Вы находитесь на странице: 1из 9

SPECIES ВИД И ВИДООБРАЗОВАНИЕ

AND SPECIATION
Yu. P. ALTUKHOV û. è. ÄãíìïéÇ
åÓÒÍÓ‚ÒÍËÈ „ÓÒÛ‰‡ÒÚ‚ÂÌÌ˚È ÛÌË‚ÂÒËÚÂÚ
ËÏ. å.Ç. ãÓÏÓÌÓÒÓ‚‡
This is a review of the
basic – typological and
populational – views on С момента возникновения научного интереса к
the species and specia- проблеме биологического вида и вплоть до наших
дней вся эта область исследования, равно как и про-
tion problem. One must блема эволюции в целом, представляет собой поле
conclude that the modern непрекращающихся, подчас весьма драматических
evolutionary biology still дискуссий. Стремясь к максимальной объективнос-
ти, следует, по-видимому, признать, что мы еще не
has no complete theory располагаем общепринятым определением вида и
of species. During last завершенной теорией видообразования. Одновре-
15–20 years a numerous менно с развитием цитологической, биохимичес-
кой и молекулярной генетики накапливается все
new facts were obtained больше фактов, которые противоречат наиболее
which are in controversy широко распространенной концепции, трактую-
with a common view on щей видообразование как вероятностный процесс,
протекающий на популяционном уровне, и укреп-
speciation as the sto- ляют типологические представления о сальтацион-
chastic process. ной природе появления новых видов.
Попытаемся систематизировать в сжатой форме
существующие дискуссионные моменты, уделив
ëÚ‡Ú¸fl Ô‰ÒÚ‡‚ÎflÂÚ ÒÓ- главное внимание самой сути взглядов на вид и ви-
·ÓÈ ÒʇÚ˚È Ó·ÁÓ ÓÒ- дообразование, характерных для типологов и попу-
ÌÓ‚Ì˚ı – ÚËÔÓÎӄ˘ÂÒ- ляционистов.
ÍËı Ë ÔÓÔÛÎflˆËÓÌÌ˚ı – * * *
Ô‰ÒÚ‡‚ÎÂÌËÈ Ó ‚ˉ Ë
Представление о виде как одном из иерархичес-
‚ˉÓÓ·‡ÁÓ‚‡ÌËË. Ñ·- ких уровней организации жизни, ее основной так-
ÂÚÒfl ‚˚‚Ó‰, ˜ÚÓ ÒÓ‚Â- сономической единице не вызывает возражений у
большинства биологов. В логике виду (от ειδοζ –
ÏÂÌ̇fl ·ËÓÎÓ„Ëfl ‚ÒÂ
греч., species – лат.) соответствует понятие, занима-
¢ Ì ‡ÒÔÓ·„‡ÂÚ Á‡- ющее промежуточное положение между более об-
‚Â¯ÂÌÌÓÈ ÍÓ̈ÂÔˆËÂÈ щим понятием (род) и более частным (индивиду-
ум). В этом смысле понятие вида может быть весьма
‚ˉ‡, Á‡ ÔÓÒΉÌË 15–
условным и не соответствовать какой-либо объек-
20 ÎÂÚ ÔÓÎÛ˜ÂÌÓ ÏÌÓ„Ó тивно существующей категории. Однако уже в
ÌÓ‚˚ı Ù‡ÍÚÓ‚, ÔÓÚË‚Ó- Древней Греции прослеживается стремление фик-
сировать понятие вида, придав ему онтологический
˜‡˘Ëı Ó·˘ÂÔËÌflÚ˚Ï
смысл. Согласно концепции идей Платона, наблю-
Ô‰ÒÚ‡‚ÎÂÌËflÏ Ó ‚ˉÓ- даемая изменчивость органического мира не более
Ó·‡ÁÓ‚‡ÌËË Í‡Í ‚ÂÓ- чем искажения неких постоянных, идеальных сущ-
ностей разнообразных форм жизни. Аристотель на-
flÚÌÓÒÚÌÓÏ ÔÓˆÂÒÒÂ.
зывал видом “то в каждом, что оно, собственно, и
есть в первую сущность”. Это определение лежит в
© ÄÎÚÛıÓ‚ û.è., 1997

основе типологических представлений о биологи-


ческом виде, постулирующих существование ис-
тинных видовых признаков.
Английский ботаник Джон Рэй, вероятно, был
первым, кто дал определение биологическому виду:
“Видовое тождество быка и коровы, мужчины и
женщины вытекает из того, что они происходят от
одинаковых родителей, часто от одной и той же

2 ëéêéëéÇëäàâ éÅêÄáéÇÄíÖãúçõâ ÜìêçÄã, ‹4, 1997


матери; у растений точно так же самый верный при- вой концепции естественного отбора и принципов
знак принадлежности к одному виду есть проис- популяционной генетики, который впервые обо-
хождение от одного и того же растения. Формы, значился в 1926 году в известной работе С.С. Четве-
принадлежащие различным видам, сохраняют не- рикова и был завершен в 40-е годы текущего столе-
изменный характер своего вида и никогда один вид тия (см., например, [1]). Главная черта СТЭ, иногда
не возникает из семян другого, и наоборот” (“Histo- называемой неодарвинизмом, в том, что она пред-
ria plantarum”, 1686). Очевидно, что принципиаль- ставляет собой вероятностную концепцию, ибо и
ный момент в таком понимании природы видов – теория естественного отбора Ч. Дарвина, и наибо-
их репродуктивная изоляция друг от друга, хотя это лее успешные модели популяционной генетики ос-
условие в явном виде и не присутствует в определе- новываются на неопределенной наследственной из-
нии Дж. Рэя. менчивости. Но такая изменчивость, исследуемая
Карлом Линнеем соответствующий подход был как состояние или же как процесс, может быть выра-
положен в основание созданной им системы приро- жена только в терминах теории вероятностей. Не-
ды, построенной на бинарной номенклатуре, кото- удивительно, что свершившийся в свое время синтез
рая используется в систематике и сегодня. Наибо- был столь органичным. Эта замена типологического
лее сходные между собой виды (species) Линней мышления популяционным, по мнению выдающе-
объединял в роды (genus) и каждому виду давал гося американского биолога Эрнста Майра, “быть
двойное наименование. может, величайшая идейная революция в биоло-
гии”. Как отмечал Э. Майр [2, с. 20], “способы мы-
Этот подход, заменивший прежние многослов- шления популяционистов и типологов диаметраль-
ные определения вида, революционизировал био- но противоположны. Популяционист подчеркивает
логию, открыв неизвестные ранее возможности для неповторимость любого явления в мире живого.
систематизации растительного и животного мира Как среди людей нет двух одинаковых индивидуу-
при исследовании как неонтологического, так и па- мов, так нет их и среди других видов животных и
леонтологического материала. Вместе с тем в во- растений. Все организмы и жизненные явления об-
просе о происхождении видов Линней, как и его ладают индивидуальными особенностями и в сово-
предшественники, всецело стоял на библейских по- купности могут быть описаны только в статистиче-
зициях, считая, что все особи любого вида суть по- ских терминах. Индивидуумы или любые другие
томки одной первоначально созданной пары и что единицы жизни образуют популяции, для которых
после акта творения на Земле не появлялся ни один мы можем определить арифметическое среднее и
новый вид (“tot numeramus species, quot ab initio статистически оценить изменчивость. Средние циф-
creavit infinitum Ens”). ры являются статистической абстракцией, реальны
В конце жизни К. Линней уже не был столь кате- только индивидуумы, из которых состоит популя-
горичен, допуская возможность возникновения но- ция. Конечные выводы типолога и популяциониста
вых видов, например путем гибридизации. Однако прямо противоположны друг другу. Для типолога
в биологии XVIII – первой половины XIX века идея тип (eidos) реален, а изменчивость – иллюзия, тогда
неизменности видов все же была господствующей, как для популяциониста тип (среднее) – это абст-
чему в немалой степени способствовал авторитет ракция и реальна только изменчивость. Трудно
Жоржа Кювье. Он связал идею постоянства вида с представить себе взгляды на природу, которые раз-
известным учением о геологических переворотах, личались бы сильнее”.
имевших место в различные эпохи на Земле и при- Действительно, эти различия четко проявляют-
водивших к исчезновению ранее существовавших ся и в отношении к видовым критериям, и как след-
фаун и флор и замене их новыми, никак преемст- ствие – к определениям вида, и к проблеме видооб-
венно с ними не связанными. Для животного и рас- разования. Согласно типологической концепции,
тительного мира каждой геологической эпохи по- как уже указывалось, существуют истинные видовые
стулировался специальный акт творения новых признаки, по которым особи одного и того же вида
видовых форм. должны быть тождественны друг другу и в то же
Между тем уже с конца XVIII столетия в биоло- время отличаться от особей других видов. Согласно
гии стала укрепляться эволюционная идея, полу- популяционной концепции, инвариантных видо-
чившая наиболее завершенное воплощение в мате- вых признаков быть не может, ибо “разница между
риалистической теории происхождения видов путем видом и разновидностью не в сущности, но в степе-
естественного отбора, созданной Чарлзом Дарви- ни. Разновидность есть зарождающийся вид, а вид –
ном. С того времени типологическое представление резко выраженная разновидность”. В новой редак-
о биологическом виде как неизменной таксономи- ции Э. Майра [2, с. 270] этот дарвиновский тезис
ческой единице постепенно вытесняется популяци- звучит так: “Все признаки, которые используются
онным принципом, приведшим к возникновению для разграничения видов, подвержены географичес-
так называемой синтетической теории эволюции кой изменчивости”. Соответственно с позиций ти-
(СТЭ), разделяемой сегодня многими учеными. пологизма вид можно определить как “совокупность
СТЭ отражает своим названием тот синтез дарвино- особей, тождественных по видовому признаку”,

ÄãíìïéÇ û.è. ÇàÑ à ÇàÑééÅêÄáéÇÄçàÖ 3


тогда как с позиций популяционизма виды опреде-
ляют как “группы действительно или потенциально
скрещивающихся популяций, репродуктивно изо- c
лированных от других таких же групп” [3].
То же принципиальное различие характерно и
для трактовки механизмов видообразования. Если b

Время
не брать в расчет недоступное рациональному объ-
яснению возникновение видов как творений некого
высшего разума, а оставаться в границах научного
метода, то, с точки зрения типолога, видообразова-
ние должно быть по крайней мере процессом сальта-
ционным (скачкообразным), сопряженным с измен- a
чивостью именно видовых признаков, приводящей к
репродуктивной изоляции. С точки зрения популя-
циониста, видообразование может быть лишь гра-
Рис. 1. Схематическое изображение расщепле-
дуальным (постепенным) процессом, основанным ния исходного вида (а) на два (в и с) во времени
на явлении внутривидовой наследственной измен- (из: Dobrzhansky Th. Evolution, Genetics and Man.
чивости, вызывающей небольшие, но накапливаю- N.Y.: Wiley, 1955). В большей или меньшей степени
щиеся изменения фенотипа. В основе теории граду- переплетающиеся ветви – отдельные популяции
альной эволюции при оценке ею состояния среды,
к которому должна адаптироваться популяция, ле- принято немало усилий, чтобы обосновать качест-
жит идущий от геолога Чарлза Лайеля так называе- венное отличие механизмов видообразования у жи-
мый принцип актуализма. Это соответствует утверж- вотных и растительных организмов. Например,
дению, что те же самые медленные и незначительные утверждалось, что, хотя у животных – гермафроди-
естественные изменения, которые происходят в ок- тов или размножающихся партеногенетически (дож-
ружающей среде сегодня, действовали и многие ты-
девые черви, турбеллярии, долгоносики и др.) – по-
сячелетия назад, шаг за шагом вызывая дифферен-
липлоидные ряды видов довольно обычны, такое
циацию разновидностей (популяций) вплоть до их
скачкообразное видообразование исключается для
полного видового обособления. В терминах генети-
ки популяций видообразование есть длительный подавляющего большинства животных, поскольку
адаптивный процесс постепенных замещений ал- при этом нарушался бы хромосомный баланс в опре-
лельных генов, приводящий к темпоральной транс- делении пола (Г. Меллер) и в потомстве полиплоида
формации вида как целого (“анагенез”, “филетиче- появлялось бы слишком много генетически несба-
ская эволюция”) либо к расщеплению исходного лансированных и, стало быть, стерильных особей
вида на дочерние виды вследствие географической (если мать несет хромосомы XXXX, а отец – XXYY,
изоляции популяций (“кладогенез”, “истинное ви- то среди потомков будет много нежизнеспособных
дообразование”). Очень наглядно процесс кладоге- особей XXXY и такой вид просто не сможет сущест-
неза изображен на схеме (рис. 1), предложенной в вовать). Как указывал Э. Майр [2, c. 359]: “Даже ес-
свое время Ф.Г. Добржанским. ли будет показано существование полиплоидии у
Таковы фундаментальные различия между дву- некоторых из этих групп (то есть у ракообразных,
мя концепциями вида, пересекающимися лишь в чешуекрылых, рыб и др. – Ю.А.), все же можно ут-
одном пункте – в признании репродуктивной изоля- верждать, что у животных это явление исключи-
ции в качестве важнейшего видового критерия. Но и тельное в противоположность тому, что имеет место
здесь сходство только кажущееся: если в типологи- у растений. У нас нет доказательств в пользу того,
ческой концепции вида репродуктивная изоляция что целые группы видов или роды обязаны своим
особей – первичное условие его возникновения, то происхождением полиплоидии, с чем мы постоян-
в популяционной она рассматривается как побоч- но сталкиваемся в растительном царстве”.
ный продукт далеко зашедшей адаптивной дивер-
генции пространственно изолированных популя- Именно поэтому в популяционной концепции
ций. Не случайно в течение долгих лет в рамках видовая категория оказывается приложимой только
неодарвинизма была весьма популярна модель ал- к перекрестно размножающимся обоеполым орга-
лопатрического (географического) видообразова- низмам. Существование в природе однополых форм
ния (см. рис. 1) и нередко исключалась возмож- создает для СТЭ непреодолимые трудности в смыс-
ность симпатрического видообразования, то есть ле определения их видового ранга, поскольку такой
видообразования без пространственного разделе- критерий, как нескрещиваемость, к ним неприло-
ния исходной популяции, как это, например, быва- жим. Предлагалось даже использовать для таких
ет в случае полиплоидии. Но поскольку такой путь форм какой-либо нейтральный термин, например
видообразования все же широко распространен в “бином”, сохранив термин “вид” только для двупо-
живой природе (например, у растений), было пред- лых организмов.

4 ëéêéëéÇëäàâ éÅêÄáéÇÄíÖãúçõâ ÜìêçÄã, ‹4, 1997


Для типологической концепции проблема видо- а
вой идентификации решается однозначно незави- +
симо от того, имеет ли дело исследователь с одно-
или же с двуполыми организмами. Для этого доста-
точно лишь опереться на приведенное выше типо-
логическое определение вида и признать существо- –
вание диагностических признаков, инвариантных 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
(мономорфных) внутри вида, но вместе с тем диф- б в
ференцирующих виды в пределах рода. Такой под- +
+
ход оказывается плодотворным при распознавании
по ряду морфологических признаков “хороших ви-
дов”. Однако при изучении так называемых видов-
близнецов, когда не удается найти заметных внеш-
них (морфологических) различий, задача видовой
идентификации кажется неразрешимой.

Тем не менее поиск межвидовых различий на 1 2 3 4 5
других структурных уровнях организации, напри- д
мер на молекулярном или клеточном, рано или позд- – +
но позволяет отыскать такие признаки, которые да- 1 2 3 4 5 6 7
ют возможность успешно решить проблему видовой
идентификации. Хорошо известна, например, ви- г

довая специфичность кариотипов, составляющая
основу кариосистематики. То же характерно для ряда
мономорфных белковых систем как маркеров соот-
ветствующих структурных генов, что широко ис-
пользуется, к примеру, в биохимической системати-
ке (рис. 2). Нередко удивительные примеры видовой
специфичности и инвариантности внутри вида де-
монстрируют многие признаки, особенно связан- + –
1 2 3 4 1 2 3 4 5 6 7
ные с репродуктивным поведением (структура мура-
вейников, населенных различными видами, гнезд у Рис. 2. Межвидовые и межродовые различия, об-
некоторых видов пчел; различия в пении и сигналь- наруживаемые при электрофоретическом иссле-
ных звуках и др.). Например, изучение световых довании множественных гемоглобинов рыб се-
вспышек светлячков рода Photuris Северной Аме- мейства лососевых (Salmonidae) (из [4]): а: 1–3 и
рики привело к открытию многих новых видов вме- 5–12 – кета, Oncorhynchus keta; 4 – кижуч, O. kisutch
(электрофорез в агаровом геле); б: 1–5 – голец,
сто двух-трех описанных ранее (рис. 3). Исследова- Salvelinus leucomaenis; 6, 7 – горбуша, Oncorhyn-
ние белков лягушек, относимых ранее к одному- chus gorbuscha (электрофорез в крахмальном ге-
единственному виду Rana pipiens или подвидов ча- ле); в: 1 – O. gorbuscha; 2 – гибрид F1 ; 3–5 – сима,
ек, объединяемых в комплексе Larus argentatus, Oncorhynchus masu (электрофорез в агаровом ге-
ле); г: 1, 2 – O. keta; 3, 4 – O. gorbuscha; д: 1, 2 –
вскрыло существование совокупности видов-близ- Salvelinus leucomaenis; 3–7 – O. keta (электрофо-
нецов. Число таких примеров легко умножить. рез в крахмальном геле). Стрелка обозначает
Приведенные выше и многие другие данные, стартовую позицию, “+” и “−” – анод и катод соот-
ветственно. Хорошо видно, как при полном гено-
полученные за последние 15–20 лет, в противоре- типическом тождестве особей внутри вида на-
чии с распространенным мнением некоторых уче- блюдаются качественные межвидовые различия.
ных не дают оснований считать, что популяционная Более детальную информацию о методе электро-
(биологическая) концепция вида есть некая “исти- форетического разделения генетически контро-
лируемых вариантов белков см. в статье Ю.П. Ал-
на в последней инстанции”, полностью вытеснив- тухова “Генетика популяций и сохранение биораз-
шая типологизм. Популяционная концепция, бес- нообразия” (СОЖ. 1995. № 1)
спорно, внесла важный вклад в науку, защищая
представления о реальности биологического вида
как особого уровня организации жизни, привлекла лению внутривидовой изменчивости. По сути об-
внимание широкого круга исследователей к явлению щепринятая популяционная концепция опирается
внутривидовой (географической) наследственной лишь на два критерия вида: морфологический и ге-
изменчивости, обосновала представление о полити- нетический. При таком подходе морфологическим
пическом виде, подчеркнула значение и вскрыла критерием вида служит хиатус (пробел) в величине
разнообразие форм репродуктивной изоляции и т.д. какого-либо изменчивого внешнего признака, и эта
Вместе с тем она усложнила работу систематиков в прерывистость обычно используется как доказа-
той мере, в какой вместо поиска истинных видовых тельство принадлежности сравниваемых популя-
признаков стала уделять чрезмерное внимание яв- ций к различным видам. Однако морфологический

ÄãíìïéÇ û.è. ÇàÑ à ÇàÑééÅêÄáéÇÄçàÖ 5


Время, с

Вид 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
Примитивный
(без названия)
cinctipennis

hebes

potomaca

frontalis

versicolor

fairchildi

lucicrescens

pensylvanica

pyralomimus

aureolucens

caerulucens

tremulans

Рис. 3. Характер световых вспышек у разных видов североамериканских светляков рода Photuris (из [2]). Высота
и длина отметок показывают интенсивность и характер вспышек

критерий вида не является универсальным, по- ния. Наряду с градуализмом, принимающим лишь
скольку “для характеристики подвида, вида и рода модель географического видообразования, все
используются совершенно одни и те же признаки. большее распространение стали получать пред-
То, что в одной группе служит критерием рода или ставления о “квантовом” (сальтационном) видо-
даже семейства, в другой представляет собой лишь образовании, осуществляющемся симпатрически.
критерий подвида или даже не имеет никакого сис- Наиболее распространенные механизмы такого
тематического значения” [3, с. 187]. происхождения видов – полиплоидия и различные
Генетический критерий вида, лежащий и в осно- типы хромосомных перестроек (перицентрические
ве современной типологической концепции, ука- инверсии, реципрокные транслокации и др.). Во-
зывает на нескрещиваемость видов при их совмест- преки прежним представлениям за последние годы
ном обитании в одном биотопе. Этот критерий обнаружено немало случаев полиплоидии у живот-
может рассматриваться достаточно универсальным, ных. Среди соответствующих работ особое место
поскольку он приложим к любым группам организ- принадлежит исследованиям Сузуму Оно [5], пред-
мов (кроме однополых). Вместе с тем из-за разнооб- ставившим цитологические и биохимические дока-
разия изолирующих механизмов такая универсаль- зательства того, что тетраплоидизация геномов иг-
ность имеет лишь чисто теоретический смысл и в рала важную интегрирующую роль в эволюции
подавляющем большинстве случаев не может быть позвоночных, включая, по-видимому, и человека.
использована на практике. Несмотря на то обстоя- Полиплоидные ряды видов (роды и даже целые се-
тельство, что биологическая концепция вида полу- мейства) обнаружены у рыб, амфибий и рептилий.
чила широкое признание среди ученых и вызвала к Показано, что в эволюции этих групп тесно связаны
жизни развитые статистические методы классифи- межвидовая гибридизация, стадия бесполого раз-
кации, например нумерическую таксономию, она множения (партеногенез или гиногенез) и поли-
не внесла принципиальных перемен в практичес- плоидия [6]. Такая эволюционная схема включает в
кую работу систематиков, которая до сих пор в ос- себя следующие этапы.
новном базируется на типологических представле-
ниях о виде. 1. При межвидовой гибридизации образуется
Более того, за последние годы взгляды на вид и диплоидная форма, переходящая к однополому
его эволюцию претерпели существенные измене- размножению.

6 ëéêéëéÇëäàâ éÅêÄáéÇÄíÖãúçõâ ÜìêçÄã, ‹4, 1997


2. При скрещивании этих гибридных форм с од- вида на небольшие колонии, лишь незначительно
ним из родительских (или близких к нему) бисексу- обменивающиеся друг с другом генетическим мате-
альных видов образуется однополая триплоидная риалом. Как показал Сьюэлл Райт, в такой системе
форма, размножающаяся гино- или партеногенети- популяций резко возрастает вероятность того, что
чески. две гетерозиготные по хромосомной мутации особи
3. Скрещивание триплоида с одним из близких встретятся в каком-либо из периферических изоля-
бисексуальных диплоидных видов приводит к фор- тов и дадут нормальных жизнеспособных гомозигот –
мированию тетраплоида, способного возвратиться новый вид, который фактически за два последова-
к бисексуальному типу размножения (рис. 4). тельных шага окажется репродуктивно изолирован-
ным от предкового вида.
Аллотетраплоидные виды могут возникать и ми- Обсуждая это обстоятельство в связи с бесспор-
нуя стадию триплоидии, когда гибридные формы но доказанной ролью перицентрических инверсий
производят нередуцированные гаметы, и при скре- в видообразовании у приматов и обнаружением го-
щивании аллотетраплоидных самцов с несбаланси- мозиготности по соответствующей мутации у по-
рованным хромосомным набором (X1X2X2Y2) с сам- томства от инцестного брака в современной челове-
ками X1X2 образуется потомство X1X1X2X2 (самки) и ческой популяции, Фогель и Мотульский замечают
X1X1X2Y2 (самцы); скрещивание внутри этого по- в своем капитальном труде [7, с. 15]: “Не происхо-
томства должно привести к формированию ста- дит ли все человечество от одной-единственной
бильного аллотетраплоидного вида. предковой пары? Миф об Адаме и Еве как предках
Совокупность недавних открытий, сделанных в человеческого рода может, таким образом, даже
биохимической генетике популяций и сравнитель- иметь научную основу”.
ной генетике вида, заставляет признать, что про- С учетом всех этих новых фактов видообразова-
цесс видообразования, а тем более макроэволюции ние можно рассматривать как следствие крупных
далеко не всегда сводится к простой замене аллелей реорганизаций генома, непосредственно сопря-
уже существующих генных локусов и репродуктив- женных с репродуктивной изоляцией, а обычную
ная изоляция не есть побочный продукт длительно- внутривидовую изменчивость (например, поли-
го процесса дивергенции популяций. Напротив, ре- морфизм), на которой базируется СТЭ, трактовать
продуктивная изоляция – важнейшее первичное лишь как адаптивную “стратегию природы”, под-
условие возникновения нового вида, как то уже дав- держивающую устойчивость и целостность вида в
но очевидно из хорошо аргументированной роли условиях нормально колеблющейся среды. Такой
некоторых хромосомных аберраций, не приводя- взгляд на эволюцию, предполагающий чередование
щих к внутривидовому полиморфизму, но вместе с периодов видовой трансформации через качествен-
тем маркирующих уровень вида. При этом принци- ные реорганизации геномов с фазами длительной
пиально важно следующее обстоятельство: виды стабильности видов, был выдвинут в начале 70-х го-
оказываются гомозиготами по соответствующей дов в США и России (детали см. [4]). Он основан на
мутации, сильно снижающей фертильность ее носи- явлении генетического мономорфизма видов и об-
телей, когда она находится в гетерозиготном состо- наружении роли системной организации популяций
янии (детали см. [4, 5]). в длительном сохранении присущих им уровней ге-
Возможность фиксации крупных аберраций нетического полиморфизма. Эта модель постулиру-
хромосом наиболее велика при подразделенности ет двойственность в структурно-функциональной
организации генетического аппарата (то есть ука-
зывает на существование двух групп генов или при-
4n знаков: жизненно важных – видовых и адаптивно
менее значимых – популяционных) и перекликает-
4n III ся с известными эволюционными представлениями
генетиков Г. де Фриза, Р. Гольдшмидта и цитофизи-
олога Б.П. Ушакова, подчеркивавших качественное
3n 2n
различие между собственно процессом видообразо-
II
вания и адаптивной внутривидовой дивергенцией.
2n 2n
Близкие взгляды на видообразование развивает
I американский генетик Х. Карсон. По Карсону, у
2n 2n бисексуальных видов следует различать две системы
генетической изменчивости: открытую и закрытую.
Рис. 4. Схема гибридогенного (сетчатого) видо- Первая представлена свободно сегрегирующими ло-
образования (до стадии аллотетраплоидии) у по- кусами, не влияющими существенно на жизнеспо-
звоночных (по [6]): I–III – этапы последовательной собность (полиморфизм разных типов, подвидовая,
гибридизации, приводящие к повышению степе-
ни плоидности гибридной формы. Фиолетовые
клинальная изменчивость), вторая – внутренне сба-
кружки – бисексуальные виды, зеленые кружки – лансированными, коадаптированными блоками ге-
однополые гибридные виды нов (супергенов), настолько сильно влияющими на

ÄãíìïéÇ û.è. ÇàÑ à ÇàÑééÅêÄáéÇÄçàÖ 7


приспособленность, что любая их реорганизация * * *
отметается естественным отбором. Такие блоки, за-
щищенные от кроссинговера инверсией или же Завершая статью, хотелось бы подчеркнуть то, с
просто сильными эпистатическими взаимодейст- чего мы ее начали: эволюционная проблема в био-
виями генов, варьируют между видами, но не внут- логии все еще далека от своего разрешения. Как нам
ри вида. Видообразование осуществляется через ре- представляется, крайне необходимый шаг на этом
организацию закрытой системы генома, и новые пути – осознание невозможности объективно разо-
виды берут свое начало от одной или немногих осо- браться в центральной для всей эволюционной тео-
бей – основателей (рис. 5). рии проблеме вида только с позиций популяциониз-
ма. Необходимо ослабить накал чисто теоретических
На рис. 6 показано, как варьирует размер генома споров, сосредоточить усилия на эксперименталь-
среди представителей животного царства. Совер- ной разработке вопроса. Ведь как это ни парадок-
шенно очевидно, что такого рода межвидовые раз- сально, но до сих пор все еще нет даже надежной
личия не могут быть результатом замещений ал- оценки общего числа видов, слагающих биосферу.
лельных генов, а суть следствие крупных геномных На сегодняшний день более или менее детально
реорганизаций, связанных прежде всего с тандем- описано лишь около 1,5 млн видов (табл. 1), тогда
ными дупликациями генов, межвидовой гибриди- как предполагается, что всего их может быть боль-
зацией и полиплоидией. Заинтересованный чита- ше 5 млн. Отсутствует и общепринятая классифи-
тель сможет найти более детальное освещение всех кация типов видов в природе, о чем свидетельствует
этих вопросов в монографиях [4, 5, 8, 9]. Оригиналь- многообразие употребляемых на этот счет терминов
ные взгляды на видообразование через системные (например, “жорданон”, “линнеон”, “виды-двой-
мутации развивают также известные российские ге- ники”, “первичные виды”, “вторичные виды”, “за-
нетики Л.И. Корочкин [10] и В.Н. Стегний [11]. рождающиеся виды”, “полувиды” и т.п.).

Таблица 1. Грубая оценка общего числа видов, описанных


Отбора нет
систематиками (по: May R.M. How Many Species are there
Отбор Отбор on Earth? // Science. 1988. Vol. 241. P. 1441–1443)

Беспозвоночные Позвоночные
Protozoa 260 000 Pisces 19 000
Porifera 10 000 Amphibia 2 800
Численность популяции

б Coelenterata 10 000 Reptilia 6 000


Echinodermata 6 000 Aves 9 000
в
Nematoda 1 000 000 (?) Mammalia: 4 500
Annelida 15 000 Monotremata 3
Brachiopoda 350 Marsupialia 266
Bryozoa 4 000 Insectivora 345
Entoproctra 150 Dermoptera 2
а д Mollusca 100 000 Chiroptera 951
Crustacea 39 000 Primates 181
Arachnida 63 000 Edentata 29
г
Insecta: 1 000 000 (?) Pholidota 7
1
0 Время Coleoptera 300 000 Lagomorpha 58
Diptera 85 000 Rodentia 1 702
Рис. 5. Схема видообразования на основе реор- Lepidoptera 110 000 Cetacea 76
ганизации закрытой генетической системы (по: Hymenoptera 100 000 Carnivora 231
Carson H. The Genetics of Speciation at the Diploid
Level // Amer. Natur. 1975. Vol. 109. P. 83–92). По- Hemiptera 40 000 Tubulidentata 1
пуляция после фазы отбора ( а) проходит стадии Proboscidea 2
расцвета (б ) и краха (в). Пережившие катастро-
фу особи – основатели ( г) дают новую популя- Hyracoidea 11
цию, снова стабилизируемую естественным от- Sirenia 4
бором (д ). Совместимые с онтогенезом реорга-
низации закрытой генетической системы вида Perissodactyla 16
возможны лишь при ослаблении отбора, когда Artiodactyla 187
один или несколько “дискордантных” индивиду-
умов могут выжить Pinnipedia 33

8 ëéêéëéÇëäàâ éÅêÄáéÇÄíÖãúçõâ ÜìêçÄã, ‹4, 1997


Размер гаплоидного генома (пг)
0,5 1 5 10 50 100

Insects

Crustaceans

Arachnids

Annelids

Sipunculids
Echiuroids
Gephalopods

Gastropods

Pelecypods

Amphineurans

Aschelminthes
Ciliates

Brachiopods

Echinoderms

Hemichordates
Urochordates
Cephalochordates

Cartilaginous
fishes

Bony fishes

Amphibians

Reptiles

Birds

Mammals

Coelenterates

Sponges

108 109 1010 1011


Размер гаплоидного генома (нуклеотидные пары)

Рис. 6. Изменчивость размеров генома у различных таксономических групп животных (по: Britten R., Davidson E.
Repetitive and Non-repetitive DNA Sequences and a Speculation on the Origin of Evolutionary Novelty // Quart. Rev. Biol.
1971. Vol. 46. P. 111–138). За годы, прошедшие после публикации этой важной работы, получены новые данные о
размерах генома многих десятков видов, полностью подтверждающие обнаруженные закономерности

ÄãíìïéÇ û.è. ÇàÑ à ÇàÑééÅêÄáéÇÄçàÖ 9


И тем не менее реальность биологического вида ãàíÖêÄíìêÄ
как особого уровня организации жизни сомнения у
ученых не вызывает. Что же касается нашей практи- 1. Воронцов Н.Н. Теория эволюции: Истоки, постулаты
и проблемы. М.: Знание, 1984. 64 с. (Биология; № 7).
ческой деятельности, то она всецело строится на
признании существования в природе многообраз- 2. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир,
ных и генетически стабильных видовых форм жиз- 1968. 598 с.
ни. На этом бесспорном основании зиждутся все
3. Майр Э. Систематика и происхождение видов. М.:
достижения человечества в области медицины, здра- ИЛ, 1947. 334 с.
воохранения, сельского, лесного, охотничьего и
рыбного хозяйства. Более того, без обитания на 4. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяци-
Земле множества разнообразных биологических ях. М.: Наука, 1989. 328 с.
видов, имеющих не только хозяйственную, но и, 5. Оно С. Генетические механизмы прогрессивной эво-
по-видимому, до сих пор до конца неосознанную люции. М.: Мир, 1973. 227 с.
экологическую и эстетическую ценность, само су-
6. Боркин Л.Я., Даревский И.С. Сетчатое (гибридоген-
ществование человечества стало бы просто невоз- ное) видообразование у позвоночных // Журн. общ.
можным. Этот вывод приобретает особое звучание в биологии. 1980. Т. 41, № 4. С. 485–506.
наши дни, когда антропогенное воздействие на жи-
вую природу достигло небывалого размаха. Деграда- 7. Фогель Ф., Мотульски А. Генетика человека: В 3 т. М.:
Мир, 1990. Т. 3. 366 с.
ция среды обитания, нерациональное использова-
ние биологических ресурсов, насыщение биосферы 8. Кайданов Л.З. Генетика популяций. М.: Высш. шк.,
мутагенами, бурное развитие сельского хозяйства и 1996. 320 с.
другие типы человеческой активности приближают 9. Татаринов Л.П. Очерки по теории эволюции. М.:
нас к экологической катастрофе. Биосфера в насто- Наука, 1987. 251 с.
ящее время деградирует, и средний темп вымирания
видов превышает все, что известно на этот счет из 10. Korochkin L. Hopeful Monsters and Jumping Genes //
Evol. Biol. 1993. Vol. 7. P. 153–172.
палеонтологической летописи. За какие-нибудь по-
следние 100 лет человеческая деятельность привела 11. Стегний В.Н. Архитектоника генома, системные
к тому, что исчезновение угрожает или уже осущест- мутации и эволюция. Новосибирск: Новосиб. ун-т,
вилось для более чем 25 тыс. видов животных и 15 1993. 110 с.
тыс. видов растений. По недавним оценкам извест-
ных специалистов, к 2010–2015 годам с лица Земли * * *
может исчезнуть до 15–20% населяющих ее видов.
Юрий Петрович Алтухов, доктор биологичес-
В этой связи проблема сохранения видового раз- ких наук, член-корреспондент Российской Акаде-
нообразия жизни становится поистине глобальной. мии наук, директор Института общей генетики
С учетом современного состояния наших знаний ее им. Н.И. Вавилова РАН, профессор Московского
решение возможно лишь на пути создания единой государственного университета им. М.В. Ломоно-
стратегии охраны природы и рационального ис- сова. Автор трех монографий и 250 статей, опубли-
пользования природных ресурсов. В теоретическом кованных в российских и международных журна-
плане в ближайшие годы следует ожидать значи- лах. Лауреат Государственной премии Российской
тельного сближения взглядов типологов и популя- Федерации, премии им. И.И. Шмальгаузена РАН.
ционистов на ключевые аспекты проблемы вида и Основатель отечественной школы биохимической
видообразования. популяционной генетики.

10 ëéêéëéÇëäàâ éÅêÄáéÇÄíÖãúçõâ ÜìêçÄã, ‹4, 1997