Capitulo 5 Principios relativos a los factores limitativos 1, "LEY" DEL MINIMO, DE LIEBIG Enunciado Para producirse y prosperar en una situacién determinada, el organismo ha de tener mate- riales esenciales que son necesarios para el desarrollo y la reproduccién. Estos requisitos isicos varian con las especies y con las situ ciones. En condiciones de “estado constante”, el material esencial disponible en cantidades que mas se aproximen al minimo critico ne cesario properderi a ser el material limitativo. Esta “ley” del minimo es menos aplicable en condiciones de “estado transitorio”, en que las cantidades de muchos de los elementos cons- titutivos, y por consiguiente sus efectos, cam- bian rapidamente. Explicacian Ia idea de que un organismo no es mis fuerte que el eslabén mis débil de su cadena ecolégica de requisitos fue expresada claramen- Oelom, E. AIAZ Ewleogta. 34 ediccow , Neva Editor: of Damen Cong e Uduico- te antes que nadie por Justus Liebig, en 1840. Liebig fue un precursor en el estudio de los efectos de diversos factores sobre el desarrollo de las plantas. Enconiré, como Jo hacen los agricultores actualmente, que el rendimiento de los cultivos estaba limitado 2 menudo no por elementos nutritivos necesitados en gran- des cantidades, como el biéxido de carbono y el agua, puesto que éstos eran a menudo abun- dantes en el medio, sino por alguna materia prima, como el boro, por ejemplo, necesitado en cantidades diminutas pero may rao en la tierra. Su formulacién de que el “desarrollo de una planta depende de la cantidad de al mento que le es presentado en cantidad mi- nima”, se ha Megado a conocer como “ley"” del minimo, de Liebig. Muchos autores (véase Taylor, 1934, por ejemplo) han ampliado el enuncitdo para incluir factores distintos de los alimenticios (temperatura, por €j.), asi co- mo también el elemento tiempo. Para evitar confusiones, parece mis indicado restringir el concepto del minimo a los materiales quimi- cos (oxigeno, fésforo, etc.) mecesarios paraPRINCIPIOS RELATIVOS A LOS FACTORES LIMITATIVOS €l desarrollo fisiolégico y la reproducciéa, de acuerdo con su sentido inicial, incluyendo los demis factores y el efecto limitativo del mé- ximo en la “ley” de la tolerancis. En esta forma, los dos conceptos pueden juntarse en tun principio amplio de los Factores limitativos, tal como se esboza mis abajo. De este modo, la “ley” del minimo no es més que un aspecto del concepto de los factores limitativos, que ‘no 5 otra cosa, a su vez, que un aspecto del control de los organismos por el medio am- biente. Estudios extensos desde los tiempos de Lie- big han revelado que, para que resulte étil en la prictica deberian aftadirse al concepto dos principios subsidiarios. El primero ¢s la restric- Gin en el sentido de que la ley de Liehig es sélo aplicable estriciamente en condiciones de estado esiable, esto es, cuando las entradas de energia y materiales compensan las salidas. Para ilustrarlo, recordemos lo que sigue, del capitulo 3 (pag. 61): Por ejemplo, supongamos que el bidxido de car bono era el factor limitativo principal en un lago Y que, por consiguiente, la productividad estaba en equilibrio con la proporcién de biéxido de carbone proveniente de la descomposicién de materia orgi- nica. Hemos de suponer que la luz, el nitrigeno, cl fésforo, etc., se hallaban disponibles en cantidad superior a la necesaria, en este equilibrio de estado constante (y no eran, por consiguiente, factores limitativos en dicho momento). Si una. tormenta acontecia llevar al lago mis biéxido de carbono, Ia velocidad de Ia produccién variaria y dependeria también de otros factores. Mientras Ia velocidad cambia, no se da estado constante, en el lago, ni existe clemento constitutive minimo alguno, sino que, antes bien, la reaccién depende de 1a concen- traciin de todor lot elementos constitutivos _pre- sentes, 1a que, en este periodo transitorio, difiere de I: velocidad a la que el menos abundante de ellos va siendo afadido. La intensidad de produc- cién cambiaria répidemente, en estas condiciones, a medida que los diversos elementos constitutivos se fueran agotando, hasta que alguno de ellos, tal vex el biéxido de carbono, se hiciera limitativo y el sistema del lago volviera a funcionar a la intensi dad regida por la ley del minimo. El ejemplo del biéxido de carbono es par ticularmente interesante en presencia de las controversias corrientes en la literatura relativa a Ja contaminacién del agua, acerca de si en <1 agua dulce es el principal factor limitativo Y, por consiguiente, el elemento nutritivo ca- pital en el proceso de la eutroficacién cultural 7 (véase Kuentzel, 1969), el carbono o el fos- foro. Puesto que la eutroficacién cultural suele producir un estado altamente “inestable”, que implica fuertes oscilaciones (esto es, abundan- tes floraciones de algas seguidas de marchita- miento que, al liberar elementos nutritivos, pone a su vez en marcha otra floracién), resulta que Ia discusién acerca de “el uno 0 €l otro” perdera mucho de su significado, por- que es el caso que el fésforo, el nitrogeno, el bidxido de carbono y muchos otros elemen- tos constitutivos podrin eventualmente reem- plazarse répidamente uno a otro, como factores limitativos, en el curso. de las oscilaciones transitorias, Por consiguiente, no existe base tebrica alguna, en estas condiciones de estado transitorio, en favor de cualquiera hipétesis de “un solo factor”. La estrategia del con- trol de la contaminacién destinada a prevenir Ja eutroficacién ha de comprender le reduc- cién de la entrada fanto de la materia orginica (que produce CO, y, probablemente, elemen- tos ofginices que fomentin el desarrollo) como de los elementos nutritivos minerales, que se necesitan asimismo para intensidades cancerosas de producci La segunda concentracién importante ¢s la del factor de interaccién. Asi, por ejemplo, Ja alta concentracién o la disponibilidad de una substancia 0 Ja accién de algiin otro factor distinto de aquel del minimo podré modificar acaso la intensidad de utilizacién de éste. En ocasiones, 10s organismos son capaces de subs- tituir, al menos en parte, una substancia qui- mica’ deficiente en el medio por otra estre- chamente emparentada. Asi, por ejemplo, alli donde el estroncio es abundante, los moluscos son capaces de substituir parcialmente en sus conchas el calcio por aquél. Se ha comprobado que algunas plantas requieren menos cinc cuan- do crecen en la sombra que cuando lo hacen en plena luz del sol; asi, pues, una cantidad determinada de cinc en el suelo seria menos limitativa para las plantas a la sombra que, en las mismas condiciones, para las que crecen a la luz del sol. 2, “LEY” DE LA TOLERANCIA DE SHELFORD Enunciado La existencia y la prosperidad de un orga- nismo dependen del cardcter completo de un conjunto de condiciones. La ausencia o el des- medro de un organismo podrin ser debidos ane la deficiencia 0 al exceso cualitativos 0 cuan- titativos con respecto a uno cualquiera de di- versos factores que se acercarin tal vez a los limites de tolerancia del organismo en cuestién. Explicacién No sélo la exigiiidad de algo podré consti- tuir un factor limitativo, como lo propuso Liebig, sino también el exceso de algo, como en el caso de factores como sol, luz y agua, Asi, pues, tienen Ios organismos un maximo ¥ un mfnimo ecoldgicos, con un margen entre uno y otro que representa los limites de tole- rancia. La idea del efecto limitativo del maxi- ‘mo, tanto como el del minimo, fue incorporada a la “ley” de tolerancia por V. E. Shelford en 1913. Desde mis 0 menos 1910, mucho se ha estudiado la “ecologia de 1a tolerancia”, de modo que se conocen actualmente los limites dentro de cuyo margen diversas plantas y ani- males pueden existit. Son particularmente ati- les las que se designan como “prucbas de tensién”, llevadas a cabo en el laboratorio 0 en el campo, en que los organismos son some- tidos a una serie sucesiva de experimentos (véase Hart, 1952). Este método fisiolégico nos ha ayudado a comprender la distribucién de los organismos en la naturaleza; sin em- bargo, debemos apresurarnos a afiadit que esto no es mis que una faceta de la cuestién. En efecto, podri ocurrir que todos los requisitos Fisicos estén perfectamente dentro de los limi- tes de tolerancia de un organismo y que éste no prospere, con todo, como resultado de rela- ciones biolégicas reciprocas. Tal como se indi cari en una serie de ejemplos que seguirin, los estudios del ecosistema intacto han de ir acom- paiados de estudios de laboratorio, los cuales aislan necesariamente a los individuos con res- pecto a sus poblaciones y comunidades respec- tivas Algunos principios subsidiarios de la "ley" de tolerancia pueden enunciarse como sigue: 1) Los organismos pueden tener acaso un amplio margea de tolerancia para un factor, y un margen angosto, en cambio, para otro. 2) Los ofganismos con mirgenes amplios de tolerancia para todos los Factores son. los que tienen més probabilidades de estar exten- samente distribuidos 3) Cuando las condiciones no son éptimas para una especie con respecto a un determi- nado factor ecoldgico, los limites de tolerancia podrin acaso reducirse con relacién a otros fac- CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS tores ecolégicos. Por ejemplo, Penman (1956) informa que cuando el nitrdgeno cel suelo es limitativo, la resistencia de 1a hierba a la sequia se reduce, En otros términos, encontré que se requeria mis agua para prevenir el marchi tamiento con niveles bajos de nitrSgeno que con niveles altos. 4. Con mucha frecuencia se descubre que los organismos no viven efectivamente, en 1a natu- raleza, en las condiciones 6ptimas (averiguadas experimentalmente ) con respecto a algtin factor fisico particular. En tales casos se encuentra que algin otro factor, 0 algunos, poseen mayor im- portancia, Algunas orquideas tropicales, por ejemplo, se desarrollan de hecho mejor en pleno sol que a lz sombra, a condicién que se las mantenga frescas (véase Went, 1957); en la naturaleza, en cambio, s6lo crecen en la sombra, porque no pueden soportar el efecto caluroso de la luz solar directa, En muchos casos, acciones reciprocas entre la poblacién (como competicién, organismos rapaces, paré- tos, etc.) impiden que los organismos se aprovechen de las condiciones fisicas Sptimas (como se veri en detalle en el cap. 8). 5. El periodo de la reproducciéa suele ser un periodo critico cn que los factores ambien: tales tienen més probabilidades de ser limita- tivos. Los limites de tolerancia suclen ser mas angostos entonces para los individuos repro- ductores (semillas, huevos, embriones, retofios y larvas) que para los animales o las plantas adultas que no se reproducen. Asi, por ejem plo, un ciprés adulto creceré acaso en terreno alto y seco, o sumergido continuamente en agua, pero no puede reproducirse a menos que sea en un terreno himedo, pero no inundado, donde los retofios puedan desarrollarse. Los cangrejes azules adultos, por otra parte, asi como muchos otros animales marinos, toleran el agua salobre 0 agua dulce con un alto con- tenido de cloruro, de modo que algunos de sus individues se encuentran en ocasiones a cierta distancia rfo arriba. Pero sus larvas, en cambio, no pueden vivir en dichas aguas y, por consiguiente, la especie no puede repro- ducirse en el ambiente del rio ni se establece punca en éste con caricter permanente, La exiensién geogrifica de las aves de caza la decide a menudo el efecto del clima sobre los huevos o las crfas, més bien que sobre los adul- tos. Para expresar los grados relativos de tole- rancia se ha generalizado en ecologia el em- pleo de una serie de términos que se sirvenPRINCIPIOS RELATIVOS A LOS FACTORES LIMITATIVOS de los prefijos “esteno”, que significa angosto, y “euti”, que tiene el significado de amplio. Asi, por ejemplo, estenotermal — euritecmal se refiere a la tempera ture estenohidrico — cusihidrico se sefiere all agua estenohalino — eurihalino se refiere a la salinidad estenofagicn — eurifagica se refiere a los alimentos cestenoecio — euriecio se refiere a la elecciin del habitat. A titulo de ejemplo, comparemos las con- diciones en que se producirin y empollarin huevos de la trucha de arroyo (Salvelinus) y los de Ja rana leopardo (Rana pipiens). Los huevos de Ia trucha se desarrollan entre los 0? y los 12°C, con una temperatura dptims alre- dedor de 4°C. Los de la rana, por su parte se desarrollan entre los 0° y los 30°C, con una temperatura Optima alrededor de 22°C. Asi, pues, los huevos de Ja trucha son estencterma- Tes, tolerantes de baja temperatura, frente a los de la rana, que son euritermales y toleran tem- peraturas tanto altas como bajas. Las truchas en general, tanto Jos huevos como los adultos, son relativamente estenotermales, aunque al- gunas especies son més euritermales que la trucha de arroyo. Y en forma aniloga difieren también, por supuesto, las especies de las ri nas, Estos conceptos y el empleo de los té minos en relaciéa con la temperatura se ilustran en la figura 5-1. En cierto modo, el desarrollo de limites angostos de tolerancia podria con- siderarse como una forma de especializacién, tal como se examiné en el capitulo sobre el ecosistema, que se traduce en una mayor et ciencia a expensas de la adaptabilidad, y con- ESTENOTERMICA (ligetermal) unto éptime ACTIVIDAD (desarrolla) —> EURITERMICA punto éptime ng tribuye a una diversidad aumentada en la co- munidad conjunta (véase sec. 5, cap. 6). Trematomus bernacchi, pez del Antistico, y el pez del desierto Cyprinodom macularius pre- sentan un contraste extremo en cuanto a los limites de tolerancia en relacién con los am- bientes muy distintos en que viven, En efecto, el pez del Antértico tiene un limite de toleran- cia de temperatura de menos de 4°C, en el margen de —20 a +29, y esti asi adapiado al fio de modo sumamenie estenotérmico. Al subir la temperatura del agua a 0°, la intensi- dad del metabolismo aumenta, pero decrece, luego, a medida que la temperatura del agua va aumentando hasta +1.9°, en que el pez se queda inmévil, postrado por el calor (véase Wohlschlag, 1960). En contraste, el pez del desierto es euritérmico y también’ curialino y tolera temperaturas entre los 10° y los 40°C, asi_como salinidades que van desde el agua dulce hasta una salinidad mayor que la del agua de mar. Por supuesto, Ia actividad ecol6- gica no es la misma en todo este margen, sino que la conversién del alimento, por ejemplo, €s maxima a 20°C y 15 por 100 de salinidad, La compensacién de los factores y los ecotipos Segiin lo hemos subrayado ya reiteradamen- te en este libro, los organismos no son sim- plemente “esclavos” del medio fisico, sino que se adaptan ellos mismos y modifican dicho medio, de modo que resilten reducidos los efectos limitativos de temperatura, luz, agua y otras condiciones fisicas de existencia, Semejan- te compensacién de los factores es pasticalar- mente eficaz al nivel de organizadén de la ESTENOTERMAL (politermal) punto_éptimo TEMPERATURA > Fic. 5-1. Comparaciéa de los limites relativos de tolerancia de organitmos estenotérmicos y euro térmicos. Para una especie estenotérmica las minima, dptima y méxima, quedan bastante cerca una de otra, de modo que una pequeia diferencia de temperatura, que en una especie euritérmica tendria poco efecto, podria resultar acaso peligtoss. Obsérvese que los organismos estenotérmicos parecen tolerar tem- peraturas bajas (oligotérmicos), altas (politérmicos) ¢ intermedias. (Segin Ruttner, 1953.)120 comunidad, pero se produce también en el seno de la especie. Las especies de gran exten- sién geogrifica desarrollan casi siempre po- blaciones localmente adaptadas, que se desig- nan como ecotipos y poseen grados dptimos y limites de tolerancia adaptados a las condicio- nes del lugar. La compensacién siguiendo gra- dientes de temperatura, luz u otros factores podri producir subespecies genéticas (con o sin manifestaciones morfolégicas) 0 simplemente aclimatacién fisiolégica, Los trasplantes reci- procos proporcionan un método conveniente para averiguar hasta qué punto interviene la fijacién genética en los ecotipos. McMillan (1956), por ejemplo, encontré que las hier- bas de pradera de la misma espede (y en cuanto a todos los aspectos idénticas) que eran trasplantadas a jardines experimentales de versas partes de su esfera de actividad respon- dian a la luz de modo muy distinto, En cada caso, los tiempos de desarrollo y reproduccién estaban adaptados al arca de donde las hicrbas procedian, y la conducta de desarrollo adap- tado persistia al trasplantarse aquéllas. La po- sibilidad de fijacién genética en cepas locales se ha pasado a menudo por alto en Ia ecologia aplicada, y podra ocurrir que la repoblacién o el trasplante de animales y plantas fracisen por haberse utilizado individuos de regiones remotas, en lugar de elementos localmente adaptados. La compensacién de factor segin gradientes local o estacionales pode’ producir también subespecies genéticas, pero va acom- pafiada a menudo de ajustes fisioldgicos en las funciones de los érganos 0 de cambios en las relaciones entre enzima y substrato al nivel celular. Somero (1969) sefiala, por ejem- plo, que una compensacién inmediata de la temperatura es favorecida por una relacién in- versa entre la temperatura y la afinidad de enzima y substrato, en tanto que Ia adaptacién evolutiva a largo plazo presenta mis proba- bilidades de implicar cambios en a afinidad enzima-substrato. misma. Los animales, espe- cialmente los mayores, con facultades de mo- vimiento bien desarrolladas, compensan me- diante una conducta adaptada que evita los extremos en los gradientes ambientales locales. Se citan éemplos de semejante regalacién de conducta (que puede ser exactamente tan efi- caz como la regulacién fisiolégica interna) en el capitulo 8, seccién 8, Al nivel de la comunidad, la compensacién de factores se efectia las mds de las veces me- diante reemplazo de especies en el gradiente CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS del medio. Toda vez que se describirin muchos ejemplos de esto en la parte segunda de este texto, no necesitamos citar més aqui que un solo ejemplo. En las aguas litorales, los copé- podos del género Acarfia son a menudo for- mas dominantes en el zooplancton. Por regla general, las especies presentes en el invierno son reemplazadas en Verano por otras especies que estén mas especialmente adaptadas a tem- peraturas més altas (véase Hedgepeth, 1966). La figura 5-2 ilustra dos casos de compen- sacién de temperatura, uno al nivel de la espe- cie y el otro al nivel de la comunidad. Como puede verse en la figura 5-2, A, el aguamar del norte nada més activamente a temperaturas mis bajas, las que inhibirian por completo, en cambio, los individuos de las poblaciones me- ridionales. Las dos poblaciones estin adapta das a nadar aproximadamente a la misma ve- locidad, y las dos funcionan, en una extensién notable, independientemente de variaciones de temperatura en sus medios respectivos. En la figura 5-2, B, vemos que la velocidad de respi- racién de la comunidad entera resulta menos afectada por la temperatura en un microcosmo equilibrado que 1a de una especie determinada (Daphnia). En la comunidad, muchas especies de respuestas Sptimas distintes a Ja tempera tura desrrollan ajustes y aclimataciones reci- pfocos que permiten al conjunto compensar las altas y bajas en materia de temperatura. En el ejemplo reproducido (fig. 5-2, B) tem- peraturas de 8 a 10°C arriba 0 abajo de la temperatura a la que el microorganismo estabe aclimatado se tradujeron en un ligeto descenso fen la respiracién; sin embargo, el efecto era negligible en comparacién con el efecto de mis del doble de este margen de temperatura en Daphnia. Por regla general, pues, las curvas de temperatura de la intensidad matabdlica se- rin més planas para los ecosistemas que para las especies, 10 que constituye otro ejemplo de la homeostasia de la comunidad, ‘Véase un resumen de la base fisioldgica para la compensacién de factores en Bullock (1955), Fry (1958) y Prosser (1967) 3. CONCEPTO COMBINADO DE LOS FACTORES LIMITATIVOS Enunciado La presencia y el éxito de un organismo o de un grupo de organismos dependen de un conjunto de condiciones. Toda condicién que