Открыть Электронные книги
Категории
Открыть Аудиокниги
Категории
Открыть Журналы
Категории
Открыть Документы
Категории
AND SPECIATION
Yu. P. ALTUKHOV û. è. ÄãíìïéÇ
åÓÒÍÓ‚ÒÍËÈ „ÓÒÛ‰‡ÒÚ‚ÂÌÌ˚È ÛÌË‚ÂÒËÚÂÚ
ËÏ. å.Ç. ãÓÏÓÌÓÒÓ‚‡
This is a review of the
basic – typological and
populational – views on С момента возникновения научного интереса к
the species and specia- проблеме биологического вида и вплоть до наших
дней вся эта область исследования, равно как и про-
tion problem. One must блема эволюции в целом, представляет собой поле
conclude that the modern непрекращающихся, подчас весьма драматических
evolutionary biology still дискуссий. Стремясь к максимальной объективнос-
ти, следует, по-видимому, признать, что мы еще не
has no complete theory располагаем общепринятым определением вида и
of species. During last завершенной теорией видообразования. Одновре-
15–20 years a numerous менно с развитием цитологической, биохимичес-
кой и молекулярной генетики накапливается все
new facts were obtained больше фактов, которые противоречат наиболее
which are in controversy широко распространенной концепции, трактую-
with a common view on щей видообразование как вероятностный процесс,
протекающий на популяционном уровне, и укреп-
speciation as the sto- ляют типологические представления о сальтацион-
chastic process. ной природе появления новых видов.
Попытаемся систематизировать в сжатой форме
существующие дискуссионные моменты, уделив
ëÚ‡Ú¸fl Ô‰ÒÚ‡‚ÎflÂÚ ÒÓ- главное внимание самой сути взглядов на вид и ви-
·ÓÈ ÒʇÚ˚È Ó·ÁÓ ÓÒ- дообразование, характерных для типологов и попу-
ÌÓ‚Ì˚ı – ÚËÔÓÎӄ˘ÂÒ- ляционистов.
ÍËı Ë ÔÓÔÛÎflˆËÓÌÌ˚ı – * * *
Ô‰ÒÚ‡‚ÎÂÌËÈ Ó ‚ˉ Ë
Представление о виде как одном из иерархичес-
‚ˉÓÓ·‡ÁÓ‚‡ÌËË. Ñ·- ких уровней организации жизни, ее основной так-
ÂÚÒfl ‚˚‚Ó‰, ˜ÚÓ ÒÓ‚Â- сономической единице не вызывает возражений у
большинства биологов. В логике виду (от ειδοζ –
ÏÂÌ̇fl ·ËÓÎÓ„Ëfl ‚ÒÂ
греч., species – лат.) соответствует понятие, занима-
¢ Ì ‡ÒÔÓ·„‡ÂÚ Á‡- ющее промежуточное положение между более об-
‚¯ÂÌÌÓÈ ÍÓ̈ÂÔˆËÂÈ щим понятием (род) и более частным (индивиду-
ум). В этом смысле понятие вида может быть весьма
‚ˉ‡, Á‡ ÔÓÒΉÌË 15–
условным и не соответствовать какой-либо объек-
20 ÎÂÚ ÔÓÎÛ˜ÂÌÓ ÏÌÓ„Ó тивно существующей категории. Однако уже в
ÌÓ‚˚ı Ù‡ÍÚÓ‚, ÔÓÚË‚Ó- Древней Греции прослеживается стремление фик-
сировать понятие вида, придав ему онтологический
˜‡˘Ëı Ó·˘ÂÔËÌflÚ˚Ï
смысл. Согласно концепции идей Платона, наблю-
Ô‰ÒÚ‡‚ÎÂÌËflÏ Ó ‚ˉÓ- даемая изменчивость органического мира не более
Ó·‡ÁÓ‚‡ÌËË Í‡Í ‚ÂÓ- чем искажения неких постоянных, идеальных сущ-
ностей разнообразных форм жизни. Аристотель на-
flÚÌÓÒÚÌÓÏ ÔÓˆÂÒÒÂ.
зывал видом “то в каждом, что оно, собственно, и
есть в первую сущность”. Это определение лежит в
© ÄÎÚÛıÓ‚ û.è., 1997
Время
не брать в расчет недоступное рациональному объ-
яснению возникновение видов как творений некого
высшего разума, а оставаться в границах научного
метода, то, с точки зрения типолога, видообразова-
ние должно быть по крайней мере процессом сальта-
ционным (скачкообразным), сопряженным с измен- a
чивостью именно видовых признаков, приводящей к
репродуктивной изоляции. С точки зрения популя-
циониста, видообразование может быть лишь гра-
Рис. 1. Схематическое изображение расщепле-
дуальным (постепенным) процессом, основанным ния исходного вида (а) на два (в и с) во времени
на явлении внутривидовой наследственной измен- (из: Dobrzhansky Th. Evolution, Genetics and Man.
чивости, вызывающей небольшие, но накапливаю- N.Y.: Wiley, 1955). В большей или меньшей степени
щиеся изменения фенотипа. В основе теории граду- переплетающиеся ветви – отдельные популяции
альной эволюции при оценке ею состояния среды,
к которому должна адаптироваться популяция, ле- принято немало усилий, чтобы обосновать качест-
жит идущий от геолога Чарлза Лайеля так называе- венное отличие механизмов видообразования у жи-
мый принцип актуализма. Это соответствует утверж- вотных и растительных организмов. Например,
дению, что те же самые медленные и незначительные утверждалось, что, хотя у животных – гермафроди-
естественные изменения, которые происходят в ок- тов или размножающихся партеногенетически (дож-
ружающей среде сегодня, действовали и многие ты-
девые черви, турбеллярии, долгоносики и др.) – по-
сячелетия назад, шаг за шагом вызывая дифферен-
липлоидные ряды видов довольно обычны, такое
циацию разновидностей (популяций) вплоть до их
скачкообразное видообразование исключается для
полного видового обособления. В терминах генети-
ки популяций видообразование есть длительный подавляющего большинства животных, поскольку
адаптивный процесс постепенных замещений ал- при этом нарушался бы хромосомный баланс в опре-
лельных генов, приводящий к темпоральной транс- делении пола (Г. Меллер) и в потомстве полиплоида
формации вида как целого (“анагенез”, “филетиче- появлялось бы слишком много генетически несба-
ская эволюция”) либо к расщеплению исходного лансированных и, стало быть, стерильных особей
вида на дочерние виды вследствие географической (если мать несет хромосомы XXXX, а отец – XXYY,
изоляции популяций (“кладогенез”, “истинное ви- то среди потомков будет много нежизнеспособных
дообразование”). Очень наглядно процесс кладоге- особей XXXY и такой вид просто не сможет сущест-
неза изображен на схеме (рис. 1), предложенной в вовать). Как указывал Э. Майр [2, c. 359]: “Даже ес-
свое время Ф.Г. Добржанским. ли будет показано существование полиплоидии у
Таковы фундаментальные различия между дву- некоторых из этих групп (то есть у ракообразных,
мя концепциями вида, пересекающимися лишь в чешуекрылых, рыб и др. – Ю.А.), все же можно ут-
одном пункте – в признании репродуктивной изоля- верждать, что у животных это явление исключи-
ции в качестве важнейшего видового критерия. Но и тельное в противоположность тому, что имеет место
здесь сходство только кажущееся: если в типологи- у растений. У нас нет доказательств в пользу того,
ческой концепции вида репродуктивная изоляция что целые группы видов или роды обязаны своим
особей – первичное условие его возникновения, то происхождением полиплоидии, с чем мы постоян-
в популяционной она рассматривается как побоч- но сталкиваемся в растительном царстве”.
ный продукт далеко зашедшей адаптивной дивер-
генции пространственно изолированных популя- Именно поэтому в популяционной концепции
ций. Не случайно в течение долгих лет в рамках видовая категория оказывается приложимой только
неодарвинизма была весьма популярна модель ал- к перекрестно размножающимся обоеполым орга-
лопатрического (географического) видообразова- низмам. Существование в природе однополых форм
ния (см. рис. 1) и нередко исключалась возмож- создает для СТЭ непреодолимые трудности в смыс-
ность симпатрического видообразования, то есть ле определения их видового ранга, поскольку такой
видообразования без пространственного разделе- критерий, как нескрещиваемость, к ним неприло-
ния исходной популяции, как это, например, быва- жим. Предлагалось даже использовать для таких
ет в случае полиплоидии. Но поскольку такой путь форм какой-либо нейтральный термин, например
видообразования все же широко распространен в “бином”, сохранив термин “вид” только для двупо-
живой природе (например, у растений), было пред- лых организмов.
Вид 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
Примитивный
(без названия)
cinctipennis
hebes
potomaca
frontalis
versicolor
fairchildi
lucicrescens
pensylvanica
pyralomimus
aureolucens
caerulucens
tremulans
Рис. 3. Характер световых вспышек у разных видов североамериканских светляков рода Photuris (из [2]). Высота
и длина отметок показывают интенсивность и характер вспышек
критерий вида не является универсальным, по- ния. Наряду с градуализмом, принимающим лишь
скольку “для характеристики подвида, вида и рода модель географического видообразования, все
используются совершенно одни и те же признаки. большее распространение стали получать пред-
То, что в одной группе служит критерием рода или ставления о “квантовом” (сальтационном) видо-
даже семейства, в другой представляет собой лишь образовании, осуществляющемся симпатрически.
критерий подвида или даже не имеет никакого сис- Наиболее распространенные механизмы такого
тематического значения” [3, с. 187]. происхождения видов – полиплоидия и различные
Генетический критерий вида, лежащий и в осно- типы хромосомных перестроек (перицентрические
ве современной типологической концепции, ука- инверсии, реципрокные транслокации и др.). Во-
зывает на нескрещиваемость видов при их совмест- преки прежним представлениям за последние годы
ном обитании в одном биотопе. Этот критерий обнаружено немало случаев полиплоидии у живот-
может рассматриваться достаточно универсальным, ных. Среди соответствующих работ особое место
поскольку он приложим к любым группам организ- принадлежит исследованиям Сузуму Оно [5], пред-
мов (кроме однополых). Вместе с тем из-за разнооб- ставившим цитологические и биохимические дока-
разия изолирующих механизмов такая универсаль- зательства того, что тетраплоидизация геномов иг-
ность имеет лишь чисто теоретический смысл и в рала важную интегрирующую роль в эволюции
подавляющем большинстве случаев не может быть позвоночных, включая, по-видимому, и человека.
использована на практике. Несмотря на то обстоя- Полиплоидные ряды видов (роды и даже целые се-
тельство, что биологическая концепция вида полу- мейства) обнаружены у рыб, амфибий и рептилий.
чила широкое признание среди ученых и вызвала к Показано, что в эволюции этих групп тесно связаны
жизни развитые статистические методы классифи- межвидовая гибридизация, стадия бесполого раз-
кации, например нумерическую таксономию, она множения (партеногенез или гиногенез) и поли-
не внесла принципиальных перемен в практичес- плоидия [6]. Такая эволюционная схема включает в
кую работу систематиков, которая до сих пор в ос- себя следующие этапы.
новном базируется на типологических представле-
ниях о виде. 1. При межвидовой гибридизации образуется
Более того, за последние годы взгляды на вид и диплоидная форма, переходящая к однополому
его эволюцию претерпели существенные измене- размножению.
Беспозвоночные Позвоночные
Protozoa 260 000 Pisces 19 000
Porifera 10 000 Amphibia 2 800
Численность популяции
Insects
Crustaceans
Arachnids
Annelids
Sipunculids
Echiuroids
Gephalopods
Gastropods
Pelecypods
Amphineurans
Aschelminthes
Ciliates
Brachiopods
Echinoderms
Hemichordates
Urochordates
Cephalochordates
Cartilaginous
fishes
Bony fishes
Amphibians
Reptiles
Birds
Mammals
Coelenterates
Sponges
Рис. 6. Изменчивость размеров генома у различных таксономических групп животных (по: Britten R., Davidson E.
Repetitive and Non-repetitive DNA Sequences and a Speculation on the Origin of Evolutionary Novelty // Quart. Rev. Biol.
1971. Vol. 46. P. 111–138). За годы, прошедшие после публикации этой важной работы, получены новые данные о
размерах генома многих десятков видов, полностью подтверждающие обнаруженные закономерности