UNIDAD 1 - 2.1.1.

Hipófisis

La hipófisis (también llamada pituitaria) es una pequeña glándula situada en la base del cráneo,
encajada en una depresión del hueso esfenoides denominado silla turca. La hipófisis segrega
varias hormonas y muchas de ellas no tienen acciones directas sobre varios órganos diana, sino
que actúan sobre otras glándulas provocando la liberación de otras hormonas, que serán las que
actúen sobre muchos otros órganos diana. Está estrechamente relacionada con el sistema
nervioso central a través del hipotálamo con el que establece relaciones anatómicas y
funcionales.

Hipófisis (II)

En la hipófisis se distinguen dos partes fundamentales; el

lóbulo anterior o adenohipófisis y el lóbulo posterior o
neurohipófisis.

La neurohipófisis está conectada con el hipotálamo por el tallo

hipofisario (que es la estructura anatómica formada por las
fibras hipotalámicas que transcurren hacia la hipófisis). En la
neurohipófisis, se liberan hormonas que previamente se han
segregado en el hipotálamo. De entre estas hormonas destacan
dos:

✔Oxitocina (Ox): está relacionada con las contracciones durante el parto.✔Hormona

antidiurética (ADH): también conocida como vasopresina, regula la excreción de

orina.

La adenohipófisis o hipófisis anterior es una glándula que segrega varias hormonas. La secreción
es promovida o inhibida por una serie de hormonas que segrega el hipotálamo.

✔Hormona del crecimiento (GH): también llamada somatotropina. Es fundamental para el

crecimiento durante la infancia y adolescencia. También es necesaria durante la edad adulta.

✔Hormona estimuladora del tiroides (TSH): también llamada tirotropina, estimula la síntesis
y secreción de las hormonas tiroideas, llamadas T3 y T4 por parte del tiroides.

✔Hormona folículo estimulante (FSH): La FSH, en mujeres, estimula el desarrollo de los

folículos ováricos y la secreción de estrógenos. En el hombre estimula la fabricación de
espermatozoides.

✔Hormona Luteinizante (LH): En mujeres promueve la liberación del ovocito y la secreción de

progesterona por parte del cuerpo lúteo. En hombres estimula el desarrollo de las células que
fabrican la testosterona.

✔Prolactina (Prl): inicia y mantiene la secreción de leche por las glándulas mamarias. Además
de provocar la síntesis de leche por la glándula mamaria, actúa como inhibidora de las hormonas
sexuales. Es una de las causantes de que, tras el parto, durante varios meses desparece el ciclo
menstrual. Funciona como un anticonceptivo natural.

✔Hormona melanocito estimulante (MSH): actúa sobre los melanocitos provocando un

aumento de la pigmentación de la piel.

✔Hormona adrenocorticotropa (ACTH): controla la fabricación y secreción de hormonas de la

corteza suprarrenal, denominadas glucocorticoides.
2.1.2. Vascularización de la hipófisis

La vascularización de la hipófisis está claramente adaptada a su funcionabilidad, habiéndose

desarrollado mecanismos peculiares que permiten optimizar la conexión con el hipotálamo.

La arteria hipofisaria superior formará un primer plexo capilar en la eminencia media, que es el
punto en el que van a acabar los axones que liberarán hormonas que regularán la secreción
endocrina de las células de la adenohipófisis. Este primer plexo capilar volverá a confluir para
formar una vena porta hipofisaria. Esta vena porta dará, nuevamente, un segundo plexo capilar
a nivel de la adenohipófisis. De esta manera, las hormonas hipotalámicas que se secretan en el
primer plexo capilar pueden realizar su función regulando la secreción de hormonas por la
adenohipófisis en el segundo plexo capilar.

La neurohipófisis está irrigada fundamentalmente por la arteria hipofisaria inferior, la cual no

forma dos plexos capilares, sino que sigue el patrón habitual de arteria – plexo capilar – vena. Ç

2.2. Epífisis o glándula pineal

Es una glándula impar, situada en la parte posterior y superior del tercer ventrículo, es
redondeada, del tamaño de un guisante (8x5mm). Tiene forma de cono por lo que se divide en
base (dividida por un surco transversal en lámina superior e inferior), un cuerpo y un vértice. Su
función principal es la secreción de melatonina. La secreción de melatonina aumenta durante la
oscuridad y se mantiene en baja concentraciones durante los periodos de luz. Se encarga de
regular los cambios fisiológicos del organismo entre el día y la noche. Por la noche, en
condiciones de oscuridad aumenta su concentración facilitando el sueño. También inhibe las
hormonas sexuales.

2.3.Tiroides y paratiroides

La glándula tiroides es un órgano impar situado en la parte medial del cuello, por delante del
cartílago tiroideo (causante de la protrusión conocida popularmente como nuez del cuello) y de
los 6 primeros anillos traqueales.

Tiene forma de H y está formada por dos lóbulos laterales unidos por un istmo. En algunas
personas aparece un tercer lóbulo (lóbulo piramidal o de Lalouette) que es un resto embriológico
de la formación de esta glándula.

La glándula tiroides está envuelta en una serie de cápsulas o estructuras fibrosas,

diferenciamos:

✔Cápsula interna. Es la que establece un contacto más íntimo con la glándula. Forma
invaginaciones que dividen a la glándula tiroides en lóbulos.

✔Cápsula externa. Es más gruesa que la cápsula interna y, a diferencia de esta, también
rodea a las glándulas paratiroides. La cápsula externa es el verdadero medio de fijación y
protección de la glándula tiroides.

La vascularización arterial de la glándula tiroides la

facilitan las arterias tiroideas superiores e inferiores. Las
arterias tiroideas superiores derecha e izquierda son
ramas de la arteria carótida externa de cada lado, a la
vez que las arterias tiroideas inferiores son ramas del
tronco tirocervical el cual deriva, a su vez, de la arteria
subclavia.

El drenaje venoso de la glándula tiroides lo recoge el

plexo tiroideo impar que drena principalmente a la vena
tiroidea inferior, la cual puede acabar desembocando en
la vena braquiocefálica izquierda. El plexo tiroideo también puede drenar a la vena yugular
interna de cada lado a través de las venas tiroides media y superior.

Las paratiroides son unas glándulas endocrinas del tamaño de una lenteja pero que tienen una
importancia vital para el organismo.

Lo más habitual es la existencia de 4 glándulas paratiroideas, aunque pueden

encontrarse

entre 2 y 6.

Se encuentran situadas simétricamente adosadas en la parte posterior de los

lóbulos laterales de la tiroides. Las glándulas paratiroideas se ubican entre las
cápsulas fibrosas interna y externa que envuelven a la tiroides, por lo que la
tiroides y la paratiroides comparten irrigación.

2.4. Glándulas suprarrenales

Las glándulas suprarrenales son órganos pares que aparecen sobre el polo superior de cada
riñón (derecho e izquierdo). Se sitúan en el retroperitoneo, dentro de la fascia renal, envueltas
por la misma cápsula adiposa perirrenal que también rodea al riñón. Esta cápsula adiposa se
introduce entre la glándula suprarrenal y el riñón, por lo que ambas estructuras se pueden
separar fácilmente.

La glándula suprarrenal derecha tiene forma triangular o

piramidal y es más pequeña. Se relaciona, entre otras
estructuras, con el hígado, la vena cava inferior, el diafragma y
el riñón derecho.

La glándula suprarrenal izquierda tiene forma alargada o

semilunar y es más grande. Por su posición, la glándula
suprarrenal izquierda se relaciona con el estómago, el
páncreas, el bazo, el diafragma y el riñón izquierdo.

La irrigación arterial de las glándulas suprarrenales viene a través de tres ramas diferentes: una
arteria suprarrenal superior que es rama de la arteria frénica inferior (arteria que irrigaba el
diafragma por su cara inferior), una arteria suprarrenal media que es rama directa de la aorta
abdominal y una arteria suprarrenal inferior que es rama de la arteria renal.

Por su parte, el retorno venoso sale de las glándulas suprarrenales a partir de una única vena
suprarrenal. La vena suprarrenal derecha va a parar directamente a la vena cava inferior,
mientras que la vena suprarrenal izquierda se une a la vena renal antes de entrar en la vena
cava inferior.

Las glándulas suprarrenales participan en diferentes funciones, entre las que destacan la
respuesta al estrés mediante la liberación de corticosteroides y catecolaminas y la regulación de
la función renal mediante la liberación de aldosterona.

2.5.1. Gónadas (testículos)

En las gónadas o testículos se forman los gametos masculinos o espermatozoides. Sin embargo,
para conseguir la funcionabilidad y supervivencia de estos también son necesarias las
secreciones de una serie de glándulas anejas.

Los testículos son órganos glandulares que tienen dos funciones diferenciadas: la
espermatogénesis y la secreción hormonal masculina. Habitualmente hay dos testículos. Con
forma ovalada, durante la infancia abarcan unos 23 cm de longitud, aunque con la maduración
sexual de la pubertad aumentan su tamaño.

Los testículos se sitúan, durante el desarrollo embrionario, en posición retroperitoneal cerca de

los riñones. Durante los primeros meses de vida extrauterina, los testículos descienden
anteriormente a la sínfisis del pubis hasta situarse en el exterior de la cavidad abdominal, en la
bolsa escrotal. Este movimiento lo realiza un tendón conocido como gubernaculum tali, que une
la bolsa escrotal con el polo inferior de cada testículo. La contracción del gubernaculum tali
desplaza a los testículos a lo largo del conducto inguinal hasta la bolsa escrotal.

La migración desde su origen abdominal hace que el

testículo y el cordón espermático (conducto que conecta
la pared abdominal con el inicio del conducto inguinal)
queden envueltos en una serie de capas arrastradas en
el descenso testicular y que se conservarán en la vida
adulta. Estas capas son:

✔Túnica vaginal: derivada del peritoneo.

✔Fascia espermática interna. Procedente de la fascia transversalis.

✔Músculo cremaster o elevador del testículo. Derivado del oblicuo interno, es el responsable del
reflejo cremastérico: elevación del testículo como mecanismo de protección.

✔Fascia espermática externa. Procedente de la aponeurosis del músculo oblicuo externo del
abdomen.

✔Túnica conjuntiva subcutánea del dartos. El dartos es un músculo que se encuentra en el

tejido conjuntivo subepitelial y que se contrae de forma refleja cuando la temperatura externa
desciende para evitar o atenuar cambios en la temperatura del testículo, la cual debe
encontrarse siempre entre 1 y 3 grados por debajo de la temperatura corporal.

El testículo recibe la sangre a través de la arteria testicular o gonadal, que es una rama de la
aorta abdominal y que acompañan al testículo cuando este inicia su migración a través el
conducto inguinal. Por lo tanto, la arteria testicular o gonadal alcanza el escroto pasando por el
conducto inguinal.

Como hemos introducido al principio de este apartado, el semen no se compone únicamente de

espermatozoides sino que son necesarias secreciones adicionales para garantizar la
supervivencia y la funcionabilidad de los gametos masculinos. Esta función es desarrollada por
las glándulas anexas enre las que se encuantran las vesículas seminales, la próstata y las
glándulas bulbouretrales (de Cowper).

2.5.2. Vesículas seminales

Es un conducto único que se enrolla sobre sí mismo, formando una especie de ovillo. La glándula
tiene una morfología externa alargada y se sitúa posterior a la vejiga de la orina, anterior al
recto y lateral al conducto deferente de su lado. El conducto de desembocadura de la vesícula
seminal se une al conducto deferente y en éste punto el conducto deferente pasa a llamarse
conducto eyaculador. El conducto eyaculador atraviesa la próstata y desemboca en la uretra. La
secreción de las vesículas seminales es rica en fructosa y contienen otras sustancias esenciales
para la nutrición de los espermatozoides. Cuantitativamente, la secreción de las vesículas
seminales representa el 70% del semen.
2.5.3. Próstata

Es una glándula impar del aparato reproductor masculino situada inmediatamente inferior a la
vejiga, rodeando la primera porción de la uretra o uretra prostática. Tiene forma de castaña, con
la base en la parte superior y el vértice en el inferior. La secreción prostática es básica, lo que
ayuda a neutralizar la acidez del tracto genital femenino. Además es rica en enzimas y contiene
sustancias importantes para la movilidad de los espermatozoides.

Cuantitativamente representa entre el 20 y el 30% del volumen seminal.

2.5.4. Glándulas bulbouretrales (de Cowder)

Son unas glándulas esféricas de menos de 1 cm de diámetro
situadas en el periné y laterales a la uretra membranosa. El
conducto de desembocadura de las glándulas bulbouretrales se
abre a la uretra esponjosa o peneana en la base del pene. La
secreción de las glándulas de Cowper es mucosa y contribuye a
lubricar y humedecer la uretra peneana antes de la
eyaculación, preparándola para el paso del semen.

2.5.5 Vías genitales eferentes

Una serie de conductos, conocidos genéricamente como vías seminales, comunican el testículo
con la uretra, permitiendo el transporte del semen hasta esta última para su expulsión durante
el coito.

El tejido testicular está dividido por tabiques de tejido conjuntivo o septos testiculares en
multitud de lobulillos espermáticos. En el interior de cada lobulillo pueden encontrarse entre 1 y
4 túbulos seminíferos, los cuales constituyen el inicio de las vías seminales. En las paredes de
los testículos encontramos dos tipos de células: espermatogonias y células de sostén (células de
Sertoli). Las espermatogonias, con la colaboración de las células de Sertoli, se irán diferenciando
hasta formar los espermatozoides, que serán entonces vertidos a la luz de los túbulos
seminíferos.

Los túbulos seminíferos son tortuosos pero se van haciendo más rectos a medida que se
aproximan a la parte posterior del testículo. Por esta razón, a la última porción de los túbulos
seminíferos se les conoce como vasos rectos. Los vasos rectos de los diferentes lobulillos
testiculares confluyen en la parte posterior del testículo para formar la red testicular o red de
Haller. De ésta, salen nuevos conductos (conductillos eferentes) que pondrán en comunicación la
red de Haller con el epidídimo.

El epidimio

El epidídimo es un conducto de almacenamiento y maduración de espermatozoides. Se localiza

adosado a la parte posterior del testículo y, a simple vista, presenta el aspecto de una maraña
de túbulos. Sin embargo, es un único túbulo, el conducto epididimario, el que forma el epidídimo
al contornearse sobre sí mismo en múltiples giros.

Macroscópicamente, el epidídimo puede dividirse en tres porciones:

✔Cabeza. Situada en el polo posterosuperior del testículo, es la zona más ancha.

✔Cuerpo. Se encuentra en la cara posterolateral del testículo.

✔Cola. Es la última porción y la más delgada. En ella la disposición tortuosa que tomaba el
conducto epididimario en cabeza y cuerpo se va resolviendo de tal manera que en la última
fracción de la cola el epídidimo se presenta como el conducto único que es. A este nivel, el
conducto epididimario se continúa con el conducto deferente.

El conducto deferente corresponde al tramo de las vías seminales que va desde el final del
conducto

epididimario, en el escroto, hasta el comienzo del conducto eyaculador, en la cavidad pélvica.

El conducto deferente tiene un trayecto largo y complejo desde su inicio en el conducto

epidimario hasta su final en el conducto eyaculador. En primer lugar, abandona la cavidad
escrotal por el cordón espermático (conjunto de estructuras que atraviesan el canal inguinal y
que van desde la cavidad abdominal hasta el escroto, entre las que encontramos: arterias,
venas, vasos linfáticos y nervios) para alcanzar el abdomen. Una vez allí, cruza la arteria y vena
iliacas para situarse, en un primer segmento, lateral a la vejiga de la orina y, a continuación, en
la parte posterior de la misma. En este punto cruza con el uréter de su lado y desciende hasta la
próstata para formar, en el punto en el que se une al conducto de desembocadura de la vesícula
seminal, el conducto eyaculador.

Los conductos eyaculadores atraviesan la próstata y desembocan en la uretra prostática, a nivel

de un abultamiento de la pared uretral conocido como colículo seminal.

2.5.6. Órganos genitales externos

En el hombre los órganos genitales externos se limitan a dos estructuras: el escroto y el pene. El
escroto se sitúa inferior y posterior al pene y por debajo de la sínfisis del pubis.

Embriológicamente, el escroto masculino es equivalente a los labios mayores femeninos. Los

pliegues labioescrotales, inicialmente separados, se fusionan en la línea media para dar lugar a
las bolsas escrotales. El rafe escrotal es la marca que queda en el adulto de esta unión durante
el desarrollo embrionario. El rafe escrotal se continúa en la superficie ventral del pene con el rafe
peneano.

Externamente, el escroto presenta un aspecto arrugado y la piel parece contraída. Esto es

debido a la presencia del dartos (tejido muscular subcutáneo).

El pene, por su parte, está compuesto por:

✔Cuerpos cavernosos. Son dos y se sitúan en la parte dorsal del pene, lateral el uno del otro.

✔Cuerpo esponjoso. Se sitúa en la parte ventral del pene y se dilata distalmente para formar
el glande del pene. El borde posterior del glande es más ensanchado y se denomina corona del
glande. El cuerpo esponjoso es atravesado a lo largo de toda su trayectoria por la uretra
peneana o esponjosa y ésta se abre en la punta del pene, en el orificio uretral.

✔Piel. La piel del pene se prolonga en una extensión variable sobre el glande formando un
reborde cutáneo conocido como prepucio, que se puede retraer.

2.6. Aparato genital femenino

El aparato reproductor femenino está contenido principalmente en la cavidad pélvica y el periné.

Durante el embarazo el útero se expande hacia el abdomen. El estudio del aparato genital
femenino, al igual que el masculino, se centrará sobre tres ejes:
✔Gónadas u ovarios. Es el lugar de producción de los óvulos u ovocitos.

✔Vías genitales eferentes, son los diferentes conductos que transportan al ovocito desde el

lugar en el que se genera (ovario) hasta su lugar de implantación (útero).

✔Órganos genitales externos. Entre los que encontraremos los labios mayores y menores, el
clítoris, el vestíbulo de la vagina, las glándulas vestibulares mayores y el monte de Venus.

2.6.1. Gónadas (ovarios)

Los ovarios, análogamente a lo que ocurría con los testículos, tienen dos funciones:

Gametogénesis. Producción de gametos femeninos, óvulos u ovocitos.

Función endocrina. Síntesis de estrógenos por las células foliculares y progesterona por el
cuerpo lúteo. Estas dos hormonas son responsables de las características sexuales secundarias y
de la regulación de los ciclos sexuales: ovulación, menstruación, embarazo...

Cuando se observa el ovario con pequeños aumentos en el microscopio se pueden diferenciar

varias zonas:

Médula. Es la zona central, contiene los vasos para la irrigación del ovario y tejido conjuntivo
rodeando estos vasos.

Corteza. Se sitúa periféricamente a la médula y contiene los folículos ovarios en diferentes

estadíos de maduración.

Túnica albugínea. Se sitúa periféricamente a la corteza, formando una capa conjuntiva fibrosa
que protege a las estructuras más interna: médula y corteza.

Peritoneo. El ovario se sitúa en la cavidad retroperitoneal y, por tanto, es recubierto

externamente por el peritoneo.

Como sucedía con los testículos, embriológicamente los ovarios aparecen en la pared posterior
del abdomen y después descienden, arrastrando con ellos sus vasos sanguíneos, vasos linfáticos
y nervios. Pese a eso, la migración de los ovarios se detiene pronto y no llegan a atravesar el
conducto inguinal, de forma que quedan adosados a la pared lateral de la cavidad pélvica,
inmediatamente inferiores al estrecho superior de la pelvis.

Ambos ovarios no se encuentran libres en el retroperitoneo, sino que existen una serie de
ligamentos que los anclan, manteniéndolos en una posición fija. Entre estos ligamentos podemos
encontrar:

Mesoovario: parte del ligamento ancho del útero, que comentaremos en el apartado siguiente.
Ligamento suspensorio del ovario: conecta el extremo distal o polo superior del ovario con la
pared lateral de la pelvis. Es a través de este ligamento suspensorio que al ovario le llegan los
vasos y nervios.

Ligamento propio del ovario (ligamento úteroovárico): fija el polo inferior del ovario con el
ángulo lateral superior del útero. Este ligamento continuará, como veremos, en sentido
anterolateral como ligamento redondo del útero.

Como acabamos de ver, la vascularización del ovario le llega a través del ligamento suspensorio
del ovario. A través de esto ligamento, la arteria ovárica, que es rama de la aorta abdominal,
alcanza el ovario. Además, al ovario llega una vascularización adicional a partir de la arteria
uterina (rama de la arteria iliaca interna). La arteria uterina se proyecta sobre la trompa uterina
y de ella se desprenden una serie de ramas ováricas que se anastomosan con la propia arteria
ovárica.

El retorno venoso del ovario se realiza paralelamente al arterial, a través de la vena ovárica.
Ésta sale del ovario con el ligamento suspensorio del ovario y drena en el lado izquierdo a la
vena renal izquierda, mientras que en el lado derecho vierte la sangre directamente a la vena
cava inferior.

2.6.2 Vías genitales eferentes

Las trompas uterinas son dos conductos que, partiendo del ángulo superior lateral de ambos
lados del útero, se extienden horizontalmente hasta ponerse en contacto con el ovario
correspondiente (derecho o izquierdo). En ellas tiene lugar la fecundación o unión entre el óvulo
y el espermatozoide. Morfológicamente, en ellas distinguimos tres segmentos:

✔Pabellón de la trompa o infundíbulo. Es el extremo lateral, más cercano al ovario. El

pabellón de la trompa se acopla sobre la superficie medial del ovario para poder captar el óvulo
después de la ovulación. El orificio abdominal u ostium permite este atrapamiento.

✔Cuerpo de la trompa. Es la porción intermedia, localizada entre el infundíbulo y la porción

intramural. En el cuerpo de la trompa podemos diferenciar dos segmentos: la ampolla tubárica y
el istmo. La ampolla tubárica es la continuación del pabellón de la trompa y el lugar de la
fecundación mientras que el istmo es una porción más estrecha que se continúa con la porción
intramural.

✔Porción intramural/uterina. Es el último tramo de trompa uterina. Penetra la pared uterina

y se abre al útero a través del orificio uterino.

A nivel celular, la pared de la trompa uterina presenta un epitelio con pliegues alargados y
adaptados para el transporte del cigoto. Externamente a este epitelio se sitúan dos capas
musculares (una longitudinal y una circular) y un recubrimiento de peritoneo que se continuará
con el ligamento ancho del útero.

En cuanto a la irrigación, dos son las arterias que se encargan de la irrigación de la trompa. Por
una parte la arteria ovárica (rama de la arteria abdominal) que originará la rama tubárica
externa y la arteria uterina (rama de la arteria ilíaca interna) que formará la rama tubárica
interna o medial. Los vasos venosos son satélites a los arteriales, apareciendo la vena ovárica y
la vena uterina.

Vias genitales eferentes (II)

El útero es un órgano situado en el plano medial de la cavidad pélvica, entre la vejiga de la

orina y el recto. El cuerpo del útero se halla desplazado hacia adelante, apoyado sobre la parte
superior y posterior de la vejiga de la orina. Recto, útero y vejiga de la orina están todos ellos
recubiertos de peritoneo por su parte superior, formándose entre las tres estructuras dos fondos
de saco (zonas en las que se refleja el peritoneo): el fondo de saco vesicouterino (entre vejiga
de la orina y útero) y el fondo de saco úterorrectal (también llamado fondo de saco de Douglas,
se sitúa entre útero y recto).

El útero tiene forma de pirámide invertida, presentando dos porciones: un cuerpo y un cuello,
separados ambos dos por el istmo del útero.

El cuerpo del útero representa la zona superior más amplia, que abarca aproximadamente dos
tercios. Tiene forma triangular y su parte superior o fondo, está recubierta por peritoneo
parietal. En los laterales superiores del útero encontramos la desembocadura de las trompas
uterinas con sus orificios uterinos. En los laterales del útero el mismo peritoneo que recubría la
su superficie superior, la vejiga y el recto se refleja para continuarse con el peritoneo que
recubre la cavidad pélvica. Esta porción peritoneal es lo que se conoce como ligamento ancho
del útero.

El cuello del útero o cérvix es la parte inferior más estrecha y que se acabará abriendo a la
cavidad vaginal. El cérvix comunica tanto con la vagina, a través del orificio externo del útero;
como con el propio cuerpo del útero, a través del orificio interno del útero. La unión entre el
útero y la vagina no es plana sino que una porción del cuello del útero hace protrusión hacia la
vagina. Esto permite diferenciar el cérvix o cuello uterino en dos porciones: supravaginal y
vaginal.

La pared del endometrio uterino, está formada por varias capas, del interior al exterior estás
son:

✔La mucosa o recubrimiento interno se divide en un estrato funcional, que sufrirá cambios a lo
largo del ciclo ovárico como consecuencia de variaciones hormonales.

✔La muscular o miometrio, que se distiende durante el embarazo. Está formada por tres tipos
de fibras (haces longitudinales, haces oblicuos y haces circulares).

✔Peritoneo. No recubre todo el útero, sino que se limita a las paredes anterior, posterior y
superior. Este mismo peritoneo será el responsable de la aparición de los fondos de saco
vesicouterino y de Douglas en la parte superior del útero y de la aparición del ligamento ancho
del útero en sus costados laterales.

Los medios de fijación del útero son: el ligamento ancho del útero, que está formado por
peritoneo y, el ligamento redondo del útero, que se introduce por el conducto inguinal femenino.

El útero está irrigado, lógicamente, por la arteria uterina (rama de la arteria ilíaca interna). La
vascularización venosa es satélite a la arterial: una vena uterina que vaciará en la vena ilíaca
interna.

2.6.3. Órganos genitales externos

La vagina es el órgano femenino para la cópula. Además, es una vía excretora del flujo
menstrual y constituye la porción inferior del canal del parto.

En cuanto a la composición de su pared, la vagina no difiere mucho de las estructuras ya

analizadas para útero y trompas:

✔Mucosa. Es el revestimiento más interno. La mucosa vaginal presenta numerosos pliegues.

✔Muscular. Se agrupa en dos haces: fibras longitudinales (localizadas externamente) y fibras

circulares (situadas internamente).
✔Conjuntiva. Fija la vagina a sus estructuras vecinas.

La principal irrigación de la vagina proviene de la arteria vaginal, que es rama de la arteria ilíaca
interna e irriga la parte más inferior de la vagina. Para la parte superior de la vagina aparece la
arteria uterina, a través de su rama vaginal. El retorno venoso circula por un plexo vaginal que
vaciará a la vena ilíaca interna.

En una visión desde fuera del aparato genital femenino podemos ver el vestíbulo de la vagina, el
cual está limitado por repliegues cutáneos conocidos como labios. En cada lateral del vestíbulo
de la vagina encontramos dos labios: los labios menores que se situarán más profundos y más
mediales y los labios mayores que se localizarán más externos y laterales.

Los labios menores no tienen vello (es piel lampiña) y en su parte anterior se bifurcan en dos
hojas:

✔Una que transcurre anteriormente sobre el dorso del clítoris y formará, al fusionarse con la del
lado opuesto, el prepucio del clítoris.

✔Y otra que se localiza más posterior al clítoris y que al unirse con la del lado opuesto formará
el frenillo del clítoris.

Más externamente y lateral a los labios menores encontramos los labios mayores que tienen
una composición adiposa considerable y que, a diferencia de los menores, sí que tienen vello.

Anteriormente a la sínfisis del pubis y por encima de la vagina encontramos un cúmulo adiposo
subcutáneo que forma un ligero abultamiento a nivel superficial, el cual se conoce como monte
del pubis o monte de Venus.

El clítoris es la estructura eréctil del aparato reproductor femenino. Está formado por dos
cuerpos cavernosos, que estarán sólo parcialmente insertados en la rama isquiopúbica del hueso
pélvico. Así, en el clítoris podemos distinguir una parte fija, insertada o adosada a la rama
isquiopúbica del hueso pélvico, y una parte libre que la compondrán el glande y el cuerpo del
clítoris. El clítoris se encuentra en su parte anterior con el prepucio del clítoris y en su parte
posterior con el frenillo del clítoris. Ambas estructuras, prepucio y frenillo del clítoris, formadas
por la unión de los labios menores de cada lado.

2.6.4. Glándulas anexas

En la parte posterior del vestíbulo vaginal, a cada lado del orificio vaginal aparece el conducto de
las glándulas vestibulares mayores o glándulas de Bartholino. Secretan moco en el vestíbulo,
que lubrica y humedece los labios menores y el vestíbulo de la vagina.

UNIDAD 2-2.1. Concepto y mecanismo de acción de las hormonas

La gran cantidad de células que componen el ser humano, el alto grado de especialización que
presenta cada una de ellas así como las continuas amenazas a las que se ve sometida la
homeostasis del medio en el que viven hacen necesarios sistemas de adaptación y coordinación
precisa, que permitan adecuar las funciones de cada célula al estado global del organismo.

Con esta finalidad, los animales superiores han desarrollado dos grandes sistemas de
coordinación: el sistema nervioso y el sistema endocrino.

El sistema nervioso permite adaptaciones rápidas y bruscas, mediadas por neurotransmisores y

cuyos efectos se mantienen un corto periodo en el tiempo. Así, cuando el sistema nervioso
detecta una cantidad excesiva de luz, contrae la pupila. Las características de la respuesta
hormonal, por su parte, son totalmente opuestas. Mediada por hormonas que son liberadas al
torrente sanguíneo desde glándulas específicas, la respuesta hormonal es más tardía y gradual
en su aparición, pero sus efectos se mantienen por un plazo más largo. Además, determinadas
neuronas pueden liberar sustancias a la sangre que tendrán un comportamiento similar a las
hormonas. Esta integración o combinación de sistema nervioso y hormonal es lo que se conoce
como sistema neuroendocrino. En definitiva, mediante los sistemas indicados el organismo se
adapta a las condiciones cambiantes del medio.

Las hormonas son compuestos químicos secretados a la circulación desde células endocrinas, las
cuales pueden agruparse formando glándulas como la tiroides, suprarrenal... Cada hormona
interactuará con receptores específicos localizados en sus órganos diana, generando en ellos una
respuesta determinada. En definitiva, la acción endocrina necesita de:

Un elemento secretor endocrino, que puede estar formado por células individuales o células
agrupadas en glándulas.

Una hormona, que será vertida a sangre.

Célula u órgano diana, que tiene el receptor específico para esa hormona y que responde a la
misma.

Según su estructura química, las hormonas se pueden clasificar en:

Hormonas derivadas de aminoácidos. Tanto las hormonas tiroideas como las catecolaminas
(adrenalina y noradrenalina) son derivados de la tirosina. Como explicaremos en el apartado
correspondiente, las hormonas tiroideas no pueden considerarse peptídicas, aunque los
precursores para su síntesis sean los aminoácidos tirosina.

Hormonas peptídicas o proteicas. Codificadas por genes transcritos y traducidos en

ribosomas adheridos al retículo endoplásmico rugoso. La preprohormona incluye un péptido-
señal, que se pierde con la entrada al retículo endoplásmico, quedando la prohormona, que
puede ser modificada en el aparato de Golgi y almacenada en vesículas endocíticas. Cuando las
células endocrinas son estimuladas, liberan el contenido de sus vesículas por exocitosis. La
prohormona suele ser hidrolizada antes de secretarse, liberándose la hormona activa junto a los
factores que la guiaron durante su síntesis intracelular.

Hormonas esteroideas. Derivadas del colesterol, entre ellas encontramos a las hormonas
sexuales, el cortisol, la aldosterona y la vitamina D.

Una vez sintetizadas las hormonas son vertidas a la sangre donde, dependiendo de sus
características fisicoquímicas (principalmente de su solubilidad), se unirán o no a proteínas
plasmáticas. Estas proteínas actuarán, por tanto, como transportadores de las hormonas.

Algunas hormonas son hidrosolubles (catecolaminas, hormonas peptídicas y hormonas proteicas)

e interaccionan bien con el agua del plasma, por lo que no necesitan transportadores específicos.
Sin embargo, otras hormonas son más liposolubles (hormonas tiroideas y hormonas esteroideas)
y su solubilización en el plasma es más complicada. Por ello estas hormonas liposolubles
necesitan de la unión a proteínas transportadoras para ser solubles en plasma. Los
transportadores pueden ser:

Inespecíficos: como la albúmina, a la que se unen una gran cantidad de hormonas

liposolubles.

Específicos: como la TBG (ing. Thyroxinbinding globulin) o la SBG (ing. Sex hormonesbinding
globulin). Se debe entender el transporte de hormonas en sangre como un equilibrio entre la
forma libre de la hormona y la forma de la hormona unida a la proteína. Cuando aumente la
cantidad de hormona en sangre aumentará la concentración de hormona libre en sangre, aunque
no tanto como cabría esperar porque habrá más cantidad de hormona unida a proteína. De esta
manera, además de su función de transporte, las proteínas plasmáticas actúan como un
amortiguador de las variaciones bruscas de concentración de una hormona. Finalmente, se tiene
que tener siempre presente que la forma activa de la hormona, la hormona que tiene efectos
biológicos, es la hormona libre y no la unida a proteínas. En este sentido, también la forma libre
es la única susceptible de degradarse, por lo que la unión a proteínas plasmáticas aumenta la
semivida biológica de las hormonas.

Con lo comentado hasta aquí, las hormonas han sido sintetizadas y liberadas a la sangre, donde
circularán unidas o no a proteínas transportadoras. La sangre que llega a todos los territorios del
organismo pone en contacto las hormonas contenidas en el plasma sanguíneo con todas las
células del organismo. Sin embargo, sólo las células que expresen receptores específicos para
una hormona serán susceptibles de experimentar de manera directa los efectos de la acción
hormonal.

Un receptor es la proteína a la que se une una hormona. La unión hormonareceptor supone el

inicio de la acción hormonal en la célula que posee ese receptor. Los receptores pueden
encontrarse en diferentes posiciones en la célula:

✔En la membrana celular. Es el caso de las hormonas peptídicas y proteicas y las

catecolaminas, es decir, de las hormonas hidrosolubles. La unión hormona receptor activa
enzimas que conducen a la formación de segundos mensajeros que provocan: cambios en la
actividad enzimática, secreción de hormonas por exocitosis, apertura/cierre de canales de
membrana, cambios en la concentración de enzimas o proteínas intracelulares... Todos estos
posibles cambios serán los responsables del efecto final de la hormona.

✔En el citoplasma (hormonas esteroideas) o en el núcleo (hormonas tiroideas) que activan o

suprimen la expresión génica, activando o inhibiendo la síntesis de proteínas, lo que provocará
los cambios finales o efectos de la hormona. La respuesta tarda más en manifestarse y sus
efectos suelen ser más duraderos.

2.2. Fisiología del eje hipotálamo hipofisario. Glándula

pineal.

El hipotálamo es una zona cerebral que recibe aferencias

neuronales desde la corteza cerebral, el tálamo, la sustancia
activadora reticular, el sistema límbico, sistemas sensoriales y
sistema nerviosos autónomo. Estas conexiones neuronales dotan
al hipotálamo de un gran conocimiento de cómo se encuentra en
cada momento el organismo (cambios en el medio interno, estado emocional...) y las
condiciones del medio en el que se encuentra (ciclos luz/oscuridad, estímulos sensoriales...). El
hipotálamo integra estas señales y envía señales al sistema nervioso autónomo y la hipófisis
para poner en marcha las respuestas necesarias.

La hipófisis es una glándula del sistema endocrino que ejecuta las órdenes hipotalámicas en
cuanto a secreción hormonal. El hipotálamo mantiene

una íntima relación con la hipófisis, a través de dos mecanismos:

Los axones de los núcleos hipotalámicos magnocelulares se dirigen hacia la parte posterior de la
hipófisis, la neurohipófisis, donde liberan las hormonas oxitocina y ADH (hormona antidiurética),
que pasarán en este punto al torrente circulatorio.

Los axones de los núcleos hipotalámicos parvocelulares formarán sus botones terminales en una
zona de la hipófisis conocida como eminencia media. En esta, las hormonas liberadas por estos
axones pasarán a la sangre a través de un primer plexo capilar, que se vuelve a reunir para
formar una vena porta. Esta vena porta formará una segunda red capilar en la adenohipófisis,
permitiendo que las sustancias reguladoras hipotalámicas que acababan de ser liberadas en la
eminencia media se pongan en contacto con las células de la adenohipófisis (sobre las que
ejercerán sus efectos). Las hormonas liberadas por el hipotálamo que controlan la actividad
endocrina de la hipófisis son:
Hormona liberadora de tirotropina (TRH, thyrotrophinreleasing hormone). Esta hormona
estimulará la liberación de hormona estimulante del tiroides (TSH) por la adenohipófisis. A su
vez, esta hormona estimulará la liberación de hormonas tiroideas por la glándula tiroides.

Hormona liberadora de corticotropina (CRH, corticotrophin releasing hormone). Esta

hormona estimulará la liberación de hormona corticotropa (ACTH), la cual estimulará la corteza
de la glándula suprarrenal para la producción de cortisol.

Hormona liberadora de gonadotropinas (GnRH, gonadotrophin releasing hormone). Será la

responsable de la liberación de gonadotropinas (FSH u hormona folículo estimulante y LH u
hormona luteinizante) por la adenohipófisis, las cuales tendrán acción sobre las gónadas.

Hormona liberadora de la hormona de crecimiento (GHRH, growth hormone releasing

hormone).

Hormona inhibidora de la liberación de la somatotropina (GHIH, growth hormone

inhibiting hormone).

Hormona inhibidora de la liberación de prolactina (PIH, prolactine inhibiting factor).

Comentaremos ahora brevemente la función de dos hormonas liberadas por la Neurohipófisis:

la GH y la prolactina. El resto, serán retomadas en el apartado correspondiente a la glándula
endocrina periférica sobre la que actúan.

La secreción de GH depende del equilibrio entre las hormonas hipotalámicas GHRH y GHIH.

La GH tiene unos efectos indirectos sobre el crecimiento de los tejidos y órganos del organismo
(de ahí el origen de su nombre), además de unos efectos directos sobre el metabolismo.

El hígado produce factores de crecimiento insulinoides en respuesta a la hormona del

crecimiento. Son estos factores los que inducen el crecimiento de los órganos y llevan a cabo la
acción indirecta de la hormona del crecimiento.

Por otra parte, la GH tiene efectos directos sobre el metabolismo: 1) ahorra glucosa al disminuir
la captación de este sustrato por los tejidos y aumentar la producción hepática de glucosa y 2)
aumenta la lipolisis, favoreciendo la utilización de las grasas como fuente de energía.

La prolactina es la única hormona cuya producción está inhibida de manera tónica por el
hipotálamo, excepto durante la lactancia y último período del embarazo. Esta regulación peculiar
adquiere sentido cuando consideramos los efectos de la prolactina: desarrollo del tejido mamario
y producción de leche.

Una vez explicadas las hormonas adenohipofisarias que mantienen cierta independencia de las
glándulas endocrinas periféricas, consideraremos en este punto las hormonas liberadas en la
neurohipófisis.

La oxitocina es liberada por dos situaciones: por el aumento de presión en el cérvix uterino
antes y durante el parto, y por el estímulo de succión producido por el neonato lactante. Las
acciones de la oxitocina pues, se localizan principalmente en estas dos zonas:

En el útero. La oxitocina provoca el aumento de la fuerza de contracción de las paredes

musculares del útero, con lo que se favorece el proceso del parto.

En la mama. La oxitocina contrae las células musculares lisas de los conductos galactóforos y
contribuye a la eyección de la leche.

La hormona antidiurética (ADH), como su propio nombre indica, evita la diuresis, al aumentar
la reabsorción de agua en los túbulos renales y disminuir por tanto la cantidad de agua que se
pierde por orina. Es importante recalcar que la ADH reabsorbe únicamente agua, sin ir ésta
acompañada de la reabsorción de iones sodio. Por lo tanto, el estímulo más importante para la
liberación de ADH es un aumento de la osmolaridad del líquido extracelular, que será captado
por receptores hipotalámicos que iniciarán los procesos pertinentes para la liberación de ADH en
la neurohipófisis. La ADH reabsorberá exclusivamente agua, lo que reducirá la osmolaridad
plasmática y retornará el desequilibrio a la normalidad. Otros estímulos para la liberación de
ADH son el descenso de la volemia o la disminución de la presión arterial.

La glándula pineal se localiza en el encéfalo, encapsulada entre las meninges.

La función de la glándula pineal en humanos no es, a día de hoy, evidente entre la comunidad
científica. Se sabe que secreta melatonina y que ésta secreción es en base a los ciclos de luz y
oscuridad. Así, la secreción de melatonina empieza a aumentar con la oscuridad y muestra un
pico a media noche. En algunos animales, esto puede influir en la regulación de los ciclos
reproductivos, aunque aparecen datos contradictorios cuando se han intentado demostrar estos
fenómenos en humanos.

2.3. Fisiología de la corteza y de la médula suprarrenal

Las glándulas suprarrenales están formadas por dos porciones bien diferenciadas: la parte más
externa que es la corteza, y la porción más interna que es la médula.

La corteza suprarrenal tiene tres zonas diferentes, tanto por las poblaciones celulares
existentes en cada una de ellas como por las hormonas que son sintetizadas:

La zona glomerular es la más externa. Abarca aproximadamente el 15% del grosor de la

corteza.

La zona fascicular es la porción intermedia. Es la más gruesa, alcanzando alrededor del 7580%
de la corteza.

La zona reticular se sitúa internamente, en contacto con la médula suprarrenal. Difusa, se

extiende entre 5 y 10% del total de la corteza.
La totalidad de la corteza suprarrenal sintetiza hormonas esteroideas, aunque cada zona
sintetiza una hormona en concreto.

La zona glomerular sintetiza aldosterona. La aldosterona aumenta la reabsorción de sodio e

incrementa la secreción de potasio en los túbulos renales. La reabsorción de sodio conlleva la
reabsorción osmótica de agua (recordemos que la ADH reabsorbía únicamente agua) y la
disminución de la diuresis.

La zona fascicular sintetiza cortisol. Esta hormona aumenta el número de receptores a las
hormonas de la médula suprarrenal adrenalina y noradrenalina. De esta manera, el cortisol es el
responsable del estrés crónico o a largo plazo, porque permite mantener en el tiempo la
respuesta a las catecolaminas, aunque la concentración de éstas decaiga.

La zona reticular sintetiza andrógenos suprarrenales, principalmente androstendiona. Como

la enzima responsable de sintetizar testosterona a partir de androstendiona no es tan activa en
la médula suprarrenal como lo es en el testículo, la zona reticular de la corteza suprarrenal libera
fundamentalmente androstendiona y no testosterona al torrente circulatorio.

La médula suprarrenal sintetiza adrenalina y noradrenalina (también conocidas como

epinefrina y norepinefrina, respectivamente), de la misma manera que estos neurotransmisores
son liberados por el sistema nervioso simpático. En realidad, las células de la médula podrían ser
consideradas neuronas postsinápticas que no vierten su contenido a una hendidura sináptica
sino que lo liberan a la circulación sanguínea.

La adrenalina y la noradrenalina son liberadas por la médula en situaciones de estrés agudo,

cuando se requiere una respuesta rápida y violenta del organismo para reaccionar ante una
situación de peligro inminente. En este contexto, todos los efectos de la médula suprarrenal van
destinados a preparar al organismo para la lucha contra un depredador o una presa o la huida
en el caso que la derrota sea la única alternativa.

✔Aumento de la tensión arterial. La adrenalina y la noradrenalina aumentan la presión

arterial por dos acciones: aumento del tono vascular y aumento de la volemia o volumen
sanguíneo. El tono vascular es el grado de contracción sostenida (tónica) de las fibras
musculares que rodean los vasos sanguíneos. Por su parte, existen dos mecanismos
relacionados con el aumento de la volemia o volumen sanguíneo: el incremento en la frecuencia
y en la fuerza de contracción cardiaca, que deriva en un aumento del gasto cardíaco, y la
contracción de la arteriola aferente renal, que disminuye el la filtración glomerular y minimiza las
pérdidas por orina.

✔Efectos sobre el metabolismo. Inhibe la síntesis de insulina y aumenta la secreción de

glucagón. Esto provoca que los niveles de glucosa (glucemia) aumenten en sangre, con lo que
habrá más cantidad de este sustrato energético de rápida utilización para aquellas células que se
nutren únicamente de él (como el cerebro o los glóbulos rojos) y para las células que pudieran
necesitarlo (músculo esquelético para la lucha o la huida).

La tirosina es el sustrato principal para la síntesis de adrenalina. Una vez sintetizada, la

adrenalina puede convertirse en noradrenalina. La enzima inicial de la ruta es la tirosina
hidroxilasa, que es inhibida por niveles elevados en sangre de adrenalina. De esta manera, la
síntesis de adrenalina sufre un proceso de retroalimentación negativa, en el que la acumulación
de los productos finales de una ruta metabólica inhibe los enzimas implicados en esa misma
ruta.
2.4. Esteroidogénesis

La esteroidogénesis hace referencia a los procesos de síntesis de las hormonas esteroideas, es

decir, de las hormonas suprarrenales (cortisol, aldosterona y androstendiona) y de las hormonas
sexuales (testosterona, dihidrotestosterona y estradiol y progesterona).

Todas estas hormonas tienen un precursor común: el colesterol. Este colesterol será
metabolizado, bien en alguna de las capas de la corteza suprarrenal o en las células de Leydig
de los testículos (ver 6.10. Fisiología del testículo) por el enzima colesterol desmolasa para dar
pregnenolona. Dependiendo del tipo de enzimas que actúen sobre la pregnenolona éste sustrato
se destinará a la síntesis de:

Aldosterona.

Para ello la célula tendrá que expresar el enzima aldosterona sintasa e impedir que la
pregnenolona sea utilizada para la síntesis de cortisol o androstendiona. Por ello, las células de
la capa glomerular de la corteza suprarrenal (responsables de la síntesis de aldosterona) no
expresan el enzima 17βhidroxilasa.

Cortisol.Su síntesis se verá estimulada cuando la célula no exprese las enzimas 17,20liasa ni

aldosterona sintasa.

Androstendiona.

La célula tendrá que tener el enzima 17,20liasa y no tener las enzimas 21βhidroxilasa ni 11β-
hidroxilasa, para evitar que los sustratos sean derivados hacia la síntesis de cortisol o
aldosterona.

Testosterona.

Se sintetiza en las células de Leydig testiculares a partir de androstendiona en respuesta a la

hormona luteinizante (LH). El enzima responsable del paso de androstendiona a testosterona es
la 17βhidroxiesteroide deshidrogenasa. Enzima que es muy activo en los testículos pero no tanto
en la capa reticular de la corteza suprarrenal, lo que explica que los testículos sean la zona
mayoritaria de síntesis de testosterona.

Dihidroxitestosterona (DHT).Se forma a partir de testosterona en algunos tejidos. Estos

tejidos expresan el enzima 5α

reductasa, responsable del paso de testosterona a DHT.

Estradiol.

Es una situación similar a la de la dihidroxitestosterona. El estradiol también se forma a partir de

testosterona en algunos tejidos periféricos que tienen el enzima aromatasa, responsable del
metabolismo de testosterona a estradiol.

Progesterona

Es sintetizada fundamentalmente por las células de la granulosa en el ovario, como veremos en

el punto 6.9. Fisiología del ovario.

2.5 Fisiología de la tiroides

La actividad de la glándula tiroides está controlada por la hormona adenohipofisaria TSH

(hormona estimulante del tiroides). A su vez, la producción de esta hormona adenohipofisaria
viene regulada por la liberación hipotalámica de TRH (hormona liberadora de tirotropina).
Finalmente, las propias hormonas tiroideas ejercen efectos de retroalimentación negativa sobre
la producción de TRH y TSH.

La glándula tiroides es la responsable de la síntesis de las hormonas tiroideas (T3 y T4) y de

la calcitonina. Como la calcitonina está principalmente relacionada con la homeostasis
fosfocálcica, la comentaremos en el punto 6.7. Homeostasis fosfocálcica y nos centraremos
ahora en el estudio de las hormonas tiroideas T3 y T4.

Cuando se observa una preparación de la glándula tiroides con un microscopio óptico se aprecia
un conglomerado de estructuras de una forma más o menos circular. Cada una estas estructuras
constituye un folículo tiroideo, unidad funcional del tiroides. Los folículos están formados por dos
componentes. En primer lugar, una única capa periférica de células (tirocitos) que se disponen a
modo de epitelio, limitando una cavidad central. En segundo lugar, una sustancia acelular
conocida como coloide y que está contenida en esa cavidad que delimitan los tirocitos.

Antes de analizar la síntesis de las hormonas tiroideas por los tirocitos, es preciso tener unas
nociones básicas sobre la estructura química de estas hormonas.

Las hormonas tiroideas derivan de dos aminoácidos tirosina a los que se añade un número
variable de átomos de yodo, lo que va a determinar la existencia de dos hormonas tiroideas
diferentes:

Tetrayodotironina o T4. Habitualmente la mayor parte de la secreción endocrina del tiroides

se realiza bajo esta forma. La T4 tiene gran afinidad por los transportadores para el
transportador plasmático de hormonas tiroideas (TBG Thyroxine binding protein) y, por lo tanto,
su semivida biológica es prolongada. Pese a todo, la T4 tiene poca afinidad por los receptores
para las hormonas tiroideas, lo que provoca que su actividad biológica real sea escasa. La T4
deberá ser transformada, mediante la acción del enzima desyodasa, en T3 para tener efectos.

Triyodotironina o T3. La T3 es la hormona tiroidea que verdaderamente tiene actividad

biológica. Paradójicamente, su proporción en la secreción tiroidea es reducida. Se hace
necesaria, por tanto, la acción de desyodasas en tejidos periféricos para transformar el T4
producido por el tiroides en T3.
La síntesis de las hormonas tiroideas es compleja. En ella distinguimos dos procesos paralelos:
la captación de yodo y la síntesis de tiroglobulina.

✔Captación del yodo. Como se ha comentado, las hormonas tiroideas son ricas en yodo: 3
átomos en cada molécula de T3 y 4 en cada molécula de T4. Por ello, los tirocitos deben
disponer de transportadores que puedan captar los iones yodo (yoduros) que van disueltos en la
sangre. En la membrana basal del tirocito encontramos el transportador NIS, que aprovecha la
difusión a favor de gradiente de sodio para introducir un yoduro en contra de su gradiente de
concentración. De esta manera, el yoduro empieza a concentrarse en el citoplasma del tirocito y
tenderá a difundir hacia el coloide atravesando la membrana apical. La presencia del
transportador Pendrin en la membrana apical acelera esta difusión.

✔Síntesis de la tiroglobulina. La tiroglobulina es una proteína que contiene en su secuencia

aminoacídica múltiples residuos de tirosina. La tiroglobulina sigue para su síntesis el mecanismo
habitual de síntesis proteica: transcripción de los genes a mRNA, traducción de este mRNA para
dar una secuencia de aminoácidos que se unirán por enlaces peptídicos, transporte de la cadena
polipeptídica al retículo endoplásmico y al aparato de Golgi para su procesamiento,
empaquetamiento en vesículas y liberación del contenido vesicular por el polo apical para pasar
a formar parte del coloide.

Una vez tenemos los dos componentes (yodo y tiroglobulina) en el coloide, la acción enzimática
de un enzima (tiroperoxidasa) consigue unir los yodos a los restos de tirosina contenidos en la
secuencia aminoacídica de la tiroglobulina. Dependiendo de si el aminoácido es yodado una o
dos veces, la peroxidasa provocará la aparición en la molécula de tiroglobulina de restos de
monoyodotirosina (tirosina a la que se ha añadido un único yodo) y diyodotirosina (tirosina con
dos yodos). La tiroperoxidasa, además, provoca la unión de las tirosinas yodadas
(monoyodotirosina o diyodotirosina), dentro de la molécula de la tiroglobulina. Cuando se una un
resto de monoyodotirosina con un resto de diyodotirosina se formará triyodotirosina o T3. En
cambio, el resultado de la unión de dos restos de diyodotirosina es la formación de
tetrayodotirosina o T4. En ninguno de los casos el enlace establecido entre las tirosinas es
peptídico, ya que el enlace se establece por un puente de oxígeno en una zona diferente de la
molécula. Esta propiedad permite unir restos de tirosina sin tener que romper la molécula de
tiroglobulina.

Pese a que las hormonas T3 y T4 ya están formadas, éstas no podrán aún ser liberadas a la
sangre por estar todavía contenidas dentro de la tiroglobulina. De esta manera, cuando un
incremento en los niveles plasmáticos de TSH hace indicar que se necesita una mayor síntesis de
hormonas tiroideas, los tirocitos captarán la tiroglobulina del coloide. La tiroglobulina estará
contenida en vesículas endocíticas que se fusionarán con lisosomas. Las enzimas lisosomales
romperán la tiroglobulina, liberando las hormonas tiroideas T3 y T4.

Las hormonas tiroideas tienen multitud de efectos sobre el metabolismo. Aumentan el

metabolismo basal, lo que precisa de un aumento de las frecuencias cardíaca y respiratoria, un
aumento de la lipolisis y el consiguiente aumento de la temperatura corporal. Además, son
fundamentales para procesos anabólicos y de crecimiento, destacando su función en el
desarrollo del SNC en los primeros meses de la vida. Por último, las hormonas tiroideas
interaccionan con otras hormonas, especialmente:

✔Con las catecolaminas (adrenalina y noradrenalina). Las hormonas tiroideas aumentan la

expresión de los receptores a las catecolaminas, por lo que los efectos de las catecolaminas
junto a las hormonas tiroideas son más pronunciados que los efectos producidos por las
catecolaminas de forma aislada.

✔Con la hormona del crecimiento (GH). Para la síntesis de la hormona de crecimiento es

necesaria la GH. No es que haya más GH cuando las hormonas tiroideas están elevadas, sino
que sin hormonas tiroideas no se puede producir la síntesis de GH.
2.6. Fisiología de la paratiroides. Homeostasis fosfocálcica

La mayoría del calcio y del fosfato presente en el organismo se encuentra formando parte de la
masa ósea.

Aun así, la porción no precipitada (disuelta en plasma) de estos dos iones desarrolla importantes
funciones para el organismo, tanto a nivel global como a nivel celular.

El calcio es necesario para la coagulación sanguínea, interviene en los procesos eléctricos de

potenciales de membrana y excitabilidad neuronal, en la contracción muscular, en la secreción
de las vesículas por exocitosis, en la fecundación y además actúa frecuentemente como cofactor
enzimático.

El fosfato, por su parte forma parte de estructuras bioquímicas de gran importancia, como los
fosfolípidos (componentes mayoritarios de la membrana), ácidos nucleicos ó ATP. Además es

un tampón intracelular y urinario excelente.A nivel bioquímico, el equilibrio fundamental en la

homeostasis fosfocálcica es el siguiente:

2 2+
CaHPO ↔HPO + Ca
4 4

De la reacción anterior se desprende la interrelación estrecha existente entre los niveles en

sangre de calcio (calcemia) y los niveles en sangre de fosfato (fosfatemia). Debe quedar claro ya
desde aquí que el fosfato siempre irá a expensas del calcio. Esto quiere decir que si se produjese
una bajada en los niveles de calcio, la reacción se desplazará a la derecha. Esto supondría una
reinstauración de los niveles de calcio, aunque también un incremento en los fosfatos. Como
vemos, el cuerpo sacrifica o permite variaciones en la fosfatemia para restablecer la calcemia.

Hormonalmente, la regulación de la homeostasis fosfocálcica corre a cargo de tres hormonas:

Hormona paratiroidea (PTH)

La hormona paratiroidea (ing. Parathyroid hormone, PTH), o parathormona como su propio

nombre indica, es sintetizada por las glándulas paratiroideas situadas en la parte posterior de la
glándula tiroides. Es precisamente por la síntesis de hormona paratiroidea y el papel de esta
hormona en los niveles de calcio que las glándulas paratiroideas son estructuras vitales para la
vida en el ser humano.

La secreción de hormona paratiroidea tiene los siguientes efectos, todos ellos encaminados a
aumentar la calcemia:

2+
Aumenta la absorción intestinal del Ca indirectamente: aumentando la actividad del enzima
imprescindible para activar la vitamina D en el riñón. Como vamos a ver, la vitamina D aumenta
la absorción intestinal de calcio y fosfato.Sobre los huesos, aumenta la actividad de los
osteoclastos (células encargadas del proceso de la resorción ósea o degradación del tejido óseo)
y retrasa la maduración de los osteoblastos (células responsables de la síntesis de nuevo
material óseo). Como vemos, la calcemia se intenta mantener a toda costa, aunque se tenga
que sacrificar parte del tejido óseo.

Sobre el riñón, aumenta la reabsorción de calcio en el túbulo contorneado distal. El aumento de

la calcemia inhibe la secreción de PTH por retroalimentación negativa.

Vitamina D
En realidad, no debe considerarse una vitamina porque la mayor parte se sintetiza el propio
organismo. En la piel, la radiación solar es suficiente para transformar el 7deshidrocolesterol en
colecalciferol, que será hidroxilado por el hígado primero y por el riñón posteriormente para dar
1,25dihidroxicalciferol, la forma activa de la vitamina D. No obstante, en países en los que no
abunda la luz solar, esta vía es insuficiente. Por eso, en los territorios nórdicos sí que es
considerada una vitamina y necesitan de un consumo regular de alimentos ricos en
colecalciferol.

La forma activa de la vitamina D se transportará en sangre, por su carácter liposoluble, unida a

una proteína específica: la transcalcitonina.

Cuando los niveles de calcio descienden (por ejemplo, por una dieta pobre en calcio) aumenta la
síntesis de vitamina D. Por lo que puede considerarse que la función principal de esta hormona,
al igual que la parathormona, es aumentar la calcemia. Lo consigue por los mecanismos que
explicaremos a continuación.

En primer lugar, aumentando la absorción intestinal de calcio. El calcio entra en el enterocito por
difusión facilitada a través de canales iónicos. Una vez en el interior del enterocito, el calcio se
une a la calbindina (proteína transportadora de calcio) para evitar la precipitación de este ion en
el citoplasma del enterocito. Para salir a través de la membrana basal del enterocito, el calcio
hace uso de transportadores del tipo ATPasa, además de transportadores que, permitiendo la
entrada de sodio en el interior del enterocito a favor de gradiente, expulsan calcio. La vitamina D
aumenta la síntesis de todos estos canales en el enterocito.

En segundo lugar, aumentando débilmente la reabsorción renal de calcio y fosfato. Los

transportadores de los enterocitos también se pueden expresar en las células de la pared de los
túbulos renales, sobre los que también puede actuar la vitamina D.

Finalmente, actuando a nivel del hueso la vitamina D tiene efecto directo e indirecto. El efecto
directo es el aumento de la actividad de los osteoclastos, que aumentaría la resorción
(degradación) de hueso. En cambio, el aumento de la calcemia provoca un la consiguiente
disminución de la PTH (la cual también favorecía la resorción ósea). Por tanto, si se inhibe la
secreción de PTH se aumenta la formación de hueso. De manera global, la vitamina D promueve
la renovación y el recambio óseo al favorecer por su efecto directo la actividad osteoclástica pero
al aumentar posteriormente la síntesis ósea por su efecto indirecto.

Calcitonina

La hormona calcitonina es sintetizada por las células parafoliculares del tiroides. Estas células se
encuentran intercaladas los tirocitos y en un número mucho menor.

El principal estímulo para la secreción de calcitonina es una calcemia elevada. De donde pueden
justificarse sus dos principales efectos:

Disminución de la calcemia al favorecer la actividad osteoblástica y la mineralización del hueso.

Si el calcio y el fosfato van a los huesos, la calcemia y la fosfatemia disminuirán.Inhibe la
reabsorción renal de calcio y fosfato. Con lo que aumentan las pérdidas renales de estos iones y
disminuye sus niveles plasmáticos.

Pese a lo comentado, el exceso crónico de calcitonina no produce hipocalcemia y la eliminación

de las células foliculares no produce hipercalcemia. En conclusión, la PTH y la vitamina D regulan
predominantemente la calcemia y la función real de la calcitonina parece estar más relacionada
con el control del remodelado óseo que con la regulación de la calcemia. Por eso, el tratamiento
clínico de calcitonina para pacientes con osteoporosis es plausible sin que afecte a la calcemia.

2.7. Fisiología del páncreas endocrino

El páncreas es una glándula mixta porque presenta dos tipos de secreciones. En primer lugar
presenta una secreción exocrina, rica en enzimas digestivas, que serán vertidas al duodeno y
que ya analizamos cuando estudiamos la fisiología gastrointestinal. En segundo lugar, presenta
una secreción endocrina, secretada por los islotes de Langerhans, de la cual trataremos en este
apartado.

Los islotes de Langerhans constituyen la parte endocrina del páncreas. Son agrupaciones de
células que se encuentran dispersos por todo el tejido pancreático. Es importante conocer la
estructura de los islotes para entender su funcionamiento. En el islote de Langerhans
encontramos tres tipos de células:

Células α (25%). Secretoras de glucagón, se ubican en la periferia de los islotes.

Células β (60%). Secretoras de insulina, se localizan en el centro de los islotes.

Células δ (10%). Secretoras de somatostatina, se localizan indistintamente dispersas por todo

el islote.

La secreción endocrina pancreática tiene como objetivo fundamental adaptar el metabolismo a la

ingesta de alimentos del individuo.

Después de una comida, se absorben grandes cantidades de glucosa y de otros sustratos

energéticos a través del tubo digestivo. La elevación de la glucemia (nivel de glucosa en sangre)
es el estímulo para que las células beta del páncreas liberen insulina. La insulina es liberada a la
sangre en el centro de los islotes de Langerhans y difunde hacia la periferia de los mismos,
donde inhibe la secreción de glucagón por las células alfa. Este diseño evita que hormonas con
efectos opuestos (como la insulina y el glucagón), sean liberadas simultáneamente.

La insulina es una potente hormona anabólica y anticatalítica, que va a tener repercusiones

sobre el metabolismo de los glúcidos, de los lípidos y de las proteínas.

Sobre los glúcidos, la insulina va a aumentar la utilización de la glucosa como combustible

metabólico. Para ello, incrementa el número de transportadores de glucosa presentes en las
membranas plasmáticas, con lo que aumenta la captación de glucosa por las células. Como
vemos, la secreción de insulina sufre una retroalimentación negativa o feedback, en la que los
niveles altos de glucosa constituyen el estímulo para la liberación de insulina, la cual reduce
estos niveles y provoca el cese del estímulo.

Sobre los lípidos, la insulina va a inhibir la síntesis lipídica y va a favorecer la lipólisis. Los lípidos
tienen un gran valor energético (mucho más que el de los glúcidos) por lo que constituyen un
método muy eficaz de almacenaje de energía.

Sobre las proteínas, la insulina aumenta el anabolismo proteico (síntesis de proteínas) y reduce
su catabolismo o degradación. Esto fomenta la recuperación tisular y la reposición de las
estructuras dañadas en los periodos en los que hay alimentos disponibles.

El glucagón tiene efectos opuestos a la insulina. Si pensamos en el glucagón como una hormona
que se libera en situaciones de ayuno entenderemos la mayoría de sus efectos: degradación de
ácidos grasos para obtener energía, detención de la glucolisis para evitar caídas muy
pronunciadas en la glucemia, detención de la síntesis de proteínas como medida de ahorro
energético...

Finalmente, la secreción de somatostina se ve aumentada tras la ingesta de alimento por el

incremento en los valores plasmáticos de glucosa, aminoácidos y ácidos grasos. Los efectos de la
somatostatina son la reducción de la actividad digestiva y absortiva del sistema gastrointestinal.
La acción de la somatostatina permite una absorción más gradual de los nutrientes y una
amortiguación en los cambios bruscos de sus concentraciones plasmáticas que tienden a
producirse tras las comidas.
2.8. Fisiología del ovario

El ovario es un órgano con una doble función: Producir los gametos femeninos u óvulos.

Secretar las hormonas sexuales femeninas.

En el control de la secreción de hormonas sexuales femeninas encontramos tres niveles:

✔El hipotálamo. Secreta GnRH, que estimulará la secreción de las células gonadotropas de la
adenohipófisis.

✔La hipófisis. Produce y secreta dos hormonas en respuesta a la GnRH hipotalámica: la

hormona folículo estimulante (FSH) y la hormona luteinizante (LH).

✔Los ovarios. La secreción hormonal de los ovarios presenta un patrón cíclico y está regulada
por las hormonas adenohipofisarias. Las hormonas secretadas por los ovarios son,
fundamentalmente, estradiol (estrógeno) y progesterona (progestágeno).

Las hormonas sexuales femeninas se pueden clasificar funcionalmente en dos grupos. En primer
lugar, los estrógenos son aquel grupo de hormonas sexuales femeninas que incentivan la
proliferación celular y son responsables de la mayor parte de los caracteres sexuales
secundarios. En segundo lugar, los progestágenos son las hormonas sexuales femeninas
encargadas de preparar al cuerpo femenino para el embarazo teniendo especial relevancia sobre
algunos órganos como el útero o las mamas. Aunque hay más hormonas en cada grupo, el
estrógeno más importante es el βestradiol mientras que la progesterona es la más significativa
entre los progestágenos.

Los cambios endocrinos en la mujer siguen un patrón repetitivo y por fases que tiene una
extensión aproximada de unos 28 días. Este patrón hormonal determina la aparición en la mujer
de dos ciclos simultáneos aunque diferenciados: un ciclo ovárico y un ciclo uterino. Ambos ciclos
se componen de tres fases. El ciclo ovárico consta de fase folicular, ovulación y fase lútea;
mientras que el ciclo uterino se divide en: fase proliferativa, fase secretora y menstruación.

Tanto el ciclo ovárico como el ciclo uterino se desarrollan de forma coordinada en respuesta a las
variaciones hormonales que se producen a lo largo de todo el ciclo. Tomaremos como referencia
el ciclo ovárico para la explicación de los procesos fásicos que acontecen en el ovario durante el
ciclo sexual femenino, para explicar luego las repercusiones que tienen sobre el útero las
variaciones hormonales que se producen durante el ciclo.

1 Fase folicular

Al principio del ciclo ovárico aumentan moderadamente los niveles de FSH y LH, lo que produce
la maduración de entre 6 y 12 folículos primordiales. El ovocito de estos folículos aumentará de
tamaño, a la vez que las células de la granulosa que lo rodean proliferarán para formar más
capas y nuevas cubiertas se formarán a partir de las células del intersticio ovárico.
Concretamente, las células del intersticio ovárico formarán unas cubiertas conocidas como teca,
que se diferenciarán en dos estratos: una teca interna (muy similar a las células de la granulosa
y con capacidad de síntesis esteroidea) y una teca externa (formada por tejido conjuntivo muy
vascularizado).

La FSH induce en las células de la granulosa la producción de estrógenos. Los estrógenos tienen
el efecto, sobre las propias células de la granulosa, de aumentar el número de receptores a la
FSH. De esta manera, los estrógenos incentivan su propia síntesis. A medida que van pasando
los días a lo largo de la fase proliferativa, los estrógenos producidos cada vez en mayor medida
van inhibiendo la producción hipofisaria de FSH. De esta forma el folículo que haya producido
una mayor cantidad de estrógenos habrá expresado más receptores y será capaz de seguir
siendo sensible a los efectos de la FSH cuando los niveles de esta hormona sean mínimos. El
resto de folículos que habían iniciado la maduración sufrirán un proceso de degeneración
 conocido como atresia y será un único folículo el
que expulsará su óvulo durante la ovulación.

2 Ovulación

Hacia el día 14 del ciclo ovárico (es decir, catorce

días después del inicio de la maduración de los
folículos) se produce un pico de LH a la vez que
los niveles de FSH también aumentan
ligeramente. Esto produce hinchazón del folículo,
degradación de las cubiertas ováricas y liberación
del óvulo desde el ovario hacia las trompas de
Falopio. Es la ovulación.

3 Fase lútea

Después de la ovulación, las células de la

granulosa y de la teca interna sufren un proceso conocido como luteinización: forman una
estructura conocida como cuerpo lúteo y empiezan a secretar grandes cantidades de
progesterona y estrógenos, especialmente de progesterona. El proceso de luteinización es
causado fundamentalmente por la LH.

La formación del cuerpo lúteo y la secreción de grandes cantidades de progesterona y

estrógenos por éste provoca que la secreción de hormonas adenohipofisarias (FSH y LH) vaya
cayendo a lo largo de toda la fase lútea por retroalimentación negativa. La bajada en los niveles
de FSH y LH provoca la involución o degeneración del cuerpo lúteo. Esto tiene como efecto
inmediato el descenso de los niveles de progesterona y estrógenos, lo que provoca el cese de la
retroinhibición sobre el hipotálamo y sobre la adenohipófisis. Esta falta de retroinhibición
conduce al aumento moderado de los estrógenos y progesterona que aparecían al principio del
ciclo ovárico. Estas hormonas, especialmente la FSH, provocarán la maduración de nuevos
folículos y la producción por parte de éstos de estrógenos (fase folicular).

Pese a todo lo analizado hasta ahora, estas variaciones cíclicas hormonales no servirían de nada
si no se vieran acompañadas de unos efectos sobre el organismo. Bajo la influencia de los
estrógenos, durante la fase folicular se repone gran parte del endometrio uterino (fase
proliferativa) que se había descamado en la menstruación anterior. Asimismo, el aumento de
progesterona durante la fase lútea produce un aumento de la secreción por parte de las
glándulas endometriales (fase secretora uterina) que facilitará el proceso de implantación. La
falta de estimulación que se produce con la caída de los estrógenos y especialmente de la
progesterona al final del ciclo ovárico produce la descamación del endometrio por la pérdida de
estimulación endocrina y la consiguiente menstruación.

2.9 Fisiología del testículo

El testículo, como ya sucedía con el ovario, es un órgano con una doble función:

Producción de los gametos masculinos o espermatogénesis.

Producción de hormonas sexuales masculinas.

Las hormonas andrógenas (aquellas que son sintetizadas mayoritariamente por el varón) son
las responsables de la cambios diferenciales que acontecen en el individuo masculino tanto
durante el desarrollo embrionario y extrauterino como en la edad adulta. En la fisiología del
testículo, como ya sucedía con la fisiología del ovario y en otros sistemas hormonales analizados
en este mismo tema, vamos a encontrar tres niveles de regulación.

✔El hipotálamo: liberará GnRH.

✔La GnRH hipotalámica provocará la liberación de FSH y LH por la adenohipófisis.

✔La FSH actuará sobre las células de Sertoli de los túbulos espermáticos para iniciar la
maduración de los espermatozoides. A su vez, la LH actuará sobre las células de Leydig,
estimulando en ellas la producción endocrina de testosterona (que será también necesaria para
la espermatogénesis, además de para otros procesos).

La presencia del gen SRY en el cromosoma Y de las células que constituyen el organismo varón
provoca la diferenciación de las células fetales hacia la formación de testículos. En el intersticio
testicular encontramos unas células conocidas como células de Leydig, encargadas de la síntesis
de testosterona. La síntesis de testosterona se produce en respuesta a la hormona luteinizante
(LH), la cual a su vez es liberada en respuesta a la hormona hipotalámica GnRH (véase 6.2 Eje
hipotálamohipofisario).

Los efectos de la testosterona son:

Desarrollo de los genitales internos masculinos: epidídimo, vasos deferentes y vesículas

seminales.

Descenso de los testículos hacia la bolsa escrotal durante los primeros meses de vida
extrauterina. La contracción del gubernaculum tali, ligamento que unía la bolsa escrotal con el
polo inferior de cada testículo es sensible a testosterona.

Necesaria para la espermatogénesis, como explicamos a continuación.

Evidentemente, la espermatogénesis o formación de gametos masculinos es uno de los grandes

procesos controlados por los andrógenos u hormonas sexuales masculinas. De hecho, en la
espermatogénesis entran en juego varias hormonas.

La FSH hipofisaria permite la fijación por las células de Sertoli (células de sostén en la pared de
los túbulos testiculares que se encargaban de controlar la nutrición y el desarrollo de las
espermatogonias hacia espermatozoides) de grandes cantidades de testosterona, que había sido
previamente producida por las células de Leydig en respuesta a la LH. La combinación de FSH y
testosterona en las células de Sertoli provocan su activación y que éstas células induzcan la
maduración de espermatogonias hacia espermatozoides.

En algunos tejidos periféricos una enzima, la 5αreductasa, metaboliza la testosterona a

dihidrotestosterona. Testosterona y dihidrotestosterona tienen receptores diferentes y, por lo
tanto, cada una tiene funciones específicas. La dihidrotestosterona provoca los siguientes
cambios:

✔Cierre del seno urogenital y formación del pene y de la bolsa escrotal. Al igual que la

testosterona era responsable del desarrollo embriológico de los genitales internos, la

dihidrotestosterona permite el desarrollo de los genitales externos. Un hombre que no tenga el

enzima 5αreductasa tendrá testículos y conductos genitales internos, pero no desarrollará

correctamente el pene y su seno urogenital probablemente quede abierto (pseudovagina).

✔Mayor queratinización de la dermis y aumento de la secreción de las glándulas sebáceas. De lo

que deriva la aparición de acné durante la adolescencia (en la que se produce un pico de LH).

Tanto testosterona como dihidrotestosterona son transportadas en sangre mayoritariamente

unidas a proteínas plasmáticas como la albúmina o la SHBP.

UNIDAD 3 - 2.1. División topográfica y funcional del sistema nervioso

El sistema nervioso es uno de los sistemas más complejos del cuerpo humano. Está formado
por billones de unidades que interactúan entre sí, formando una red compleja de estructuras
especializadas que tienen como misión

controlar y regular el funcionamiento de los diversos órganos y sistemas, así como coordinar su
interrelación y la relación del organismo con el medio externo.

Existen diferentes clasificaciones del sistema nervioso, todas ellas sólo con fines descriptivos y
didácticos. Nosotros lo vamos a clasificar en cuanto a su topografía o anatomía y en cuanto a su
funcionalidad.

2.1.1. Clasificación anatómica o topográfica

Sistema nervioso central (SNC).

Formado por el encéfalo y la médula espinal. El SNC recibe, integra y correlaciona diversos
tipos de información sensorial, además de ser la fuente de nuestros pensamientos, recuerdos y
emociones. A su vez, la mayor parte de los impulsos nerviosos que estimulan la contracción
muscular y la secreción glandular tienen su origen en el SNC, el cual se encuentra conectado con
los receptores sensitivos, los músculos y las glándulas por medio del sistema nervioso periférico,
que es el encargado de ejecutar la respuesta adecuada.

Sistema nervioso periférico (SNP).

Está formado por los nervios craneales, que nacen en el encéfalo y por los nervios raquídeos o
espinales, que nacen de la médula espinal. Estos nervios conectan el encéfalo y la médula
espinal con otras partes del cuerpo, de tal forma que una parte de ellos lleva impulsos desde los
receptores sensoriales hasta el SNC y otros transportan los impulsos que salen del SNC a los
órganos efectores.

El SNP se subdivide en:

✔Sistema nervioso somático (SNS).

✔Sistema nervioso autónomo (SNA).

✔Sistema nervioso entérico (SNE).

2.1.2. Clasificación funcional

Sistema nervioso somático (SNS) o de la vida de relación.

Comprende todas las estructuras del SNC y del SNP encargadas de conducir información
aferente, consciente o inconsciente, y del control motor del músculo esquelético. Las vías
sensitivas o aferentes son ascendentes, reciben la información desde los receptores y la
conducen hasta centros superiores (conscientes o inconscientes). Las vías motoras o
eferentes son descendentes y llevan la información motora hacia los órganos efectores, como
son los músculos o las glándulas.

Sistema nervioso autónomo (SNA) o neurovegetativo.

Compuesto por las estructuras encargadas del manejo de aferencias desde las
vísceras, y del control motor del músculo liso, del cardíaco y de las glándulas.

La porción motora del SNA tiene dos ramas: división simpática y división parasimpática.
Generalmente, las vísceras reciben instrucciones de ambas y, frecuentemente, estas dos
divisiones tienen acciones opuestas. Los procesos favorecidos por las neuronas simpáticas
suelen implicar gasto de energía, lo contrario que los estímulos parasimpáticos.

Sistema Nervioso Central (SNC)

Está formado por el encéfalo y la médula espinal.

2.2. Estructuras de protección del SNC

Las meninges son tres capas de tejido conectivo que revisten a la médula espinal y al encéfalo.
Las meninges espinales rodean a la médula y se continúan con las meninges craneales que
envuelven al encéfalo:

Duramadre: la más superficial de las tres. Es una envoltura gruesa y fuerte que cubre
externamente al encéfalo. Está compuesta por una capa perióstica externa y una capa meníngea
interna. Ambas capas se encuentran separadas entre sí en numerosas localizaciones, originando
dos tipos de estructuras especializadas:

Tabiques durales, que se proyectan hacia la cavidad craneal y separan parcialmente diversas
partes del cerebro:

Hoz del cerebro: penetra en la cisura interhemisférica y separa ambos hemisferios cerebrales.
Tienda del cerebelo o tentorio: separa al cerebelo, en la fosa craneal posterior, de la superficie
posterior de los hemisferios cerebrales.

Hoz del cerebelo: separa los dos hemisferios cerebelosos.Diafragma sellar: cubre la fosa
hipofisaria en la silla turca del hueso esfenoides.

Estructuras venosas intracraneales.Aracnoides: es la meninge media, es avascular y tapiza,

sin llegar a fusionarse, la superficie interna de la duramadre, formando entre ambas el espacio
subdural, el cual contiene un líquido que actúa como lubricante. Desde la superficie interna de la
aracnoides se proyectan finas trabéculas que se continúan con la piamadre. Piamadre: es una
membrana transparente, frágil, y fina que recubre íntimamente la superficie de la médula
espinal y del encéfalo.

Entre la aracnoides y la piamadre se halla el espacio subaracnoideo, que contiene líquido

cefalorraquídeo y vasos sanguíneos.
 Líquido cefalorraquídeo (LCR)

El LCR es un líquido transparente e

incoloro que protege el encéfalo y la
médula espinal contra lesiones
químicas y físicas, además de
transportar oxígeno, glucosa y otras
sustancias químicas de la sangre, a
las neuronas y a la neuroglía. Es
importante la protección mecánica al
SNC, dado que evita que el encéfalo y
la médula espinal puedan golpearse con
las paredes del cráneo y de la columna
vertebral, respectivamente.

Este líquido circula de manera continua en el espacio subaracnoideo y se encuentra en unas

cavidades situadas en el encéfalo, en número de cuatro, denominadas ventrículos:

Hay un ventrículo lateral en cada hemisferio cerebral.El tercer ventrículo es una cavidad
angosta en la línea media, superior al

hipotálamo, situado entre las mitades derecha e izquierda del tálamo.

El cuarto ventrículo se localiza entre el tronco encefálico y el cerebelo.

Todos ellos están comunicados entre sí, de tal forma que el LCR de cada ventrículo lateral fluye
al III ventrículo por dos agujeros (agujeros de Monro). A partir del III ventrículo el LCR circula
hacia el IV ventrículo a través del acueducto de Silvio. De aquí pasa al espacio subaracnoideo
que rodea el encéfalo y la médula espinal y también al epéndimo.

El LCR se produce en los plexos coroideos, que son unas redes de capilares situadas en las
paredes de los ventrículos encefálicos y circula de manera continua a través de los ventrículos,
epéndimo y espacio subaracnoideo.

2.3. Encéfalo

Es la parte del SNC que se encuentra contenida dentro del cráneo.

Pesa alrededor de 1.500g en el adulto, lo que supone el 2% del peso total del cuerpo.

El encéfalo adulto está constituido por 100 mil millones de neuronas y un billón de células de la
neuroglía o glía. Las neuronas se encargan de muchas funciones especiales como sensaciones,
recuerdos, pensamientos, actividad muscular controlada y regulación de secreciones
glandulares. La función de las células gliales es el sostén, la nutrición y la protección de las
neuronas; también mantienen la homeostasis del líquido intersticial que baña las neuronas.

Las partes principales del encéfalo son: tronco del encéfalo, cerebelo, diencéfalo y cerebro.

2.3.2. Tronco del encéfalo

Es la porción del encéfalo situada entre la médula espinal y el diencéfalo. Consta de tres partes:

1.El bulbo raquídeo.

2.La protuberancia o puente de Varolio.

3.El mesencéfalo.

Bulbo raquídeo.

Es la continuación del extremo superior de la médula espinal y constituye la parte inferior del
tronco encefálico. En el bulbo se localizan fascículos ascendentes (sensoriales) y descendentes
(motores) que comunican la médula espinal con el encéfalo. También se localizan numerosos
núcleos o centros de sustancia gris (son cuerpos celulares neuronales), que regulan diversas
funciones vitales como la respiratoria (área de la ritmicidad bulbar del centro respiratorio) o los
latidos cardíacos (centro cardiovascular) y también funciones no vitales como pueden ser la tos,
el vómito o los estornudos.

El bulbo también contiene núcleos que reciben información sensorial o generan impulsos
motores relacionados con cinco de los 12 pares craneales:

✔Nervio vestíbulococlear (VIII): Los núcleos bulbares de este par craneal está relacionado
con la audición.

✔Nervio glosofaríngeo (IX): Relacionado con el gusto, la deglución y la salivación.

✔Nervio vago (X): Por medio de este par craneal, determinados núcleos del bulbo reciben
impulsos sensoriales y envían impulsos motores a muchas vísceras torácicas y abdominales.

✔Nervio espinal (XI): Ciertos núcleos bulbares son el origen de determinados impulsos
nerviosos que regulan la deglución.

✔Nervio hipogloso (XII): Los núcleos de este nervio son el origen de

impulsos que regulan los movimientos linguales durante la fonación y la deglución.

Protuberancia o puente de Varolio.

Junto con el bulbo y el mesencéfalo, forman el tallo cerebral. Mide casi 2.5 cm de longitud y se
sitúa directamente arriba del bulbo y por delante del cerebelo. Su nombre se debe a que está
formado por numerosos tractos, fibras longitudinales transversales y núcleos o grupos de células
nerviosas que conforman un puente de conexión o enlace entre las estructuras con las que
limita.

Los núcleos importantes en el puente son el centro neumotáxico y el apnéustico, relacionados

con el control de la respiración, junto con el área de la ritmicidad bulbar. Además, el puente
contiene los núcleos de los cuatro pares craneales siguientes:

✔Nervio trigémino (V): Sus núcleos reciben estímulos sensoriales de cara y cabeza para
sensaciones somáticas y emiten impulsos motores que inervan los músculos de la masticación.

✔Nervio motor ocular externo (VI): Regula movimientos del globo ocular.

✔Nervio facial (VII): Regula la secreción de saliva y lágrimas. Además inerva la musculatura
de la mímica de la cara, contrayendo los músculos de la expresión.

✔Nervio vestibulococlear (VIII): Los núcleos correspondientes del puente reciben impulsos
sensoriales del aparato vestibular y envían impulsos motores a dicho aparato por el nervio
vestibular. Estos impulsos nerviosos están relacionados con el equilibrio.

Mesencéfalo.

También denominado cerebro medio, se ubica entre el puente y el diencéfalo. Lo cruza el

acueducto de Silvio, el cual comunica el tercer ventrículo (posición superior) con el cuarto
ventrículo (posición inferior). En su cara anterior se encuentran los pedúnculos cerebrales, los
cuales contienen axones de motoneuronas (transmiten impulsos nerviosos del cerebro a la
médula espinal, al bulbo y al puente) y axones de neuronas sensoriales (van del bulbo al
tálamo). La cara posterior se llama techo del mesencéfalo y contiene cuatro prominencias
redondeadas denominadas tubérculos cuadrigéminos (dos anteriores o superiores y dos
posteriores o inferiores), que son centros reflejos. Los dos superiores regulan los movimientos
de ojos, cabeza y cuello en respuesta a estímulos visuales y de otros tipos, mientras que los dos
inferiores regulan movimientos reflejos de cabeza y tronco como respuesta a estímulos
auditivos.

Además, el mesencéfalo comprende varios núcleos, entre ellos la sustancia negra, derecha e
izquierda (regula la actividad muscular subconsciente) y los núcleos rojos, derecho e izquierdo
(coordinan los movimientos musculares, junto con los ganglios basales y el cerebelo).

También incluye núcleos relacionados con dos nervios craneales:✔Nervio motor ocular común
(III): regula movimientos del globo ocular, la

constricción pupilar y los cambios de forma del cristalino. ✔Nervio patético (IV): regula
movimientos del globo ocular.

Por último, encontramos la cinta de Reil o lemnisco medial que es una banda de sustancia
blanca, cuyos axones transmiten impulsos sensoriales relacionados con el tacto, la
propiocepción, la presión y las vibraciones.

Formación o sistema reticular. Se encuentra también en el tronco encefálico, es como una

red que llega hasta la médula espinal y el diencéfalo. Tiene funciones tanto motoras como
sensoriales. Se encarga de mantener la conciencia y el despertar, siendo su principal función
motora la de participar en la regulación del tono muscular.

2.3.2. Cerebelo

Está situado en la parte posteroinferior de la cavidad craneal, detrás del bulbo y del puente y
debajo de los hemisferios cerebrales, quedando separado del cerebro por la cisura transversa
y por la tienda del cerebelo o tentorio, que es una prolongación de la duramadre que
proporciona sostén a la parte posterior del cerebro. Es la segunda parte más grande del
encéfalo.

En las proyecciones superior e inferior, el cerebelo tiene forma de mariposa, de tal forma que la
parte central es el vermis y las dos alas son los hemisferios cerebelosos, cada uno de los
cuales consta de lóbulos que se encuentran separados por cisuras profundas.

La capa superficial o externa de sustancia gris del cerebelo es la corteza cerebelosa, la cual
forma unos repliegues finos denominados folias. También contiene núcleos de sustancia gris
situados en la profundidad de la sustancia blanca, son los núcleos cerebelosos. Su unión con
el tronco encefálico se realiza por medio de tres pares de pedúnculos

cerebelosos: inferiores, medios y superiores.

La función principal del cerebelo es la coordinación de los movimientos, en cargándose de

evaluar cómo se ejecutan los movimientos que inician las áreas motoras del cerebro. Si no se
realizan tales movimientos de forma armónica y suave, el cerebelo lo detecta y envía impulsos
de retroalimentación a las áreas motoras para que se corrija el error y se modifiquen los
movimientos. Además, el cerebelo es la porción principal del encéfalo que regula la postura y el
equilibrio.

2.3.3. Diencéfalo
Se sitúa entre el tronco encefálico y el cerebro alrededor del tercer ventrículo, el cual
lo separa en dos regiones simétricas. Consta de tres zonas bien definidas: tálamo,
hipotálamo y epitálamo.

Diencéfalo (II)

Tálamo

Es la región más grande del diencéfalo (80% del total). Está constituido por masas pares y
ovaladas de sustancia gris que se disponen como núcleos entre fascículos de sustancia blanca y
están situadas a ambos lados del III ventrículo.

Es la estación de relevo de la mayoría de los impulsos nerviosos que llegan a las áreas sensitivas
primarias de la corteza cerebral desde la médula y el tronco encefálico. Aunque las percepciones
de dolor, temperatura y presión se originan en el tálamo, la localización precisa de estas
sensaciones depende de impulsos nerviosos que llegan a la corteza cerebral. Las conexiones que
el tálamo establece con la corteza son siempre ipsilaterales, no existiendo conexiones directas
con la corteza del lado opuesto.

Teniendo en cuenta su posición y sus funciones hay siete grupos principales de núcleos a cada
lado del tálamo:

✔Núcleo anterior: actúa en las emociones, la regulación del estado de alerta y la memoria.

✔Núcleos mediales: participan en las emociones, el aprendizaje, la memoria, el grado de

conciencia y la cognición (pensamiento y conocimiento).

✔Núcleos del grupo lateral: actúan en la expresión de las emociones y en la integración de la

información sensitiva.

✔Núcleos del grupo ventral: contribuyen a las funciones motoras (planificación del
movimiento), a la transmisión de impulsos de sensaciones somáticas como el tacto, la presión,
la propiocepción, la vibración, el calor, el frío y el dolor. También envían impulsos visuales desde
la retina al área visual primaria en la corteza cerebral, e impulsos desde el oído hasta el área
auditiva primaria en la corteza cerebral.

✔Núcleos intralaminares: participan en la percepción del dolor, la integración de información

motora y sensitiva y el despertar.

✔Núcleo de la línea media: se cree que actúa en la memoria y el olfato. ✔Núcleo reticular:
filtra e integra las actividades de los otros núcleos

talámicos.

El subtálamo es la región situada entre el mesencéfalo, tálamo e hipotálamo. Esta estructura es

atravesada por diferentes vías somáticas y sensoriales que se dirigen al cerebelo, tálamo y
ganglios basales. Las funciones del subtálamo están en relación con la actividad motora.

Hipotálamo

Está situado debajo del tálamo y formado por doce núcleos organizados en cuatro regiones y
con funciones distintas. El hipotálamo controla muchas actividades corporales y es uno de los
principales reguladores de la homeostasis.

Sus funciones principales son:

Producción de hormonas: el hipotálamo elabora varias hormonas y tiene dos tipos

importantes de conexiones con la hipófisis (glándula endocrina situada debajo del hipotálamo).
Regula la secreción de las hormonas de la hipófisis anterior a través de hormonas reguladoras
hipotalámicas que llegan por vía sanguínea. Además, axones de los núcleos supraóptico y
paraventricular hipotalámicos llegan hasta el lóbulo posterior de la hipófisis transportando las
hormonas que han sintetizado sus cuerpos celulares: la oxitocina y la hormona antidiurética. Sus
axones las transportan al lóbulo posterior hipofisario donde se almacenan y se liberan.

Regulación de las emociones y la conducta: junto con el sistema límbico, el hipotálamo

regula comportamientos relacionados con la ira, agresividad, dolor, placer y excitación sexual.

Regulación de la ingesta de alimentos y agua mediante los siguientes centros: centros

de la alimentación y de la saciedad que controlan las sensaciones de hambre y saciedad y el
centro de la sed, el cual se estimula cuando el aumento de la presión osmótica en el espacio
extracelular estimula ciertas células del hipotálamo, produciendo en ellas la sensación de sed.

Regulación de la temperatura corporal: ante cambios en la temperatura corporal, el

hipotálamo estimula mecanismos que favorecen la pérdida o retención de calor a través de
estímulos que viajan por el SNA.

Regulación de los ritmos circadianos y del estado de conciencia: el hipotálamo regula los
patrones de sueño y vigilia que presentan un ritmo circadiano (ciclo cercano a las 24 horas).

Regulación del sistema nervioso autónomo: controla e integra las actividades del SNA, que
a su vez regula la contracción del músculo liso, el cardíaco, así como las secreciones de
diferentes glándulas.

EpitálamoEs una estructura superior y posterior al tálamo que comprende la glándula pineal o

epífisis y los núcleos habenulares.

✔La glándula pineal es una glándula endocrina ya que segrega la hormona melatonina. Se
piensa que la melatonina podría estimular el sueño, porque su

liberación es mayor en la oscuridad que en la luz. También parece contribuir al ajuste del reloj
biológico del cuerpo.

✔Los núcleos habenulares se relacionan con las respuestas emocionales frente a los olores.

2.3.4. Cerebro (I)

Se apoya en el diencéfalo y tronco encefálico y forma la mayor parte del encéfalo. Se dice que el
cerebro es el “asiento de la inteligencia”, ya que nos otorga la capacidad de leer, escribir, y
hablar. También nos faculta para realizar cálculos, recordar el pasado, planear el futuro,
componer música o para imaginar aquello que no ha ocurrido.

El cerebro está formado por dos mitades, derecha e izquierda, que se denominan hemisferios
cerebrales. Ambos se encuentran separados por la hoz del cerebro, siendo su capa externa
de sustancia gris y la región interna de sustancia blanca con núcleos grises en su interior. La
capa de sustancia gris es la corteza cerebral, que contiene miles de millones de neuronas y
mide de 2 a 4 mm.

La superficie de la corteza cerebral está llena de pliegues que reciben el nombre de giros o
circunvoluciones. Las depresiones más profundas entre las circunvoluciones se denominan
cisuras y las menos profundas, surcos. La más prominente es la cisura longitudinal o
hendidura interhemisférica, la cual separa el cerebro en los dos hemisferios cerebrales. Ambos
hemisferios se encuentran comunicados internamente por el cuerpo calloso, que es una banda
amplia de sustancia blanca cuyos axones se extienden entre los dos hemisferios cerebrales.
Cerebro (II)

Lóbulos del cerebroCada hemisferio cerebral se subdivide en cuatro lóbulos, los cuales se
denominan según

los huesos que los cubren: frontal, parietal, temporal y occipital.

El lóbulo frontal se encuentra separado del lóbulo parietal por el surco central o cisura de
Rolando. Inmediatamente por delante del surco central se encuentra la circunvolución
prerrolándica o precentral, que contiene el área motora primaria de la corteza cerebral.
Inmediatamente por detrás del surco central se encuentra la circunvolución postcentral o
parietal ascendente, que contiene el área somatosensitiva primaria de la corteza cerebral.

El lóbulo frontal se encuentra separado del lóbulo temporal por la cisura de Silvio o surco
cerebral lateral, mientras que el lóbulo parietal se encuentra separado del lóbulo occipital por
la cisura parietooccipital. En la cara interna del lóbulo occipital encontramos la cisura
calcarina.

Una quinta parte del cerebro denominada ínsula (isla de Reil), no se puede ver en la superficie
del encéfalo porque está por dentro de la cisura de Silvio, en la profundidad de los lóbulos
parietal, frontal y temporal.

Cerebro (III)

Sustancia blanca

Está formada por axones mielínicos y amielínicos organizados en fascículos, los cuales
transmiten impulsos entre circunvoluciones de un mismo hemisferio, entre los dos hemisferios
(cuerpo calloso) y entre el cerebro y otras partes del encéfalo a la médula espinal o viceversa.

Gánglios o núcleos basales

Son tres pares de núcleos de sustancia gris que se encuentran en la profundidad de cada
hemisferio cerebral; los dos miembros de cada par se sitúan en hemisferios opuestos.

Dos de los núcleos basales se encuentran uno al lado del otro, laterales al tálamo; son el globo
pálido (más próximo al tálamo) y el putamen (más cerca de la corteza cerebral). Juntos
forman el núcleo lenticular. El tercer núcleo es el núcleo caudado. El núcleo lenticular junto
con el caudado, forman el cuerpo estriado.

Los ganglios basales reciben y envían impulsos a la corteza cerebral, tálamo e hipotálamo.
Además, muchas fibras nerviosas se conectan con ellos.

Los núcleos caudado y putamen, regulan los movimientos automáticos de los músculos, como el
vaivén de los brazos al caminar o la risa en respuesta a una broma.

El globo pálido participa en la regulación del tono muscular necesario para movimientos
específicos.

Sistema límbicoSe compone de un anillo de estructuras que rodea la parte superior del tronco

encefálico y el cuerpo calloso, en el borde interno del cerebro y el piso del diencéfalo.

También se conoce como cerebro emocional, ya que desempeña un papel fundamental en

emociones como el dolor, el placer, el afecto, la ira o la docilidad. También está relacionado con
la olfacción y la memoria.
Los principales componentes del sistema límbico son:✔El lóbulo límbico, que incluye el surco
del cíngulo y la circunvolución

parahipocámpica, así como el hipocampo. ✔La circunvolución dentada.✔La amígdala.✔Los

núcleos septales.

✔Los tubérculos mamilares del hipotálamo.

✔El núcleo anterior y el medial del tálamo.

✔Los bulbos olfatorios.

✔El fórnix, la estría terminal, la estría medular, el fascículo telencefálico medial y el tracto
mamilotalámico.

Organización funcional de la corteza cerebral (I)

Las funciones del cerebro son numerosas y complejas. En general, el córtex se divide en tres
grandes tipos de áreas funcionales:

Áreas sensoriales o sensitivas: reciben e interpretan impulsos relacionados con las

sensaciones.

Las áreas motoras que inician los movimientos.

Las áreas de asociación que se encargan de funciones de integración más complejas, como
memoria, emociones, razonamiento, voluntad, juicio, rasgos de personalidad e inteligencia.

Áreas sensoriales o sensitivas.Los impulsos sensoriales llegan principalmente a la mitad

posterior de ambos

hemisferios cerebrales, a regiones situadas detrás del surco central.

En la corteza, las áreas sensitivas primarias tienen la conexión más directa con receptores
sensoriales periféricos. Las áreas sensoriales secundarias y de asociación habitualmente se
encuentran adyacentes a las primarias y reciben información tanto de éstas como de otras
regiones del encéfalo.

Algunas de las áreas sensitivas importantes son:

✔El área somatosensitiva primaria: se localiza en la circunvolución parietal ascendente,

inmediatamente detrás de la cisura central o de Rolando. Recibe sensaciones de receptores
sensoriales somáticos relativos al tacto, propioceptivos (posición articular y muscular), dolor y
temperatura. Cada punto en el área capta sensaciones de una parte específica del cuerpo, el
cual está representado espacialmente por completo en ella. Algunas partes del cuerpo como
labios, cara, lengua y punta de los dedos, están representadas por áreas más grandes de la
corteza somatosensorial, mientras que el tronco o la cadera tienen una representación mucho
menor. Esto se debe a que el tamaño del área cortical que recibe impulsos de una parte corporal
específica, depende del número de receptores presente en ella y no del tamaño de dicha parte.

✔La función principal del área somatosensorial, es localizar con exactitud los puntos del
cuerpo donde se originan las sensaciones.

✔El área visual primaria: localizada en el polo posterior del lóbulo occipital. Recibe
información visual y está vinculada con la percepción visual.

✔El área auditiva primaria: está localizada en la parte superior del lóbulo temporal, cerca del
surco lateral o de Silvio e interpreta las características básicas de los sonidos, como su tonalidad
y ritmo.

✔El área gustativa primaria: ubicada en la base del surco postcentral, sobre el surco cerebral
lateral en la corteza parietal. Recibe información del gusto y participa en la percepción gustativa.

✔El área olfativa primaria: situada en la cara medial del lóbulo temporal. Recibe impulsos
relacionados con la olfacción.

Áreas motoras:La información motora proveniente de la corteza cerebral fluye principalmente

desde la

parte anterior de cada hemisferio.Entre las áreas motoras más importantes se encuentran las
siguientes:

✔El área motora primaria, que se localiza en la circunvolución o giro precentral

(prerrolándica) del lóbulo frontal. Regula la contracción voluntaria de músculos o grupos de
músculos específicos. En este caso, tampoco el tamaño de las partes del cuerpo se corresponde
con el tamaño de la región del “mapa” en el área motora. Un área cortical más extensa está
dedicada a los músculos que intervienen en los movimientos complejos, delicados o que
requieren habilidad. Por ejemplo, la región cortical dedicada a los músculos que mueven los
dedos de la mano es mucho mayor que la correspondiente a los dedos de los pies.

✔El área del lenguaje de Broca: ubicada en el lóbulo frontal, cerca del surco cerebral lateral.
Actúa en la articulación de las palabras. La contracción coordinada de los músculos del habla y
de la ventilación nos permite expresar nuestros pensamientos. En la mayoría de la población,
aproximadamente el 97%, el área de Broca se localiza en el hemisferio izquierdo del cerebro.

Áreas de asociación:

Comprenden algunas áreas motoras y sensitivas, además de grandes áreas en la cara lateral de
los lóbulos occipital, parietal y temporal, así como el lóbulo frontal por delante de las áreas
motoras. Las áreas de asociación están conectadas entre sí mediante fascículos de asociación.

De todas ellas destacamos:

✔Área de asociación somatosensorial: localizada justo por detrás del área somatosensorial
primaria, de la cual recibe información, así como del tálamo y de otras partes del encéfalo.
Permite determinar la forma y textura de un objeto sin verlo, establecer la orientación de un
objeto con respecto a otro cuando se les toca, y tener conciencia de la relación de las distintas
partes del cuerpo. Otra función es el almacenamiento de experiencias sensoriales previas, lo cual
permite comparar sensaciones actuales con sensaciones pasadas.

✔Área de asociación visual: localizada en el lóbulo occipital, tiene como función relacionar las
experiencias visuales previas y actuales. También es esencial para reconocer y evaluar lo que se
observa (por ejemplo, reconocer un libro sólo con verlo).

✔Área de asociación frontal (corteza prefrontal): es un área extensa en la porción anterior

del lóbulo frontal que presenta numerosas conexiones con otras áreas de la corteza cerebral,
tálamo, hipotálamo, sistema límbico y cerebelo. La corteza prefrontal se relaciona con el
desarrollo de la personalidad, intelecto, habilidades de aprendizaje, memoria, iniciativa, juicio,
perspicacia, razonamiento, conciencia, intuición, humor, planificación para el futuro y desarrollo
de ideas abstractas.

✔Área de asociación auditiva: situada por debajo y por detrás del área auditiva primaria,
permite reconocer los sonidos (lenguaje, música) o los ruidos.

✔Área de Wernicke (área posterior del lenguaje): ocupa una extensa región en los lóbulos
temporal y parietal izquierdos. Interpreta el significado del habla al reconocer las palabras
pronunciadas y el contenido emocional del lenguaje hablado (enfado, alegría...). Se activa
cuando las palabras se traducen en pensamientos.

✔Área de integración común: está rodeada por las áreas de asociación somatosensitiva,
visual y auditiva, de las cuales recibe impulsos. También recibe impulsos de las áreas gustativa y
olfatoria primarias, del tálamo y de partes del tronco encefálico y posteriormente transmite
señales a otras partes del encéfalo en las cuales se produce la respuesta apropiada a las señales
sensitivas que ha recibido. Así se forman los pensamientos, basados en una variedad de
estímulos sensoriales.

✔Área premotora: área de asociación motora situada inmediatamente por delante del área
motora. Se relaciona con la actividad motora aprendida y secuencial (por ejemplo, se activa al
escribir). Sirve como banco de memoria para estos movimientos.

✔Área del campo ocular frontal: ubicada en la corteza frontal, controla movimientos de
seguimiento voluntario del ojo (por ejemplo, cuando leemos).

Organización funcional de la corteza cerebral (II)

Lateralización hemisférica

Aunque el cerebro es casi simétrico en sus hemisferios derecho e izquierdo, existen algunas
diferencias entre ellos debido a que, a pesar que comparten muchas funciones también se
especializan en otras. Así, existe una dominancia del hemisferio izquierdo en el lenguaje hablado
y escrito, habilidades numéricas y científicas y el razonamiento. Por el contrario, el hemisferio
derecho es más importante en habilidades musicales, la percepción espacial o el reconocimiento
del propio cuerpo.

Irrigación del encéfalo

Irrigación arterial del encéfalo.

Está irrigado por sangre procedente de dos pares de vasos: las arterias carótidas internas y las
arterias vertebrales.

Arteria carótida interna: Se origina de la carótida común, atraviesa el cráneo a través del
conducto carotídeo y a lo largo de su recorrido da lugar a diversas ramas preterminales:

Arterias hipofisariasArteria oftálmicaArteria coroidea anteriorArteria comunicante posterior, la

cual se dirige hacia atrás para unirse a la arteria cerebral posterior, formando así parte del
círculo arterial cerebral (polígono de Willis).

Lateral al quiasma óptico, la arteria carótida interna se divide en sus dos ramas terminales:

Arteria cerebral anterior, la cual se une al vaso correspondiente del lado opuesto por la arteria
comunicante anterior. El territorio que irriga incluye las cortezas motora y sensitiva del miembro
inferior.Arteria cerebral media. El territorio que irriga incluye las cortezas motora y sensitiva
primarias para todo el cuerpo, excluyendo el miembro inferior. También irriga la corteza auditiva
y la ínsula.
Arteria vertebral: Se origina de la arteria subclavia, asciende a través de los agujeros
transversos de las vértebras cervicales y entra en la cavidad craneal a través del agujero
occipital. A medida que lo atraviesan, las dos arterias vertebrales (derecha e izquierda)
convergen para formar la arteria basilar, la cual origina varias ramas, entre las que se
encuentran las arterias espinales anterior y posterior, siendo su rama más gruesa la arteria
cerebelosa inferior posterior, que irriga la cara inferior del cerebelo.

Los sistemas carotídeo interno y vertebrobasilar se unen mediante dos vasos delgados
denominados arterias comunicantes posteriores. Esto completa el polígono de Willis, que es una
anastomosis vascular situada en la base del encéfalo, que hace posible que la obstrucción o
estrechamiento de las porciones proximales de las arterias cerebrales, pueda compensarse
mediante circulación de sangre a través de las arterias comunicantes.

Resumiendo, el polígono de Willis estaría formado por: la arteria comunicante anterior une a
las dos arterias cerebrales anteriores y las arterias comunicantes posteriores pasan entre la
arteria carótida interna y la arteria cerebral posterior en cada lado.

Drenaje venoso del encéfalo

Comienza internamente en redes de pequeños conductos venosos que drenan en las venas
cerebrales de mayor tamaño, las venas cerebelosas y las venas que drenan el tronco de
encéfalo, que en última instancia finalizan en los senos venosos durales o de la duramadre.

Los senos venosos durales son espacios tapizados por endotelio que se localizan entre las capas
externa e interna de la duramadre, y drenan en las venas yugulares internas.

Los senos venosos de la duramadre incluyen el seno

sagital superior, el seno sagital inferior, el seno recto, los senos transversos, los senos
sigmoideos, los senos occipitales, la confluencia de los senos, y los senos cavernosos,
esfenoparietales, petrosos superiores, petrosos

inferiores y basilares.

Las venas diploicas, que discurren entre las tablas externa e interna del hueso compacto del
techo de las cavidad craneal, y las venas emisarias, que penetran desde el exterior de la
cavidad craneal, también drenan en los senos venosos de la duramadre.

2.4.Médula espinal

La médula espinal se localiza en el conducto raquídeo de la columna vertebral, el cual está

formado por la superposición de los agujeros vertebrales conformando una coraza que envuelve
y protege, junto con las meninges y el LCR, a la médula espinal.

✔Anatomía externa de la médula espinal. ✔Anatomía interna de la médula espinal. ✔Irrigación

de la médula espinal.

2.4.1. Anatomía externa de la médula espinal

La médula espinal es casi cilíndrica, ya que presenta un ligero aplanamiento anteroposterior. En

los adultos se extiende a partir del bulbo raquídeo hasta el borde superior de la segunda
vértebra lumbar, por lo que no ocupa toda la longitud de la columna vertebral, midiendo entre
42 y 45 cm.

Si se observa la médula espinal se aprecian dos engrosamientos importantes. El superior es el

engrosamiento cervical, que abarca desde la cuarta vértebra cervical hasta la primera
vértebra torácica y es la porción donde nacen y terminan los nervios de las extremidades
superiores. El inferior es el engrosamiento lumbar, que abarca desde la novena hasta la
duodécima vértebra torácica y es donde surgen y terminan los nervios de las extremidades
inferiores.

Debajo del engrosamiento lumbar, la médula espinal se adelgaza adoptando una forma cónica
denominada cono medular, que termina a nivel del disco intervertebral situado entre la primera
y la segunda vértebra lumbar. A partir del cono medular se origina el filum terminale o
filamento terminal, el cual es una extensión de la piamadre que se prolonga hacia abajo y fija
la médula espinal al coxis.

Puesto que la médula espinal es más corta que la columna vertebral, los nervios que emergen
de ella en las regiones lumbar, sacra y coxígea, no abandonan la columna vertebral a la misma
altura que salen de la médula espinal. Las raíces de estos nervios raquídeos tienen una
angulación inferior en la región terminal de la médula espinal a modo de mechones de cabello,
de ahí que reciban el nombre de cola de caballo.

La médula parece ser segmentaria, ya que consiste en 31 segmentos espinales o

metámeras y de cada segmento emerge un par de nervios espinales a través de los
agujeros intervertebrales. Los nervios se designan según los segmentos en los cuales se
originan, aunque obviamente en la médula no hay segmentación física alguna. Hay:

✔8 pares de nervios cervicales (C1C8), ✔12 pares de nervios torácicos (T1T12), ✔5 pares de
nervios lumbares (L1L5), ✔5 pares de nervios sacros (S1S5) y ✔1 par de nervios coccígeos
(Co1).

Los nervios espinales o raquídeos son las vías de comunicación entre la médula espinal y los
nervios que inervan regiones específicas del cuerpo. Cada nervio espinal se conecta con un
segmento de la médula mediante dos haces de axones llamados raíces. La raíz posterior o
dorsal sólo contiene fibras sensoriales y conducen impulsos nerviosos de la periferia hacia el
SNC. Cada una de estas raíces tiene un engrosamiento denominado ganglio de la raíz posterior o
dorsal, donde están los cuerpos de las neuronas sensitivas. La raíz anterior o ventral contiene
axones de neuronas motoras, las cuales conducen impulsos del SNC a los órganos y células
efectoras.

2.4.2. Anatomía interna de la médula espinal

Como el resto del SNC, la médula espinal está constituida por sustancia gris, situada en la
parte central y sustancia blanca, situada en la parte más externa, de tal forma que hay dos
surcos que penetran la sustancia blanca y la dividen en dos sectores, derecho e izquierdo. La
fisura mediana anterior es una hendidura ancha y profunda en la zona anterior o ventral y el
surco medio posterior es una depresión más superficial y estrecha que se encuentra en la zona
posterior o dorsal. En un corte transversal se observa que la sustancia gris tiene forma de H o de
mariposa y está rodeada por la sustancia blanca. La comisura gris forma la barra transversal
de la H. En el centro de la comisura gris se encuentra el conducto central o conducto del
epéndimo, el cual se extiende a lo largo de toda la médula y está lleno de LCR. Dicho conducto
se continúa en su extremo superior con el cuarto ventrículo del bulbo raquídeo. Por delante de la
comisura gris se encuentra la comisura blanca anterior (ventral), que conecta la sustancia
blanca de los sectores izquierdo y derecho de la médula espinal.

La sustancia gris contiene acúmulos de cuerpos neuronales que constituyen grupos funcionales
conocidos como núcleos. Los núcleos sensitivos reciben información de los receptores
correspondientes por medio de las neuronas sensitivas, y los núcleos motores envían
información a los tejidos efectores a través de las neuronas motoras o motoneuronas.

La sustancia gris a cada lado de la médula espinal se halla subdividida en regiones llamadas
astas. Las astas grises anteriores o ventrales contienen los núcleos motores somáticos, los
cuales generan impulsos nerviosos para la contracción del músculo esquelético. Las astas grises
posteriores o dorsales constan de núcleos sensoriales somáticos y del sistema autónomo.
Además, están las astas grises laterales, ubicadas entre las anteriores y las posteriores, pero
únicamente en los segmentos medulares torácico, lumbar y sacro; dichas astas contienen los
núcleos motores autónomos que regulan la actividad de los músculos lisos, el músculo cardiaco y
las glándulas.

Al igual que la sustancia gris, la sustancia blanca se encuentra organizada en regiones. Las astas
anteriores y posteriores de la sustancia gris dividen a la sustancia blanca de cada lado en tres
áreas anchas denominadas columnas o cordones de sustancia blanca: cordones anteriores o
ventrales, cordones posteriores o dorsales y cordones laterales. A través de la sustancia
blanca descienden los tractos de las vías motoras (envían impulsos nerviosos desde el cerebro) y
ascienden los tractos de las vías sensitivas (axones que conducen los impulsos nerviosos hacia el
cerebro).

2.4.3. Irrigación de la médula espinal

A lo largo de la médula espinal discurren tres vasos longitudinales:

✔Arteria espinal anterior: se origina de la unión de dos ramas de la arteria vertebral (es una
configuración en forma de Y) que se unen para luego descender a lo largo de la cara anterior de
la médula espinal, en la línea media. Irriga el asta anterior de la médula y prácticamente todo el
cordón anterolateral

✔Arterias espinales posteriores: son dos, se originan directamente de las arterias

vertebrales o indirectamente de las arterias cerebelosas posteroinferiores y luego descienden por
la superficie posterolateral de la médula espinal cercanas a las raíces posteriores. Estas arterias
irrigan el asta posterior y parte del cordón anterolateral.

Las arterias espinales anterior y posteriores por sí solas son insuficientes para irrigar la médula
espinal por debajo de los niveles cervicales y, por tanto, reciben un importante refuerzo
mediante anastomosis con arterias radiculares, las cuales pasan a través los agujeros
intervertebrales y se dividen en ramas anterior y posterior, que discurren con las raíces anterior
y posterior del nervio espinal, respectivamente. Una arteria radicular especialmente gruesa es la
arteria radicular magna o arteria de Adamkiewicz, la cual surge de la aorta, generalmente en los
niveles torácicos inferiores o lumbares superiores (T7L2), es unilateral y en la mayoría de las
personas entra en la médula espinal por el lado izquierdo.

Drenaje venoso de la médula espinal

Sigue básicamente un patrón similar al de la irrigación arterial. Existen seis conductos venosos
longitudinales intercomunicados, formados principalmente por las venas espinales anterior y
posterior que discurren por la línea media, y por las venas anterolaterales y
posterolaterales (pares bilaterales), que son más irregulares y a veces incompletas. Todos
estos vasos drenan en los plexos venosos vertebrales internos anterior y posterior, situados
entre la duramadre y el periostio vertebral, los cuales comunican con un plexo venoso vertebral
externo, anterior y posterior, y desde ahí con las venas lumbares ascendentes y las venas ácigos
y hemiácigos.

2.5. Sistema nervioso Periférico (SNP)

Incluye todo el tejido nervioso que no es parte del SNC, esto es, nervios craneales y sus ramas,
nervios raquídeos y sus ramas, ganglios y receptores sensoriales. Está dividido en sistema
nervioso somático (SNS), sistema nervioso autónomo (SNA) y sistema nervioso entérico (SNE).

✔Sistema Nervioso Periférico (SNP) ✔Sistema Nervioso Somático (SNS) ✔Sistema Nervioso
Autónomo (SNA) ✔Sistema Nervioso Entérico (SNE)
Sistema nervioso Somático (SNS)

El SNS se compone de:

Neuronas sensoriales que transmiten al SNC información de los receptores de los sentidos
especiales y somáticos, localizados principalmente en cabeza, pared corporal y extremidades.

Neuronas motoras con origen en el SNC, que conducen impulsos sólo a los músculos
esqueléticos. Estas respuestas motoras se pueden regular en forma consciente, de modo que la
acción de esta parte del SNP es voluntaria.

Nervios craneales

Los doce pares de nervios o pares craneales nacen en el encéfalo y atraviesan forámenes o
agujeros de los huesos craneales. Se designan con números romanos y nombres. Los números
indican el orden en que se sitúan en el encéfalo, de anterior a posterior, y el nombre su
distribución o función.

✔Nervio olfatorio o I par craneal: se origina en la mucosa olfatoria, atraviesa la lámina

cribosa del etmoides y termina en el bulbo olfatorio. Es un nervio puramente sensorial y su
función es la olfacción.

✔Nervio óptico o II par craneal: originado en las fibras que provienen de la retina, atraviesa
el agujero óptico y termina en el quiasma óptico. Es un nervio sensorial y su función es la visión.

✔Nervio motor ocular común o III par craneal: nervio compuesto por fibras motoras.
Inerva a:

✔músculos extrínsecos del ojo: elevador del párpado superior, recto superior, recto medial,
recto inferior y oblicuo inferior.

✔músculos intrínsecos del ojo: músculo constrictor de la pupila (miosis) y músculos ciliares
(acomodación del cristalino).

✔Nervio patético o IV par craneal: es un nervio mixto, aunque principalmente motor. Inerva
el músculo oblicuo superior del ojo permitiendo su movimiento.

✔Nervio trigémino o V par craneal. Es un nervio mixto. Consta de tres ramas: nervio
oftálmico, nervio maxilar superior y nervio maxilar inferior o mandibular. La porción sensitiva
transmite las sensaciones de tacto, dolor, temperatura y propiocepción de la cara, dientes y de
parte de la lengua. La porción motora inerva los músculos de la masticación.

✔Nervio motor ocular externo o VI par craneal: Nervio mixto, pero principalmente motor.
Inerva el músculo recto externo del ojo.

✔Nervio facial o VII par craneal. Nervio mixto. La porción sensitiva recoge la sensibilidad
gustativa de los dos tercios anteriores de la lengua. La porción motora somática inerva los
músculos de la mímica facial. La porción motora parasimpática inerva las glándulas salivales y
lagrimales.

✔Nervio auditivo o estatoacústico o VIII par craneal: es un nervio mixto, principalmente

sensorial. Su función principal es transportar los impulsos sensoriales del equilibrio y de la
audición.

✔Nervio glosofaríngeo o IX par craneal: nervio mixto. La porción sensorial transporta la

sensibilidad gustativa del tercio posterior de la lengua. La porción motora somática inerva la
musculatura que permite la elevación de la faringe durante la deglución. La porción motora
parasimpática inerva la glándula parótida.

✔Nervio vago o X par craneal: es un nervio mixto. La función sensorial transporta la

sensibilidad de la epiglotis, faringe y los estímulos que permiten el control de la presión arterial y
la función respiratoria. La porción motora somática inerva los músculos de la garganta y el
cuello, permitiendo la deglución, la tos y la fonación. La porción motora parasimpática inerva la
musculatura lisa de los órganos digestivos, el miocardio y las glándulas del tubo digestivo.

✔Nervio espinal o XI par craneal: nervio mixto principalmente motor que media los
movimientos de la deglución, los músculos de la cabeza y de los hombros.

✔Nervio hipogloso o XII par craneal: nervio mixto, principalmente motor que inerva los
movimientos de la lengua durante el habla y la deglución.

Nervios espinales

Los nervios espinales o raquídeos y sus ramas, que se distribuyen por las diferentes partes del
cuerpo, comunican el SNC con los receptores sensoriales, los músculos y las glándulas; estas
fibras constituyen el sistema nervioso periférico (SNP). Los 31 pares de nervios espinales
se designan y se numeran de acuerdo con la región y el nivel de la columna vertebral de donde
emergen.

El primer par cervical surge entre el atlas y el hueso occipital. El resto, emergen de la columna
vertebral a través del agujero intervertebral o de conjunción existente entre las vértebras
adyacentes.

No todos los segmentos de la médula espinal se encuentran alineados con su vértebra

correspondiente, ya que como se explicó anteriormente, la médula espinal termina a nivel de la
segunda vértebra lumbar, y por lo tanto, las raíces de los nervios lumbares, sacros y coccígeos
descienden con una cierta angulación para alcanzar el agujero de conjunción respectivo y así
poder salir de la columna vertebral. Este tipo de disposición constituye la cola de caballo o
cauda equina.

Un nervio espinal típico presenta dos conexiones con la médula espinal: una raíz anterior y una
raíz posterior, las cuales se unen para formar el nervio espinal en el foramen intervertebral.
Debido a que la raíz posterior contiene axones de neuronas sensitivas y la raíz anterior axones
de neuronas motoras, un nervio espinal se clasifica como nervio mixto. La raíz posterior
contiene el ganglio raquídeo, donde se encuentran los cuerpos de las neuronas sensitivas.

Con excepción de los nervios torácicos T2 a T12, los ramos (fibras en las que se divide un nervio
espinal) anteriores de los pares espinales no llegan directamente a las estructuras corporales
que inervan, sino que forman redes, en ambos lados del cuerpo, con las fibras de los ramos
anteriores de los nervios adyacentes. Dichas redes se denominan plexos y los principales son:
el cervical, el braquial, el lumbar y el sacro. De estos plexos emergen nervios cuyos
nombres, generalmente, son descriptivos de la región que inervan o de la trayectoria que
siguen. Los ramos anteriores de los nervios espinales T2 a T12 son denominados nervios
torácicos o intercostales.

Sistema nervioso autónomo (SNA) : simpático y parasimpático

Esta parte del sistema nervioso está encargada de inervar los músculos lisos, el músculo
cardiaco, las glándulas y vísceras de todo el organismo. Su funcionamiento depende del flujo
continuo de impulsos sensoriales que transmiten las vísceras y vasos sanguíneos a los centros
de integración del SNC. Así pues, desde el punto de vista estructural, el SNA incluye neuronas
sensoriales del SNA, centros de integración del SNC y neuronas motoras del SNA.

En general, el SNA opera sin control de la conciencia. El término “autónomo” se debe a que se
creía que funcionaba autónomamente o que se autogobernaba, sin control del SNC. Pero no es
así, ya que existen centros en el hipotálamo y en el tronco del encéfalo que regulan los reflejos
del SNA.

Los estímulos que llegan al SNA provienen fundamentalmente de neuronas sensoriales

autónomas, que en su mayor parte guardan relación con los interoceptores y que no suelen
percibirse conscientemente. Las motoneuronas autónomas regulan actividades viscerales al
aumentar (excitar) o reducir (inhibir) las funciones de los tejidos efectores: glándulas, músculo
liso y músculo cardiaco, los cuales funcionan incluso cuando se interrumpe su inervación (el
corazón continua latiendo cuando se extrae para trasplantarlo a otra persona).

Algunos ejemplos de respuestas autónomas son: cambios del diámetro pupilar, vasodilatación y
vasoconstricción o ajuste de la frecuencia y fuerza del latido cardiaco.

La porción motora del SNA tiene dos divisiones principales: sistema nervioso simpático y
sistema nervioso parasimpático. Muchos órganos reciben inervación de ambos, de tal forma
que impulsos nerviosos de una de estas divisiones estimulan el aumento de la actividad del
órgano (excitan), mientras que los de la otra división causan su disminución (inhibición).

Componentes anatómicos de las vías motoras autónomas

La primera de las dos motoneuronas de las vías motoras autónomas se denomina neurona
preganglionar. Su cuerpo neuronal está en el encéfalo o médula espinal y su axón sale del SNC
como parte de los nervios craneales o raquídeos. Este axón se extiende hasta un ganglio
autónomo donde establece sinapsis con la segunda motoneurona o neurona postganglionar,
que es la segunda neurona en las vías motoras autónomas y que está por completo fuera del
SNC.

✔En la división simpática, las neuronas preganglionares tienen sus cuerpos en las astas laterales
de la sustancia gris de los doce segmentos torácicos y en los primeros 2 o 3 segmentos
lumbares de la médula espinal. Por este motivo también se conoce como la división
toracolumbar.

✔Los cuerpos de las neuronas preganglionares de la división parasimpática se ubican en los

núcleos de los pares craneales III, VII, IX y X y en las astas laterales de la sustancia gris del
segundo a cuarto segmento sacro de la médula espinal. Así, a la división parasimpática se le
conoce también como la división craneosacra.

Sistema nervioso simpático (SNS)

Las fibras del SNS se originan en neuronas situadas en la parte lateral de la sustancia gris de la
médula torácica y lumbar (desde T1 hasta L2). Estas fibras, denominadas preganglionares, salen
de la médula espinal con la raíz anterior del nervio raquídeo y desde aquí se dirigen a los
ganglios de la cadena simpática paravertebral (son los ganglios del tronco simpático) y
finalmente a los tejidos y órganos periféricos. Cuando entran en la cadena ganglionar, estas
fibras preganglionares pueden seguir tres cursos:

1 Pueden hacer sinapsis con las neuronas postganglionares del ganglio simpático del mismo
nivel espinal.

2 Pueden dirigirse hacia arriba o hacia abajo y hacer sinapsis a otros niveles de la cadena.

3 Pueden recorrer distancias variables dentro de la cadena simpática, y abandonarla sin hacer
sinapsis, llegando hasta uno de los ganglios simpáticos distales, donde realizan sinapsis con la
neurona postganglionar. Estos ganglios son impares y reciben el nombre de ganglios colaterales
y son: ganglio celíaco, ganglio mesentérico superior y ganglio mesentérico inferior.

El cuerpo de la neurona postganglionar se localiza, por tanto, en los ganglios simpáticos y desde
aquí sus fibras se dirigen hasta el órgano efector, aunque algunas de ellas retornan desde los
ganglios simpáticos paravertebrales hacia el nervio espinal. Las fibras simpáticas que viajan con
los nervios somáticos se distribuyen a las glándulas sudoríparas, músculo piloerector, vasos
sanguíneos de piel y músculos. Por lo tanto, las fibras simpáticas no siempre siguen la misma
distribución corporal que las somáticas.

Las fibras simpáticas originadas en T1 generalmente siguen la cadena simpática hacia la cabeza
y las de T2 van hacia el cuello. De T3 a T6 se distribuyen al tórax, de T7 a T11 al abdomen y de
T 12 a L2 a las extremidades inferiores.

Ésta es una distribución aproximada y siempre se dan superposiciones. Prácticamente todos los
órganos reciben inervación simpática y la distribución de los nervios simpáticos para cada
órgano va a depender de la posición en la que éste se encuentra originariamente en el embrión
(por ej. el corazón recibe inervación procedente de la cadena simpática cervical, ya que es en el
cuello donde tiene su origen embrionario).

La cadena simpática cervical está constituida por fibras procedentes de T1 a T5 que dan lugar
a tres ganglios cervicales: superior, medio y cérvicotorácico. El ganglio cervicotorácico o ganglio
estrellado es la fusión del ganglio cervical inferior y el primer torácico y es responsable de la
inervación simpática de la cara, cuello, extremidades superiores, corazón y pulmones. En el caso
de las glándulas suprarrenales, las fibras preganglionares llegan directamente hasta las células
cromafines de la médula suprarrenal donde hacen sinapsis. Estas células derivan
embriológicamente del tejido nervioso y se consideran la neurona postganglionar.

Cada neurona preganglionar simpática puede hacer sinapsis con 2030 neuronas
postganglionares, que se distribuyen por distintos órganos; esto explica la respuesta difusa y
masiva de la estimulación simpática en todo el organismo, respuesta que a su vez es aumentada
por la liberación de adrenalina por la médula suprarrenal.

Sistema nervioso parasimpático (SNP)

Las fibras nerviosas parasimpáticas tienen origen en el tronco encefálico, en los núcleos de los
pares craneales III (oculomotor), VII (facial), IX (glosofaríngeo) y X (vago) y en la médula
sacra: segundo y tercer nervios sacros, y a veces también del primero y cuarto.

El nervio vago tiene la distribución más amplia de todo el SNP siendo responsable de más del
75% de la actividad parasimpática; inerva al corazón, pulmones, esófago, estómago, intestino
delgado, mitad proximal del colon, hígado, vesícula biliar, páncreas y parte alta de los uréteres.
En la pared de estos órganos se localiza la neurona postganglionar.

Las fibras del III par craneal van a los esfínteres pupilares y músculos ciliares del ojo. Las del
VII par inervan a las glándulas lacrimales, submaxilares y de la mucosa nasal y las del IX par
van hasta la parótida. En estos casos, la neurona postganglionar se localiza en los ganglios de
los pares craneales. Las fibras sacras, procedentes sobre todo del segundo y tercer nervios
sacros, y a veces también del primero y cuarto, se reúnen para formar los nervios pélvicos que
se distribuyen por el colon descendente, recto, vejiga, porción baja de los uréteres y genitales
externos.

Neurotransmisores del SNA

La transmisión del estímulo excitatorio a través de la hendidura sináptica ocurre mediante

liberación de neurotransmisores. Los neurotransmisores del sistema nervioso simpático y
parasimpático son fundamentalmente la noradrenalina (NA) y la acetilcolina (AC). Las fibras
secretoras de NA se denominan adrenérgicas y las que secretan AC, colinérgicas. Todas las
neuronas preganglionares, tanto las del sistema nervioso simpático como las del parasimpático,
son colinérgicas. Las neuronas postganglionares del sistema nervioso parasimpático también son
colinérgicas. En cambio, las neuronas postganglionares simpáticas son adrenérgicas y secretan
NA, excepto las que van a las glándulas sudoríparas y a una minoría de vasos sanguíneos que
son colinérgicas. Las neuronas postganglionares de la médula suprarrenal secretan sobre todo
adrenalina y muy poca cantidad de NA.

La dopamina también se considera un neurotransmisor adrenérgico, ya que es un precursor en

la síntesis de NA y adrenalina (A), aunque actúa sobre receptores diferentes. Los
neurotransmisores postganglionares interaccionan con los receptores de los diferentes órganos
terminales donde provocan una respuesta biológica. Aparte de la NA y AC existe un gran número
de diferentes neurotransmisores relacionados con la transmisión nerviosa en el sistema nervioso
autónomo.

Sistema nervioso entérico (SNE)

Hasta no hace muchos años este sistema no se reconocía como tal. Estructuralmente y desde el
punto de vista neuroquímico, el SNE tiene la particularidad de funcionar de manera
independiente y es por ello que incluso se le denomina “el segundo cerebro”. En él encontramos
más neuronas que en la propia médula espinal. El SNE lo constituyen el plexo mientérico
(plexo de Auerbach) y el plexo submucoso que a su vez se divide en tres plexos separados:

✔El plexo de la capa submucosa interna (plexo de Meissner) justo por debajo de la muscularis
mucosa

✔El plexo de la capa submucosa externa (plexo de Henle) directamente adyacente a la capa
muscular circular

✔El plexo intermedio que se encuentra entre estos dos.

Estos plexos constituyen una red compleja de microcircuitos conducidos por más
neurotransmisores y neuromoduladores que los que pueden encontrarse en cualquier otra parte
del sistema nervioso periférico, lo que le permite llevar a cabo la mayoría de sus funciones en
ausencia del control central. Así por ejemplo, la digestión y el peristaltismo continúan después
de una sección medular completa, ya que la pérdida del control parasimpático queda
compensada, con el tiempo, por el incremento de actividad del SNE.
UNIDAD 4 SISTEMA NERVIOSO
En este tema estudiaremos la función del sistema nervioso. En primer lugar analizaremos los
conceptos clave de la sinápsis, es decir, de la forma de comunicación entre las neuronas.
Veremos que existen diferentes tipos y qué relación tienen con la función de las neuronas
implicadas. A continuación pasaremos al análisis de la percepción sensorial. Descubriremos cómo
nuestro organismo es capaz de transformar diferentes estímulos en impulsos nerviosos que
puedan ser procesados por el sistema nervioso. Luego pasaremos al estudio de los reflejos que
no son más que mecanismos automáticos de respuesta rápida ante situaciones de estrés o
peligro. Por último, nos centraremos en el control del movimiento voluntario, es decir,
analizaremos qué mecanismos se ponen en marcha desde el momento que decidimos hacer un
determinado movimiento hasta que lo llevamos a cabo.

2.1 SINAPSIS:FUNCIONES BASICAS

Las sinapsis son los contactos que establecen unas neuronas con otras y que
posibilitan su interacción. Estos contactos permiten que el comportamiento de
una neurona y las respuestas que ésta genera, no estén basadas únicamente
en procesos intrínsecos a la propia neurona. La función de la sinapsis, por lo
tanto, es permitir que se integre toda la información que llega a cada una de
las neuronas. En este sentido, la estructura básica de comunicación neuronal es
un espejo del funcionamiento integrador del sistema nervioso que se da a todos
los niveles.

En el sistema nervioso
encontramos dos tipos de sinapsis: Las
sinapsis eléctricas.Las sinapsis
químicas.

En ambos casos hay estructuras situadas

antes de la sinapsis (presinápticas) y otras
después de la sinapsis (postsinápticas).

2.1.1.SINAPSIS ELECTRICAS
En el sistema nervioso encontramos dos tipos de sinapsis: las sinapsis eléctricas y las sinapsis
químicas. En ambos casos hay estructuras situadas antes de la sinapsis (presinápticas) y otras
después de la sinapsis (postsinápticas).

Las sinapsis eléctricas son minoritarias en el sistema nervioso humano. Se producen por la
comunicación citoplasmática entre dos neuronas adyacentes, del siguiente modo:

Algunas neuronas poseen una especie de poros en su membrana que se conocen como
conexones. Cuando dos conexones existentes en las membranas plasmáticas de dos células
(neuronas o no) vecinas contactan se forma entre ellos un canal que comunica el citoplasma de
las dos células, permitiendo el paso de iones e incluso de otras moléculas de mayor tamaño.

En el momento la neurona presináptica (en cualquier sinapsis, la primera neurona que recibe el
potencial de acción y que lo transmitirá a la segunda neurona o neurona postsináptica)
experimenta un cambio en la distribución de las cargas eléctricas a uno y a otro lado de su
membrana plasmática por la llegada de un potencial de acción, ésta redistribución de cargas se
transmite a la neurona postsináptica mediante los conexones. Esto provocará la despolarización
de la neurona postsináptica y la formación de un nuevo potencial de acción en esta neurona

2.1.2.SINAPSIS QUÍMICAS

En las sinapsis químicas no sólo no aparecen conexones en la membrana plasmática de las

neuronas que participan sino que existe un espacio (hendidura sináptica) entre la terminal
axónica de la neurona presináptica y las dendritas o el soma de la neurona postsináptica. Esta
hendidura es la responsable de que las sinapsis químicas tengan un funcionamiento diferente al
descrito para las sinapsis eléctricas:

Las sinapsis químicas, se basan en la liberación de sustancias químicas, conocidas

genéricamente como neurotransmisores, a la hendidura sináptica. Los neurotransmisores son
sintetizados y empaquetados en vesículas en la terminal presináptica, donde permanecen a la
espera de una señal que desencadene su liberación.

Más detalladamente, la secuencia de acontecimientos que ocurren en la terminal presináptica y

que provocan la liberación del neurotransmisor es la siguiente: llegada de un potencial de acción
y despolarización de la membrana plasmática, apertura de canales de calcio dependientes de
voltaje, entrada de calcio, fusión de la membrana de las vesículas con la membrana plasmática
(propiciada por los iones calcio) y liberación del neurotransmisor a la hendidura sináptica.

Una vez liberado, el neurotransmisor se unirá a receptores específicos en la membrana

postsináptica, lo que supone el inicio de los efectos sobre la neurona postsináptica. Los
receptores pueden ser de dos tipos: metabotrópicos e ionotrópicos. Los receptores ionotrópicos
están asociados a canales transmembrana, con lo que la interacción de neurotransmisorreceptor
tiene repercusiones sobre el canal. Por su parte, los receptores metabotrópicos no están
directamente unidos a canales transmembrana, sino que liberan sustancias mediadoras
(conocidas como segundos mensajeros) en el interior celular y son éstos segundos mensajeros
intracelulares los que interactuarán con los canales iónicos.

La activación o cierre de canales es la base de los efectos aparecidos en la neurona

postsináptica. Cuando la acción del neurotransmisor aumenta las probabilidades para que se
genere un potencial de acción en la célula postsináptica (despolariza parcialmente la membrana
postsináptica), la sinapsis se considera excitadora. En cambio, cuando la acción del
neurotransmisor dificulta la aparición de un potencial de acción en la neurona postsináptica
(hiperpolariza la membrana postsináptica), la sinapsis será inhibidora.

Transcurrido un tiempo, el neurotransmisor puede ser eliminado por las células de la glía,
degradado por enzimas presentes en la hendidura sináptica, o recaptado por las neuronas. Es
decir, el neurotransmisor debe ser eliminado de la hendidura sináptica para que cesen sus
efectos.
Actualmente ya se han descrito más de 100 neurotransmisores y cada uno tiene varios
receptores a los que puede unirse. Además, dependiendo del tipo de receptor presente en la
membrana postsináptica, un mismo neurotransmisor puede realizar efectos opuestos. Entre los
neurotransmisores de mayor relevancia encontramos: acetilcolina, adrenalina, glutamato,
serotonina, GABA...

En resumen, las sinapsis eléctricas y químicas se diferencian en los siguientes puntos: ✔En las
sinapsis eléctricas se transmiten iones, mientras que la comunicación se

vehiculiza por neurotransmisores en las sinapsis químicas.

✔Las sinapsis eléctricas son mucho más rápidas, porque no tienen que acontecer todos los
fenómenos (liberación del neurotransmisor, difusión por la hendidura sináptica, contacto con el
receptor, apertura de canales...) que tienen lugar en las sinapsis químicas.

✔La sinapsis eléctrica es bidireccional, ya que los iones pueden pasar de una célula a otra y a la
inversa, a través de los conexones. Esto no ocurre en las sinapsis químicas en las que siempre
hay una neurona presináptica y otra postsinápticas bien definidas.

2.2. SENSIBILIDAD SOMÁTICA: RECEPTORES MECÁNICOS, DEL DOLOR Y LA

TEMPERATURA (I)

La materia prima sobre la que se desarrollará todo el trabajo del sistema nervioso son las

sensaciones. Si, paralelamente al desarrollo de un sistema nervioso integrador, la evolución no

hubiera desarrollado un sistema sensorial capaz de captar y transmitir información procedente
del medio externo a las partes más centrales del sistema nervioso, éste no tendría razón de ser.

En cuanto a la sensibilidad, el protagonismo lo comparten dos estructuras:

En primer lugar, los receptores periféricos, que son agrupaciones de células especializadas en la
captación de estímulos específicos.

En segundo lugar, y no menos importante, las fibras nerviosas asociadas a estos receptores y
que transmitirán la información captada por ellos.

Cada una de estas vías seguirá rutas específicas hacia áreas concretas del sistema nervioso.

Los receptores sensoriales permiten la transducción de estímulos. En neurociencia, la

transducción es el proceso mediante el que un estímulo es codificado a potenciales de acción,
que podrán ser transmitidos por una fibra nerviosa.

El primer paso para la transducción es la génesis de un potencial de receptor. El potencial de

receptor es la modificación de la permeabilidad transmembrana de las células que componen los
receptores periféricos como consecuencia de una excitación (deformación mecánica, contacto
con una sustancia química, cambio de temperatura o luminosidad...). El potencial receptor y los
potenciales de acción que pudieran, o no, subseguirse son procesos diferentes, aunque
relacionados.

Cuando al receptor llega un estímulo adecuado, se produce un cambio en la permeabilidad de la

membrana plasmática de las células del receptor. Si este cambio es lo suficientemente
pronunciado podrá producir una despolarización en la fibra nerviosa que hay adherida al
receptor. Si el potencial receptor consigue hacer que la fibra nerviosa asociada a este receptor
alcance su valor umbral, la fibra nerviosa (y no el receptor) generará un potencial de acción.

Cuanto mayor sea el estímulo, mayor será la perturbación del potencial transmembrana del
receptor (o lo que es lo mismo, mayor será el potencial receptor) y la fibra nerviosa relacionada
con este receptor sobrepasará más ampliamente su potencial umbral, con lo que tendrá mayor
facilidad para disparar potenciales de acción y el número de éstos será mayor. Si la fibra
nerviosa lo tiene más fácil para disparar potenciales de acción, habrá menos distancia entre dos
potenciales de acción sucesivos, por lo que su frecuencia será mayor. De esta manera, el
cerebro relacionará una mayor frecuencia con una mayor intensidad del estímulo.

Sensibilidad somática: Receptores mecánicos, del dolor y la temperatura (II)

Pese a todo, tenemos que pensar que al cerebro lo que le está llegando no son más que
potenciales de acción. Con mayor o menor frecuencia, pero potenciales de acción exactamente
iguales para la gran diversidad de estímulos.

La respuesta a esta pregunta reside en el destino de cada una de las fibras nerviosas que
transportan los potenciales de acción. No terminarán en la misma parte del cerebro todas
las fibras sensitivas. En este sentido, las fibras procedentes de la retina ocular terminan en las
áreas visuales del cerebro, las del oído en las áreas auditivas, etc. Esta especificidad de las
fibras nerviosas para transmitir nada más que una modalidad de sensación se conoce como el
principio de la línea marcada.

El principio de la línea marcada va a establecer que es la propia fibra la que determina la

modalidad sensorial (vista, oído, olfato, gusto, tacto...) que se va a percibir,
independientemente del estímulo que provoque la activación de la fibra. La situación habitual es
que sea el receptor periférico el que desencadene la activación de la fibra. No obstante, la
activación de la fibra por otras causas (por ejemplo, un tumor que presione al nervio) puede dar
lugar a sensaciones idénticas a las iniciadas por la estimulación del receptor periférico y que
serán percibidas como alucinaciones, pues no hay un estímulo externo que las desencadene.

Siguiendo el patrón de funcionamiento que se desprende del principio de la línea marcada, las
fibras nerviosas que transmiten la información de los receptores periféricos de una misma
modalidad se agrupan en un mismo fascículo al llegar a la médula espinal para, de esta manera,
adoptar un recorrido común y llegar a las mismas zonas del sistema nervioso central.

¿De dónde surge entonces la capacidad que tenemos de distinguir un estímulo táctil de
uno visual o de uno auditivo?

En este tema comentaremos muy brevemente tres fascículos medulares, dejando para el
tema que sigue los sentidos especiales y sus vías relacionadas. Estos fascículos medulares son:
la columna dorsal, los haces espinotalámicos anterior y lateral y los haces espinocerebelosos
ventral y dorsal.
Imagen 4. Esquema de transmisión de impulsos desde los receptores nociceptivos al SNC.

La columna dorsal contiene fibras procedentes de receptores para el tacto discriminativo (tacto
fino) y la propiocepción (de la posición del cuerpo), mientras que los haces espinotalámicos
están constituidos por fibras originadas en receptores para el tacto protopático (tacto grueso) y
la percepción del dolor y la temperatura. Por último, el haz espinocerebeloso transporta
información propioceptiva inconsciente.

Imagen 5. Corteza cerebral

2.3. Reflejos medulares

Con el término reflejos medulares nos referimos a aquellos mecanismos neuromusculares que
son integrados en la médula y que no precisan de información descendente desde estructuras
nerviosas superiores (tronco del encéfalo, corteza...) para ser producidos. En consecuencia, los
reflejos medulares se producirían aún en el hipotético caso que se seccionase la médula espinal,
cuando la médula fuera totalmente independiente respecto a las otras estructuras que forman
parte del sistema nervioso central (tronco del encéfalo, diencéfalo y corteza). Se ha descrito
que, a pesar de esto, el mecanismo básico de los reflejos medulares es susceptible de ser
influido por estructuras superiores.

En el reflejo medular más básico encontramos tres componentes:

✔Un receptor periférico, que se encuentran en localizaciones como músculos, tendones o piel.
En estas localizaciones, el receptor periférico se encontrará en íntima relación con las
proyecciones distales de la primera neurona. Estructuralmente, los receptores son agrupaciones
de células especializadas en la percepción de un determinado tipo de estímulo.

✔Una primera neurona, cuyo soma estará localizado en el ganglio raquídeo. Esta neurona
tendrá dos prolongaciones: una distal a través de la cual las llegará la información desde el
receptor periférico hasta el propio ganglio y una proximal que continuará la transmisión de esa
información hacia la médula. Esta prolongación proximal entrará por la raíz posterior de la
médula y se dirigirá hacia el asta anterior, donde se localiza la segunda neurona.

✔Una segunda neurona que, como ya hemos adelantado, se localiza en el asta anterior de la
médula. El axón de esta neurona abandonará la médula por la raíz anterior para dirigirse al
músculo, donde se manifestará el reflejo.

En concreto, vamos a ver tres tipos de reflejos medulares, que servirán como aplicación del
esquema de los reflejos medulares que acabamos de explicar. Estos 3 reflejos son: el reflejo
miotático (o de estiramiento), el reflejo miotático inverso y el reflejo flexor.

2.3.1. Reflejo miotático (o de estiramiento)

En el reflejo miotático el receptor periférico son los husos neuromusculares. Estos receptores
se localizan intercalados en el interior de los músculos y están formados por fibras musculares
modificadas que se conocen como fibras intrafusales. Las fibras intrafusales, a diferencia de la
mayoría de las fibras del músculo (fibras extrafusales), no tienen como función fundamental la
contracción muscular. Más bien, las fibras intrafusales se han especializado como receptores del
grado de estiramiento muscular. Las fibras intrafusales están rodeadas de fibras nerviosas
correspondientes a proyecciones distales de las neuronas localizadas en el ganglio raquídeo.

Cuando el músculo se estira se activa el huso neuromuscular, lo que provoca la excitación de las
fibras que rodean a las fibras intrafusales. Esta excitación será transmitida, bajo la forma de
potencial de acción al ganglio raquídeo, desde donde prosigue su trayecto hacia el asta anterior
de la médula espinal.

Una vez en el asta anterior de la médula, la fibra que procede del ganglio raquídeo va a tener
dos funciones:

Excitar una motoneurona α que va a dirigirse, saliendo por el asta anterior, al músculo en el que
se provocará el efecto.
Formar circuitos inhibitorios con las motoneuronas α que inervarán, también saliendo por el asta
anterior, los músculos antagónicos.

El reflejo rotuliano es un ejemplo clásico de reflejo de estiramiento. Cuando se golpea con un

martillo de exploración el tendón rotuliano se distiende el músculo cuádriceps y se deforman los
husos neuromusculares presentes en él. Esto conlleva la activación de las fibras nerviosas
relacionadas con estas estructuras sensitivas y la generación de un potencial de acción. Potencial
de acción que llegará al ganglio raquídeo para continuar por el asta posterior de la médula hasta
el asta anterior medular. Una vez allí hará contacto con las motoneuronas α, provocando:

✔Una contracción del músculo cuádriceps y la extensión de la pierna.

✔Una relajación de los músculos antagónicos (isquiotibiales) que realizan la acción opuesta.

El reflejo de estiramiento es un ejemplo de reflejo monosináptico. Esto quiere decir que la

conexión entre la fibra sensitiva (estímulo) y la motora (respuesta) es directa, sin la mediación
de interneuronas u otros circuitos neuronales.

Imagen 7. Arco reflejo: mecanismo

2.3.2. Reflejo miotático inverso

El reflejo miotático inverso, como su nombre indica, tiene efectos opuestos a los que se
desencadenan con el reflejo miotático que se acaba de describir.

El receptor periférico cuya activación va a propiciar la aparición del reflejo miotático inverso es el
órgano tendinoso de Golgi. Estos receptores se encuentran en la unión del músculo con el
tendón, donde son sensibles a tensiones mecánicas.

Cuando un músculo contrae se genera tensión en sus tendones y se activan los órganos
tendinosos de Golgi. Esta sensibilidad pasará por el ganglio raquídeo y entrará por el asta
posterior de la médula. Al contrario de lo que ocurría con la información procedente de los
husos neuromusculares, las señales procedentes de los órganos tendinosos de Golgi inhiben la
actividad de las motoneuronas α, con lo que se reduce el grado de contracción muscular en el
músculo cuyos órganos tendinosos de Golgi se habían activado.

El órgano tendinoso de Golgi es un mecanismo de retroalimentación negativa para controlar la

fuerza de contracción muscular y, reduciendo la tensión generada, brinda una protección eficaz
tanto para el músculo como para los huesos en los que se inserta.

Ahora bien, parecería que los dos reflejos que hemos comentado hasta ahora (el miotático y el
miotático inverso) se producen en respuesta al mismo estímulo: un estiramiento. Es importante
matizar que no es el mismo estímulo el que desencadena los dos reflejos. De hecho, de
ser así, se llevarían a cabo respuestas antagónicas de forma simultánea, lo que es una
contradicción. Lo que sucede es que cuando el músculo está relajado y se somete a un
estiramiento (por ejemplo, cuando se golpea el tendón rotuliano durante la exploración) el
estiramiento se transmite mayoritariamente al cuerpo muscular (que es más flexible) y mucho
menos al tendón. En cambio, cuando es el músculo el que contrae, toda la tensión es
transmitida hacia los tendones. En la primera situación se desencadenará el reflejo miotático,
mientras que el reflejo miotático inverso se verá facilitado en la segunda.

Hasta este punto hemos analizado reflejos que se generaban a partir de estímulos en músculos o
tendones. Será ahora cuando dedicaremos unas últimas líneas a un tercer reflejo cuyo estímulo
es totalmente diferente: el dolor.

El reflejo de flexión está destinado a retirar una extremidad cuando ésta se pone en contacto
con una fuente dolorosa. Es lo que sucede cuando los nociceptores cutáneos de un dedo
detectan un pinchazo o un hierro ardiendo, inmediatamente se produce una contracción que
aleja la mano del estímulo doloroso.

Opuestamente a lo que podría pensarse en un principio, el reflejo flexor es más lento que los
reflejos miotáticos. Esto se debe a dos causas:

2.3.3. Reflejo de flexión

Las fibras que lo vehiculizan tienen una velocidad de transmisión más baja y

una vez llegan a la médula estas fibras, no contactan directamente con la motoneurona sino que
la información ha de ser procesada en un circuito neuronal medular para canalizar el impulso
hasta la motoneurona.

Imagen 8. Arco reflejo, con los reflejos de flexión y extensión

2.4. Control del movimiento voluntario

El control nervioso del movimiento voluntario consta de cuatro elementos diferenciados,

aunque claramente interactivos: la motoneurona superior, la motoneurona inferior, el cerebelo y
los ganglios basales.
Las motoneuronas superiores

Las motoneuronas superiores tienen la función de iniciar el circuito, son la chispa de un

mecanismo que acabará desembocando en la producción de contracción muscular. Localizadas
en la corteza cerebral, formando las cortezas motora primaria y premotora, sus axones se
agrupan para formar un haz de fibras conocidos como vía corticoespinal. Esta vía llegará a las
motoneuronas inferiores, sobre las que ejercerá una influencia decisiva.

Las motoneuronas inferiores

Las motoneuronas inferiores se encuentran en el asta anterior de la sustancia gris

medular. Sus axones saldrán por los forámenes intervertebrales para dirigirse, agrupados en
nervio, hasta las fibras musculares que inervan. Las motoneuronas inferiores no solamente
están inervadas por la vía descendente corticoespinal, sino que también son reguladas por
interneuronas, que median circuitos locales como los reflejos comentados en el apartado
anterior.
El cerebelo

El cerebelo no tiene una conexión directa con la motoneurona inferior y tampoco va a influir
sobre los circuitos locales de la médula espinal. No obstante, el cerebelo va a influenciar la
motoneurona superior para corregir lo que se conoce como error motor. En efecto, siempre
que realizamos un movimiento hay una diferencia entre el movimiento que pretendíamos
realizar y el que finalmente se realiza. De esta manera, el cerebelo contrasta la información que
envía la vía corticoespinal con la información que captan los propioceptores (receptores que
informan sobre la posición del propio cuerpo) para ajustar este error. La función del cerebelo se
desarrolla tanto a corto plazo como a largo término, por lo que se afirma que el cerebelo tiene
un papel en el aprendizaje motor y en la coordinación motora. La importancia del cerebelo
queda patente cuando se observan los movimientos realizados por personas con lesiones en el
cerebelo.

Al igual que el cerebelo, las proyecciones de los ganglios basales tampoco alcanzan la médula
espinal. Localizados en la profundidad del telencéfalo, los ganglios basales son un conjunto de
núcleos neuronales que se encargan de eliminar o suprimir el torrente de movimientos no
deseados que acompaña a cualquier movimiento voluntario. Enfermedades importantes como el
Parkinson están relacionadas con la degeneración de algunos de los núcleos que integran los
ganglios basales.

Imagen 9. Control del movimiento voluntario. Núcleos basales

2.5. Neurofisiología de las emociones y de la conducta instintiva

Como en cualquier otra función nerviosa, el aspecto más básico para empezar a comprender la
conducta emocional es establecer cuáles son los centros nerviosos superiores implicados en ella.
Tras multitud de experimentos con modelos animales y haciendo uso de técnicas de imagen
moderna, se ha podido establecer que las estructuras cerebrales implicadas en la conducta
emocional son el hipotálamo y el sistema límbico.

La descripción por James Papez de un circuito que interconectaba tálamo (relacionado con la
experiencia sensorial) hipotálamo (centro integrador de las funciones viscerales) y sistema
límbico (respuestas emocionales) establecieron las bases para comenzar a desvelar uno de los
aspectos más enigmáticos de la neurociencia, como son las emociones y conductas derivadas.
Este circuito, desde entonces en adelante conocido como circuito de Papez, quedó establecido
de la siguiente manera: fibras procedentes del hipocampo se agrupan formando el fórnix para
llegar a los tubérculos mamilares del hipotálamo. Desde aquí, salen fibras que alcanzarán el
tálamo para proyectarse a continuación a través de la circunvolución cingulada, que cierra el
circuito enviando fibras hacia el hipocampo.

Imagen 10. Esquema del circuito de Papez. Autor: Govaf: Fuente: Wikimedia Commons
 El sistema nervioso juega una gran parte en la
excitación sexual, enviando una señal al hipotálamo
que activa el sistema nervioso autónomo. Los nervios
simpáticos y parasimpáticos envían señales que
aumentan el ritmo cardíaco y el flujo de sangre al
pene o clítoris. Luego del orgasmo, el cuerpo vuelve a
estar igual que antes.

Haciendo uso de técnicas de estimulación eléctrica y

produciendo lesiones quirúrgicas en áreas concretas
del sistema límbico de animales de experimentación, se evidenciaron una serie de conductas en
las que tanto el hipotálamo como el sistema límbico estaban implicados.

La lesión de áreas específicas de la amígdala genera una reacción agresiva o de ataque en el

animal de experimentación. Del mismo modo, hay áreas en el hipotálamo que una vez
estimuladas tienen consecuencias conductuales semejantes.

La excitación con microelectrodos de la amígdala y el hipocampo puede inducir conductas de

miedo en el animal de experimentación. Por el contrario, la ablación (extirpación quirúrgica) de
la amígdala conlleva la

desaparición de cualquier temor.

La existencia o ausencia de apetito vendrá determinada originalmente por la concentración en

sangre de determinadas sustancias, tales que glucosa, aminoácidos o lípidos (triglicéridos
fundamentalmente). Estas concentraciones serán captadas por los centros de la saciedad
hipotalámicos, que regularán la sensación de hambre. Cuando las concentraciones de los
sustratos metabólicos bajan en sangre, se activan áreas de alerta en el hipotálamo,
fomentándose de esta manera la búsqueda de alimento. Así, lesiones en algunos de los centros
hipotalámicos dan lugar a situaciones paradójicas. Por ejemplo, la lesión del área ventromedial
(centro de la saciedad) produce una conducta de no saciedad y el gato utilizado en el
experimento no dejará nunca de comer. La situación opuesta ocurre cuando son las áreas
hipotalámicas laterales las lesionadas. En esta última situación, el animal de experimentación no
tendrá sensación de hambre y no comerá, pese a un fácil acceso a la comida y la presencia de
signos sistémicos que ponen de manifiesto un estado de desnutrición.

El hipotálamo también se ve claramente implicado en la conducta sexual. Sin embargo, la

conducta reproductiva final es el resultado de una interacción entre centros hipotalámicos y
centros corticales. Este equilibrio está tanto más desplazado hacia el predominio cortical cuanto
más nos acercamos evolutivamente al ser humano.

Finalmente, estimulaciones en regiones situadas entre la corteza frontal y el hipotálamo pueden

propiciar la aparición de sensaciones de recompensa en ratas de laboratorio. En humanos, se ha
constatado que la estimulación artificial de algunas de estas áreas también provoca una
sensación de satisfacción. La sensación contraria aparece cuando son estimulados otros puntos
de estas mismas áreas. Por lo tanto, se concluye que el hipotálamo la corteza frontal están
implicados en la conducta dirigida hacia el objetivo mediante la puesta en marcha de sistemas
de recompensa y castigo.

2.6. Funciones superiores del sistema nervioso

En esta sección, englobadas bajo el epígrafe de funciones superiores, vamos a analizar tres
funciones cerebrales de gran complejidad y cuyo desarrollo espectacular en nuestra especie sea
probablemente lo que más nos diferencia del resto de los animales. Estas son: la cognición, el
lenguaje y la memoria.
Cognición

Con cognición nos referimos a la capacidad para prestar atención a los estímulos, identificarlos y
generar respuestas apropiadas. Son las cortezas de asociación los centros cerebrales encargados
de llevar a cabo la función cognitiva. Estas áreas abarcan toda la corteza cerebral que no es
ocupada ni por áreas motoras ni por áreas sensitivas. La lesión de las áreas de asociación
correspondientes implica lesiones similares a una ceguera o una sordera o cualquier otra
privación de la sensibilidad. El sujeto, aunque sus receptores periféricos (ojo, sistema auditivo)
estén correctos, es incapaz de integrar la información procedente de ellos.

Lenguaje

Gran parte de lo que hoy sabemos en neurofisiología del lenguaje procede del análisis de los
trastornos del habla conocidos como afasias. Entre éstas encontramos dos grandes tipos:

✔Afasia de Broca: producida por la lesión del área de Broca (lóbulo frontal). Las personas que
sufren afasia de Broca tienen una buena comprensión del lenguaje, es la producción lo que falla.
Es decir, entienden lo que les hablan o leen, pero muestran dificultades para hablar o escribir.

✔Afasia de Wernicke: originada por la lesión del área de Wernicke (lóbulo temporal). En este
trastorno lo que falla es la comprensión del lenguaje, tanto escrito como hablado. Por su parte,
son capaces de hablar, aunque lo que dicen no tiene ningún sentido (no siguen un orden
gramatical, forman neologismos continuamente...). En definitiva, el habla es fluida, pero
incoherente.

Imagen 11. Áreas de Broca y Wernicke.Autor: Peter Hagoort. Fuente: Wikimedia

El estudio de estas enfermedades, junto con otras evidencias científicas, apunta a que es el área
de Wernicke el centro cerebral en el que se generan las palabras que se quieren transmitir. Las
neuronas del área de Wernicke proyectan sobre el área de Broca a través del fascículo arciforme.
Una vez en el área de Broca, se generan los impulsos motores necesarios que alcanzarán la
musculatura del habla.
Memoria
Los diferentes tipos de memoria pueden agruparse en base a dos criterios.En primer lugar,
basándose en la naturaleza del recuerdo evocado encontramos:

✔la memoria declarativa, que puede expresarse con palabras, y✔la memoria de
procedimientos o no declarativa, que difícilmente podría ser

expresada con palabras.En segundo lugar, basándose en un criterio temporal, tenemos tres
tipos de memoria:

✔memoria inmediata (dura apenas un segundo);✔memoria reciente o a corto plazo (que

dura de segundos a minutos) y ✔memoria remota o a largo plazo (que puede no olvidarse
nunca).

El paso, o la consolidación, de un recuerdo como memoria reciente a memoria a largo plazo

depende de la región interna del lóbulo temporal. Sin embargo, una vez el recuerdo se ha
consolidado como memoria a largo plazo, su conservación ya es independiente del lóbulo
temporal. Por eso, una lesión quirúrgica de la zona interna del lóbulo temporal puede incapacitar
al paciente para guardar nuevos recuerdos, aunque mantenga los recuerdos a largo plazo que
había generado antes de la intervención.

En interacción con la corteza interna del lóbulo temporal trabajan otras estructuras cerebrales
como el hipocampo o la amígdala. El hipocampo está mermado en pacientes amnésicos (que
han perdido la memoria). Por su parte, la implicación de la amígdala en la memoria explica por
qué tenemos más facilidad para grabar datos que tienen un fuerte impacto emocional para
nosotros.

A nivel celular, la memoria depende de procesos de potenciación a largo plazo en las regiones
cerebrales específicas que se ven implicados. La potenciación supone que una activación
frecuente de una sinapsis provocará que, a largo plazo, esa sinapsis sea más fácilmente
excitable. Algunos de los mecanismos por los que se lleva a cabo la potenciación a largo plazo
son: aumento de la superficie sináptica (mediante el desarrollo de unas dendritas sinápticas más
amplias) y aumento del número de receptores en la membrana postsináptica.

El sueño es posiblemente la función fisiológica que mayor interés y curiosidad ha despertado en

los más grandes pensadores de todos los tiempos. No obstante, a día de hoy la función del
sueño sigue siendo un conocimiento bastante esquivo para la comunidad científica.

El hecho de no haber alcanzado todavía el conocimiento suficiente para defender por qué el
sueño es una función que se ha mantenido a lo largo de la evolución, no nos impide afirmar con
rotundidad que el sueño es una función vital. La demostración de tal sentencia es que la
privación total de sueño conduce irremediablemente a la muerte del animal de experimentación
en el plazo de unas semanas.

Ahora bien, el desarrollo de tecnologías como el encefalograma o los marcadores biológicos han
permitido conocer, aunque sea de una manera descriptiva, más aspectos del sueño.

En primer lugar, en el sueño hay que diferenciar dos grandes estados: el sueño no REM y el
sueño REM.

El sueño NO REM

El sueño no REM es el primero que se presenta durante la noche. Consta de cuatro fases: fase
I, fase II, fase III y fase IV. A medida que se va transcurriendo por las fases, las ondas del
electroencefalograma disminuyen su frecuencia y aumentan su amplitud, hasta llegar a las
ondas delta que aparecen en las fases III y IV. Es precisamente por este tipo de ondas por las
que el sueño no REM se conoce, en oposición al sueño REM que veremos a continuación, como
sueño de ondas lentas.
La secuencia fase I – fase II –fase III –fase IV –fase III – fase II que se produce a lo largo de un
ciclo no REM tiene una extensión temporal de aproximadamente 1 hora.

Imagen 12. El hipnograma es la representación de las fases del sueño a lo largo de la noche.
Autor: I, RazerM. Fuente: Wikimedia Commons

2.7. Vigilia y sueño

El sueño REM aparece después del sueño no REM y tiene una duración aproximada de 10
minutos. Contrariamente a la situación en el sueño no REM (especialmente en las fases III y IV),
las ondas electroencefalográficas que se registran en el sueño REM son extraordinariamente
similares a las ondas cerebrales cuando el sujeto está despierto. Por esta razón, entre otras, se
considera al sueño REM sueño paradójico.

Lo que sucede con el cerebro de noche y de día. Si pasamos el día realizando diversas
actividades y de noche descansamos, cabría esperar que el cerebro estuviera más activo en las
horas diurnas, pero, por paradójico que suene, es precisamente mientras dormimos cuando más
actividad se produce en el sistema nervioso.

Además de los patrones registrados con el electroencefalograma, el sueño REM y el sueño no

REM se diferencian por otra serie de manifestaciones.

✔A medida que se avanza por las fases del sueño no REM la presión arterial, la frecuencia
cardíaca, el tono muscular, la respiración, los movimientos corporales, la actividad metabólica y
la temperatura van descendiendo.

✔Algunas de las manifestaciones del sueño no REM cambian cuando se pasa a la fase REM: la
frecuencia cardíaca, la presión arterial y los índices metabólicos alcanzan valores muy altos,
comparables al estado de vigilia a la vez que la actividad motora se reduce prácticamente a la
parálisis. Sin embargo, si hay algo que marca el cambio de la fase no REM a la fase REM es la
aparición de movimientos rápidos y balísticos de los ojos, que dan el nombre de esta fase (ing.
Rapid Eye Movement).
✔Las ensoñaciones se producen en la fase REM. Esto es la fundamentación del aforismo que
constata que el sueño REM es una mente despierta en un cuerpo durmiendo mientras que el
sueño no REM es una mente dormida en un cuerpo despierto.

A nivel encefálico, el sueño y muchos de sus procesos asociados están mediados por cúmulos
difusos de neuronas troncoencefálicas que constituyen el sistema reticular activador ascendente.
La activación de este sistema propicia la activación difusa de la corteza y el paso al estado de
vigilia. Este sistema recibe información aferente desde todos los sentidos excepto del olfato. Es
por ésto que tocar a una persona o hablarle son mecanismos eficaces para interrumpir su sueño.
Desgraciadamente, no ocurre lo mismo con el olfato, lo que impide despertar a las personas
cuando un incendio tiene lugar en sus casas.

Análogamente, es la actividad de centros nerviosos (núcleos del rafe) situados inferiormente a

esta sustancia reticular los que la inhiben, entrando el individuo en un estado de sueño. Es por
esto que el sueño debe considerarse un proceso activo.

El sueño REM

2.8. Fisiología del Sistema Nervioso Autónomo

El sistema nervioso autónomo se va a encargar, entre otras funciones, de la inervación de las

fibras musculares lisas que forman las paredes de muchas vísceras (sistema nervioso visceral),
como la capa muscular de los vasos, el músculo responsable de los procesos de mezcla y
peristaltismo digestivos o el músculo detrusor de la vejiga. Además, va a inervar glándulas como
las salivares, la glándula lagrimal, o las glándulas exocrinas del tubo digestivo.

La mayoría de las respuestas del sistema nervioso autónomo así como muchos de los estímulos
que las causan van a desarrollarse sin llegar a hacerse nunca conscientes. Podremos tener un
difuso dolor de estómago o un ligero mareo si la tensión arterial descendiese notablemente, pero
la gran parte de la actividad visceral es ajena a la sensación consciente y, en consecuencia,
estamos privados de mecanismos para influir sobre el funcionamiento visceral de forma
consciente.

A nivel funcional, el sistema nervioso autónomo tiene dos grandes vertientes que van a regular
todas las funciones viscerales: el sistema nervioso simpático y el sistema nervioso
parasimpático. Los parámetros viscerales dependerán del equilibrio que se produzca entre la
actividad simpática y la parasimpática.

El sistema nervioso parasimpático realiza acciones que podrían considerarse opuestas a las
realizadas por el simpático. La actividad parasimpática puede entenderse en un contexto de
reposo en el que el organismo repone sus depósitos metabólicos y recupera estructuras
dañadas.

Cuando nos encontramos frente a una situación que nos da miedo o estrés, nuestro cuerpo se
comporta de manera diferente, haciéndonos temblar, sudar o poniéndonos la vista borrosa.
Generalmente, se interpretan estos signos como negativos, y nos hace pensar que no podremos
lograr lo esperado, sin embargo nos está diciendo lo contrario, que nuestro cuerpo está pronto
para pasar por esa situación. En ese momento comienzan a funcionar las glándulas de
adrenalina, que se encuentran por debajo de los riñones y entre las cuales se encuentran
neuronas del sistema nervioso. Estas neuronas piden que se libere adrenalina en nuestra sangre,
provocando cambios en nuestro organismo.

El sistema nervioso simpático se activa cuando la supervivencia del individuo se ha puesto,

puntualmente, en peligro. De esta manera, todos los efectos del sistema nervioso simpático van
destinados a preparar al individuo para una situación de estrés, para una situación de “lucha o
huida” como se postuló originalmente. Con este objetivo, las acciones del sistema nervioso
simpático son: aumento de la frecuencia cardíaca y respiratoria, aumento de la tensión arterial,
vasodilatación muscular, vasoconstricción esplácnica (disminución del riego al tubo digestivo),
aumento de la glucemia, dilatación pupilar y aumento de la liberación de catecolaminas por la
médula suprarrenal. Como hemos dicho, todas estas acciones tienen sentido si son analizadas en
el contexto

de una amenaza evidente para el individuo, en la que necesitará disponer de todos sus recursos
físicos y metabólicos para poder reaccionar de forma inmediata. Las acciones del sistema
nervioso simpático pueden suponer un trastorno momentáneo para la homeostasis, aunque
estas consideraciones pasan a un segundo plano cuando lo que peligra es la supervivencia del
individuo.

Si bien elegimos nuestra comida y el momento y lugar donde comerla, todo el proceso interno
en nuestro organismo tiene que ver con el sistema nervioso. Los nervios extrínsecos envían un
mensaje al sistema digestivo haciendo que la comida se mueva y el páncreas produzca jugos
digestivos, y se libere adrenalina que relaja los músculos y para la producción de fluidos. Por
otro lado los nervios intrínsecos regulan químicos del estómago, esófago y colon.

El sistema nervioso entérico ha sido considerado hasta hace pocos años como una
prolongación del sistema autónomo a lo largo de todo el tubo digestivo. Sin embargo, el
descubrimiento de que algunas de sus funciones podían producirse in vivo de una forma
independiente y algunas diferencias en cuanto a la cantidad y tipo de neurotransmisores
implicados le ha valido su consideración actual de un sistema que, pese a relacionarse con el
sistema nervioso central, guarda un grado de independencia importante respecto a éste.

Las vías a través de las cuales se vehiculiza la actividad del sistema nervioso autónomo, así
como los núcleos que reciben la información aferente e inician las respuestas han sido detallados
en el tema correspondiente a la anatomía del sistema nervioso.

Unidad Didáctica 5. Órganos de los sentidos: Anatomía

En esta unidad trataremos la anatomía de los órganos de los sentidos.

Haremos una descripción anatómica de cada uno de ellos, profundizando en sus diferentes
partes, desde la vista, el globo ocular, la musculatura intrínseca y extrínseca, pasando por la
anatomía de las fosas nasales y de los senos paranasales. No olvidaremos la estrecha relación
entre el sentido del gusto y el del olfato.

En este viaje, pararemos en las estructuras responsables del equilibrio y de la audición, situadas
en el oído, del que conoceremos sus tres partes bien diferenciadas, externo, medio e interno.

Por último, finalizaremos el recorrido en el sentido más extenso de todos, por su distribución
anatómica corporal: la piel.

 Los cinco sentidos.

2. Desarrollo del contenido

2.1. Anatomía del ojo

El ojo es un órgano par y simétrico, situado en la cara formando parte esencial del rostro,
alojado en la cavidad orbitaria. Para su estudio vamos a considerar tres grupos:
✔La órbita

✔El globo ocular y los anexos oculares

✔La vía óptica

2.1.1. Órbita (I)

Se denomina así a cada una de las dos cavidades craneales, situadas a ambos lados de la nariz,
en la unión entre el tercio superior y tercio medio de la cara.
La órbita tiene forma piramidal de base anterior y vértice posterior:

✔Base anterior de la órbita: tiene forma cuadrangular con ángulos romos. Se le denomina
reborde orbitario.

✔Vértice de la órbita: se corresponde con el agujero óptico que está situado en el ala menor del
esfenoides. Por él pasan el nervio óptico y la arteria oftálmica rodeados por las meninges. Es la
comunicación de la órbita con la cavidad endocraneal.

Está formada por cuatro paredes, superior, inferior, externa e interna:

Pared superior o techo orbitario

Está formada anteriormente por la porción horizontal del hueso frontal y separa el lóbulo frontal
del contenido orbitario; la parte posterior se corresponde con el ala menor del esfenoides. que
es muy delgada. En su parte externa encontramos la fosa lagrimal que es donde se aloja la
glándula lagrimal. En su parte medial se localiza la fosita troclear que es donde se inserta la
polea del músculo oblicuo superior.

Pared inferior

En su parte anterior e interna está formada por la cara superior del maxilar superior, en la parte
externa por la apófisis orbitaria del hueso cigomático o malar y en la parte posterior por la
apófisis orbitaria del hueso palatino. En esta pared encontramos el surco infraorbitario, que se
continúa por medio de un conducto hasta el agujero infraorbitario. El suelo orbitario reposa
sobre el seno maxilar.
Pared interna

Es la parte nasal, los huesos que la conforman son, la apófisis frontal del hueso maxilar, el
hueso unguis o lagrimal, la cara orbitaria del hueso etmoides o lámina papirácea y la cara lateral
del cuerpo del hueso esfenoides. Es la pared más delgada, está en relación con el seno
esfenoidal.

Pared externa o temporal

Formada en su parte anterior por la apófisis orbitaria del hueso malar o cigomático y la apófisis
orbitaria del frontal, en la parte posterior encontramos el ala mayor del esfenoides, esta pared
es la más fuerte de la órbita.

Órbita (II)

En la parte inferoexterna de la órbita, encontramos la hendidura esfenomaxilar o fisura orbitaria

inferior, que es atravesada por el nervio maxilar, las venas infraorbitarias y el nervio cigomático.
En la parte superoexterna, entre las alas mayor y menor del esfenoides, localizamos la
hendidura esfenoidal o fisura orbitaria superior, que comunica con la fosa craneal media.

En la arista formada por la pared superior e interna se encuentran los dos conductos
frontoetmoidales, el anterior y el posterior.

Las paredes de la órbita están recubiertas de periostio.

La órbita sirve de alojamiento no sólo al globo ocular, también contiene los músculos
extraoculares, la arteria oftálmica y sus ramas, las venas orbitarias, los nervios sensitivos, el
nervio óptico y la glándula lagrimal. Los espacios que quedan entre las distintas estructuras
están rellenos por tejido adiposo que sirve como sostén de apoyo. Su volumen aproximado es de
27 cc, altura de 30 a 45 mm y anchura de 30 a 48 mm.

 Imagen de la órbita con sus referencias anatómicas. Fuente: Wikipedia.

 Imagen de la órbita en visión frontal. Fuente: Wikipedia.

2.1.2. Globo ocular

El ojo, es el órgano de la visión. Se sitúa dentro de la cavidad orbitaria, tiene forma esferoidal y
se divide en polo anterior y posterior. Tiene una musculatura extraocular y unos anejos oculares.
El ojo pesa entre 7 y 7,5 gr y su longitud axial es de unos 23 mm.
El globo ocular se compone de: tres capas o túnicas, dos cámaras (anterior y posterior), ambas
en el polo anterior y la cavidad vítrea en el polo posterior.

El contenido del ojo está formado por el cristalino y dos humores: acuoso y vítreo. Además
encontramos seis músculos extraoculares y los anejos oculares formados por las cejas, los
párpados, la conjuntiva y el sistema lagrimal.

a. Párpados

Dos párpados por ojo, superior e inferior, separados por la hendidura palpebral.
Su función es doble, por un lado protegen los ojos contra los traumatismos exteriores, los
cuerpos extraños, la exposición indebida y la luz excesiva, y por otro están destinados a
distribuir las lágrimas y las secreciones de las diferentes glándulas; de esta manera lubrican el
ojo manteniendo la superficie de la córnea húmeda y transparente y librándolo de cualquier
partícula de polvo que pudiera haber penetrado en él.

Los párpados constan de:

Borde libre

Uno superior y otro inferior. En el ángulo interno tiene una pequeña elevación que está ocupada
por los puntos lagrimales, los cuales forman parte de la vía excretora del sistema lagrimal;
cuando el ojo está cerrado ambos bordes están en contacto. Por debajo del borde libre crecen 3
ó 4 hileras de pestañas, en número variable entre 70150 en el párpado superior y 7080 en el
inferior. Las pestañas tiene forma cóncava, hacia arriba en el párpado superior y hacia abajo en
el inferior. Su forma, longitud y color varían en cada persona, las pestañas se renuevan 23 veces
al año y no encanecen.

Dos ángulos que se forman en la unión de los bordes libres superior e inferior

Externo o lateral, conocido como “rabillo del ojo”.

Interno o medial, donde encontramos la carúncula y el pliegue semilunar, que es la

reminiscencia del tercer párpado o membrana nictitante de algunos animales, de color rosado,
con algunos pelos cortos y finos; también tiene glándulas sebáceas y lagrimal accesoria.
Dos caras, la cara cutánea o externa y la cara conjuntival o mucosa

Están constituidas por:

Piel, es la más fina de todo el cuerpo, no tiene grasa.Tejido celular subcutáneo.Fibras

musculares estriadas del músculo orbicular y del elevador. Fibras musculares lisas del músculo
de Müller.Tarso o tejido fibrocartilaginoso.Conjuntival, que es la capa mucosa.Glándulas de
Meibomio, Zeiss y Moll.

La inervación de los párpados es la siguiente:✔Motora: del VII par o facial, que inerva al
músculo orbicular y del III par o motor ocular

común, que inerva al músculo elevador. ✔Sensitiva: por el V par o trigémino. ✔Simpática: para
el músculo de Müller.

La irrigación corre a cargo de la unión de dos sistemas, el interno subsidiario de la carótida

interna y el seno cavernoso, y el externo subsidiario de la carótida externa y venas faciales. La
circulación linfática drena a los ganglios submaxilar, preauricular y parotídeo.
b. Conjuntiva
Es una membrana mucosa transparente que tapiza la cara interna de los párpados desde el
borde libre, se refleja sobre el globo ocular formando los fondos de saco superior e inferior,
hasta el limbo esclerocorneal de la cara anterior del globo ocular, quedando dividida en tres
partes:
Conjuntiva palpebral, que recubre la parte interna de los párpados.

Fondos de saco o fórnix, superior e inferior, porción intermedia que forma un pliegue entre el
párpado y el ojo.

Conjuntiva bulbar, que cubre la parte externa del ojo hasta el limbo esclerocorneal. La función
de la conjuntiva es:

✔protección del globo ocular, de forma mecánica por la unión que se realiza entre los párpados
y el globo ocular y por la participación en la elaboración de la película lagrimal.

✔respuesta inflamatoria e inmunológica, por la secreción de sustancias antibacterianas por parte

de la capa adenoide conjuntival.

La función de la conjuntiva es la protección del globo ocular, de forma mecánica por la unión que
se realiza entre los párpados y el globo ocular, por la participación en la elaboración de la
película lagrimal y la respuesta inflamatoria e inmunológica por la secreción de sustancias
antibacterianas por parte de la capa adenoide conjuntival.

La conjuntiva está bañada por la película lagrimal. Es un epitelio estratificado no queratinizado

de células prismáticas, la cantidad de capas celulares varía según la localización de la
conjuntiva, en la conjuntiva tarsal hay 23 capas y sin embargo, en el limbo esclerocorneal el
número de capas puede llegar a 10. El epitelio conjuntival subepitelial tiene glándulas
unicelulares (células caliciformes) productoras de mucina. En las células de la conjuntiva bulbar
hay microvellosidades.

La vascularización de la conjuntiva procede, por una parte, de las arterias palpebrales (de la
carótida interna) dando lugar a las arterias conjuntivales posteriores, y por otra, de las arterias
ciliares anteriores (de la carótida externa) que dan lugar a las arterias conjuntivales anteriores.
La vascularización venosa de drenaje se realiza por dos sistemas: uno superficial a las venas
palpebrales que drenan en las faciales y estás en la vena cava, y otro profundo a través de de
las venas oftálmicas que drenan en las orbitarias y en el seno cavernoso.

Los linfáticos desembocan en los ganglios preauricular, submaxilar, y pariotídeo.

La inervación es principalmente sensitiva ya que no existen músculos. Corre a cargo de los
nervios facial, frontal, lagrimal, infraorbitario y ramas del V par.

La vía lagrimal está compuesta por un sistema secretor de la película lagrimal (glándulas
lagrimales) y otro excretor (vías lagrimales).

c. Vía lagrimal

(FALTA)

Sistema excretor

Sistema excretor: está formado por las vías lagrimales, las cuales se inician en el canto interno
palpebral con los puntos lagrimales superior e inferior (son redondos u ovalados) y estos puntos
se comunican con los canalículos lagrimales superior e inferior. Cada uno de ellos presenta dos
porciones, la vertical que actúa de sifón del lagrimal y la porción horizontal, ambas confluyen
formando el canalículo común, el cual se continúa con el saco lagrimal, localizado en la fosa
lagrimal del unguis.
La parte inferior del saco lagrimal se continúa con el canal lagrimonasal que desemboca en el
meato medio. Los canalículos están constituidos por epitelio pavimentoso estratificado y sin
cilios, que por debajo tiene tejido conjuntivo poco vascularizado con abundantes fibras elásticas
rodeadas de fibras musculares.

La vascularización es por medio de las arterias palpebrales, la arteria nasal y la arteria angular,
todas ellas ramas de la oftálmica. El drenaje venoso lo realizan las venas oftálmicas y la vena
angular.

La inervación es fundamentalmente sensitiva por medio de los nervios nasal externo e

infraorbitario.

 Corte longitudinal del ojo humano.

d. Músculos extraoculares o extrínsecos

La movilidad del ojo está garantizada por seis músculos extraoculares: cuatro músculos rectos y
dos músculos oblicuos.
Todos los músculos nacen de la circunferencia del agujero óptico en el vértice de la órbita,
excepto el oblicuo menor que tiene su origen en el hueso maxilar superior, en la porción interna
del reborde inferior; todos los músculos se insertan en la esclerótica.

Estos músculos se contraen y relajan coordinadamente con los del otro ojo por medio de los
nervios procedentes de tres pares craneales: el III par o motor ocular común que inerva a los
músculos rectos superior, inferior, medio y al oblicuo inferior. El IV par o nervio patético, inerva
al oblicuo superior y el VI par o motor ocular externo inerva al recto externo.

Los seis músculos extraoculares sirven para girar el ojo alrededor de los ejes vertical,
transversal y anteroposterior; el centro de rotación corresponde aproximadamente al centro del
ojo y los movimientos son libres en todas direcciones. Los movimientos que se realizan sobre el
eje vertical son: la aducción (hacia la nariz) y la abducción (hacia la sien); sobre el eje
transversal, la elevación y el descenso, y sobre el eje anteroposterior, la rotación o torsión, por
medio de la cual el extremo superior del meridiano vertical se inclina hacia dentro (intorsión) o
hacia afuera (extorsión). Son músculos estriados esqueléticos.

La irrigación arterial procede de la arteria oftálmica (rama de la carótida interna) por medio de
las ramas musculares superior e inferior. Las venas desembocan en la orbitaria superior e
inferior que se dirigen al seno cavernoso para llegar a la yugular interna.

e. Capa o túnica externa

Está constituida por la córnea y la esclerótica.

Córnea

Es la parte anterior del globo ocular, es transparente, es lisa y brillante, no tiene vascularización
pero sí numerosas terminaciones nerviosas que provienen de la rama oftálmica del trigémino,
llamados nervios ciliares largos, los cuales son fibras amielínicas y sensitivas Sus funciones son:
protectora del globo ocular, transmisión de la luz y refractiva. Está en contacto con líquido en
sus dos superficies, la película lagrimal en la cara anterior y el humor acuoso en la cara
posterior. En su parte anterior es convexa, su diámetro horizontal es de unos 12 mm y 11 mm
en el vertical, su grosor varía del centro, donde es de 0.5 mm a los 0,81 mm en el limbo
esclerocorneal.

La córnea está formada por cinco capas desde la cara anterior a la posterior:

Epitelio corneal: es plano, escamoso, estratificado, no queratinizado, con 4 ó 5 capas de células

y un grosor de 50 micras. Su función es defensiva frente agentes externos. Está bañada por la
película lagrimal y renueva sus células desde las capas internas a las externas cada semana. Las
terminaciones de las fibras nerviosas amielínicas se encuentran en las capas de las células
superficiales, su excitación provoca la secreción lagrimal y el cierre palpebral.

Membrana de Bowman, formada por fibras de colágeno sin células, su grosor es de 8 a 14

micras y si se altera puede ser invadida por tejido cicatrizal.

Estroma corneal, formado por 200250 laminillas de colágeno, contiene glicoproteínas y

fibroblastos, su grosor es de 500 micras y supone el 90% del grosor total de la córnea. Las
láminas se ordenan de forma paralela a la córnea. Su contenido en un 80% es agua.

Membrana de Descemet, es la membrana basal del endotelio, está formada por fibras de
colágeno acelular, su grosor aumenta con la edad y es la capa más resistente de la córnea.

Endotelio corneal, formado por una sola capa de células hexagonales aplanadas. Su número
disminuye con la edad. Su función es la del transporte se sustancias por ósmosis activa y
mantener el balance hídrico del epitelio.

Esclerótica

Es la envoltura externa del globo ocular, es fibrosa, está formada por fibras de colágeno y una
pequeña cantidad de fibras elásticas que se agrupan en fascículos en distintas direcciones. Es
muy resistente, protege a los tejidos intraoculares y soporta la tensión de los músculos
extraoculares. En la parte anterior encontramos encastrada la córnea. Su espesor varía desde
los 0,5 mm del ecuador, 0,7 mm en el limbo y 1 mm en el polo posterior, el radio de curvatura
es de unos 13 mm. La esclerótica está formada por:

✔Epiesclera, formada por tejido laxo conjuntivo, muy vascularizada por el plexo de las arterias
ciliares anteriores. Está recubierta por la cápsula de Tennon.

✔Escleróticagenuina o estroma escleral, formada por laminillas, casi sin células, poco
vascularizada. Es la capa más gruesa.

✔Lámina fusca, formada por fibras elásticas y tejido conjuntivo pigmentado.

En la parte posterior encontramos la lámina cribosa, es la perforación del nervio óptico y la

entrada y salida de los vasos sanguíneos y nervios ciliares cortos. En los laterales de esta parte
posterior se encuentran las cuatro venas y las arterias y venas ciliares anteriores.

En la parte anterior encontramos el limbo esclerocorneal, es la zona de transición entre la

esclera y la córnea.

f. Capa media o vascular o úvea coroides

Está formada por:

Iris

Es la membrana de color y la parte más anterior de la úvea. Presenta una perforación en su

centro, es la pupila, que tiene un diámetro variable en función de la luz que recibe. Está formado
por:

Superficie anterior (color del iris), formada por tejido conjuntivo con fibras de colágeno,
fibroblastos y melanocitos.Estroma, tejido conjuntivo con haces de colágeno, fibroblastos,
melanocitos y macrófagos. Su disposición es radial, contiene numerosos vasos y fibras
nerviosas.

Epitelio, es la parte posterior del iris, es pigmentado con numerosos granos de melanina que
impiden el paso de la luz.

La vascularización procede de las arterias ciliares posteriores y anteriores cuyas ramas se

anastomosan en la raíz del iris, las venas drenan en las venas vorticosas.

Cuerpo ciliar

Se localiza entre el iris por delante y la coroides por detrás. Recubierto por la esclerótica, su
parte interna está en contacto con el cuerpo vítreo. Su función es la nutrición del polo anterior y
la secreción de humor acuoso. Se extiende desde el espolón escleral hasta la ora serrata.

La parte anterior se inserta en el iris formando el fondo de saco del ángulo iridocorneal. En la
cara posterior encontramos dos porciones:

Pars plana, es lisa va desde los procesos ciliares a la ora serrata continuando con la retina
periférica; mide entre 3,5 y 4 mm.Pars plicata, está constituida por los procesos ciliares, que son
entre 70 y 80 pliegues de 23 mm de longitud dispuestos de forma radial, su función es la
secreción de humor acuoso y en la depresión de los pliegues encontramos los valles ciliares.

En el espesor del cuerpo ciliar se encuentra el músculo ciliar que actúa en el proceso de
acomodación. En la parte posterointerna encontramos las fibras de la zónula de Zinn o ligamento
suspensorio del cristalino.

La vascularización arterial corre a cargo del círculo arterial mayor del iris, que se forma por la
anastomosis de las dos arterias ciliares posteriores largas y algunas ramas de las ciliares
anteriores, las venas drenan en las venas vorticosas. La inervación es por medio de los nervios
ciliares cortos y largos que son ramas del nervio trigémino.

Es la úvea posterior, muy pigmentada y vascularizada, situada entre la esclerótica por fuera, a
la que se une a la lámina fusca (espacio supracoroideo) menos en la zona del disco óptico que se
continua con las meninges del nervio óptico; por dentro queda en contacto con el epitelio
pigmentario de la retina por medio de la membrana de Bruch. Su grosor es de 0,2 mm. En la
coroides se distinguen cuatros capas:
Lámina supracoroidea, es la zona de transición con la esclerótica, en ella encontramos los vasos
y nervios que van al iris.Lámina vascular, es la capa de los vasos sanguíneos junto con tejido
conjuntivo laxo. Las arterias son las que provienen de las ciliares largas y las venas se unen
formando las cuatro vorticosas.Lámina coriocapilar, es la encargada de nutrir a las distintas
capas de la retina por medio de una tupida red de capilares cortos. En el tejido conjuntivo laxo
encontramos fibras nerviosas no mielinizadas.Lamina basal o membrana de Bruch, es la unión
de la coroides con el epitelio pigmentario de la retina.

Coroides

Constituida por la retina, es la capa más interna de origen neurosensorial.

Es una capa delgada, transparente, que tapiza las dos terceras partes de la coroides. Por la
parte interna limita con el vítreo y por delante limita con el cuerpo ciliar por medio de la ora
serrata.

Está formada por el epitelio pigmentario de la retina y el neuroepitelio que tiene nueve capas. En
la parte posterior encontramos la mácula lútea, en cuyo centro se localizan la fóvea, y la papila
del nervio óptico.

El epitelio pigmentario está formado por una sola capa de células que contiene abundantes
gránulos de melanina. Es el encargado de absorber las radiaciones luminosas y realizar las
funciones de intercambio de nutrientes entre la coriocapilar y el neuroepitelio.

El neuroepitelio está formado por nueve capas, que son:

g. Capa interna o neurosensorial

1 Capa de los fotorreceptores, donde encontramos los segmentos externos de los conos y
bastones.

2 Capa limitante externa.3 Capa nuclear externa, donde están los núcleos de conos y bastones.

45 Capa nuclear interna, se sitúan los núcleos de las células bipolares.

Capa plexiforme externa, se realiza la sinapsis entre las células bipolares y los fotorreceptores.

6 Capa plexiforme interna, es donde se realiza la sinapsis entre las células bipolares y
ganglionares.

7 Capa de las células ganglionares.8 Capa de los axones de las células ganglionares. 9 Capa
limitante interna, en contacto con la membrana hialoides posterior del vítreo.
La vascularización del epitelio pigmentario y de los fotorreceptores se realiza por medio de la
lámina coriocapilar y las partes más internas, por la arteria central de la retina que entra por la
papila óptica dando lugar a las arterias superiores e inferiores de la zona nasal y temporal. Las
venas llevan el mismo recorrido. La zona con mayor vascularización es la mácula. La inervación
proviene de las ramas del trigémino por medio de los nervios ciliares cortos y largos.

Humor acuoso

Se produce en los procesos ciliares, baña las cámaras posterior y anterior donde drena en la red
trabecular situada en el ángulo iridocorneal. El 98% es agua, el resto son proteínas, enzimas,
aminoácidos, glucosa, sodio, potasio, ácido ascórbico, ácido láctico y vitaminas. Se encarga de
nutrir la córnea y el cristalino que son avasculares.
Vítreo
Es el contenido gelatinoso que ocupa las 2/3 partes del volumen ocular, unos 4 ml, y su peso es
de 45 gr. No tiene vasos, estando compuesto en un 99% de agua, colágeno y ácido hialurónico.
Su viscosidad disminuye de la periferia al centro, así como con la edad. El vítreo esta adherido al
cuerpo ciliar por la base del vítreo, a la parte posterior del cristalino y a nivel de la papila óptica.
Se distinguen tres partes:
✔Hialoides, fina membrana periférica del vítreo. ✔Córtex es la porción periférica y más densa.
✔Vítreo central.

El cristalino normal contiene aproximadamente el 65% de agua y el 35% de proteínas y

minerales comunes a otros tejidos corporales.

Tiene una superficie anterior y otra posterior (esta última de mayor curvatura), un polo anterior
y un polo posterior y una circunferencia, el ecuador.

Se halla desprovisto de vasos sanguíneos, excepto durante la vida intrauterina; su nutrición

deriva de los líquidos intraoculares.

La función del cristalino consiste en enfocar los rayos de manera que formen una imagen
perfecta sobre la retina.

Cristalino

Cuerpo lenticular, transparente, biconvexo. Consta de:

✔Cápsula, es elástica y transparente, acelular, cuya función es nutrir al cristalino.

✔Epitelio subcapsular, formado por una sola capa de células cúbicas, que se generan a lo largo
de la vida desde la cara anterior al ecuador. Conforme van madurando se transforman en fibras
cristalinianas.

✔Fibras del cristalino, que se superponen unas a otras formando dos suturas en forma de “Y” en
la cara anterior y de “Y” invertida en la posterior.

✔Ligamento suspensorio, sirve para mantener la posición del cristalino e interviene en el

proceso de acomodación. Se encarga de
transmitir los impulsos nerviosos que se originan en la retina hasta la corteza occipital, donde se
interpreta la visión.

La vía óptica está formada por:

2.1.3. Vía óptica

 Nervio óptico. Es el II par craneal, está formado por un millón de axones de las células
ganglionares de la retina, envuelto por las meninges (piamadre, aracnoides y duramadre), su
longitud total es de unos 50 mm y su diámetro de 6 mm.
Se divide en cuatro porciones:

✔Intraocular, se corresponde con la papila óptica. Es donde convergen los axones de las células
ganglionares que, atravesando la lámina cribosa, salen del ojo para formar el nervio óptico.
También discurren la arteria y la vena central de la retina.

✔Intraorbitaria, mide unos 25 mm y tiene forma de “S”, lo que permite la movilización del globo
ocular dentro de la órbita. En su la parte media entran la arteria central y la vena central de la
retina.

✔Intracanalicular, es la parte que discurre por el agujero óptico de la órbita junto con la arteria
oftálmica.

✔Intracraneal, va desde el agujero óptico al quiasma.

 Quiasma óptico , tiene forma de “X”. Se encuentra situado por debajo del III ventrículo, sobre
el cuerpo de esfenoides y por encima de la silla turca.

Por su parte anterior entran las fibras de ambos nervios ópticos. Ya en él, unas fibras se cruzan
(las nasales del nervio óptico) y otras salen directas (las temporales el nervio óptico) hacia las
cintillas ópticas.

✔Cintillas ópticas, van desde la parte posterior y externa del quiasma hasta los cuerpos
geniculados laterales.

✔Cuerpo geniculado lateral, situado en la cara posterior del tálamo. Aquí las neuronas hacen
sinapsis con las fibras de las cintillas ópticas.

✔Radiaciones ópticas, salen de los cuerpos geniculados laterales hasta llegar a la corteza
occipital contralateral.

✔Corteza visual. En el área estriada o 17 de Brodmann, junto con las áreas 18 y 19, se produce
la interpretación visual.

 Video: La visión.

El oído es el órgano encargado de la audición y el equilibrio. Se divide en tres regiones

principales:

2.2. Anatomía del oído

✔El oído externo, que recoge las ondas sonoras y las canaliza hacia el interior.

✔El oído medio, que transmite las vibraciones sonoras a la ventana oval.

✔El oído interno, que transforma las señales mecánicas recibidas del oído medio en señales
eléctricas que transfieren la información al cerebro y, además, contiene los receptores que
detectan el equilibrio.

 Video: Anatomía del sentido del oído.

2.2.1. Oído externo

Está formado por:La oreja o pabellón auricular.

El conducto auditivo externo. El tímpano.

a. Oreja o pabellón auricular

Las orejas se localizan a ambos lados de la cabeza y se encargan de la captación del sonido.
Están compuestas por cartílago cubierto de piel.
Son elásticas y en su morfología se distinguen diferentes partes:

✔El reborde del pabellón auricular se denomina hélix y termina inferiormente en el lóbulo de la
oreja, cuya consistencia es carnosa ya que carece de cartílago.

✔La depresión central de donde parte el conducto auditivo externo se denomina concha de la
oreja.

✔Por delante de la concha se encuentra el trago, que es una elevación anterior a la abertura del
conducto auditivo externo, y enfrente de él, por encima del lóbulo de la oreja se ubica el
antitrago.

✔El antehélix es otro reborde curvo, de menor tamaño paralelo y anterior al hélix.El pabellón
auricular está unido a la cabeza por músculos intrínsecos y extrínsecos asociados.

✔Los intrínsecos se disponen entre las porciones cartilaginosas de la oreja (pueden modificar la
morfología de la misma).

✔Los extrínsecos son los músculos auricular anterior, auricular superior y auricular posterior,
que pueden desempeñar un papel en su orientación.

Ambos grupos musculares se encuentran inervados por el nervio facial (VII).

Inervación
Las regiones más superficiales de la oreja reciben su inervación de nervios del plexo cervical
(nervio auricular mayor y occipital menor) y nervio trigémino (V3) (rama aurículotemporal).

Las regiones más profundas, están inervadas por el nervio vago (X) y nervio facial (VII).

Irrigación arterial

Posee múltiples fuentes: arteria auricular posterior, que procede de la arteria carótida externa,
ramas auriculares anteriores, que proceden de la arteria temporal superficial y una rama que
proporciona la arteria occipital.

Irrigación venosa

Por medio de los vasos venosos que acompañan a las arterias.

b. Conducto auditivo externo

Mide aproximadamente 2.5 cm de largo, está curvado y se extiende desde el pabellón auricular
(profundidad de la concha) hasta el tímpano.
Sus paredes se componen de hueso (los dos tercios mediales se encuentran en el hueso
temporal) y cartílago.

Está tapizado en toda su longitud de piel, y en ciertas zonas posee pelos y glándulas sudoríparas
modificadas productoras de cerumen. La combinación de pelos y cerumen ayuda a impedir el
ingreso de polvo y cuerpos extraños en el oído.

Su diámetro es variable, siendo mayor en su zona externa y menor en la interna.

Inervación

✔El conducto auditivo externo recibe su inervación sensitiva por medio de diversos nervios
craneales. Las más importantes proceden de las ramas del nervio auriculotemporal, que es una
rama del nervio mandibular (V3) y de la rama auricular del nervio vago (X). También pueden
proceder de una rama del nervio facial (VII).

c. Tímpano o membrana timpánica

Separa el conducto auditivo externo del oído medio.

La membrana está compuesta por un núcleo de tejido conjuntivo, cuya superficie externa se
encuentra tapizada por piel y la interna por una membrana mucosa.

Se inserta en la porción timpánica del hueso temporal y en su centro se observa una concavidad
que está causada por la inserción en su superficie interna del extremo inferior del mango del
martillo. Es el denominado ombligo de la membrana del tímpano. Superior al ombligo se observa
la inserción del resto del mango del martillo.

Inervación

Las superficies externa e interna de la membrana timpánica reciben su inervación a través de

varios nervios craneales:

✔La inervación sensitiva de la piel de la superficie externa de la membrana timpánica depende

principalmente del nervio auriculotemporal (rama del nervio mandibular (V3)), con participación
adicional de la rama auricular del nervio vago (X), una pequeña participación de una rama del
nervio facial (VII) y posiblemente una rama del nervio glosofaríngeo (IX).

✔La inervación sensitiva de la membrana mucosa de la superficie interna de la membrana

timpánica depende en su totalidad del nervio glosofaríngeo (IX).

 Partes del Oído. Fuente: Wikipedia.

2.2.2. Oído medio (I)

Es una pequeña cavidad llena de aire, localizada en el hueso temporal y tapizada por una
membrana mucosa.
Está separado del oído externo por la membrana timpánica y del oído interno por un tabique
óseo delgado que contiene dos orificios: la ventana oval (vestibular) y la ventana redonda
(coclear).

El oído medio se comunica posteriormente con la región mastoidea.

En su cara anterior se encuentra situada la trompa faringotimpánica o trompa de Eustaquio, la

cual comunica el oído medio con la nasofaringe, igualando la presión a ambos lados de la
membrana timpánica. Se compone de una porción ósea (el tercio más cercano al oído medio) y
una porción cartilaginosa (los dos tercios restantes).

La función principal del oído medio es la transmisión de las vibraciones de la membrana

timpánica a través de la cavidad del oído medio hasta el oído interno. Dicha transmisión la
realiza por medio de la cadena de huesecillos, los cuales están interconectados y se encuentran
situados entre la membrana timpánica y el oído interno. Estos huesos son:

✔El martillo: en contacto con la membrana timpánica, en cuya superficie interna se adhiere su
mango o manubrio. Es el huesecillo de mayor tamaño y en su anatomía destacan la cabeza, el
cuello, las apófisis anterior y lateral y el mango o manubrio.

✔El yunque: está interpuesto entre los otros dos huesecillos, de tal forma que su cuerpo está
conectado con la cabeza del martillo por medio de una articulación sinovial, y también articula
con la cabeza del estribo. Está compuesto de cuerpo, rama larga y rama corta.

✔El estribo: su cabeza está conectada con el yunque por medio de una articulación sinovial y su
base o platina se apoya sobre la ventana oval. En su anatomía se distinguen la cabeza, las
ramas anterior y posterior y la base del estribo.

Además de los ligamentos, dos pequeños músculos esqueléticos también se adhieren a los
huesecillos:

✔El músculo tensor del tímpano, que limita los movimientos y aumenta la tensión de la
membrana timpánica para evitar que se produzcan daños en el oído interno por los ruidos
fuertes (disminuye la fuerza de las vibraciones en respuesta a los ruidos fuertes). Inervado por
la rama mandibular del trigémino (V3).

✔El músculo estapedio del estribo: es el músculo esquelético más pequeño de nuestro cuerpo.
Atenúa las vibraciones muy pronunciadas que se producen en el estribo por los ruidos de gran
intensidad, protegiendo la membrana oval pero también disminuyendo la sensibilidad auditiva
(su parálisis se asocia con hiperacusia). Inervado por el nervio facial (VII).

 Oído medio. Autor: BruceBlaus Fuente: Wikipedia.

Oído medio (II)

Inervación

El plexo timpánico inerva la membrana mucosa que reviste las paredes y las estructuras del oído
medio así como la región mastoidea y la trompa faringotimpánica. El plexo timpánico se
encuentra formado por el nervio timpánico, rama del nervio glosofaríngeo (IX), y por ramas del
plexo carotídeo interno (nervios caroticotimpánicos). El plexo timpánico también emite una rama
importante (el nervio petroso menor), que suministra fibras parasimpáticas preganglionares al
ganglio ótico.

Irrigación arterial y venosa

La irrigación arterial de las estructuras del oído medio posee numerosas fuentes.

Las dos ramas más importantes son la rama timpánica de la arteria maxilar y la rama mastoidea
de la arteria auricular posterior u occipital. La arteria meníngea media, la arteria faríngea
ascendente, la arteria del conducto pterigoideo y las ramas timpánicas de la arteria carótida
interna proporcionan ramas más pequeñas.

El drenaje venoso del oído medio se realiza a través del plexo venoso pterigoideo y del seno
petroso superior.

2.2.3. Oído interno (I)

También denominado laberinto. Está formado por una serie de cavidades óseas externas
(laberinto óseo) que envuelven a los conductos membranosos y los sacos (laberinto
membranoso) presentes en su interior. Está revestido por periostio y encierra la perilinfa, que es
un líquido con una composición similar al LCR y que rodea al laberinto membranoso.
Laberinto óseo. Constituido por cavidades en el hueso temporal divididas en tres áreas:

Conductos semicirculares anterior, posterior y lateral

Cada uno de ellos describe dos tercios de circunferencia conectada por ambos extremos al
vestíbulo y con uno de los extremos dilatados para formar la ampolla. La orientación de los
conductos es tal que cada uno forma un ángulo recto con los otros dos.

Vestíbulo

Que contiene receptores para el equilibrio y en cuya pared lateral se encuentra la ventana oval.
Es la porción central del laberinto óseo. Se comunica anteriormente con la cóclea y
posterosuperiormente con los conductos semicirculares. Del vestíbulo parte un conducto
estrecho denominado acueducto vestibular, el cual atraviesa el hueso temporal hasta abrirse en
la superficie posterior de la porción petrosa del hueso temporal.

Cóclea

Contiene receptores para la audición. Consiste en una espiral ósea que da dos vueltas y media o
dos vueltas y tres cuartos alrededor de una columna ósea central denominada modiolo. Esta
disposición origina una estructura de forma cónica, de tal forma que la base del modiolo (base
de la cóclea) se sitúa próxima al conducto auditivo interno, por donde entran las ramas de la
porción coclear del nervio vestibulococlear (VIII). A lo largo de toda la longitud del modiolo se
proyecta lateralmente una fina lámina ósea denominada lámina del modiolo o lámina espiral. El
conducto coclear, un componente del laberinto membranoso, da vueltas alrededor del modiolo y
se mantiene en su situación central mediante su unión a la lámina espiral.

El conducto coclear, unido periféricamente a la pared externa de la cóclea, da lugar a dos

conductos que se continúan a lo largo de la cóclea y se comunican entre sí en el ápex, por medio
de una hendidura estrecha denominada helicotrema.

Los dos conductos son:✔La rampa vestibular: se comunica con el vestíbulo.

✔La rampa timpánica: se encuentra separada del oído medio por la membrana timpánica
secundaria, que cubre la ventana redonda.

Tanto la rampa vestibular como la rampa timpánica están repletas de perilinfa.

 Anatomía de la cóclea.

Oído interno (II)

Laberinto membranoso. Es una sucesión de sacos y conductos localizados dentro del laberinto
óseo y con la misma forma que éste. Se encuentra suspendido en la perilinfa. Este laberinto está
revestido por epitelio y contiene la endolinfa, un líquido que desempeña un papel importante en
la generación de señales auditivas. Participa en el sentido de la audición y del equilibrio.
Se compone de dos sacos y cuatro conductos. Los sacos se denominan:

✔Utrículo: responde a la aceleración vertical y a la centrífuga. ✔Sáculo: responde a la alineación

lineal.

Ambos se encuentran en la zona central del vestíbulo del laberinto óseo y tienen receptores
sensoriales encargados del equilibrio: son la mácula del utrículo y la mácula del sáculo.

Los conductos semicirculares son:

✔Tres conductos semicirculares: se alojan en el interior de los tres conductos semicirculares del
laberinto óseo. Cada uno de los tres conductos tiene una porción dilatada denominada ampolla,
donde se organizan las crestas, que son unas pequeñas elevaciones que contienen un grupo de
células ciliadas y células de sostén. Cubriendo a la cresta se encuentra una masa de tejido
cartilaginoso que se denomina cúpula.

Los conductos semicirculares responden a todo tipo de movimiento con independencia de su

dirección. Cuando una persona mueve la cabeza, los conductos y las células ciliadas se mueven
junto a ésta, sin embargo, la endolinfa dentro de la ampolla permanece estática. A medida que
las células ciliadas en movimiento arrastran la endolinfa, los haces de cilios se inclinan, lo cual
produce potenciales receptores que originan impulsos nerviosos que se transmiten a través del
ramo vestibular del nervio vestibulococlear (VIII).

✔Un conducto coclear: situado en el interior de la cóclea del laberinto óseo. En este conducto se
localiza la membrana basilar, y sobre ella descansa el órgano espiral u órgano de Corti, que es
una lámina enrollada de células epiteliales, con células de sostén y alrededor de 16.000 células
ciliadas, que son los receptores de la audición. La membrana tectoria, una membrana gelatinosa
y flexible, cubre a las células ciliadas del órgano espiral.

Oído interno (III)

Inervacion El nervio vestibulococlear (VIII) transporta las fibras aferentes especiales encargadas
de la audición (el componente coclear) y del equilibrio (el componente vestibular). Se divide en
el interior del hueso temporal, en el extremo distal del conducto auditivo interno, en:
El nervio coclear: sus ramas atraviesan la lámina del modiolo para inervar a los receptores del
órgano espiral.El nervio vestibular: sus ramas se distribuyen a lo largo de los tres conductos
semicirculares, el utrículo y el sáculo.

El nervio facial (VII) posee una relación estrecha con el nervio vestibulococlear (VIII) cuando se
introduce por el conducto auditivo interno del hueso temporal. Durante su recorrido a través del
hueso temporal, su trayectoria y la de algunas de sus ramas se relacionan directamente con los
oídos medio e interno.

Irrigación

La irrigación arterial del oído interno es doble, diferenciándose los vasos que irrigan el laberinto
óseo y los vasos del laberinto membranoso.

El laberinto óseo recibe su irrigación de una rama timpánica anterior de la arteria maxilar, una
rama estilomastoidea de la arteria auricular posteriory una rama petrosa de la arteria meníngea
media.El laberinto membranoso recibe su irrigación por medio de la arteria laberíntica, que se
introduce por el conducto auditivo interno junto al nervio facial (VII) y al nervio vestibulococlear
(VIII), y acaba dividiéndose en:

Una rama coclear, que atraviesa el modiolo e irriga el conducto coclear. Una o dos ramas
vestibulares, que irrigan el aparato vestibular.

El drenaje venoso del laberinto membranoso se realiza por medio de las venas vestibulares y
cocleares que acompañan a sus arterias homólogas. El conjunto de venas se reúnen para formar
la vena laberíntica, que termina por drenar en el seno petroso inferior o en el seno sigmoideo.

 Video: Un viaje al interior del oido El sentido del tacto se localiza en toda la piel que recubre el
cuerpo humano, la cual contiene unas terminaciones nerviosas especializadas que se denominan
táctiles.

La piel se encuentra repartida por toda la parte externa del cuerpo proporcionándole una
cubierta protectora e impermeable, su espesor oscila entre 0,5 mm y 3 ó 4 mm en las palmas de
las manos o la nuca. Su coloración varía según la edad, las zonas y la raza.

La piel está formada por tres capas superpuestas: epidermis, dermis y tejido celular subcutáneo.
Tiene una serie de anexos como son las uñas, los pelos y las glándulas sudoríparas y sebáceas.

✔Epidermis: es la capa más exterior. Presenta una capa córnea, más superficial, y otra más
profunda, capa mucosa de Malpighi, formada por células que se renuevan de forma constante,
reemplazando a las de la capa córnea.

✔Dermis, también presenta dos capas: la capa papilar, que tiene numerosos vasos sanguíneos y
nervios, y la capa reticular, donde se encuentran las glándulas sebáceas y los receptores táctiles
de las terminaciones nerviosas. Estas terminaciones nerviosas son más numerosas en
determinadas zonas de la piel como la punta de la lengua o la yema de los dedos, lo que las
hace más sensibles.

✔Tejido subcutáneo, es la capa más profunda de la piel y está compuesta por tejido adiposo. En
esta capa se encuentran las glándulas sudoríparas y numerosos folículos pilosos.

 Vídeo: El sentido del tacto.

 Sentido del tacto. Fuente: Wikipedia.

Los receptores táctiles permiten que el cerebro identifique la naturaleza de un estímulo (calor,
presión...) y el lugar exacto donde se ha producido. Hay varios tipos de receptores o corpúsculos
táctiles:

✔Corpúsculos de Meissner: sensibles al contacto, son muy abundantes en la yema de los dedos
y en la punta de la lengua. Nos permiten saber la superficie y la extensión de los cuerpos.

✔Corpúsculos de VaterPaccini: están en la parte más profunda de la dermis y son sensibles a las
deformaciones de la piel, es decir, a las fuerzas ejercidas sobre ella.

✔Corpúsculos de Krause: están en la superficie de la dermis y son sensibles a las bajas

temperaturas, por lo que a ellos se debe la sensación de frío.

✔Corpúsculos de Ruffini: se localizan a mayor profundidad que los de Krause y son sensibles a
los aumentos de temperatura, por lo que se encargan de la sensación de calor.

2.3. Sentido del tacto

 Anatomía de la piel.

El sentido del gusto, junto con el del olfato, es un sentido químico que sirve para darnos las
cualidades de los sabores (sustancias sápidas).

Los gustos primarios son agrio, dulce, salado y amargo; actualmente se añade un quinto gusto
denominado unami que se identifica con sabroso o delicioso. La combinación de estos sabores
primarios junto a las sensaciones olfatorias y táctiles, dan lugar a toda la gama de gustos o
sabores.

2.4. Sentido del gusto

La lengua es un órgano musculoso que participa no sólo como órgano del gusto, sino también en
la masticación, deglución, succión y la fonación.
La lengua es un órgano impar, móvil, que tiene forma de cono en sentido sagital y terminada en
punta. Se divide en dos porciones la anterior o porción bucal y la porción posterior o faríngea.
Consta de dos caras, dos bordes, una base y un vértice o punta:

✔Cara superior o dorsal, es aplanada, en ella encontramos las papilas caliciformes, (cada una
contiene entre 100 y 300 botones gustativos) que se sitúan en forma de “V” abierta hacia
delante (V lingual). En esta cara podemos encontrar surcos y arrugas fisiológicas. Las papilas
fungiformes se distribuyen por toda la superficie de la lengua.

✔Cara inferior, descansa sobre el suelo de la boca. En ella se encuentra el frenillo de la lengua
que es un repliegue central de la mucosa, a cada lado se localizan los conductos de Wharton que
son los que llevan a la boca la saliva de la glándula submaxilar, más arriba se localizan los
conductos excretorios de la glándula sublingual; también a cada lado del frenillo se encuentran
las venas raninas.

Los bordes de la lengua son redondeados, se adelgazan conforme se acercan a la punta, en ellos
encontramos las papilas foliadas.

La base de la lengua es ancha y gruesa, se une con la epiglotis.

La punta o vértice, es delgada.

Los músculos de la lengua pueden ser extrínsecos (tienen un sitio de fijación exterior a la
lengua) o intrínsecos (confinados en su totalidad en el interior de la lengua, sin fijación externa).
Se encuentran dispuestos en haces musculares, que transcurren en tres planos, cada uno de los
cuales se dispone en ángulo recto con relación a los otros dos. Esta disposición de las fibras
permite extraordinaria flexibilidad y precisión en los movimientos linguales, esenciales para el
lenguaje, la prehensión y deglución de los alimentos.

La superficie lingual presenta un aspecto irregular, aterciopelado, debido a la presencia de

pequeñas proyecciones llamadas papilas linguales, estas papilas pueden ser de cuatro tipos,
según la forma que adopta la mucosa:

Papilas filiformes: constituyen el tipo más numeroso. Su forma es cónica, semejante a un hilo o
pelo. Estas proyecciones epiteliales pueden estar cornificadas o no, o más frecuentemente
paraqueratinizadas, dependiendo del tipo de alimentación del individuo. Su distribución es en
hileras más o menos paralelas a la V lingual, atravesando toda la superficie lingual, confiriéndole
el típico aspecto aterciopelado. Estas papilas carecen de botones gustativos. Su función se
relaciona con el tacto.

Papilas fungiformes: corresponden a proyecciones semejantes a hongos, delgados en la base y

más dilatados en su superficie. Son menos numerosas que las anteriores y se ubican en mayor
proporción en la punta y en los bordes laterales de la lengua. Estas papilas poseen corpúsculos
gustativos intraepiteliales localizados preferentemente en su superficie (unos 5 corpúsculos cada
una), y un intenso color rojo.

Papilas caliciformes o circunvaladas: Son las más grandes y se distribuyen en la V lingual en un

número de entre 7 y 12. A diferencia de las anteriores, éstas no sobresalen de la superficie
lingual. Cada papila, de 1 a 2 mm de altura, está rodeada por un profundo surco circunvalador,
en cuyo fondo drenan los conductos de pequeñas glándulas salivales serosas, llamadas glándulas
de Von Ebner. En los bordes laterales y en el epitelio del surco, existen numerosos corpúsculos
gustativos (alrededor de 250 por papila).

Papilas foliadas: se encuentran en número de 3 a 8, a cada lado de la lengua (región lateral

posterior). Se observan como pliegues poco profundos y perpendiculares al borde de la lengua.
En sus paredes laterales presentan numerosos corpúsculos gustativos.

2.5. Sentido del olfato

Sentido del olfato

Como el sentido del gusto, es un sentido químico ya que sus sensaciones se producen por
interacción de moléculas con los receptores del gusto y del olfato.

Los receptores del olfato, que pueden llegar a ser 100 millones, se localizan en la porción
superior de las fosas nasales donde la pituitaria amarilla cubre el cornete superior, y se
comunican con el bulbo olfatorio a través de la lámina cribosa, para llegar a la corteza cerebral.

Es el más sensible de todos nuestros sentidos, unas pocas moléculas bastan para estimular las
células olfativas.

El epitelio tiene tres tipos de células: epiteliales, basales y olfatorias, estas últimas son una
extensión del sistema nervioso, son las neuronas olfatorias.

Diversos estudios psicológicos indican la existencia de siete olores primarios: alcanfor, almizcle,
flores, menta, éter, acre y podrido, olores que corresponden a los siete tipos de receptores
existentes en las células de la mucosa olfatoria.

La irrigación arterial es por medio de las arterias etmoidales anteriores y posteriores, de la

esfenopalatina, de la nasal posterior, la suborbitaria, la pterigopalatina y de la facial. Drena al
plexo venoso de los cuerpos cavernosos de la pituitaria, desembocando en la vena oftálmica.

La inervación proviene de los nervios nasal interno, esfenopalatino, nasal posterior

pterigopalatino y olfatorio.

 Sentido del olfato. Fuente: Wikipedia.

UNIDAD 6

2.1. Fisiología de la visión (I)

Como en todos los sentidos, la visión depende tanto de unas células receptoras (fotorreceptores)
agrupadas en lo que conocemos como ojo y unas vías nerviosas que transmitirán la información
captada por los fotorreceptores hacia localizaciones específicas en el sistema nervioso central.

Fisiología de la visión

 Imagen 1: Globo ocular. Fuente: Wikimedia

Los receptores lumínicos o fotorreceptores se

encuentran localizados en la retina, que es la capa
más interna del globo ocular.

Pero además de los fotorreceptores, en el ojo

humano se han desarrollado unas estructuras que
posibilitan el correcto funcionamiento de éstos. Las
estructuras a las que nos referimos pueden agruparse
en dos grandes grupos funcionales: por un lado, la
pupila y el iris y, por otro, los medios transparentes
del ojo.

1 El iris determina en su parte más interna el agujero pupilar, a través del cual la luz
proveniente del exterior alcanza el interior del globo ocular.

La importancia del iris reside en los dos músculos existentes en su interior (músculo esfínter del
iris y músculo dilatador de la pupila), que permiten adaptar el diámetro pupilar a las condiciones
lumínicas del medio. Así, cuando la cantidad de luz que hay en el medio es pobre, el músculo
dilatador de la pupila contrae, la pupila se ensancha (midriasis) y aumenta la cantidad de luz
que alcanza el globo ocular. El fenómeno opuesto ocurre cuando la luminosidad es alta, situación
en la que el músculo esfínter del iris contrae (miosis) y

se reduce la cantidad de luz que alcanzará la retina.

La contracción y dilatación de la pupila es un acto involuntario (reflejo pupilar o reflejo

fotomotor), mediado tanto por fibras simpáticas (que tienden a dilatar la pupila) como
parasimpáticas (que tienden a reducir la obertura pupilar). Es por ésto que el análisis del reflejo
pupilar forma parte de la actuación médica protocolaria cuando se examina un accidente de
tráfico en el que puede haberse comprometido la integridad de los núcleos simpáticos cervicales.

La luz, en su trayecto desde el exterior hacia la retina, ha de atravesar una serie de medios
transparentes y que son, al igual que la retina, fundamentales para una experiencia visual
satisfactoria. Estos medios transparentes, ordenados tal que los va atravesando la luz, son:
córnea, humor acuoso, cristalino y humor vítreo.

Antes de analizar el papel de los medios transparentes del ojo es preciso dar una pincelada
sobre un aspecto físico sobre la propagación de los rayos de luz que es fundamental en la visión:
la refracción. Todos los medios materiales tienen su índice de refracción (n), que se obtiene de
la división entre la velocidad de la luz en el vacío (c) y la velocidad de la luz en ese medio (v),
quedando la siguiente expresión: n=c/v. Conocer el índice de refracción de los medios
transparentes del ojo es importante en tanto que a partir de ellos se puede calcular el ángulo o
la refracción que van a experimentar los rayos de luz al cambiar de medio. Este cálculo se
realiza mediante la ley de Snell: n1·senα=n2·senβ (siendo α el ángulo del rayo incidente y β el
ángulo del rayo transmitido).
La refracción, por tanto, podría quedar definida como el ángulo o cambio de dirección que
experimentan los rayos de luz al cambiar de medio.

La córnea es la primera estructura que se encuentran los rayos de luz. Tiene un índice de
refracción diferente al del aire y por tanto modifica la dirección de los rayos de luz. De hecho el
diseño de la córnea permite corregir en gran medida la dispersión de los rayos de luz que se
produciría al pasar de un medio gaseoso como el aire a un medio líquido como el interior del ojo.

El humor acuoso y el humor vítreo tienen índices de refracción similares a los del agua y tienen
más importancia sus propiedades nutritivas para la retina y otras partes del ojo que sus
propiedades como sistemas ópticos.

No se puede dejar de ver el ojo como un sistema integrado, en el que diferentes lentes integran
para formar una imagen enfocada en la retina. No obstante, si hay una estructura entre los
medios transparentes del ojo que goza de una especial relevancia funcional ésta es sin duda el
cristalino. La importancia del cristalino reside en un aspecto trascendental: su capacidad para
modificar su radio de curvatura. En efecto, el cristalino es una lente elástica que se encuentra
conectada al músculo ciliar a través de unas fibras zonulares o de Zinn. El cristalino carece de
vascularización y de inervación. Como tejido vivo depende del humor acuoso para su nutrición.
El músculo ciliar del cuerpo ciliar controla el mecanismo de la acomodación. Cuando el músculo
ciliar se contrae, hace que el círculo se haga más pequeño y así reduce la tensión sobre las
fibras zonulares y el cristalino se abomba, aumentando su radio de curvatura. Esto se da cuando
pasamos de observar el horizonte a leer las líneas del libro que sostenemos. Y a la inversa,
cuando el músculo ciliar se relaja, las fibras zonulares tiran del cristalino y éste reduce su
curvatura. Este segundo caso ocurre cuando, cansados de leer, relajamos la vista mirando al
infinito.

El cambio constante del radio de curvatura del cristalino con la finalidad de enfocar objetos
situados a distancias variables del ojo se conoce como acomodación. La pérdida parcial de la
función del cristalino, asociada frecuentemente a la edad, se denomina presbicia y se caracteriza
por la dificultad para ver nítidos objetos cercanos.

Si no tuviéramos un cristalino o una estructura con una función análoga, solamente veríamos
enfocados aquellos objetos que se encontraran a una distancia determinada del ojo. Los medios
transparentes del ojo funcionarían como una lupa o cualquier otra lente tradicional, que sólo
ofrecen una imagen nítida cuando se encuentra el objeto que se pretende ver a la distancia
correcta de la lente. En esta capacidad de enfocar objetos situados a distancias diferentes sin
tener que acercarnos o alejarnos de ellos, reside la importancia funcional del cristalino.
Fisiología de la visión (II)

En este punto la luz ya ha llegado a la retina. Todo lo descrito hasta ahora no ha sido más que la
primera parte del proceso de la visión, pues todavía tendrá que excitar a los receptores para que
éstos induzcan la generación de potenciales de acción en las fibras sensitivas, que se agruparán
en los nervios ópticos para dirigirse a la corteza visual del lóbulo occipital.
 La retina es la capa más interna del globo ocular y en ella se encuentran las células
destinadas a la captación de los estímulos lumínicos o fotorreceptores, que pueden ser de dos
clases: conos y bastones.

 Bastones. Con una cantidad que ronda los 100 millones de células, los bastones están
distribuidos uniformemente por toda la retina. Son muy sensibles a la luz tenue por lo que son
especialmente activos en la visión escotópica (aquella que se produce con poca intensidad de
luz). Son también los responsables de la visión periférica y de la visión de blanco y negro, de
sombras y formas mal definidas. Esto justifica que se tenga un umbral lumínico para su
excitación bastante inferior al de los conos: los bastones se excitan con mucha menos cantidad
de luz.

 Conos. No superan los 56 millones de unidades, aunque se concentran en una estructura

conocida como mácula, localizada en el centro de la retina. Son mucho más sensibles al color
que los bastones, aunque necesitan una cantidad de luz muy superior a la de éstos para
activarse. Por eso los conos son los responsables de la visión fotópica (en condiciones de
visibilidad y luz normal).

Hay diferentes clases de conos en función del fotopigmento que presenta cada uno de ellos, por
lo que se habla de:

✔Conos de bajas longitudes de onda, conos sensibles al azul. ✔Conos de longitud de onda
intermedia, conos sensibles al verde. ✔Conos de gran longitud de onda, sensibles al rojo.

Tanto los conos como los bastones tienen 3 segmentos: Un segmento externo formado por
numerosas láminas apiladas en cuyas

membranas se localiza el pigmento fotosensible o Rodopsina.  Un segmento interno en el que

residen la mayoría de los orgánulos celulares.

Un pie sináptico, que contactará con la célula bipolar y éstas a su vez con las células
ganglionares cuyos axones se reúnen formando el nervio óptico.

Los conos y bastones contienen unas sustancias, conocidas como fotopigmentos, que son
sensibles a la luz. Los fotopigmentos están formados químicamente por la combinación de una
proteína (opsina) y un aldehído derivado de la vitamina A (retinal).

Cuando un fotón alcanza los fotopigmentos, el retinal experimenta una modificación molecular
que hace que se libere de la opsina. Esto iniciará una sucesión de fenómenos intracelulares que
desembocarán en la regulación de la liberación de neurotransmisores. Los neurotransmisores
modularán, a su vez, la actividad eléctrica de las células neuronales asociadas a los
fotorreceptores.

Finalmente, las vías nerviosas originadas en el ojo terminarán en la corteza visual primaria y
otras zonas de la corteza cerebral, donde se integrará la información sensitiva visual localizada
en el lóbulo occipital.
2.2. Fisiología de la audición y del equilibrio
Los primeros pasos de la fisiología fueron de la mano de físicos brillantes, los cuales estaban
absolutamente convencidos de que la esencia del funcionamiento del cuerpo humano está
fundamentada sobre fenómenos físicos. La colosal obra de ingeniería que representa el sistema
auditivo es un claro ejemplo de este enfoque.

2.2.1. Bases Físicas

El ser humano puede captar y diferenciar una gran cantidad de sonidos diferentes. Esta
capacidad para distinguir que un sonido es más fuerte o más flojo, más grave o más agudo o
incluso que un sonido corresponde a una persona u otra, pivota sobre tres propiedades físicas de
las ondas sonoras:
 La intensidad de las ondas, que determinará la sonoridad.  El tono que depende de la
frecuencia. Y El timbre que dependerá de la composición en armónicos.
Intensidad fisiológica o sonoridad

La intensidad fisiológica o sonoridad hace referencia a cuánto de débil o cuánto de fuerte

percibimos un sonido. Es la intensidad de las ondas sonoras la propiedad física que determina la
sensación fisiológica de la sonoridad.
En cuanto a la intensidad, deben conocerse dos leyes que permitieron cuantificar numéricamente
la sensación de sonoridad basándose en el conocimiento de la intensidad del sonido.

En primer lugar, la ley de Weber establece que el incremento de intensidad necesario para
percibir un aumento de sensación es proporcional a la intensidad inicial del sonido. La expresión
matemática de la ley de Weber es sencilla y quedaría así: ΔI=I/I 0

Por ejemplo, podemos entender a alguien que susurra cuando hay silencio, en cambio se hace
necesario chillar para intentar comunicarse con alguien en una discoteca. La diferencia radica en
que cuando escuchamos el susurro hay silencio alrededor, con lo que la intensidad del susurro es
suficiente para generar una intensidad diferencial, cosa que no ocurre en la discoteca, donde la
intensidad umbral es muy alta y por tanto se requiere todo el esfuerzo del sistema fonador para
generar una intensidad diferencial mínima.

2 En segundo lugar, la ley de Fechner postula que a intensidades de sensación que aumentan en
progresión aritmética (ej.: 1, 2, 3, 4, 5...), le corresponden intensidades de estímulo que
aumentan en progresión geométrica (ej.: 1, 2, 4, 8, 16, 32, 64, 128, 256, 512...).

La relación entre la intensidad y la sensación producida propuesta en la ley de Fechner explica

que seamos capaces de captar y procesar un intervalo de intensidades tan amplio.

Tono o altura
El tono o la altura nos permiten identificar un sonido como grave o agudo. Va a estar, por tanto,
muy relacionado con la frecuencia del sonido . Si la frecuencia es baja, el sonido será percibido
como grave, si el sonido tiene una frecuencia alta, lo percibiremos más agudo.

Timbre o matiz

Las ondas sonoras pueden estar formadas por una única onda (sonidos puros) o ser una
agrupación de varias ondas. Estas ondas que forman parte de un sonido se conocen como
armónicos, y dan lugar a lo que se conoce como timbre o matiz del sonido.
Es precisamente el timbre lo que nos permite diferenciar una misma nota musical (con la misma
frecuencia e intensidad) producida por dos instrumentos diferentes. Asimismo, el timbre o matiz
también está detrás de la distinción entre voces pertenecientes a personas diferentes.
Audiogramas

Los audiogramas son representaciones gráficas de la capacidad auditiva de un sujeto normal (al
que se suele aludir como auditor normal medio).
El audiograma viene determinado por dos curvas:

 Curva umbral de audición : representa la intensidad para cada frecuencia a la que el auditor
normal medio comienza a oír, a percibir los sonidos. La intensidad umbral de audición es
específica para cada frecuencia, alcanzándose un máximo de audición para las frecuencias
alrededor de 3.400 Hz.

 Curva umbral de dolor : representa la intensidad para cada frecuencia a la que el auditor
normal medio asocia el comienzo de dolor por sonidos demasiado intensos.

El área comprendida entre la curva umbral de audición (inferior) y la curva umbral de dolor
(superior) se conoce como campo de audición.

La comparación del campo de audición de un paciente con el campo de audición del auditor
normal medio es de utilidad a la hora de valorar las pérdidas auditivas.

 Imagen 5. Audiograma. Fuente: Wikimedia

2.2.2. El sistema auditivo como estructura especializada en la audición

La totalidad del sistema auditivo parece estar diseñado con la finalidad decidida de reducir al
máximo las pérdidas de intensidad que tienden a producirse cuando un sonido pasa de un medio
gaseoso como es el aire a un medio líquido como la perilinfa. Serán precisamente las vibraciones
de la perilinfa las responsables de excitar a las células ciliadas del oído interno, responsables de
la transducción del sonido. Pero hasta llegar a la perilinfa el sonido debe pasar a lo largo de todo
el oído externo y medio, donde encontramos mecanismos optimizados para la captación de
sonidos.

Oído externo: Captación y concentración del sonido

En el oído externo observamos una primera adaptación:

La oreja o pabellón auditivo. Esta estructura permite que las ondas que llegan a esta gran
superficie sean concentradas en un área menor, que supone el inicio del conducto auditivo
externo. A continuación, este conducto transmitirá las ondas auditivas hasta la membrana
timpánica.

Oído medio: Transmisión y amplificación del sonido

En el oído medio encontramos otros dos métodos de amplificación del sonido:

En primer lugar, el área del tímpano es mucho mayor que el área de la ventana oval, por lo que
las vibraciones del tímpano se concentran sobre esta superficie reducida. Adicionalmente, la
cadena de huesecillos actúa como un sistema de palancas, por lo que la fuerza ejercida por el
estribo sobre la ventana oval es ligeramente superior a la que se transmite desde el tímpano al
martillo. Existen unos músculos diminutos que anclan los huesecillos a la pared del oído medio,
siendo la contracción de estos músculos un mecanismo de defensa frente a sonidos de gran
intensidad.

Finalmente una estructura tubular, la trompa de Eustaquio, comunica la faringe con el oído
medio, igualando las presiones a uno y otro lado de la membrana timpánica. La trompa de
Eustaquio se abre al abrir la boca o deglutir y se suele congestionar en algunos procesos
infecciosos. De ahí que la capacidad auditiva pueda verse afectada en los resfriados comunes.

Oído interno. Transducción del sonido

El oído interno está formado por dos conductos comunicados entre sí en su porción más distal y
separados por el conducto coclear que es donde se produce el fenómeno de la transducción.
Estos conductos están enrollados en forma de caracol y se denomina cóclea o laberinto óseo. La
ventana oval se comunica con el primer conducto o rampa vestibular, lleno de un líquido llamado
perilinfa que se comunica en su porción más distal a través del helicotrema con el otro conducto
de retorno llamada rampa timpánica. Ésta finaliza en una pequeña ventana flexible llamada
ventana redonda fundamental para dar flexibilidad y permitir la vibración de la perilinfa. La
vibración del líquido perilinfático se transmite a través del helicotrema a la perilinfa contenida en
la rama timpánica. Recordemos que entre las rampas vestibular (superior) y timpánica (inferior)
se encuentra el conducto coclear, el cual contiene al órgano de Corti (formado por las células
encargadas de la transducción del sonido). El conducto coclear está lleno de un fluido llamada
endolinfa y en sección transversa quedan visibles las membranas que separan los dos sistemas.
La superior o membrana de Reissner y la inferior o membrana Basilar. Estas membranas son
flexibles y se mueven en respuesta a las vibraciones que viajan desde la rampa vestibular hasta
la timpánica. Una estructura altamente especializada denominada órgano de Corti está situada
sobre la membrana basilar. Cuando ésta vibra, el órgano de Corti es estimulado enviando
impulsos nerviosos a través del nervio coclear hacia el cerebro. Estos impulsos nerviosos se
generan a través de unas células especializadas llamadas células ciliadas, las cuales están
cubiertas por una estructura llamada membrana tectoria. Así al vibrar la membrana basilar, las
finas células ciliadas contactan con la membrana tectoria con lo cual se activan. Toda la
membrana basilar no vibra al mismo tiempo, existen zonas especializadas que vibran en
respuesta a diferentes frecuencias de sonido.
Con todo lo comentado hasta este punto, sólo hemos analizado el mecanismo fisiológico por el
que un sonido, como vibración mecánica del aire, estimula a un órgano receptor. Nos falta
todavía analizar los mecanismos por los cuales el oído es capaz de asociar las propiedades físicas
de las ondas que veíamos al principio (frecuencia e intensidad, fundamentalmente) con las
características de cada uno de los sonidos que somos capaces de captar (sonoridad y tono).

Dentro de las frecuencias audibles (2020.000Hz para el oído humano), la base de la distinción
entre un sonido grave y un agudo reside en la zona del conducto coclear que vibra. Las ondas de
baja frecuencia producen la vibración del segmento del conducto coclear más próximo al vértice
de la cóclea, mientras que las ondas de alta frecuencia hacen vibrar el segmento más próximo a
la base coclear. De esta manera, la vibración de las partes más distales (cercanas al
helicotrema) se asocia con la percepción de sonidos graves, a la vez que la vibración de las
partes más proximales (cercanas a la ventana oval) se relaciona con sonidos agudos.

Para entender el mecanismo subyacente a la identificación de sonidos diferentes en base a su

intensidad, es preciso explicar con algo más de detalle el proceso que ocurre en las células del
órgano de Corti cuando éstas son estimuladas y que conllevará a la aparición de potenciales de
acción en las fibras nerviosas asociadas a ellas. Estas fibras nerviosas transmitirán la
información auditiva a la corteza cerebral.

Los movimientos del conducto coclear se traducen en movimientos de los cilios que poseen las
células ciliadas del órgano de Corti. El movimiento de estos cilios está asociado a la apertura de
canales pasivos para el potasio. En otras localizaciones esto supondría la salida de iones potasio
hacia el exterior de la célula, pues la concentración de este ión es normalmente superior en el
interior de las células que en el líquido extracelular. Sin embargo, las altas concentraciones de
potasio alcanzadas en el líquido endolinfático (que baña a las células del órgano de Corti) hacen
que entre este catión cuando se abren los canales pasivos de potasio en las células ciliadas del
órgano de Corti.

El potencial transmembrana de una célula es: ΔP=PinteriorPexterior. La entrada de potasio

provoca un aumento en el potencial transmembrana. De esta manera, las células ciliares tienden
a despolarizarse con la apertura de los canales de potasio. A su vez, la despolarización permite
la apertura de canales de calcio dependientes de voltaje. Esto provoca una entrada de calcio en
la célula y permite la liberación del neurotransmisor almacenado en vesículas por el polo basal
de las células ciliadas. Los neurotransmisores actuarán sobre las terminaciones nerviosas
sensitivas y serán el elemento iniciador de un potencial de acción que llegará al cerebro para ser
procesado en las áreas auditivas de la corteza cerebral.

Vemos que cuanto mayor sea la intensidad del sonido mayor será la onda en la perilinfa. Del
mismo modo, cuanto mayor sean estas ondas más intensas serán las sacudidas del conducto
coclear y mayores los movimientos en los cilios. A mayor movimiento de los cilios mayor será la
entrada de potasio y también mayor la liberación de neurotransmisor. Cuanto más
neurotransmisor se libera, más fácil será que la fibra nerviosa genere potenciales de acción y
mayor será la frecuencia. La secuencia descrita en este párrafo es la base para la caracterización
de los sonidos en función de su intensidad.

 Imagen 6. Órgano de Corti. Fuente: Wikimedia

 Video: Fantástico vídeo sobre la audición, en inglés, subtitulado

En el oído interno además de la cóclea (dedicada, como venimos de explicar, a la transducción

de estímulos auditivos), encontramos otras estructuras que, pese a tener ciertas similitudes con
los receptores para los sonidos, no están dedicadas a la audición. Estas estructuras son los
conductos semicirculares, el utrículo y el sáculo, que en conjunto forman el sistema vestibular,
fundamental para mantener el equilibrio.

Los conductos semicirculares se encargan de la percepción de los movimientos angulares de la

cabeza, a la vez que el utrículo y sáculo captan aceleraciones lineales de la cabeza. La
información sensitiva procedente de estas neuronas acabará alcanzando el núcleo vestibular en
la base del encéfalo.

Sistema vestibular

El núcleo vestibular proyectará hacía núcleos para el control de músculos extraoculares,

cervicales y posturales. La importancia de estas vías nerviosas, extremadamente rápidas, reside
en que son el sustrato anatómico para la justificación de las siguientes funciones del núcleo
vestibular:

 Reflejo vestíbuloocular. Este reflejo permite mantener un punto visual fijo aunque la cabeza
esté en movimiento. La posición cambiante de la cabeza es captada por el sistema vestibular y
transmitida desde el núcleo vestibular hasta los núcleos motores para los músculos
extraoculares. Así, los movimientos de la cabeza se sincronizan con movimientos de sentido
opuesto en los ojos.

 Reflejo vestíbulocervical. En este reflejo, las proyecciones descendentes desde el núcleo

vestibular alcanzarán los músculos relacionados con el control postural de la cabeza. De esta
manera, se conseguirá mantener estable la posición de la cabeza.
 Reflejo vestíbuloespinal. Análogo al reflejo vestíbulocervical pero aplicado a los músculos
relacionados con el control postural.

2.3. Fisiología del olfato

Aunque no de una manera tan sofisticada como algunos animales, el olfato permite a los
humanos diferenciar diversos olores o aromas.
Los receptores olfatorios se encuentran localizados en una pequeña zona de la parte alta de la
mucosa nasal. Esta zona, conocida como pituitaria, está formada por epitelio respiratorio en el
cual se intercalan unas neuronas bipolares. La prolongación distal de estas neuronas está
embebida en una capa de moco y forma una especie de cilios, los cuales contienen en su
membrana los receptores olfatorios.

La prolongación proximal atraviesa la lámina cribosa del hueso etmoides y llega hasta el bulbo
olfatorio. Desde el bulbo olfatorio saldrán proyecciones que se dirigen directamente a núcleos
telencefálicos, característica que diferencia al olfato del resto de sentidos: las vías olfatorias no
hacen sinapsis en el tálamo antes de llegar a la corteza.

A nivel celular, la transducción de los estímulos olfatorios está acoplada a proteínas G. Cuando la
sustancia odorífera se une a su receptor se activa una proteína G, liberando un mensajero
intracelular que activará al enzima adenilato ciclasa. El AMPc resultante de la actividad de la
adenilato ciclasa se unirá a canales transmembrana, lo que despolarizará la célula bipolar.

Aunque atrófico desde el punto de vista de su utilidad actual, el sentido del olfato es objeto de
intensa investigación biomédica a día de hoy, especialmente por los infrecuentes mecanismos de
regeneración neuronal que se dan en el sistema olfatorio.

 Imagen 7. Sentido del olfato. Fuente: Wikimedia.

El sentido del gusto puede entenderse como un sensor para aquellos alimentos que
posteriormente ingeriremos. De esta manera, una sustancia que interaccione con los receptores
gustativos dispersos en la lengua podrá producir desde una sensación placentera hasta rechazo
u otras manifestaciones visceromotoras (por ejemplo, arcadas o vómitos).

El gusto es un sentido químico de contacto, que se basa en la estimulación de las células

receptoras localizadas en las papilas gustativas, que se encuentran distribuidas por toda la
cavidad oral. No obstante, las papilas que detectan un mismo sabor suelen agruparse en zonas
específicas de la lengua.

El ser humano es capaz de diferenciar 5 grandes sabores. Estos son: dulce, salado, agrio,
amargo y umami. Los mecanismos de transducción que se dan a nivel celular son diferentes
para cada uno de los sabores.

En la sensibilidad de la cavidad bucal participan 3 nervios: glosofaríngeo, vago y nervio cuerda

del tímpano. Estos se dirigirán a núcleos del tronco del encéfalo, donde interaccionarán con
neuronas visceromotoras. Este es el mecanismo neurofisiológico por el cual la simple colocación
de un alimento en la cavidad bucal ya desencadena respuestas a lo largo de todo el tubo
digestivo.

2.4. Fisiología del gusto

2.5. Fisiología del tacto (I)

La función de la piel es doble: proteger el cuerpo y servir como receptor de la sensibilidad táctil,
dolorosa y térmica. Nos centraremos en la función receptora de la piel.
Antes de profundizar en el sentido del tacto, se disitinguirán:

 Sensibilidad somática: es el mecanismo nervioso que recopila la información sensitiva de todo

el cuerpo, de lo

 Sensibilidad especial, que aluden específicamente a la vista, el oído, el olfato, el gusto y el

equilibrio.

Las sensibilidades somáticas pueden clasificarse en tres tipos fisiológicos:

Las sensibilidades somáticas mecanorreceptoras, formadas por las sensaciones táctiles y

posicionales cuyo estímulo depende del desplazamiento mecánico de algún tejido del organismo
1. Las sensibilidades termorreceptoras, que detectan el calor y el frío, y2. La sensibilidad al
dolor, que se activa con factores que dañan los tejidos.

3. La sensibilidad táctil nos permite diferenciar la textura, consistencia, forma, tamaño... de un

objeto.

Aunque el tacto, la presión y la vibración suelen clasificarse como sensaciones independientes,

todas se detectan mediante los mismos tipos de receptores. Existen tres diferencias principales
entre ellas:

1. La sensación de tacto deriva de la estimulación de los receptores táctiles situados en la piel o

en los situados por debajo de ella

2. La sensación de presión suele obedecer a la deformación de los tejidos profundos, y

3. La sensación de vibración resulta de la repetición de señales sensitivas con rapidez, pero

recurre a algunos tipos de receptores que también emplean las de tacto y de presión.

La sensibilidad táctil es más fina en los dedos pero hay receptores distribuidos por toda la
superficie cutánea.

Algunas terminaciones nerviosas libres, que están distribuidas por todas partes en la piel y en
otros muchos tejidos, son capaces de detectar el tacto y la presión.

Los estímulos que determinan la sensibilidad táctil son mecánicos y los receptores que
intervienen son los corpúsculos de Meissner. Estos son receptores muy sensibles, que son
terminaciones nerviosas encapsuladas alargadas pertenecientes a una gran fibra nerviosa
sensitiva mielínica . Dentro de la cápsula hay muchos filamentos nerviosos terminales
ramificados. Estos corpúsculos están presentes en las partes de la piel sin pelo y son
especialmente abundantes en las yemas de los dedos y en los labios.

Entre los corpúsculos de Meissner se sitúan los receptores táctiles de terminación bulbar, uno de
cuyos ejemplos son los discos de Merkel, de predominio en las zonas pobladas de pelo. Estas
estructuras difieren de los corpúsculos de Meissner porque al principio transm iten una señal
intensa, y después una señal más débil y continua que se adapta sólo con lentitud. Por tanto,
son responsables de suministrar las señales estables que permiten determ inar un contacto
continuo de los objetos contra la piel. A menudo, los discos de Merkel se encuentran agrupados
en un órgano receptor llamado receptor en cúpula de Iggo.

Ubicados en las capas más profundas de la piel y también en los tejidos internos aún más
profundos, hay muchas terminaciones de Ruffini, que son term inaciones encapsuladas
multirramificadas. Estas terminaciones se adaptan muy lentamente y son las responsables de las
señales de contacto intenso prolongado y de presión. También se encuentran en las cápsulas
articulares y sirven para indicar el grado de rotación articular.

Los corpúsculos de Pacini se hallan inmediatamente por debajo de la piel y quedan profundos en
los tejidos de las fascias del organismo. Únicamente son estimulados por una compresión local
rápida de los tejidos. Resultan especialmente importantes para detectar la vibración tisular u
otros cambios rápidos en el estado mecánico de los tejidos.
 Imagen 9. Piel: receptores. Fuente: Wikimedia.

Fisiología del tacto (II)

Fabuloso vídeo sobre el sentido del tacto.

Casi toda la información sensitiva procedente de los segmentos somáticos corporales penetra en
la médula espinal a través de las raíces dorsales de los nervios raquídeos. Sin embargo, desde
su punto de entrada estas señales son transmitidas por la médula y más tarde por el encéfalo a
través de una de las dos vías sensitivas alternativas:

El sistema de la columna dorsallemnisco medial

El sistema anterolateral.

Ambas vías se encuentran de nuevo a nivel del tálamo.

Una vez que se ha activado el receptor, el estímulo táctil se dirige a través de los haces de Goll y
de Burdach hacia la corteza somatosensorial. Una parte de estos

estímulos son conducidos también por los haces espinotalámicos.

La sensibilidad térmica es diferente en cada individuo y, dentro del mismo individuo, varía en
función de la región del cuerpo. Los receptores del frío son los corpúsculos de Krause y los del
calor son los de Ruffini.

La sensibilidad dolorosa se produce cuando el estímulo es persistente e intenso. La naturaleza de

los estímulos puede ser muy diversa: mecánicos, físicos, químicos, biológicos... Los receptores
del dolor son las terminaciones nerviosas libres.

Los haces espinotalámicos son los encargados de conducir los impulsos nerviosos derivados de
los estímulos térmicos y dolorosos hacia el sistema nervioso central.

Según el Guyton en su última edición, la sensibilidad se puede dividir, según accedan al sistema
nervioso central, en:

Sistema de la columna dorsallemnisco medial:

1. Sensaciones de tacto que requieren un alto grado de localización del estímulo.2. Sensaciones
de tacto que requieren la transmisión de una fina gradación de intensidades. 3. Sensaciones
fásicas, como las vibratorias.4. Sensaciones que indiquen un movimiento contra la piel.5.
Sensaciones posicionales desde las articulaciones.
6. Sensaciones de presión relacionadas con una gran finura en la estimación de su intensidad.

1. Dolor.2. Sensaciones térmicas, incluidas las de calor y de frío.

3. Sensaciones de presión y de tacto grosero capaces únicamente de una burda facultad de

localización sobre la superficie corporal.

4. Sensaciones de cosquilleo y de picor. 5. Sensaciones sexuales.

 Imagen 10. Lemnisco medial

 Imagen 11: Principales vías sensoriales del SNC, a nivel medular:

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Sistema anterolateral

3. Resumen

En esta unidad didáctica se ha estudiado el tema de la fisiología de los sentidos.

En primer lugar hemos revisado cómo funciona nuestro órgano de la visión: el ojo, y sus
relaciones con el cerebro.

A continuación se ha realizado el estudio de la fisiología del oído en su dos facetas: acústica y

equilibrio, teniendo en cuenta los mecanismos a través de los cuáles se transmite el sonido,
desde que entra por el conducto auditivo externo, hasta que llega al oído interno. Y la
repercusión a nivel vestibular de los procesos que intervienen en el equilibrio.

También hemos estudiado el sentido del olfato, la importancia de la mucosa olfatoria y el I par
craneal, y su correlación con el sentido del gusto.

Y por último, el tacto, especificando cuáles son los receptores cutáneos de este sentido, y cómo
llega la información que recoge la piel hasta el sistema nervioso central.