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Ácido desoxirribonucleico
El ácido desoxirribonucleico, abreviado como ADN, siempre es un ácido nucleico que contiene las
instrucciones genéticas usadas en el desarrollo y funcionamiento de todos los organismos vivos y
algunos virus; también es responsable de la transmisión hereditaria. La función principal de la
molécula de ADN es el almacenamiento a largo plazo de información para construir otros
componentes de las células, como las proteínas y las moléculas de ARN. Los segmentos de ADN
que llevan esta información genética son llamados genes, pero las otras secuencias de ADN tienen
propósitos estructurales o toman parte en la regulación del uso de esta información genética.

Ilustración 1 RISE of the Machines

Desde el punto de vista químico, el ADN es un polímero de nucleótidos, es decir, un

polinucleótido. Cada nucleótido, a su tiempo, está formado por un glúcido (la desoxirribosa), una
base nitrogenada (que puede ser adenina→A, timina→T, citosina→C o guanina→G) y un grupo
fosfato (derivado del ácido fosfórico). Lo que distingue a un polinucleótido de otro es, entonces, la
base nitrogenada, y por ello la secuencia del ADN se especifica nombrando solo la secuencia de
sus bases. La disposición secuencial de estas cuatro bases a lo largo de la cadena es la que codifica
la información genética, siguiendo el siguiente criterio de complementariedad: A-T y G-C. Esto se
debe a que la adenina y la guanina son de mayor tamaño que la timina y la citosina, por lo que
este criterio permite cumplir una uniformidad. En los organismos vivos, el ADN se presenta como
una doble cadena de nucleótidos, en la que las dos hebras están unidas entre sí por unas
conexiones denominadas puentes de hidrógeno.1

Para que la información que contiene el ADN[ CITATION ALE19 \l 18442 ] pueda ser utilizada por la
maquinaria celular, debe copiarse en primer lugar en unos trenes de nucleótidos, más cortos y con
unas unidades diferentes, llamados ARN. Las moléculas de ARN se copian exactamente del ADN
mediante un proceso denominado transcripción. Una vez procesadas en el núcleo celular, las
moléculas de ARN pueden salir al citoplasma para su utilización posterior. La información
contenida en el ARN se interpreta usando el código genético, que especifica la secuencia de los
aminoácidos de las proteínas, según una correspondencia de un triplete de nucleótidos (codón)
para cada aminoácido. Esto es, la información genética (esencialmente: qué proteínas se van a
producir en cada momento del ciclo de vida de una célula) se halla codificada en las secuencias de
nucleótidos del ADN y debe traducirse para poder funcionar. Tal traducción se realiza usando el

1
sdjkhskjhsjkhjhjkfhaskjfhasjkfhsa
código genético a modo de diccionario. El diccionario "secuencia de nucleótido-secuencia de
aminoácidos" permite el ensamblado de largas cadenas de aminoácidos (las proteínas) en el
citoplasma de la célula. Por ejemplo, en el caso de la secuencia de ADN indicada antes
(ATGCTAGCATCG...), la ARN polimerasa utilizaría como molde la cadena complementaria de dicha
secuencia de ADN (que sería TAC-GAT-CGT-AGC-...) para transcribir una molécula de ARNm que se
leería AUG-CUA-GCA-UCG-...; el ARNm resultante, utilizando el código genético, se traduciría como
la secuencia de aminoácidos metionina-leucina-ácido aspártico-arginina-...

Las secuencias de ADN que constituyen la unidad fundamental, física y funcional de la herencia se
denominan genes. Cada gen contiene una parte que se transcribe a ARN y otra que se encarga de
definir cuándo y dónde deben expresarse. La información contenida en los genes (genética) se
emplea para generar ARN y proteínas, que son los componentes básicos de las células, los
"ladrillos" que se utilizan para la construcción de los orgánulos u organelos celulares, entre otras
funciones.

Dentro de las células, el ADN está organizado en estructuras llamadas cromosomas que, durante el
ciclo celular, se duplican antes de que la célula se divida. Los organismos eucariotas (por ejemplo,
animales, plantas y hongos) almacenan la mayor parte de su ADN dentro del núcleo celular y una
mínima parte en elementos celulares llamados mitocondrias, y en los plastos y los centros
organizadores de microtúbulos o centríolos, en caso de tenerlos; los organismos procariotas
(bacterias y arqueas) lo almacenan en el citoplasma de la célula y, por último, los virus ADN lo
hacen en el interior de la cápside de naturaleza proteica. Existen multitud de proteínas, como por
ejemplo las histonas y los factores de transcripción, que se unen al ADN dotándolo de una
estructura tridimensional determinada y regulando su expresión. Los factores de transcripción
reconocen secuencias reguladoras del ADN y especifican la pauta de transcripción de los genes. El
material genético completo de una dotación cromosómica se denomina genoma y, con pequeñas
variaciones, es característico de cada especie.

Historia
El ADN fue aislado por primera vez durante el invierno de 1869 por el médico suizo Friedrich
Miescher mientras trabajaba en la Universidad de Tubinga. Miescher realizaba experimentos
acerca de la composición química del pus de vendas quirúrgicas desechadas cuando notó un
precipitado de una sustancia desconocida que caracterizó químicamente más tarde.23 Lo llamó
nucleína, debido a que lo había extraído a partir de núcleos celulares.4 Se necesitaron casi 70 años
de investigación para poder identificar los componentes y la estructura de los ácidos nucleicos.

En 1919 Phoebus Levene identificó que un nucleótido está formado por una base nitrogenada, un
azúcar y un fosfato.5 Levene sugirió que el ADN generaba una estructura con forma de solenoide
(muelle) con unidades de nucleótidos unidos a través de los grupos fosfato. En 1930 Levene y su
maestro Albrecht Kossel probaron que la nucleína de Miescher es un ácido desoxirribonucleico
(ADN) formado por cuatro bases nitrogenadas (citosina (C), timina (T), adenina (A) y guanina (G), el
azúcar desoxirribosa y un grupo fosfato, y que, en su estructura básica, el nucleótido está
compuesto por un azúcar unido a la base y al fosfato.6 Sin embargo, Levene pensaba que la
cadena era corta y que las bases se repetían en un orden fijo. En 1937 William Astbury produjo el
primer patrón de difracción de rayos X que mostraba que el ADN tenía una estructura regular.7

Maclyn McCarty con Francis Crick y James D. Watson

La función biológica del ADN comenzó a dilucidarse en 1928, con una serie básica de experimentos
de la genética moderna realizados por Frederick Griffith, quien estaba trabajando con cepas
«lisas» (S) o «rugosas» (R) de la bacteria Pneumococcus (causante de la neumonía), según la
presencia (S) o no (R) de una cápsula azucarada, que es la que confiere virulencia (véase también
experimento de Griffith). La inyección de neumococos S vivos en ratones produce la muerte de
éstos, y Griffith observó que, si inyectaba ratones con neumococos R vivos o con neumococos S
muertos por calor, los ratones no morían. Sin embargo, si inyectaba a la vez neumococos R vivos y
neumococos S muertos, los ratones morían, y en su sangre se podían aislar neumococos S vivos.
Como las bacterias muertas no pudieron haberse multiplicado dentro del ratón, Griffith razonó
que debía producirse algún tipo de cambio o transformación de un tipo bacteriano a otro por
medio de una transferencia de alguna sustancia activa, que denominó principio transformante.
Esta sustancia proporcionaba la capacidad a los neumococos R de producir una cápsula azucarada
y transformarse así en virulentas. En los siguientes 15 años, estos experimentos iniciales se
replicaron mezclando distintos tipos de cepas bacterianas muertas por el calor con otras vivas,
tanto en ratones (in vivo) como en tubos de ensayo (in vitro).8 La búsqueda del «factor
transformante» que era capaz de hacer virulentas a cepas que inicialmente no lo eran continuó
hasta 1944, año en el cual Oswald Avery, Colin MacLeod y Maclyn McCarty realizaron un
experimento hoy clásico. Estos investigadores extrajeron la fracción activa (el factor
transformante) y, mediante análisis químicos, enzimáticos y serológicos, observaron que no
contenía proteínas, ni lípidos no ligados, ni polisacáridos activos, sino que estaba constituido
principalmente por "una forma viscosa de ácido desoxirribonucleico altamente polimerizado", es
decir, ADN. El ADN extraído de las cepas bacterianas S muertas por el calor lo mezclaron "in vitro"
con cepas R vivas: el resultado fue que se formaron colonias bacterianas S, por lo que se concluyó
inequívocamente que el factor o principio transformante era el ADN.9

A pesar de que la identificación del ADN como principio transformante aún tardó varios años en
ser universalmente aceptada, este descubrimiento fue decisivo en el conocimiento de la base
molecular de la herencia, y constituye el nacimiento de la genética molecular. Finalmente, el papel
exclusivo del ADN en la heredabilidad fue confirmado en 1952 mediante los experimentos de
Alfred Hershey y Martha Chase, en los cuales comprobaron que el fago T2 transmitía su
información genética en su ADN, pero no en su proteína10 (véase también experimento de
Hershey y Chase).

En cuanto a la caracterización química de la molécula, Chargaff realizó en 1940 algunos

experimentos que le sirvieron para establecer las proporciones de las bases nitrogenadas en el
ADN. Descubrió que las proporciones de purinas eran idénticas a las de pirimidinas, la
«equimolecularidad» de las bases ([A]=[T], [G]=[C]) y el hecho de que la cantidad de G+C en una
determinada molécula de ADN no siempre es igual a la cantidad de A+T y puede variar desde el 36
hasta el 70 por ciento del contenido total.6 Con toda esta información y junto con los datos de
difracción de rayos X proporcionados por Rosalind Franklin, James Watson y Francis Crick
propusieron en 1953 el modelo de la doble hélice de ADN para representar la estructura
tridimensional del polímero.11 En una serie de cinco artículos en el mismo número de Nature se
publicó la evidencia experimental que apoyaba el modelo de Watson y Crick.12 De éstos, el
artículo de Franklin y Raymond Gosling fue la primera publicación con datos de difracción de rayos
X que apoyaba el modelo de Watson y Crick,1314 y en ese mismo número de Nature también
aparecía un artículo sobre la estructura del ADN de Maurice Wilkins y sus colaboradores.15

Watson, Crick y Wilkins recibieron conjuntamente, en 1962, después de la muerte de Rosalind

Franklin, el Premio Nobel en Fisiología o Medicina.16 Sin embargo, el debate continúa sobre quién
debería recibir crédito por el descubrimiento.17

Propiedades físicas y químicas

Estructura química del ADN: dos cadenas de nucleótidos conectadas mediante puentes de
hidrógeno, que aparecen como líneas punteadas.

El ADN es un largo polímero formado por unidades repetitivas, los nucleótidos.1819 Una doble
cadena de ADN mide de 22 a 26 ángstroms (2,2 a 2,6 nanómetros) de ancho, y una unidad (un
nucleótido) mide 3,3 Å (0,33 nm) de largo.20 Aunque cada unidad individual que se repite es muy
pequeña, los polímeros de ADN pueden ser moléculas enormes que contienen millones de
nucleótidos. Por ejemplo, el cromosoma humano más largo, el cromosoma número 1, tiene
aproximadamente 220 millones de pares de bases.21

En los organismos vivos, el ADN no suele existir como una molécula individual, sino como una
pareja de moléculas estrechamente asociadas. Las dos cadenas de ADN se enroscan sobre sí
mismas formando una especie de escalera de caracol, denominada doble hélice. El modelo de
estructura en doble hélice fue propuesto en 1953 por James Watson y Francis Crick (el artículo
«Molecular Structure of Nucleic Acids: A Structure for Deoxyribose Nucleic Acid» fue publicado el
25 de abril de 1953 en Nature), después de obtener una imagen de la estructura de doble hélice
gracias a la refracción por rayos X hecha por Rosalind Franklin.22 El éxito de este modelo radicaba
en su consistencia con las propiedades físicas y químicas del ADN. El estudio mostraba, además,
que la complementariedad de bases podía ser relevante en su replicación, y también la
importancia de la secuencia de bases como portadora de información genética.232425 Cada
unidad que se repite, el nucleótido, contiene un segmento de la estructura de soporte (azúcar +
fosfato), que mantiene la cadena unida, y una base, que interacciona con la otra cadena de ADN
en la hélice. En general, una base ligada a un azúcar se denomina nucleósido y una base ligada a
un azúcar y a uno o más grupos fosfatos recibe el nombre de nucleótido.

Cuando muchos nucleótidos se encuentran unidos, como ocurre en el ADN, el polímero resultante
se denomina polinucleótido.26

Componentes
Estructura de soporte: La estructura de soporte de una hebra de ADN está formada por unidades
alternas de grupos fosfato y azúcar (desoxirribosa).27 El azúcar en el ADN es una pentosa,
concretamente, la desoxirribosa.

Ácido fosfórico:

Enlace fosfodiéster. El grupo fosfato (PO43-) une el carbono 5' del azúcar de un nucleósido con el
carbono 3' del siguiente.

Su fórmula química es H3PO4. Cada nucleótido puede contener uno (monofosfato: AMP), dos
(difosfato: ADP) o tres (trifosfato: ATP) grupos de ácido fosfórico, aunque como monómeros
constituyentes de los ácidos nucleicos solo aparecen en forma de nucleósidos monofosfato.

Desoxirribosa:

Es un monosacárido de 5 átomos de carbono (una pentosa) derivado de la ribosa, que forma parte
de la estructura de nucleótidos del ADN. Su fórmula es C5H10O4. Una de las principales
diferencias entre el ADN y el ARN es el azúcar, pues en el ARN la 2-desoxirribosa del ADN es
reemplazada por una pentosa alternativa, la ribosa.25

Las moléculas de azúcar se unen entre sí a través de grupos fosfato, que forman enlaces
fosfodiéster entre los átomos de carbono tercero (3′, «tres prima») y quinto (5′, «cinco prima») de
dos anillos adyacentes de azúcar. La formación de enlace= asimétricos implica que cada hebra de
ADN tiene una dirección. En una doble hélice, la dirección de los nucleótidos en una hebra (3′ →
5′) es opuesta a la dirección en la otra hebra (5′ → 3′). Esta organización de las hebras de ADN se
denomina antiparalela; son cadenas paralelas, pero con direcciones opuestas. De la misma
manera, los extremos asimétricos de las hebras de ADN se denominan extremo 5′ («cinco prima»)
y extremo 3′ («tres prima»), respectivamente.
Bases nitrogenadas:
Las cuatro bases nitrogenadas mayoritarias que se encuentran en el ADN son la adenina (A), la
citosina (C), la guanina (G) y la timina (T). Cada una de estas cuatro bases está unida al armazón de
azúcar-fosfato a través del azúcar para formar el nucleótido completo (base-azúcar-fosfato). Las
bases son compuestos heterocíclicos y aromáticos con dos o más átomos de nitrógeno, y, dentro
de las bases mayoritarias, se clasifican en dos grupos: las bases púricas o purinas (adenina y
guanina), derivadas de la purina y formadas por dos anillos unidos entre sí, y las bases
pirimidínicas o bases pirimídicas o pirimidinas (citosina y timina), derivadas de la pirimidina y con
un solo anillo.25 En los ácidos nucleicos existe una quinta base pirimidínica, denominada uracilo
(U), que normalmente ocupa el lugar de la timina en el ARN y difiere de esta en que carece de un
grupo metilo en su anillo. El uracilo no se encuentra habitualmente en el ADN, solo aparece
raramente como un producto residual de la degradación de la citosina por procesos de
desaminación oxidativa.

Timina: 2, 4-dioxo, 5-metilpirimidina.

Timina:
En el código genético se representa con la letra T. Es un derivado pirimidínico con un grupo oxo en
las posiciones 2 y 4, y un grupo metil en la posición 5. Forma el nucleósido timidina (siempre
desoxitimidina, ya que solo aparece en el ADN) y el nucleótido timidilato o timidina monofosfato
(dTMP). En el ADN, la timina siempre se empareja con la adenina de la cadena complementaria
mediante 2 puentes de hidrógeno, T=A. Su fórmula química es C5H6N2O2 y su nomenclatura 2, 4-
dioxo, 5-metilpirimidina.

Citosina: 2-oxo, 4-aminopirimidina.

Citosina:
En el código genético se representa con la letra C. Es un derivado pirimidínico, con un grupo amino
en posición 4 y un grupo oxo en posición 2. Forma el nucleósido citidina (desoxicitidina en el ADN)
y el nucleótido citidilato o (desoxi)citidina monofosfato (dCMP en el ADN, CMP en el ARN). La
citosina siempre se empareja en el ADN con la guanina de la cadena complementaria mediante un
triple enlace, C≡G. Su fórmula química es C4H5N3O y su nomenclatura 2-oxo, 4 aminopirimidina.
Su masa molecular es de 111,10 unidades de masa atómica. La citosina se descubrió en 1894, al
aislarla del tejido del timo de carnero.

Adenina: 6-aminopurina.

Adenina:
En el código genético se representa con la letra A. Es un derivado de la purina con un grupo amino
en la posición 6. Forma el nucleósido adenosina (desoxiadenosina en el ADN) y el nucleótido
adenilato o (desoxi)adenosina monofosfato (dAMP, AMP). En el ADN siempre se empareja con la
timina de la cadena complementaria mediante 2 puentes de hidrógeno, A=T. Su fórmula química
es C5H5N5 y su nomenclatura 6-aminopurina. La adenina, junto con la timina, fue descubierta en
1885 por el médico alemán Albrecht Kossel.

Guanina: 6-oxo, 2-aminopurina.

Guanina:
En el código genético se representa con la letra G. Es un derivado púrico con un grupo oxo en la
posición 6 y un grupo amino en la posición 2. Forma el nucleósido (desoxi)guanosina y el
nucleótido guanilato o (desoxi)guanosina monofosfato (dGMP, GMP). La guanina siempre se
empareja en el ADN con la citosina de la cadena complementaria mediante tres enlaces de
hidrógeno, G≡C. Su fórmula química es C5H5N5O y su nomenclatura 6-oxo, 2-aminopurina.

También existen otras bases nitrogenadas (las llamadas bases nitrogenadas minoritarias),
derivadas de forma natural o sintética de alguna otra base mayoritaria. Lo son por ejemplo la
hipoxantina, relativamente abundante en el tRNA, o la cafeína, ambas derivadas de la adenina;
otras, como el aciclovir, derivadas de la guanina, son análogos sintéticos usados en terapia
antiviral; otras, como una de las derivadas del uracilo, son antitumorales.

Las bases nitrogenadas tienen una serie de características que les confieren unas propiedades
determinadas. Una característica importante es su carácter aromático, consecuencia de la
presencia en el anillo de dobles enlaces en posición conjugada. Ello les confiere la capacidad de
absorber luz en la zona ultravioleta del espectro en torno a los 260 nm, lo cual puede
aprovecharse para determinar el coeficiente de extinción del ADN y hallar la concentración
existente de los ácidos nucleicos. Otra de sus características es que presentan tautomería o
isomería de grupos funcionales, debido a que un átomo de hidrógeno unido a otro átomo puede
migrar a una posición vecina; en las bases nitrogenadas se dan dos tipos de tautomerías:
tautomería lactama-lactima, donde el hidrógeno migra del nitrógeno al oxígeno del grupo oxo
(forma lactama) y viceversa (forma lactima), y tautomería imina-amina primaria, donde el
hidrógeno puede estar formando el grupo amina (forma amina primaria) o migrar al nitrógeno
adyacente (forma imina). La adenina sólo puede presentar tautomería amina-imina, la timina y el
uracilo muestran tautomería doble lactama-lactima, y la guanina y citosina pueden presentar
ambas. Por otro lado, y aunque se trate de moléculas apolares, las bases nitrogenadas presentan
suficiente carácter polar como para establecer puentes de hidrógeno, ya que tienen átomos muy
electronegativos (nitrógeno y oxígeno) que presentan carga parcial negativa, y átomos de
hidrógeno con carga parcial positiva, de manera que se forman dipolos que permiten que se
formen estos enlaces débiles.

Se estima que el genoma humano haploide tiene alrededor de 3000 millones de pares de bases.
Para indicar el tamaño de las moléculas de ADN se indica el número de pares de bases, y como
derivados hay dos unidades de medida muy utilizadas, la kilobase (kb), que equivale a 1000 pares
de bases, y la megabase (Mb), que equivale a un millón de pares de bases.
Apareamiento de bases

Un par de bases C≡G con tres puentes de hidrógeno

Un par A=T con dos puentes de hidrógeno. Los puentes de hidrógeno se muestran como líneas
discontinuas.

La dóble hélice de ADN se mantiene estable mediante la formación de puentes de hidrógeno entre
las bases asociadas a cada una de las dos hebras. Para la formación de un enlace de hidrógeno una
de las bases debe presentar un "donador" de hidrógenos con un átomo de hidrógeno con carga
parcial positiva (-NH2 o -NH) y la otra base debe presentar un grupo "aceptor" de hidrógenos con
un átomo cargado electronegativamente (C=O o N). Los puentes de hidrógeno son uniones más
débiles que los típicos enlaces químicos covalentes, como los que conectan los átomos en cada
hebra de ADN, pero más fuertes que interacciones hidrófobas individuales, enlaces de Van der
Waals, etc. Como los puentes de hidrógeno no son enlaces covalentes, pueden romperse y
formarse de nuevo de forma relativamente sencilla. Por esta razón, las dos hebras de la doble
hélice pueden separarse como una cremallera, bien por fuerza mecánica o por alta
temperatura.28 La doble hélice se estabiliza además por el efecto hidrofóbico y el apilamiento,
que no se ven influidos por la secuencia de bases del ADN.29

Cada tipo de base en una hebra forma un enlace únicamente con un tipo de base en la otra hebra,
lo que se denomina complementariedad de las bases. Así, las purinas forman enlaces con las
pirimidinas, de forma que A se enlaza solo con T, y C solo con G. La organización de dos
nucleótidos apareados a lo largo de la doble hélice se denomina apareamiento de bases. Este
emparejamiento corresponde a la observación ya realizada por Erwin Chargaff (1905-2002),30 que
mostró que la cantidad de adenina era muy similar a la cantidad de timina, y que la cantidad de
citosina era igual a la cantidad de guanina en el ADN. Como resultado de esta complementariedad,
toda la información contenida en la secuencia de doble hebra de la hélice de ADN está duplicada
en cada hebra, lo cual es fundamental durante el proceso de replicación del ADN. En efecto, esta
interacción reversible y específica entre pares de bases complementarias es crítica para todas las
funciones del ADN en los organismos vivos.18

Como se ha indicado anteriormente, los dos tipos de pares de bases forman un número diferente
de enlaces de hidrógeno: A=T forman dos puentes de hidrógeno, y C≡G forman tres puentes de
hidrógeno (ver imágenes). El par de bases GC es por tanto más fuerte que el par de bases AT.
Como consecuencia, tanto el porcentaje de pares de bases GC como la longitud total de la doble
hélice de ADN determinan la fuerza de la asociación entre las dos hebras de ADN. Las dobles
hélices largas de ADN con alto contenido en GC tienen hebras que interaccionan más fuertemente
que las dobles hélices cortas con alto contenido en AT.31 Por esta razón, las zonas de la doble
hélice de ADN que necesitan separarse fácilmente tienden a tener un alto contenido en AT, como
por ejemplo la secuencia TATAAT de la caja de Pribnow de algunos promotores.32 En el
laboratorio, la fuerza de esta interacción puede medirse buscando la temperatura requerida para
romper los puentes de hidrógeno, la temperatura de fusión (también denominado valor Tm, del
inglés melting temperature). Cuando todas las pares de bases en una doble hélice se funden, las
hebras se separan en solución en dos hebras completamente independientes. Estas moléculas de
ADN de hebra simple no tienen una única forma común, sino que algunas conformaciones son más
estables que otras.33

Otros tipos de pares de bases

Par de bases A=T de tipo Watson-Crick. En azul el donador de hidrógenos y en rojo el aceptor.

Par de bases A=T de tipo Watson-Crick reverso. En azul el donador de hidrógenos y en rojo el
aceptor. Nótese que la pirimidina ha sufrido un giro de 180º sobre el eje del carbono 6.

Existen diferentes tipos de pares de bases que se pueden formar según el modo como se forman
los puentes de hidrógeno. Los que se observan en la doble hélice de ADN son los llamados pares
de bases Watson-Crick, pero también existen otros posibles pares de bases, como los
denominados Hoogsteen y Wobble u oscilante, que pueden aparecer en circunstancias
particulares. Además, para cada tipo existe a su vez el mismo par reverso, es decir, el que se da si
se gira la base pirimidínica 180º sobre su eje.

Watson-Crick (pares de bases de la doble hélice): los grupos de la base púrica que intervienen en
el enlace de hidrógeno son los que corresponden a las posiciones 1 y 6 (N aceptor y -NH2 donador
si la purina es una A) y los grupos de la base pirimidínica, los que se encuentran en las posiciones 3
y 4 (-NH donador y C=O aceptor si la pirimidina es una T). En el par de bases Watson-Crick reverso
participarían los grupos de las posiciones 2 y 3 de la base pirimidínica (ver imágenes).

Hoogsteen: en este caso cambian los grupos de la base púrica, que ofrece una cara diferente
(posiciones 6 y 7) y que forman enlaces con los grupos de las pirimidinas de las posiciones 3 y 4
(como en Watson-Crick). También puede haber Hoogsteen reversos. Con este tipo de enlace
pueden unirse A=U (Hoogsteen y Hoogsteen reverso) y A=C (Hoogsteen reverso).

Wobble u oscilante: este tipo de enlace permite que se unan guanina y timina con un doble enlace
(G=T). La base púrica (G) forma enlace con los grupos de las posiciones 1 y 6 (como en Watson-
Crick) y la pirimidina (T) con los grupos de las posiciones 2 y 3. Este tipo de enlace no funcionaría
con A=C, ya que quedarían enfrentados los 2 aceptores y los 2 donadores, y solo se podría dar en
el caso inverso. Encontramos pares de bases de tipo oscilante en el ARN, durante el apareamiento
de codón y anticodón. Con este tipo de enlace pueden unirse G=U (oscilante y oscilante reverso) y
A=C (oscilante reverso).
En total, en su forma tautomérica mayoritaria, existen 28 posibles pares de bases nitrogenadas: 10
posibles pares de bases purina-pirimidina (2 pares Watson-Crick y 2 Watson Crick reverso, 1 par
Hoogsteen y 2 pares Hoogsteen reverso, 1 par oscilante y 2 pares oscilante reverso), 7 pares homo
purina-purina (A=A, G=G), 4 pares A=G y 7 pares pirimidina-pirimidina. Esto sin contar con los
pares de bases que pueden formarse si también tenemos en cuenta las otras formas tautoméricas
minoritarias de las bases nitrogenadas; éstos, además, pueden ser responsables de mutaciones
puntuales por sustitución de tipo transición.

Estructura
El ADN es una molécula bicatenaria, es decir, está formada por dos cadenas dispuestas de forma
antiparalela y con las bases nitrogenadas enfrentadas. En su estructura tridimensional, se
distinguen distintos niveles:3435

Estructura primaria
Secuencia de nucleótidos encadenados. Es en estas cadenas donde se encuentra la información
genética, y dado que el esqueleto es el mismo para todos, la diferencia de la información radica en
la distinta secuencia de bases nitrogenadas. Esta secuencia presenta un código, que determina
una información u otra, según el orden de las bases.

Estructura secundaria
Es una estructura en doble hélice. Permite explicar el almacenamiento de la información genética
y el mecanismo de duplicación del ADN. Fue postulada por Watson y Crick, basándose en la
difracción de rayos X que habían realizado Franklin y Wilkins, y en la equivalencia de bases de
Chargaff, según la cual la suma de adeninas más guaninas es igual a la suma de timinas más
citosinas.

Es una cadena doble, dextrógira o levógira, según el tipo de ADN. Ambas cadenas son
complementarias, pues la adenina y la guanina de una cadena se unen, respectivamente, a la
timina y la citosina de la otra. Ambas cadenas son antiparalelas, pues el extremo 3´ de una se
enfrenta al extremo 5' de la homóloga.

Existen tres modelos de ADN. El ADN de tipo B es el más abundante y es el que tiene la estructura
descrita por Watson y Crick.

Estructura terciaria
Se refiere a cómo se almacena el ADN en un espacio reducido, para formar los cromosomas. Varía
según se trate de organismos procariotas o eucariotas:

En procariotas el ADN se pliega como una súper-hélice, generalmente en forma circular y asociada
a una pequeña cantidad de proteínas. Lo mismo ocurre en orgánulos celulares como las
mitocondrias y en los cloroplastos.
En eucariotas, dado que la cantidad de ADN de cada cromosoma es muy grande, el
empaquetamiento ha de ser más complejo y compacto; para ello se necesita la presencia de
proteínas, como las histonas y otras proteínas de naturaleza no histónica (en los espermatozoides
estas proteínas son las protaminas).34

Estructura cuaternaria
La cromatina presente en el núcleo tiene un grosor de 300 Å, pues la fibra de cromatina de 100 Å
se enrolla formando una fibra de cromatina de 300 Å. El enrollamiento de los nucleosomas recibe
el nombre de solenoide. Dichos solenoides se enrollan formando la cromatina del núcleo
interfásico de la célula eucariota. Cuando la célula entra en división, el ADN se compacta más,
formando así los cromosomas.

Estructuras en doble hélice

De izquierda a derecha, las estructuras de ADN A, B y Z.

El ADN existe en muchas conformaciones.27 Sin embargo, en organismos vivos sólo se han
observado las conformaciones ADN-A, ADN-B y ADN-Z. La conformación que adopta el ADN
depende de su secuencia, la cantidad y dirección de superenrollamiento que presenta, la
presencia de modificaciones químicas en las bases y las condiciones de la solución, tales como la
concentración de iones de metales y poliaminas.36 De las tres conformaciones, la forma "B" es la
más común en las condiciones existentes en las células.37 Las dos dobles hélices alternativas del
ADN difieren en su geometría y dimensiones.

La forma "A" es una espiral que gira hacia la derecha, más amplia que la "B", con una hendidura
menor superficial y más amplia, y una hendidura mayor más estrecha y profunda. La forma "A"
ocurre en condiciones no fisiológicas en formas deshidratadas de ADN, mientras que en la célula
puede producirse en apareamientos híbridos de hebras ADN-ARN, además de en complejos
enzima-ADN.3839

Los segmentos de ADN en los que las bases han sido modificadas por metilación pueden sufrir
cambios conformacionales mayores y adoptar la forma "Z". En este caso, las hebras giran
alrededor del eje de la hélice en una espiral que gira a mano izquierda, lo opuesto a la forma "B"
más frecuente.40 Estas estructuras poco frecuentes pueden ser reconocidas por proteínas
específicas que se unen a ADN-Z y posiblemente estén implicadas en la regulación de la
transcripción.41

Estructuras en cuádruplex
Estructura de un ADN en cuádruplex formada por repeticiones en los telómeros. La conformación
de la estructura de soporte del ADN difiere significativamente de la típica estructura en hélice.42

En los extremos de los cromosomas lineales existen regiones especializadas de ADN denominadas
telómeros. La función principal de estas regiones es permitir a la célula replicar los extremos
cromosómicos utilizando la enzima telomerasa, puesto que las enzimas que replican el resto del
ADN no pueden copiar los extremos 3' de los cromosomas.43 Estas terminaciones cromosómicas
especializadas también protegen los extremos del ADN, y evitan que los sistemas de reparación
del ADN en la célula los procesen como ADN dañado que debe ser corregido.44 En las células
humanas, los telómeros son largas zonas de ADN de hebra sencilla que contienen algunos miles de
repeticiones de una única secuencia TTAGGG.45

Estas secuencias ricas en guanina pueden estabilizar los extremos cromosómicos mediante la
formación de estructuras de juegos apilados de unidades de cuatro bases, en lugar de los pares de
bases encontrados normalmente en otras estructuras de ADN. En este caso, cuatro bases guanina
forman unidades con superficie plana que se apilan una sobre otra, para formar una estructura
cuádruple-G estable.46 Estas estructuras se estabilizan formando puentes de hidrógeno entre los
extremos de las bases y la quelatación de un metal iónico en el centro de cada unidad de cuatro
bases.47 También se pueden formar otras estructuras, con el juego central de cuatro bases
procedente, o bien de una hebra sencilla plegada alrededor de las bases, o bien de varias hebras
paralelas diferentes, de forma que cada una contribuye con una base a la estructura central.

Además de estas estructuras apiladas, los telómeros también forman largas estructuras en lazo,
denominadas lazos teloméricos o lazos-T (T-loops en inglés). En este caso, las hebras simples de
ADN se enroscan sobre sí mismas en un amplio círculo estabilizado por proteínas que se unen a
telómeros.48 En el extremo del lazo T, el ADN telomérico de hebra sencilla se sujeta a una región
de ADN de doble hebra porque la hebra de ADN telomérico altera la doble hélice y se aparea a una
de las dos hebras. Esta estructura de triple hebra se denomina lazo de desplazamiento o lazo D (D-
loop).46

Contenido
Ácido desoxirribonucleico..................................................................................................................1
Historia...............................................................................................................................................2
Maclyn McCarty con Francis Crick y James D. Watson.......................................................................3
Propiedades físicas y químicas...........................................................................................................4
Componentes.....................................................................................................................................5
Ácido fosfórico:..................................................................................................................................5
Bases nitrogenadas:...........................................................................................................................5
Timina:...............................................................................................................................................6
Citosina:.............................................................................................................................................6
Adenina:.............................................................................................................................................6
Guanina:.............................................................................................................................................6
Apareamiento de bases......................................................................................................................7
Otros tipos de pares de bases............................................................................................................9
Estructura.........................................................................................................................................10
Estructura primaria..........................................................................................................................10
Estructura secundaria......................................................................................................................10
Estructura terciaria...........................................................................................................................10
Estructura cuaternaria.....................................................................................................................10
Estructuras en doble hélice..............................................................................................................11
Estructuras en cuádruplex................................................................................................................11

Animación de la estructura de una sección de ADN. Las bases se encuentran horizontalmente

entre las dos hebras en espiral. Versión ampliada[49]

Doble hélice: a) Dextrógira, b) Levógira.

La doble hélice es una espiral dextrógira, esto es, cada una de las cadenas de nucleótidos gira a
derechas; esto puede verificarse si nos fijamos, yendo de abajo a arriba, en la dirección que siguen
los segmentos de las hebras que quedan en primer plano. Si las dos hebras giran a derechas se
dice que la doble hélice es dextrógira, y si giran a izquierdas, levógira (esta forma puede aparecer
en hélices alternativas debido a cambios conformacionales en el ADN). Pero en la conformación
más común que adopta el ADN, la doble hélice es dextrógira, girando cada par de bases respecto
al anterior unos 36º.50

Cuando las dos hebras de ADN se enrollan una sobre la otra (sea a derechas o a izquierdas), se
forman huecos o hendiduras entre una hebra y la otra, dejando expuestos los laterales de las
bases nitrogenadas del interior (ver la animación). En la conformación más común que adopta el
ADN aparecen, como consecuencia de los ángulos formados entre los azúcares de ambas cadenas
de cada par de bases nitrogenadas, dos tipos de hendiduras alrededor de la superficie de la doble
hélice: una de ellas, la hendidura o surco mayor, que mide 22 Å (2,2 nm) de ancho, y la otra, la
hendidura o surco menor, que mide 12 Å (1,2 nm) de ancho.51 Cada vuelta de hélice, que es
cuando esta ha realizado un giro de 360º o lo que es lo mismo, de principio de hendidura mayor a
final de hendidura menor, medirá por tanto 34 Å, y en cada una de esas vueltas hay unos 10,5 pb.
Hendiduras mayor y menor de la doble hélice

La anchura de la hendidura mayor implica que los extremos de las bases son más accesibles en
esta, de forma que la cantidad de grupos químicos expuestos también es mayor lo cual facilita la
diferenciación entre los pares de bases A-T, T-A, C-G, G-C. Como consecuencia de ello, también se
verá facilitado el reconocimiento de secuencias de ADN por parte de diferentes proteínas sin la
necesidad de abrir la doble hélice. Así, proteínas como los factores de transcripción que pueden
unirse a secuencias específicas, frecuentemente contactan con los laterales de las bases expuestos
en la hendidura mayor.52 Por el contrario, los grupos químicos que quedan expuestos en la
hendidura menor son similares, de forma que el reconocimiento de los pares de bases es más
difícil; por ello se dice que la hendidura mayor contiene más información que la hendidura
menor.50

Sentido y antisentido

Artículo principal: Antisentido

Una secuencia de ADN se denomina «sentido» (en inglés, sense) si su secuencia es la misma que la
secuencia de un ARN mensajero que se traduce en una proteína. La secuencia de la hebra de ADN
complementaria se denomina «antisentido» (antisense). En ambas hebras de ADN de la doble
hélice pueden existir tanto secuencias «sentido», que codifican ARNm, como «antisentido», que
no lo codifican. Es decir, las secuencias que codifican ARNm no están todas presentes en una sola
de las hebras, sino repartidas entre las dos hebras. Tanto en procariotas como en eucariotas se
producen ARN con secuencias antisentido, pero la función de esos ARN no está completamente
clara.53 Se ha propuesto que los ARN antisentido están implicados en la regulación de la expresión
génica mediante apareamiento ARN-ARN: los ARN antisentido se aparearían con los ARNm
complementarios, bloqueando de esta forma su traducción.54

En unas pocas secuencias de ADN en procariotas y eucariotas —este hecho es más frecuente en
plásmidos y virus—, la distinción entre hebras sentido y antisentido es más difusa, debido a que
presentan genes superpuestos.55 En estos casos, algunas secuencias de ADN tienen una función
doble, codificando una proteína cuando se lee a lo largo de una hebra, y una segunda proteína
cuando se lee en la dirección contraria a lo largo de la otra hebra. En bacterias, esta superposición
puede estar involucrada en la regulación de la transcripción del gen,56 mientras que en virus los
genes superpuestos aumentan la cantidad de información que puede codificarse en sus diminutos
genomas.57

Superenrollamiento
Estructura de moléculas de ADN lineales con los extremos fijos y superenrolladas. Por claridad, se
ha omitido la estructura en hélice del ADN.

El ADN puede retorcerse como una cuerda en un proceso que se denomina superenrollamiento
del ADN (supercoiling, en inglés). Cuando el ADN está en un estado "relajado", una hebra
normalmente gira alrededor del eje de la doble hélice una vez cada 10,4 pares de bases, pero si el
ADN está retorcido las hebras pueden estar unidas más estrechamente o más relajadamente.58 Si
el ADN está retorcido en la dirección de la hélice, se dice que el superenrollamiento es positivo, y
las bases se mantienen juntas de forma más estrecha. Si el ADN se retuerce en la dirección
opuesta, el superenrollamiento se llama negativo, y las bases se alejan. En la naturaleza, la mayor
parte del ADN tiene un ligero superenrollamiento negativo que es producido por enzimas
denominadas topoisomerasas.59 Estas enzimas también son necesarias para liberar las fuerzas de
torsión introducidas en las hebras de ADN durante procesos como la transcripción y la
replicación.60

Modificaciones químicas

Cytosin.svg 5-Methylcytosine.svg Thymin.svg

citosina5-metil-citosina timina

Estructura de la citosina con y sin el grupo metilo. Tras la desaminación, la 5-metil-citosina tiene la
misma estructura que la timina.

Modificaciones de bases del ADN

Véase también: Metilación

La expresión de los genes está influenciada por la forma en la que el ADN está empaquetado en
cromosomas, en una estructura denominada cromatina. Las modificaciones de bases pueden estar
implicadas en el empaquetamiento del ADN: las regiones que presentan una expresión génica baja
o nula normalmente contienen niveles altos de metilación de las bases citosina. Por ejemplo, la
metilación de citosina produce 5-metil-citosina, que es importante para la inactivación del
cromosoma X.61 El nivel medio de metilación varía entre organismos: el gusano Caenorhabditis
elegans carece de metilación de citosina, mientras que los vertebrados presentan un nivel alto —
hasta 1 %— de su ADN contiene 5-metil-citosina.62 A pesar de la importancia de la 5-metil-
citosina, esta puede desaminarse para generar una base timina. Las citosinas metiladas son por
tanto particularmente sensibles a mutaciones.63 Otras modificaciones de bases incluyen la
metilación de adenina en bacterias y la glicosilación de uracilo para producir la "base-J" en
kinetoplastos.6465

Daño del ADN

Véase también: Mutación

Molécula de benzopireno, mutágeno presente por ejemplo en el humo del tabaco, ligada una
hélice de ADN.66

El ADN puede resultar dañado por muchos tipos de mutágenos, que cambian la secuencia del
ADN: agentes alquilantes, además de radiación electromagnética de alta energía, como luz
ultravioleta y rayos X. El tipo de daño producido en el ADN depende del tipo de mutágeno. Por
ejemplo, la luz UV puede dañar al ADN produciendo dímeros de timina, que se forman por
ligamiento cruzado entre bases pirimidínicas.67 Por otro lado, oxidantes tales como radicales
libres o el peróxido de hidrógeno producen múltiples daños, incluyendo modificaciones de bases,
sobre todo guanina, y roturas de doble hebra (double-strand breaks).68 En una célula humana
cualquiera, alrededor de 500 bases sufren daño oxidativo cada día.6970 De estas lesiones
oxidativas, las más peligrosas son las roturas de doble hebra, ya que son difíciles de reparar y
pueden producir mutaciones puntuales, inserciones y deleciones de la secuencia de ADN, así como
translocaciones cromosómicas.71

Muchos mutágenos se posicionan entre dos pares de bases adyacentes, por lo que se denominan
agentes intercalantes. La mayoría de los agentes intercalantes son moléculas aromáticas y planas,
como el bromuro de etidio, la daunomicina, la doxorubicina y la talidomida. Para que un agente
intercalante pueda integrarse entre dos pares de bases, estas deben separarse, distorsionando las
hebras de ADN y abriendo la doble hélice. Esto inhibe la transcripción y la replicación del ADN,
causando toxicidad y mutaciones. Por ello, los agentes intercalantes del ADN son a menudo
carcinógenos: el benzopireno, las acridinas, la aflatoxina y el bromuro de etidio son ejemplos bien
conocidos.727374 Sin embargo, debido a su capacidad para inhibir la replicación y la transcripción
del ADN, estas toxinas también se utilizan en quimioterapia para inhibir el rápido crecimiento de
las células cancerosas.75

El daño en el ADN inicia una respuesta que activa diferentes mecanismos de reparación que
reconocen lesiones específicas en el ADN, que son reparadas en el momento para recuperar la
secuencia original del ADN. Asimismo, el daño en el ADN provoca una parada en el ciclo celular,
que conlleva la alteración de numerosos procesos fisiológicos, que a su vez implica síntesis,
transporte y degradación de proteínas (véase también Checkpoint de daños en el ADN).
Alternativamente, si el daño genómico es demasiado grande para que pueda ser reparado, los
mecanismos de control inducirán la activación de una serie de rutas celulares que culminarán en la
muerte celular.

Funciones biológicas

Las funciones biológicas del ADN incluyen el almacenamiento de información (genes y genoma), la
codificación de proteínas (transcripción y traducción) y su autoduplicación (replicación del ADN)
para asegurar la transmisión de la información a las células hijas durante la división celular.
Genes y genoma

Véanse también: Núcleo celular, Cromatina, Cromosoma y Genoma.

El ADN se puede considerar como un almacén cuyo contenido es la información (mensaje)

necesaria para construir y sostener el organismo en el que reside, la cual se transmite de
generación en generación. El conjunto de información que cumple esta función en un organismo
dado se denomina genoma, y el ADN que lo constituye, ADN genómico.

El ADN genómico (que se organiza en moléculas de cromatina que a su vez se ensamblan en

cromosomas) se encuentra en el núcleo celular de los eucariotas, además de pequeñas cantidades
en las mitocondrias y cloroplastos. En procariotas, el ADN se encuentra en un cuerpo de forma
irregular denominado nucleoide.76

El ADN codificante

ARN polimerasa T7 (azul) produciendo un ARNm (verde) a partir de un molde de ADN (naranja).77

Véase también: Gen

La información de un genoma está contenida en los genes, y al conjunto de toda la información

que corresponde a un organismo se le denomina su genotipo. Un gen es una unidad de herencia y
es una región de ADN que influye en una característica particular de un organismo (como el color
de los ojos, por ejemplo). Los genes contienen un "marco de lectura abierto" (open reading frame)
que puede transcribirse, además de secuencias reguladoras, tales como promotores y enhancers,
que controlan la transcripción del marco de lectura abierto.

Desde este punto de vista, las obreras de este mecanismo son las proteínas. Estas pueden ser
estructurales, como las proteínas de los músculos, cartílagos, pelo, etc., o funcionales, como la
hemoglobina o las innumerables enzimas del organismo. La función principal de la herencia es la
especificación de las proteínas, siendo el ADN una especie de plano o receta para producirlas. La
mayor parte de las veces la modificación del ADN provocará una disfunción proteica que dará
lugar a la aparición de alguna enfermedad. Pero en determinadas ocasiones, las modificaciones
podrán provocar cambios beneficiosos que darán lugar a individuos mejor adaptados a su entorno.

Las aproximadamente treinta mil proteínas diferentes en el cuerpo humano están constituidas por
veinte aminoácidos diferentes, y una molécula de ADN debe especificar la secuencia en que se
unen dichos aminoácidos.
En el proceso de elaborar una proteína, el ADN de un gen se lee y se transcribe a ARN. Este ARN
sirve como mensajero entre el ADN y la maquinaria que elaborará las proteínas y por eso recibe el
nombre de ARN mensajero o ARNm. El ARN mensajero sirve de molde a la maquinaria que elabora
las proteínas, para que ensamble los aminoácidos en el orden preciso para armar la proteína.

El dogma central de la biología molecular establecía que el flujo de actividad y de información era:
ADN → ARN → proteína. No obstante, en la actualidad ha quedado demostrado que este "dogma"
debe ser ampliado, pues se han encontrado otros flujos de información: en algunos organismos
(virus de ARN) la información fluye de ARN a ADN; este proceso se conoce como "transcripción
inversa o reversa", también llamada "retrotranscripción". Además, se sabe que existen secuencias
de ADN que se transcriben a ARN y son funcionales como tales, sin llegar a traducirse nunca a
proteína: son los ARN no codificantes, como es el caso de los ARN interferentes.3435

El ADN no codificante

El ADN del genoma de un organismo puede dividirse conceptualmente en dos: el que codifica las
proteínas (los genes) y el que no codifica. En muchas especies, solo una pequeña fracción del
genoma codifica proteínas. Por ejemplo, solo alrededor del 1,5 % del genoma humano consiste en
exones que codifican proteínas (20 000 a 25 000 genes), mientras que más del 90 % consiste en
ADN no codificante.78

El ADN no codificante (también denominado ADN basura o junk DNA) corresponde a secuencias
del genoma que no generan una proteína (procedentes de transposiciones, duplicaciones,
translocaciones y recombinaciones de virus, etc.), incluyendo los intrones. Hasta hace poco tiempo
se pensaba que el ADN no codificante no tenía utilidad alguna, pero estudios recientes indican que
eso es inexacto. Entre otras funciones, se postula que el llamado "ADN basura" regula la expresión
diferencial de los genes.79 Por ejemplo, algunas secuencias tienen afinidad hacia proteínas
especiales que tienen la capacidad de unirse al ADN (como los homeodominios, los complejos
receptores de hormonas esteroides, etc.), con un papel importante en el control de los
mecanismos de trascripción y replicación. Estas secuencias se llaman frecuentemente "secuencias
reguladoras", y los investigadores suponen que solo se ha identificado una pequeña fracción de las
que realmente existen. La presencia de tanto ADN no codificante en genomas eucarióticos y las
diferencias en tamaño del genoma entre especies representan un misterio que es conocido como
el "enigma del valor de C".80 Los elementos repetitivos también son elementos funcionales. Si no
se considerasen así, se excluiría más del 50 % de los nucleótidos totales, ya que constituyen
elementos de repetición. Recientemente, un grupo de investigadores de la Universidad de Yale ha
descubierto una secuencia de ADN no codificante que sería la responsable de que los seres
humanos hayan desarrollado la capacidad de agarrar y/o manipular objetos o herramientas.81
Por otro lado, algunas secuencias de ADN desempeñan un papel estructural en los cromosomas:
los telómeros y centrómeros contienen pocos o ningún gen codificante de proteínas, pero son
importantes para estabilizar la estructura de los cromosomas. Algunos genes no codifican
proteínas, pero sí se transcriben en ARN: ARN ribosómico, ARN de transferencia y ARN de
interferencia (ARNi, que son ARN que bloquean la expresión de genes específicos). La estructura
de intrones y exones de algunos genes (como los de inmunoglobulinas y protocadherinas) son
importantes por permitir los cortes y empalmes alternativos del pre-ARN mensajero que hacen
posible la síntesis de diferentes proteínas a partir de un mismo gen (sin esta capacidad no existiría
el sistema inmune, por ejemplo). Algunas secuencias de ADN no codificante representan
pseudogenes que tienen valor evolutivo, ya que permiten la creación de nuevos genes con nuevas
funciones.35 Otros ADN no codificantes proceden de la duplicación de pequeñas regiones del
ADN; esto tiene mucha utilidad, ya que el rastreo de estas secuencias repetitivas permite estudios
de filogenia.

Transcripción y traducción

Artículos principales: Transcripción (genética) y Traducción (genética).

En un gen, la secuencia de nucleótidos a lo largo de una hebra de ADN se transcribe a un ARN

mensajero (ARNm) y esta secuencia a su vez se traduce a una proteína que un organismo es capaz
de sintetizar o "expresar" en uno o varios momentos de su vida, usando la información de dicha
secuencia.

La relación entre la secuencia de nucleótidos y la secuencia de aminoácidos de la proteína viene

determinada por el código genético, que se utiliza durante el proceso de traducción o síntesis de
proteínas. La unidad codificadora del código genético es un grupo de tres nucleótidos (triplete),
representado por las tres letras iniciales de las bases nitrogenadas (por ej., ACT, CAG, TTT). Los
tripletes del ADN se transcriben en sus bases complementarias en el ARN mensajero, y en este
caso los tripletes se denominan codones (para el ejemplo anterior, UGA, GUC, AAA). En el
ribosoma cada codón del ARN mensajero interacciona con una molécula de ARN de transferencia
(ARNt o tRNA) que contenga el triplete complementario, denominado anticodón. Cada ARNt porta
el aminoácido correspondiente al codón de acuerdo con el código genético, de modo que el
ribosoma va uniendo los aminoácidos para formar una nueva proteína de acuerdo con las
"instrucciones" de la secuencia del ARNm. Existen 64 codones posibles, por lo cual corresponde
más de uno para cada aminoácido (por esta duplicidad de codones se dice que el código genético
es un código degenerado: no es unívoco); algunos codones indican la terminación de la síntesis, el
fin de la secuencia codificante; estos codones de terminación o codones de parada son UAA, UGA
y UAG (en inglés, nonsense codons o stop codons).34

Replicación del ADN

Esquema representativo de la replicación del ADN

Artículo principal: Replicación de ADN

La replicación del ADN es el proceso por el cual se obtienen copias o réplicas idénticas de una
molécula de ADN. La replicación es fundamental para la transferencia de la información genética
de una generación a la siguiente y, por ende, es la base de la herencia. El mecanismo consiste
esencialmente en la separación de las dos hebras de la doble hélice, las cuales sirven de molde
para la posterior síntesis de cadenas complementarias a cada una de ellas, que llevará por nombre
ARNm. El resultado final son dos moléculas idénticas a la original. Este tipo de replicación se
denomina semiconservativa debido a que cada una de las dos moléculas resultantes de la
duplicación presenta una cadena procedente de la molécula "madre" y otra recién sintetizada.

Hipótesis sobre la duplicación del ADN

En un principio, se propusieron tres hipótesis:

Semiconservativa: Según el experimento de Meselson-Stahl, cada hebra sirve de molde para que
se forme una hebra nueva, mediante la complentariedad de bases, quedando al final dos dobles
hélices formadas por una hebra antigua (molde) y una nueva hebra (copia).

Conservativa: Tras la duplicación quedarían las dos hebras antiguas juntas y, por otro lado, las dos
hebras nuevas formando una doble hélice.

Dispersiva: Según esta hipótesis, las hebras resultantes estarían formadas por fragmentos en
doble hélice ADN antiguo y ADN recién sintetizado.