REVISTA BIOLOGIA Vol. 16, No.

2, 2002

APLICACIÓN DE MÉTODOS BIOACÚSTICOS

Y CONVENCIONALES EN LA CARACTERIZACIÓN
DE LA COMUNIDAD DE MURCIÉLAGOS DE LA CUEVA
DEL INDIO, TAPASTE, LA HABANA, CUBA.
1 1,2 1 1 1
Emanuel C. Mora , Silvio Macías , Danny Rojas , Annia Rodríguez , Ileana Quiñonez ,
1 1 1
Adianez García , Antonio Cádiz , Beverly Boburg .
1
Departamento de Biología Animal y Humana, Facultad de Biología, Universidad de La Habana. Cuba.
2
Departamento de Formación Básica, Facultad de Psicología, Universidad de La Habana. Cuba.

RESUMEN
Los métodos convencionales de muestreo empleados en el estudio de las comunidades de murciélagos
(mallas de niebla, jamos entomológicos, escopetas de perdigones y trampas de arpa) implican la
captura y muchas veces la muerte del animal, y provocan estrés en dichas comunidades de
murciélagos. El empleo de métodos bioacústicos es una alternativa reciente y no invasiva que permite
caracterizar la estructura y composición de la comunidad. En un muestreo realizado en la Cueva del
Indio, Tapaste (La Habana), se utilizaron simultáneamente mallas de niebla, redes entomológicas y
monitoreo de llamadas de ecolocalización. Las especies encontradas fueron Brachyphylla nana,
Phyllonycteris poeyi, Monophyllus redmani, Pteronotus quadridens, P. macleayi y P. parnelli. El método
bioacústico y la red entomológica suministraron información más precisa acerca de la abundancia
relativa y diversidad de especies que la malla de niebla. Sin embargo, los resultados obtenidos con la
red entomológica se vieron influenciados por la ubicación de las estaciones de colecta y requirieron de
un mayor esfuerzo físico que el método bioacústico. Tanto los métodos convencionales empleados
como el bioacústico mostraron similares resultados sobre la segregación temporal entre especies
durante el primer éxodo nocturno: P. quadridens salió antes que P. poeyi y éste antes que B. nana.
Cada uno de los métodos de muestreo complementa la información aportada por los otros dos. Las
investigaciones ecológicas sobre comunidades de murciélagos deberán combinar varios métodos para
lograr su caracterización más completa y precisa.

Palabras clave: Microchiroptera, bioacústica, ecolocalización, abundancia relativa, diversidad de

especies, segregación temporal.

ABSTRACT
The conventional methods of sampling used in the study of bat communities (mist netting, entomological
nets, pellets shotgun and harp traps) imply the capture and in many occasions the death of the animal,
causing stress in the community. The use of acoustic methods is a recent non-invasive alternative that
allows the characterization of the structure and composition of the community. In a sample obtained in
the Cave of El Indio, Tapaste (Havana), mist netting, entomological net and the monitoring of
echolocation calls were used simultaneously. Six species were found: Brachyphylla nana, Phyllonycteris
poeyi, Monophyllus redmani, Pteronotus quadridens, P. macleayi and P. parnelli. The bioacoustic
method and the entomological net offered more precise information about relative abundance and
species diversity than the mist net. However, the results obtained with the entomological net were more
influenced by the position of the collect stations and required more physical effort than the biacoustic
method. Both conventional and bioacoustic methods show similar results about temporal segregation
among species during the first nocturnal exodus: P. quadridens started the exodus before P. poeyi, who
started before B. nana. Each method of sampling complements the information given by the others.
Investigations of bats communities should combine different methods to attain its most precise and
complete characterization.

Key words: Microchiroptera, bioacoustics, echolocation, relative abundance, diversity of species,

temporal segregation.

Introducción animal, provocando estrés en la población o

Históricamente, los murciélagos se han estudiado
utilizando métodos convencionales de muestreo
(p. e.: mallas de niebla, jamos entomológicos,
escopetas de perdigones y trampas de arpa) que
implican la captura y en ocasiones la muerte del
159
comunidad que se estudia (Silva, 1979; Vaughan y
Hill, 1996; Duffy et al., 2000). Una alternativa
reciente, no invasiva, se basa en el uso de los
detectores de murciélagos (Hayes, 1997; Sherwin et
al., 2000; O´Farrell et al., 2000), los cuales permiten
el monitoreo acústico de las especies en el campo a
partir del sistema activo de orientación ultrasónica
que presentan los microquirópteros, denominado
ecolocalización (Griffin, 1958).
Las ondas ultrasónicas emitidas por estos
animales se reflejan en los obstáculos del medio
circundante y regresan en forma de eco, lo cual les
posibilita localizar objetos e incluso determinar sus
dimensiones, forma y relieve (Neuweiler, 2000). Las
características de las llamadas difieren entre
especies y se ven influenciadas, entre otros factores,
por las condiciones ambientales en que vive y se
desarrolla cada una; e incluso pueden variar dentro
de una misma especie (Neuweiler, 1983; Kalko,
1995). De esta forma, la identificación de especies
en el campo es posible debido a las características
distintivas de sus llamadas de ecolocalización
(MacDonald et al., 1994; O'Farrell y Miller, 1997;
Fenton, 2000; Duffy et al., 2000; Jones et al., 2000;
O’Farrell et al., 2000). En Cuba, sin embargo, poco
se conoce acerca de la variabilidad de las llamadas
de ecolocalización, intraespecífica e interespecífica.
De las 26 especies de murciélagos vivientes en
Cuba, sólo se han descrito llamadas de
ecolocalización de cuatro de ellas (Kössl et al., 1999;
Macías, 2001).
Puesto que no todas las especies son igualmente
susceptibles a los métodos convencionales de
muestreo que se emplean para su captura, el
monitoreo de las llamadas de ecolocalización
pudiera proveer en algunos casos información más
precisa en cuanto a la abundancia relativa y
diversidad de especies (Hickey y Neilson, 1995;
Sherwin et al., 2000). No obstante, con este método
no es posible identificar los ejemplares sobre la base
de sus caracteres morfológicos, y no permite
obtener información sobre algunos parámetros
demográficos como la composición por sexos y
edades, el estado reproductivo de los individuos,
entre otros.
La Cueva del Indio, Tapaste (La Habana), alberga
una comunidad de murciélagos compuesta por 13
especies, según se describe por última vez por Silva
(1979). Con estos antecedentes nos hemos
propuesto caracterizar la composición y estructura
de la comunidad de murciélagos que habitan la
Cueva del Indio y describir la segregación temporal
durante el primer éxodo nocturno en dicha
comunidad utilizando tres métodos de muestreo:
malla de niebla, red entomológica y detección y
método bioacústico.
Materiales y métodos
El estudio se realizó el día 23 de junio y durante el
período comprendido entre los días 29 de junio y 2
de julio del año 2001, en la Cueva del Indio, ubicada
7 km al sur de Tapaste, municipio San José de las
Lajas, provincia La Habana (Figura 1A). Esta cueva
160
se caracteriza por presentar dos entradas, una
considerada principal y una vertical (con una
profundidad aproximada de 8 m por debajo del nivel
del suelo), y consta de varias galerías distribuidas en
tres niveles, algunas de las cuales constituyen
trampas térmicas.
A
M1
M
M
J J J
M
J
Vía
B
Figura 1. A. Localización geográfica de la cueva del Indio. B.
Estaciones de muestreo. M1, M2 y M3: posiciones respectivas
de la malla de niebla; J1, J2, J3 y J4: posiciones de jameo;
MB: posición de muestreo correspondiente al método bioacústico.
La colecta de individuos se efectuó todos los días
en el horario comprendido entre las 20:20 y las
22:30 horas, mientras se producía el primer éxodo
nocturno. Se utilizó una malla de niebla de 3 x 6 m,
colocada en tres posiciones diferentes durante las
cinco noches de muestreo (M1 el 23 de junio, M2 los
días 29 y 30 de junio y M3 los días 1ro y 2 de julio).
Además, y de manera simultánea, se colectó con un
jamo entomológico en las cuatro noches de
muestreo comprendidas entre los días 29 y 2 de
julio. Las posiciones de la malla de niebla y los
lugares de colecta con el jamo entomológico se
representan en la Figura 1B. A los individuos
capturados por ambos métodos se les tomó los
datos siguientes: hora de colecta, especie, sexo y
condición reproductiva aparente. Además, se anotó
el sentido de vuelo de los animales capturados en la
malla. Posteriormente se depositaron los ejemplares
en bolsas de tela para realizar los controles
acústicos a posterioridad.
Las llamadas de ecolocalización emitidas por los
murciélagos se registraron utilizando un detector de
murciélagos (Modelo U30 Ultra Sound Advice,
Londres, GB), sensible a una gama de frecuencias
entre 20 y 200 kHz. La salida de alta frecuencia del
detector se conectó a una computadora portátil
(Pentium II Celeron, 64 MHz) a través de un
conversor análogo-digital PCM-DAS 16S/33O. Entre
el detector de murciélagos y el conversor análogo-
digital se colocó un acoplador de impedancia que
permitía detener el ciclo de grabación mediante un
cambio de voltaje. El programa utilizado para
efectuar las grabaciones fue BATSOUND versión
2.1 (Pettersons Electronics), que permitió realizar las
grabaciones de forma cíclica, almacenando en la
memoria de la computadora los últimos cinco
segundos de grabación anteriores a la detención del
ciclo por el acoplador. La frecuencia de muestreo se
fijó en 312 kHz.
Se registraron las llamadas de ecolocalización
emitidas por los murciélagos durante el mismo
período de tiempo en que se realizaban inventarios
con los dos métodos convencionales. Los equipos
de grabación se colocaron a 3 m de la entrada
principal de la cueva (Figura 1B), y el detector se
mantuvo con una inclinación de 45º con respecto a
la horizontal. Se almacenaron 20 segundos de
grabación cada cinco minutos.
murciélagos cubanos pertenecientes al gremio de
los murciélagos polinívoros y los pertenecientes al
gremio de los insectívoros. Esta diferencia en dB
se corresponde con una diferencia de 6 en la
escala relativa de umbrales de intensidad en la
presentación de los espectrogramas calculados
por BatSound 2.1. La lectura de los registros
grabados a la salida de la cueva se realizó a dos
niveles de intensidad separados una distancia de
6 unidades relativas, en el mayor de los cuales se
identificaron y cuantificaron las llamadas de las
especies del gremio insectívoros. La cantidad de
llamadas de ecolocalización se utilizó para
estudiar la abundancia relativa de cada especie de
la Cueva del Indio debido a que no existen
diferencias significativas en la frecuencia de
repetición promedio de llamadas entre las estas
especies.

Los individuos que fueron depositados en las
bolsas de tela se trasladaron hacia un refugio
abandonado de 13 x 4 x 4 m, donde se obtuvieron
las emisiones acústicas que servirían como
controles. Estos experimentos se efectuaron entre
las 11:00 y las 14:00 horas de los días 24 y 30 de
junio y entre las 23:00 y 03:00 horas el resto de los
días que duró el estudio. Se registraron las llamadas
de ecolocalización de cada ejemplar tanto cuando
volaba solitario como en grupo. En todos los casos,
la ganancia del detector de murciélagos se mantuvo
en un nivel constante.
Resultados no publicados de nuestro grupo de
investigación han permitido construir bibliotecas
de llamadas de ecolocalización para cada especie
de las adjudicadas a la Cueva del Indio. Estas
bibliotecas contienen un ejemplo de las diferentes
llamadas que puede emitir cada especie y
permitirían identificarlas a partir de sus llamadas
de ecolocalización. Además, han permitido
establecer que existe una diferencia de cerca de
14 dB entre las vocalizaciones de especies de
En cada método de muestreo se calculó el índice
de diversidad de Shannon-Weaver (H’) y el índice de
equitatividad de Pielou (J’). Los índices de
diversidad H’ se compararon con una prueba t de
Hutchenson (a=0.05). Los estadísticos de posición y
dispersión utilizados fueron la media, la desviación
estándar y el coeficiente de variación.
Resultados y Discusión
Composición y abundancia de la comunidad
En la Tabla I se muestran las especies de
murciélagos observadas en la Cueva del Indio,
Tapaste, durante el período de muestreo. Con el uso
de la malla de niebla se colectaron 5 especies,
mientras que con el jamo entomológico y el método
bioacústico el número de éstas ascendió a 6;
capturándose en total 712 individuos identificados en
su totalidad, y registrándose 3595 llamadas, de las
cuales se identificó el 96.93%. Las especies
encontradas están dentro de las 13 especies
adjudicadas a esta cueva por Silva (1979). La
disminución en el número de especies podría
deberse a causas antrópicas.

Tabla I. Riqueza observada (S.obs) y composición sistemática de la comunidad de murciélagos de la cueva del Indio, Tapaste,
según los resultados de tres métodos de muestreo. Entre paréntesis se muestra el número de individuos colectados
con los métodos convencionales y el número de llamadas de ecolocalización registradas con el método bioacústico.

Malla de Niebla Jamo Entomológico Método Bioacústico

S.obs = 5 S.obs = 6 S.obs = 6

B. nana (222) B. nana (165) B. nana (1139)

P. poeyi (41) P. poeyi (166) P. poeyi (1740)
M. redmani (1) M. redmani (9) M. redmani (1)
P. quadridens (37) P. quadridens (57) P. quadridens (536)
P. parnelli (3) P. parnelli (10) P. parnelli (57)
P. macleayi (1) P. macleayi (1)
No identificados (121)

161
 La abundancia relativa de cada especie mostró Tabla III. Variación de la composición y abundancia
deferencias entre los resultados obtenidos con la malla por especies entre las cuatro posiciones en las
de niebla y los otros dos métodos empleados. Los que se efectuó el jameo en la cueva del Indio, Tapaste.
datos obtenidos con la malla presentan una distorsión
de cerca de un 36-40% respecto a los resultados con Especie Posición 1 Posición 2 Posición 3 Posición 4
el jamo y con el método bioacústico (Figura 2). La
B. nana 29 12 79 45
especie dominante en la malla fue B. nana, pero esto
pudo estar influenciado por una conducta única de esta P. poeyi 16 11 27 112
especie. Se observó en repetidas ocasiones que las M. redmani 3 0 3 3
emisiones acústicas producidas en situaciones de P. parnelli 6 4 0 0
estrés por B. nana atraían nuevos individuos de su P. puadridens 10 14 17 16
misma especie, aumentando brúscamente el número P. macleayi 0 0 1 0
de ejemplares atrapados en la malla. Por otra parte, en
Total 64 41 127 176
el método bioacústico P. poeyi es quien aporta el
mayor número de llamadas de ecolocalización,
mientras que con el jamo ambas especies resultaron Los índices de equitatividad de Pielouj (J’)
ser las más representadas, con igual valor de calculados para la malla (0.508) y el método
abundancia relativa (Tabla I). bioacústico (0.791) resultaron inferiores al obtenido
en el muestreo con jamo (0.815). Esto sugiere que
100%
B. nana y P. poeyi constituyen las especies
dominantes en la malla y en el método bioacústico,
75% respectivamente. Sin embargo, al estimar la
50% diversidad de la comunidad a través del índice de
Shannon-Weaver para cada método utilizado (H’malla
25%
= 0.864 ? 0.451; H’jamo = 1.203 ? 0.089; H’método
bioacústico = 1.186 ? 0.059), se pudo comprobar que
0%
M J MB
M étodo de muestreo
existen diferencias significativas entre el muestreo
por malla y los realizados con el jamo y el método
Brachyphylla nana Phyllonycteris poeyi bioacústico al compararlos estadísticamente con una
Monophylus redmani Pteronotus quadridens prueba t de Hutchenson. El menor valor de
Pteronotus parnelli No identificado diversidad corresponde a la malla de niebla y está
determinado porque en este método los valores de
Figura 2. Abundancia relativa por especie para la comunidad
equitatividad y de riqueza de especies fueron los
de murciélagos de la Cueva del Indio, calculada con tres métodos menores. Existe la posibilidad de que el
de muestreo. Los resultados incluyen cinco días de muestreo con malla emplazamiento de la malla alrededor de la cueva,
de niebla (M), cuatro con jamo entomológico (J) y tres con el método cada vez en una única posición, intercepte alguno
bioacústico (MB). Las líneas discontinuas indican la variación
interespecífica en los valores porcentuales de abundancia relativa
de los corredores utilizados por los animales para
para cada método de muestreo empleado. desplazarse a sus áreas de forrajeo. De ser así, la
cantidad de animales capturados pertenecientes a la
Al analizar de manera individual cada uno de los especie que haga uso de este corredor se verá
métodos convencionales, se observó la dependencia favorecida en comparación con las demás,
de la composición por especies y la abundancia, y la obteniéndose bajos índices de riqueza y
posición del método de muestreo (Tablas II y III). equitatividad. En concordancia con este
Cuando la malla se colocó en la posición M3 el planteamiento está el hallazgo de que P. poeyi sólo
número de especies capturadas fue mayor que en la fue capturado en dos de las posiciones donde se
posición M2 (Tabla II). La abundancia por especie colocó la malla (M1 y M3); esta especie podría
durante la colecta con jamo entomológico se inclinó utilizar como corredor el pasillo de vegetación
a favor de P. poeyi en la posición J4, y favoreció a B. delimitado entre dichas posiciones. Por su parte, el
nana en las posiciones J1 y J3 (Tabla III). jamo entomológico permite el muestreo dentro de la
Tabla II. Variación de la composición y abundancia por cueva, asegurando capturas más equitativas de
especies entre las tres posiciones en las que se situó la malla todas las especies que obligatoriamente utilizan
en la cueva del Indio, Tapaste. estos túneles para salir al exterior. Un análisis
similar pudiera aplicarse al método bioacústico, lo
Especie Posición 1 Posición 2 Posición 3
cual se corresponde con los resultados que se
B. nana 50 54 34 presentan en la figura 2.
P. poeyi 3 0 17.5
M. redmani 0 0 0.5 Los métodos con mayores índices de diversidad
P.parnelli 0 0 1.5 difieren entre sí en cuanto a invasividad, cantidad de
P quadridens 2 14 9.5 información aportada y confiabilidad. Los 408
individuos capturados con el jamo fueron
P.macleayi 0 0 0
clasificados según la especie a que pertenecían, se
Total 55 68 63
162
les determinó el sexo y la condición reproductiva;
pero este resultado no pudo repetirse con el método
bioacústico. Un total de 121 llamadas de
ecolocalización no pudieron adjudicarse a ninguna
de las 13 especies de murciélagos adjudicadas a
esta cueva (Silva, 1979). Sin embargo, la
coincidencia temporal entre las llamadas no
identificadas y los picos de actividad de P. poeyi
(véase la Figura 4), sugieren que estas señales
puedan pertenecer a individuos de esta especie que
modifiquen sus llamadas de ecolocalización en
determinadas condiciones ecológicas. Este hecho
podría contribuir a rebatir la idea de la
estereotipicidad acústica que se atribuye a la familia
Phyllostomidae (Griffin, 1958). La invasividad del
jamo entomológico se evidenció en las múltiples
llamadas de estrés emitidas por los individuos
capturados y en las interrupciones que se producían
en el flujo normal de cada especie mientras se
muestreaban determinados corredores del interior
de la cueva. Sin embargo, esto no ocurrió cuando se
utilizó el método bioacústico. Esta ventaja explica la
creciente aplicación de los métodos bioacústicos en
investigaciones que involucran murciélagos (Hickey
y Nielson, 1995; Kalko 1995; O’Farrell y Miller 1997;
1999; Duffy et al., 2000; Jones et al., 2000).
Segregación temporal durante el éxodo nocturno
Los tres métodos de muestreo permitieron analizar
la segregación temporal de las especies que viven
en la cueva. Al representar las curvas de actividad
de cada una de las especies según el resultado
obtenido con los métodos convencionales se
observó un espaciamiento temporal entre sus picos
de actividad máxima. En todos los casos se
manifiestó como tendencia general un ordenamiento
en la salida de la cueva: Pteronotus quadridens es
seguido por Phyllonycteris poeyi y éste a su vez por
Brachyphylla nana (Figura 3). En el muestreo con
jamo entomológico este comportamiento se vio
influenciado por la posicion de las estaciones de
colecta. Por ejemplo, en la posición J2, el pico
máximo de actividad de P. poeyi coincide con el de
B. nana. En la posición J3, aún cuando P.
quadridens no es capturado hasta después de
comenzada la actividad de P. poeyi y B. nana, su
pico de actividad precede al de estas especies
(Figura 3B).
En la figura 3 se puede apreciar para todas las
posiciones de la malla y para las posiciones J2 y J4,
el horario en que P. quadridens comienza su
actividad (20:20–20:35 pm). La duración de la
actividad registrada de P. quadridens es inferior a
los 30 minutos. Esta salida temprana de la cueva se
relaciona con el pico de actividad vespertino–
crepuscular de los insectos, y coincide con lo
descrito por Silva (1979), para otras cuevas
cubanas. P. poeyi y B. nana generalmente inician su
éxodo entre 10 y 30 minutos después que P.
163
quadridens y son capturados durante todo el
muestreo. Además, sus picos máximos de actividad
se presentan, uno a los 40 minutos y otro dos horas
después de capturado el primer individuo. Es
probable que estas especies, que pertenecen al
gremio de los murciélagos polinívoros-nectarívoros,
abandonen el refugio tardíamente debido a que sus
partículas alimentarias están disponibles toda la
noche (Silva, 1979).
El comportamiento de las especies menos
representadas durante los muestreos (P. macleayi,
P. parnelli y M. redmani) no permitió determinar un
patrón de actividad que definiera sus preferencias de
horario. P. parnelli y M. redmani fueron capturados
tanto al inicio como al final de los horarios de
muestreo (entre las 20:20 pm y las 22:30 pm). Se
capturó un único ejemplar de P. macleayi en la
posición J3. Es de destacar, que aún cuando su
captura se produjo después de haber comenzado la
actividad de P. poeyi y B. nana, ésta coincidió con el
pico de actividad de su congénere P. quadridens
(Figura 3B). Por su parte los individuos de M.
redmani no se capturaron durante el intervalo de
tiempo en que salían los demás murciélagos
polinívoros. Se pudo comprobar que esta especie
comienza a salir junto con los últimos integrantes de
P. quadridens, lo cual coincide con lo planteado por
Silva (1979) y Mancina (1998).
De manera similar a lo descrito para los métodos
convencionales, el método bioacústico permitió
observar tendencias y patrones de segregación
temporal entre las especies que conforman la
comunidad de murciélagos de la cueva estudiada
(Figura 4). Más del 95 % de las llamadas de
ecolocalización registradas a la salida de la cueva
pudieron ser identificadas y adjudicadas a alguna de
las especies que la habitan, al compararlas con las
bibliotecas de llamadas de referencia. En los tres
días de grabación se observaron patrones similares
durante el éxodo nocturno. Las llamadas de FC-FM
con un componente constante en 83 kHz,
características de P. quadridens, dominaron los
registros grabados durante la primera media hora de
muestreo. Pasado este intervalo de tiempo,
llamadas características de P. poeyi, con dos o tres
armónicos, el primero de los cuales comienza
alrededor de 50 kHz, comenzaron a incrementar
monotónicamente su presencia, seguidas en número
de las de B. nana.
Con el método bioacústico se registraron algunas
llamadas de P. quadridens mucho después de
finalizado el primer éxodo de esta especie, lo cual
pudiera adjudicarse a que dichos individuos
estuviesen regresando de su actividad de forrajeo.
Sin embargo, el único método que podría dar
información fiable acerca de si los animales están
saliendo o entrando de la cueva, es la malla de
niebla. En este caso, los animales que salen de la
 M3
10
A

0
M2

10

M1
10
No. de Individuos

B B. nana
P. poeyi
20 J4
P. quadridens
10 P. parnelli
P. macleayi
0
J3 M. redmani
10

0
J2
10

0
J1
10

0
20:20 20:40 21:00 21:20 21:40 22:00 22:20

Intervalos de tiempo (min)

Figura 3. Comportamiento de la actividad durante el primer éxodo nocturno en la comunidad de murciélagos de la cueva
del Indio, Tapaste, determinado por métodos convencionales. A: Malla de Niebla, B: Jamo Entomológico. Para facilitar
la comparación se cuantificó el número de individuos delimitando los mismos intervalos de tiempo en ambos métodos.
Se han utilizado símbolos para destacar la ubicación temporal de aquellas especies que se colectaron en número menor
de cinco individuos en cada sesión de muestreo. Nótese que como tendencia P. quadridens es la primera especie
en abandonar el refugio diurno, seguido por P. poeyi y B. nana, sucesivamente.

164
 B. nana
P. poeyi
300 P. quadridens
No. de Llamadas de Ecolocalización

30-06-01 P. parnelli
200
P. macleayi

100 M. redmani
No identificado
0
29-06-01
100

0
23-06-01
100

0
20:30 20:55 21:20 21:45 22:10 22:35
Horario (pm)

Figura 4. Comportamiento de la actividad durante el primer éxodo nocturno en la comunidad de murciélagos de la cueva
del Indio, Tapaste, determinado por un método bioacústico, en tres días diferentes. Se han utilizado símbolos para destacar
la ubicación temporal de las dos especies representadas en los registros por una sola llamada de ecolocalización,
y para ubicar las llamadas que no pudieron ser adjudicadas a ninguna de las especies conocidas para la cueva. Puede
notarse como tendencia que las llamadas de ecolocalización de Pteronotus quadridens aparecen en los registros
más tempranos, y son seguidas sucesivamente por las de Phyllonycteris poeyi y Brachyphylla nana.

cueva caen en las bolsas por el lado más próximo al
refugio, mientras que los que entran lo hacen por el
lado contrario. Durante las dos horas aproximadas
que duró diariamente el estudio se excluyeron de los
datos de la malla de niebla un total de más de veinte
individuos que regresaban al refugio cavernario.
Cada uno de los métodos de muestreo utilizados
en el estudio de la comunidad de murciélagos de
la cueva del Indio complementa la información
ecológica aportada por los otros. Los resultados
de este trabajo sugieren que las investigaciones
de comunidades de murciélagos deberán
combinar distintos métodos a fin de lograr una
caracterización más completa y precisa. Hasta
donde conocemos, este es el primer trabajo en
que se utiliza un método bioacústico para estudiar
la composición y dinámica de una comunidad de
murciélagos en una cueva. Nuestros resultados
concuerdan con otros métodos convencionales de
muestreo y, como se ha probado en trabajos
previos (Hayes, 1997; Duffy et al., 2000; Fenton,
2000; Sherwin et al., 2000) apoyan el uso de las
llamadas de ecolocalización para el estudio
ecológico de la fauna de microquirópteros.
Agradecimientos
Los autores quisieran expresar su más sincero
agradecimiento a Imircis (Michi), Willian y familia,
quienes amable y desinteresadamente nos
brindaron apoyo logístico para poder realizar el
trabajo de campo. El equipamiento utilizado en esta
investigación ha sido financiado por la Fundación
VW de Alemania.

REFERENCIA

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165
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Recibido: Sept. 2001

Aceptado: Sept. 2001

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