Открыть Электронные книги
Категории
Открыть Аудиокниги
Категории
Открыть Журналы
Категории
Открыть Документы
Категории
КАТАЕВ
НЛШВ ДАНИНЕ о ЖУЖЕЛИЦАХ РОДОВ РANGUS И HARPALUS
(COLEOPTESA.CARABIDAE) МОНГОЛИИ С РЕВИЗИЕЙ РЯДА
ПАЛЕАРКОТГЕСКИХ ГРУШ.
В.М.Kataev. New data on carabid beetles of the genera Pangus and Harpalue
(Coleoptera, Carabldae) of Mongolia with revision of some palaearctlc species
groups
В очень интересной и содержательной работе Млынаржа (Mlynaf, 1974) по
жужелицам рода Harpaius Latr. Монголии, явившейся результатом обработки обширных сборов
экспедиции доктора З.Касаба, указано 32 вида, из который к собственно Harpalue относится 27.
Предпринятое автором настоящей статьи изучение коллекции Зоологического института АН
СССР (ZIN), в том числе материалов, собранных Советско-Монгольскими экспедициями конца 1960-х
- начала 1980-х годов, позволило установить еще 12 ранее не известных для фауны этого региона
видов, а также выяснить некоторые номенклатурные и таксономические вопросы. Обработка
монгольского материала шла параллельно с изучением всего доступного материала по Harpalue
Палеарктики, и поэтому в статье для большинства видов приводятся полная синонимика и довольно
подробные сведения о распространении, основанные большей частью на определениях автора. Ряд
наиболее сложных в таксономическом отношении групп („fuscipaipis", „anxlus", „hirtipes*, „optabllis",
^ellipticue") рассмотрен в ПОЛНОМ объеме. Описаны 2 новых вида и I подвид, установлено несколько
новых синонимов, для части номинальных видов обозначены лектотипы.
Помимо коллекции ЗИН АН СССР были изучены материалы Зоомузея МГУ ( ZMM) , в том
числе хранящиеся там коллекции В.И.Мочульского и К.В.Арнольди, а также личные сборы и
материалы, переданные мне на обработку специалистами - Г.М.Абдурахмановым (Махачкала),
В.В.Беловым (Москва), И.А.Белоусовым, О.Н.Кабаковым, В.Н.Прасоловым, И.М.Со- коловым
(Ленинград), А.М.Будариным (Магадан), Д.В.Вразе ( D.w.wrass, Берлин), И.И.Кабаком (Алма-Ата),
Н.С.Калюжной (Злиста), Е.В.Комаровым (Волгоград), Г.Ш.Лафером (Владивосток),
С.В.Овчинниковым(Фрунзе),
К.Улыкпаном (Улан-Батор), С.В.Утянской (Ростов-на-Дону), В.Г.Шилен- ковым (Иркутск). Всем
перечисленнш лицам я выражаю глубокую благодарность.
Я очень признателен О.Л.Крыжановскому за руководство работой, А.И.Шаталкину и
Н.Б.Никитскому, предоставившим возможность работы в Зоомузее МГУ, а также С.Я.Блинштейну и
В.А.Лобкову (Зоологический музей Одесского государственного университета, Одесса - ZMUO),
Ф.1^зенляйтнеру ( Dr. F.Gusenleitner, Ober-Osterrelchisches Landes- mueeum, Lins, Austria - OCLL),
Л.Дикману и Л.Церхе (Dr.L.Dleck- вапп, Dr. L.Zercha, Institut ftlr Pflanzenschutsforschung, Ebers- walds,
DDR - IFE), Е.Елинеку ( Dr. J.Jalinak, HArodnl Museum v Frase, Praha, CSSR - ЯМР), Дж.Кибби [Dr.
G.Kibby, British Museum (natural History), London, Great Britain - BML], P.Краузе
188
(Dr. R.Krause, Staatliches Museum fttr Tierkunde, Dresden, DDR - SMTD), 0.Меркло (Dr. O.Merkl,
TermeszettudomAnyi Museum, Buda
pest, Hungary - TMB), Г.Сильвербергу (Dr. H.Sllfverberg, Zoological Museum of the University, Helsinki,
Finland - ZMUH),r.Шереру (Dr. G.Scherer, Zoologische Staatssammlimg, MQnchen, BRD - ZSSM),
любезно приславшим типовой материал по интересующим меня видам.
Голотипы и большинство паратипов описанных здесь новых видов и подвида хранятся в ЗИН
АН СССР (Ленинград), 44 паратипа н.quasi- anxlus sp.n. в коллекции Д.В.Врезе (Берлин).
Общая длина тела жуков измерялась от переднего края наличника до вершины надкрылий.
189
Экология. Довольно эвритопный вид; наиболее обычен на открытых местах в степной и
лесостепной зонах; часто в антропогенных ландшафтах, в том числе агроценозах.
Популяции с крайнего востока ареала гео1рафически и морфологически обособлены от
популяций из основной части ареала и описываются ниже в качестве особого подвида.
Harpalue dietinguendue dietinguendue Duftechmid.
Боковые края переднеспинки перед задними углами, как- правило, слегка изогнуты, реже
прямые; ее задние углы довольно резкие,лишь слегка притуплены на самой вершине (рис.1); плечевой
зубчик отчетливый.
Распространение. Азорские о-ва; Мадейра; Сев.-Зап. Африка; большая часть Европы, в том
числе Корсика, Сардиния, Сицилия (отсутствует на Британских о-вах и в сев. части Скандинавского п-
ова) Кипр; Малая Азия; Сев.Иран; Сирия; Афганистан; Сев.-Зап.Китай - Воет.Тянь-Шань: Кульджа .
190
1
м
м
Рис. 1-6. Harpalus.
1 - H.dlstinguendus distinguendus (Саратовская обл., Терса) 8-4 - H.d.kidanicua аар. п. (Камень-
Рыболов, паратип), 5,6 - н. fontemptus (лектотип H.tenuelimbatua). 1,2 - левая половина пе-
Реднеспинки и основания надкрылия; 3-6 - пенис: 3,5 - сверху,
]4,б - слева.
191
СССР. Юг и средняя полоса европейской части на север до Прибалтики, Ленинградской,
Новгородской, Ярославской, Пермской (Бе- лейка) обл., Татарской АССР (окр.Казани); Ср. и
Южн.Урал; Крым; Кавказ (широко), включая Талыш; Казахстан; горные и предгорные районы
Ср.Азии, включая Копетдаг и Воет.Памир; юг Сибири: Поменс- кая, Курганская, Омская, Томская,
Новосибирская обл., Алтайский и Красноярский края, Бурятия (Аршан), Иркутская обл. (на север по
крайней мере до окр.Киренска); Якутия (окр.Якутска; Бестях; ТЮбе-Бага на Лене против Алдана;
Допсин; Олекминск; Мухтуя; Дун- галах; Бутурус; Петропавловское).
Материал. Около 10 000 экз. Более чем у 30<f исследованы гениталии.
Harpalue diatinguendus kidanicua Kataev, subsp.n.
192
Распространение. Юг Дальнего Востока СССР (Хабаровский и При-
морский края), воет, часть Монголии, сев.-воет, часть Китая.
Габитуально этот подвид довольно сходен с H.contemptus.
Harpalue contemptus Dejean.
Dejean, 1829s 277. - tenuellmbatue Heitter, 1900s 87, eyn.n.
Обитает на Пиренейском п-ове. Некоторыми авторами рассматривается в
качестве западного подвида H.dletinguendus, с чем нельзя согласиться, поскольку
оба вида встречаются совместно и хорошо различаются по гениталиям (пенис
H.contemptus - рис.5,6). Младшим синонимом H.contemp.tue нужно считать
H.tenuelimbatue. Мною были изучены 3 синтипа (tf) этого вида (ZSSM), из
которых один, с этикетками: „Coimbra", „Collection Strasser", „Harpalue tenuelim-
batus Reitt. n.ep.", „Тур Yon Harpalue tenuelimbatue Reitter"
( ! iiectotypuB design.hie), соответствовал H.contemptue, два других оказались
обычными H.dietinguendus. Вероятно, к H.contemptue относятся и некоторые
названия, предложенные Пуэлем (Puel, 1935) для аберраций H.distinguendus.
* Harpalue lederi Techitschdrine.
Techitsch4rine, 1899: 272.
Распространение. Воет.Сибирь и Север Дальнего Востока СССР, горы
Хэнтэй в Монголии.
Экология. В Магаданской обл. встречается на щебнисто-песчаных сухих
участках с травянистой растительностью (Бударин, 1985).
Типовой материал. Лектотип, cf с этикетками: „Quellgebiet dee Xrkut,
Leder", „Н.lederi m., Тур, Techitecherin det." (ZIH; ! bectotypue design, hie), и 2
паралектотипа ( Z I H ) - у с аналогичною этикетками и cf из Забайкалья.
Материал. 48 экз. СССР. Магаданская обл.: 22 км выше Сеймча- иа, 14
УШ 1974 (Коротяев), 6 экз.; р.Бёрёлёх, 5 км Ю п.Широкий,
5 УШ 1974 (Коротяев), I экз.; окр.Магадана, р.Каменуика, 14-15 ЛИ 1978
(Бударин), 17 экз.; р.Вакханка, приток р.Детрин (прав.приток Колымы), И УШ
1980 (Бударин), I экз.; Колыма, Ветреный, 10 км от 1|Юселка, 2 УШ 1976 и 6 УП
1983 (Бударин), 5 экз.; там же, 2 УШ 1976 и НС У 1980 (Бухкало), 2 экз.;
Сусуман, 15 УП 1980 (Бударин), 1 экз.; юго-вост. окончание хр.Б.Анначаг,
басс.р.Сибит-Тыэллах,
1 УП-3 УШ 1982 (Бухкало), 8 экз.; пос.Хасын, дол.р.Хасын, 4 УП 1972 (Матис), I
экз. Иркутская обл.: с этикетками, как у лектоти- Ив, 4 экз.; Кая, 22 У1 1911
(Ангер), I экз.
МНР. Центр.: Дзун-Мод, Хэнтэй, 3 УП 1$24 (П.Кз.), 1 экз.
1 им
Рис. 7-Т2. Harpalus, эдеагус.
7,8 - H.lederi (Магаданская обл., Бёрёлёх) 9ДО - H.tarsalis (Красноярский край, Подкаменная - сверху,
Тунгуска), II,12 - Н tardus (Ленинград). 7,9,11 8,10,12 - слева.
У I5cf исследованы гениталии.
Этот малоизвестный вид довольно обособлен среди палеарктиче- ских видов. В фауне
Палеарктики он может быть сближен с видами группы „vittatus", от которых отличается более
крупными размерами тела (длина - 8.4-10.7 мм, ширина - 3.5-4.6 мм), наличием 2 шипиков на
вершинном бугорке под апикальным краем передних голеней, закругленными плечами без зубчика и
очень широким в проксимальной части пенисом с сильно увеличенным основным вздутием (рдс.7,8).
На мой взгляд, H.lederi ближе всего к некоторым североамериканским видам, выделенным
Линдротом (Lindroth, 1968) в группу порacipennie". Характерно, что все изученные мною представители
группы „opacipeimis" имели на вершинном бугорке под апикальным краем передних голеней, так же
как и H.lederi, 2 шипика.
*Harpalus obeeus A. Morawitz.
Morawitz, 1862: 222. - major Motschulsky,1850 : 25(Erpeinus), syn.n. - oraesue Tschitscbenne,
1895a: 158, syn.n.
Распространение. Юг Сибири к востоку от Алтая, Дальний Восток, Корейский п-ов, горы
Сев.Монголии.
СССР. Алтай (Шебалино; Немал), Т^ва (оз.Учум), Иркутская обл. (Иркутск; Маритуй; Мальта:
Тибельти; Слюдянка; Култук), Бурятия (Песчаная; Малый и Большой Амалат; Улан-Удэ), Читинская
обл. (Чита; Горный Зерентуй; Гыршелун - Тайдут), Якутия (Якутск; Вестях; Чульман;
окр.Олекминска; окр.Алдана; Ктык-Хая; Ичникан), Магаданская обл. (Магадан; Снежная Долина;
Сибит-Тыэллах; Омсук- чан; окр.Ветреного), Амурская обл. (верх. р.Альдой; Кировский; Климоуцы;
Унаха), Хабаровский край (окр. Викина), Приморский край (Уссурийский, Партизанский, Лазовский,
Шкотовский, Хасанский р-ны; окр.Владивостока).
П-ов Корея. Доре [близ Каннына], 19 УП 1900 (Шмидт), 1ф.
МНР. Хубс.: г.Их-Ула вблизи сомона Их-Ула, 27 У1 1968 (А.),
I<f. А.-Ханг.: Тэвшрулэх, 20-21 УТ 1972 (Чадаева), Icf. Центр.: Ху- антэй на Толе, СВ Улан-Батора, 6
УП 1897 (Кл.), 1р.
Экология. Лесной вид. В Магаданской обл. отмечен в поймах рек на песчаных и песчано-
глинистых участках с травянистой растительностью (Бударин, Матис, 1981).
Типовой материал. Голотип н.obeeus А.Мог., д с этикетками: „Zagan-olui, 239-1", „239, obeeue Мог."
( ZIH). Голо ТИП Erpeinus major Motsch., d с этикетками: „Erpeinus major Motsch. .Mongolia", „Mongol",
„Lectotypus, Harp, major Mots., Shilenkov det., 1976", я^Н. obesus Motsch., Shilenkov det., 1976W(ZMM).
Дектотип H.crassus Tschit., (f с этикетками: «Korea (Staud.-Rttr.)n, „crae- sue m., Techitecherin det." (ZIH;
iLectotypus design, hie) и 2 паралектотипа (9) - один с этикетками как у лектотила, второй с этикеткой
„Ольчанса [близ Канннна], 20 УП 1900, П.Шмидт"
(ZIH ).
195
Надо заметить, что за пределами дальневосточного региона красноногие особи‘еще ни разу не были
отмечены и, вероятно, это указание В.Мочульского основано на недоразумении, поскольку по всем
другим признакам указанный экземпляр полностью соответствует оригинальному описанию.
По Млынаржу (Mlynar, 1979), H.obesus очень близок неизвестному мне североамериканскому
H.viduue Lee.
Harpalus quadripunctatue Dejean.
Dejean, 1829i 326. - laevipee Zetteretedt, 1838s 38. - imp- reeeipennia Motschulsky, 1844: 213 (nan Dejean,
1829). - rufima- nus Leconte, 1848: 302 (non Marsham, 1802), eyn.n. - alienus Leconte, 1879: 508 (non Bates, 1878),
вуп.п. - var.montivague Reit- ter, 1900: 99, - egregius Casey, 1914: 88 (nom.n. pro H.alienus Lee.), ayn.n. - instructus
Casey, 1924: 107, вуп.п. - subsp. mot- schulskyanus Schauberger, 1928: 80 (nom.n. pro H.impressipennis Motsch.). -
baergi Csiki, 1932: 1180 (nam.n. pro H.rufimanus Lee.) вуп.п. - cascadiensis Hatch, 1949: 85, eyn.n. - subsp. ai- nus
Habu et Baba, 1963: 25.
Распространение. Голарктика, лесная зона.
Европа, включая Британские о-ва, сев.части Апеннинского и Балканского п-овов; на запад до
Пиренеев.
СССР. Север и ср. полоса•европейской части на юг до сев.областей Украины, Саратовской обл.
(Вольский р-н, окр.Терсы), Оренбургской обл. (Иргизла); Урал; Кавказ - Сев.Осетия (Цейское ущ.),
Дагестан (окр.Бежты; Диклосмта), Грузия (Барбало; Лагодехи; Цилу-
196
Рис.13-18. Harpalue quadripunctatus, переднеспинка.
13 - Ленинград, 14 - окр.Златоуста, 15,16 - Чита, 17 - Сахарин, 18 - Ньюфаундленд.
Вани; Богдановна; Бакуриани), Азербайджан (Нуха; Закатали); Си- |9ирь, в том числе ТЬменская,
Томская обл., Алтай, Красноярский Йрай, Иркутская обл., Бурятия, Читинская обл., Якутия (Якутск;
рекминск; Алазея; Среднеколымск: 180 км ВСВ п.Хандыга; устье Яны; рост.Казахстан (Саур, 15 км Ю
Кендырлика); Дальний Восток - Мага- Ранская обл. (юго-вост. оконечность хр.Б.Анначаг), Камчатка
(Яу- Ваноро), Амурская обл., Хабаровский и Приморский края, Сахалин
197
(Новоалександровск; гора Чехова), Курильские о-ва (о-в Брат Чир- поев).
МНР. Хэнтэй - Центр.: окр.Улан-Батора, ур.Зайсан (Mlynar, 1974).
Китай. Северо-восток - Иманьпо [имяньбо], 20 У1 I9II (Емельянов), 1Л
Япония. Хоккайдо.
Сев.Америка. Канада: от Юкона до Ньюфаундленда; ША: Аляска.
Экология. Обитает в лиственных, смешанных и хвойных лесах.
Типовой материал. Синтип H.quadripunctatus var. montivague Heitt., o' с маленьким квадратиком
из серой бумаги с этикетками: „Alp.maritim.", „coll.Reitter", „Holotypus, 1899, Harpalue quad- ripunctatue
v. montivagus Reitter", „4-punctatue v.montivagus m., 1898" (TUB).
Материал. Более 350 экз. У 19 cf исследованы гениталии.
Виду свойственна довольно четкая географическая изменчивость, которую в общих чертах
можно охарактеризовать следующим образом.
У особей из Европы и зап.части Зап.Сибири переднеспинка (рис. 13Д4) более или менее сужена
к основанию, ее боковые края, как правило, не просвечивают красным (редко у отдельных особей
заметна очень узкая красноватая окантовка), надкрылья относительно короткие, их^-й промежуток
несет обычно 2 (реже 1-3) щетинконосные поры; ноги у большинства экземпляров ржаво-красные,
иногда (главным образом в горах Центр.Европы, реже на севере) черные или черно-бурые (
var.montivagus). На Кавказе, особенно в его сев.-воет, части, обычны особи с зачерненными лапками.
По сравнению с европейскими особями у большинства экземпляров из Сибири к востоку от
Алтая и с Дальнего Востока надкрылья относительно чуть длиннее, их 3-й промежуток несет обычно
3-4 (реже 2-6) щетинконосные поры, переднеспинка (рис.15) спереди сильнее сужена, а ее основание
относительно шире; ноги черные или черно- бурые. Е.Шаубергер по таким особям из Забайкалья
описал подвид
Н. q. mot schulskyanus.
Особый подвид - H.q.ainue - был описан с Хоккайдо. Экземпляры с Хоккайдо, согласно
первоначальному описанию, очень сходны с европейскими, однако боковые края переднеспинки у них
просвечивают красным, а 3-й промежуток надкрылий, как и у H.q.motschuls- kyanus,с 3-5
щетинконосными порами; ноги ржаво-красные. Особи с аналогичными признаками встречаются и на
Южн.Сахалине (переднеспинка - рис.17).
Никаких постоянных различий в строении эдеагуса между перечисленными формами
обнаружить не удалось. Хотя Шаубергер ( Schau- berger, 1928) и указывает, что H.q. motschuiskyanus
отличается от номинативного подвида более длинной и менее изогнутой концевой лопастью пениса, в
действительности и ее длина, и степень ее изогнутости варьируют довольно значительно даже в
пределах одной популяции.
На фоне такой большой изменчивости H.quadripunctatus не удалось найти существенных
различий между ним и североамериканским H.egreglus, и поэтому я считаю последний лишь
географической формой первого (мною изучены Icf и 1<J> из Ньюфаундленда). По Линдроту (
Lindroth, 1968), у североамериканских особей ноги черные, надкрылья в большинстве случаев с 2
(редко с 1-3) щетинконосными порами, переднеспинка (рис.18) сужена к основанию, ее боковые края
не просвечивают красным.
Надо отметить, что приведенные для каждой формы диагностические признаки далеко не
всегда стабильны и часто не коррелируют друг с другом. Так, в Сибири и на Дальнем Востоке наряду
с „типичными" motschuiskyanus можно встретить и красноногих особей, и особей с суженной к
основанию переднеспинкой (рис.16). Особенно пестрая картина наблюдается в Зап.Сибири,
198
Прибайкалье, Хабаровском и Приморском краях. Вероятно, помимо значительной географической
изменчивости у вида довольно велика также изменчивость, обусловленная действием среды. К
сожалению, прямых данных об этом мне не известно. Поскольку внутри H.quadripunctatus пока не
удается выделить достаточно хорошо географически и морфологически очерченных форм, вопрос о
количестве подвидов у этого вида остается.открытым.
Яг
Harpalus rubripes (Duftschmid).
Duftschmid, 1812: 77 (Carabus). - rufipes Motschulsky, 1844: Й12 (non De Geer, 1774), syn.n. - hyperboreus
Motschulsky, 1844: 314, syn.n. - triridulus Solsky, 1874: 82(non Geoffroy in Fourcroy ||785; non Dejean, ie29), syn.n.
- turcestanicus Cslki, 1932:
[1142 (nom.n. pro viridulus Solsky), syn.n. - ab.pokornyi Kult, Й944: 11. - ab.pseudoquadripunctatus Pulpan, 1948: 50.
Остальные СИНОНИМЫ CM. Csiki, 1932.
Распространение. Евразия от Пиренейского п-ова до Приморского края.
Почти вся Европа (кроме севера Скандинавии), включая Британские о-ва, Корсику, Сицилию;
Крит; Малая Азия; Сирия; Сев.Иран.
СССР. Средняя полоса и местами юг европейской части на север до Южн.Карелии,
Вологодской (Тотьма), Ярославской, Горьковской обл., Чувашской, Татарской и Башкирской АССР;
Крым (главным образом в предгорных и горных районах); весь Кавказ, включая Талыш; юг Сибири -
Курганская, юг Тюменской, Томская, Новосибирская обл., Алтай, Красноярский край, Иркутская обл.
(Иркутск, „Илимск", „между Мельниковым и Марковым"); Сев.Казахстан; горы Ср.Азии (джунгар-
ский Алатау, Тянь-Шань, Гиссаро-Дарваз, Копетдаг); Хабаровский (окр.Бикина; Еирское; низовье
Амура, оз.Чля) и Приморский (Владивосток; Уссурийск; Горнотаежное; Анисимовна; Шкотово;
окр.Партизанска) края; Сахалин (Кировское).
МНР. Сел.: Шамар, 30 УП 1982 (Улыкпан), id*. Воет.: р.Халхин- Гол, 33 км ЮВ сомона Халх-
Гол, 19 УП 1971 (К.), 1сС. Кобд.: 20 км С Еулгана, р.Улястайн-Гол, I УП 1980 (Г.Мд.), I<f.
Китай. Воет. Тянь-Шань; сев.-воет, часть страны, включая хр. Алашань и северо-восток
Тибетского нагорья.
Недавно обнаружен в Сев.Америке (США, Ныэ-Гэмпшир), куда, очевидно, завезен ( Bell,1987).
Экология. Встречается на открытых местах в лесной и лесостепной зонах; на севере ареала в
ксерофитных, на юге в мезофитных стациях.
Типовой материал. Лектотип н.rufipes Motsch., $> с этикетками: „Amblystus rufipes Mots., Alp. Cauc.",
„Alp.Caucas, „Har- palus rubripes Duft., K.Arnold! det." (ZMM; JLectotypus design, hie) , и параде к то тип, с? без
головы и переднеспинки с этикетками: „Amblystus rufipes mihi, Gabichori, Alp.Cauc.", „alp.cauc." (ZMM).
Лектотип H.hyperboreus Kotsch., верхняя из двух наколотых на 1 булавку самок с этикетками: „Amblystus
hyperboreus mihi, Turkinsk.", „Turkinsk", „Lectotypus et Paralectotypus, des.Shilenkov, 1976", „=rubripes Duft., det.
Shilenkov, 1976" (ZMM; .! Lectotypus design, hie). Лектотип H.viridulus Sols., d* с этикетками: „27", „Harpalus
viridulus ;mihi, <?", „27 ИЮНЯ 1871 ", „Lectotypus, Harpalus viri-
dulus Solsky, Z.Mlyndr det., 1975", „Н.rubripes viridulus Sols., Z.Mlyna? det., 1975" (ZMM; ! Lectotypus design, hie)и
2 паралекто~ типа-9 с этикетками как у лектотипа и d1 с этикетками: „16",
„Верхи.Заравш.", „Л", „Harpalus viridulus mihi, <f", „16 мая"(ZMM).
Материал. Около 5 000 экз. У 20 tf исследованы гениталии.
Для вида характерна большая индивидуальная и географическая изменчивость. Экземпляры из
разных мест порой значительно отличаются друг от друга,и, возможно, некоторые наиболее ясно
199
морфологически и географически очерченные формы целесообразно рассматривать в ранге подвидов.
В настоящей работе изменчивость вида по всему ареалу не рассматривается. Хотелось бы,
однако, обратить внимание на одну обособленную форму, населяющую крайний восток видового
ареала. Она характеризуется относительно более коротким и широким телом, довольно
специфическим темным изумрудно-зеленым цветом надкрылий и вереднеспинки и, самое главное,
частым отсутствием или заметной редукцией рядов пор в вершинной части 5-го и 7-го промежутков
надкрылий. Ареал этой формы занимает юг Дальнего Востока СССР (Хабаровский и Приморский
края), северо-восток Китая и восток МНР. С основной частно ареала он контактирует, вероятно,
только на северо-востоке Тибета, где в пределах провинций Ганьсу и Цинхай обитают популяции с
переходными признаками. Из Прибайкалья, Монгольского Алтая, Воет. Тянь-Шаня (в том числе из
хр.Богдо-Ула) известны особи только „типичной" формы. H.hyperboreus, описанный из долины
Селенги, относится уже к „восточной" форме. Аналогичная картина с обособленным положением
популяций, населяющих крайний восток Палеарктики, характерна и для некоторых других транспале-
арктических видов, например для H.distinguendus (см. выше), и обусловлена, очевидно, сильной
аридизацией внутренних районов Центр.Азии в позднем кайнозое. Изолированность восточных
популяций у H.rubripes выражена слабее, чем У H.distinguendus, и я воздерживаюсь пока от придания им
статуса подвида. Вопрос о целесообразности выделения подвидов у H.rubripes может быть рассмотрен
лишь после тщательного анализа всего комплекса его географических форм.
* Harpalus solitaris Dejean.
Dejean, 1829: 337. - fuliginosus Duftschmid, 1812: 83 (Cara- bus; non Panzer, 1809). - fuliginosus var.
gerr.anicus Reitter, 1900: 99. Остальные синонимы см. Csiki, 1932.
Распространение. Голарктика, таежная зона.
Сев.Европа, горы Центр.Европы.
СССР. Север европейской части на юг до Прибалтики, Псковской обл. (Щепец), севера
Московской обл.; Урал; Сибирь, в том числе Горы Южн.Сибири, включая Алтай; Дальний Восток -
Магаданская обл., Камчатка („Полан" [?Палана], Халактырка), Амурская обл. (Улунга), Приморский
(верховье Имана, 20 км от ст.Тайга; Байкальский хр., верховье Урми) и Хабаровский (Аджалами) края,
Курильские о-ва (Цунашир: Менделеево, Головнино).
МНР. Хэнтэй - Сел.: р.Хара-Гол, к С от ур.Судзуктэ, 22 У1 €925 (П.Кз.), €$.
Япония. Хоккайдо, Хонсю.
Сев.Америка. Канада: от Юкона до Ньюфаундленда; США: Аляска, Мичиган, Миннесота,
Калифорния (Сьерра-Невада).
Экология. Встречается на сухих открытых местах, как правило, на песчаной почве.
Типовой материал. Голотип H.fuliginosus var. germanicus Reitt., <j) с этикетками: „Mark", „Mark
Brandenburg", „coll.Reit- ter", „Holotypus, 1899, Harpalus fullginosus v. germanicus Reit- ter" (TMB).
Материал. Около 170 экз. У 10 d1 исследованы гениталии.
В Евразии довольно четко наблюдается постепенное увеличение размеров тела по направлению
с запада на восток; наиболее мелкие (8.2-9.5 мм) особи встречаются в Сев. и Центр.Европе, наиболее
крупные (9.5-ГГ.5 мм) - на северо-востоке Сибири.
В литературе вид больше известен под названием H.fuliginosus. Хотя это название и является
старейшим, оно преоккупировано, и я согласен с мнением Лучника (1922) и Сильверберга (Silfverberg,
1977) о необходимости замены его на более младшее валидное название H.solitaris.
*Harpalus latus (Linnaeus).
200
Linnaeus, 1758: 415 ( Carabus). Синонимы: см. Csikl, 1932.
Распространение. Евразия от Пиренейского п-ова до Японии.
Большая часть Европы, включая Британские о-ва и Скандинавский п-ов, на юг до Сев.Испании,
Ср.Италии и сев.части Балканского п-ова.
СССР. Север, ср.полоса и местами юг европейской части (из Крнма неизвестен); Кавказ
(широко); Урал; Сев. и Воет.Казахетан, в том числе Саур (15 км Ю Кендырлыка), Тарбагатай
(окр.Новотроицкого, г.Палаулы); юг Сибири, в том числе (Воменская обл., Алтай, Новосибирская
обл., Красноярский край, Иркутская обл., Бурятия, Читинская обл., Якутия (окр.Олекминска;
окр.Амги; Петропавловское); Дальний Восток - Амурская обл. (Климоуцы в междуречье Малой Перы
и Большой Эргели), Хабаровский край (Де-Кастри; низовье Амура), Камчатка (Аянна), Приморский
край (окр.Владивостока; устье Раздольной; окр.Черемшан, р.Черемуховая), Сахалин (окр.Новоалек-
сандровска), Курильские о-ва: Кунашир (Головнино), Итуруп (Пионер)
Япония. Хоккайдо.
МНР. Хэнтэй- Центр.: Судзуктэ, I У1 1924, 29 1У-10 У, 1 У1
•IS25 (П.Кз.), 3 экз.
Экология. Довольно эвритопный вид, встречается как на открытых местах (обычно с луговой
растительностью), так и в светлых лесах.
Материал. Более 1000 экз. У 28 сf исследованы гениталии.
Описанный в качестве дальневосточного подвида этого вида 5.1.ussuricus iQynar несомненно
является самостоятельным видом, поскольку встречается совместно с первым и хорошо от него
отличается не только по признакам внешнего строения, но и по признакам гениталий самцов (на что
указывал в первоначальном описании и З.Млынарж).
Harpalus ussuricus MlynA?, stat. n.
Mlyna¥, 1979: 97 (H.latus subsp.).
Распространение. Dr Дальнего Востока СССР (типовое местонахождение Владивосток), сев.-
воет, часть Китая. Вероятно, обитает также на п-ове Корея.
Экология. Встречается на опушках и в разреженных участках широколиственных и хвойно-
широколиственных лесов.
Материал. 57 экз. СССР. Амурская обл., Климоуцы (Малая Пера - Большая Эргель), разные
даты с 30 У до IS IX, 1957-1959 (Зиновьев), 34 экз.; Симоново, II УП 1959 (Борисова) и 4,9,10,22,27
УП 1959 (Зиновьев), 8 экз. Хабаровский край, окр.Бикина, 20 У1 1958 (Кабаков), 3 экз. Приморский
край, Камень-Рыболов, I У1 1908 (Черский), I экз.; Владивосток, 28 УП 1912 (Сычева), I экз.;
Пейшула, 17 УП 1972 (Лафер), I экз.; Кедровая Падь, 29 У1 1966 (Криволуц- |сий), I экз.; бухта
Троица, 16 УП 1972 (Дурьева), 4 экз.; бухта Золотой Рог, I 71 I9II, I экз.; хутор Худяковых,
Раздольная,
4 У1 1928 (Формозов), I экз.; р.Иман, окр.Картук, 30 У1 1918 (Буянова), I экз.; Сидеми, (Янковский), I
экз. Я видел также материал из Барабаш-Левады.
У 9б* исследованы гениталии.
* Harpalus tarsalis Mannerheim.
Marmerheim, 1825: 28. - lokayi Jedlicka, 1929: 104, syn.n.
- hokkaidensis Habu et Baba, 1963: 23, syn.n.
Распространение. Горы востока Казахстана, юг Сибири к востоку от Зап.Китая, горы Хэнтэй в
Монголии, юг Дальнего Востока СССР, Хоккайдо, Урал, пойма Днепра.
201
СССР. Казахстан. Джунгарский Алатау к югу от Коктумы; хр.Кай- Кан. ущ.Топжайляу, 30 км В
Учарала; хр.Кетмень, 15 км Ю Б.Аксу, 2300-2500 м; Алтай (Барнаул; Колывань; Тюдрала; Чекетаман;
Чемал; Йня; Чулншман, ниже Куркуре; Кувдтук; Улалы; Кольчугино); Томская обл. (Речка);
Кемеровская обл. (Тисуль); Красноярский край (верхи.теч.Подкаменной Тунгуски; Тасеево; Базаиха;
Юрты; Тины; Майна); Иркутская обл. (Иркутск; Бунбуйское; Мельникове; Оёк; Боярская; Коты);
Бурятия (Северомуйск; Баргузин); Читинская обл. (Горный Зерентуй); Амурская обл. (Белогорск;
Ддалинда); Хабаровский край (окр.Бикина; Бирское; Хабаровск; Корфовская; Горин);При- морский
край (Камень-Рыболов; Евсеевка; Виноррадовка; Владивосток; „Сидеми"; Океанская; Черниговка;
Анучино; „Сица"; „Лунза"; Тигровая; Тайга; Киевка; Тихоокеанский; Рязановка; о.Рейнеке); Сахалин
(окр.Южно-Сахалинска; Невельский р-н, Кузнецово; Красногорск; Зональное; Холмск).
Известны также находки на Урале [Челябинская обл., Кыштым, 22,27-31 УШ 1897 (Сергеев), 4
экз.; Соймонова долина у Кыштыма, 22,23,26 УШ, 4-5 IX 1897 (Сергеев), 4 экз] и на Украине [Днепро-
петровская обл., Новомосковский р-н, пойма р.Самары, 16 УП 1985 (Сумароков), Id*].
МНР. Хэнтэй - Центр.: Судзуктэ, 16 У 1924 (П.Кз.), 1$.
Япония. Хоккайдо, Хонсю.
Экология. Обитает в светлых лиственных и смешанных лесах; встречается также на лугах.
Типовой материал. Лектотип H.tarsalis Ыаппь., с?с этикетками:,,*?”, „Gebler", „Barnaul" (ZMUH;
lectotypus design. Silfver- berg (1987)].
Материал. Около 350 экз., в том числе Id' из Хакодате (Япония, Хоккайдо). У 9с? исследованы
гениталии.
В литературе этот вид известен под названием H.lokayi. А.Едашчка описал его из Приморья
(„Sutschan - Ussuri") первоначально в ранге вида, но впоследствии стал рассматривать свой вид лишь как
вариетет европейского н.tardus. Изучив вооружение внутреннего мешка пениса у этих видов, Млынарж
(MlynAf, 1979) восстановил видовую самостоятельность H.lokayi и синонимизировал с ним описанного
из Японии (Хоккайдо) H.hokkaidensis. По Млынаржу, н.tardus и H.lokayi являются двумя близкими
викарными видами, из которых первый распространен к западу, а второй к востоку от оз.Байкал,
Изучение большего материала показало, что ареал H.lokayi просирается гораздо дальше на запад
и что описанный из Барнаула H.tarsalis, считающийся младшим синонимом н.tardus, в действительности
идентичен H.lokayi. Таким образом, H.tarsalis нужно считать старшим синонимом H.lokayi. Пенисы
обоих видов изображены на рис.9-12.
Harpalus tardus (Panzer).
Panzer, 1797: 24 (Carabus). - angustior J.Sahlberg, 1875:
195. - ab.kocvarai Puipan, 1948: 50. Остальные синонимы см. Csi- ki, 1932.
Распространение. Европа, Кавказ, Передняя Азия, Зап.Сибирь.
Пойти вся Европа (кроме севера Скандинавского п-ова), включая Британские о-ва, Сардинию,
Корсику, Сицилию; на запад до Португалии; Малая Азия; Сев.Иран.
СССР. Европейская часть на север до юга Карелии, Архангельской, Кировской (Урлум),
Пермской (Верхняя Квашва; Кунгур) обл., на юг до Черноморского побережья; Крым; Кавказ
(широко), включая Талыш. Восточная граница не ясна. Известны многочисленные местонахождения
на восток до Урала, есть также несколько точек из Оренбургской обл. (Оренбург, губерли; 1фгизла) и
из Зап.Сибири (Новосибирская обл.: Ордынский р-н, Козино; Колыванский р-н, Тропино).
Экология. Довольно эвритопный вид, встречается как на открытых, так и с частичным
затенением местах: лесных опушках, в светлых лиственных и сосновых лесах. Наибольшей
202
численности достигает в лесостепной зоне.
Типовой материал. Синтип Н.tardus var. angustior J.Sahib.,
<f без головы и переднеспинки с этикетками: „Parikkaia", „J.Sahibv, *10", маленький квадратик из
красной бумаги, ,,Mus.Zooi.H:fors, Spec.typ N“53, Harpalus tardus v. angustior J.Sbg." (ZMUH).
Материал. Более 1000 экз. У 18 d* исследованы гениталии.
* Harpalus sarmaticus liotschulsky.
Motschulsky, 1850 : 26. - cyanellus Kraatz, I874‘. 300, syn.n. plustschewskyi Tschitsch^rine, 1895b: 218.
Распространение. Степи юго-востока европейской части СССР, Казахстана, Зап.Сибири, Алтая
и Якутии.
Экология. Степной вид.
Включает 2 подвида, обладающие разобщенными ареалами.
Harpalus sarmaticus sarmaticus Motschulsky.
В среднем мельче (7.3-9.0 мм), переднеспинка, как правило, менее массивная, более
параллельносторонняя, вырезка на ее переднем крае слабее, задние углы более отчетливые, обычно
лишь притуплены или слабо закруглены на вершине; основание переднеспиш£и в большинстве
случаев отчетливо пунктировано.
Распространение♦ Населяет большую часть видового ареала, за исключением Якутии.
СССР. Юго-восток европейской части - Ростовская (Обливская; Дубовка), Саратовская
(Марксовский р-н, Звонаревка), Волгоградская (окр.Волгограда) обл., Калмыкия, Астраханская обл.;
Казахстан в пределах Уральской, ТУргайской, Кустанайской, Кокчетав- ской, Целиноградской,
Карагандинской, Семипалатинской (хр.Акша- тау, СЗ Аягуза; хр.Тарбагатай, 40 км СЗ Урдаара),
Восточно-Казахстанской (Алексеевка; окр.Зайсана; сев.склон Саура, Тайджузген и близ впадения
р.Ак-Колка в Бол.Абу), Талды-Курганской (сев.отроги Джунгарского Алатау, окр.Коктумы) обл.;
Алтай (Алейская; Курья; Онгудай; Чекетаман; Кош-Агач); Красноярский край (Белый Июс).
МНР. Монгольский Алтай - Б.-Улг.: 20 км ССЗ Булгана, р.Их- Ддаргалантин-Гол, 2800-2880 м,
5 УП 1980(Г.Мд.), Id1.
ТИПОВОЙ материал. Лектотип H.sarmaticus Motsch. [ziH; Lecto- typus design. Mlyna* (1979)] . Лектотип
H.cyanellus Kraatz,
$ С этикетками: „Typus", „Coll. Kraatz", ?Harp .fuscipalp. v.cya- nellus Krtz., Sarepta" (IPE ; Jlectotypus design.hio)и
паралекTO- ТИП (<?) С этикетками: „Sarepta", „Typus", „Coll.Kraatz" (IPE). Голо ТИП H.plustschewskyi Tschit.
(ZIN).
Материал. Около 300 экз. У 8 d исследованы гениталии.
H.cyanellus из Сарепты обычно рассматривается как синоним H.fuscicornis. Мною были изучены 3
синтипа этого вида. Оказалось, что 2 из них соответствуют H.sarmaticus, а I принадлежит к позднее
описанному из Крыма H.mitridati Plig. В качестве лек- тотипа обозначен экземпляр, относящийся к
H.sarmaticus.
Kotschulsky, 1844: 199. - obenbergeri JedliSka, 1928: 95, syn.n.. - eichingeri Jedlicka, 1965: 2, syn.n.
Распространение. Юг Сибири от Алтая до Приамурья, сев. и воет, районы Монголии,
Сев.Китай.
СССР. Алтай (Чуйская.степь; Чекетаман; Онгудай; Теньга), Красноярский край (Красноярск;
Базаиха; Ачинск; окр.Шарнпово; Минусинск; Шушенское; Шира), Тува ПУран), Иркутская обл.
(Иркутск;
204
Рис.19, 20. Harpaius, форма тела.
19 - H.aequicollis (окр.Нерчинска), 20 - H.heyrovskyi (Байкал, Лиственничное).
Мальта; р.Белая, система Ангары; Култук; Ольхонский' р-н, Сахюрта; Ашехабад; хр.Онот, Унгура;
Нукуты), Бурятия (реки Малый и Большой Амалат; Тисса; Монды; Цакир; Улан-Удэ; Цунда),
Читинская обл.(Ка- рымское; Колтомолкон; Уида; Нерчинск; Горный Зерентуй), Амурская обл.
(Игнатьевка; окр.Бщнперта, р.Зея; верховье р.Мотовая), Хабаровский край (р.Амур у Радде).
МНР. Сел.: Хара-Гол, 5 УШ 1894 (Кш.), I экз.; Учильхин-Гол,
9 УШ 1894 (йп.), 1 экз.. Центр.: Мунгэн-Морьт, 6 УП 1967 (К.),
4 экз.; Сугнудур-Гол, верховье Хара-Гола, 80 У-24 УШ 1924 (П.Кз.),- 2 экз.; устье Тэнэ, Керулен, 26
У1 I8S7 (Кл.), 1 экз.; окр.Улан- Батора, 8 УШ 1976 (Г.), 4 экз. Воет.: Нумрэгин-Гол, 32 км ЮВ
г.Салхит, 24 УП 1971 (Г.Мд.), 10 экз.
Китай. Окр.Пекина, Калган, Иншань, северо-восток Тибетского нагорья (окр.Синина; Гуйдэ;
Лабран; Сунпань; Донгэр; 'Хуаньюань).
Типовой материал. Лектотип H.aequicoilis Motsch., с этикетками: „Conicus aequicollis Mots., Dauria",
„Davuria" (ZMM;
205
Рис. 21-24. Harpalus, пенис. г\,ъЬ
2£^J$ - H.heyrovskyi (Байкал, Лиственничное), 2&г24 - H.aequlcoills (окр.Нерчинска). 21,23 -
сверку, 22,24 - слева.
Uectotypus design.hie) и 5 паралек то типов (Id1, 4$) с этикетками: „Davuria" (ZMM).ГрЛОТИП H.eiehingeri
Jedl., <? С этикетками: „SW China, prov.Chinghai, Sining-Huanguan, Tenkar, 28 У1 1951, leg.F.Eichinger",
„Holotypus", „Harpalus eichingeri sp.n., det. Ing. Jedlidka" (ZSSM).
206
Материал. Около 270 экз. У 17(? исследованы гениталии.
Шаусергер (Schauberger, 1932а) указал на значительные различия между!
H.aequicoilis и H.o.benbergeri, однако, как показало изучение экземпляров из его
коллекции (ныне в обШ с его определительными этикетками, этот автор, не
зная типов В.Мочульского, в качестве H.aequicoilis рассматривал экземпляры, в
действительности относящиеся К H.heyrovekyi.
Н. aequAcollis И H.heyrovskyi - 2 бЛИЗКИХ ВИДЭ СО значи
тельно перекрывающимися ареалами - в литературе обычно трактуются
неверно (см., например, Schauberger, 1932а, 1932Ь) и, как показывает опыт
работы с музейным материалом, часто смешиваются в коллекциях. Млынарж
(Mlynaf, 1974) указал для фауны Монголии только I вид - H.aequicoilis, однако там
встречаются оба вида. Ниже приводятся их основные диагностические
признаки.
210
3-й с рядом пор перед вершиной. Переднегрудь,включая медиальную часть и
отросток, нежно пунктирована и коротко опушена (у H.eiiipticus пунктировка и
опушение иногда ограничены только боками и передней частью).
Meтэпистерны продольные. Стерниты брюшка по крайней мере в основании
нежно пунктированы и коротко опушены; анальный стернит без резких
половых отличий - у ^ чуть утолщен на вершине, у <f вершина анального
стернита без вырезки или (у H.davidianus) с едва намеченной .вырезкой. Наруж-
ный край передних голеней с 3-5 шипиками, шипики на нижней поверхности
передних голеней не образуют единого ряда с шипиками наружного края;
вершинный бугорок под апикальным краем передних голеней с I шипиком.
Средние голени самца на внутренней поверхности без преаликального бугорка.
Задний край задних бедер с 4-7, передний- с 1-8 щетинконосными порами.
Задние тазики в медиальной части и задние вертлуги вдоль заднего края без
дополнительных щетинок; I-й членик задних лапок короткий, лишь едва
длиннее 2-го. У H.davidianus дорсальная поверхность лапок и голени очень
нежно пунктированы и опушены. Пенис асимметричный, согнут В вентральном
направлении; вершинное отверстие смещено влево; концевая лопасть средней
длины, слегка уплощена в дорсовентраль- яом набавлении; головка хорошо
развита, утолщена, имеет форму диска, расположена поперечно или под углом
к основной продольной |рси пениса; вооружение внутреннего мешка
представлено 2-3 шипо- (йосными структурами.
Груша включает 3 вида: H.optabilis, H.eiiipticus и p.davidianus (в фауне
Монголии - 2 последних, в фауне СССР - Р первых). Принадлежность
H.davidianus к этой груше подтверждается сходством строения гениталий, хотя
он и отличается от Других видов Harpaius рядом признаков (хетотаксия
надкрылий, раличие опушения на голенях и дорсальной стороне лапок).
Все виды распространены в степной зоне и связаны со степны- яш
стациями.
Определительная таблица видов группы „optabiiis"
1. Вершинный (шовный) угол надкрылий довольно широко закруглен у
обоих полов; 3-й, 5-й и 7-й промежутки надкрылий с длинными рядами
пор, которые начинаются у вершины и доходят обычно до середины
надкрылий, нередко простираются до самого их основания; пенис -
рис.29,30 . 8.4-10.8 мм..........................................................Н, davidianus
- Вершинный угол надкрылий у cf довольно резкий, лишь на самой
вершине слегка притуплен или очень коротко закруглен; у 5 в той или
иной степени шиповидно оттянут; 3-й, 5-й и 7-й промежду тки (иногда
только 5-й и 7-й или только 7-й) с короткими рядами пор у вершины 2
2. Основание переднеспинки в области основных вдавлений и широких
боковых уплощений густо и грубо пунктировано; точки часто сливаются,
образуя извитые морщинки; пенис - рис.25,26. 9.3-13.5 ММ Н.
elllptlcus
- Основание переднеспинки в области основных вдавлений и боковых
211
уплощений лишь очень нежно морщинистое, с редкими мелкими точками;
пенис - рис.27,28 . 8.6-И.О мм............................................. Н. optabiiis
212
21
3
1м
. Harpalue, пенис.
214
оттянут, как правило, слабее. Млынарж (Щупаг, 1974) отнес сибирские и
монгольские популяции к подвиду H.e.sueh-*- kini и синонимизировал с ним
H.suchebaatorl из окр.Дариганги.
На мой взгляд, эта форма довольно слабо обособлена и не заслуживает
подвидового статуса, поскольку эти и все другие признаки, указанные для нее
Млынаржем (форма надкрылий и переднеспинки, характер пунктировки
последней), очень непостоянны и сильно перекрываются с признаками
популяций из других регионов.
Особенно мелкими размерами особей характеризуются популяции из
Центр. Тянь-Шаня (Сарыджаз) и Зап.Куньлуня. Форма шовного угла самок у них
довольно сильно варьирует.
* Harpalus davidianus Tschitscherine.
Tschitschdrine, 1903s 12 (nom.n.pro H.davidi Tschlt.). - da- vidi Tschitecherine,
1897s 51 (non Tschitscherine, 1897s 45). - pseudoodes Fleischer, 1909s 240.
Распространение. Сев.-вост.часть Китая (на юго-запад, по крайней мере, до
оз.Кукунор), п-ов Корея, юг Монголии.
Типовой материал. Дектотип H.davidi Tschlt., j с этикетками: „Jehol",
„Museum Paris, Nord Pekin, A.David, 1865", „Davidi m.,
Typ, Tschltscherin det.", „Lectotypus, Harpaliis davidi Tschit., Z.Mlynar det., 1976"
(ZIH;!bectotypus design, hie).
Материал. 36 экз. Китай. „Маньчжурия, Урга [Улан-Батор] - Цицикар
(Шаффанжон)", I экз.; Гунчжулин, Ю Куанчена, УШ 1905 (Сериков), б экз.;
Цайцзягоу, Ю Харбина, 9 УП 1905 (Сериков),4 экз.; „Маньчжурия", 1905
(Сериков), 4 экз.; „д.Мадиопу", 26 1У-26 У 1905 (колл.Яковлева), 10 экз.;
„Чендятун, 3 Маймакая, Мукден, п.",
19 У1 и 30 IX 1905 (Борткевич), 2 экз.; г.Еншань, 65 км СЗ Пекина, Хэбэй, 3 X
1954 (Бей-Биенко), 1 экз.; Пбрт-Артур, Ляодунский п-ов,
5 IX 1954 (Борхсениус), 1 экз.; там же, 1901 (Гудзенко), 1 экз.; „Сев.Китай", 1909
(Ю.Васильев), 1 экз.; окр.Ничже, 16 1У 1885 (Потанин), 1 экз.
МНР. Б .-Хонг.: зап.предгорья Их-Богдо-Ула, 14 УШ 1926 (Кир.),
1 экз. Ю.-Гоб.: хр.Ноён, 14 км Ю сомона Ноён, 23 УШ 1969 (А.),1 экз.
П-ов Корея» „Корея" без более точных указаний, 1 экз.
У 4сГ исследованы гениталии.
Harpalus davldia&us basharicus Schauberger.
Schauberger, 1988: 70 (nom.n.pro alle&ue Schaub.). - peeud- oodee sep.alienus
Schauberger, 1928: 81 (non Bates, 1878; nos Leconte, 1879).
По Шаубергеру, этот подвид отличается от номинативного чуть более
широкой, к основанию сильнее закругленной переднеспинкой, передние углы
которой расставлены заметно шире, и перпендикулярно расположенным по
отношению к основной продольной оси пениса вершинным диском (головкой).
Мне неизвестен, описан по Id'из зап. части Гималаев („Роо").
215
Группа „fuecipalpis".
Harpalobius Reitter, 1900: 76, 103 [типовой вид Harpalus fuscipaipie Sturm, по
последующему обозначению (Habu, 1973)]. - Harpalellus Lindroth, 1968: 815 [типовой
вид Harpalus baslla- rie Kirby (=H.fuscipalpiB Sturm), по первоначальному обозначе-
нию].
Группа объединяет среднего размера виды, характеризующиеся
двухцветной окраской усиков, непунктированным основанием передне- спинки,
наличием дополнительных щетинок на стернитах брюшка, отсутствием ярко
выраженного полового диморфизма в строении средних голеней и форме
анального стернита, специфическим вооружением внутреннего мешка пениса,
представленным одной небольшой шипоносной структурой.
Размеры. 6.6-12.0 мм.
Окраска. Бурая или черная, верх иногда металлический, зеленый или
синий, надкрылья нередко желто-коричневые (у H.fuscipai- pis на надкрыльях
могут быть светлые полосы, образующие неправильный рисунок) «щупики
коричневые или бурые, вершины их члеников часто осветлены; 1-2 первых
членика усиков ржаво-красные, остальные отчетливо затемнены, бурые или
черные; ноги от желтых до черных.
Строение. Верхняя сторона головы гладкая; вырезка на переднем крае
подбородка с отчетливым зубцом. Боковые края переднеспин- ки с 1
щетинконобной порой перед серединой; задние углы прямые или тупые, иногда
коротко закруглены; основные вдавления маленькие и плоские, гладкие или
морщинистые, иногда не выражены; боковые уплощения либо отчетливые, либо
отсутствуют; поверхность пе- реднеспинки не пунктирована, иногда отдельные
мелкие точки могут быть в основных вдавлениях и вдоль боковых краев; задний
край пе- реднеспинки с каймой из коротких волосков или голый. Основной кант
надкрылий не пунктирован и не опушен; плечи угловатые, с небольшим
зубчиком; предвершинная вырезка надкрылий отчетливая, у j более глубокая, чем
у <f; шовный угол почти прямой, у 9 иногда чуть вытянут в виде маленького
шипика; бороздки непуннтированные; прицитко- вая бороздка с порой у
основания; 3-й промежуток с одной дискальной порой или без нее. Передняя
часть и бока переднегруди нежно пунктированы и коротко опушены. Стерниты
брюшка с многочисленными разбросанными длинными щетинками; анальный
стернит без половой дифференциации. Наружный край передних голеней обычно
с 5, реже с 4 шишками; шишки на нижней поверхности передних голеней не
образуют единого ряда с шишками наружного края; вершинный бугорок под
апикальным краем передних голеней с I или 2 шишками. Средние голени € на
внутренней поверхности без преапикального бугорка. Задний край задних бедер с
7-15, передний - с 0-5 щетинконосными порами. Задние тазики в медиальной
части с I или несколькими щетинконосными порами; задние вертлуги вдоль
заднего края без дополнительных щетинок. Пенис резко или слабо
асимметричный, согнут в вентральном направлении или почти прямой;
вершинное отверстие смещено влево или занимает дорсальное положение;
216
концевая лопасть короткая, слегка уплощена в дорсовентральном направлении;
головка хорошо развита, имеет форму подковы, расположена под углом по
отношению к основной продольной оси пениса; вооружение внутреннего мешка
представлено одной небольшой шипоносной структурой в основной или средней
части пениса.
В группе 4 широкораспространенных вида (в фауне Монголии - 2, в фауне
СССР - все 4); один из них голарктический, ареалы трех других ограничены
Палеарктикой. Обитают виды преимущественно в степях.
Группа сложна в таксономическом отношении, так как, с одной стороны,
все виды по внешним признакам очень сходны и трудно различимы, с другой
стороны, в пределах группы мы встречаем 2 различных типа строения гениталий
</: H.fusoicorals, H.viridanue и H.inex- epeotatus sp.n. имеют типичный для Harpalus
асимметричный пенис с вершинным отверстием,смещенным влево, у H.fuscipaipis
пенис почти симметричный, с дорсально расположенным вершинным
отверстием. Этим объясняются значительные разногласия среди авторов по
поводу таксономического положения видов этой группы. У подавляющего боль-
шинства исследователей близкое родство указанных видов не вызывает
сомнений. При этом некоторые даже настаивают на необходимости объединения
всех этих видов в один - H.fuscipaipis (см., например, Freuds, 1970).
217
В противоположность, этому- Линдрот (Lindroth, £968) при ревизии
жужелиц Канады и Аляски на основании симметричного строения пениса У
H.baeilarls (=H.fuscipalpis) установил ДЛЯ ЭТОГО вида новый род Harpalellus.
Этот род в работе Нунана (Яоопап, 1976) помещен в группу родов Selenophori,
хотя в той же работе этот автор рассматривает BarpaloMus, типовым видом
которого является H.fuscipaipie, в качестве синонима Harpalus. На близкое
родство североамериканского H.baeilaris и палеарктического
H. fuecipalpie впервые указал Млынарж (Mlynaf, £974).
Ввиду большого внешнего сходства всех 4 обсуждаемых видов, а также
единого у них типа вооружения внутреннего мешка пениса, на мой взгляд,
правильнее считать их членами одной группы.
Определительная таблица видов группы „fusclpaipie"
I. Задние бедра вдоль переднего края без щетинконосных пор (рис.
36; не путать с порами, расположенными на ребре переднего края!]. . ' 2
- Задние оедра вдоль переднего края с I или несколькими щетин-
коносными порами ( рис.37) .................................................................... 3
2.Вершинный бугорок под апикальным краем передних голеней в
большинстве случаев с 2 шипиками; пенио (смотреть с дорсальной
стороны) прямой, его апикальный конец не изогнут вправо (рис.44,45);
задние углы переднеспинки более или менее прямоугольные или
слаботупоугольные (рис.35). 9.0-11.5 мм ... .
........................................................................H.lnexepectatus вр.в.
- Вершинный бугорок под апикальным краем передних голеней в
большинстве случаев с £ шипиком; апикальный конец пениса явственно
изогнут вправо (рис.50,51); задние углы переднеспинки ОбЫЧНО
ТуПОУГОЛЬНЫе (рИС.32). 8.0-10.4 ММ . . H.fuaclcornlfi
3...............................................................................Задний край
переднеспинки с бахромой из коротких волосков (смотреть при большом
увеличении); вершинный бугорок под апикальным краем передних
голеней в большинстве случаев с 1 шипиком; пенис (смотреть сбоку;
рис.49) слабо согнут в вентральном направлении, его вершинное отверстие
лишь едва смещено влево, концевая лопасть широкая (рис.48); боковые
края переднеспинки более или менее равномерно закруглены, ее задние уг-
лы обычно притуплены на вершине (рис.31). 6.6-9.4 мм ... . ..
H.fusclpalplE
- Задний край переднеспинки без бахромы из коротких волосков;
вершинный бугорок под апикальным краем передних голеней в
большинстве случаев с 2 шипиками; пенис (рис.38-43) явственно
согнут в вентральном направлении, его вершинное отверстие отчетливо
смещено влево, концевая лопасть уже; боковые края пе- реднеспинжи
перед основанием обычно выпрямлены, ее задние углы более резкие
(рис.35,34). 7.6-12.0 мм.............................................................. B.vlrldanus
Harpalus fusel palpi a Sturm.
Sturm, 1818: 66. - ?constrictus Duftsehmld, 1812: 102. - ba- ellarie Kirby, 1837: 41,
eyn.n. - fulvipennis Motschulsky, 1844: 221, eyn.a. - taphrioides Motschulsky, 1844: 201,
ayn.n. - celio- ldee Мёпё^1ёе, 1848: 23, eya.n. - varlcornle Leconte, 1848: 401, sya.a. -
obesulus Leconte, 1852: 185, eyn.n. - extensus F.Walker, 1866: 314 (Amara), eyn.n. -
caetilianue Vuillefroy, 1866: 348. - bruaaeua Dalla Torre, 1877: 49. - var. eemicaetaneus
Reitter,1900: 105. - oblongue Casey, 1914: 126, syn.n. - sejunctus Casey, 1914: 126, syn.n. -
renoicus Casey, 1914: 127, ayn.n. - furviculus Casey, 1924* HO, syn.n. - stocktonensis Casey,
1924: 111, syn.n. - ven- trlcosus Casey, 1924: 111, ayn.n. - durescana Casey, 1924: 111,
Byn.n. - subenormls Casey, 1924: 113, syn.n. - ab.castaaeipes Schauberger, 1926: 27. -
narynensis Jedllcka, 1958: 188, syn.n.
Распространение. Голарктика, степи.
Ср.Европа (Австрия, Венгрия, ГДР, Чехословакия).
СССР. Европейская часть на север до Киевской, Харьковской, юга
Московской (окр.Зарайска), Ярославской (Ярославль), Куйбышевской
(Тольятти; Куйбышев; Терельга) обл., Башкирии (Шинган-Куль),
Оренбургской обл. (Иргизла); на юг до черноморского побережья Украины
(окр.Одессы; Николаев) и Предкавказья; из Крыма мне не известен. Закавказье
- Азербайджан (окр.Баку); Армения (побережье Севана: город Севан;
„окр.Толя", „Адиманчай", „Шайтан-Тапа" - сборы Елачичв и Клеманта 1902
г.). Казахстан в пределах областей: Уральской, Акяобинской, Тургайсной,
Кустанайской, Кокчетавской, Целиноградской,.Павлодарской,
Семипалатинской, Восточно-Казахстанской, Талды-Курганской (южн.отроги
Джунгарского Алатау, дол. р.Арисаз; 60 км D Актогая - сборы И.Кабака),
Алма-Атинской (окр. Алма-Аты; зап.склоны хр.ТУрайгыр; Кюнгей-Ала-Тоо,
Карабулак - сборы И.Кабака), Джамбульской (Чу-Илийские горы, КУРДай);
Иссык- Кульская котловина (окр.Пржевальска; окр.Чолпон-Аты); Центр, и-
Внутр. Тянь-Шань (окр.Джеты-Огуза; окр.Нарына; Чатыркель); Алайский хр.;
Алайская долина; Вост.Памир (окр.Кызыл-Работа, приток Инчич-Касу;
Чечекты; Зоркуль); юг Сибири - Курганская обл. (Курган), Алтай,
Новосибирская обл. (Ордынский р-н, Козиха), юг Красноярского края,
Иркутской обл., Бурятии (Улан-Удэ; Селенгинск; Кяхта), Тува.
219
МНР. Главным образом на севере и западе - Б.-Улг.■ Убс..Дзаб. А.-Ханг..
Центр., Хэнт., C.-Бат. (г.Лун-Ула, 30 км БСЗ Дариганги; г.Шилийн-Богдо-Ула;
оз.Галын-Нур, 40 км ЮВ Хонгора; г.Дзотол-Хан- Ула), Кобд.. Г.-Алт., Б.-Хонг.,
У.-Ханг., Ср.-Гоб.
Китай. Предгорья Алтая на восток от Бурчуна; Центр. Тянь-Шань
(р.Таушкандарья); Воет.Тянь-Шань (окр.Кулъджи; р.Каш; р.Боростай; Ачал);
сев. и сев.-воет.часть Тибета (зап.часть Куньлуня, р.Тиз- наф и ср.теч.
220
р.Раскемдарья; хр.Русский; южн.берег оз.Кукунор).
Индия. Кашмир, ущ. р.Чульген.
Сев.Америка. Канада: от Юкона до Новой Шотландии; США: Аляска,
Вашингтон, Орегон, Юта, Невада, Колорадо, Южн.Дакота.
Экология. Степной вид.
Типовой материал. Лектотип H.taphrioides Motech., d с этикетками: «Ooistus
taphrioidee mihi, Step.Kislar", „Step.Kielar" (ZMM; llectotypus design. hie), и 3
паралектотипа (3$>) из Кизляр- ских степей и из Астрахани (ZMM). Лектотип
H.fulvipennis Motsch. o'без головы и переднеспинки с этикетками „Ooietus fuivipermis
mihi, Kulscha B8d.", „tranebaic.", „Lectotypus, d, Harpalue ful- vipennie Motsch., 1844,
Schilenkov det., 1976", „Harpalue fusci- palpis Sturm, Shilenkov det., 1976" (ZM&; !
Lectotypue design, hie). Лектотип H.ceiioides мёп., d с квадратиком из золотой бумаги
И этикетками: „Camp.Kirg.", „eelioidee Menet., Kirgis."
(ZIB; j lectotypus design.hie), и паралектотип (g) с этикетками: „143", „Harp.eelioidee K."
(ZIB). Лектотип H.fuscipalpis var. semioastaneus Reitt., d С этикетками: „Rordl.Mongolei,
Changai, leder", „coll.Reitter", „Paratypus, 1899, Harpalus fuecipalpis ■». semicastaneus
Reitter", „vidi, 1970, Dr. Z.Klynaf det," (TMB;
! Lectotypus design, hie) и 3 паралектотипа (2d) с аналогичными этикетками (ткв).
Голотип H.narynensis dedi., § с этикетками: „Thian-S., Karyn-Kol", „coll. Apfelbeck",
„Holotypus, Harpalus narynensis Jealicka", „Harpalus narynensis sp.n., det. Ing. Jedlicka",
„Typus" (TKB).
Материал. Около 1700 экз. Более чем у 50cf исследованы гениталии.
Окраска без металлических тонов. Большинство экземпляров имеют
темную, черную или бурую, окраску верха. Нередко, главным образом на востоке
ареала, надкрылья осветлены - желтоватые или коричневые. Иногда, также на
востоке ареала, встречаются особи с „пестрыми" надкрыльями - на темном фоне
разбросаны светлые пятна, сливающиеся часто в извитые полосы. Ноги в
большинстве случаев темные, иногда осветлены.
H.narynensis, описанный по из Нарына и отнесенный А.Ед- личкой к
Hapioharpalus Schaub., в действительности должен рассматриваться в качестве
синонима H.fuscipaipls, хотя надо заметить, что особи из Центр, и Бнутр.Тянь-
Шаня в среднем слегка отличаются от особей из других частей ареала и,
вероятно, представляют собой географическую форму. Их тело относительно
чуть крупнее и шире, а окраска постоянно густо-черная. Габитуально они
напоминают темноокрашенных H.viridanus и H.fuscicornis, однако сохраняют
неизменными все основные диагностические признаки H.fueoipalpie.
К H.fuBoipaipis я отношу и североамериканскую форму, известную в
литературе как H.basiiaris. Мною были изучены id* из Канады (без более точной
этикетки) и 1$> из Ванкувера, которые ни по деталям внешнего строения, ни по
особенностям строения гениталий самца, включая вооружение внутреннего
мешка и конфигурацию его пленчатых структур, совершенно не отличались от
палеарктиче- ских особей.
221
Harpalus fuscicornis Mendtri£s.
Menetries, 1832: 134. - subvirens Chaudoir, 1846: 182. - satanas Reitter, 1900: 104.
Распространение. Юг зап.части Палеарктики от Марокко до Тар- багатая!
Южн.Европа, Сев.-Зап.Африка (Марокко; Рунис), Малая Азия (Амасья;
Эскишехир; Мамахатун, долина Евфрата),Ирак.
СССР. Юг европейской части, включая Молдавию, юг Украины с Крымом
(на север до Кировограда, Дебальцева), Ростовскую обл.(Кумыс ка) ,
Краснодарский край (Армавир; Анапа; Псебай; Лагонаки), Ставропольский край
(окр.Ставрополя), Калмыкию, Поволжье (окр. Сызрани; окр.Волгограда; Эльтон;
Астрахань); Дагестан (низовье Кумы; Султан-Янгиюрт); Закавказье, в том числе
Грузия (Тбилиси; Манглиси), Армения (Джрвеж; Ереван; Аштарак; сев.-
зап.побережье Севана), Азербайджан (Талыш: Бувант, Дыман; южн.склон
Кемгор-Кей); Казахстан, в том числе оз.Кияхты-Сор (ТУргайская обл.), оз.Ала-
куль, Улькен-Аралтобе (Талды-Курганская обл.), Тарбагатай (40 км СЗ Урджара),
Чу-Илийские горы (Копалысай; Курдай), Терскей Ала- Тоо (Баянкол); Киргизия
(окр.Фрунзе; Алайский хр., пер.Шивали); Узбекистан (долина Чаткала, 20 км ЮВ
Бричмуллы; северо-восток Ферганской долины, Бозбутау); Туркмения (Копетдаг,
Гаудан).
Вероятно, обитает также в Сев.Иране.
Экология. Обитает в относительно сухих степях и р полупустынях.
Типовой материал. Синтип H.satanas Reitt., £ с этикетками: „H.satanas m.,
Tebessa, Tunis, Тур.", ,,=fuecipalpie Sturm, Tschit scherin det." (ZIN).
Материал. Около 280 экз. У I4cf исследованы гениталии.
Окраска верха варьирует от черной до более или менее отчетливо
металлической - синей или зеленой; ноги, как правило,темные.
Harpalus viridanus i:otschulsky.
Motschulsky, 1644: 116. - unicolor ilotsehulsky, 1844: 217. - planatus Motschuleky,
1644: 212, syn.n. - cyclogonus Chaudoir, 1844: 449. -cyaneus Tschitscherine, 1893: 374 (non
Ball!on,1878). - przewalskyi Tschitecherine, 1894: 2S0, eyn.n. - fuscipalpis var. versicolor
Reitter, 19C0: 1C5. - ab. fuscipalpoides Schauberger, 1926: 28. - subsp. staudingerianus
Schauberger, 1932a: 42. - csi- kii Jedlicka, 1967: 4C.
222
Центр., Хэнт., С.-Бат., Воет., Кобд., Г.-Алт.,
Б,-Хонг., У.-Ханг.
Китай. Центр.(р.Таушкандарья) и Воет. (р.Умкангол) Тянь- Шань; сев. и
сев.-воет, часть Тибета (хр.Русский; Нань-Шань: верховье р.Сулэйхэ, Лага -
Хараргол, Датунхэ; окр.Синина; Южно- Кукунорский хр.; хр.Бурхан-Будда;
оз.Экспедиции; оз.Русское;
ХУйдэ; Лабран; Миньчжоу; Шепу); Большой Хинган.
Экология. Обитатель степей, главным образом горных; встречается до
3000 м.
Типовой материал. Лектотип Н.viridanus Motsch., § с эти-
Е ТКЭМИ: „Ooistus viridanus mihi, Transbaic.", „5", „Transbaic." (M; ! Lectotypus design,
hie), и 2 паралектотипа - 1 d,
байкалья ( 2мм). Лектотип н.unicolor Motsch., d с этикеткой UK^achta" (ZMM; !
из
223
r
v
>
го
226
Длина 9.0-11.5 мм, ширина 4.0-5.0 мм (у голотипа соответственно 9Л' и
4.4 мм). Окраска черная, или черно-бурая* реже верх со слабим синим или
зеленим металлическим блеском. Нбпг бурые или черные, лапки обычно слегка
осветлены. Переднеспинка (рис.35)(отношение ширины к длине - 1.43-1.62, у
голотипа - 1.56) в 1.16-1.26 (у голотипа в 1,22) раза уже надкрылий; ее
наибольшая ширина перед серединой, к основанию она слегка сужена; боковые
края спереди закруглены, сзади более или менее црямолинейные, иногда слегка
изогнуты; задние углы прямоугольные или слаботупоугольные, отчетливо
притуплены на вершине; основание переднеспинки немного уже основания
надкрнлий; задний край голый,, без бахромы из волосков; основные вдавления.
маленькие, продольные, неглубокие; боковые уплощения отчетливые или почти
не выражены; поверхность переднеспинки либо почти совсем гладкая (со
слабыми морщинками в основных вдавлениях), либо с отдельными точками в
основных вдавлениях и вдоль боковых краев; иногда почти все основание
переднеспинки яежноморщинистое. Надкрылья относительно выпуклые,
широкие (отношение длины к ширине - 1.35-1.44, у голотипа - 1.36); 3-й проме-
жуток с 1 дискаяьной порой (в том числе и у голотипа), редко- без нее; 5-й и 7-й
промежутки без рядов пор перед вершиной. Микро- «кулыиура на лбу* темени,
диске переднеспинки и надкрыльях у обоих полов нежная, изодиаметрическая.
Мётэпис терны продольные, отчетливо сужены кзади. Вершинный бугорок под
апикальным краем передних голеней с 2 шипиками, очень редко - с 1 (как
правило-, только с одной стороны); задние бедра вдоль переднего края без
шетин- коносных гиф-. Пенис (рис.44,45) сходен с таковым H.vlridmma, однако
конфигурация шипоносной структуры во внутреннем мешке иная (ее
проксимальный угол в отличие от H.virldanue, если смотреть
Е
ку, наклонен не к дорсальной стороне, а к вентральной); иная фигурация и
его пленчатых структур,, особенно резкие и постоян- различия заметны в-
проксимальной части пениса.
Распространение. Европейско-казахстанские степи на запад до 1уная, на
восток до Тарбагатая, Сев. Тянь-Шань, Иссык-Кульская котловина.
Экология. Обитает в относительно сухих степях и в полупусты-
227
(иногда с H.fuscipalpis или H.fuecicornls), либо с Н.еег- rlpee Quine. От
последнего он, помимо многих прочих признаков,
хорошо отличается отсутствием бахромы из
коротких волосков на заднем крае
переднеспинки.
Группа „hirtipes".
Haploharpalus Schauberger, 1926: 44, 45 [типовой ВИД Наг- palue froelichi Sturm, по
последующему обозначению ( Habu, 1973)]. - Euharpalops Casey, 1924: 116 [ТИПОВОЙ
ВИД Euharpalops wadei Саееу (=Harpalue fraternue Leconte), по первоначальному обозначению].
Вида, входящие в эту группу, характеризуются довольно крупными
размерами, массивным телосложением, черной или бурой окраской без
металлического блеска, наличием бахромы из коротких волосков на заднем
крае переднеспинки, дополнительных щетинок на стер- нитах брюшка и
отсутствием ярко выраженного полового диморфизма в строении средних
голеней и анального стернита; передние голени у большинства видов имеют
характерное строение, связанное с их адаптацией к копанию.
Размеры. 7.5-15.0 мм.
Окраска. От темно-бурой до черной, щупики буроватые; усики, по
крайней мере 2-4-й членики, отчетливо затемнены (у Н. froell - chi щупики и
усики желтоватые, членики усиков лишь с наружной стороны могут быть
слегка затемнены); ноги темно-бурые или черные, лапки обычно немного
осветлены.
Строение. Верхняя сторона головы гладкая; вырезка на переднем крае
подбородка с отчетливым зубцом. Переднеспинка слабо или умеренно
выпуклая; ее задние углы либо резкие, либо закругленные; боковой край с I
щетинконосной порой перед серединой; основные вдавления маленькие -
продольные или овальные, иногда нечеткие; боковые уплощения либо
отчетливые, либо не выражены; поверхность переднеспинки либо гладкая (с
немногими точками в основных плавлениях и вдоль бокового края), либо
нежно пунктирована по всему основанию и в области боковых уплощений;
задний край переднеспинки с бахромой коротких волосков. Основной кант
надкрылий у боль-* шинства видов нежно пунктирован и отчетливо опушен, у
Н.froelichi и североамериканских видов гладкий и голый; .плечи угловатые или
покатые, как правило, с отчетливым зубчиком; предвершинная вырезка
надкрылий у обоих полов слабая; у самок большинства видов шовный угол
слегка вытянут в виде маленького шипика, реже шипин есть у обоих полов или
отсутствует совсем; прищитковая бороздка с порой у основания; 3-й
промежуток с 1 дискальной порой.
Передняя часть и бока переднегруди очень нежно пунктированы и коротко
опушены. Стерниты брюшка с разбросанными дополнительными щетинками
(степень их развития сильно варьирует и у отдельных экземпляров они могут
отсутствовать); анальный стернит без половых различий. Передние голени в
228
вершинной части (рис.52-57) в той или иной степени уплощены в
дорсовентральном направлении; их наружный угол у ряда видов лопастевидно
вытянут; у большинства видов шишки на нижней поверхности передних
голеней образуют единый ряд с шишаками наружного края (у
североамериканских видов и отдельных экземпляров H.meiameus пшпики
наружного края изолированы от шипиков нижней поверхности); вершинный
бугорок под апикальным краем передних голеней с 1-2 (у североамериканских
видов с 3) шипиками. Средние голени самца на внутренней поверхности без
преапикального бугорка. Задний край задних бедер с 4-6, передний с 2-10
щетинконосными порами. Задние тазики в медиальной части либо гладкие и
голые, либо с 1 или несколькими дополнительными щетинконос шми порами;
задние вертлуги вдоль заднего края без дополнительных щетинок; I-й членик
задних лапок короткий, лишь едва длиннее 2-го. Пенис асимметричный;
вершинное отверстие смещено влево; концевая лопасть относительно короткая,
более или менее уплощена в дорсовентральном направлении; головка хорошо
развита, имеет форму подковы, расположена под углом к основной продольной
оси пениса; вооружение внутреннего мешка у большинства видов представлено
1 крупным одиночным зубцом в апикальной части
■ несколькими шипоносными участками; у ряда видов имеется еще
одиночный зубец меньшего размера, расположенный ближе к основа нию
пениса, у некоторых вооружение почти совсем не выражено; у Я. fгоеliсЫ
вооружение внутреннего мешка образовано нескольки
ми компактными группами довольно длинных и узких шипов.
; Группа включает И евразиатских видов (в фауне Монголии - 6, ф фауне СССР
- 10) и, вероятно, по крайней мере 3 североамериканских вида из выделенной
Линдротом ( Llndroth, £968) труппы sraternus" (Buharpalops Casey)s H.fraternus
Lee., H.lewisi Lee.
■ H.leeoutel Casey. Виды группы характерны для относительно вухих
открытых пространств, большинство из них обладает обширными ареалами,
лежащими большей частью в пределах степной и лесо- Втепной ЗОН. Часть
видов (H.alplvagus, H.alajensle, H.melaneua) «вязаны с горными системами,
расположенными к югу от степной зо- КН. Ареал H.corporosus 01раничен
Восточноазиатской (Палеархеаркти- реской) зоогеографической областью. Из
североамериканских видов jB.fratemus обитает на западе континента от
Британской Колумбии Ш Калифорнии, н.lewisi на востоке к северу от Новой
Англии,
H.lecontei известен из засушливых районов Нью-Мексико, Аризоны и
Колорадо. Центр многообразия группы находится в Южн.Сибири и
Центр.Азии, где накладываются ареалы 7 видов: Н. brevicorals,
Н.brevis, H.macronotus, H.tichonls, H.hlrtipes, H.sabroides И
H. froellchi.
Впервые ipynna была выделена Шаубергером ( Schaube rger,1926) в
качестве подрода Hapioharpaius в особом, как он считал, роде Acardystus Beitt.
229
В род Acardystus Шаубергер включил все известные ему виды Harpaius, у
которых шипики на нижней поверхности передних голеней образуют единый
ряд с шипиками наружного края. Этот признак связан с адаптацией передних
голеней к копанию и часто коррелирует с дорсовентральным уплощением их
вершинной части. У наиболее специализированных форм вершинная часть
передних голеней расширена и уплощена, а наружный угол вытянут в виде ло-
пасти. Подобные адаптивные изменения возникали у Harpalue неоднократно и,
вероятно, независимо в разных линиях. Помимо видов группы „hirtlpes",
уплощенные голени с единым на них рядом ши- пиков характерны для таких
неродственных видов, как H.longipal- matus Mordk. (группа „veraalie";
=Aotephilus Steph.), H. sub- laevlgatus Tschlt. и H.lubricus Beitt. (группа
„sublaeviga- tus"), H.flavescens Pill, et Mitt, (группа „flavescens";
= Acardyeftue Reitt.). Аналогичным строением передних голеней Обладает И
Hsophygas mlcrocephalus Paid., некоторыми авторами помещаемый в род
Harpalue. Любопытно, что в группе «veraalie" наблюдается непрерывный ряд
переходов от неспециализированных конечностей к специализированным.
Естественно, что столь большое таксономическое значение, какое придавал
Шаубергер этому признаку, явно не оправдано. Вместе с тем такоон
Hapioharpaius судя по совокупности внешних признаков и особенностям
строения гениталий самцов кажется естественным. Помимо видов, объединен-
ных Е.Шаубергером, зта группа несомненно должна включать также
H.meianeus и 3 североамериканских вида, несмотря на то, что у последних и у
отдельных особей H.oelaxieus шипики на нижней поверхности передних
голеней и на их наружном крае образуют 2 независимых ряда.
Определительная таблица палеарктичеоких видов группы „hirtipee"
I. Шипики наружного края передних голеней не переходят на их нижнюю
поверхность и образуют с шипиками, расположенными на этой
поверхности,2 независимых ряда; пенис - рис.52. 10.8-13.3 мм
..................................... Н. melaneив
230
- Шипики наружного края передних голеней переходят на их нижнюю
поверхность и образуют единыйряд с шипиками, расположенными
на этой поверхности(рис.53-57) .................................................................2
2. Вершинный бугорок под апикальным краем передних голеней с I
шипиком.......................................................................................................3
- Вершинный бугорок под апикальным краем передних голеней с 2
шипиками .................................................................................................... 5
3. Усики однотонные, светлые; их членики лишь с наружной стороны могут
быть очень слабо затемнены; основной кант надкрылий голый; пенис -
рис.77,78. 7.5-10.0 мм ... . Н. froellchl
- Усики, по крайней мере 2-4-й членики, отчетливо затемнены;раз-
мерн обычно крупнее; основной кант надкрылий с короткими пря-
мостоящими волосками ....................................................................... 4
4. Основание переднеспинки не пунктщювано, гладкое, шире осно
вания надкрылий; ее задние углы закруглены; задний край зад-' них бедер с
9-12 щетинконосными порами; пенис - рис.62,63. 9.8-14.0 мм Н.
maoronotuB
мм................................................................................... Н. corporoeus
5. Боковые уплощения переднеспинки кпереди слабо суживаются и доходят
широким кантом до передних углов ...................................................... 6
- Основание переднеспинки отчетливо пунктировано, уже или равно
основанию надкрылий; ее задние углы не закруглены, лишь притуплены на
вершине; задний край задних бедер с 6-8, очень редко с 9 щетинконосными
порами; пенис - рис.66,67. 12.5-14.9
- Боковые уплощения переднеспинки резко суживаются кпереди и не
достигают передних углов, часто почти совсем не выражены . .7 6. Наружный
угол передних голеней очень сильно лопастевидно вытянут (рис.56);
нереднеспинка относительно шире, ее наибольшая ширина примерно на
середине; задний край задних бедер с 12-16 щетинконосными порами; пенис -
'46,47. И.2-15.0 мм . .
................ ....................Н. hlrtipes
*• Наружный угол передних голеней вытянут в меньшей степени (рис.55);
переднеслинка относительно уже, ее наибольшая ширина за серединой;
задний край задних бедер с 9-12 щетинконосными порами; пенис -
рис.60,61. 10.0-13.3 мм ...............................................................................
......................................................................................................Н, brevicornle
II, Метэпистерны короткие, их длина равна или чуть больше ширины (рис.76);
бороздки надкрылий у обоих полов очень нежные, поверхностные; на
нижней поверхности передних голеней между наружным рядом шипиков и
вершинным бугорком есть еще одиночный
шипик (рис.54); пенис - рис.74,75. 12.7-15.О мм .....................................
...........................................................................................................Н, alajenals
- Метэпистерны длиннее, их длина отчетливо больше ширины; борозд
ки надкрылий хотя бы слегка углублены (у самцов обычно в большей
степени, чем у самок) ................................................................................. 8
8. Наружный угол передних голеней лопастевидно вытянут, наружный
ряд шипиков на нем до перехода на нижнюю поверхность состоит из 8-9
шипиков; тело широкое, выпуклое, относительно короткое; задние углы
переднеспинки умеренно широко закруглены; пенис - рис.64 , 65 . 9.6-12.0
мм................................................................................................Н. brevis
- Наружный край передних голеней не вытянут лопастевидно, самое
большее лишь слегка выдается вперед (обычно у самцов); наружный ряд
шипиков на нем до перехода на нижнюю поверхность состоит менее чем из
8 шипиков; тело стройнее ..................................................................... 9
9.Задние углы переднеспинки тупоугольные, на вершине закруглены
.................................................................................................................10
- Задние углы переднеспинки более или менее прямоугольные, до
вольно резкие, лишь на самой вершине могут быть слегка притуплены
..................................................................................................................II
10.Задний край задних бедер с 7-8 щетинконосными порами; основание
переднеспинки гладкое, не пунктированное; пенис - рис.68, 69. II.4-13.5
мм...................................................................................Н. alplxague
- Задний край задних бедер с 4-6 щетинконосными порами; основа
ние переднеспинки либо гладкое, либо нежно пунктированное; пенис -
рис.72,73. 10.8-13.3 мм........................................................H.melaneus
11. Переднеспинка в области основных вдавлений и боковых уплоще
ний нежно пунктирована; она отчетливо сужена к основанию, ее
наибольшая ширина перед серединой; боковые края более или менее
изогнуты перед резкими, не прикупленными на вершине задними углами;
голова по отношению к переднеспинке крупнее; задний край задних бедер
с 5-6 (редко с 7) щетинконосными порами; пенис - рис.70,71. II.5-14.О мм
Н. tiohonls
- Переднеспинка в области основных вдавлений и боковых уплоще
ний не пунктирована, гладкая; она не сужена или только едва сужена к
основанию; ее наибольшая ширина обычно на середине, реже
непосредственно перед ней; боковые края перед притупленными задними
углами, как правило, прямые или слегка закруглены; голова по отношению
к переднеспинке меньше; задний край задних бедер с 6-II щетинконосными
порами ..................................................................................................... 12
12. Тело относительно уже; пенис (рис.68 , 69) S-образно изогнут,
слабо сужен к вершине, его концевая лопасть короче; вооружение
внутреннего мешка без крупного одиночного зубца в апикальной части.
II.4-13.5 мм .................................................................... Н. alplv°gng
- Тело относительно шире; пенис (рис.58, 59) согнут С-образно, довольно
сильно сухен к вершине, его концевая лопасть длиннее; вооружение
232
внутреннего мешка с крупным одиночным зубцом в апикальной части. И.8-
15.0 мм...................................................................................Н, sabroldea
Harpaiua hirtipee (Panzer).
Panzer, 1797: 5 (Carabus). - latue Hotechulaky, 1844: 208 (non lihnaaua,
1758), ayn.n. - notachulakyi Gemmlnger et Harold, 1868: 281 (non. p. pro H.latue
Motech.), ayn.n.
Распространение. Евразия от Франции до Забайкалья.
Европа на север до Дании и южн.Швеции, на юг до ср.Франции,
Сев.Италии, Австрии, Венгрии, Румынии.
СССР. Европейская часть на север до Прибалтики, юга Ленин- 1радской
обл. (Дужский р-н, Жельцы), Новгородской обл. (Борови- чи), Татарской ACQP
(окр.Казани), Куйбышевской и Оренбургской (Оренбург; Руберли) обл.; на юг
до Черноморского побережья, в том числе Южн.Крыма; Сев.Кавказ, включая
Сев.Дагестан (Дум-Тор- кале; Сары-Кум); Казахстан в пределах областей:
Уральской, Рурь- евской, Актюбинской, Кустанайской, Тургайской,
Карагандинской, Джезказганской (юхн.часть песков Хетыковнр, Бетпак-Дала),
Павлодарской (окр.Майского), Семипалатинской, Восточно-Казахстанской
(Зайсанская котловина; окр.Алексеевки); Киргизия (окр.Фрунзе; Иссык-
Кульская котловина: окр.Пржевальска, Чон-Урюкты); Красноярский край
(Минусинская котловина); юг Бурятии (Зун-Мурино; Бо- тый; Троицкосавск).
МНР. Только на севере. Убс.: 15 км НОВ Улангома, 10 УП 1968 (А.), 19;
30 км СВ Барун-ЗУруна, 5 УП 1968 (А.), T9. Булг.: И :км 3 Баян-Нура (Hlynar,
1974). С.-Бат.: 15 км НОВ Хоягора, 5-6 УП 1971 (Р.Мд.), 2d'. Кобд.: Манхан
(Чудуун), 26^, 29. Монгольский Алтай, Дут, р.Буянт-Гол, дол.Хара-Сайра, 1983
(Дррж), Id', 19.
Китай. Предгорья Монгольского Алтая; бассейн Крана и окр. Шурчуна
(сборы Грумм-Гржимайло).
I Экология. Обитает на песчаной почве, в том числе на незакрепленном песке.
I Типовой материал. Дектотип H.latna £otaob., 9 с этикетка- in: „Pheuginue
mandarinue Mota. (latua mihi), Saolpalatinak", Lsemipalatinsk" (название
Pbeuginua oandarinua Hots, вписано КОЗЖе), „leetotypua, 9, Harpalue latua
Hotaoh., Shilankот dat., 1976", „Harp.hirtipee Pans., ShilenkoY dat., 1976" (ZUM; !
Lecto- Pjrpua design.hie), и 2 парадектотида (d^) из Семипалатинска (ZMM)
Материал. Более 270 экз. У Q<f исследованы гениталии.
233
Рис. 46-51. Harpalus, пенис.
46 47 - H.hlrtipee (окр.Челкара), 48,49 - (МНР, ХангаИ), 50,51- H.fuscioomis
(Севан). 46,48,50 сверху,
47,49,51 - слева.
234
Рис.52-57. Harpalus, вершина передней левой голени снизу.
52,53 - H.eelaneus, 54 - H.alajensis, 55 - H.brevicornis;
56 - H.hirtipes, 57 - H.froelichi. Стрелкой показан вершинный бугорок.
Harpalue brevicornis Germar.
Germar, 1824: 27. - turculue H.W.Bates, 1878: 715. - nodes H.W.Bates, 1878:
715. - stratus Ball!on, 1878: 272 (non Iat- reille, 1804), syn.n. - ballioni Heyden,
1882: 300 (nom.n. pro H. stratus Ball.), syn.n.
Распространение. Воет.Казахстан, Киргизия, юг Сибири от Алтая до
Приамурья, Якутия, Магаданская обл., Монголия, Сев.Китай.
СССР. Восток Казахстана - Семипалатинская обл. (Семипалатинск; 80
км Ю Аксуата; Бес-Терек), Восточно-Казахстанская обл. (Зайсан; Кендырлык),
235
Алма-Атинская обл. (Терскей-Ала-Тоо, ущ. р. Улькен-Какпак, 1800 м, 4 УП
1987, Кадырбеков); Киргизия - Денар. Тянь-Шань (Куйлю; Карагайтэ; Беркут;
Отук; Иныльчек; Маадайдыр), Алайская долина; Алтай; юг Красноярского
края, Иркутской обл., Бурятии; Тува; Читинская обл.; Якутия (окр.Якутска;
сист.Адычи, р.Борулах; окр.Оймякона); Магаданская обл. (Агробаза; Сибит-
Ты- эллах; Ветреный); Хабаровский край (окр.Хабаровска).
МНР. Повсеместно.
Китай. Северо-восток (ст.Маньчжурия) и северо-запад страны:
Воет.Тянь-Шань (Кульджа; ущ.Ачала; Таллин), Кашгария (дол.Аксу;
ущ.Раскемдарьи; Уч-Турфан; Кара-Теке; Кок-Джар).
Экология. Обитает главным образом в степях; часто на песчаной почве.
Типовой материал. Голотип H.atratue Ball., € с этикетками: „Kuldeha",
„Bogdanov", „Harpalua atratив Ball." (ZMUO).
Материал. Более 800 экз. У 41 cf исследованы гениталии.
По Шаубергеру (Schauberger,I93I), H.brevlcornle включает 3 подвида:
H.b.brevicornis - Сибирь и Монголия, H.b.turculua - Тянь-Шань и H.b.llodaa -
Кашгария. Различия между этими формами очень слабые, и вряд ли они
заслуживают выделения. Можно отметить лишь, что экземпляры из Тянь-Шаня
и из Кашгарии в среднем меньше сибирских и монгольских. Длина тела первых
- 10.0-12.2 мм, вторых - 10.6-13.3 мм.
Ф
Harpalue brevis Hot echulsky.
236
Рис. 58-61. Harpalus, пенис.
Kotschulsky, 1861: 3.
Распространение. Юг Дальнего Востока СССР, сев.-воет.часть Китая,
Корейский п-ов, Япония.
СССР. Амурская обл. (Благовещенск; Игнатьевка; 40 км 3 Свободного;
Климоуцы), Хабаровский край (окр.Бинина; Бщэское; Пашко- во; Шантарские
о-ва), Приморский край (широко), Сахалин (хр.Виру), Курильские о-ва
(Кунашир), ? Камчатка.
П-ов Корея: широко распространен.
Китай. Северо-восток к востоку от Большого Хингана, Алашань, северо-
восток Тибетского нагорья на юг до Сычуани.
Япония. Хоккайдо, Хонсю.
Типовой материал. Голотип, § с этикеткой „Pheuginus согроговив Hot в.,
Japan" (ZMM).
Материал. Около 300 экз. У 7<f исследованы гениталии.
* Harpalue tichonle Jacobson.
242
{ЛИР, Хэнтэй - Центр.: Судзукжэ, 1 УТ 1925 (ИДз.), 1$>; Дзун-Мод, 6
У1 1924 (П.Кз.), id’’.
Китай. Окр.Кульдки.
Экология. Распространение этого вида, вероятно, связано с лесостепью
или с ее аналогами. В Саратовской Рбл. обнаружен на небольшой полянке в
широколиственном леру.
Типовой материал. Голотип B.uesuriexkaia Techlt., р с этикетками:
„Ussuri, Hikolsklj", „ussuriensis m., Тур., Tschitscherin det.", „=4lotschulskii
Gemm. et Har., Tscbltecherin det." (ZIB).
Материал. Около 80 экз. У 12 cf исследованы гениталии.
Harpalus alpivague Tschitach^rloe, etat.n.
Tschltsch4rine, 1899: 271 (H.zabroides var.alpivaga).
Распространение. Сев.склоны Большого Кавказа.
Экология. Обитает в среднем и верхнем поясах гор; встречается на
открытых местах со степной и горно-ксерофитной растительностью.
Типовой материал. Лектотид, Q с этикетками: „Daghest. Audi. Been Am",
„var.alpivaga m., Тур.., Tschitscherin det." (ZIH;
! Lectotypua design. hie), и 4 паралектотипа (ZIB) - 3$> с этикетками как у
лектотипа и Ip с этикетками „Тебердинский аул,
9 УП 1897, Н.Щукин", „alpivaga m., Тур.".
Материал. 15 экз. Краснодарский край: Индкол, верховье Худе- са, 8 УШ
1911 (Брянский), 1 экз. Кабардино-Балкария: Верхние Бал- жары, 1600 м, 2 IX
1985 (Абдурахманов), 3 экз. Сев.Осетия: к Ю от Орджоникидзе (Ананов), 5 экз.;
от.Ларе, 24 У 1902 (кол.Сумако- ва), 1 экз.; там же, 7 УК! 1908 (Головлева), 2
экз.; окр.Алагира (Алексеев), I экз. Дагестан: Гдым, 2500 м, 29 УП 1985
(Абдурахманов), 1 экз. Азербайджан: Согоб-Алик, 1700-2300 м, 21 УШ 1985
i(Абдурахманов), 1 экз. У Зб' исследованы гениталии.
Хотя этот вид был описан как вариетет H.zahroides, по гениталиям он
очень сильно от него отличается и, вероятно, не является его ближайшим
родственником. По строению пениса H.alpivagus Нанимает довольно
обособленное положение в группе.
Harpalus alajensis Tschltschdrine.
Tschitscherine, 1898: 178. -soginoides J.Sahlberg, 1903:1.
Распространение. Внутр.Тянь-Шань, воет.часть Киргизского *р., ?
Алайский хр.
Экология. Обитает в среднем поясе гор, главным образом на участках со
степной растительностью.
Типовой материал. Лектотип H.alajensis Tschit., (f с этикетками:
(,Alai", „alajensis ш., Тур., Tschitscherin det." (ZIN;
! Lectotypue design, hie), и 4 паралектотипа (3cf, if) с этикетками как у лектотипа
(ZIH). Лектотип H.soginoidee J.Sahib., cf c этикетками: „Alatau", ,,J.Sahib.",
„1С12"; „spec.typ", „Harpalue soginoides n.sp.", „Mus. Zool. H:fors, Spec, typ.,
243
11*744, Harpalue soginoidee J.Sahib." [ZUUH; Leetotypus design.Silfverberg (1987)
], и I паралектотип с этикетками: „Dschilarlk",
,,J.Sahib.", „spec.typ", „773", ,,=alajensis Tschit., det. B.Poppl- us",
,,Mu8.Zool.H:fore, Spec, typ., H*743, Harpalue soginoides
J. Sahib." (ZMUH).
Материал. 43 экз. Киргизия, Нарын, SO У1 1904 (Неживов),
2 экз.; Нарынские горы, 8 У1 1905 (Неживов), 2 экз.; „Укрепление] Нарын", 1У
1907 (Даценко), 4 экз.; Нарын, 1-2 У 1907, i экз.; Ала-Мышин, 2300 м, 10 УШ
1981 (Синев), 5 экз.; Зап.Тянь-Л1ань, Фергана, i886 (Грумм-Гржимайло), 12
экз.; Киргизский хр., к Ю от Токмана, р.туюк у впадения в Шамси, 1500-1700 м,
i4 У i986 (Белоусов), 14 экз.; Догут-Тау, 14 1У 1901, 3 экз. У исследованы
гениталии.
Harpalus melaneus H.W.Bates.
Bates, 1878: 714*
Распространение. Гиндукуш, горы Сев.Индии (Кашмир), Тибетское
нагорье.
Включает 2 подвида.
Harpalus melaneus melaneus H.W.Bates.
Переднеспинка сужена к основанию, ее наибольшая ширина перед
серединой, а основание уже основания надкрылий; предвершинная вырезка
надкрылий слабее; тело стройнее и уже.
Распространение. Вост.часть Гиндукуша, Кашмир.
Описан ИЗ Кашмира („Sind valley; Murree; near Leh").
Материал. 32 экз. Афганистан: Buristan, Upp.Paron riv., 2500m, 20 УП
1973 ( 0.Kabakov), -5 экз.; Huristan, AStiway, 2000m, 20 УП 1973 ( 0.Kabakov), I
экз. Индия; Кашмир, р.Вардван- Мару, приток р.Чинаб, 10-13 У i9I0
(Трубецкой), 4 экз.; Фариабад, р.Вардван-Мару, 8000 ф., 29 У 1910 (Трубецкой),
I экз.; Датчан, р.Вардван-Мару, 10 У1 1910 (Трубецкой), 1 экз.; Саньор, р.Вард-
ван-Мару, 7-8 У1 1910 (Трубецкой), I экз.; ниже перев. Марган-
244
Рис. 70-73. Harpelus, пенис. Евсеевка), 72,73
70 71 - H.ticbonie (Приморье, - слеиа.
» (АЗ). 70,7? - «верху, 71,73
Пас, водораздел рр.Дкамлу и Чинаб, 11300 ф., 8 У 1910 (Трубецкой), 2 экз.; Вардван, верховье
р.Чинаб, 9 У 1910 (Трубецкой), 1 экз.; Киштвар, верховье р.Чинаб, 22-23 У1 1910 (Трубецкой), 1 экз.
Со- намарч, верховье р.Синд, 5-6 УП 1910 (Трубецкой), 15 экз.;„Иа- derwat and half way to Kolahoi
glacier", 6-7 У1 1967 ( Gy.To- pal), I экз. У 4сГ исследованы гениталии.
Harpalua melaneus stoetzneri Schauberger,
Schsuberger, 1933s 70.
Бока переднесшшки более или менее равномерно закруглены пологой дугой, ее наибольшая
ширина примерно посредине, а основание равно основанию надкрылий; предвершинная вырезка
надкрылий чуть глубже; тело массивнее и шире.
Распространение. Центр.Китай: вост.часть Тибетского нагорья, Сино-Тибетские горы.
Описан из Сычуани ( „Qmisien" -типовое местонахождение; „Kwanshien, Sumpanting") и Ганьсу
(„Tsintechou").
Типовой материал. Голотип (EMTD) И 3 паратипа (SMTD, ZIJT).
Материал. 17 экз. Амдо, дол.верхи.течения Янцзы, 10-18 У1 1884 (Пржевальский), 5 экз.;
бассейн Меконга, р.Дзачу, II400 ф., нач. IX 1900 (эксп.Козлова), 3 экз..; Дулан-китайские горы, ок.
10000 ф., нач.УШ 1901 (эксп.Козлова), 2 экз.; вост.берег оз.Орин- Нур, 13500 ф., кон.У - нач.У1 1901
(эксп.Козлова), € экз.; окр. Дацзяньлу (=Кандин), 23 1У, 9 и 21 У 1893 (Потанин), 8 экз.
У 5o' исследованы гениталии.
Harpalus froelichi Sturm.
Sturm, 1818: 117, - eegnls Dejean, 1829: 365. - regularis Motschulsky, IB44: 206, syn.n. - rivularie
Motechulsky, I860: 410, syn.n. - tardoidee JedliSka, 1965: 2 (non Hansen, 1940), syn.n. - aimaki Jedlicka,
1968: 143.
Распространение. Евразия от Франции до Приморья.
Ср.Европа на запад до Франции, на север до Англии, Дании, Южн.Швеции, на юг до
Сев.Италии, Румынии.
СССР. Юг и местами ср.полоса европейской части на север до Ленинградской, Ярославской
(Ярославль), Кировской (Барашково; Уржум) обл., Татарской (окр.Казани) и Башкирской
(окр.Нагаево) АССР; на юг до Черноморского побережья (в том числе Южн.Крыма) и Предкавказья
(от Анапы до Дагестана); Воет.Закавказье - Грузия (окр.Тбилиси); Азербайджан (Кусарчай; Талыш: 12
км ЮЗ Ленкорани); Зал., Сев., Центр, и Воет.Казахстан; Дкуигарский Алатау; Чу-Илий-
Рис. 74-78. Harpalua.
74-76 - H.alajenaia (Нарын), 77,78 - H.froeliclil (МНР, 1обд.). 74,77 -
пенис сверху, 75,78 - пенис слева, 76 - левая
ретэпистерна.
ские горы; Сев., Зап. и Внутр.Тянь-Шань; Иссыккульская котловина;
Каракалпакия (Устюрт, Карбиман); Туркмения (Моллакара); Сев.Алтай;
Новосибирская обл.; юг Красноярского края, Иркутской обл., Бурятии (Улан-
Удэ, окр.Кяхты; р.Хилок, Харитоново), Читинской обл. (окр.Читы); Якутии
(окр.Якутска); Приморье (окр.Владивостока; Хасан; Рязановка; о-в Петров).
МНР. Широко - все аймаки, кроме Б.-Улг., Хубс., Булг., Сел.
Китай. Предгорья Монгольского Алтая, Воет. Тянь-Шань, сев. и сев.-
вост.часть Тибета, хр.Алашань, северо-восток (ст.Маньчжу- рия; оз.Далайнор;
окр.Пекина; р.Мудандзянь).
П-ов Корея. Нунги, провинция Хамгён Намдо (сборы Н.Н.Борх-
сениуса).
Экология. Обитает в степях и в полупустынях, часто на песчаной почве;
на севере ареала почти исключительно на песке.
Типовой материал. Лектотип H.regularie llotech., б', наколо
тый на одну булавку вместе с 5, с этикетками:„Pheuginus regula- ris mlhi,
Knlscha BBd", „Transbaic." (ZMM; tLectotypus design, hie), и4
паралектотипа (ЗсТ, i<j) из Забайкалья (ZMM).
Лектотип H.rivularls llotech., 9 с этикетками: „Port Perofskij,
Severtsef", „Motsch. B.St.P., I860, H°8", „Port Perofski, Kir- ghiaia, Severtsef,
1859", „Harpalue rivularis Motsch., Motschule- ky det." (ZIJJ; ! Lectotypus design,
hie). Голо ТИП H.tardoidee Jedl., d* с этикетками: „Central-China, Richthofen-
Geb., Omg. Tenkar, 15 У1 1951, P.Eichinger leg.", „Holotypus", „Harpaius
tardoides ep.n., det. Ing. Jedlicka" (ZSSM) И 3 паратипа (б) с аналогичными
этикетками (ZSSM, НИР); паратипы в НМР снабжены также этикетками
„(H.tardoidee Jedl.) = H.froelichi Sturm, Mlynar d e t . , 1975)"
В коллекции ЗИН АН СССР имеется 16 из Сычуани к северо-западу
от Чэнду [между Хуншуйчу и Ливаном, 18 УШ 1893 (Потанин)], которого я
отношу пока к H.froelichi, хотя он по ряду признаков резко отличается от
всех известных мне особей. Его тело относительно $Же, переднеспинка
отчетливо сужена к основанию, пенис с более короткой и сильнее
расширенной на вершине концевой лопастью. Статус этой формы требует
дальнейшего выяснения (что возможно лишь при нахождении
дополнительного материала), но не исключено, что в Центр.Китае обитает
еще один вид этой группы, близкий к H.froelichi.
Материал. Более 1000 экз. У 136 исследованы гениталии.
Группа „anxius".
Ooistus Motschulsky, 1864: 209 [типовой ВИД Harpalue ta- citumua Dejean,
по последующему обозначению (Soonan, 1976)].
Для группы характерны небольшие размеры тела, непунктирован- ное
основание переднеспинки, как правило, отсутствие бахромы из волосков на
24
7
заднем крае переднеспинки и дополнительных щетинок или волосков на
брюшных стернитах, невыраженноеть полового диморфизма в строении
средних голеней и в форме анального стернита, наличие только одного шипика
на вершинном бугорке под апикальным краем передних голеней и
специфическое вооружение внутреннего мешка пениса, очень сходное у
разных видов.
Размеры. 5.8-9.О мм.
Окраска. От коричневой до черной, верх иногда с зеленым или синим
металлическим блеском; усики и щупики от желтоватых до черно-бурых;
вершинный членик щупиков и 1-й членик усиков всегда светлые; ноги от
желтоватых до черных.
Строение. Верхняя поверхность головы гладкая; вырезка на переднем
крае подбородка с отчетливым или едва намеченным зубцом. Боковые края
переднеспинки плавно закруглены, перед основанием часто прямолинейные
или слегка выемчатые, с I щетинконосной порой; задние углы либо резкие
(црямые или острые), либо широко закруглены; основные вдавления обычно
поверхностные, цродольные; боковые уплощения слабые или отчетливые;
поверхность переднеспинки гладкая, отдельные мелкие точки могут быть
только в основных вдавлениях и вдоль боковых краев; задний край
переднеспинки голый (очень редко с отдельными очень короткими, слабо
заметными волосками). Основной кант надкрылий голый; плечи угловатые, ту-
пые, с отчетливым маленьким зубчиком; предвершинная вырезка надкрылий у
обоих полов явственная, но не глубокая; шовный угол почти прямой, у самки
иногда вытянут в виде маленького шипика; бороздки не пунктированные;
прищитковая бороздка с порой у основания; 3-й промежуток с 1 дискальной
порой (как исключение, отсутствующей); редко 7-й и 5-й промежутки с
короткими рядами пор перед вершиной. Передняя часть и бока переднегруди
нежно пунктированы и коротко опушены. Метэпистерны продольные или их
длина примерно равна ширине, отчетливо сужены сзади. Стерниты брюшка
голые, редко с отдельными короткими волосками или щетинками; анальный
стернит без половых различий. Наружный край передних голеней с 3, редко с 4
шипиками; шипики на нижней поверхности передних голеней не образуют
единого ряда с шипиками наружного края; вершинный бугорок под
апикальным краем передних голеней с I шишаком. Средние голени самца на
внутренней поверхности без преаликального бугорка. Задний край задних
бедер с 3-12, перед- ний с 2-8 щетинконосными порами; задние тазики в
медиальной части либо голые, либо с I или несколькими дополнительными
порами; задние вертлуги вдоль заднего края без дополнительных щетинконос-
ных пор. Пенис асимметричный, согнут в вентральном направлении; концевая
лопасть короткая, слегка уплощена в дорсовентральном направлении; головка
хорошо развита, имеет форму подковы, расположена под углом к основной
продольной оси пениса; вентральная поверхность пениса иногда несет
продольный зазубренный гребень (у H.ampilcollia); вооружение внутреннего
мешка образовано 1-2 одиночными зубцами и несколькими шипоносными
248
структурами; характерной особенностью вооружения является наличие
шипоносной структуры в виде изогнутого продольного тяжа.
Для удобства нахождения той или иной структуры внутреннего мешка
пениса некоторые из них на рисунках условно обозначены буквами А, В, С.
В группу включены 13 палеарктических видов (в фауне Монголии - 4,
в фауне СССР - 9). Как и в предыдущей группе, большинство видов связано
со степными ландшафтами.
Группа требует дальнейшего изучения, и настоящий обзор носит в
значительной мере предварительный характер. Часть форм, вероятно, остается
еще не описанной, статус ряда форм нуждается в уточнении. В частности,
здесь в качестве самостоятельных видов рассматриваются 4 очень близкие
аллопатрические формы: H.kirgi - eicus, H.angustltarsis, H.quasianxius вр.п. и
H.confinalis. Вопрос об их таксономическом статусе, как, впрочем, и о статусе
многих других географически разобщенных форм, нельзя решить однозначно
ввиду отсутствия объективных на этот счет критериев. Вероятно, существует
не меньше оснований рассматривать все четыре в качестве подвидов одного
политипического вида. Это,возможно, особенно справедливо для первых трех
видов, гениталии самцов которых очень сходны и порой трудно различимы.
Учитывая, однако, значительную разобщенность их ареалов и тот факт, что и
между некоторыми сишатрйческими видами группы наблюдаемые различия
оказались относительно небольшими, я предпочел до получения до-
полнительной информации рассматривать эти аллопатрические формы в
качестве отдельных видов.
Определительная таблица видов группы „emxius"
1. Задние углы переднеспинки резкие, даже на вершине не притуплены;
переднеспинка сужена к основанию, ее наибольшая ширина перед
серединой (рис.84); область задних углов сильно уплощена; тело
относительно вытянутое, узкое; пенис - рис.122,123.
7.9-9.0 мм............................................... Н. sp.n. (Lafer in litt.)
249
Рис. 79-93. Harpalus.
79 - H.angustitersis, 60,91 - H.quasianxtua ep.n., 81,90 - R.confinalis, 82 -
H.subcyllndricua, 83,89 - H.calathoidea, 84 - a.ep.n. (Later in litt.), 85,92 -
H.taciturnus, 86 - B.amasieneis, ?7 - H. amp lie о Ills, 88 - H.servus (Зап.
Казахстан), 93 - H.kirgi- ■icus. 79-88 - контуры лево! отороны тела, 89-93 -
левая метэни- стерна.
250
- Задние углы переднеспинки по крайней мере на вершине притуплены или
закруглены; если резкие, то переднеспинка не сужена к основание и
наиболее широка в основании или посредине .. . 2
2. Задние тазики с 1-3 дополнительными щетинконосными порами в
медиальной части (как на рис.102) ......................................................... 3
- Задние тазики без дополнительных щетинконосных пор в медиальной части
(как на рис.103).........................................................................................5
3. Усики более или менее одноцветные, желтоватые или светло-ко
ричневые; тело широкое, амароидное; основание переднеспинки
значительно шире расстояния между передними углами; задний край
задних бедер с 7-12 щетинконоеннми порами ..................................... 4
- Усики двухцветные: 1-2 первых членика светлые, желтоватые или
красноватые, остальные отчетливо зачернены; тело более узкое; основание
переднеспинки ненамного шире расстояния между передними углами;
задний край задних бедер с 4-7 щетинконосными порами; пенис - рис. 120,
121. 5.8-7.7 мм . . . Н. amarlformle
4. Задние углы переднеспинки резкие, лишь на самой вершине иног
да слегка притуплены (рис.88); пенис - рис.116-117. 7.0-10.2мм
.....................................Н. вегуив
- Задние углы переднеспинки на вершине закруглены (рис.87); пенис -
рис.118, 119. 6.3-8.7 мм................................................Н.шар11со1Пв
5. Метзпистерны длинные, примерно в 1.6-1.7 раза длиннее своей
ширины (рис.89); надкрылья удлинены, более или менее парал-
лельносторонние в средней части; наибольшая ширина переднеспинки у
середины, ее задние углы закруглены (рис.83); пенис - рис. 100, 101. 7.0-8.9
мм . ...............................................................................Н. calatholdee
- Метзпистерны короче, их длина не более чем в 1.4 раза больше
ширины ...................................................................................................... 6
6. Метзпистерны очень короткие (их длина примерно равна ширине),
слабо сужены кзади (рис.92); внутренний мешок пениса с обширной
шипоносной структурой С на дорсальной стороне (рис.И2- 115); верх
обычно с синим или фиолетовым металлическим блеском; 7-й промежуток
надкрылий перед вершиной нередко с коротким рядом пор.................
......................................................................7
- Метзпистерны длиннее своей ширины, сильнее сужены кзади; внутренний
мешок пениса без обширной шипоносной структуры на дорсальной
стороне; верх без металлического блеска . . . . . 8
7. Во внутреннем мешке пениса дистальный конец шипоносной структуры AI
расположен вблизи шипоносной структуры А2 (рис.112, ИЗ); как правило,
бока переднеспинки равномерно закруглены, ее задние углы довольно
широко закруглены (рис.85); бороздки надкрылий обычно углублены по
всей длине. 7.0-8.5 мм ... .
.................„.......................................................................H. taclturnue
_ Во внутреннем мешке пениса дистальный конец шипоносной структуры А1
удален от шипоносной структуры А2 (рис.114,115); как правило, бока
переднеспинки перед задними углами выпрямлены; ее задние углы
закруглены уже, иногда только притуплены на самой вершинной части.
7.3-8.3 мм.........................................................................H.amaelenslB
8. Наибольшая ширина переднеспинки перед серединой, к основанию
она отчетливо, более или менее прямолинейно, сужена (рис.82); во
внутреннем мешке пениса шипоносные структуры AI и А2 образуют
угол, вершина которого сильно оттянута к дорсальной стороне
(рис.96,97). 6.5-8.1 мм .............................................. Н. eubcyllndrlcue
- Наибольшая ширина переднеспинки в основной половине или на середине;
расположение шипоносных структур М и А2 иное ... 9
9. Шипоносная структура А2 во внутреннем мешке пениса длинная,
заходит в апикальную часть пениса (рис.34,95). 6.5-8.8 мм . . . . g,auiuB
- Шипоносная структураА2 вовнутреннем мешке пениса короткая,
не заходит в апикальную часть пениса............................................10
10. Метэпистерны длиннее, их длина примерно в I.25-1.30 раза боль
ше ширины (рис.93); концевая лопасть пениса (рис.98,99) не образует
сужения перед головкой (смотреть с дорсальной стороны!); степи востока
европейской части СССР, Казахстана и Зал.Сибири. 6.5-8.4 ммHJclrglslcus
- Метэпистерны короче, их длина лишь ненамного превышает ширину
(рис.90,91); концевая лопасть пениса, как правило, с сужением перед
головкой.....................................................................................................II
И. Дистальный зубец во внутреннем мешке пениса (рис.108-1И) относительно
короткий, с широкой подошвой и расположен поперек основной
продольной оси пениса; шипоносные структуры А1 и А2 соединяются друг
с другом проксимальными концами; структура В раздвоена и состоит из 2
тесно сближенных шипоносных структур (смотреть лучше с вентральной
стороны пениса ! ); наибольшая ширина переднеспинки примерно
посередине, задние углы обычно коротко закруглены (рис.81); горы
Афганистана, север Пакистана и Индии. 6.6-8.8 мм....Н. conflnalls
- Дистальный зубец во внутреннем мешке пениса длиннее и располо
жен почти параллельно основной продольной оси пениса; шипоносные
структуры AI и А2 соединяются друг с другом очень тонкой (иногда
прерванной или едва намеченной) перемычкой, которая идет от
дистального конца AI к проксимальному концу А2; структура В цельная,
не раздвоенная...........................................................................................12
12. Наибольшая ширина переднеспинки у середины, ее бока равномерно
закруглены, задние углы, закруглены на вершине (рис.79); пенис -
рис.106,107; Пиренейский п-ов, Сев.-ЗапЛфрика.
6.8-7.9 ММ.................................................................Н. anguatltarele
- Наибольшая ширина переднеспинки за серединой, ее бока перед
основанием обычно выпрямлены, задние углы лишь притуплены на
253
вершине (рис.80); пенис - рис.104,105; Закавказье, Копетдаг и Сев.Иран.
5.9-8.6 мм...........................................................Н.дцав1авх1ив sp.n.
* Harpalue anxius (Duftechmid).
Duftechmid, 1812: 102 (Carabus). - sericeus Duftechmid,
1812i 103 (Carabas; BOB Geoffroy 1B Foercroy, 1785). - plger Duftechmid, 1812: 104
(Carabue). - nigripes Sturm, 1818: 69. - tibialis Serville, 1821: 31. ~ coracinus Stepbeaa,
1828: 145 (BOB Sturm, 1818). - femo rails Stephens, 1828: 145. - flaviventrls Stephens,
1828: 145 (BOB Sturm, 1818). - lutelcomis Stephens, 1828: 153 (BOB Duftschmld, 1812).
- faber Mdndtrlds, 1832: 134, syn.n.
- amicus Dufour, 1843: 24. - ambigenus Seiche, 1853: XXX. - таг. leratl Antoine,
1920: 10. - subsp. friulaaus Muller, 1926: 180. - ah. pandelitius Schauberger, 1930:
43. - ab.rufltorax Fuel, 1938: 43. - ab.^enetl Fuel, 1938: 43.
Распространение. Евразия от Пиренейского п-ова до Якутии и
Сев.Монголии.
Европа на запад по крайней мере до Сев.Испании, на север до
Британских о-вов, Дании, юга Швеции и юга Финляндии; южн.граница в
Европе не ясна.
СССР. Европейская часть на север до Прибалтики, Ленинградской обл.
(в том числе Парголово; Луга), Горьковской обл. (Горький), Татарской АССР
(окр.Казани), Башкирии (Белебей; Чинив; Шин- чаккуль; Наг&ево); на юг до
Крыма вштчителыш; сев. склоны Большого Кавказа (в то» числе большая часть
Дагестана, кроме самых южннт районов); Урал (окр.Свердловска); степи
Казахстана, Тарба- гатай, Джунгарский Алатау, Зал. („Каракольск, р.Талас") и
Сев. Тянь-Шань, Иссык-Кульская котловина (окр.Чолпон-Аты; окр.Прже-
вальока); юг Сибири - Тюменская (окр.Тобольска), Омская (Омск),
Новосибирская (Бараба) обл., Алтай (ЭМеиногорск; Курья; Чекета- мав;
Чуйская и Курайская степи), Красноярский край, Иркутская обл. (Мальта;
окр.Иркутска; Падун на Верхней Тунгуске - окр.Братска); Якутия (окр.Якутска;
Намское; Михайловна, 60 км С Амги).
МНР. Только в» северо-западе - Убе. г оз.Убсу-Нур, 8 Ж 1914
(ТМ.), Icf . Дзаб.: 30 км ЭСЗ сомона Тэс, 3-4 УП Т96В (М.Кз.), 2j.
Кобл.: низовья р.Бодончин-Гол, 20 км ЮЗ сомона Алтай,4 УШ 1968 (А.),
254
0.
5
/и
256
Рис. 98-103. Harpalue.
98,99 - H.kirgieioua (окр.Павлодара), 100.101 - H.calatho-
Ides (окр.Волгограда), 102 - H.amariformia, 103 - H.anxlua.
5P8.IOO - пенис сверху, 99,101 - пенис слева, 102,103 - левый зад-
*ии тазик.
тельно меньшего размера, его концевая лопасть короче и перед головкой, если
смотреть с дорсальной стороны, не образует сужения.
Harpalua anguetitaraie Reltter,
258
Рио. 104-107. Harpalue, пенис.
104,105 - H.quasianxitts ep.n. (Севан, паратип), 106,107 - H.emgus tit arsis
(^Испания). 104,106 - сверху, 105,107 - слева.
259
Клемант), I9; „Чубухлн, Гакча, сев.бер.", 11 У1 1902 (Елачич, Клемант), 46^
„Алагез, Танагирмаз", 22 У1 1902 (Калишевский),
Зб', 19; Биченекский перев,, 2200-2300 м, 25 У 1976 (Долин), 2d; Джрвеж, 17 У
1968 (Курнаков), lef; там же, 17 Ш 1936 и 25 IX 1937 (Рихтер), 29; Дастакерт,
2000 м, 15 УШ 1977 (Белоусов), Id; Се- ван-Дилижан, 23 У1 1983 (МгАбек), Id.
Азербайджан: Ордубад, дол. Аракса, Нахичевань, 13 УП 1933 (Знойно), I9;
вместе с голотипом,
4б', I9; Капудаих, 3000 ы, 10 У1 1982 (Белоусов), 2d, 19; Согоб- Алик, 1700-
2300 м, 21 УШ 1985 (Абдурахманов), 3d, I9; Хнналык,
22 УП 1985 (Абдурахманов), 46*. I9; Кедабек, 29 Ш 1984 (Белоусов), Id'; Талш,
Лерин, 13 У 1909 (Кириченко), 3d, I9; окр.Ленкорани,
22 У1 1932 (Знойно), id, 29; Ленкорань (Беккер); 1872, I9; Аврора, 22 1У 1966
(Пастухов), id; Кызюрды, Зувант, 8 УШ 1932 (Знойко), I9; Разгов, Зувант, И У1
1909 (Кириченко), I9. Дагестан: Хнов,
30 УП 1985 (Абдурахманов), 5d, I9; Курсур, 2300 м, 5 УП 1985
(Абдурахманов), Id'; Пдым, 2500 м, 29 УП 1985 (Абдурахманов), 2d', 29; Цахур,
1700 м, 2 УП 1985 (Абдурахманов), 2сГ; Рутул, 1985,Id'; Каякентский р-н,
Вихри, 1985, Id', I9. Туркмения, Копетдаг: Душак, 20 км от Фирюзы, 18-22 IX
1935 (К.Арнольди), 5сf, I9; Кельпечинар, ЮВ Ашхабада, 30 УШ 1935
(К.Арнольди), 29; родник Чаек, 20 км от Фирюзы, 16 IX 1935 (К.Арнольди), 29;
Айдере, 10 У 1890 , 4d.
Иран: Ферахабад, 12 Ш 1916 (Ильин), 29; Гассанкиаде, устье
Сефидруда, 4 П, 10 Л, 23 X 1915, 22-24 1У 1916 (Ильин), 4d, 29; Киштнби, 5 1У
1916 (Ильин), I9; устье Карасу, 8-10 II 1916 (Ильин), Icf; Панен, зал.Энзели, 13
1У 1913 (Млокосевич), 2d; Гассан- беглю - Сарогадарья, 8 У1 1914 (фон Вик),
Id', I9; Демавенд, 29-
31 У и 18 У1 1894 (Глазунов), 66 экз. (б', 9); Амарат, 2,7,9,12 У 1894
(Глазунов), 15 экз. (б', 9); Энзели, 18 II, 14 и 16 П, 21-28 УП 1915 (Ильин), 24
экз. (б', 9); и Кивш", 22-25 1У (Ильин), 2d; „Авоага", 21, 28 и 30 Ш 1915
(Ильин), 8d, 59; ,8arda- brud", 18 У 1915 (Ильин), I9; „feri* (Lader, Beitter), I9.
Турция: у подножья г.Арарат, УП 1879 (А.Брандт), Id', I9.
У 36d исследованы гениталии.
Габитуально очень сходен с H.anxiua, но резко обличается от него
вооружением внутреннего мешка пениса; по строение пениса очень сходен с
H.anguetitaral* и H.klrglaioue; от первого он отличается прежде всего формой
переднеспинки, от второго - более короткими метэнистернами и наличием
сужения на концевой лопасти пениса.
Длина 5.9-8.6 мм, ширина 2.5-3.8 мм (у голотипа соответственно 8.3 и
3.5 мм). Окраска тела черная или черно-бурая, усики более или менее
затемнены со 2-го членика; ноги черные или
бурые, лапки обычно более светлые. Переднеспинка (отношение шири-
ны к длине - 1.45-1.64; у голотипа - 1.50) в 1.10-1.23 (у голоти- ла в 1.11) раза
уже надкрылий, умеренно выпуклая; ее наибольшая шдрина обычно за
серединой; боковые края спереди закруглены, сзади более или менее
прямолинейные, иногда слегка закруглены; задние углы прямоугольные или
слегка тупоугольные, едва притуплены на вершине; основание переднеспинки
обычно примерно равно основание надкрылий, иногда чуть ухе; основные
вдавления маленькие, поверхностные; боковые уплощения слабые;
поверхность переднеспинки гладкая, иногда с отдельными нежными точками в
основных вдавле- ниях и вдоль боковых краев. Надкрылья умеренно выпуклые,
слабо расширены кзади (отношение длины к ширине - 1.35-1.48; у голотипа -
1.46); плечевой зубчик маленький; предвершинная вырезка явственная, не
ограничена зубчиком. Микроскульптура на голове, диске переднеспинки и
надкрыльях у обоих полов нежная, изодиаметрическая, на лбу и темени иногда
сильно сглаженная. Meтэпистерны лишь немного длиннее своей ширины,
отчетливо сужены кзади (рис.И). Задний край задних бедер с 4-6, передний с 2-
4 щетинконосными порами. Задние тазики и медиальной части без
дополнительных пор. Пенис (рис.104, 105) в отличие от пениса H.amcius с
короткой шипоносной структурой А2, не заходящей в апикальную часть
пениса; концевая лопасть, если смотреть с дорсальной стороны, образует
сужение перед головкой.
Распространение♦ Закавказье к югу от Водораздельного хр.
(на северо-запад до оз.Рица, Адлера), Южн.Дагестан, Талыш, Копет- даг,
Сев.Иран.
К северу от Водораздельного хр. и в Южн.Дагестане замещается
H.anxiue, с которым, вероятно, совместно не встречается.
Экология. Наиболее обычен в горностепной зоне.
Harpalus confinalls Andrew*s.
Andrewsв, 1932* 865. - ? amarellua Andrewsв, 1924: 37 (non Bates, 1891),
syn.n. -?anxius var. andrewesi Schauberger in Csi- ki, 1932: 1169 (nom. n.pro
H.amarellus Andrew.), syn.n.
Распространение. Горы востока Афганистана, Сев. Пакистана и
Сев.Индии (Кашмир).
Типовой материал. Синтип H.confinalie Andrew., d'e этикеткой
„Vaziristan, H.W. India, Uar., April, 1930, Rev. G.Palacios, B.M., 1931 - I." (BUI).
Материал. 36 экз. Афганистан, Buristan: upp.Paron riv.,
2500 m, 20 VII 1973 (Kabakov), 5 ЭКЗ» f AStiw&yi 2000 fflf 20 VII
261
Рис. 108-111. Harpalue confinalis, пенис.
2б2
1973 (Kabakov), 4 экз.; Я Waygal, 2500 m, 10 УП 1972 (Kabakov), 3 ЭКЗ.; SW
6apa-Dara, 1500 m, 24 У, 11 У1 1971 (Kabakov), 2 экз.; Konar, W Barikot, 2500 m,
20 , 22 УП 1972 ( Kabakov) , 3 ЭКЗ.
Индия, Кашмир; Саньор на р.Вардван-Мару, 7-8 У1 1910 (Трубецкой) ,
14 экз.; Гарм-Пани, р.Вардван-Мару, 15 У 1910 (Трубецкой), 3 экз.; р.Вардван-
Мару, прит. р.Чинаб, 10-13 У 1910 (Трубецкой), 1 экз.; Мару на р.Вардван-
Мару, 7 УТ 1910 (Трубецкой) , 1 экз.
У id исследованы гениталии.
H.amarellus из Сев.Индии мне не известен, но, судя по оригинальному
описанию, почти несомненно является синонимом H.eonfinalie, тем более что в
Сев.Пакистане и в Сев.Индии обитает, по всей видимости, только один вид
группы „anxlue".
263
встречаются только Н.quasianxiue вр.п., габиту- альйо почти не отличимый от
H.anxiua, и H.aubcylindricua. Поскольку в своем описании М.Шодуар ясно
указал, что H.armeniacue близко стоит к H.pumilua (=H.subcyiindricua), и даже
не сравнивает свой вид с H.aniiua, хотя и отмечает его в той же работе для
Закавказья, я склоняюсь к мнению, что H.armeniacua является младшим
синонимом H.aubcylindricua. Окончательно этот вопрос можно выяснить,
лишь изучив типовые экземпляры в коллекции М.Шодуара.
Harpalua tacitumua Dejean.
264
0.5
Рио. II2-II5. Harpad.ua, пенис.
ит£8:а&&??555,
265
1899, Harpalus tacitumus v. amasiensis Reitter", „amasiensis m. 1899" (TMB; !
Lectotypus design, hie).
Материал. 4 экз., в том числе „Amasla, Stauding.", Зс£
H. tacitumus Dej., Dalm.", l<f.
Указание „Далмация", возможно, имеет в виду не место находки
экземпляра, а типовое местонахождение H.tacitumus. Экземпляр с этикеткой с
таким указанием, вероятно, происходит из той же серии в коллекции
Штаудингера, что и 3 предыдущих,- все 4 экземпляра этикетированы
одинаковыми маленькими квадратиками из серо-голубой бумаги.
Определительная этикетка написана позже, скорее всего Семеновым-Тян-
Шанским.
У всех 5(f исследованы гениталии.
Название amasiensis было предложено Рейттером для особей
H.tacltumus из Амасьи с зеленым блеском верхней стороны тела.
В той же работе Рейттер также из Амасьи описал H.pulchrinulus и н.amicus,
которые судя по приведенным в описаниях признакам очень близки
H.tacitumus, но в отличие от него первый имеет светлые усики, а второй - ряд
пор на вершине 7-го промежутка надкрылий. Млынарж (MlynAr, 1979),
изучив типы этих двух видов Рейттера, сделал вывод, что оба являются
синонимами H.ta- cltumus, поскольку цвет усиков и наличие или отсутствие
пор на 7-м промежутке надкрылий - очень изменчивые признаки.
Мне, к сожалению, не удалось исследовать типы H.pulchri- nulus и
н.amicus, но изучение имеющегося материала из Малой Азии (весь он
происходит из Амасьи), в том числе и лектотипа H.tacitumus ▼ar.amasiensis,
показало, что там обитает форма хотя и близкая к H.tacitumus, но резко
отличающаяся от него вооружением внутреннего мешка пениса и рядом
внешних признаков (см. рис.112-115 и определительную таблицу). Очень
небольшой изученный материал не позволяет выяснить, насколько широко
распространена эта форма и встречается ли она совместно с H.tacitur- nus.
Учитывая очень резкие различия между ними в вооружении внутреннего
мешка пениса, я считаю Н.amasiensis самостоятельным видом. Поскольку из
Амасьи H.taciturnus достоверно не известен, я предполагаю, что H.pulchrinulus
и H.emicus, вероятно, являются синонимами Н.amasiensis.
Harpalus calathoides Motschulsky.
Motschulsky, 1844: 200. - strasseri Reitter, 1900: 116.
Распространение. Европейско-казахстанские степи от Придне- провья
до Алтая и Сев.-Зап.Монголии.
СССР. Юг европейской части - Воронежская (Богучарский р-н,
Крицша), Днепропетровская, Запорожская, Ворошиловградская, Херсонская,
Крымская (Ленино; Симферополь; Ялта), Ростовская обл., Краснодарский и
Ставропольский края, Куйбышевская (окр.Сызрани), Саратовская (Вольский
р-н, окр.Терсы), Волгоградская, Оренбургская (Цуберли; Лужки),
266
Астраханская обл., Калмыцкая АССР; Казахстан в пределах Уральской,
Гурьевской, Актюбинской, Тургайской, Кзыл-Ординской (о-в Барсакельмес),
Кустанайской, Целиноградской, Карагандинской, Джезказганской,
Павлодарской, Семипалатинской, Восточно-Казахстанской (в том числе
Зайсанская котловина) обл. Алтайский край (Ключи).
МНР. Убс.: 6 км ЮЗ Барун-Т^груна (Mlynar, 1974).
Типовой материал. Лек то тип H.calathoides Motsch., d'с этикетками:
„Ooistue calathoides Motsch., Des.Kirg.", „<i", „FI.
I sc him", „ Lectotyp, Harpalus calathoides Motsch., K. Arnold!"
(ZMM; ! Lectotypus design.hio), и 15 паралектотипов (б' и $) с этикетками;
„Fl.lschim", „Astrachan", „Des.Kirg.", „Bogdo", „D.K.", „Kamyschin", „Fl.Irtlsch"
(ZMM). ЛектРТИП H.stras- eeri Reltt., $ C этикетками: „Kuban", „coll.Reitter",
„Holotypus, 1899, H. (Pheuginus) strasseri Reitter", „Н.straseeri m. ,1898" (TMB; !
Lectotypus design.hie).
Материал. Около 800 экз. У 6cf исследованы гениталии.
Экология. Населяет степи и полупустыни.
267
0.
5
**
вВф %1с°11Лв
Экология. Обитает в сухих степях и полупустынях; в степных стациях
Монголии почти повсеместно один из самых обычных видов.
Типовой материал. Голотип H.amplicollle Мёп., g с этикеткой
HH.amplioolli8 Мёп., Hov.Alexondr." (ZI&). ДекТОТИП H.nl- tidulus Moteoh., 5 с
Этикетками:„Pheuginus nitldulue mihi, Kul-- scha Bfid., Vierhnya Udinek",
„Daruria" (ZMU; ! lectotypue design. Ые), и S паралектотипа (2 c f и сильно
поврежденный экземпляр без головы и переднеспинки) с этикетками „Davurla"
(ZIOI).
Материал. Более 1200 экз. У 7cf исследованы гениталии.
Harpalus servua (Duftschmid).
Duftschmld, 1812: 101 (Carabus). - serioeua Motechulaky,
1844: 204 (non Geoffrey In Fouroroy, 1785; non Duftschmid, 1812).
- dllatatua Motschulsky, 1844: 205. - obsouricornla Motschulaky, 1844: 205 (non
Sturm, 1818; non Stephens, 1828), syn.n. - ovatua Chaudolr, 1844: 450. - buoculentus
Kraatz, 1874: 299. - brunnes- cens Dalla Torre, 1877: 49. - var. maritlmus
0.Schneider, 1898:
52. - ab.berckensls Antoine, 1920: 10. - subsp. eupatorlae Schau- berger, 1932b: 85.
Распространение. Евразия от Пиренеев до Алтая.
Ср.Европа на запад до Пиренеев, на север до юга Англии, Дании,
крайнего юга Швеции, на юг до севера Италии, Венгрии, Румынии.
СССР. Юг и ср.полоса европейской части на север до Калининградской
обл., Литвы, Латвии, Московской (окр.Серпухова), Липецкой,
Горьковской(Сормовский р-н), Саратовской (Вольский р-н, Тер- са),
Оренбургской (окр.Оренбурга) обл.; на юг до Крыма, Предкавказья (включая
равнинный Дагестан - Кум-Торкале); Казахстан в пределах областей:
Уральской, Гурьевской, Акиобинской, Кзыл-Ордин- ской (о-в Барсакельмес),
Кустанайской (окр.Майского), Семипалатинской, Восточно-Казахстанской
(Зайсанская котловина: пески Кокте- рек, 10 км от Каратала; Черный Иртыш,
устье Кальджира; 10 км СВ Крупского; 10 км Ю Казнаковки), Джезказганской
(Бетпак-Дала, пески Жетыконыр).
Экология. Встречается почти исключительно на песчаной почве, в том
числе на незакрепленном песке; наиболее обычен в степной зоне.
Типовой материал. Лектотип H.sericeus Motsch., $> с этикетками:
„Pheuglnue serlceus mihi, Pestchanoje", „Fl.Irtysch" (ZMM;
! lectotypue design.hie), и 6 паралектотипов (5 < f , 15) с этикетка- ми:
„Fl.Irtyeeh" (ZMM)'. Лектотш H.dilatatus Uotsch. 5 с этикетками: „Pheuginus
dllatatus mihi, Jamyachevo", „9",»У1.Irtysch"
(ZMM; ! lectotypue deeign.hic), и 2 паралектотша (2<У) с этикетками
„Pl.Irtyech" (ZHM). Дектотип H.obecuricornie Motsch., d с этикетками:
„Pheuginue obecuricomls Motech., Sib.occ.", „Jamychevo", „70", „Lectotypue,
Harpalue eervue obscuricornie Mo tech., Z.Mlynar det., 1976" (ZMM; !
Lectotypue design.hie), и паралектотип (9) с этикетками как у лектотипа
269
(ZMM). Голотип Н. servue eupetoriae Schaub., d С этикетками:
„Eupatoria,Krim", „Туре", „servus Oft. e.eupatorius Schaub., det. Dr.E.Schb.",
„Harpalue eervue Oft. e.eupatorius Schaub." (OOLL).
Материал. Около 950 экз. У I9cf исследованы гениталии.
Ряд признаков этого вида при движении с запада на восток
претерпевает довольно сильные постепенные изменения: увеличивается
размер тела, бока переднеспинки становятся более равномерно
закругленными, ее задние углы менее острыми, на стернитах брюшка
довольно часто появляются дополнительные щетинки и волоски. Указанные
признаки проявляются уже довольно отчетливо у популяций из южн. и юго-
вост. р-нов европейской части СССР (в том числе у голотипа H.e.eupatorlae),
но доотигают максимального проявления у популяций из Казахстана. На
признаках популяций из восточной части ареала основаны описания
В.Мочульского (H.seri- ceus, B.dilatatue, H.obecuricornie), М.Шодуара
(H.ovatue) и Г.Крааща ( H.bucculentue).
Harpalue amariformie Motechuleky.
Hotschuleky, 18441 221.
Распространение. Юг и восток Сибири от Алтая до Индигирки и
Приамурья, Монголия, Сев.Китай.
СССР. Алтай (Чуйская степь; Онгудай; Чекетаман), Красноярский край
(Минусинск; Шире; Красноярск; Базаиха), Тува (Самагал- тай; Тере-Холь;
Холь-Ежу), юг Якутской обл., Бурятии, Читинской обл., Амурской обл.
(Сковородино; Симоново); Якутия [Якутск; Бестях; бассейн Индигирки, 300
км ВСВ п.Хандыга, низ. р.Сунтар,
5 УП 1985 (Дубатолов)].
МНР. Широко - не найден лишь в Б.-Улг.. Сел, и Ср.-Гоб.
Китай. Северо-восток Тибетского нагорья (окр.Синина; 1^йдэ; Лабран;
Юнаньчень; „от Садкуруна до Шиноченя"), хр.Алашань (Дынъюаныш),
зф.Большой Хинган, Харбин.
Экология. Населяет степи.
Типовой материал. Дектотип, d с этикетками: „Davuria", „Lectotypua,
Harpalus amariformie Motech., 1844, Shilenkov det., Ill 1976", „=Harpalue anxiue
amariformie Motsch., Shilenkor det., 1976" (ZMM; ! lectotypue design, hie).
270
0.5 мм
27
1
Материал. Около 1000 экз. У 12 с1 исследованы гениталии.
Млынарж ( Mlynar, 1974) рассматривал H.amarlfomls в качестве подвида
Н.anxlue, однако довольно резкие различия между ними как во внешних
признаках, так и в гениталиях самца и, самое главное, значительное
перекрывание их ареалов несомненно указывают на видовую самостоятельность
обеих форм.
Изучение типовой серии (ZMM) показало, что описание Н.ата- riformie
основано на нескольких видах Harpalue. ^1з 1S синти- пов лишь 5 относятся к
H.amariformie в общепринятом понимании, причем ни один из них не снабжен
авторской определительной этикеткой, 4 экз., в том числе и экз. с этикеткой
„Ooietue ama- riformis miM .Kulacha B8d", оказались идентичными H.elnuatue (на
этот факт обратил внимание и В.Шиленков), .1 экз. соответствовал H.vittatue, I
экз. - H.sp.n. (Лафер in litt.) и 1 экз.
- Н.amp11collls (еще 1 синтип из-за его очень плохого состояния точно
определить не удалось). Лектотип был выделен с учетом установившейся
трактовки H.amariformie.
Harpalus sp.n. (Lafer in litt.)
Лафер, Определитель насекомых Дальнего Востока СССР, т.З (в печати).
Распространение. Сибирь к востоку от Алтая, Дальний Восток СССР, п-ов
Корея.
Экология.' Встречается на относительно сухих, открытых местах в лесу, в
поймах рек.
Материал. 46 экз. СССР. Алтай: Подрала, 28 У 1906 (В.Верещагин), I экз.;
Онгудай, лев.бер. р.Урсул, 7 УШ 1909 (Штейнфельд),
5 экз.; Красноярский край; ЕаХкит на Подкаменной Тунгуске, 5 УП 1927
(Ваддаев), 1 экз. Магаданская обл.: 3 км С п. Широкий, пойма р.Бёрёлёх, 8 УП
1974 (Коротяев), 1 экз., п.Хиниканджа, 10 УП 1971 (Глушкова), I экз. Амурская
обл.: верховье р.Ольдой, 27 УП 1961 (Кабаков), 1 экз. Приморский край:
Виноградовка, 30 УП 1929 (Кириченко), I экз.; Уссурийский заповедник, 3,8,20
IX 1969 (Крыжановский), 4 экз.; там же, 27 УП 1972 (Гурьева), 1 экз.; там же, 1-
15 IX 1966 (Криволуцкий), 2 экз.; Супутинский деревообделочный комбинат,
дер.Каменушка, 4 У1 I960 (Кабаков), 3 экз.; Кедровая Падь, песчаная коса, 14 У
I960 (Васильев), 4 экз.; Партизанский р-н, 25,30 и 40 км СВ Сергеевки, 29,31
УШ, 2 IX 1986 (Катаев), 19 экз.
П-ов Корея. Нунги,лров.Хамгён Намдо,7 УШ 1950 (Борхсениус), 2 экз':—~—
*—
У 5сг исследованы гениталии.
Л и т^е р а т у р а
БУДАРИН А.м\ Лужелици Магаданской области. Владивосток, 1985.
21 с. ^препринт).
БУДАРИН А.М.} МАТИС Э.Г. Жужелицы (Carabldae, Coleoptera) юга
Магаданской области // Фауна и экология наземных членистоногих
Сибири. Иркутск, 1981. С.3-21.
ЛУЧНИК В. О новых или малоизученных Harpalinl (Coleoptera, Carabldae) ,//
Ставроп. с.-х. ин-та. 1922. Т.1 (Зоология), № 13. С.51-66.
ЛУЧНИК В. Описание новых видов жужелиц из Сибири (Coleoptera, Carabidae //
Тр.Зоол.ин-та АН СССР. 1933. T.1I. С.21-22.
СОЛЬСКИЙ С.М. Coleoptera (I). Путешествие в Туркестан А.П.Фед- ченко // Изв.
о-ва любителей естествознания, антропологии и этнографии. 1874. Т.И,
выл.5. 1У, 222 с.
ЯКОБСОН Г.Г. Жуки России, Западной Европы и сопредельных стран. СПб.,
1905-1916 (1907). 1024 с.
ANDREWES Н.Е. Mission Guy Babault dans la rdgion occidentale de 1’Himalaya 1914.
Hdsultats scientifiques. Inaectes coldoptferes Carabldae. Gdndrale Lahure, Paris,
1924. 125 p.
ABDREWES H.E. On a collection of ground beetles (Carabidae) from Waairietan //
J.Bombay nat.Hist.Soc. 1932. Vol.35. P.862- 866.
ABTOIBE M. Dix varifetds ou aberrations de Carabiques nouvelles ou non signalees en
France // Miscell.entomol. 1920. T.25. P.9-11.
ABTOIBE M. Botes d’entomologie marocaine // Bull.Soc.Sci.nat.Ma- roc. 1940. T.20.
P.1-56.
BALUOB E. Veraeichniss der im Kreise von Kuldscha gesammelten KSfer //
Bull.Soc.Bat.Mosc. 1878. Т.53, В 1. P.253-289.
BATES H.V. On new species of coleopterous inseote (Geodephaga and Longicomia) taken
by Dr.Stolicaka during the Forsyth Expedition to Kashgar in 1873-74 //
Proc.aool.Soc.bond.
1878. Vol.46. P.713-721.
BELL R.T. Harpalus rubripes Duft., a european ground beetle new to Borth America
(Coleoptera, Carabidae) // Coleopterists Bull. 1987. Vol.41, В I. P.56.
pASEY T.L. A revision of the Bearctlc Harpalinae // Mem.Coleopt. 1914. Vol.5. P.45-305.
CASEY T.L. Additions to the known Coleoptera of Borth America // Mem.Coleopt. 1924.
Vol.11. P.1-347.
CHAUDOIR M. Troie me moires sur la famine dee Carabi quasi II. Supp lement a la faune
entomologique de la Russie et ieej pays limit rophee. Carabiques nouveaux //
Bull.Soc.Rat.Mosc. 1844. T.17. P.544-453.
CHAUDOIR M. In: CHAUDOIR M., HOCHHUTH J.H. Enumeration' dee Carabiquee et
Hydrocantharee recueillie pendant un voyage au Cau- caee et dans lee provinces
tranecaucasiennes. Kiew, 1846.
268 p.
CSIKI E. Carabidae: Harpalinae // JURE V., SCHERKLIRG S. Coleopte- rorum
Catalogue. Berlin, 1932. Vol.6, pare 121. P.1023-1278. DALLA TORRE K.V. Synopsis
der Ineecten OberSsterreichs. I. Die KSfer // Jahr.-Ber.Ver.Raturk.Linz. 1877. Bd 8. S.15-
74.
DEJEAR P.F.M.A. Species general des Col^opteres de la collection de 11. le Comte
Dejean. Paris, 1829. Vol.4. 520 p.
DUPOUR L. Excursion entomologique dans les montagnes de la valiee d'Ossan //
Bull.Soc.Sci.Pau. 1843. P.1-118.
DUPTSCHMID G. Fauna Austriaca. Linz; Leipzig, 1812. T.2. 311 p. FLEISCHER A. Ein
neuer Harpalus // Wien.entomol.Ztg. 1909. Bd.28. S.240.
FLEISCHER A. Bemerkenswerte KSfer-Aberrationen // Wien, entomol. Ztg. 1921. Bd 38.
S.142.
FREUDE H. Carabidenstudien // Hachr.-Bl. bayer. Entomologen. 1970. Bd 19, H.2. S.25-
28.
GEMMIRGER M., HAROLD B. Catalogue coleopterorum hucusque descrip- torum
synonymic us et eystematicus.Monacliii, 1868. Vol. 1.424 p. GERKAR E.F. Insectorum
species novae aut minus cognitae, descrip- tionibus illustrate. Halle, 1824. Vol.l,
Coleoptera. 624 Р. НАВИ A. Fauna Japonica. Carabidaes Harpalini (Insects, Coleoptera).
Tokyo, 1973. 430 p.
HABU A., BABA K. One new species and subspecies of Harpalus from
Hokkaido,Japan (Coleoptera, Carabidae) // Akitu. 1963. Vol.11. P.23-27.
HATCH M.H. Studies on the Coleoptera of the Pacific Rorthwest.
III. Carabidaes Harpalinae // Bull. Brooklyn entomol. Soc. 1949. Vol.44. P.80-88.
HEYDEH L. Beitr&ge zur KSferfauna von Turkestan. Ill // Dtsch.
entomol. Ztschr. 1882. Bd 26. S.297-338.
JEDI16KA A. Reue palSarktische Carabiciden. II (Coleoptera) // Wien entomol. Ztg. 1928.
Bd 45. S.92-96.
JEDLICKA A. Reue palharktische Carabiciden // Acta Soc.entomol. Ce- choslov. 1929.
Bd 25. S.103-106.
JEDLldxA A\ Heue Carabiden aus den Sammlungen dee Ungarischen Ha-
turwisteenschaftlichen Museum in Budapest (Coleoptera) // Ann. hist.-hat. Mus.
hung. (H.S.). 1958. T.9. P.183-188.
JEDLICKA A. Reue Carabiden aus China md Afghanistan (Coleoptera, Carabidie) //
Opusc. zool. 1965. H 89. S.l-7.
JEDLICKA A. Carabidae der 3.Expedition. Ergebniese der zoologi-
schen Forschungen von Dr. Z.Kaszab in der Mongolei (Coleopte ra) //
Reichenbachia. 1967. Bd 9, H 3. S.23-43.
JEDLICKA A. Carabidae der 4. Expedition. Ergebnisse der zoologi- schen Forschungen
von Dr. Z.Kaszab in der Mongolei (Coleoptera) // Reichenbachia. 1968. Bd 11, В
12. S.115-151.
KIRBY W. Insects. Coleoptera // RICHARDSOH J. Fauna Boreali Americana, or the
zoology of the northern parts of British America. Horwich. 1837. Part 4. 325 p.
KRAATZ G. Ueber einige Harpalus von Sarepta // Berl.entomol.
Ztschr. 1874. Bd 18. S.299-300-
KULT K. Beitrag zur Kenntnis der mitteleurop&ischen Carabiden // Entomol. Listy. 1944.
Bd 7. S.5-12.
LECOKTE J.L. A descriptive catalogue of the geodephagous Coleopte ra inhabiting the
United States east of the Rocky Mountains// Ann.Lyc.natur.Hist.Hew York. 1848.
Vol.4. P.173-474.
LECOHTE J.L. Descriptions of new species of Coleoptera from Cali fornia // Ann.Lyc.
natur.Hist. Hew York. 1852. Vol.5. P.185- 216.
LECOHTE J.L. The Coleoptera of the alpine Rocky Mountain regions. Part II //
Bull.U.S.Geol. end Geogr. Surv. Territor. 1879, Vol.5, part 3. P.499-520.
LIHDER J. Description de deux nouveaux Coleoptera Ругёпёепе //
Ann. Soc. entomol. France. I860. T.8. P.611-613.
UHDROTH C. The ground beetles (Carabidae, excl. Cicindelinae) of Canada and Alasca,
pt. 5 // Opusc. entomol. 1968. Suppl.33.
P.649-944.
LIHHAEUS C. Systems naturae. Ed.10. Holmiae, 1758. 823 p.
IIAHHERHEIM C.C. Eovae cole opt erorum species Imperii Rossicl // HUMMEL A.D.
Essais Entomologiques. 1825. П 4. P.19-41.
V^HETRIES E. Catalogue raisonnd des objets de Ecologie, recuellis dans un voyage au
Caucase et jusqu'aux frontieres actuelles de la Perse. St. Pdtersbourg, 1832. 271 p.
MENETRIES E. Descriptions des insectes recuelllis par feu ffi.Leh mann // Мёт.
Acad.Impdr.Sci. St.-Petersb. 1848. T.6.P.1-112.
MEHETKIES E. Catalogue des insectes recuellis par feu M.Lehmann avec les descriptions
des nouvelles espfeces // Мёт.Acad.Im-
p6r.Sci. St.-Pёtersb. 1849. T.8. P.17-66.
275
/
V
MLYHAR Z. Die Harpalus-Arten aue der Mongolei (Coleoptejra, Сага- bi dae) .
Ergebniese der zoologlschen Forschunger von Dr.Z.Kae- zab in der Mongolei,
269 // Entomol. Abhandl. Mua.Tierk. Dresden. 1974. Bd 40, Я 1. S.l-63.
/v
MLYHAR Z. Beitrag zur Kenntnis der osteurop&ischen und sibirisohen Harpalus-Arten
(Col., Carabidae) // Koleopterol. Rundach. 1979. Bd 54. S.73-111.
MCRAWITZ A. VorlEufige Diagnosen neuer Coleopteren aus Stldoet. Slbirien // Mel.
blol. Acad. Sci. St Pdtersb. 1862. V0I.4. P.180-228.
MOTSCHULSKY V. Insectes de la Sibdrie, rapportea d'un voyage fait en 1839-1840 //
Мёт. Acad.Io^r.Sci. St.-Pёterвb. 1844. Vol. 13. P.1-274.
MOTSCHULSKY V. Die KSfer Ruselands. Moscou, 1850. 8,91 S. MOTSCHULSKY V.
Coldoptferes rapportds par M.S4vertsef dee steppes mёrldionales dee Kirghises //
Mel.Biol. Aoad.Sci.St.Pdtersb.
1860. Vol.3. P.408-452.
MOTSCHULSKY V. Insectes du Japon (continuation) // Etud.entomol.
1861. Vol.10. P.1-24.
MOTSCHULSKY T. Bnumeration des nouvelles espfeces des Coldoptferes rapport4s
de see voyages // Bull. Soc.Bat.Mosc. I864. T.37, pt.2. P.171-241.
M0LLER G. I coleopteri della Venezia Giulia. Parte I. Adephaga // Studi entomol. 1926.
Vol.l, pt.2. P.1-306.
Ж00ЯАЯ G.R. Synopsis of the supra-speclfic taxa of the tribe Har- palini (Coleoptera,
Carabidae) // Quaest. entomol. 1976. Vol. 12. P.3-87.
PABZER G.W.F. Faunae insectorum Germanicae. Httrnberg, 1797. H.37- 38.
POPPIUS B. BeltrBge BUT Kenntnlв der Coleopteren-Pauna dee Lena- Thales in Ost-
Sibirlen. II // Oefvers. Fineka Vet.-Soc.FCrh. 1906. Т.48, В 3. S.l-65.
PUEL L. Botes sur les Carabiques // Miscell.entomol. 1935. Vol.
36. P.5-68.
PUEL L. Sur le groups de l'HarpqLus anxius Duft. Eepfeoes de France //
Miscell.entomol. 1938. Vol.39. P.37-43.
PULPAH J. Bee forms of Carabidae from Czechoslovakia // Entomol. Llety. 1948. Bd 11.
S.48-51.-
PUTZEYS E. Int SCHHEIEER 0.» LEDER H. BeitrSge zur Xenntnis der Kaukasischen
KSferfaune // Terh.naturf. Ver.Brflnn. 1877.
Bd 16. Abh. S.2-258.
REICHE L. Note eur lee Harpalus trouvds dans lee environs de Laon par Thibdsard //
Ann.Soo.entomol. Prance. 1853. ТЛ. Bull. P.30.
REITTER B. Neue Coleopteren aus der Europe, den angrenzenden
LBndem und Slbirlen, mlt Bemerkungen fiber bekannte Arten // Dtsoh. entomol.
Ztschr. 1887. Bd 31. S.241-288.
HKITTER E. Bestimmungs-Tabelle der europBischen Coleopteren.
H.41. Enthaltendi Carabldae. Abtheilung; Harpalini // Terh. naturf. Ver. BrOnn.
1900. Bd 38. S.33-144.
276
SAHIB ERG J. Enumeratlo Coleopterorum Carnlvorum Pennlae // Notie.
Sallsk. Patm. Flor. Fenn. Pb'rh. 1875. Vol. P.41-200.
SAHIBERG J. Coleoptera medlterranea et roseo-afliatioa nova vel mi nus cognita
itlneribue annis 1895-96 et 1898-99 collects // Oefvers. Finska Vet.-Soc. P8rh. 1903.
T.45, N 10. S.l-40. SCHAUBERGER E. Beitrag zur Kenntnis der palBarkti’schen
Harpalinen.
[i] // Coleopterol.Centralbl. 1926. Bd 1, H.l. S.24-51.
SCHAUBERGER E. Beitrag zur Kenntnis der palBarktischen Harpalinen.
IT // Coleopterol. Centralbl. 1928. Bd 3. S.65-85.
SGHAUBERGER E. Zur Kenntnis der palSarktischen Harpalinen (Sechs- ter Beitrag) //
Koleopterol. Rundsch. 1930. Bd 15. S.205-209. SCHAUBERGER E. Zur Kenntnis der
palBarktischen Harpalinen (Till. Beitrag) // Coleopterol. Centralbl. 1931. Bd 5, H.6.
S.153- 192.
SCHAUBERGER E. Zur Kenntnis der palfiarktischen Harpalinen. I.
Tell // Wien, entomol. Ztg. 1932a. Bd 49. S.23-44. BCHAUBERGER E. Zur Kenntnis der
palBarktischen Harpalinen. II.Teil // Wien, entomol. Ztg. 1932b. Bd 49. S.85-96.
SCHAUBERGER E. Zur Kenntnis der palBarktischen Harpalinen (zw31f- ter Beitrag) //
Wien, entomol. Ztg. 1933. Bd 50. S.64-78. SCHNEIDER 0. Die Tierwelt der Nordsee-
Insel Borkum unter Berflck- sichtigung der von den ttbrlgen oetfriesischen Inseln bekann-
ten Arten // Abhandl. Naturw. Ter. Bremen. 1898. Bd 16.
S.1-145-
RRHTILLE J.G.A. Paune franpalse. Insectes. Coldoptferes. Paris, 1821. P.1-240.
SUPVERBERG H. Nomsnclatoric notes on Coleoptera Adephaga // So- tulae entomol.
1977. Vol.57, N 2. P.41-44.
IXLPTERBERG И. Lists of the insect types in the Zoological Museum, University of
Helslhki. 2. Coleoptera, Carabldae // Acta entomol. Penn. 1987. Vol.48. P.11-
31.
WBPHENS J.F. Illustrations of British entomology. Coleoptera. London, 1828.
Vol.1. 186 p.
277
/V