN:
 Resumen de las características funcionales de la porción final del túbulo distal y del túbulo colector:
● El líquido tubular que abandona el túbulo colector es diluido cuando el nivel de ADH es bajo y concentrado
cuando el nivel de ADH es alto.

REGULACIÓN DE LA REABSORCIÓN Y SECRECIÓN TUBULAR

Debido a que es esencial mantener un equilibrio preciso entre la reabsorción tubular y la filtración glomerular, hay
múltiples mecanismos de control nerviosos, hormonales y locales que regulan la reabsorción tubular, así como los hay para el
control de la filtración glomerular. Entre estos mecanismos de regulación, están los siguientes:
a. Equilibrio Glomerulotubular (intrínseco)

El equilibrio glomerulotubular se refiere a la capacidad intrínseca de los túbulos de aumentar la reabsorción en respuesta a
un incremento de la carga tubular (aumento del flujo tubular). Si hay aumento en la carga tubular, aumentan los solutos en el túbulo
y, por tanto, aumenta la reabsorción tubular. Por lo tanto, un aumento en la TFG produce un incremento en la reabsorción.
El equilibrio glomerulotubular ayuda a evitar sobrecargas en segmentos del túbulo distal cuando la TFG aumenta. El
equilibrio glomerulotubular actúa como segunda línea de defensa para amortiguar los efectos de los cambios espontáneos en el
filtrado glomerular. (La primera línea de defensa, comentada antes, comprende los mecanismos autorreguladores renales, en
especial la retroalimentación tubuloglomerular, que ayuda a evitar cambios en la TFG).
Fuerzas Físicas que definen la Reabsorción Tubular

Las fuerzas físicas que definen la reabsorción a través de los capilares peritubulares son las presiones hidrostáticas y las
presiones oncóticas que, a su vez, influyen en la filtración glomerular. Estas fuerzas son la presión hidrostática dentro de los
capilares peritubulares (PHCP), que se opone a la reabsorción; la presión hidrostática en el líquido intersticial (PHLI), que favorece la
reabsorción; la presión coloidosmótica de las proteínas y elementos formen presentes en los capilares peritubulares (πCP), que
favorecen la reabsorción; y la presión coloidosmótica del líquido intersticial (πLI), que se opone a la reabsorción.
La reabsorción a través de los capilares peritubulares se expresa de la siguiente
forma: Reabsorción = Kf × Fuerza de reabsorción neta

- Donde Kf representa el coeficiente de filtración el cual está directamente relacionado con la reabsorción que tiene lugar en los
capilares peritubulares.

- Siendo la fuerza de reabsorción neta (FNR) la sumatoria algebraica de todas fuerzas hidrostática y coloidosmótica que favorecen o se
oponen a la reabsorción a través de los capilares peritubulares, descritas anteriormente. La fuerza de reabsorción neta posee la
siguiente expresión matemática:
FNR = PHLI + πCP - PHCP – πLI

Aspectos a considerar de las magnitudes de las fuerzas hidrostática y coloidosmótica:

A nivel de los capilares peritubulares, la presión hidrostática capilar es menor con respecto a la presión hidrostática del intersticio
debido a lo siguiente:

1. Pérdida de un volumen de líquido que se filtró a nivel del

glomérulo que genera un descenso en la presión hidrostática
capilar.
2. Aumento en el volumen del líquido intersticial por
movimiento neto de agua (dado los procesos de reabsorción)
que produce un aumento en la presión hidrostática en el
intersticio.
Por otro lado, la presión oncótica de los capilares peritubulares es
mayor con respecto a la presión oncótica del intersticio debido a lo
siguiente:
1. En los capilares peritubulares hay mayor cantidad de proteínas
plasmáticas y elementos formes que no fueron filtrados a
nivel glomerular. Estos ejercen una mayor presión oncótica en
los capilares peritubulares.
 Estas fuerzas son las responsables de que ocurra el intercambio entre el intersticio y el capilar tubular, a través del flujo de masa
(movimiento neto de agua que arrastra soluto en su recorrido a través de los espacios que forman las células endoteliales del capilar
peritubular entre sí). Entonces, siendo la presión hidrostática intersticial y la presión oncótica capilar peritubular poseen una
magnitud mayor a la presión hidrostática capilar tubular y la presión oncótica en el intersticio, respectivamente, ocurre un proceso
de reabsorción de líquido y solutos desde el intersticio al capilar peritubular.
Determinantes de la Reabsorción en los Capilares Peritubulares

Los dos determinantes de la reabsorción capilar peritubular que están influenciados directamente por cambios
hemodinámicos renales son las presiones hidrostática y oncótica del capilar peritubular.

Premisas para entender lo siguiente:

✓ El aumento de la presión hidrostática de los capilares peritubulares genera una disminución en
el proceso de reabsorción.
✓ El aumento en la presión coloidosmótica de los capilares peritubulares favorece el proceso de
reabsorción.

1er determinante: La presión hidrostática en el capilar peritubular (PHCP), que a su vez está determinada por:
a. La presión arterial: El aumento en la presión arterial tiende a aumentar la presión hidrostática capilar peritubular y reducir la
reabsorción; este efecto lo amortiguan hasta cierto punto los mecanismos autorreguladores que mantienen un flujo sanguíneo renal
relativamente constante, así como de presiones hidrostáticas relativamente constantes en los vasos sanguíneos renales, como se
comentará más adelante
b. La resistencia de las arteriolas aferente y eferente: La disminución de la resistencia de las arteriolas aferente o eferente aumenta la
presión hidrostática peritubular y tiende a disminuir la reabsorción.
La vasodilatación de las arteriolas aferente produce una aumento del flujo sanguíneo glomerular y, por tanto, produce una
incremento del volumen de líquido que llega a los capilares peritubulares. Por esta razón, hay un aumento en la presión hidrostática
peritubular, lo que disminuye la reabsorción.
De igual modo, la disminución de la resistencia en las arteriolas eferente permite que haya un flujo de líquido en los
capilares peritubulares, por lo que aumenta la presión hidrostática capilar peritubular, y disminuye el proceso de reabsorción .

2do determinante: La presión coloidosmótica en el capilar peritubular (πCP), que a su vez está determinada por:
a. La presión coloidosmótica del plasma sistémico: Al aumentar la concentración plasmática de proteínas en la sangre tiende a
aumentar la presión coloidosmótica capilar peritubular, con lo que aumenta la reabsorción.
b. La fracción de filtración: La fracción de filtración se define como el cociente FG/flujo plasmático renal, el aumento de la fracción de
filtración puede deberse a un aumento del FG (filtración glomerular o TFG) o una reducción del flujo plasmático renal. Algunos
vasoconstrictores renales, como la angiotensina II, aumentan la reabsorción capilar peritubular al reducir el flujo plasmático renal y
aumentar la fracción de filtración, como se comenta más adelante.
PD: Cuanto mayor es la fracción de filtración, mayor es la fracción de plasma filtrada a través del glomérulo y, en consecuencia,
mayor es la concentración de proteínas plasmáticas en los capilares peritubulares. Esto genera un aumento en la presión oncótica
peritubular que favorece la reabsorción.
Otro Determinante: El coeficiente de Filtración (Kf)

Otro Determinante: La presión hidrostática del líquido intersticial

Los determinantes de la reabsorción capilar peritubular se resume en el siguiente cuadro:

 Los cambios en la tasa de filtración, producto de los cambios de todos sus determinantes, genera cambios en el LEC. A
partir de esto se generan estímulos que, a su vez, activan los sistemas de regulación que permiten llevar las condiciones del líquido
extracelular a un rango fisiológico viable para la célula.

b. Regulación Hormonal de la Reabsorción

La regulación precisa de los volúmenes y concentraciones de solutos en los líquidos corporales exige que los riñones
excreten agua y solutos que se encuentren en exceso. Los mecanismos de regulación hormonal son específicos para las sustancias a
excretar, con la finalidad de mantener la excreción normal de otros electrolitos que en ese momento no son considerados un
desecho orgánico.
Por ejemplo, cuando aumenta la ingestión de potasio, los riñones deben excretar más potasio manteniendo una excreción
normal de sodio y otros electrolitos. Asimismo, cuando aumenta la ingestión de sodio, los riñones deben aumentar adecuadamente
su excreción en la orina sin cambiar mucho la excreción de otros electrolitos.
Varias hormonas del organismo proporcionan esta especificidad a la reabsorción tubular para diferentes electrolitos y agua.
Entre estas hormonas está las siguientes:

ANGIOTENSINA II

La formación de angiotensina II (ya antes descrita) ayuda a normalizar la presión arterial y el volumen extracelular, tras un
descenso de ambos, al aumentar la reabsorción de sodio y agua en el túbulo contorneado proximal a través de tres efectos
principales:
1. Efecto directo rápido (vasoconstricción de las arteriolas eferentes)

La angiotensina II contrae las arteriolas eferentes, lo que produce dos efectos sobre la dinámica capilar peritubular que
aumenta la reabsorción de sodio y agua:
- Constricción arteriolar eferente reduce la presión hidrostática capilar peritubular, lo que la fuerza neta de reabsorción, lo que
produce un aumento en la reabsorción de sodio y agua en los túbulos proximales principalmente.
- Constricción arteriolar eferente, al reducir el flujo sanguíneo, aumenta la fracción de filtración en el glomérulo y también la
concentración de proteínas y la presión coloidosmótica en los capilares
peritubulares; esto incrementa la fuerza de reabsorción de sodio y agua.

2. Efecto directo lento (estimulación de la reabsorción de sodio en los túbulos

proximales, las asas de Henle, los túbulos distales y los túbulos colectores)
La angiotensina II estimula el funcionamiento de la ATPasa sodio-potasio
por unidad de tiempo (la frecuencia) dispuesta en la membrana basolateral de las
células del epitelio que recubre el túbulo contorneado proximal. Además, estimula
el contransporte sodio-hidrógeno en la membrana luminal del epitelio TCP. Esto
provoca un aumento importante en la reabsorción renal de sodio y agua.
3. Efecto indirecto lento (estimulación de la liberación de aldosterona)
La angiotensina II estimula la secreción de aldosterona, lo que a su vez aumenta la
reabsorción de sodio y agua, como se explica a continuación:
ALDOSTERONA

La aldosterona es un esteroide que favorece la reabsorción de sodio y, al

mismo tiempo, la secreción de potasio por las células epiteliales de los túbulos
renales, sobre todo por las células principales de los túbulos colectores y, en menor
medida, en los túbulos distales y los conductos colectores. Por tanto, la aldosterona
conserva el sodio en el líquido extracelular y aumenta la eliminación urinaria de
potasio.
Los estímulos más importantes para la liberación de aldosterona son:
- Aumento de la concentración extracelular de potasio (desecho orgánico).
- Disminución de la presión arterial, concentración de sodio y del volumen de los
compartimientos intracelulares y extracelulares del organismo, lo que produce la
activación del sistema renina-angiotensina-aldosterona.
El mecanismo por el cual la aldosterona aumenta la reabsorción renal de
sodio mientras incrementa a la vez la secreción de potasio es estimulando la síntesis
 y expresión de bomba ATPasa sodio-potasio en el lado basolateral de las células principales del túbulo contorneado distal y el túbulo
colector (principalmente). Además, la aldosterona aumenta la permeabilidad para sodio y potasio a través de la síntesis y expresión
de canales de fuga dispuestos en la membrana apical de ambos.

PÉPTIDO NATRIURÉTICO AURICULAR

El péptido natriurético auricular disminuye la reabsorción de sodio y agua en el TCP, TCD y TC.

La aldosterona es incluso más importante como regulador de la concentración de potasio que de sodio.

El aumento de la presión arterial es el estímulo que produce la liberación del péptido natriurético auricular; las células de
las aurículas cardíacas, cuando se distiende debido a un aumento en la precarga, secretan péptido natriurético auricular (ANP) a la
circulación sistémica.
Las concentraciones elevadas de este péptido inhiben directamente, a nivel renal, la reabsorción del sodio y del agua en los
túbulos proximales, distales y colectores. El ANP inhibe también la secreción de renina y, por tanto, la formación de angiotensina II,
lo que a su vez reduce la reabsorción tubular renal.
Esta menor reabsorción del sodio y del agua aumenta la excreción urinaria, lo que ayuda a normalizar el volumen
sanguíneo y con esto, la presión arterial.

HORMONA ANTIDIURÉTICA (ADH)

La hormona antidiurética estimula el aumento en la reabsorción de agua en el túbulo

contorneado distal y el túbulo colector.
Los principales estímulos para la liberación de hormona antidiurética son:
● El aumento en la osmolaridad del LEC; producto de un aumento en la ingesta de sodio.
● Disminución del volumen del LEC, disminución del volumen sanguíneo, disminución en la
presión arterial; producto de una hemorragia o diarrea intensa.
La ADH es liberada desde la neurohipófisis cuando el hipotálamo registra aumento de
la osmolaridad del LEC. La ADH estimula, por mecanismo de señalización intracelular, el
aumento del número de acuaporinas dispuestas en las membranas de las células epiteliales
que recubren el TCD y el TC. Este aumento de las acuaporinas genera un aumento en la
permeabilidad de agua en estos segmentos tubulares, lo que a su vez produce un aumento en
la reabsorción de agua.
El agua reabsorbida permite diluir el compartimiento extracelular, y de esa manera
llevar a la variable controlada (osmolaridad) a los parámetros fisiológicos.

HORMONA PARATIROIDEA

La hormona paratiroidea es una de las hormonas reguladoras del calcio más

importantes del cuerpo. Su principal acción en los riñones es aumentar la reabsorción tubular
de calcio, en especial en los túbulos distales.
La regulación hormonal se resumen en el siguiente cuadro: