RABIA Dr. Alejandro Rocha

RABIA, CONSIDERACIONES EPIDEMIOLÓGICAS Y SITUACIÓN DE LA
ENFERMEDAD EN COLOMBIA
MV. Alejandro Rocha MSc
INTRODUCCIÓN
La rabia la produce un virus ARN, neurotrópico, de 12 kb, de gran importancia en Salud

Pública, que causa considerables pérdidas económicas en la ganadería Latinoamericana
(Rupprecht, et al., 1995). En Colombia el ciclo urbano de la enfermedad está focalizado
en la Región Caribe (Páez et al., 2003), mientras el ciclo silvestre está distribuido en la
mayor parte del territorio nacional (ICA, 1998, 1999, 2000, 2001, 2002, 2003; Rocha 2004).
Según los registros del Laboratorio Nacional de Diagnóstico Veterinario del Instituto
Colombiano Agropecuario ICA, Bogotá D.C, se encontró que el 85.3% de la rabia
transmitida a animales de interés económico (ADIE) ocurre por murciélagos hematófagos
(variantes antigénicas -VAg- 3 ó 5), mientras que el 13.7% ocurre por caninos (VAg 1),
además se ha obtenido un aislado viral (VAg 8), de un felino, aunque su reservorio original
quizá sea un zorrillo (Mephitis mephitis), según se ha demostrado en otros países (OPS
1996a).
Recientemente se han realizado estudios de Epidemiología Molecular en otros países del

continente mediante la caracterización genética del virus (de Mattos et al., 1996;
Favoreto et al., 2001; Ito et al., 2003; Favi et al., 2003). Si bien se han identificado otros
reservorios de la rabia para los bovinos, los murciélagos hematófagos continúan siendo los
principales implicados (Ito et al., 2003), la proximidad de las zonas habitadas por el
hombre y sus animales domésticos con áreas selváticas, aumenta la posibilidad del
contacto con especies silvestres como el murciélago Desmodus rotundus, incluso pueden
sobreponerse los ciclos urbano y silvestre complicando la epidemiología y el control de la
enfermedad (de Mattos et al., 1996).
Facultad de Ciencias – Programa de Educación Continua MV. Alejandro Rocha, MSc.

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1. HISTORIA
La enfermedad se reporta desde tiempo de Aristóteles (Smith, 1996). Se destacan algunos

brotes como el ocurrido hacia el siglo XVIII, durante el cual la rabia se propagó desde el
este de Europa, afectando a perros y fauna silvestre, de gran importancia en Gran
Bretaña hacia 1735 y en sus colonias de Norte América, tanto que en 1785, fue muy
evidente la actividad viral en los Estados Unidos de América. Otro brote comenzó en
1803 en la región del Juro invadió a Suiza, Alemania y otros países, atacando a zorros que
se tornaban agresivos y atacaban a personas y todos los animales domésticos incluyendo
aves de corral, el brote se extendió hasta 1835 (Kaplan, 1981).
2. ANTECEDENTES
La Encefalitis Rábica (del latín “rabhas”: actuar con violencia), es de amplia distribución
mundial, tanto que algunos autores estiman, que al año mueren entre 45000 y 60000
humanos (principalmente en Asia) por causa de la transmisión del virus, mientras que se
exponen unos 10 millones de personas en todo el mundo (Rupprecht et al.,1995; Meslin y
Stôr, 1999).
La rabia silvestre transmitida por murciélagos adquiere importancia en las Américas, a

partir de un brote de rabia paralítica en la isla de Trinidad entre los años 1929 y 1931 que
afectó a más de 20 personas, especialmente niños (Wright et al., 2002). En el mismo
episodio se aisló el virus del vampiro D. rotundus y de animales de interés económico
(ADIE) muertos en la zona.
La forma silvestre de la enfermedad se presenta en ADIE de todo el mundo excepto en

Australia y Nueva Zelanda (Radostits et al., 2002). La rabia, es en una zoonosis de alta
mortalidad, razón por la cual la Oficina Internacional de Epizootias (OIE), la clasificó dentro
de la lista A. El Instituto Colombiano Agropecuario (ICA) ejerce control oficial notificando
la presencia de focos al ámbito nacional e internacional (Organización Panamericana de
la Salud).
En Colombia la rabia es una enfermedad endémica, tanto en el ciclo urbano como el

silvestre, sus reservorios y transmisores son los caninos y los quirópteros hematófagos
respectivamente. Páez et al. (2003), reportaron en los últimos diez años la presentación en
Colombia de 1046 casos en caninos y 42 en humanos, involucrando principalmente
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tres regiones geográficas correspondientes al altiplano Cundi-boyacense, Arauca y la
Costa Atlántica.
3. AGENTE ETIOLÓGICO
3.1. Clasificación:
Se trata de un virus perteneciente al orden Mononegavirales, familia Rhabdoviridae y

género Lyssavirus. El virus de rabia “clásico” o virus “calle” y los relacionados
morfológicamente con este, tienen en común el antígeno grupo-específico o antígeno
interno nucleoprotéico que permitió diferenciar los sub-grupos dentro de los Lyssavirus y
clasificarlos en serotipos, los cuales a su vez se diferencian entre sí por los antígenos de
superficie o glucoproteínicos, por medio de pruebas de neutralización. Con este método
y los análisis de biología molecular, Bourhy et al., (1993); Rupprecht et al., (1995) y Smith,
(1996) han clasificado y reconocido seis serotipos o genotipos. Uno más fue reportado
recientemente por Hooper et al., (1997):
Genotipo 1. Correspondiente al virus de rabia clásico de campo o “virus calle” y sus

cepas vacunales;
Genotipo 2: Llamado Lagos Bat, aislado en Nigeria (1956), de este genotipo se han
reportado tres casos en ADIE;
Genotipo 3. Llamado Mokola; Nigeria (1968), con nueve casos reportados en ADIE y dos
en humanos;
Genotipo 4. Llamado Duvenhage; Sur África, (1970), en un hombre mordido por
murciélago;
Genotipo 5. European bat lyssaviruses 1 (EBL1), Alemania (1985), un caso humano;
Genotipo 6. EBL 2, Suiza, un caso en humano y varios en murciélagos y
Genotipo 7. Australian bat virus (ABV), (1997).
3.2 Morfología y estructura:
El genoma de los rhabdovirus es un ARN de cadena sencilla negativa, el virus de la rabia

tiene forma de bala con 75 nm de diámetro y 100 a 300 nm de longitud, dos unidades
estructurales: una central, cilíndrica y densa llamada ribonucleocápside (RNC), con una
hélice de 30-35 vueltas y un cilindro de 50-150 nm (contiene 2 a 3% de ARN, más 50% de
proteína N); la otra, es una envoltura delgada de 8 nm formada por una bicapa lipídica
que contiene la proteína M2 y unas proyecciones de 10 nm de longitud que corresponden

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a la glicoproteína G, las cuales están apartadas entre si 5 nm (Davies, 1963; Wunner y
Larson, 1988).
En la década pasada, se realizó el estudio completo del genoma y por tanto de la

estructura del virus rábico, con lo cual se observó lo siguiente:
La proteína N: Consta de 450 residuos de aminoácidos, es conservada tiene una función

estructural al interactuar con el genoma ARN en la encapsidación y empaquetamiento
del genoma viral. Los AcM dirigidos contra la proteína N se han utilizado para diferenciar
y clasificar los aislamientos de rabia dentro de los tipos de Lyssavirus (Montano et al., 1990),
La proteína M1, NS o P: es fosforilada, consta de 297 y 303 aminoácidos (virus rábico y

Mokola respectivamente) y 950 moléculas por virión, probablemente actúa como un
cofactor de la ARN polimerasa (L) dependiente de ARN
La proteína de matriz M2, la constituyen 202 aminoácidos, se encuentran en número de

1650 moléculas por virión, juega un papel importante durante la fase final de la
replicación y el ensamblaje viral (morfogénesis).
La glicoproteína G, este polipéptido consta de 524 y 522 aminoácidos (virus de rabia y

Mokola respectivamente).
Una ARN polimerasa dependiente de ARN (proteína L), con 2142 y 2127 aminoácidos (PV y
SAD-B19, respectivamente), es una proteína “gigante”, de alto peso molecular (220 kDal)
y solo 50 moléculas por virión; (Poch et al., 1990),
3.3. Transcripción, replicación y gemación:
La unión del virus a la membrana celular, es mediada por la proteína G, se ha postulado

que en las células musculares, el virus podría unirse al receptor nicotínico de la acetilcolina
(Baer et al., 1990), mientras que en células fibroblásticas y neuronales, la unión se da a
través de componentes de los oligosacáridos y las lipoproteínas (Wunner y Larson, 1988).
El genoma de polaridad negativa (Mononegavirales), es una característica común de las

familias Rhabdoviridae, Paramyxoviridae y Filoviridae.
3.4 Evolución del virus rábico:

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Según Meslin et al., (1996), al comparar el genoma de la cepa Pasteur del virus rábico (PV)
con el virus Mokola o el estomatitis vesicular Indiana (VSV); se obtiene una idea clara de la
diversidad entre sus secuencias ante la selección natural durante la evolución, por lo cual
sus genotipos divergen tanto en homología como en la conservación de sus aminoácidos
3.5 Propiedades fisicoquímicas del virus:
Debido al carácter glicoprotéico, el virus es sensible a solventes de lípidos (soluciones

jabonosas al 1%, éter, cloroformo, acetona), también al etanol del 45-70%, amonio
cuaternario 1:500, preparaciones de yodo del 5-7%, temperatura de pasteurización y rayos
ultravioleta (UV). Resiste la deshidratación, descongelaciones repetidas, variaciones de pH
entre 5-10 y se inactiva por β- propiolactona (Meslin et al., 1996; OIE, 2002).
Aunque la enfermedad ataca a todo animal de sangre caliente, se desconoce su

comportamiento en las aves, que son la principal fuente de alimento de los quirópteros
hematófagos D. Yongii y D. ecaudata .
4. ESPECIES SUSCEPTIBLES
4.1 Enfermedad en el hombre:
En humanos se han reconocido las formas paralítica y furiosa de la enfermedad,

relacionadas con el vector (Hemachudha et al., 2003). El periodo de incubación va de 10
días a 8 meses, dependiendo de la dosis de virus inoculada, del sitio anatómico y la
gravedad de la mordedura.
4.2 Enfermedad en los animales:
En los animales se presentan las formas furiosa y paralítica o muda de la enfermedad. En

los perros, es más manifiesta la forma furiosa, que conlleva cambio en la conducta,
intranquilidad, excitabilidad al menor estímulo, anorexia, irritación en el sitio de la
mordedura, leve fiebre y agresividad, mordiendo los objetos que encuentren a su paso.
Luego viene la parálisis faríngea, por lo cual no deglute líquidos y el ladrido es ronco y
prolongado. Finalmente se presentan convulsiones generalizadas, incoordinación
muscular y parálisis. Los gatos es común la forma furiosa de la enfermedad, como en el

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Figura 2. Transcripción y Replicación*
S S
Promotor para la S S S
polimerización
TRANSCRIPCIÓN
Promotor para la
encapsidación
TRADUCCIÓN
S: Arranque
P: parada (poliadenilación)
REPLICACIÓN
Genoma sentido 3`
-
Antigenoma
sentido + 5`
Genomas sentido
envoltura
ENCAPSIDACION
TRANSCRIPCIÓN
ribonucleocapside

*Tomado de: Organización Mundial de la Salud 1996.
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canino, aunque la parálisis sobreviene un poco más rápido (2 a 4 días) (Acha y Szyfres,
1977).
En los bovinos, cuando la rabia es transmitida por vampiros, el periodo de incubación

fluctúa entre 25 y 150 días o más de acuerdo con el sitio anatómico de la mordedura y la
dosis inoculada. Es más común el tipo paralítico, la enfermedad avanza hasta la
incoordinación, con contracciones tónico-clónicas de los músculos del cuello, tronco y
extremidades. (Acha y Szyfres, 1977).
De otro lado, animales domésticos como equinos, ovinos, caprinos; presentan signos y
síntomas que no difieren mucho de los bovinos, es notable la alteración del gusto por lo
cual ingieren objetos extraños, mientras que en los cánidos salvajes, la rabia tiene un
comportamiento similar a la que tiene en los cánidos domésticos, es decir, es más de tipo
furioso aunque a veces también se presenta la rabia de tipo paralítica (Radostits et al.,
2002).
5. PATOGÉNESIS
La penetración del agente viral ocurre a través de mucosas intactas, heridas en la piel o a
través del tracto gastro-intestinal (Fischman y Ward, 1968), pero no a través de la piel
intacta. La infección por aerosol ocurre excepcionalmente, por ejemplo en cuevas con
gran cantidad de quirópteros portadores del virus (Constantine, 1962).
Una vez en el organismo, el virus permanece un tiempo en el lugar de inoculación,

replicándose en las células musculares, es la “fase miosítica” antes de iniciar la invasión
neuronal. Esta fase es de gran importancia para el tratamiento posexposición y el tiempo
breve durante el cual el virus se expone al sistema inmunológico. Desde aquí el virus se
propaga por el axoplasma de los nervios sensoriales o motores del sistema nervioso
periférico (SNP), hacia el sistema nervioso central (SNC), invadiéndolo, replicándose y
produciendo una encefalomielitis severa, con especial preferencia por el hipocampo
(cuerno de Amón), cerebelo y medula oblonga. Desde el SNC, el virus se difunde en
forma centrífuga hacia los órganos periféricos especialmente las glándulas salivares, allí se
replica aunque ya lo haya hecho en el SNC, como lo prueban los estudios de los títulos
víricos encontrados en el 75% de las glándulas salivares y también en pulmones (Acha y
Szyfres, 1977).

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6. EPIDEMIOLOGÍA DE LA RABIA
Aunque la enfermedad tiene un amplio rango de especies atacadas, en cada situación

siempre hay una especie epidemiológicamente más importante para la acción del virus.
La rabia urbana se transmite del canino al hombre por mordedura (80.8% de los casos),
cuando se trata de la rabia silvestre el virus es introducido usualmente por mordedura de
vampiros (Ito et al., 2003).
La epidemiología del ciclo silvestre del virus rábico, es poco conocida, aunque es
evidente su mayor incidencia en el ganado bovino, donde ocasiona pérdidas
económicas considerables. De igual forma, afecta el núcleo rural de la población
humana con consecuencias fatales, en su mayoría no reportados como accidentes
rábicos (OPS, 1996b).
En América del Sur y Central, la rabia bovina se considera un problema de salud pública,
ya que la transmisión por vampiros ocasiona brotes clínicos, y si bien la mayoría de estos
quirópteros mueren, algunos sobreviven y la enfermedad igualmente desaparece, pero
reemerge cuando vuelve a encontrar una población susceptible, como lo demuestran
estudios realizados en el norte de Argentina (Kaplan, 1981). Por otra parte Smith (1991),
reportó el hallazgo de carnívoros silvestres infectados en lugares adyacentes a cuevas de
los “murciélagos mexicanos de cola libre” (Tadarida brasiliensis), una especie no
hematófaga, que se infecta cuando hace su migración hacia el sur de los EEUU y
comparte su refugio con los murciélagos hematófagos en particular con la especie D.
rotundus.
6.1 Reservorios del Virus Rábico
Las tres especies de murciélagos hematófagos son las principales responsables del
mantenimiento y transmisión de la rabia silvestre en América Latina, la propagación del
virus se favorece por el largo periodo de incubación en esta especie. Junto a los
quirópteros, otras especies silvestres sirven de reservorios y transmisores en la naturaleza, las
mismas, son altamente susceptibles al virus, pero tienen habilidad para desarrollar ciertas
interacciones con lo cual favorecen la transmisión de la enfermedad antes de morir. En
las áreas urbanas el perro sigue siendo el principal transmisor. En cuanto a otras especies

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como los felinos (gatos) y las ratas, su papel en la epidemiología no es importante ya que
no actúan como reservorios, (Kaplan, 1981).
7. DIAGNÓSTICO
7.1 Diagnóstico clínico
El cambio de conducta manifiesto a la observación clínica es el principal síntoma de las

enfermedades encefálicas, que en general presentan excitabilidad, hiperestesia,
anorexia, espasmos musculares, sialorrea, convulsiones, parálisis y muerte.
7.2 Técnica de anticuerpos fluorescentes
La inmunofluorescencia directa (IFD), desarrollada en 1958 por Goldwasser y Kissling y

modificada en 1975 por Kissling, citados por Meslin et al., (1996), permite visualizar los
corpúsculos de inclusión intracitoplasmáticos (cuerpos de Negri), por ser sensible, rápida y
específica. Es la técnica más difundida en el mundo, basada en el examen de las
muestras sospechosas de contener el virus, el cual se une a un anticuerpo específico para
la proteína N, que previamente fue marcado con fluoresceína y se puede visualizar bajo
un microscopio con luz ultravioleta (ICA, 2003a; Meslin et al., 1996 y OIE, 2000).
7.3 Uso de coloraciones
Los cuerpos de Negri, son agregados de proteína viral localizados en el citoplasma de las
neuronas, que se tiñen con coloraciones acidófilas como hematoxilina-eosina, Séller; y
aunque se corre el riesgo de dar falsos negativos, son válidas en caso de un resultado
positivo, pero deben ser confirmadas por otras técnicas si el resultado inicial fue negativo
(ICA, 2003a).
7.4 Técnicas de aislamiento viral:
En ratones: Corresponde a la prueba biológica, confirmatoria de la IFD, por inoculación

intracerebral de ratones de 18 a 21 días de edad, es un método muy sensible, que se
detecta por los síntomas correspondientes.

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7.5 Diagnóstico especializado
7.5.1 Caracterización antigénica con AcM
La implementación de la caracterización de las variantes antigénicas mediante el uso de

AcM, que son producidos por hibridomas de células de mieloma de ratón fusionados con
esplenocitos (linfocitos B) de ratones inmunizados con el virus rábico. Los hibridomas
secretan AcM contra sitios antigénicos de la glicoproteína (proteína G) o nucleoproteína
(proteína N) del virus, los cuales han sido mapeados (Wiktor y Koprowski, 1978).
Como parte del programa del control de la rabia en Colombia, el Instituto Colombiano
Agropecuario ICA ha llevado a cabo la caracterización por variantes antigénicas (VAgs),
mediante el uso de un panel de ocho AcM dirigidos contra la nucleoproteína del virus en
aislados nacionales. Los hallazgos de estos estudios permitieron caracterizar cuatro VAg
del virus presentes en el país: La VAg 1, correspondiente a un virus cuyo reservorio es el
perro, por tanto se relaciona con el ciclo urbano de la enfermedad e incide actualmente
en la Costa Atlántica. La VAg 3, se distribuye en la mayor parte del territorio nacional (21
de 32 departamentos), pertenece a las cepas de origen vampiro implicadas en el ciclo
silvestre de la enfermedad que utiliza como reservorio los quirópteros hematófagos:
Desmodus rotundus (vampiro común, el principal transmisor), Diaemus youngii (vampiro
de alas blancas) y Diphylla ecaudata (vampiro de patas peludas). La VAg 5, que
también tiene como reservorio a quirópteros hematófagos, se aisló de brotes que
afectaron a bovinos en el departamento del Meta y de Antioquia (ICA, 2002). La VAg 8,
se aisló de un felino (gato) en el departamento del Huila (como único caso) (Rocha et al.,
1999), esta tiene como principal reservorio el zorrillo (Mephitis mephitis) como se ha
descrito en EEUU y México.
7.5.2 Diagnóstico con técnicas moleculares:
Desde comienzos de 1980, las técnicas moleculares se han usado para detectar partes
del genoma viral, contribuyendo al desarrollo de la vacuna, a conocer la patogénesis del
virus y al diagnóstico. Así mismo la clonación y las técnicas de secuenciamento, han
conducido a la determinación de la organización del genoma viral (Tordo et al., 1986 y
1988). La secuencia nucleotídica de los cinco genes que codifican para las proteínas del
virus de laboratorio (virus fijo), se ha completado en su totalidad (Conzelmann et al, 1990).

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Tabla 1: Patrones de reacción de las diferentes variantes antigénicas (VAg) con el panel
de anticuerpos monoclonales C1, C4, C9, C10, C12, C15, C18 y C19
RESERVORIO C1 C4 C9 C10 C12 C15 C18 C19 VAg
CVS/ERA-SAD/PAST + + + + + + + + Lab.
Perro-mangosta + + + + + + - + 1
Perro + + - + + + - + 2
Vampiro - + + + + - - + 3
Tadarida brasiliensis - + + + + - - - 4
Vampiro - + v + + v - v 5
Lasiurus cinereus V + + + + - - - 6
Zorro de Arizona + + + - + + - + 7
Zorrillo Centro/Sur - + + + + + + + 8
T. brasiliensis (Mex) + + + + + - - - 9
Baja California Zorrillo + + + + - + - + 10
Vampiro - + + + - - - + 11
En la columna de la izquierda aparece la especie reservorio, asociada con la transmisión

de la VAg de la columna de la derecha. El reservorio se determinó dando mayor
prelación al estudio de especies silvestres que a las especies domésticas. La primera fila
corresponde a las cepas de laboratorio. En negrilla las VAgs encontradas en Colombia
hasta la fecha.
Tomado del curso: “Aplicación de las Técnicas Moleculares en el Estudio de la

Epidemiología del Virus de la Rabia”, OPS 1996a.

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8. ASPECTOS DE LAS TÉCNICAS DE BIOLOGÍA MOLECULAR
8.1 RT-PCR y secuenciamiento
La sensibilidad de la técnica de transcripción reversa-reacción en cadena de la

polimerasa (RT-PCR), ha permitido la amplificación de las partes del genoma viral, de
tejidos originales infectados, incluso de aquellos diferentes al encéfalo (Sacramento et al.,
1991). Esta técnica apoyada con el secuenciamiento genómico, ha permitido
incrementar rápidamente el conocimiento de los Lyssavirus (Meslin et al., 1996).
8.2. Caracterización por estudios de epidemiología molecular
Este tipo de investigaciones requieren algún criterio en la selección de los aislados virales.
La región genómica apropiada para este propósito depende del método de
diferenciación (hibridación, polimorfismo en la longitud de los fragmentos de restricción,
secuenciamiento, etc.) y de la distancia geográfica entre los virus a ser caracterizados (Ito
et al., 2003).
Como región conservada, ha sido objeto de estudios en varios países de América,

inicialmente bajo la caracterización antigénica por medio de un panel de ocho AcM
dirigidos contra la nucleoproteína y posteriormente la caracterización genética usando los
iniciadores 10g y 304 (Smith, 1995). La caracterización del gen que codifica para la
proteína N en aislados de rabia, ha permitido establecer relaciones entre los virus de
acuerdo con: el sitio geográfico, la especie afectada y la VAg previamente identificada.
Los cambios nucleotídicos particulares que se detectan en los diferentes aislamientos de

campo del virus de la rabia permiten la identificación de variantes o de subgrupos del
virus, asociadas a brotes que provienen de diferentes reservorios domésticos y/o silvestres
(Smith et al.,1992). Sin embargo el estudio filogenético de estas variantes resulta de poco
valor si no se dispone de datos de vigilancia epidemiológica para identificar las
circunstancias en que se desencadenó el brote, las especies animales involucradas y la
historia medioambiental de los reservorios que contribuyeron a la perpetuación del virus
en la naturaleza (OPS, 1996b).

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9. PREVENCIÓN, CONTROL Y ERRADICACIÓN DE LA ENFERMEDAD
La rabia es una enfermedad de amplia distribución mundial, con presentación en todos

los continentes excepto en países insulares como Australia, Nueva Zelanda, Gran Bretaña,
Hawai y Escandinavia, que han controlado su entrada con medidas rígidas de
cuarentena (Radostits et al, 2002). Como ya se describió, en Colombia se presenta la
forma urbana de la enfermedad en la Costa Atlántica, mientras que la forma silvestre está
ampliamente difundida por todo el país.

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Zona 2
Zona 3
Zona 1 (Silvestre)
Zona 1 (Urbano)
VAg8
Focos Rabia 1982 - 2002
Figura 3. Distribución geográfica de los brotes de rabia silvestre durante los últimos 20 años
en el país. También se aprecia la distribución de los aislados estudiados por zonas.
*Tomado de: Oficina de Epidemiología ICA.

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Se trata de un virus perteneciente al orden Mononegavirales, familia Rhabdoviridae y

Genotipo 1. Correspondiente al virus de rabia clásico de campo o “virus calle” y sus

3.2 Morfología y estructura:

El genoma de los rhabdovirus es un ARN de cadena sencilla negativa, el virus de la rabia

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En la década pasada, se realizó el estudio completo del genoma y por tanto de la

La proteína N: Consta de 450 residuos de aminoácidos, es conservada tiene una función

La proteína M1, NS o P: es fosforilada, consta de 297 y 303 aminoácidos (virus rábico y

La proteína de matriz M2, la constituyen 202 aminoácidos, se encuentran en número de

La glicoproteína G, este polipéptido consta de 524 y 522 aminoácidos (virus de rabia y

3.3. Transcripción, replicación y gemación:

La unión del virus a la membrana celular, es mediada por la proteína G, se ha postulado

El genoma de polaridad negativa (Mononegavirales), es una característica común de las

3.4 Evolución del virus rábico:

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3.5 Propiedades fisicoquímicas del virus:

Debido al carácter glicoprotéico, el virus es sensible a solventes de lípidos (soluciones

Aunque la enfermedad ataca a todo animal de sangre caliente, se desconoce su

4.1 Enfermedad en el hombre:

En humanos se han reconocido las formas paralítica y furiosa de la enfermedad,

4.2 Enfermedad en los animales:

En los animales se presentan las formas furiosa y paralítica o muda de la enfermedad. En

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En los bovinos, cuando la rabia es transmitida por vampiros, el periodo de incubación

Una vez en el organismo, el virus permanece un tiempo en el lugar de inoculación,

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Aunque la enfermedad tiene un amplio rango de especies atacadas, en cada situación

6.1 Reservorios del Virus Rábico

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7.1 Diagnóstico clínico

El cambio de conducta manifiesto a la observación clínica es el principal síntoma de las

7.2 Técnica de anticuerpos fluorescentes

La inmunofluorescencia directa (IFD), desarrollada en 1958 por Goldwasser y Kissling y

7.3 Uso de coloraciones

7.4 Técnicas de aislamiento viral:

En ratones: Corresponde a la prueba biológica, confirmatoria de la IFD, por inoculación

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7.5.1 Caracterización antigénica con AcM

La implementación de la caracterización de las variantes antigénicas mediante el uso de

7.5.2 Diagnóstico con técnicas moleculares:

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