GLUCOLISIS AEROBIA

La Glucolisis o glicolisis es la ruta metabólica mediante la que se degrada la

glucosa hasta dos moléculas de piruvato, a la vez que se produce energía en
forma de ATP y de NADH.

La ruta esta formada por diez reacciones enzimáticas: 3 irreversibles y 7

reversibles

Es una ruta metabólica universalmente distribuida en todos los organismos y

células.

- Se considera que tiene 2 fases o etapas:

a) Preparatoria: Cuatro reacciones: dos son de fosforilación y consumen 2 ATP

por molécula de glucosa. La ruptura de la hexosa-BP acaba en 2 de
gliceraldehido-3-P.

b ) De beneficios: Oxidación del gliceraldehido-3-fosfato (x 2) hasta piruvato (x

2) y formación acoplada de ATP en 2 de las reacciones, en total se forman 4
ATP y 2 NADH.

LA DESCARBOXILACIÓN OXIDATIVA

La descarboxilación oxidativa es una reacción de oxidación en la cual un grupo

carboxilo es eliminado de una molécula, formando un grupo acetilo y liberando
dióxido de carbono. Ocurre con frecuencia en sistemas biológicos. Un ejemplo
de ello es la descarboxilación del piruvato para convertirse en ácido ácético en
forma de acetil que se unirá a la coenzima A para formar el acetil-coenzima A,
además hay varios ejemplos de descarboxilación oxidativa en el ciclo de Krebs.
En resumen elimina una partícula de CO2 en la respiración celular.

Este proceso está catalizado por el componente piruvato deshidrogenasa del

complejo enzimático llamado igual: piruvato deshidrogenasa. Es un complejo
porque en él hay varias enzimas juntas participando en la serie de
conversiones que a continuación se describen. OCH3 C O O S N N N H2N
CH3 CH3 OPP Difosfato de tiamina (TDP) disociado H Ácido pirúvico S N N N
H2N CH3 CH3 OPP H OH CH3 C O O H S N N N H2N CH3 CH3 OPP OH CH3
HCOO
Este proceso tiene lugar con el grupo prostético llamado lipoamida oxidada de
la dihidrolipoil transacetilasa (DHLT) regresando el difosfato de tiamina a la
etapa anterior. Un grupo prostético es un sustituyente unido al grupo R de un
residuo de aminoácido de una proteína que cumple con una función reactiva;
aquí, el residuo unido al grupo prostético es del de una lisina (a la que
pertenecen el N y los cuatro C). S N N N H2N CH3 CH3 OPP OH CH3 H S S O
HN DHLT S N N N H2N CH3 CH3 OPP S S O HN DHLT HO CH3 H S N N N
H2N CH3 CH3 OPP O HN DHLT H regresa a la etapa anterior SS H O CH3
Lipoamida oxidada
Allí mismo, en sobre el grupo prostético tiene lugar una transesterificación que
da lugar a la formación de acetil coenzima A a partir de coenzima A. La pérdida
del hidruro H- que formalmente era parte del esqueleto del ácido pirúvico
original y que ha sido transferido al azufre del grupo prostético, así como la
pérdida de CO2, dan nombre a la conversión de piruvato a acetil coenzima A:
DESCARBOXILACIÓN OXIDATIVA DE PIRUVATO. O HN DHLT SS H O CH3
CoAS H CH3 SCoA O Acetil coenzima A Krebs! O HN DHLT SS HH

El grupo prostético se transforma nuevamente en lipoamida oxidada gracias a

la acción del FAD y de la dihidrolipoil deshidrogenasa. O HN DHLT SS HH FAD
H FAD H S S O HN DHLT regresa a la etapa anterior

Y finalmente el FADH2 vuelve a oxidarse gracias a la acción del NAD+ allí

mismo, en la dihidrolipoil deshidrogenasa. FADH2 + NAD+ FAD + NADH + H+

El piruvato (que posee tres átomos de carbono) generado en la etapa de

glucólisis sale del citoplasma y atraviesa la membrana externa mitocondrial de
forma pasiva debido a la alta permeabilidad de la misma. Posteriormente,
ingresa a la matriz mitocondrial mediante un mecanismo de simporte con
protones que le permite atravesar la membrana interna de la mitocondria
(utilizando la fuerza protonmotriz generada por la cadena respiratoria). Dentro
de la matriz mitocondrial, el piruvato sufre una descarboxilación oxidativa en la
que interviene el complejo de tres enzimas que forman la piruvato
deshidrogenasa. Este complejo enzimático posee varios cofactores (pirofosfato
de tiamina, lipoato, coenzima A, FAD y NAD+) y es el encargado de catalizar la
conversión del piruvato a acetil-CoA. Durante el proceso el grupo carboxilo del
piruvato se libera como dióxido de carbono (CO2). A este proceso de
descarboxilación lo acompaña un proceso de deshidrogenación (oxidación),
mediante el cual el resto de la molécula de piruvato termina conformando el
grupo acetilo (de dos átomos de carbono) del acetil-CoA. El aceptor último de
electrones de esta secuencia de reacciones es el NAD+, que se reduce
generando NADH y H+. Cuando concluye esta etapa, el acetil-CoA ingresa al
ciclo de Krebs. Al final, las descarboxilación oxidativas o DO genera 2
moléculas de NADH, lo que seria igual a 6 moléculas de ATP.

La reacción global es:

Ácido pirúvico + NAD+ + HSCoA -----------> Acetil-CoA + NADH + H+ + CO2