Вы находитесь на странице: 1из 8

ПРИРОДА

УДК 582:576.86 © Э.В. Трускинов; ФНО «XXI век»

ПОНЯТИЕ ВИДА
ПРИМЕНИТЕЛЬНО К СИСТЕМАТИКЕ КАРТОФЕЛЯ
Э.В. Трускинов
Всероссийский институт генетических ресурсов растений имени Н.И. Вавилова (ВИР), Санкт-Петербург, Россия
Эл. почта: truskinov@yandex.ru
Статья поступила в редакцию 01.02.2017; принята к печати 26.09.2017
Отсутствие универсального общепринятого определения биологического вида в значительной степени является причиной разных
подходов к таксономии растений, включая клубненосные виды картофеля (род Solanum). В статье сделана попытка рассмотреть
различные концепции, критерии и признаки вида применительно к культурным видам картофеля. Приведены основания считать, что
наиболее подробно разработанной, структурированной и отвечающей номенклатурным и практическим нуждам картофелеводов
является система С.М. Букасова.
Ключевые слова: ботаника, картофель, вид, таксономия.

THE CONCEPT OF SPECIES AS RELATED TO POTATO SYSTEMATICS


E.V. Truskinov
N.I. Vavilov All-Russia Institute of Genetic Resources of Plants, Saint Petersburg, Russia
E-mail: truskinov@yandex.ru

The lack of a universal generally accepted concept of biological species is largely the reason of different approached to taxonomy of plants,
potato (the genus Solanum) included. The present paper addresses different concepts, criteria and attributes of species as they relate to cultured
potato varieties. Reasons are provided to regard the S.M. Bukasov’s system as best developed and structured according to the nomenclature and
practice of potato growing.
Keywords: botany, potato, species, taxonomy.

В современной науке пока нет единого общеприня- Типологическое определение вида. Вид  – груп-
того понимания биологической сущности вида. По па особей, идентичных эталонной особи, принятой
мнению А.Л. Тахтаджяна – крупнейшего ботаника и по диагностическим признакам за номенклатурный
таксономиста1: «Вид представляет собой важнейшую тип. Этот подход базируется на признаках единичных
таксономическую категорию не только для система- образцов (обычно гербарных), которые не отражают
тики, но и для всей биологии вообще. К сожалению, популяционную изменчивость вида по ряду признаков.
вид, как, впрочем, и все другие таксономические ка- Номиналистское определение вида. Вид – груп-
тегории, с трудом поддается сколько-нибудь точному па особей, отражающих и составляющих определен-
логическому определению. Очень трудно, в частно- ный этап развития данной эволюционной ветви. Эта
сти, дать такое определение вида, которое одинаково концепция отрицает дискретность вида, сводя его к
хорошо подходило бы как к растениям, размножаю- умозрительному понятию, что существенно затруд-
щимся половым путем, так и к растениям, размножа- няет выделение отдельного вида из числа близкород-
ющимся бесполым путем. В одном случае вид пред- ственных.
ставляет собой систему популяций, а в другом случае Биологическое определение вида (предложено
он есть система клонов» [8]. Безуспешность попыток Э. Майром). Вид – группа особей, сходных по мор-
создать «стандарт практического вида» универсаль- фолого-анатомическим, физиолого-экологическим,
ного значения отмечена и К.М. Завадским в его кни- биохимическим и генетическим признакам, занима-
ге «Учение о виде» [3]. Об условности в понимании ющих естественный ареал, способных свободно скре-
вида говорится и в заключительном разделе работы щиваться и давать плодовитое потомство. При этом
Н.И. Вавилова «Линневский вид как система» [2]. видовой статус сводится к популяции, а не отдельной
Существует несколько концепций вида: типологи- особи. Вид – это репродуктивно связанная совокуп-
ческая, номиналистическая, биологическая, эволюци- ность популяций. Это определение наиболее полно
онная и др. отражает реальность вида, но не учитывает наличие
бесполого размножения у ряда живых организмов,
1
См. статью на с. 269-273 текущего номера. включая растения.

DOI: 10.24855/BIOSFERA.V9I3.373 261


ПРИРОДА

Эволюционное определение вида (на основе взгля- 6. Экологическая определенность. Вид приспо-
дов систематика Дж. Симпсона). Вид – это биологиче- соблен к определенным условиям существования и
ский объект, состоящий из организмов, сохраняющий конкурентоспособен в них. Он занимает свое особое
свою индивидуальность во времени и пространстве, место в «экономике природы» и выступает как от-
имеющий собственную эволюционную судьбу и исто- дельное звено в круговороте веществ и взаимосвязях
рические тенденции. В отличие от номиналистского живого с живым.
определения вид рассматривается как биологическая 7. Многообразие форм. Вид дифференцирован и обла-
дискретность, но имеет временные и пространствен- дает внутренней структурой, включая в свой состав
ные пределы своего существования, подобно инди- много разнородных форм. Вид выступает как система.
видууму, который рождается, существует и исчезает. 8. Историчность. Вид является продуктом и в то же
время полем деятельности естественного отбора. По­
ПРИЗНАКИ ВИДА этому вид – не только следствие или этап эволюции,
И КРИТЕРИИ ИХ ОЦЕНКИ но и носитель эволюции, то есть образование, в рам-
Критериями оценки вида являются: ках которого только и может протекать эволюцион-
– морфолого-анатомический, глазомерный, позво- ный процесс. Историчность вида проявляется во вре-
ляющий выявлять различия по внешним и внутрен- менном существовании его в природе.
ним признакам; 9. Устойчивость. Вид не имеет заранее заданного,
– физиолого-биохимический, устанавливающий внутренне определенного срока существования в при-
различия на уровне физиологических процессов и роде. Способность сохранять качественную опреде-
химических свойств; ленность в течение известного геологического време-
– географический, определяющий свойственный ни – специфическая черта вида.
данному виду ареал; 10. Целостность. Вид является племенной общ-
– экологический, позволяющий различать виды по ностью, объединенной внутренними связями, и не
комплексу абиотических и биологических условий, представляет собой простой суммы особей. Связями,
в которых они сформировались и к которым приспо- консолидирующими вид в биологически целостную
собились; систему, являются «видовые адаптации», полезные
– репродуктивный, определяющий репродуктив- виду как целому, а также особый строй внутривидо-
ную изоляцию одних видов от других; вых отношений. Вид представляет собой над-индиви-
– цитогенетический (хромосомный), обусловлива- дуальный уровень организации живой материи.
ющий часто внутренний механизм репродуктивной Эта емкая характеристика вида не дает, однако,
изоляции; краткого, четкого и универсального определения его
– молекулярно-генетический, способствующий рас- как реально существующей формы существования
познаванию сродства или различий видов на уровне всего живого. В целом она соответствует биологиче-
ДНК, РНК и белков. ской и эволюционной концепции вида. Вид как каче-
Соответственно, можно выделить несколько общих ственно обособленная форма живого является ключе-
основных признаков вида. Например, К.М. Завадский вым моментом и вместе с тем вопросом, и даже своего
насчитывает десять таких признаков. рода «камнем преткновения», для систематики, так-
1. Численность. Вид включает множество особей, сономии, призванной классифицировать все живые и
то есть является над-индивидуальным образованием. вымершие организмы в соответствии с их различия-
2. Тип организации. Вид имеет единую наследст- ми и сходством.
венную основу. Генотипическое единство вида про- Издавна наметились два подхода к его пониманию:
является в специфичности нуклеиновых кислот, бел- вид как элементарная единица (жорданон, по имени
ков и обмена веществ, в сходстве физиологических французского ботаника А. Жордана) и вид как систе-
функций, внутреннего и внешнего строения особей. ма (линнеон, по имени К. Линнея). В отечественной
3. Воспроизведение. Вид – самостоятельно воспро- ботанике они были представлены школой В.Л. Кома-
изводящаяся в природе единица, способная в процес- рова  – микросистематиков, приверженцев мелкого
се размножения сохранять свою качественную опре- монотипического вида, и школой Н.И. Вавилова – ма-
деленность. кросистематиков, сторонников крупного политипи-
4. Дискретность. Вид – биологическая отдельность, ческого вида, состоящего из ряда более мелких рас и
существующая как более или менее обособленное об- форм (подвидов, разновидностей, экотипов, биотипов,
разование. генотипов). Наиболее полно вавиловское представле-
5. Географическая определенность. Вид расселен в ние о виде представлено в его работе «Линнеевский
природе на определенной территории. Ареал являет- вид как система». По Н.И. Вавилову, вид – это сложная
ся обязательной чертой, входящей в характеристику система генетических и эколого-географических рас
вида. и форм. Линневский вид в его понимании – «обосо-

262 Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера» 2017, т. 9, № 3


Э.В. ТРУСКИНОВ

бленная сложная подвижная морфофизиологическая от S. andigenum были не только морфологические при-


система, связанная в своем генезисе с определенной знаки, но и цитогенетические. В.А. Рыбиным, устано-
средой и ареалом». вившим полиплоидный ряд у видов картофеля, было
Интересно проследить, насколько эти разные прин- выявлено, что большинство из них являлись диплои-
ципы таксономии приложимы к современной сис- дами, в отличие от культурного тетраплоидного типа
тематике картофеля, одной из наиболее сложных и S. andigenum [6]. С возникновением отечественной си-
противоречивых в ботанике, с учетом множества стематики картофеля, разрабатываемой многие годы
культурных, примитивных и диких видов, подвидов, С.М. Букасовым, были выделены уже не один, а два
разновидностей и форм рода Solanum и вообще всего культурных вида – чилийского происхождения (S. tu-
семейства Solanaceae (Пасленовых). berosum L.) и андийcкого (S. andigenum Juz. et Buk.) [1].
Собственно картофель как представитель клубне- Дальнейшее изучение этих видов показало, что
носных видов рода Solanum относят к секции Petota при явных их отличиях (по морфологии, физиологии,
Dumort (=Tuberarium Dun.). Теперь она выделена еще в гео­г рафии) имеются и определенные черты сходства
ранг подсекции Potatoe. Описанных видов картофеля между ними, в частности, репродуктивная близость,
очень много, их точное количество не зафиксировано способность к скрещиванию и плодовитое потомство
и поныне и варьирует в зависимости от той или иной гибридов. Именно на этом основании эти два отдель-
системы таксонов. Условно и чисто в прикладном от- ных вида по С.М. Букасову были переведены Дж. Хок-
ношении их подразделяют на культурные, примитив- сом в ранг подвидов. Систематика Хокса примени-
ные и дикие. Собственно культурным видом является тельно к культурному виду S. tuberosum L. делит его
один – тетраплоид Solanum tuberosum L., представлен- на два подвида: subsp. andigenum (Juz et Buk.) Hawkes
ный в природе на своей родине в Южной Америке и и subsp. tuberosum. [12]. В систематике С.М. Букасова
сотнями селекционных сортов по всему миру. Под при- продолжают существовать два вида: S. andigenum и
митивными видами понимаются местные южноаме- S. tuberosum. При этом последний вид состоит из эн-
риканские сорта (landraces), в основном диплоиды. Их демичных чилийских сортов – подвид ssp. chilotanum
немного, в пределах десятка. Число диких видов разно- Buk. et Lechn. и подвид ssp. europaeum Buk., представ-
го уровня плоидности (от диплоидов до гексаплоидов) ленный селекционными сортами, выведенными пер-
превышает сотню, а их ареалы заходят также в Цент- воначально в Европе [1, 5].
ральную и Северную Америку, захватывая Мексику. Внешнее поверхностное различение этих двух видов
Для упрощения задачи ограничимся систематикой или подвидов одного вида по морфологии, габитусу
возделываемых культурных и примитивных видов. растений не дает возможности достаточно точно опре-
Тут сразу же возникает проблема идентификации и делить их таксономический статус, тем более что сре-
таксономического определения наиболее известного, ди них имеются промежуточные или сходные формы.
культурного вида S. tuberosum L. Как ботанический Если сравнивать их по 10 видовым критериям К.М. За-
вид он был впервые описан в 1587 г. Дж. Джерардом в вадского, то и тут вряд ли можно прийти к какому-то
работе «Гербарий общей истории растений», однако однозначному выводу. Численность и тип организа-
получил при этом ошибочное название «Батат вир- ции как самые общие признаки вида не позволяют еще
гинский». Отчасти поэтому истинный батат окрести- определить видовую степень их различия или сход-
ли потом «сладким картофелем». Правильное ботани- ства между собой. То же можно сказать и о воспроиз-
ческое название дал картофелю швейцарский ботаник ведении. Они вполне способны скрещиваться между
Каспар Бохен в 1596 г. Это название сохранилось по собой и давать плодовитое гибридное потомство при
настоящее время. контакте в условиях коллекционных питомников. Еще
Собственно S. tuberosum L. как вид ведет свое проис- более хорошо и наглядно это происходит в селекци-
хождение из Чили, материковой и островной его части онных программах. В настоящее время абсолютное
и в этом смысле может быть причислен к эндемикам, большинство сортов являются межвидовыми гибрида-
так как в природе других регионов Южной Амери- ми, в том числе с участием S. andigenum. Способность
ки не встречается. В результате южноамериканских к половому скрещиванию не является абсолютным
экспедиций С.М. Букасова и С.В. Юзепчука в 1925– критерием отрицания видовых различий. Примеров
1929 гг. ими был открыт и описан другой культурный межвидовых и даже межродовых гибридов в природе,
вид – S. andigenum Juz. et Buk. Вид очень полиморф- а в особенности в селекционной работе – множество.
ный и имеющий чрезвычайно широкий ареал распро- Что касается видовой дискретности, географиче-
странения в странах андийского горного региона Юж- ской и экологической определенности, то они, без-
ной Америки (Венесуэла, Боливия, Перу, Колумбия, условно, имеют место в этом случае. В природных
Аргентина). Одновременно в том же регионе ими был условиях чилийский S. tuberosum и андийский S. an-
обнаружен и ряд других видов, причисленных потом к digenum достаточно четко разобщены по географиче-
примитивам. Важным таксономическим их отличием скому ареалу и экологическим условиям произраста-

DOI: 10.24855/BIOSFERA.V9I3.373 263


ПРИРОДА

ния. Первый – в достаточно изолированных условиях возник от какого-то дикого предкового вида, произра-
островной и низменной части Чили, второй – в об- стающего также в Чили. Такие виды там действительно
ширном горном регионе Анд. Но позволяет ли это имеются. Один из таких видов был собран Ч. Дарви-
считать их отдельными самостоятельными видами, ным на одном из чилийских островов во время своего
а не подвидами одного географически разобщенного путешествия на корабле «Бигль». Альтернативная точ-
вида – вопрос дискуссионный. ка зрения состоит в том, что культурный картофель
Многообразие форм как характерный признак по- на самом деле – андийского происхождения, а чилий-
литипического вида (линнеона) свойствен как S. tu- ский вид произошел от S. tuberosum ssp. andigenum.
berosum, так и S. andigenum. Обычно второй всегда Ее придерживаются ряд ботаников на Западе, и там
определяется как полиморфный вид, по В.С. Лехно- она стала фактически общепризнанной. Проникнове-
вичу он включает 10 подвидов и более 200 разновид- ние в какие-то давние времена андийского картофеля
ностей и форм. Однако и чилийский вид достаточно в Чили, несмотря на серьезный географический барь-
полиморфен, по В.С. Лехновичу – 13 разновидностей ер в виде горной цепи Анд, в том числе и путем зано-
и более 80 форм, по Л.И. Костиной – 47 сортотипов са его туда человеком, в принципе не является таким
[4, 5]. Внутривидовая микросистематика видов, рас- уж невероятным. Далее из сильно гетерозиготного и
сматривающая их как систему, характерна именно для полиморфного, короткодневного и позднеспелого вида
вавиловской школы ботаников. Если опираться на та- могла выщепиться рецессивная длиннодневная и более
кие общие критерии вида, как историчность, устой- раннеспелая видовая форма в результате естественно-
чивость и целостность, то применительно к данным го самоопыления и географической, включая остров-
ботаническим категориям они вряд ли позволяют ную, изоляции. Ведь именно на краю видового ареала
установить их номенклатурный статус как видов или и возникают рецессивные формы по Н.И. Вавилову. Так
подвидов. Для этого требуется более системный и це- из S. tuberosum ssp. andigenum мог возникнуть новый
лостный подход к пониманию вида именно как сис- подвид S. tuberosum ssp. chilotanum. B этом случае это
темы и элемента эволюционного процесса. И в этом действительно подвид, а не вид в понимании С.М. Бу-
отношении решающим аргументом могут послужить касова.
происхождение, филогенетическая связь и родство тех Очень сильную поддержку этой концепции оказа-
или иных видов, в частности тех, о которых идет речь. ло целое направление исследований, начало которому
Согласно взглядам и концепции С.М. Букасова совре- положила работа Симмондса (N.W. Simmonds) по изу­
менный картофель изначально возник из чилийского чению полового потомства от некоторых форм андий-
S. tuberosum ssp. chilotanum, и именно образцы и мест- ского картофеля [15]. В результате ряда пересевов ему
ные сорта этого вида первоначально были завезены удалось получить растения, внешне не отличимые от
в XVI в. в Европу, отселектированы и распростране- типичного S. tuberosum, фенотипически похожего на
ны затем по всему миру. S. andigenum, который был чилийский картофель по ряду признаков, в том числе
открыт и описан С.М. Букасовым и С.В. Юзепчуком длиннодневному фотопериоду. Этот материал был на-
лишь в XX в., был вовлечен затем в гибридизацию с зван Neo-Tuberosum, он рассматривался как новая про-
чилийским картофелем, в результате чего получены межуточная форма между андийским и чилийским
были новые европейские и американские селекцион- картофелем и был включен в селекционные програм-
ные сорта, которые условно отнесены к S. tuberosum мы. Таким образом еще раз подтверждалось наличие
ssp. europaeum. двух подвидов одного вида S. tuberosum, в отличие от
Конечно, андийский культурный картофель был из- убеждения С.М. Букасова, что здесь имеют место два
вестен и широко использовался, отбирался местным совершенно отдельных вида – S. tuberosum и S. andi-
индейским населением задолго до ботанического его genum, тогда как то, что называется Neo-Tuberosum, –
описания как вида, и вероятность его давнего завоза скорее всего, ошибка автора, принявшего половое
в Европу не вызывает какого-либо сомнения, однако потомство одной из разновидностей S. andigenum, по-
остается под вопросом то, когда, куда и как быстро хожей на чилийский вид, за нечто новое. Тем не ме-
он пошел в производство. Согласно взглядам Р. Сала- нее, Neo-Tuberosum почти полвека считался веским
мана (R.N. Salaman), Д. Хокса (J.G. Hawkes) и других подтверждением происхождения S. tuberosum от ан-
западных ботаников, в Европу сначала был завезен дийского картофеля. Лишь недавняя работа Chislain
андийский картофель, и именно с него начались его et al. [9] подвергла сомнению чисто андийское проис-
распространение и селекция. хождение Neo-Tuberosum на основании молекулярно-
Важным доводом в пользу признания видового ста- генетического анализа обширного набора образцов с
туса в данном случае является происхождение того, использованием ДНК-маркеров. Авторы, так же как и
что ботаники называют S. tuberosum. По С.М. Бука- С.М. Букасов, объясняют это ошибкой и не чистотой
сову, вид ведет свое начало от чилийского картофеля опыта, но, в отличие от него, считают, что здесь дейст-
S. tuberosum ssp. chilotanum, который в свою очередь вительно имела место примесь чилийского картофеля

264 Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера» 2017, т. 9, № 3


Э.В. ТРУСКИНОВ

вследствие механического заноса или переопыления способ размножения и тем самым обособиться друг
шмелями, что в условиях коллекционных питомников от друга и от других родственных видов, несмотря на
действительно не исключено. схожесть ареалов. Принцип Р. Веттштейна, согласно
Таким образом, до сих пор не ясно, какая точка зре- которому близкие виды имеют взаимоисключающие
ния правильная. В зависимости от того, кто прав, и ареалы, здесь не оправдывает себя, в отличие от си-
следует, видимо, решать, каков истинный таксономи- туации с андийским и чилийским культурным карто-
ческий статус S. tuberosum: состоит ли он из геогра- фелем S. tuberosum и S. andigenum [7].
фически разобщенных двух подвидов и является по- Интересно, что в отношении еще одного триплои-
литипным, системным, или же он распадается на два да – S. chaucha Juz. et Buk. – такого же единодушия
отдельных и разных вида, один из которых чилий- среди систематиков не наблюдается. Если С.М. Бу-
ского происхождения, а другой – андийского. Тот и касов и Дж. Хокс признают его за отдельный вид, то
другой также достаточно полиморфны и политипны. другие ставят его рангом ниже, на уровне культива-
В пользу последней версии свидетельствуют отчасти ра. Возможно, степень генетической изоляции здесь
и определенные различия между андийским и чилий- не столь очевидна, а по морфологии и географии от-
ским картофелем по типу пластид [11]. Следует толь- личия от других видов довольно размыты. Если счи-
ко иметь в виду, что ни один из упомянутых методов в тать, что он произошел от гибридизации S. andigenum
отрыве от других не может быть решающим в опреде- c S. stenotomum (возможно, S. phureja, по С.М. Букасо-
лении таксономического статуса того или иного вида. ву), то это действительно очень близкие виды, в отли-
Если в отношении этих двух видов или подвидов про- чие от дикого вида S. acaule, принимающего участие
тиворечия касаются лишь вопросов их происхождения в происхождении триплоидного вида S. juzepczukii и
и номенклатурного обозначения, то еще более запутан- относящегося к другой серии видов Асaulia Juz. С дру-
ным представляется вопрос об остальных культурных гой стороны, среди нескольких близкородственных
видах андийского происхождения. По С.М. Букасову диплоидных видов, видовой таксономический статус
их 10, по В.С. Лехновичу – 16, по Дж. Хоксу – 7. Гораздо которых не совпадает в разных системах, выделяет-
более радикальными представляются взгляды К. До- ся вид S. ajanhuiri Juz. et Buk., который признают или
ддса (K.S. Dodds), признающего самостоятельными готовы признать за вид систематики с разными подхо-
лишь три вида, а также последние работы Д. Спунера дами к таксономии. Предполагается, что он также ги-
(D.M. Spooner) и соавт., наметившими в своей системе бридогенного происхождения, хотя и диплоид: S. ste-
лишь пять отдельных видов. С этим надо, конечно, раз- notomum × S. megistacrolobum Bitt. Поскольку второй
бираться, но без общебиологического концептуально- участник интрогрессивной гибридизации  – доста-
го определения вида это вряд ли возможно [10, 13, 14]. точно отдаленный дикий вид, ягоды и семена завязы-
Начнем с того, что все эти виды или видовые груп- ваются у S. ajanhuiri сравнительно редко. Ареал его
пы географически и филогенетически достаточно тес- также сравнительно узкий, охватывает высокогорную
но связаны. С.М. Букасов всех включил в одну серию центральную часть Боливии с захождением в южное
Andigena Buk., тем самым как бы признав общность их Перу. Все это, очевидно, способствует относительно-
происхождения. При этом наиболее существенными му обособлению его как самостоятельного вида.
различиями между ними являются не столько мор- Самое неоднозначное положение остается в отноше-
фолого-географические признаки, сколько цитогене- нии остальных диплоидных видов, входящих в серию
тические – уровень плоидности. Среди них выявле- Andigena Buk., таких как S. stenonomum Juz et Buk.,
ны ботанические таксоны как с диплоидным набором S. goniocalyx Juz. et Buk., S. phureja Juz. et. Buk., S. ry-
хромосом, так и с триплоидным и пентаплоидным. binii Juz. et Buk. и др. Говорить об их гибридном про-
При этом единственным тетраплоидным культур- исхождении не приходится, слишком они близки по
ным видом или подвидом является S. andigenum Juz. многим фенотипическим характеристикам и ареалам
et Buk., от которого и произошло название всей серии. обитания. Скорее всего, в результате их естествен-
Общепризнано, что некоторые из этих видов ги- ного перекрещивания и полиплоидизации и возник
бридного происхождения. Так триплоидный вид культурный тетраплоидный S. andigenum. Признавать
S.  juzepczukii Buk. является гибридом между вида- их всех в качестве самостоятельных видов довольно
ми S. stenotomum Juz. et Buk. (2n = 24) и S. acaule Bitt затруднительно. Именно поэтому система С.М. Бука-
(2n = 48). Пентаплоид S. curtilobum Juz. et Buk. проис- сова неоднократно подвергалась ревизии, в том числе
ходит от S. juzepczukii x S. andigenum (или S. tubero- и им самим. Наиболее существенную коррекцию в нее
sum ssp. andigena). Характерно, что именно за ними внес Дж. Хокс, оставив лишь семь видов: S. ajanhui-
признается видовой статус во всех ботанических си- ri, S. phureja, объединив под этим названием 4 вида,
стемах. Это можно понять, ибо в силу возникшей ге- включая S. rybinii, S. stenotomum, включив в него в ка-
нетической изоляции (стерильность) они вынуждены честве подвида S. goniocalyx, S. chaucha, cобрав сюда
были перейти в основном на вегетативный, клоновый все триплоидные формы. Виды S. juzepczukii и S. curti-

DOI: 10.24855/BIOSFERA.V9I3.373 265


ПРИРОДА

lobum остались такими же, как у С.М. Букасова. Куль- S. mammiliferum Juz. et Buk., S. tenuifilamentum Juz. et
турный тетраплоидный вид S. andigenum был отнесен Buk. По крайней мере, можно согласиться с С.М. Бука-
в качестве подвида к S. tuberosum, что тем самым уза- совым в том, что нет должного основания объединять
конивает первичное андийское происхождение куль- их всех под одним названием S. chaucha или S. juzep-
турного картофеля. czukii, как это делают другие систематики.
Не во всем с этой ревизией видов можно согласить- Подводя итоги сравнительного сопоставления раз-
ся, в чем-то она выглядит искусственной, притянутой ных систем и таксономических подходов примени-
к прикладным задачам селекции. Так, виды S. phureja тельно к культурному виду S. tuberosum, можно сде-
и S. rybinii объединяет, в частности, отсутствие пери- лать следующие выводы.
ода покоя клубней. Географически (S. phureja – бо- 1. Систематика картофеля, равно как и любого дру-
ливийский эндемик) и морфологически они довольно гого вида, строится в соответствии с тем или иным
разные и, наверное, заслуживают подвидового уровня понятием биологического вида как такового. Основ-
различий и сходства. Еще более категоричными яв- ными различиями в понимании и определении вида
ляются современные попытки упразднения описан- являются монотипность или политипность его струк-
ных ранее видов и низведения их до обычных куль- туры, монофилетическое или полифилетическое его
тиваров, местных сортов (landraces). Так Д. Спунер происхождение.
предлагает на основании фенетических отличий вы- 2. По системе С.М. Букасова, культурный картофель
делить на уровне вида или подвида уже упомянутые представлен двумя видами: чилийским – S. tuberosum
S. ajanhuiri, S. chaucha, S. curtilobum, S. juzepczukii ssp. chilotanum и андийским – S. andigenum. Оба вида
S.  tuberosum ssp. tuberosum. Обширный полиморф- полиморфны (особенно второй) и имеют разное про-
ный вид или подвид S. andigenum вообще исчезает исхождение. Большинство современных селекцион-
с таксономического поля зрения, являя собой лишь ных сортов – межвидовые гибриды, в том числе меж-
конгломерат разных групп андийских культиваров. ду этими двумя самостоятельными видами, и могут
Статус их как примитивных видов фактически пре­ быть таксономически представлены как S. tuberosum
образуется в некие внутривидовые категории и груп- ssp. europaeum. Вопрос о том, какой из видов – чилий-
пы, что, в общем-то, допускается международным ко- ский или андийский – впервые был завезен в Европу,
дексом ботанической номенклатуры применительно остается неясным, но не имеет принципиального зна-
к культурным видам. Но и в этом случае нельзя пол- чения, поскольку они оба были активно вовлечены в
ностью сливать тетраплоидный, достаточно хорошо селекцию.
выделяемый в природе вид или подвид S. andigenum 3. Система С.М. Букасова сочетает комаровское по-
с группой диплоидных видов или культиваров, даже нимание вида как монотипного таксона, отличаю-
если филогенетически они все родственны. Логичнее щегося от другого хотя бы одним каким-то мелким
все же выделить группу диплоидных примитивных признаком, с вавиловским политипным, системным
видов, объединив их, возможно, в один вид с подраз­ представлением вида, позволяющим выделять внутри
делением на ряд подвидов. В качестве такого вида- него отдельные структурные элементы (разновидно-
объединителя мог бы служить, например, наиболее сти, формы, экотипы, биотипы и т. п.).
полиморфный вид S. stenotomum Juz. et Buk., имею- 4. Системе С.М. Букасова противопоставлена дру-
щий к тому же самый большой ареал. Остальные же гая – Дж. Хокса, главным и принципиальным отли-
диплоиды следует числить как его подвиды, включая чием которой является признание одного культурно-
сюда S. phureja, S. rybinii, S. goniocalyx, имеющие бо- го вида S. tuberosum c двумя подвидами S. tuberosum
лее четко выраженные и суженные ареалы. ssp. tuberosum и S. tuberosum ssp. andigenum. При этом
Что касается триплоидов, то среди них встречаются подразумевается общее их происхождение от S. an-
как аутотриплоиды, так и виды определенно гибридо- digenum в результате неизвестно какого попадания в
генного происхождения между тетраплоидным S. an- Чили и спонтанного отбора из него фотопериодиче-
digenum и каким-то диплоидным видом серии Andigena ски длиннодневной формы – S. tuberosum ssp. chilota-
Buk. В первом случае их следует относить к цитотипам num по С.М. Букасову. В Европе путем искусствен-
исходного вида. Так, если S. chaucha является аутотри- ного отбора возник так называемый Neo-Tuberosum.
плоидом S. phureja, как считал С.М. Букасов, то вряд 5. Определенной тенденцией системы Дж. Хокса
ли он заслуживает видовой или даже подвидовой ранг явилось объединение и укрупнение некоторых моно-
таксона. Другое дело, если имеет место гибридизация, типных видов системы С.М. Букасова. При этом мо-
тогда ранг вида вполне объясним, как, например, в слу- тивы для такого слияния были как естественные, так
чае с S. juzepczukii. В этом отношении некоторые дру- и достаточно искусственные, например, по триплоид-
гие триплоиды, получившие по С.М. Букасову видовые ному набору хромосом (S. chaucha) и отсутствию пе-
названия, возможно, имеют на это основание, напри- риода покоя (S. phureja). Неизменными остались виды
мер, виды S. chocclo Buk. et Lechn., S cuencanum Buk., S. ajanhuiri, S. juzepczukii S. curtilobum. В результате

266 Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера» 2017, т. 9, № 3


Э.В. ТРУСКИНОВ

этого по системе Дж. Хокса насчитываются 7 куль- cha, Andigena, Tuberosum, то по Д. Спунеру (2002) все
турных видов картофеля (1990), по системе С.М. Бу- сводится к единому виду S. tuberosum c уже 8 груп-
касова – 17 (1978). пами: Ajanhuiri, Andigenum, Chaucha, Chilotanum, Cur-
6. Крайним выражением политипизации, расши- tilobum, Juzepczukii, Phureja, Stenotomum.
рения и, вместе с тем, уплотнения культурного вида 7. Если считать, что ни одна из систем, ни один из
S. tuberosum является его унификация как единого и таксономических подходов к виду не может быть аб-
одного вида. Остальные входят в него как группы от- солютной истиной, следует все-таки признать, что
дельных культиваров или местных сортов (landrac- система С.М. Букасова является наиболее подробно
es). Если по Доддсу (1962) признаются лишь 3 вида: разработанной, структурированной и отвечающей но-
S.  juzepczukii, S. curtilobum, S. tuberosum, а послед- менклатурным и практическим нуждам специалистов
ний состоит из 5 групп: Stenotomum, Phureja, Chau- по картофелю.

Литература
Список русскоязычной литературы 3. Zavadskiy KM. Ucheniye o Vide. [The Concept of
1. Букасов СМ. Принципы систематики картофе- Species]. Leningrad: Izgatelstvo LGU; 1961. (In
ля. Труды по прикладной ботанике генетике и Russ.)
селекции. 1978; 62(1):3-35. 4. Kostina LI. [Native cultivars Solanum chilotanum
2. Вавилов НИ. Закон гомологических рядов в на- Hawk]. Trudy po Prikladnoy Botanike, Genetike i
следственной изменчивости. Линнеевский вид Selektsii 1978;62(1):55-82. (In Russ.)
как система. Л.: Наука; 1967. 5. Lekhnovich VS. Kulturnaya Flora SSSR. Kulturnye
3. Завадский КМ. Учение о виде. Л.: Изд-во. ЛГУ; Vidy Kartofelia. [Cultural Flora of the USSR.
1961. Cultural species of potatoes]. Leningrad: Kolos;
4. Костина ЛИ. Аборигенные сорта Solanum 1971. (In Russ.)
chilotanum Hawk. Труды по прикладной бота- 6. Rybin VA. [The results of karyological studies of
нике, генетике и селекции. 1978;62(1):55-82. South American cultivated and wild potatoes and
5. Лехнович ВС. Культурная флора СССР. Куль- their importance for breeding]. Trudy po Prikladnoy
турные виды картофеля. Л.: Колос; 1971. Botanike, Genetike i Selektsii. 1933;2(2):3-100. (In
6. Рыбин ВА. Результаты кариологического ис- Russ.)
следования южноамериканских культурных и 7. Soskov JD, Kochergina AA. [The Wettstein-
диких картофелей и их значение для селекции. Komarov law as the basic principle of the
Труды по прикладной ботанике, генетике и се- geographical-morphological method of systematics
лекции.1933;2(2):3-100. of plants and its significance for plant breeding
7. Сосков ЮД, Кочергина АА. Закон Веттштейна- and genetics]. Vestnik Petrovskoy Akademii.
Комарова как первооснова географо-морфоло- 2010;(15):23-34. (In Russ.)
гического метода систематики растений и его 8. Takhtajan A.L. The life of plants. «Education»;
значение для селекции и генетики. Вестник Пе- 1974. Vol. 1. p. 49-57. (In Russ.)
тровской академии. 2010;(15):23-34. 9. Ghislain M, Nunez J, Herrera M, Spooner D. The
8. Тахтаджян А.Л. Жизнь растений. Москва: single Andigenum origin of Neo-Tuberosum po-
Просвещение; 1974. Т. 1. с. 49-57. tato materials is not supported by microsatellite
and plastid marker analyses. Theor Appl Genet.
Общий список литературы/Reference List 2009;118:963-9.
1. Bukasov SV. [Principles of systematics of the 10. Dodds KS. Classification of cultivated potatoes. In:
potato]. Trudy po Prikladnoy Botanike, Genetike i Corell D. The Potato and Its Wild Relatives. Renner
Selektsii. 1978; 62(1):3-35. (In Russ.) (Texas); 1962; p. 517-39.
2. Vavilov NI. Zakon Gomologicheskokh Riadov v 11. Gavrilenko T, Antonova O, Shuvalova A, Krylova
Nasledstvennoy Izmenchivosti. Linneyevskiy Vid E, Alpatyeva N, Spooner DM, Novikova L. Genet-
Kak Sistema. [The Law of Homological Rows in ic diversity and origin of cultivated potatoes based
Hereditary Variability. The Linnean Species as a on plastid microsatellite polymorphism. Genet Re-
System]. Leningrad: Nauka; 1967. (In Russ.) sours Crop Evolut. 2013;60:1997-2015.

DOI: 10.24855/BIOSFERA.V9I3.373 267


ПРИРОДА

12. Hawkes JG. The potato: evolution, biodiversity and omy of cultivated of potatoes (Solanum section
genetic resources. London: Belhaven Press; 1990. Petota: Solanaceae). Bot J Linn Soc. 2011;165:
13. Huaman Z, Spooner D. Reclassification of landrace 107-55.
populations of cultivated potatoes (Solanum sect. 15. Simmonds NV. Studies of the tetraploid pota-
Petota). Amer J Bot. 2002;89:947-65. toes. III. Progress in the experimental recreation
14. Ovchinnikova A, Krylova E, Gavrilenko T, Sme- of the Tuberosum group. J Linn Soc (Bot). 1966;9:
kalova T, Zhuk M, Knapp S, Spooner D. Taxon- 279-88.

268 Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера» 2017, т. 9, № 3