Академический Документы
Профессиональный Документы
Культура Документы
BIOLOGICAL
SCIENCE 1&2
D. J. Taylor B. Sc., Ph. D., C. Biol., F. I. Biol.
Director of Continuing Education
Strode’s Sixth Form College, Egham
Editor
R. Soper B. Sc., C. Biol., F. I. Biol.
Formerly Vice-Principal and Head of Science
Collyers Sixth Form College, Horsham
БИОЛОГИЯ
В трех томах
Под редакцией Р. Сопера
4-е издание, исправленное
(электронное)
Том 1
Перевод с английского
Ю. Л. Амченкова
М. Г. Дуниной
Н. Ю. Замаевой
Л. Г. Тер-Саркисян
Н. О. Фоминой
Москва
БИНОМ. Лаборатория знаний
2013
УДК 57
ББК 28.0
Т30
Тейлор Д.
Т30 Биология [Электронный ресурс] : в 3 т. Т. 1 / Д. Тейлор,
Н. Грин, У. Стаут ; под ред. Р. Сопера ; пер. 3-го англ.
изд. — 4-е изд., испр. (эл.). — М. : БИНОМ. Лаборатория
знаний, 2013. — 454 с. : ил.
ISBN 978-5-9963-2200-8 (Т. 1)
ISBN 978-5-9963-2199-5
Одно из самых полных и авторитетных изданий по общей
биологии, созданное ведущими учеными из разных стран. Со-
держание руководства отражает последние данные современной
науки. Простота и удачное расположение материала делают его
доступным для более широкого круга читателей.
В первый том вошли темы, посвященные разнообразию
форм живого на Земле, основам биохимии, гистологии, питанию
и использованию энергии живыми организмами, экологии.
Для студентов-биологов, преподавателей биологии в школе,
абитуриентов и биологов всех специальностей.
УДК 57
ББК 28.0
С
о времени своего первого издания в Великобри репродукции (гл. 21) человека. Обсуждаются, в част
тании (1984 г.) книга Biological Science (в рус ности, этические и социальные аспекты этих проблем.
ском переводе «Биология») остается одним из Расширена и экологическая тематика (гл. 10).
самых полных и авторитетных учебных пособий для С учетом изменения учебных программ разно
старшеклассников, абитуриентов и студентов. Основ образию форм живого посвящена только одна глава
ная цель подготовки ее третьего пересмотренного из (гл. 2) вместо трех, причем подобраны более актуаль
дания — дополнение текста новыми данными в рамках ные примеры. В нее включено новое вводное обсужде
современных школьных программ. ние вопросов систематики организмов и применения
В последние годы содержание и объем этих про определительных таблиц. Другие главы по мере воз
грамм заметно изменились. Кроме «линейных» кур можности приведены в соответствие с последними
сов, излагающих материал последовательно по мере данными науки. В частности, физиологические темы
его усложнения, широко распространились «модуль по всей книге пересмотрены в свете как современных
ные» схемы преподавания, делающие упор на отдель знаний, так и изменившихся учебных программ. Боль
ные темы; кроме того, в 1993 г. в Великобритании шее внимание уделено рассмотрению высших расте
были введены новые, а в 1997 г. уточненные экзамена ний и человека, что отражает общие тенденции, наме
ционные требования по биологии. Типичная совре тившиеся в биологии.
менная программа включает определенный объем Мы не только внесли в книгу перечисленные
фундаментальных знаний и факультативную инфор изменения, но и постарались сделать ее материал
мацию по более специальным областям. Как правило, доступным для более широкого круга читателей. По
в последнем случае речь идет о социальных, этических мере возможности упрощено изложение, главным об
и прикладных аспектах биологии, подчеркивающих ее разом в плане терминологии. Особое внимание уделе
возрастающую роль в современном мире. но вводной части каждой крупной темы. Некоторые
Пересмотр материала при подготовке третьего из разделы перепланированы и разбиты на подразделы;
дания книги был проведен на гораздо более глубоком внутри текста тем или иным способом выделяются
уровне, чем перед выходом ее второй версии. В текст, основные положения, важные для усвоения данного
схемы, фотографии и таблицы внесены многие как су материала. Мы надеемся, что все это облегчит ее восп
щественные, так и более тонкие изменения. Добавлен риятие читателями.
значительный объем новой информации и убраны Пересмотр материала при подготовке настоящего
сведения, уже не считающиеся актуальными. Кроме издания выполнен в основном Деннисом Тейлором в
того, некоторый материал из приложений перенесен свободное от преподавания в колледже время. Как и во
в соответствующие главы. 2м издании, главы по экологии (гл. 10 и 11) перерабо
С учетом важности и популярности некоторых таны Розалиндой Тейлор из Кингстонского универ
тем, особенно из числа факультативных, в книгу ситета. Новую главу о здоровье и болезнях (гл. 15) на
включены три совершенно новые главы. Они содер писал в основном Роланд Сопер. Точность приводи
жат подробные сведения по микробиологии и био мых в тексте фактических данных проверена ведущими
технологии (гл. 12), сведения, касающиеся здоровья учеными. Тем не менее, излагая такой большой по объ
и болезней человека (гл. 15), а также сведения по при ему и такой разнообразный материал, трудно избежать
кладной генетике (гл. 25). Кроме того, гораздо полнее ошибок и погрешностей, поэтому авторы заранее бла
изложены вопросы, касающиеся питания (гл. 8) и годарны за все присланные им конкретные замечания.
Благодарности
вторы и издатели выражают свою признатель Мы также весьма признательны всем тем, кто раз
А
книги.
ность всем своим друзьям, коллегам, ученикам и
консультантам, участвовавшим в выпуске этой
решил использовать в нашей книге приведенные в их
работах иллюстрации, таблицы и проверочные воп
росы.
Особой благодарности, по нашему мнению, заслу
живают: др R. Batt, др I. Benton, др Claudia Berek, Рисунки: 2.2, А, 2.37, В, 2.38, Б, 2.40, А, 2.40, Б, 2.46,
проф. R. J. Berry, др A. C. Blake, др John 2.66, Б, 2.66, Д, 8.3 Heather Angel/Biofotos; 2.2, Б
C. Bowman, др John Brookfield, гн R. Brown, Stephen Krasemann/NHPA; 2.2, В Gerard Lacz/NHPA;
др Stuart Brown, др Fred Burke, гн Richard Carter, 2.6, Б, 5.3, 5.8 Andrew Syred 1995/Microscopix; 2.6,В 2.6,
др Norman R. Cohen, др Cote,^ др K. J. R. Edwards, Г, 2.7, 2.17, Б, 2.18, Б, 2.25, А, 2.25, В, 2.26, А, 2.27, Б,
гн Malcolm Emery, гн Nick Fagents, др James 2.32, Б, 2.37, Г, 2.48, Д, 2.48, Е, 2.48, Ж, 2.66, В, 2.66, Г,
T. Fitzsimons, др John Gay, др Brij L. Gupta, Vivienne 5.1, Б, 5.13, 5.25, 5.28, 5.30, 5.31, 5.35, 6.3, Д, 6.3, Е, 6.4,
Hambleton, др David E. Hanke, др R. N. Hardy, препо А, 6.4, Б, 6.5, Г, 6.6, Д, 6.7,Б, 6.9, В, 6.9 Г, 6.10, Б, 6.12, Б,
добный J. R. Hargreaves, др S. A. Henderson, 6.12, В, 6.12, Д, 6.13, Б, 6.13, Г, 6.15, Б, 6.16 В, 6.16, Г,
гн Miclael J. Hook, гн Colin S. Hutchinson, фирма 6.22, 6.25, 6.29, 7.3, 7.4, А, 7.4, Б, 7.6, 8.10, Б, 8.17, 8.19,
Illustra Design Ltd, др Alick Johns, гжа Sue Kearsey, 8.21, Б, 8.21, Д, 8.21, 8.21, E, 9.11, А, 9.20, А, 9.20, Б, 9.22,
др Simon P. Maddrell FRS, проф. Aubrey Manning, А, 9.23, 9.33, А, 9.33, Б, Biophoto Associates; 2.9 проф.
др Chris L. Mason, гжа Ruth Miller, др David Stanley Cohen/Science Photo Library (SPL); 2.12 др L.
C. Moore, A. G. Morgan, др Rodney Mulvey, Caro/SPL; 2.18,В Jurgen Dielenscheider/Holt Sudios
др David Secher, др John M. Squire, проф. James International; 2.19, Б B. Heggeler/Biozentrum, University
F. Sutcliffe, Stephen Tomkins, др Eric R. Turner, of Basel/SPL; 2.24 NIBSC/SPL; 2.27, А Andrew Syred
др Paul Wheater, др Brian E. J. Wheeler, др Michael 1993/ Microscopix; 2.37, Б Roy Edwards; 2.53 R. Umesh
Wheeler. Chandron, TDR, WHO/SPL; 2.62, Б, 2.62, B Shell
International Petroleum Co.; 2.62,Г, Stephen Dal
Авторы хотели бы также подчеркнуть заслугу гжи ton/NHPA; 3.1,Б, 3.1,В, 3.11, 3.17, Б Andrew Lambert;
Adrienne Oxley, терпеливо и умело организовавшей 3.34,Б, 3.34, Д Sir John Kendrew; 3.34, Г Arthur Lesk/SPL;
проверку всех приведенных в книге практических уп 3.41 др J.M. Squire; 3.45 проф. M. H. F. Wilkins,
ражнений. Благодаря ее стараниям преподаватели, Biophysics Department, King’s College, London; 4.4, Г
учащиеся и лаборанты получили надежные и эффек Clive Freeman, The Royal Institution/SPL; 5.5, A, 5.5,Б
тивные методики опытов, которые легко выполнимы A. M. Page, Royal Holloway College, London; 5.6 R. Maison
в обычных школьных условиях. neuve, Publiphoto Diffusion/SPL; 5.12 др Glenn Decker,
В то же время любые недостатки содержания этой School of Medicine, John Hopkins University; 5.24 Don
книги целиком и полностью остаются на совести авто Fawcett/SPL; 5.29, 6.14, Б, 6.17, B, 6.18,В, 6.19, Б, 6.20,
ров. 6.21, 6.23, 6.24, 6.26, A, 6.31, A, 8.16, Б, 8.21, A, 9.12, Д
Наконец, авторы выражают благодарность своим др Paul Wheater; 5.33 Klaus Weber; 6.3, Г Rothamsted
близким за их постоянную поддержку и посильную Experimental Station; 6.5. В, 6.6 Г, 6.12 Г, 7.12, 11.2, 11.10
помощь в процессе подготовки и публикации настоя Centre for Cell and Tissue Research, York; 6.14, В, 6.15, В
щего издания. Life Science Images; 6.18, Г Mr. P. Crosby, Department of
Благодарности 7
Biology, University of York; 7.21, A C. C. Black (1971) 21.50, Б, 21.50, Е, 22.25, А, 22.25, Б, 22.29, 23.1, 23.3,
Plant Physiology, 47, 15–23, с разрешения издателя; 8.1; A 23.7, А—Е, 23.12, А—К, 24.15, 25.27 Biophoto Associates;
R.L. Mathews/Planet Earth Pictures; 8.1, Б Nick 13.12, A Claus Meyer/Science Photo Library (SPL); 13.12,
Greaves/Planet Earth Pictures; 8.6, А Kim Taylor/Bruce Б John Lee/Planet Earth Pictures; 13.16, Г, 22.16 Centre
Coleman Ltd; 8.6, В, 8.6, Г др Brad Amos/SPL; 8.7, Б for Cell and Tissue Research, York; 13.22 Anderson &
Claude Nuridsany & Marie Perennou/SPL; 8.8 Alan Cronshaw (1970) Planta 91, 173–180; 13.25, B др Martin
Weaving/Ardea; 8.13, А Charles Day; 8.13, Б King’s Zimmermann, Harvard University; 13.27 B. E. S. Gunning
College School of Medicine and Dentistry, London; 8.15, (1977) Science Progress 64, 539–568, Blackwell Scientific
А, 8.15, Б 8.15, В, 8.15, Г др C. A. Saxton, Unilever Publications Ltd; 14.1, A, 21.36 др Paul Wheater; 14.1, Б
Research; 8.16, А др L. M. Beidler/SPL; 8.18, Б Mehav K. R. Porter/SPL; 14.3, A Life Science Images; 14.4, Б
Kulyk/SPL; 8.28, 9.35 National Medical Slide Bank; 8.30, профессора P. M. Motta & G. Macchiarelli/SPL; 14.4, B,
A, 8.30, Б Peter Menzel/SPL; 9.11, Б, 9.12, Ж др Brij L. 14.4, Г, 15.19, А, 15.19, Б SPL; 14.35 CNRI/SPL; 14.38, Б
Gupta, Department of Zoology, Cambridge; 9.12, Е Bill Ken Eward/SPL; 14.40, A, 17.8 University of Zurich
Longcore/SPL; 9.13 E.F. van Bruggen, State University of Irchel/Nature & Science AG, FLVaduz; 14.40,Б BSIP
Groningen; 9.20, В проф. P. Motta, Department of PIR/SPL; 15.4 Unicef/Betty Press; 15.9 Andy Crump,
Anatomy, University La Sapienza, Rome/SPL; 9.22, Б TDR, WHO/SPL; 15.13 Vivien Fifield; 15.15, B, 21.41
B. Seigwart, P. Gehr, J. Gil & E. R. Wiebel (1971) Respir. Biophoto Associates/SPL; 15.16, 21.52, 25.21 National
Physiol., 13, 141–59; 9.25 G.M. Hughes (1973) The Medical Slide Bank; 15.17 D. Phillips/SPL; 15.20, A
Vertebrate Lung, Oxford Biology Readers, no. 59; 9.35 Philippe Plailly/SPL; 15.20,Б Scott Camazine/SPL; 15.23
National Medical Slide Bank; 10.16 др Martyn Waller; National Institute of Health/SPL; 15.24 др Tony
10.20 Mark Mattock/Planet Earth Puctures; 10.27 Herbert Brian/SPL; 15.25 Princess Margaret Rose Orthopaedic
Giradet/Panos Pictures; 10.30 Nick Garbutt/Planet Earth Hospital/SPL; 16.15 др B. E. Juniper; 16.17 T. Swarbrick,
Pictures; 10.37 W. J. Allen/Chilworth Media Associates; Harnessing the hormone, Grower Publications Ltd; 16.19
11.1, 11.13 Graham Page, Kingston University; 11.6 John Long Ashton Research Station; 16.23 Centre Nationale de
Edward Leigh; 11.7 Nigel Luckhurst; 12.2 Simon la Recherche Scientifique, Regulateurs naturels de la crois
Fraser/SPL; 12.4, 12.14, Б Hank Morgan/SPL; 12.5. sance vegetale (1964); 16.26 др Peter Evans, Southampton
National Dairy Council; 12.11, А, 12.27 Andrew University; 16.32 проф. Anton Lang (1957) Proc. Natl.
Syred/SPL; 12.11, Б National Institute for Research in Dai Acad. Sci. USA 43, 709–717; 17.10, 17.14, Б Don
rying, Reading; 12.12 Robert Longuehaye, NIBSC/SPL; Fawcett/SPL; 17.22, 17.33, Б, 20.17 Manfred Kage/SPL;
12.14, А, 12.15 James Holmes/Celltech Ltd/SPL; 12.18 17.25, 21.50, Г Garry Watson/SPL; 17.27, A, 17.27, Б
CEPHAS/Stuart Boreham; 12.19 Ricardo Arias, Latin Natural History Museum, Лондон; 17.43 профессора P.
Stock/SPL; 12.21 John Birdsall; 12.22 E. A. Rathbun & N. M. Motta & Сaggiati/SPL; 17.56, Г др L. Orci, University
J. Brewin, John Innes Centre, Norwich 12.23 проф. David of Geneva/SPL; 17.58 Daniel Heuchlin/NHPA; 17.61
Hall/SPL; 12.24 David Hall/Panos Pictures; 12.25 Steve Niall Rankin/FLPA; 17.68 Caroline E. G. Tutin; 18.18 P.
McCutcheon/FLPA; 12.26 GistBrocades; 12.31 Hattie G. Munro, Biopolymer Group, Imperial College; 18.19
Young/SPL. A. Freundlich, Biopolymer Group, Imperial College; 18.24
др J. Squire, Biopolymer Group, Imperial College; 19.7
Таблицы: 3.1 с разрешения Plenum Publishing др R. Clark & M. Goff/SPL; 19.9, 19.10 Michael &
Corporation, авторское право Plenum Publishing Corpo Patricia Fogden; 19.17, A W. Higgs/GSF Picture Library;
ration; 8.8, 8.9, 8.10 воспроизведено с разрешения 19.17, Б William S. Paton/Planet Earth Pictures; 19.17, B
Controller of Her Majesty’s Stationery Office; 10.1 Pete Oxford/Planet Earth Pictures; 20.2, A E. H. Mercer
авторское право 1971 by W.B. Saunders Company, (1959) Proc. Roy, Soc. Lond. B 150 216—236; 20.31, 21.11,
перепечатано с разрешения Holt, Rinehart & Winston, A—E GSF Picture Library; 21.10 др J. Gurdon (1977)
CBS Publishing; 11.5, 11.6 с разрешения Griffin & Proc. Roy. Soc. Lond. B 198 211—247; 21.13 Sinclair
George. Stammers/SPL; 21.14 Horticultural Research Institute;
21.26 Hermann Eisenbeiss; 21.28 Howard Johns; 21.46, A
Вопросы: 10.14, 10.16, Open University Foundation David Scharf/SPL; 21.46, Б др Everett Anderson/SPL;
Corse (S100) Unit 20, авторское право 1971, Open 21.50,B, 21.50,Ж, 21.50,З Petit Format/Nestle/SPL;
University Press. 21.50, Д Keith/Custom Medical Stock Photo/SPL; 22.29
Bettina Cirone/SPL; 23.8 M. Hirons/GSF Picture Library;
Рисунки: 13.11, 13,14, 13.16, Б, 13.16, В, 13,17, Б, 23.9, 24.26 ARC Poultry Research Centre; 23.13, 23.14
13.25, А, 13,25, Б, 14.3, Б, 14.6, 14,7, 14.11, 14,14, А, др S. A. Henderson, Department of Genetics, University
14,16, 15.7, 17.14, А, 17.56, А, 17.56, Б, 18.16, А, 18.16, Б, of Cambridge; 23.28, A O. L. Miller Jr & B. A. Hamkalo,
19.11, А, 19.20, 20.3, 20.15, А, 20.15, Б, 20.15, В, 20.24, А, Visualization of bacterial genes in action, Science 169 392—
20.24, Б, 21.1, В, 21.23, А, 21.23, Б, 21.29, 21.42, 21.50, А, 395, 24 July 1970, авторское право: 1970 — the American
8 Благодарности
Association for the Advancement of Science; 24.30 John Cellmark Diagnostics; 26.3 D. R. B. Booth/GSF Picture
Birdsall Photography; 25.4 J. C. Revy/SPL; 25.10 British Library; 26.7 Charles & Sandra Hood/Bruce Coleman Ltd;
Diabetic Association; 25.12 John Frost Historical 26.8, Б Heather Angel; 26.9, A Werner Layer/Bruce
Newspaper Service; 25.13, A, 25.14, 25.15, 26.9,Б Nigel Coleman Ltd; 26.17 M. P. L. Fogden/Bruce Coleman Ltd;
Cattlin/Holt Studios International; 25.16 M. Baret, 27.5, A, 27.5, Б AGPM; 27.6 Semences Nickerson, Фран
RAPHO/SPL; 25.17 Philippe Plailly/Eurelios/SPL; 25.18 ция; 27.7 D. F. Jones, Connecticut Agricultural
PPL Pharmaceuticals; 25.20 British Union for the Experiment Station; 27.9, 27.13 John Haywood; 27.10, A
Abolition of Vivisection; 25.25 Cystic Fibrosis Trust; 25.28 S. E. Davis; 27.10, Б Kim Taylor/Bruce Coleman LTD;
Hattie Young/SPL; 25.32 Saturn Stills/SPL; 25.34 Klaus 27.12 M. A. Tribe, I. Tallan & M. R. Erant (1978) Case
Gulbrandsen/SPL; 25.35 David Parker/SPL; 25.37 Studies in Genetics, CUP.
1
ВВЕДЕНИЕ В БИОЛОГИЮ
Б
иология (от греч. bios — жизнь и logos — ским». Редукционизм, доведенный до своего
познание, учение) — это наука, изуча логического завершения, концентрирует вни
ющая живые организмы. Развитие этой мание на изучении элементарных форм мате
науки, как и любой другой, шло по пути после рии в живых и неживых системах. При таком
довательного разложения сложного предмета подходе законы природы пытаются познать,
исследования на составляющие его части. Так изучая не единое целое, а отдельные его части.
возникли многочисленные ветви биологии, Противоположный подход основан на «вита
часть которых приведена на рис. 1.1. Такой листических» принципах. В этом случае жизнь
путь познания часто называют «редукционист рассматривают как совершенно особенное и
Рис. 1.1.
10 Глава 1
уникальное явление, которое нельзя объяснить связях органических веществ) от других орга
на основе одних только законов химии и физи низмов. К таким организмам, называемым ге
ки, поскольку многие проявления жизни теротрофами, относятся животные и грибы.
присущи лишь системе как целому. Основная Различные способы питания обусловливают
задача биологии как науки в конечном счете со фундаментальные различия между разными ор
стоит в том, чтобы истолковывать все явления ганизмами.
живой природы, исходя из научных законов,
учитывая при этом, что целому организму при Дыхание
сущи свойства, в корне отличающиеся от
свойств частей, его составляющих. Нейрофизи Все процессы жизнедеятельности происходят
олог может описать работу отдельного нейрона с потреблением энергии, источником которой
на уровне физикохимических процессов, но служит основная масса поступающих с пищей
сам феномен сознания так описать нельзя. органических веществ. При расщеплении опре
Вполне возможно, что сознание — это резуль деленных органических соединений в процессе
тат коллективной работы и одновременного клеточного дыхания происходит высвобожде
изменения электрохимического состояния ние энергии химических связей с одновремен
миллионов нейронов, однако мы до сих пор не ным ее запасанием в богатых энергией молеку
имеем реального представления о том, как воз лах аденозинтрифосфата (АТФ). Это соедине
никает мысль и какова ее физикохимическая ние, содержащееся во всех живых клетках,
природа. Не знаем мы также, как возникли и иногда называют «универсальным носителем
как эволюционировали живые существа. На энергии» или «универсальной энергетической
этот вопрос пытались ответить многие. В треть валютой».
ем томе (гл. 23–27) мы попытаемся осветить
различные точки зрения на проблему проис Раздражимость
хождения жизни, но основное внимание при
Все живые существа способны реагировать на
этом уделим все же не богословским, а биоло
изменения внешней и внутренней среды, что
гическим концепциям. Итак, мы вынуждены
резко повышает их способность к выживанию.
признать, что не можем дать точного определе
Например, кровеносные сосуды кожи млекопи
ния, что же такое жизнь, и не можем сказать,
тающих при повышении температуры тела рас
как и когда она возникла. Все, что мы можем —
ширяются, рассеивая избыточное тепло и тем
это перечислить и описать те признаки живой
самым восстанавливая оптимальную темпера
материи, которые отличают ее от неживой.
туру тела. А зеленое растение, которое стоит на
Это прежде всего:
подоконнике и на которое свет падает только
с одной стороны, тянется к свету, поскольку
Питание фотосинтез может происходить лишь при до
статочно хорошей освещенности.
Пища нужна всем живым существам. Она слу
жит им источником энергии и веществ, необхо
димых для роста и других процессов жизнедея
Подвижность
тельности. Живые организмы используют толь Некоторые живые организмы, такие как живот
ко два вида энергии — это энергия солнечного ные и бактерии, способны перемещаться из од
света и энергия химических связей. Организ ного места в другое, иными словами, они по
мы, специализированные для использования движны. Им необходимо это, чтобы добывать
световой энергии, осуществляют фотосинтез и пищу в отличие от других организмов, напри
содержат пигменты, в том числе хлорофилл, мер растений, которые сами способны созда
способные поглощать свет. К таким организ вать себе необходимую пищу из «сырья», полу
мам относятся растения, водоросли и некото чаемого в одном и том же месте. Тем не менее
рые наиболее простые организмы, включая и у растений можно наблюдать движения неко
бактерии. Организмы, не способные к фото торых их частей. Так например, листья тянутся
синтезу, должны получать химическую энер к свету, а у некоторых растений цветки закры
гию (т. е. энергию, запасенную в химических ваются на ночь.
Введение в биологию 11
Выделение всем организмам. Все эти признаки — лишь
наблюдаемые проявления главных свойств ма
Выделение, или экскреция, — это выведение из терии, т. е. ее способности извлекать, накапли
организма «шлаков» — ненужных продуктов вать и использовать энергию извне. Но, кроме
обмена веществ. К шлакам, например, относит того, живая материя способна не только под
ся диоксид углерода (углекислый газ), который держивать, но и увеличивать свои энергетиче
должен обязательно выводиться, поскольку, ские запасы. В отличие от живой материи мер
накапливаясь в избытке, он оказывает вредное твое органическое вещество легко разрушается
действие. Животные получают с пищей много под действием механических и физических
белков; эти вещества в организме не запасают факторов среды. Живые существа обладают
ся, поэтому они должны расщепляться и выво встроенной системой саморегуляции, которая
диться из организма. Таким образом, выделе поддерживает процессы жизнедеятельности и
ние у животных сводится в основном к экскре препятствует неуправляемому распаду струк
ции азотистых веществ. тур и веществ и бесцельному выделению энер
Размножение гии. Такая регуляция направлена на поддержа
ние гомеостаза на всех уровнях организации
Продолжительность жизни организмов ограни живых систем — от молекул до целых сооб
чена, однако все они обладают способностью ществ.
непрестанно «поддерживать жизнь», обеспечи Все перечисленные здесь особенности живо
вая выживание вида. Вид выживает в результате го рассматриваются более подробно в соответ
того, что родители передают потомству свои ос ствующих разделах книги, причем во многих
новные признаки, независимо от того, возникло главах описаны химические и физические меха
ли потомство в результате полового или беспо низмы, лежащие в основе тех или иных явлений.
лого размножения. В поисках причин, обуслов Этим мы обязаны успешным исследованиям по
ливающих такую передачу признаков (наследо следних лет. Наши знания о том, что происходит
вание), «редукционисты» открыли нуклеино в клетке или в организме, несомненно, обогати
вые кислоты — ДНК (дезоксирибонуклеиновую лись после открытия и изучения ДНК, белкового
кислоту) и РНК (рибонуклеиновую кислоту). синтеза, механизмов наследственности, фер
В молекулах этих кислот содержится закодиро ментов, гормонов, иммунного ответа и многих
ванная информация, передающаяся от одного других аспектов структуры и функции живых
поколения организмов другому, следующему за организмов.
ним. В приложениях, помещенных в конце третье
го тома, вы найдете некоторые сведения, необхо
Рост димые любому биологу, и в том числе: сведения
Объекты неживой природы (например, кри по химии, описания методов научного познания,
сталлы или сталагмиты) растут путем наращи экспериментальных подходов и многое другое.
вания вещества на своей наружной поверхно Приложения составлены так, чтобы снабдить не
сти. Живые же существа растут изнутри, ис обходимой информацией тех студентов, у кото
пользуя питательные вещества, поступающие рых есть существенные пробелы в той или иной
в организм с пищей. В результате ассимиляции области. Освоив эту информацию, можно попы
этих веществ образуется новая живая материя. таться выработать у себя способность к критиче
ской оценке и описанию наблюдаемых явлений.
Перечисленные выше семь главных призна Ведь именно такой способ мышления лежит
ков живого в той или иной степени присущи в основе любого научного поиска.
2
РАЗНООБРАЗИЕ ЖИЗНИ
НА ЗЕМЛЕ
Рис. 2.2. А. Canis familiaris, домашняя собака. Поскольку собаки всех пород успешно скрещиваются друг с другом,
они относятся к одному и тому же виду. Б. Canis latrans (койот). Этот представитель семейства собак широко
распространен в Северной Америке; питается падалью. В. Canis lupus (волк). Широко распространен в Северном
полушарии, где его ареал перекрывается с ареалами двух других видов. Известны случаи успешного скрещивания
койотов и волков с собаками, причем потомство, появляющееся от этого скрещивания, фертильно. Приведенный
пример показывает, как трудно дать точное определение вида. Нередко бывает даже еще труднее точно опреде
лить более крупные таксономические группы, такие, например, как род и порядок. Все собачьи относятся к отря
ду Carnivora (хищные).
относят к разным видам, поскольку они различа главным является удобство использования и
ются по морфологическим и поведенческим простота. Искусственной классификацией была
особенностям и обычно не скрещиваются. Но в и упоминавшаяся уже система классификации,
некоторых случаях они гнездятся в одном и том принятая в древнем Китае. Линней всех червеоб
же месте и изредка все же образуют семейные па разных организмов объединил в одну группу
ры (гл. 27). Vermes. В эту группу вошли крайне различные
животные: от простых круглых (нематоды) и
2.1.5. Искусственная и естественная дождевых червей до змей. Классификация Лин
классификации нея также относится к разряду искусственных,
поскольку в ней не учитывались важные природ
Существуют два типа классификации — искус ные взаимоотношения — в частности тот факт,
ственная и естественная. В искусственной класси что у змей, например, имеется позвоночник, а
фикации за основу берут один или несколько лег у дождевого червя его нет. На самом деле змеи
ко различимых признаков. Она создается и при имеют больше общего с другими позвоночными,
меняется для решения практических задач, когда чем с червями. Примером искусственной клас
16 Глава 2
группу объединяются организмы, имеющие об
щего предка. Филогения (эволюционная исто
рия) той или иной группы может быть представ
лена в виде родословного древа, такого, напри
мер, как показано на рис. 2.3.
Наряду с уже рассмотренными классифика
циями существует также фенотипическая класси
фикация. Такая классификация представляет со
бой попытку избежать проблемы установления
эволюционного родства, которое подчас оказы
вается очень трудным и очень противоречивым,
особенно в тех случаях, когда необходимые ис
копаемые остатки слишком малочисленны или
вовсе отсутствуют. Слово «фенотипический»
происходит от греч. phainomenon, т. е. «то, что
мы видим». Эта классификация основана иск
лючительно на внешних, т. е. видимых, призна
ках (фенотипическое сходство), причем все учи
тываемые признаки считаются одинаково важ
ными. Учитываться могут самые разнообразные
признаки организма по принципу чем больше,
тем лучше. И совсем необязательно, чтобы они
отражали эволюционные связи. Когда накапли
Рис. 2.3. Эволюционное древо жизни, охватывающее
пять царств по классификации Маргелиса и Шварца вается определенное число данных, на их основе
(разд. 2.2). Длина линий не отражает продолжитель рассчитывается степень сходства между различ
ности соответствующего периода. ными организмами; обычно это делается с по
мощью компьютера, поскольку расчеты крайне
сификации рыб может служить разделение их на сложны. Использование компьютеров в этих це
пресноводных, морских и рыб, населяющих со лях получило название численной таксономии.
лоноватоводные водоемы. Эта классификация Фенотипические классификации часто напоми
основана на предпочтении этими животными нают филогенетические, хотя при их создании
определенных условий окружающей среды. Та такая цель не преследуется.
кое разделение удобно для изучения механизмов
осморегуляции. Аналогично этому всех организ
мов, которых можно видеть с помощью микро
2.1.6. Определение организмов и ключи
скопа, называют микроорганизмами (разд. 2.2), Определительные (диагностические) таблицы, значи
объединяя их таким образом в единую группу, тельно облегчают биологу идентификацию орга
удобную для изучения, но не отражающую есте низмов. Для этого прежде всего составляют пере
ственных взаимосвязей. чень признаков данного организма и затем
Естественная классификация — это попытка сопоставляют их с диагностическими призна
использовать естественные взаимосвязи между ками отдельных таксономических групп. Для
организмами. В этом случае учитывается больше определения, как правило, используются легко
данных, чем в искусственной классификации, различимые признаки, такие как форма, окрас,
при этом принимаются во внимание не только число конечностей, сегментов и т. д. Следова
внешние, но и внутренние признаки. Учитыва тельно, определение является искусственным или
ются сходство в эмбриогенезе, морфологии, ана фенотипическим, поскольку при этом полагаются
томии, физиологии, биохимии, клеточном стро исключительно на внешний вид (фенотип) орга
ении и поведении. В наши дни чаще пользуются низма. Несмотря на это, почти все диагностиче
естественной и филогенетической классифика ские таблицы позволяют определить принадлеж
циями. Филогенетическая классификация основана ность организма к определенному таксону, кото
на эволюционных взаимосвязях. В этой системе, рый является частью естественной филогенети
согласно существующим представлениям, в одну ческой иерархической классификации.
Разнообразие жизни на Земле 17
Таблица 2.1. Выдержка из таблицы для опреде- легко различимыми. Они могут быть качествен
ления культивируемых бобовых (Leguminosae) ными, например форма брюшка и окраска, и ко
личественными, например число волосков и высо
1. Деревья или кустарники 2
Травянистые и та стебля. Для определения можно использовать
однолетние растения 15 любые признаки, но при этом они должны быть
2. Вьющиеся 3 постоянными для данного вида и не изменяться
Не вьющиеся 4 под влиянием окружающей среды. В этом
смысле использование размеров и окраски часто
3. Цветки яркокрасные Красоцвет
(Clianthus оказывается неудачным, поскольку оба этих
dampieri) признака могут изменяться под влиянием
Цветки розоватолиловые, окружающей среды, при смене сезонов, с возра
иногда белые, образуются стом или в зависимости от состояния организма
на побегах Глициния в момент определения. Выбранные для опре
4. Цветки целиком или деления характерные признаки должны по
частично желтые 5 возможности встречаться в двух или более вари
Цветки не желтые 8 антах. Например, такой признак, как «форма
5. Стебли с шипами и колючками 6 стебля», может встречаться в одном из двух вари
Стебли без шипов и колючек 7 антов: либо «круглый в сечении», либо «в сече
6. Листьев нет, нии прямоугольный».
все растение покрыто После каждого утверждения стоит число,
колючками Утесник отсылающее нас к соответствующей ступени;
обыкновенный если утверждение, содержащееся на данной
Молодые побеги покрыты
ступени, находится в соответствии с внешним
листьями, старые – колючками Дрок видом организма, то стоящее после него число
указывает номер той ступени, которую необхо
7. Молодые стебли в сечении
квадратные, листья мелкие,
димо рассмотреть следующей. Например, если
состоят из трех листочков Ракитник при определении культивируемых бобовых
Стебли в сечении не квадратные, (Leguminosae), включающих горох и фасоль
листья длиной более 2,5 см 9 (табл. 2.1), вы пришли к ступени 5 и увидели,
8. и т. д. что на стеблях растения нет шипов или колючек
листового происхождения, то далее необходи
мо, пропустив ступень 6, перейти к ступени 7
и т. д. (табл. 2.1).
Рис. 2.4. А. Классификация по Маргелису и Шварцу: все организмы разделяются на пять царств. Вирусы не соот
ветствуют ни одной из групп в данной классификации живых организмов, поскольку они устроены слишком про
сто, не имеют клеточного строения и не способны существовать независимо от других организмов. Б. Эволюци
онные взаимоотношения между пятью царствами. Как видно из схемы, начиная с протоктистов, эволюция про
исходила в направлении многоклеточности.
(CO2, углекислый газ). Животным обычно прихо оты» и «эукариоты» отражают различие в локали
дится разыскивать пищу и поэтому они должны зации ДНК (генетического материала) в клетке.
быть способны к локомоции. А это предполагает У прокариот ДНК не окружена ядерной мембра
наличие нервной системы, обеспечивающей ко ной и свободно плавает в цитоплазме. Иными
ординацию движений у более высокоорганизо словами, у этих клеток нет истинного (оформ
ванных животных. Растения же ведут неподвиж ленного) ядра (pro — перед; karyon — ядро).
ный образ жизни, они неспособны передвигаться В клетках же эукариот имеется настоящее ядро
и, следовательно, нервная система им не нужна. (еu — полностью, хорошо). Эукариоты эволю
Однако в этой классификации упускается из ционировали от прокариот.
виду тот очевидный факт, что все клеточные ор Деление всех организмов на животных и рас
ганизмы распадаются на две естественные груп тения сталкивается с определенными трудностя
пы, называемые теперь прокариотами и эука ми. Например, грибы — гетеротрофы, но при
риотами. этом они не способны передвигаться. Так куда
Между двумя этими группами существует же их отнести? Чтобы выйти из этого положе
фундаментальное различие. Термины «прокари ния, было решено, что должно существовать
Разнообразие жизни на Земле 19
более двух царств. В 1982 г. Маргелис и Шварц но 3,5 млрд. лет назад; к тому же это и мель
(Margulis, Schwartz) предложили систему, пре чайшие организмы, обладающие клеточной
дусматривающую наличие пяти царств — царст структурой. Свойства прокариот суммированы
во прокариот и четыре царства эукариот в табл. 2.2. Как правило, прокариоты представ
(рис. 2.4). Система Маргелиса и Шварца получи лены одиночными клетками, хотя синезеле
ла широкое признание и именно ее теперь реко ные водоросли (цианобактерии, Cyanobacteria)
мендуют использовать. Считают, что эукариоты могут образовывать цепочки клеток, называе
образуют надцарство Eukaryotae. Самая проти мые нитями.
воречивая группа — это протоктисты, возможно Некоторые бактерии прилипают друг к другу,
потому, что это не естественная группа. Подроб образуя характерные скопления, напоминаю
но этот вопрос рассматривается в разд. 2.6. щие гроздья винограда (рис. 2.10), однако
Другую группу «организмов», не укладыва объединившиеся клетки остаются абсолютно
ющихся ни в одну из систем классификации, независимыми друг от друга. Индивидуальную
образуют вирусы. Вирусы — это чрезвычайно бактериальную клетку можно увидеть только
мелкие частицы, состоящие только из генетиче с помощью микроскопа, почему их и называют
ского материала (ДНК или РНК), окруженного микроорганизмами. Наука, изучающая бактерий —
защитной белковой оболочкой. В отличие от бактериология — составляет важную ветвь микро
всех других организмов вирусы не имеют клеточ биологии.
ного строения и способны размножаться, лишь Бактерии различаются по своим размерам: их
проникнув в живую клетку. Природа вирусов длина колеблется от 0,1 до 10 мкм, а диаметр
обсуждается в разд. 2.4, а на рис. 2.4, А они выде
в среднем составляет — 1 мкм. Таким образом,
лены в дополнительную группу.
в бактериальной клетке достаточно места, чтобы
Все мельчайшие организмы, хотя они и не
поперек нее уместилось 200 молекул глобуляр
образуют естественной таксономической еди
ных белков среднего размера (5 нм в диаметре).
ницы, часто объединяют в одну группу под
Поскольку такие молекулы способны диффун
общим названием микроорганизмы или микробы.
дировать примерно на расстояние 60 мкм в се
Эта группа включает в себя бактерии (прока
риоты), вирусы, грибы и протоктисты. Такое кунду, никаких специальных механизмов транс
объединение удобно в практических целях, порта этим организмам не нужно.
поскольку методы, используемые для изучения Бактерий можно обнаружить повсюду: в по
этих организмов, как правило, схожи. Так, чве, и в пыли, в воде и в воздухе, внутри и на по
в частности, для их визуального наблюдения верхности животных и растений. Некоторые
нужен микроскоп, а их культивирование следу бактерии поселяются в горячих источниках с
ет проводить в асептических условиях. Наука, температурой 78 °С или выше. Другие способны
изучающая микроорганизмы, образует одну из выжить при очень низких температурах и даже
ветвей биологии, называемую микробиологией. пережить определенные периоды заморажива
Микроорганизмы приобретают все большее ния во льду. Встречаются бактерии и в глубоких
значение в таких областях науки, как биохи расселинах на дне океана при очень высоком
мия, генетика, агробиология и медицина; кро давлении и температуре 360 °С. С них начинают
ме того, они составляют основу важного на ся уникальные пищевые цепи в этих областях
правления в промышленности, называемого океана.
биотехнологией. Этот вопрос более подробно Число бактерий невообразимо велико; уста
рассматривается в гл. 12. Некоторые микроор новлено, что в одном грамме плодородной почвы
ганизмы, такие как бактерии и грибы, играют содержится 2,5 млрд. бактерий; в 1 см3 свежего
еще и важную экологическую роль в качестве молока их содержание может превышать
редуцентов (разд. 10.3.2). 3 млрд. Вместе с грибами бактерии имеют жиз
ненно важное значение для всех других организ
2.3. Прокариоты мов, поскольку, разрушая в результате своей жиз
недеятельности органические вещества, они
К царству прокариот относятся организмы, ко обеспечивают циркуляцию биогенных элементов
торых обычно называют бактериями. Это — в природе. Кроме того, они приобретают все бо
наидревнейшая группа, появившаяся пример лее важное значение в жизни человека, и не толь
Таблица 2.2. Основные различия между прокариотами и эукариотами
Размеры клеток Диаметр в среднем составляет Диаметр обычно составляет 10–100 мкм;
0,5–10 мкм объем клетки, как правило, в 1000–10 000
раз больше, чем у прокариот
Возникновение в процессе 3,5 млрд. лет назад 1,2 млрд. лет назад; произошли от прока
эволюции риот
Клеточное деление В основном простое деление попо Митоз, мейоз или сочетание этих способов
лам; веретено не образуется деления; веретено образуется
Генетический материал Кольцевая ДНК свободно плавает ДНК линейная и локализована в ядре
в цитоплазме
ДНК не связана с белками или ДНК связана с РНК и белком; хромосомы
РНК; хромосом нет имеются
Клеточные стенки Жесткие, содержат полисахариды и Клеточные стенки зеленых растений и гри
аминокислоты; основной опорный бов жесткие, содержат полисахариды; ос
материал — муреин новной опорный материал клеточной стен
ки у растений — целлюлоза, у грибов — хи
тин (у клеток животных клеточной стенки
нет)
Рис. 2.5. Строение обобщенной палочковидной бактерии (типичной прокариотической клетки). Число субклеточ
ных структур у таких бактерий значительно меньше, чем в эукариотической клетке.
22 Глава 2
А Б
В Г
Рис. 2.6. А. Строение Escherichia coli. E. coli представляет собой палочковидную бактерию, обитающую в кишечни
ке позвоночных. Б. Окрашенные клетки; вид в световом микроскопе при большом увеличении (u1000). В. Микрофо
тография E. coli, полученная с помощью сканирующего электронного микроскопа. Г. Микрофотография среза клет
ки E. coli в процессе деления, полученная с помощью просвечивающего (трансмиссионного) электронного микроско
па (u50 000). В светлых участках находится ДНК. Область, содержащую ДНК, часто называют нуклеоидом.
Разнообразие жизни на Земле 23
Рис. 2.7. Микрофотография палочковидной бактерии, полученная с помощью просвечивающего электронного мик
роскопа. Отчетливо видна форма, клеточная стенка, пили и длинные волнистые жгутики (u28 000). Образец
напыляли тяжелым металлом, который непроницаем для электронов. Защищенные участки остались не покры
тыми, образуя проницаемые для электронов поля. Приводится негатив фотографии, чтобы поля были черными.
Данный метод называют затенением; используется для выявления строения поверхности малых объектов.
24 Глава 2
Рис. 2.8. Строение клеточной стенки грамположительных (слева) и грамотрицательных (справа) бактерий. При
окрашивании бактерий по Граму на этапе обесцвечивания у грамотрицательных бактерий краситель легко вымы
вается из тонкого слоя муреина.
ются на две естественные группы, что, как теперь матическая мембрана бактериальных клеток не
стало известно, обусловлено различиями в строе отличается от плазматических мембран эукарио
нии их клеточной стенки. Одни бактерии, окра тических клеток (разд. 5.9). Она служит также
шивающиеся по Граму, получили название грам местом локализации дыхательных ферментов,
положительных, другие, не окрашивающиеся, — а у некоторых бактерий она образует мезосомы
грамотрицательных. Практические упражнения, и(или) фотосинтетические мембраны.
включающие окрашивание по Граму, описаны Мезосомы — складчатые структуры, представ
в разд. 12.9.2. ляющие собой впячивания плазматической мем
У грамположительных бактерий, таких как браны клетки (рис. 2.5). Во время клеточного де
Staphylococcus, Bacillus и Lactobacillus в муреино ления мезосомы, повидимому, ассоциируются
вую сетку встроены другие компоненты, в основ с ДНК, что обеспечивает разделение двух дочер
ном полисахариды и белки, что делает клеточную них молекул ДНК после репликации и способст
стенку сравнительно толстой. У грамотрицатель вует образованию перегородки между дочерни
ных бактерий, таких как Salmonella, E.coli и ми клетками.
Azotobacter, клеточная стенка тоньше и имеет бо У фотосинтезирующих бактерий в мешко
лее сложное строение (рис. 2.8). Муреиновый видных, трубчатых или пластинчатых впячива
слой у этих бактерий снаружи покрыт гладким ниях плазматической мембраны содержатся фо
тонким мембраноподобным слоем липидов и по тосинтетические пигменты (в том числе обяза
лисахаридов, защищающим клетки от лизоцима — тельно бактериохлорофилл). Сходные мембран
антибактериального фермента, содержащегося в ные образования участвуют и в фиксации азота.
слезах, слюне и других биологических жидко
стях, а также в белке куриного яйца. Лизоцим Генетический материал
расщепляет полисахаридный каркас муреина, (бактериальная «хромосома»)
что приводит к продырявливанию клеточной
стенки и лизису клетки, т. е. к ее осмотическому Бактериальная ДНК представляет собой оди
набуханию и разрыву. Липиднополисахаридный ночную кольцевую молекулу длиной около 1 мм
слой обусловливает также устойчивость грамот (т. е. она значительно длиннее, чем сама клетка),
рицательных бактерий к пенициллину. Этот ан состоящую примерно из 5 млн. пар оснований.
тибиотик блокирует образование перекрестных Суммарное содержание ДНК (геном), а следова
сшивок в муреине растущих грамположительных тельно, и количество закодированной в ней ин
бактерий, что делает их клетки более чувстви формации, в бактериальной клетке значительно
тельными к осмотическому шоку. меньше, чем в эукариотической: в типичном
случае у бактерии ДНК содержит несколько ты
сяч генов, что в 500 раз меньше, чем в клетке че
Плазматическая мембрана, мезосомы ловека (см. также табл. 2.2 и рис. 2.5).
и фотосинтетические мембраны
Как и у всех других организмов, живое вещество
Рибосомы
бактериальной клетки окружено полупроницае Рибосомы служат местом синтеза белков (см.
мой мембраной. По строению и функциям плаз табл. 2.2 и рис. 5.5).
Разнообразие жизни на Земле 25
Капсулы концентрации кислорода в среде (проявляют по
ложительный аэротаксис), а подвижные фото
У некоторых бактерий слизистые или клейкие синтезирующие бактерии плывут к свету (прояв
секреты образуют капсулы; капсулы хорошо вид ляют положительный фототаксис).
ны после негативного контрастирования (когда Жгутики лучше всего видны в электронном
окрашивают не препарат, а фон). Иногда эти сек микроскопе при использовании метода напыле
реты служат для формирования колоний из оди ния (рис. 2.7).
ночных бактерий. С помощью секретов бактерии
приобретают способность прилипать к различ
ным поверхностям, таким как зубы, частицы ила Пили
или скалы. Кроме того, капсулы обеспечивают На клеточной стенке некоторых грамотрица
дополнительную защиту для бактериальной тельных бактерий видны многочисленные тон
клетки. Так, например, капсулированные штам кие палочковидные выросты, которые называ
мы пневмококков свободно размножаются в ор ются пили, или фимбрии (рис. 2.7). Пили короче и
ганизме человека, вызывая воспаление легких, тоньше жгутиков и служат для прикрепления к
тогда как некапсулированные штаммы легко ата специфическим клеткам или поверхностям. Из
куются и разрушаются фагоцитами и поэтому со вестны различные типы пилей, но наибольший
вершенно безвредны. интерес вызывают Fпили, участвующие в поло
вом размножении (разд. 2.3.3).
Споры
Некоторые бактерии, главным образом относя Плазмиды
щиеся к родам Clostridium и Bacillus, образуют эн Помимо единственной молекулы ДНК, имею
доспоры (т. е. споры, которые располагаются щейся у всех бактерий, у некоторых из них обна
внутри клеток). Споры представляют собой тол руживается еще одна или более плазмид
стостенные долгоживущие образования, отлича (рис. 2.9). Плазмида — это небольшая кольцевая
ющиеся очень высокой устойчивостью, особен
но к нагреванию, коротковолновому облучению
и высушиванию. Локализация спор в клетке бы
вает различной и служит важным признаком для
идентификации и классификации бактерий (см.
рис. 2.10).
Жгутики
Многие бактерии подвижны, что обусловлено
наличием у них одного или нескольких жгути
ков. Жгутик — это простой полый цилиндр, об
разуемый одинаковыми белковыми молекулами.
Несмотря на волнистую форму, они довольно
жестки (рис. 2.7). Подвижность бактерий дости
гается вращением основания жгутика; получает
ся, что жгутик как бы ввинчивается в среду, не
совершая беспорядочных биений, и таким обра
зом продвигает бактерию за собой. В качестве
примеров бактерий, имеющих жгутики, приве
дем Rhizobium (один жгутик) и Azotobacter (много
жгутиков); обе бактерии участвуют в круговоро
те азота в природе.
Подвижные бактерии могут передвигаться в
ответ на определенные раздражители, т. е. они Рис. 2.9. Микрофотография бактериальной плазмиды,
способны к таксису. Аэробные бактерии, напри полученная с помощью просвечивающего электронного
мер, перемещаются в направлении увеличения микроскопа.
26 Глава 2
Рис. 2.10. Различные формы бактерий, проиллюстрированные на примере полезных и болезнетворных представи
телей.
Рис. 2.12. Конъюгация у бактерий. Одна мужская клетка (слева) конъюгирует с двумя «женскими» клетками
(u19 475). Второй «женской» клетки на фотографии не видно, так как она находится сверху за пределами фото
графии.
ей аминокислоты. В результате облучения этих друг с другом, т. е. у них может происходит конъ
бактерий у них иногда возникают случайные му югация (рис. 2.12).
тации. Были выделены два типа мутантов: один, Таким образом, при конъюгации происходит
не способный синтезировать биотин (витамин) и перенос ДНК между клетками в результате пря
аминокислоту метионин, и другой — не способ мого контакта. Одна клетка в этом случае слу
ный синтезировать аминокислоты треонин и жит донором («мужская» клетка), другая — ре
лейцин. В среду, не содержавшую всех четырех ципиентом («женская» клетка). Способность
факторов роста, помещали по 108 клеток каждо клетки служить донором определяется генами,
го мутантного штамма. Теоретически клетки не содержащимися в особой плазмиде, называемой
должны были расти на этой среде. Однако все же половым фактором или Fфактором (F от англ.
было получено несколько сотен колоний (каж fertility — плодовитость). В этих генах закодиро
дая колония возникает из одной исходной клет ван белок специфических пилей, называемых
ки), причем оказалось, что в таких клетках име Fпилями или половыми пилями. Fпили участ
ются все гены, необходимые для образования вуют в межклеточном контакте при конъюга
этих четырех факторов роста. Следовательно, в ции. Пили — структуры полые и предполагает
клетках какимто образом произошел обмен ге ся, что именно по этим пилям осуществляется
нетической информацией, но выделить вещест перенос ДНК от донора (F+) к реципиенту (F–).
во, ответственное за этот процесс, в то время не Процесс этот показан на рис. 2.13.
удалось. В конце концов было установлено (при Обратите внимание на то, что донорная клет
помощи электронного микроскопа), что клетки ка сохраняет Fфактор, а реципиентная клетка
E.coli могут непосредственно контактировать его приобретает и становится F+. Процесс этот
Разнообразие жизни на Земле 29
Как уже говорилось, организмы разделяют
также на автотрофные и гетеротрофные — в за
висимости от того, какой источник углерода они
используют: неорганическое соединение (диок
сид углерода) или разнообразные органические
вещества. Таким образом, можно выделить че
тыре типа питания (табл. 2.3). Среди бактерий
встречаются представители всех четырех типов.
Наибольшую группу образуют хемогетеротроф
ные бактерии.
Рис. 2.13. Конъюгация двух бактериальных клеток. Хемогетеротрофные бактерии
Цифрами 1, 2 и 3 обозначены последовательные этапы
переноса Fфактора. Бактерии этого типа получают энергию из по
ступающих с пищей химических соединений.
Они способны использовать огромное множе
протекает медленно, и поэтому прежде чем пере ство различных веществ. Среди хемогетеро
нос Fплазмиды завершится, клетка, бывшая из трофных бактерий можно выделить три основ
начально F–, успевает реплицироваться один ные группы, а именно сапротрофы, мутуалисты
или несколько раз, и в результате в популяции и паразиты.
всегда сохраняются F–клетки. Сапротрофы представлены организмами, из
Fфактор вызывает особенно большой ин влекающими питательные вещества из мертвого
терес и потому, что время от времени, пример разлагающегося материала. Для разложения ор
но в 1 случае из 100 000, он встраивается в мо ганического материала сапротрофы выделяют на
лекулу основной ДНК клеткихозяина. Тогда него ферменты. Таким образом, переваривание
при конъюгации происходит перенос не толь пищи у них происходит вне организма. Образу
ко Fфактора, но и всей остальной ДНК. Этот ющиеся при этом растворимые продукты посту
процесс занимает примерно 90 мин, но клетки пают в тело сапротрофа и там ассимилируются.
могут расходиться и раньше, чем произойдет Сапротрофные бактерии и грибы составляют
полный обмен ДНК. Такие штаммы постоян группу редуцентов. Им принадлежит важная роль
но передают всю или большую часть своей в разложении органического материала и воз
ДНК другим клеткам. Эти штаммы называют врате элементов в природные круговороты. Они
Hfrштаммами (от англ. H — High — высокая, образуют гумус из животных и растительных ос
f — frequency — частота, r — recombination — татков, но при этом они способны и наносить
рекомбинация), потому что донорная ДНК вред, разрушая нужные человеку материалы,
таких штаммов рекомбинирует с ДНК реци особенно пищевые продукты. Значение сапро
пиента. трофов в биосфере рассматривается в гл. 10.
Мутуализмом (или симбиозом) называют лю
бую форму тесной взаимосвязи между двумя жи
2.3.4. Питание
выми организмами, выгодной для обоих партне
Питание — это процесс приобретения энергии и ров. Примером бактериального мутуализма мо
веществ. Основываясь на природе необходимого жет служить Rhizobium — бактерия, способная
источника энергии или источника углерода — фиксировать азот и живущая в корневых клу
наиважнейшего элемента для роста, — живые беньках бобовых растений, например гороха и
организмы можно подразделить на несколько клевера, или Escherichia coli, обитающая в ки
групп. Для синтеза органических соединений шечнике человека и, вероятно, поставляющая
живые организмы способны использовать толь человеку витамины группы B и K.
ко два вида энергии: энергию света и энергию Паразитом называют любой организм, живу
химических связей. Организмы, использующие щий внутри тела или на теле другого организма
световую энергию, называются фототрофами, а (хозяина), от которого он получает пищу и, как
организмы, использующие только химическую правило, убежище. Хозяевами могут служить
энергию — хемотрофами. Фототрофы осуществ представители самых различных видов, причем
ляют фотосинтез. паразиты наносят ощутимый вред своим хозяе
30 Глава 2
вам. Паразиты, вызывающие болезни, называют емов. Кроме того, они обнаружены в слизистых
патогенами. Некоторые из них приведены на подушковидных образованиях на затененных
рис. 2.10 и рассматриваются в гл. 15. Одни пара почвах, на скалах, в иле, на древесине и в неко
зиты, называемые облигатными, могут жить и ра торых живых организмах. Большинство циано
сти только в живых клетках. Другие, называемые бактерий представлены одиночными клетками,
факультативными, заражают хозяина, вызывают хотя некоторые из них объединяются, образуя
его гибель и затем живут на его остатках как сап покрытые слизью нити, например Anabaena и
ротрофы. Паразиты отличаются чрезвычайной Spirulina. В отличие от большинства бактерий
разборчивостью в пище, поскольку они нужда они, подобно водорослям и растениям, способ
ются во «вспомогательных факторах роста», ко ны к фотосинтезу, а, следовательно, и к выделе
торые не способны синтезировать сами, но могут нию кислорода из воды. На рис. 2.14 показано
получать только от своих хозяев. строение типичной цианобактерии Anabaena.
Как видно из рисунка, толщу цитоплазмы ха
Фотоавтотрофные бактерии рактерным образом пронизывают фотосинтети
ческие мембраны, на которых располагаются
Примерами фотоавтотрофных бактерий могут фотосинтетические пигменты. Пигменты пред
служить цианобактерии, называемые также си ставлены хлорофиллом а, похожим на пигмент
незелеными бактериями. Водоросли и растения растений и водорослей, и специфическим сине
также являются фотоавтотрофами. Все они осу зеленым пигментом фикоцианином. Клетки
ществляют фотосинтез и используют углекис цианобактерий, как правило, крупнее клеток
лый газ (CO2) в качестве единственного источ других бактерий. Способность цианобактерий
ника углерода (табл. 2.3). Процесс фотосинтеза выделять кислород в процессе фотосинтеза, на
впервые появился у бактерий, возможно именно личие у них фотосинтетических мембран, и хло
у цианобактерий. Как мы увидим далее, хлороп рофилл а свидетельствуют о том, что цианобак
ласты водорослей и наземных растений пред терии вполне могут быть эволюционным звеном
ставляют собой, повидимому, потомков неког между остальными бактериями и эукариотами.
да свободноживущих фотосинтезирующих бак Некоторые цианобактерии, такие как Ana
терий, поселившихся в свое время в гетеро baena, способны фиксировать азот. Иными слова
трофных клетках (разд. 2.6.1). ми, они способны превращать содержащийся
Цианобактерии широко распространены в в воздухе газообразный азот в аммиак, который
поверхностных водах морей и пресных водо затем может быть использован для синтеза
Таблица 2.3. Четыре категории организмов, различающихся по типу питания (по источникам энергии и
углерода). Приводятся примеры бактерий для каждого типа. Растения — фототрофные организмы, грибы
и животные — хемогетеротрофные
ИСТОЧНИК УГЛЕРОДА
Автотрофные Гетеротрофные
Источник углерода — Источник углерода —
неорганическое соединение органические соединения
(диоксид углерода)
Рис. 2.14. Строение цианобактерии Anabaena. Клетки могут быть одиночными (Б) или объединенными в колонии (А).
Время, единицы, 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
соответствующие
20 мин каждая
А. Число бактерий
Б. Lg числа бактерий
(с точностью до одного
знака после запятой)
В. Число бактерий,
выраженное как 2
в соответствующей
степени
Рис. 2.18. А. Строение вируса табачной мозаики (ВТМ); видна спиральная симметрия капсида. Показана только
часть палочковидного вируса. Рисунок построен на основе результатов рентгеноструктурного анализа, биохими
ческих данных и электронномикроскопических исследований. Б. Электронная микрофотография вируса табачной
мозаики, полученная методом негативного контрастирования (u800 000). Капсид (оболочка) образован 2130 иден
тичными белковыми капсомерами. В. Растение табака, инфицированное ВТМ. Обратите внимание на характер
ные пятна в тех местах, где ткань листа отмирает.
А Б
Рис. 2.19. А. Строение бактериофага Т2. Б. Электронная микрофотография бактериофага, полученная методом
негативного контрастирования.
36 Глава 2
Рис. 2.20. Несколько упрощенных схематических изображений вирусов, отражающих различие их симметрии и
размеров. Фаг Т2 показан с нитями хвостового отростка, которые фаг выпускает перед тем как инфицировать
клетку; у фага O нитей хвостового отростка нет.
еще и тем обстоятельством, что ВИЧ относится идентифицированных видов. Размеры их ко
к группе вирусов, получивших название ретро леблются от одноклеточных дрожжей до боль
вирусов — название, отражающее следующую ших поганок, дождевиков и рожков. Грибы
особенность этого вируса. Обычно перенос ге занимают самые различные местообитания —
нетической информации идет в направлении как в воде, так и на суше. Кроме того, они име
ДНК o РНК, т. е. информация, закодированная ют важное значение и в связи с той ролью,
в определенном отрезке ДНК (гене) транскриби которую играют в биосфере, и в связи с тем, что
руется, т. е. считывается, с образованием соот используются человеком в медицине и в хо
ветствующей РНК. У ретровирусов же, у кото зяйстве.
рых наследуемым генетическим материалом слу К грибам относятся бесчисленные плесени,
жит РНК, происходит обратная транскрипция, растущие на сыром органическом материале
т. е. генетическая информация считывается (на хлебе, коже, разлагающейся растительности
в обратном направлении: от РНК к ДНК. Фер или на погибшей рыбе), одноклеточные дрож
мент, участвующий в обратной транскрипции, жи, которые в изобилии появляются на сахари
называется обратной транскриптазой. Он широко стой поверхности спелых фруктов, а также мно
используется в генетической инженерии (гл. 25). гие паразиты растений. Последние вызывают
На рис. 2.21 показано строение ВИЧ, а на такие опасные заболевания посевов, как муч
рис. 2.23 приведена схема его жизненного цикла нистая роса, головня и ржавчина. Некоторые
(см. также рис. 2.24). ВИЧ инфицирует и разру грибы паразитируют на животных, но в этом
шает лейкоциты определенной группы, называе отношении они гораздо менее опасны, чем
мые Тхелперными лимфоцитами, подавляя бактерии.
в результате активность иммунной системы. Наука, изучающая грибы, называется миколо
Вызываемая этим вирусом болезнь (СПИД) гией (от греч. mykes — гриб). Она представляет
рассматривается в гл. 15. собой одну из ветвей микробиологии, поскольку
большая часть методик, применяемых при ис
следовании грибов, например способы стерили
2.5. Царство грибов зации, культивирования и т. п., практически не
Грибы — большая и успешно развивающаяся отличаются от методик, используемых при изу
группа организмов, включающая около 80 000 чении бактерий (см. гл. 12).
40 Глава 2
2.5.1. Систематика Две самые большие и наиболее высокоорга
и основные признаки грибов низованные группы — это Ascomycota и
Basidiomycota. Более подробно строение и пита
Как уже говорилось в разд. 2.2, грибы — это эука ние грибов рассматриваются ниже.
риоты, не имеющие хлорофилла и являющиеся,
следовательно, как и животные, гетеротрофами.
Однако у грибов имеется жесткая клеточная
стенка и они, как и растения, не способны пере 2.2. Пользуясь сведениями, приведенными
двигаться. В прошлом грибы относили к расте в табл. 2.6, составьте таблицу различий
ниям, но теперь их выделяют в отдельное царст между грибами и типичными растительными
во (рис. 2.4.). Систематика грибов и их основные клетками.
признаки приведены в табл. 2.6.
Общие признаки
Питание гетеротрофное, так как изза отсутствия у грибов хлорофилла они не способны к фотосинтезу. Грибы могут
быть паразитами, сапротрофами или мутуалистами (симбионтами). Питание осуществляется путем переваривания
пищи вне организма и последующего всасывания образующихся питательных веществ; в отличие от животных пере
варивания пищи внутри организма у грибов не происходит
Жесткая клеточная стенка, содержащая хитин, формирующий фибриллы. Хитин — это азотсодержащий полисахарид,
очень близкий по строению к целлюлозе. Как и у целлюлозы, предел прочности на разрыв у хитина очень высокий, что
и обусловливает наличие у гиф определенной формы и предотвращает осмотический разрыв клеток
Тело гриба обычно представлено мицелием — сетью тонких трубчатых нитей, называемых гифами. Гифы могут иметь
поперечные перегородки (септированные), например у Penicillium, или не иметь их (асептированные), например у
Mucor
Углеводы у грибов запасаются, как правило, в виде гликогена, а не в виде крахмала
Размножаются грибы спорами
Наподвижны
Бесполое размножение при помо Бесполое размножение при по Бесполое размножение путем образо
щи конидий или спорангиев, со мощи конидий. Спорангиев нет вания спор. Встречается не всегда
держащих споры
Г
Разнообразие жизни на Земле 43
Дрожжи являются одноклеточными сапро А
трофными грибами. Они широко распростра
нены в природе. Особенно часто они встреча
ются на сахаристых поверхностях плодов.
Дрожжи, например, образуют сахаристый на
лет на винограде. Сбраживание (анаэробное
дыхание) сахаров дрожжами приводит к обра
зованию спирта — факт, используемый челове
ком в течение тысячелетий и лежащий в основе
винодельческой и пивоваренной промышлен
ности. В благоприятных условиях дрожжи быс
тро размножаются почкованием (форма беспо
лого размножения (рис. 2.27, А). По своему
внутреннему строению дрожжевые клетки
ничем не отличаются от обычных эукариот
(рис. 2.27, Б и В).
Рис. 2.26. А. Микрофотография части мицелия Mucor hiemalis, полученная с помощью сканирующего электронного
микроскопа. Хорошо видны спорангии (u85). Б. Схематическое изображение мицелия Mucor в том виде, в каком он
выглядит в световом микроскопе при малом увеличении.
44 Глава 2
А Б
Рис. 2.27. Строение дрожжей (Saccharomyces). А. Почкующиеся дрожжевые клетки; вид в световом микроскопе
(u400). Б. Вид дрожжевой клетки в просвечивающем электронном микроскопе (u10 000). В. Схематическое изо
бражение ультраструктуры дрожжевой клетки, выявленной с помощью электронного микроскопа.
Разнообразие жизни на Земле 45
2.5.3. Питание Сапротрофные грибы и бактерии образуют
вместе группу редуцентов, играющих важную
Грибы — гетеротрофы, т. е. им необходим органи роль в круговороте биогенных элементов в при
ческий источник углерода. Кроме того, им необ роде. Особенно важную роль играют те немногие
ходимы также источники азота (обычно органи грибы, которые секретируют целлюлазу и лигна
ческие, например аминокислоты), неорганиче зу, расщепляющие соответственно целлюлозу и
ские ионы (такие как K+ и Mg2+), микроэлементы лигнин. Поскольку целлюлоза и лигнин (слож
(такие как Fe, Zn и Cu) и органические факторы ные соединения, обнаруживаемые главным об
роста (такие как витамины). Различным грибам разом в древесине) служат важными структур
требуется строго определенный набор питатель ными элементами клеточных стенок растений,
ных веществ, поэтому различны и те субстраты, гниение древесины и других растительных остат
на которых можно эти грибы найти. Питание у ков происходит отчасти в результате деятельно
грибов происходит путем поглощения питатель сти редуцентов, секретирующих целлюлазу и
ных веществ непосредственно из среды — в отли лигназу.
чие от животных, которые, как правило, сначала Некоторые грибысапротрофы имеют важ
заглатывают пищу, а затем переваривают ее уже ное хозяйственное значение. Это, в частности,
внутри тела; лишь после этого происходит всасы Saccharomyces (дрожжи), используемые в пиво
вание питательных веществ. При необходимости варении и хлебопечении, и Penicillium (разд.
грибы способны осуществлять внешнее перева 12.11.1), используемый в медицине.
ривание пищи. В этом случае из тела гриба на пи
щу выделяются ферменты.
По способу питания грибы подразделяют Паразиты
ся на сапротрофов, паразитов и мутуалистов.
В этом отношении они подобны большинству Грибыпаразиты могут быть факультативными
бактерий. или облигатными (разд. 2.3.4), причем на расте
ниях они паразитируют чаще, чем на животных.
Сапротрофы Облигатные паразиты, как правило, не вызыва
ют гибели своих хозяев, тогда как факультатив
Сапротрофами называются организмы, извлека ные паразиты делают это часто и потом живут на
ющие питательные вещества из мертвого органи мертвых остатках как сапротрофы. К облигат
ческого материала. Грибы, относящиеся к сап ным паразитам относятся настоящие мучнисто
ротрофам, образуют целый ряд пищеварительных росные, ложные мучнисторосные, ржавчинные
ферментов. Если сапротроф способен секретиро и головневые грибы. Эти грибы паразитируют
вать пищеварительные ферменты трех основных главным образом на злаковых культурах, но по
классов, а именно 1) ферменты, расщепляющие
ражают также и многие другие сельскохозяйст
углеводы, например амилазы (расщепляют крах
венные зерновые растения.
мал, гликоген и родственные полисахариды),
Как только гифы оказываются внутри расте
2) липазы (расщепляют липиды) и 3) протеиназы
ния, они, как правило, начинают расти, распро
(расщепляют белки), то он может использовать
самые различные субстраты. Виды Penicillium об страняясь между клетками. Факультативные
разуют зеленые и голубые плесени на таких суб паразиты обычно продуцируют ферменты, на
стратах, как почва, сырая кожа, хлеб и гниющие зываемые пектиназами, которые, переваривая
фрукты. срединную пластинку между клетками, вызы
Гифы сапротрофных грибов обычно облада вают мягкую гниль ткани, превращая ее в
ют положительным хемотропизмом. Иными «кашу». Затем с помощью целлюлазы, перева
словами, они растут в направлении определен ривающей клеточные стенки, они инвазируют
ных субстратов, реагируя на вещества диффун клетки и убивают их. Содержимое клетки либо
дирующие из этих субстратов. поглощается сразу, либо сначала переваривает
Грибысапротрофы обычно образуют боль ся секретируемыми грибом ферментами, а за
шое количество легких устойчивых спор. Это по тем уже всасывается. Таким путем, в частности,
зволяет им легко распространяться на другие ис происходит поражение растений грибами
точники питания. Примерами таких грибов мо Pythium (возбудитель «вымокания» проростков)
гут служить Mucor, Rhizopus и Penicillium. и Phytophtora (возбудитель картофельной гни
46 Глава 2
ли), относящимися к отделу Oomycota, кото 2.6. Царство Protoctista
рый, согласно современным представлениям,
является предком грибов и входит в царство От греч. protos — самый первый; ktistos — осно
Protoctista (разд. 2.6.2). вать, устанавливать
Примером факультативного паразита, инфи
цирующего человека, служат дрожжи Candida 2.6.1. Систематика и свойства
albicans. Это нормальная и, как правило, без протоктистов
вредная часть кишечной микрофлоры человека, В разд. 2.2. уже отмечалось, что среди царств
обнаруживаемая примерно у 5% взрослого насе в систематике Маргелиса и Шварца (рис. 2.4)
ления. Однако, если природный баланс между Protoctista, возможно, является самой спорной
микроорганизмами, обитающими на поверхно группой, поскольку естественные связи между
сти нашего тела или внутри него, нарушается, входящими в нее организмами очень слабы. По
в частности в результате использования антиби сути в эту группу собраны все эукариотические ор
отиков или длительного приема стероидных пре ганизмы, не укладывающиеся по строгим крите
паратов (побочное действие которых приводит риям ни в одно из эукариотических царств. Мно
к подавлению иммунной системы), рост дрож гие из протоктистов — одноклеточные организмы.
жей может выйти изпод контроля и тогда они В царство Protoctista входят эукариоты, кото
становятся патогенными, вызывая болезнь, на рые обычно считаются идентичными или подоб
зываемую «молочницей» (кандидоз). Поскольку ными предкам современных растений, живот
гриб этот размножается во влажной среде, он ных и грибов (рис. 2.28). Сюда же относятся и
может поражать ротовую полость (стоматит) и организмы, напоминающие ранние растения,
влагалище. В последнем случае усиливаются (водоросли), ранних животных (простейшие)
влагалищные выделения, а также появляются и ранние грибы (Oomycota). Кроме того, это
зуд и болезненность при мочеиспускании. Это царство включает и группу, известную как слизе
очень распространенная, хотя и неопасная бо вики, которые подобно грибам образуют споры,
лезнь, поддающаяся действию противогрибко но при этом способны «ползти» по поверхности,
вых препаратов. т. е. подобно животным они подвижны. Самые
ранние эукариоты были, вероятно, одноклеточ
ными организмами, передвигавшимися с по
Мутуализм (симбиоз) мощью жгутиков.
Грибы участвуют в создании двух очень важных Протоктисты самая притягательная группа
типов симбиотического союза — лишайников и для тех, кто интересуется эволюцией, поскольку
микоризы. Лишайники — это симбиотическая эти организмы служат звеном между прокариота
ассоциация гриба и водоросли — зеленой или ми и более современными эукариотами, такими
синезеленой (цианобактерии). Лишайники как растения и животные. В шестидесятые годы
обычно поселяются на обнаженных скалах или XX в., например, было обнаружено, что митохон
на стволах деревьев; в сырых лесах они еще и дрии — эти силовые станции клеток, вырабатыва
свешиваются с деревьев. Полагают, что водо ющие энергию в процессе аэробного дыхания, —
росль снабжает гриб органическими продуктами содержат собственные ДНК и рибосомы, напо
фотосинтеза, а гриб, будучи защищен от дейст минающие ДНК и рибосомы прокариот. В ре
вия сильных солнечных лучей, способен погло зультате изучения последовательности оснований
щать воду и минеральные соли. Гриб, кроме в митохондриальной ДНК были получены весьма
того, может запасать воду, что позволяет ли убедительные доводы в пользу того, что прежде
шайникам расти в таких условиях, где не могут митохондрии были аэробными бактериями (про
существовать никакие другие растения. кариотами), поселившимися некогда в предковой
Микориза представляет собой ассоциацию эукариотической клетке и «научившимися» сим
гриба и корней растения. Гриб поглощает мине биотически жить в ней. Теперь митохондрии име
ральные соли и воду, снабжая ими дерево, а вза ются во всех эукариотических клетках и «вести»
мен получает органические продукты фотосин независимую жизнь они уже не способны.
теза. Более подробно микориза рассматривается Подобно митохондриям, хлоропласты — со
в разд. 7.10.2. держащие хлорофилл органеллы, — в которых
происходит фотосинтез, также имеют свои соб
Разнообразие жизни на Земле 47
h
ф
Рис. 2.28. Основные группы Protoctista и некоторые примеры отделов и родов, входящих в эти группы. Приведены не
все группы, или отделы.
Водоросли
Общие признаки
Почти все виды приспособлены к существованию в водной среде
Большое разнообразие размеров и форм, включая одноклеточные, нитчатые, колониальные и талломовидные фор
мы. Таллом представляет собой тело водоросли, которое не дифференцировано на истинные корни, стебли и листья
и лишено истинной проводящей системы (ксилемы и флоэмы)
Часто водоросли имеют плоскую форму
Фотосинтезирующие, эукариотические организмы
Большое разнообразие типов, например однокле Нитчатые или талломовидные, часто крупные
точные, нитчатые, колониальные, талломовидные
ПРИМЕРЫ: Хлорелла (Chlorella) — одноклеточная ПРИМЕРЫ: Фукус (Fucus) — талломовидная морская водо
неподвижная водоросль росль
Хламидомонада (Chlamydomonas) — одноклеточная Ламинария (Laminaria) — крупная талломовидная мор
подвижная водоросль ская бурая водоросль
Спирогира (Spirogyra) — нитчатая водоросль
Ulva — талломовидная морская водоросль
* Диагностический признак.
Разнообразие жизни на Земле 51
Рис. 2.31. Внешнее строение Fucus vesiculosus; отмечены характерные признаки, в частности адаптации к окру
жающей среде.
во время дождя. Для того чтобы противостоять слоевище вблизи поверхности воды, т. е. в усло
таким факторам, как приливы, отливы, прибой и виях, способствующих максимальному улавли
удары волн, нужна определенная механическая ванию света для фотосинтеза.
прочность. Большие волны способны перекаты Хлоропласты расположены в поверхност
вать камни, которые могут придавливать водо ных слоях водоросли, обусловливая максималь
росли, нанося им большие повреждения. ное воздействие необходимого для фотосинтеза
света.
МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ АДАПТАЦИИ (ОБЩЕЕ СТРОЕНИЕ).
Таллом водоросли прочно прикрепляется к ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ АДАПТАЦИИ. Среди фотосинте
грунту с помощью базального диска (рис. 2.31). тических пигментов преобладает бурый пигмент
Связь с субстратом, обычно это камни, оказыва фукоксантин. В этом проявляется адаптация к фо
ется настолько прочной, что водоросль бывает тосинтезу под водой, поскольку фукоксантин
чрезвычайно трудно оторвать от него. На деле сильно поглощает свет в синей области видимо
первым, как правило, не выдерживает камень, а го спектра, проникающий в толщу воды гораздо
не базальный диск. дальше, чем свет с большей длиной волны, на
Таллом дихотомически ветвится (т. е. образу пример красный.
ет по две ветви в каждой точке ветвления). Это Таллом секретирует в больших количествах
сводит к минимуму сопротивление потоку воды, слизь, заполняющую все внутренние полости
устремляющейся между ветвями. К тому же тал водоросли и выделяющуюся на поверхность.
лом прочный и упругий, но не жесткий, а ребра Слизь помогает удерживать воду, препятствуя
слоевища прочные и гибкие. таким образом обезвоживанию во время отлива.
У F. vesiculosus имеются воздушные пузыри, Осмотический потенциал клеток водоросли
обеспечивающие его плавучесть; это удерживает выше (менее отрицательный), чем осмотический
Разнообразие жизни на Земле 53
потенциал морской воды, и поэтому потерь воды гибкого наружного слоя цитоплазмы, на
за счет осмоса здесь не происходит. зываемого пелликулой. Пелликула в свою
очередь окружена плазматической мемб
ПРИСПОСОБЛЕНИЯ К ПОЛОВОМУ РАЗМНОЖЕНИЮ. Вы
раной;
свобождение гамет у фукуса синхронизировано с
приливами. Во время отлива таллом обсыхает и 4) клетки ресничных имеют довольно слож
выдавливает наружу репродуктивные органы, ное строение, например они содержат
защищенные от высыхания слизью. Во время макронуклеус и микронуклеус.
прилива стенки репродуктивных органов рас
творяются, высвобождая гаметы. Наиболее типичный широко распространен
Мужские гаметы подвижны и обладают по ный представитель ресничных — инфузория ту
ложительным хемотаксисом, обусловливающим фелька (Paramecium). Она обитает в стоячей воде,
их перемещение в сторону химического секрета, а также в пресноводных водоемах с очень слабым
выделяемого женскими гаметами. течением, содержащих разлагающийся органи
Развитие зиготы происходит сразу после оп ческий материал. Рис. 2.32 дает представление о
лодотворения, что сводит к минимуму риск быть довольно сложном строении этих организмов,
смытым в океан. типичном для инфузории. Сложность строения
клетки у парамеции объясняется тем обстоятель
ством, что ей приходится выполнять все функ
2.6.6. Простейшие ции, присущие целому организму, а именно пи
Как и водоросли простейшие образуют большую тание, осморегуляцию и передвижение. Тело па
группу протоктистов. Это одноклеточные, подо рамеции имеет характерную форму: передний
бные животным организмы с гетеротрофным конец у нее тупой, а задний несколько заострен.
способом питания. Существуют свыше 50 000 из Реснички расположены парами по всей поверх
вестных видов, которые можно обнаружить всю ности клетки. Располагаясь продольными диаго
ду, где есть вода. Большинство из них — свобод нальными рядами, они, совершая биения, за
но живущие организмы, характеризующиеся раз ставляют инфузорию вращаться и продвигаться
личными способами передвижения. Некоторые, вперед. Между ресничками находятся отверстия,
однако, являются паразитами. Это, в частности, ведущие в особые камеры, называемые трихоци
Plasmodium, вызывающий болезнь, которая, по стами. Из этих камер под влиянием определен
имеющимся оценкам, убила больше людей, чем ных раздражителей могут выстреливать тонкие
любая другая. Эта болезнь — малярия — все еще остроконечные нити, используемые, вероятно,
остается одной из страшнейших в мире убийц. для удержания добычи.
В этом разделе в качестве примера для изуче Под пелликулой располагается эктоплазма —
ния простейших мы выбрали свободно живущий прозрачный слой плотной цитоплазмы конси
организм инфузорию туфельку (Paramecium cau стенции геля. В эктоплазме находятся базальные
datum), поскольку она типична для этого уровня тельца (идентичные центриолям), от которых от
организации. Малярийный плазмодий рассмат ходят реснички, а между базальными тельцами
ривается в гл. 15. имеется сеть тонких фибрилл, участвующих, по
видимому, в координировании биения ресни
чек.
2.6.7. Отдел Ciliophora (ресничные)
Основная масса цитоплазмы представлена
Ресничные — один из типов простейших эндоплазмой, имеющей более жидкую конси
(рис. 2.28). Им присущи следующие признаки: стенцию, чем эктоплазма. Именно в эндоплазме
1) это одноклеточные гетеротрофные формы; расположено большинство органелл. На вент
ральной (нижней) поверхности туфельки ближе
2) они снабжены ресничками — тонкими во к ее переднему концу находится околоротовая во
лосковидными отростками, биения кото ронка, на дне которой находится рот, или цито
рых вызывают ток воды, используемый стом. Рот ведет в короткий канал — цитофаринкс,
клеткой либо для своего передвижения, или глотку. Как околоротовая воронка, так и
либо для захвата пищевых частиц; глотка могут быть выстланы ресничками, дви
3) для них характерна определенная форма жения которых направляют к цитостому поток
клетки, обусловленная наличием тонкого воды, несущей с собой различные пищевые час
54 Глава 2
А Б
Отдел Bryophyta
Общие признаки
Чередование поколений, при котором преобладает гаметофитное поколение
Нет проводящей ткани, т. е. нет ни ксилемы, ни флоэмы
Тело представлено талломом или слегка дифференцировано на простые «листья» и «стебли»
Нет настоящих корней, стеблей и листьев; гаметофит прикрепляется к субстрату нитевидными ризоидами
Спорофит прикреплен к гаметофиту, полностью зависит от него и питается за его счет
Споры образуются на спорофите в споровой коробочке, расположенной на конце тонкой ножки, возвышающейся
над гаметофитом
Встречаются главным образом в сырых затененных местах
Для рассеивания спор коробочка спорофита раскры Рассеивание спор из коробочки спорофита происходит с
вается на четыре створки; рассеиванию спор помога помощью сложного механизма, срабатывающего в сухую
ют элатеры погоду и включающего участие зубцов и пор
ПРИМЕРЫ: ПРИМЕРЫ:
Pellia — слоевищный печеночник, Funaria
Marchantia — слоевищный печеночник; антеридии и Mnium — обыкновенный лесной мох, похожий по внешне
архегонии расположены на своеобразных стебельках, му виду на Funaria
возвышающихся над талломом Sphagnum — болотный мох; во влажной кислой среде (на
Lophocolea — облиственный печеночник; обычно болотах) образует слои торфа
встречается на гниющей древесине
Рис. 2.34. Обобщенная схема жизненного цикла растений, отражающая чередование поколений. Обратите внима
ние на наличие гаплоидных (n) и диплоидных (2n) стадий. Гаметофит всегда гаплоидный и всегда образует гаме
ты путем митотического деления. Спорофит всегда диплоидный и всегда образует споры в результате мейоти
ческого деления.
хорошо известный ксерофитный мох, как идные споры дают начало гаметофитному поко
Grimmia pulvinata, больше года остается живым лению. Одно из этих двух поколений всегда пре
при 20 °С в абсолютно высушенном состоянии. обладает над другим, и на его долю приходится
Сразу же после того, как растение попадает во б'ольшая часть жизненного цикла; это поколе
влажную среду, у него восстанавливаются все ние называют доминантным. У моховидных до
функции. минирует поколение гаметофитов, у всех ос
тальных наземных растений — поколение спо
Чередование поколений рофитов. Доминирующее поколение принято
помещать в верхнюю половину схемы, изобра
Как у всех наземных растений и некоторых наи жающей жизненный цикл.
более высоко организованных водорослей, та Внимательно изучите рис. 2.34, так как на
ких как ламинария, у мохообразных наблюдает нем в обобщенном виде представлен жизнен
ся чередование поколений. В ходе жизненного ный цикл всех наземных растений, в том числе
цикла происходит смена двух типов организмов: и наиболее высокоорганизованных цветковых
поколение гаплоидного гаметофита и поколе растений. Никогда не забывайте, что гаметы у
ние диплоидного спорофита поочередно сменя растений образуются не в результате мейоза,
ют друг друга, что схематически показано на как у животных, а в результате митоза; мейоти
рис. 2.34. Гаплидное поколение
_ _ га
называется ческое деление происходит при образовании
метофитом (от греч. gametе’ — жена, gametе s — спор.
муж; phyton
' — растение), так как оно способно к
половому размножению и образует гаметы. По
скольку образование гамет происходит в резуль
Класс Hepaticae — печеночники
тате митоза, они тоже гаплоидны. Сливаясь, га Характерные признаки класса Hepaticae пред
меты образуют диплоидную зиготу, из которой ставлены в табл. 2.8. По своему строению пече
вырастает следующее поколение — поколение ночники намного проще, чем мхи, и в целом они
диплоидных спорофитов. Они называются спо более привязаны к сырым и затененным местам.
рофитами, потому что способны к бесполому Их можно найти на берегу рек и ручьев, на влаж
размножению с образованием спор. Споры об ных камнях и среди болотной растительности. У
разуются в результате мейоза, т. е. здесь проис большинства печеночников видны правильные
ходит возврат к гаплоидному состоянию. Гапло доли или вполне выраженные «стебли» с неболь
58 Глава 2
Рис. 2.35. Внешние признаки Pellia (печеночника). Гаметофит изображен вместе с прикрепленным к нему несамо
стоятельным спорофитом.
шими простыми «листочками». Проще всего ус широко распространенный по всей Великобри
троены талломные печеночники, тело которых тании. Это растение окрашено в тусклозеленый
представлено плоским слоевищем и не разделе цвет, ширина плоских «веточек» составляет око
но на стебли и листья. ло 1 см. Внешние признаки Pellia приведены на
Примером может служить Pellia, печеночник, рис. 2.35.
калиптра
« »
« »
Рис. 2.36. Внешние признаки мха Funaria. Гаметофит изображен вместе с прикрепленным к нему наполовину
самостоятельным спорофитом.
Разнообразие жизни на Земле 59
Класс Musci — листостебельные мхи Таблица 2.9. Общие признаки отдела Filicinophyta
(папоротниковидные)
Основные признаки листостебельных мхов пе
речислены в табл. 2.8. Листостебельные мхи го Отдел Filicinophyta (папоротниковидные)
раздо более дифференцированы, чем печеноч
ники, но, как и печеночники, это небольшие Общие признаки
растения, встречающиеся главным образом в Чередование поколений, при котором доминирует спо
сырых местах. Они часто образуют плотные по рофитное поколение
душки. Гаметофит редуцирован до крошечного заростка
Funaria — обычный представитель листвен
В спорофите имеется настоящая проводящая система
ных мхов на полях, вырубках и перекопанных
(ксилема и флоэма); следовательно, спорофит об
землях, где она поселяется одной из первых. ладает настоящими корнями, стеблями и листьями
Funaria особенно любит селиться на кострищах и
Листья относительно большие; называются вайями (ед.
пожарищах. Это один из самых обычных сорня число вайя)
ков в теплицах и садах. Внешний вид Funaria по
Споры образуются в спорангиях, расположенных обыч
казан на рис. 2.36. но скученно и называемых сорусами
Как и у печеночников, для оплодотворения
Funaria необходима вода. Когда поверхность ПРИМЕРЫ:
таллома увлажняется, созревшие антеридии по Dryopteris filixmas (щитовник мужской)
глощают воду и лопаются, высвобождая на по Pteridium (орляк)
верхность мужские гаметы (спермии). Каждый
спермий снабжен двумя жгутиками. Спермии
подплывают к архегониям, в каждом из которых
находится женская гамета, или яйцеклетка. Оп
лодотворение, т. е. слияние ядра спермия с яд растворы органических веществ, таких как са
ром яйцеклетки, происходит в архегонии. В ре хара. Проводящие ткани являются серьезным
зультате слияния образуется диплоидная зигота, эволюционным преимуществом по сравнению
которая, вырастая из архегония, дает начало но с простыми проводящими клетками некоторых
вому спорофиту. моховидных и водорослей. Эти ткани обнару
жены только в спорофитном поколении и
именно поэтому спорофиты становятся доми
нирующими у всех сосудистых растений.
2.7.2. Отдел Filicinophyta
Проводящие ткани выполняют две важные
(папоротниковидные) функции. Вопервых они образуют транспортную
Основные признаки Filicinophyta перечислены в систему, переносящую питательные вещества и
табл. 2.9. Папоротники обычно встречаются воду по многоклеточному телу, обеспечивая
только в тенистых влажных местах. Немногие возможность развития крупного сложного тела.
папоротники могут расти на открытом месте, хо Вовторых, они выполняют и опорную функцию,
тя самый обычный орляк (Pteridium) составляет поскольку ксилема, будучи проводящей тканью,
исключение. Папоротники широко распростра содержит лигнифицированные клетки — очень
нены в тропических дождевых лесах, где темпе прочные и твердые. У сосудистых растений раз
ратура, освещенность и влажность наиболее бла вивается и другая лигнифицированная ткань —
гоприятны для них. склеренхима.Она усиливает механическую роль
Папоротники — растения сосудистые; ксилемы (разд. 6.2.1).
иными словами у них имеется проводящая Спорофитное поколение имеет настоящие
ткань, которая состоит из ксилемы и флоэмы, корни, стебли и листья. Корни проникают в по
выполняющих функцию транслокации (пере чву, что облегчает поступление в растение воды и
носа) воды и питательных веществ в теле рас растворенных веществ. По ксилеме они поступа
тения. По сосудам ксилемы осуществляется пе ют в другие части растения.
ренос в основном воды и минеральных солей, Как только тело растения, получив под
тогда как флоэма переносит главным образом держку, смогло возвыситься над поверхностью
60 Глава 2
земли, сразу же должна была возникнуть кон получивших название сорусов (рис. 2.37, В, Г
куренция за свет, и в результате появилась тен и Д). Каждый сорус покрыт защитным покры
денция к развитию все более высоких форм. валом — индузием. Внутри каждого спорангия
Папоротники и древовидные папоротники до происходит мейотическое деление диплоид
минировали на суше в течение примерно ных материнских клеток спор с образованием
70 млн. лет, начиная с девонского периода до в результате гаплоидных спор. Созрев, инду
пермского. Затем они были в значительной зий сморщивается и отпадает, а открывшиеся
степени вытеснены сначала хвойными, а позд стенки спорангия начинают подсыхать. В кон
нее и цветковыми растениями (см. т. 3, прило це концов стенка разрывается и споры «вы
жение 4). стреливают» из спорангия как из катапульты
Несмотря на существенные прогрессивные (рис. 2.37, Д).
адаптации спорофитного поколения к воздуш Споры прорастают, давая начало гамето
ной среде, гаметофит папоротниковидных, на фитному поколению. Гаметофит представляет
зываемый заростком, все еще сталкивался с собой тонкую сердцевидную пластинку клеток
большими проблемами. Он еще меньше по раз диаметром около 1 см (рис. 2.38). Эта пластин
мерам и менее стоек к обезвоживанию, чем га ка имеет зеленый цвет, способна к фотосинте
метофит у моховидных. На заростках образуют зу и прикрепляется к почве одноклеточными
ся спермии, которые, как и у моховидных, мо ризоидами. Поскольку у такого нежного заро
гут достичь женских гамет, только подплыв к стка нет кутикулы, он быстро высыхает и, сле
ним. довательно, может жить только во влажной
среде.
На нижней стороне гаметофита (заростка)
Щитовник мужской (Dryopteris filix-mas) образуются простые архегонии и антеридии.
Это, пожалуй, самый распространенный в Ве Эти репродуктивные органы защищают нахо
ликобритании папоротник; он встречается по дящиеся в них гаметы. Гаметы возникают в
всей стране в сырых лесах, лесопарках и дру результате митоза из материнских половых
гих тенистых местах. Вайи (листья) спорофи клеток; при этом, как и у моховидных, в анте
та, достигающие в высоту до 1 м и более, рас ридиях образуются спермии, а в каждом архе
тут от толстого горизонтального стебля, или гонии — по одной яйцеклетке. Спермии снаб
корневища. На корневище находятся придаточ жены жгутиками. Во влажных условиях
ные корни. От основного корневища могут от созревшие спермии высвобождаются из анте
ламываться отдельные ветви и давать начало ридиев и по водной пленке подплывают к
новым растениям. Это — одна из форм вегета архегониям. В результате оплодотворения об
тивного размножения. У основания корневи разуется диплоидная зигота. Обратите внима
ще покрыто сухими бурыми чешуйками, за ние, что оплодотворение у папоротниковид
щищающими молодые листья от заморозков и ных, также как и у моховидных, все еще зави
от засухи. Молодые листья плотно закручены сит от наличия воды.
в характерные для папоротников завитки. Вы Зиготы дают начало спорофитному поколе
ше на черешке листа размеры чешуек посте нию. Молодой зародыш поглощает питательные
пенно уменьшаются, и расстояния между ни вещества из гаметофита до тех пор, пока эту фун
ми увеличиваются. Черешок вайи называется кцию не возьмут на себя собственные листья и
главным черешком, а листочки, отходящие от корни (рис. 2.38, Б). Гаметофит вскоре увядает и
него в обе стороны, — листочками перистого отмирает.
листа. Небольшие округлые выступы на лис
точках называются вторичным листочками. С 2.7.3. Семенные растения
внешними признаками спорофита Dryopteris
filixmas можно познакомиться на рис. 2.37; Самая процветающая группа растений образует
спорофит показан на рис. 2.38. семена. Эти растения, повидимому, произошли
Споры образуются в конце лета в специ от вымерших семенных представителей папо
альных структурах, называемых спорангиями. ротников и их близких родичей. Систематика и
Спорангии находятся на нижней стороне основные признаки семенных растений сумми
вторичных листочков в особых скоплениях, рованы в табл. 2.10.
Разнообразие жизни на Земле 61
А
рахис
( )
Б В
Рис. 2.37. Внешний вид и основные признаки спорофитного поколения мужского папоротника Dryopteris filixmas.
А. Схема и детали строения одной пары листочков; все другие листочки имеют такое же строение.
Б. Листья (вайи) папоротника. В. Нижняя поверхность листа с видимыми на ней сорусами (некоторые сорусы по
крыты индузием). (Продолжение рисунка см. на с. 62)
62 Глава 2
Г Д
Семенные растения
Основные признаки
Спорофит является доминирующим поколением; гаметофит крайне редуцирован
Спорофит разноспоровый, т. е. образует споры двух типов: микроспоры и мегаспоры; микроспора — пыльцевое зерно,
мегаспора — зародышевый мешок
Зародышевый мешок (мегаспора) остается целиком закрытым в семязачатке (мегаспорангии); оплодотворенный се
мязачаток представляет собой семя*
Вода для полового размножения не нужна, поскольку мужские гаметы не способны плавать (исключение составляют
некоторые примитивные представители); чтобы оплодотворить яйцеклетки, они проникают в завязь через пыльце
вую трубку*
Сложные по строению проводящие ткани имеются в корнях, стеблях и листьях
Обычно образуют шишки, на которых развиваются Образуют цветки, в которых развиваются спорангии, спо
спорангии, споры и семена ры и семена*
Семена не спрятаны в завязи. Они лежат на поверх Семена спрятаны в завязи*
ности специализированных листьев, называемых се
менными чешуями*, которые собраны в шишки
Не образуют плодов, поскольку не имеют завязи После оплодотворения из завязи развиваются плоды*
Классы: двудольные и однодольные (см. табл. 2.11)
* Диагностический признак
Разнообразие жизни на Земле 63
Морфология листа Сетевидный рисунок жилок (сетчатое жил Жилки параллельны (параллельное
кование) жилкование)
Лист дифференцирован на листовую пла Обычно длинные и тонкие подобные
стинку и черешок листьям злаков (рис. 2.40)
Дорсальная и вентральная поверхности раз Дорсальная и вентральная поверхности
личаются одинаковы
Морфология корня Первичный корень (первый корень, вырос Придаточные корни, отходящие от ос
ший из семени) сохраняется в виде цент нования стебля, не отличаются от пер
рального стержневого корня, от которого вичного корня; корневая система моч
отходят боковые корни (вторичные корни) коватая
Анатомия корня Несколько групп ксилемы (2–8)(см. гл. 13) Множество групп ксилемы (обычно
до 30)
Часто в проводящих пучках имеется кам Камбия в проводящих пучках обычно
бий, обеспечивающий вторичный рост нет, поэтому не происходит и вторично
го роста
Морфология семени Зародыш имеет две семядоли (листья, раз У зародыша одна семядоля
вивающиеся в семени)
Цветки Число частей в основном кратно 4 и 5 Число частей кратно 3
Чашечка и венчик обычно различаются Нет явного деления на чашечку и вен
чик. Эти структуры часто соединены,
образуя «сегменты околоцветника»
Часто опыляются насекомыми Часто опыляются ветром
Разнообразие жизни на Земле 67
Чаще всего эти две группы называют однодольны А
ми и двудольными. В табл. 2.11 перечислены основ
ные признаки, по которым они различаются (см.
также рис. 2.40). Согласно современным пред
ставлениям, однодольные, вероятно, произошли
от двудольных.
Покрытосеменные бывают травянистые
(т. е. не одревесневшие) и деревянистые. К по
следним относятся кустарники и деревья. У
этих растений образуется большое количество
вторичной ксилемы (древесины), которая вы
полняет опорную функцию и, кроме того, слу
жит проводящей тканью. Ксилема возникает в
результате активности проводящих пучков кам
бия. Этот камбий представляет собой слой кле
ток, расположенных между ксилемой и флоэ
мой в стеблях и корнях. Клетки камбия сохра
няют способность к делению. Образующаяся
при этом новая ксилема называется вторичной
ксилемой или древесиной.
Травянистые растения, или травы, полагают
ся для опоры только на тургесцентность клеток и
на большое количество механических тканей,
таких как колленхима, склеренхима и ксилема;
неудивительно поэтому, что и сами они не очень
велики. У травянистых растений либо совсем нет
камбия, либо, если он и имеется, его активность Б
незначительна.
Многие травянистые растения однолетние,
т. е. весь цикл развития от семени до семени у
них завершается за один год. У некоторых тра
вянистых растений образуются многолетние
органы типа луковиц, клубнелуковиц или
клубней, благодаря которым растение перези
мовывает или же переживает периоды небла
гоприятных условий, например засуху (гл. 20).
Такие травянистые растения могут быть двулет
ними или многолетними. В первом случае они и
образуют семена, и отмирают на второй год, во
втором — живут много лет. Кустарники и де
ревья — растения многолетние. Они могут быть
либо вечнозелеными, либо листопадными. Вечно
зеленые растения образуют и сбрасывают лист
ву круглый год, поэтому на растениях всегда
есть листья. Листопадные полностью сбрасы
вают листья в холодное или засушливое время
года.
Разнообразие покрытосеменных проиллю
стрировано на рис. 2.41–2.44 на примере ти
пичных представителей этой группы расте Рис. 2.40. Строение листа однодольных (А) и двудоль
ний. ных (Б).
68 Глава 2
А Б
Рис. 2.41. Строение цветка и вегетативных органов однодольного травянистого растения овсяницы луговой
(Festuca pratensis). Вторые листья обозначены на рисунке серым цветом. Листья обычно расположены двумя ря
дами попеременно то на одной, то на противоположной стороне стебля. А. Строение вегетативных органов.
Б. Строение соцветия. В. Детали строения одиночного открытого цветка, или цветочка; пленочки, или лоди
кулы, — две небольшие лепестковидные структуры, покрывающие завязь, на рисунке не показаны.
Разнообразие жизни на Земле 69
Рис. 2.42. Строение цветка и вегетативных органов двудольного травянистого растения лютика ползучего
(Ranunculus repens). Это обычное многолетнее растение встречается на мокрых лугах, в сырых лесах, садах и на
брошенных пастбищах по всей Великобритании.
Рис. 2.43. Строение цветка и вегетативных органов дикого рододендрона (Rhododendron ponticum) — вечнозелено
го двудольного кустарника. Исходно интродуцированное, это растение успешно акклиматизировалось и хорошо
растет на кислых почвах (песчаных и торфяных), на пустошах и в лесах.
70 Глава 2
Рис. 2.44. Строение цветка и вегетативных органов конского каштана (Aesculus hippocastanum), двудольного лис
топадного дерева, достигающего в высоту 30 м и более.
рангиях одного типа (мегаспорангиях) и мелкие этой трубке мужские гаметы достигают женской
споры, называемые микроспорами, — в споранги гаметы и оплодотворяют ее. Плавающие спермии
ях другого типа (микроспорангиях). Прорастая, больше не образуются, в оплодотворении участ
споры образуют гаметофиты (рис. 2.34). Мегас вуют только мужские ядра.
поры развиваются в женские гаметофиты, мик Следовательно, у растений выработался ме
роспоры — в мужские. У семенных растений га ханизм оплодотворения, независимый от воды.
метофиты, образуемые мегаспорами и микро Это и послужило одной из причин, по которой
спорами, очень малы по размерам и никогда не семенные растения столь превзошли другие рас
высвобождаются из спор. Таким образом, гаме тения в освоении суши. Первоначально опыле
тофиты оказываются защищенными от высыха ние происходило только с помощью ветра —
ния, что представляет собой важное эволюцион процесс довольно случайный, сопровождаю
ное достижение. Однако спермии из мужского щийся большими потерями пыльцы. Однако
гаметофита все еще должны перемещаться к уже на ранних этапах эволюции примерно
женскому гаметофиту, что значительно облегча 300 млн. лет назад в каменноугольном периоде,
ется рассеиванием микроспор. Будучи очень появились летающие насекомые, а с ними и воз
мелкими, они могут образовываться в больших можность более эффективного опыления. Цвет
количествах и разноситься ветром далеко от ро ковые растения широко используют опыление
дительского спорофита. Случайно они могут насекомыми, тогда как у хвойных все еще пре
оказаться в тесной близости от мегаспоры, кото обладает опыление ветром.
рая у семенных растений не отделяется от роди СЕМЕНА. У ранних разноспоровых растений
тельского спорофита (рис. 2.45). Именно таким мегаспоры высвобождались из родительского
путем и происходит опыление у растений, пыль спорофита подобно микроспорам. У семенных
цевые зерна которых представляют собой мик же растений мегаспоры не отделяются от роди
роспоры. В пыльцевых зернах образуются муж тельского растения, оставаясь в мегаспорангиях,
ские гаметы. или семязачатках (рис. 2.45). Семязачаток содер
У семенных растений возникло еще одно эво жит женскую гамету. После оплодотворения
люционное преимущество. Мужским гаметам не женской гаметы семязачаток называют уже семе
нужно больше подплывать к женским гаметам, нем. Таким образом, семя — это оплодотворен
поскольку у семенных растений появились пыль ный семязачаток. Наличие семязачатка и семени
цевые трубки. Они развиваются из пыльцевых зе дает определенные преимущества семенным
рен и растут в направлении женских гамет. По растениям.
Разнообразие жизни на Земле 73
1. Женский гаметофит защищен семязачат рофита, внутри которого гаметофит всегда
ком. Он полностью зависит от родитель защищен. У других растений гаметофит
ского спорофита и в отличие от свободно очень легко высыхает.
живущего гаметофита нечувствителен к 2. Оплодотворение происходит независимо
обезвоживанию. от воды. Мужские гаметы неподвижны и
2. После оплодотворения в семени образует разносятся внутри пыльцевых зерен вет
ся запас питательных веществ, получаемых ром или насекомыми. Окончательный пе
гаметофитом от родительского спорофит ренос мужских гамет к женским происхо
ного растения, от которого он попрежне дит с помощью пыльцевой трубки.
му не отделен. Этот запас используется 3. Оплодотворенные семязачатки (семена)
развивающейся зиготой (следующим спо остаются некоторое время на родитель
рофитным поколением) после прораста ском спорофите, от которого они получа
ния семени. ют защиту и пищу прежде, чем будут раз
3. Семена предназначены для того, чтобы веяны.
переживать неблагоприятные условия, и 4. У многих семенных растений наблюдается
остаются в состоянии покоя до тех пор, вторичный рост с отложением больших
пока условия не станут благоприятными количеств древесины, несущей опорную
для прорастания. функцию. Такие растения вырастают в де
4. У семян могут развиваться различные ревья и кустарники, способные эффектив
приспособления, облегчающие их распро но конкурировать в борьбе за свет и другие
странение. ресурсы.
Характерные признаки
Двуслойные животные; стенка тела состоит из двух слоев клеток: наружного — эктодермы и внутреннего — энтодермы;
эти слои разделены мезоглеей — бесструктурным желеобразным слоем, в котором могут находиться клетки, мигри
ровавшие из других слоев*
Достигнута организация на уровне тканей
Радиальная симметрия тела
Тело напоминает по форме мешок с единственным отверстием — «ртом», который служит и для заглатывания пищи,
и для выведения непереваренных остатков. Единственная полость в мешке называется гастральной. Именно в ней
происходит переваривание пищи
Характерны два типа строения: полипы и медузы. Полипы ведут прикрепленный (не перемещаются) образ жизни;
они могут быть одиночными, например Hydra или колониальными, например Obelia. Медузы — свободноплаваю
щие одиночные формы*
Наблюдается полиморфизм: особи могут различаться по форме и выполнять различные функции — некая форма
разделения труда
Класс Hydrozoa (гидроиды) Класс Scyphozoa (медузы) Класс Anthozoa (кораллы и актинии)
В жизненном цикле доминирует Личиночная стадия иногда пред Только полип — более сложный, чем у
полип ставлена маленьким полипом Hydrozoa
* Диагностический признак.
76 Глава 2
реваренных остатков осуществляется через это рии разрезать по любому диаметру, то две обра
единственное отверстие. Клетки до некоторой зующиеся половины окажутся идентичными.
степени специализированы, поэтому в данном Радиальная симметрия, как правило, ассоцииру
случае можно говорить о наличии некоторой ор ется с организмами, не способными к локомо
ганизации на уровне тканей. В эктодерме щупа ции. (См. также разд. 2.8.8). Большинство жи
лец, например, имеются группы стрекательных вотных обладает двусторонней симметрией (что
клеток, называемых нематобластами. Эти клетки связано с подвижным образом жизни), обуслов
способны выбрасывать нити трех типов, одни из ливающей не только удлиненную и обтекаемую
которых вонзаются в жертву, другие удержива форму тела, но и более высокую специализацию
ют ее и третьи умерщвляют. В эктодерме нахо различных его частей.
дятся также чувствительные клетки, контакти
рующие с нервными клетками; эти последние Полипы, медузы и полиморфизм
образуют коммуникационную сеть, располага
ющуюся в мезоглее. Клетки, содержащие сокра Для книдарий характерны два основных типа
тительные, подобные мышечным, волокна, строения тела — полип и медуза (рис. 2.47). По
обеспечивают двигательную активность тела и лип имеет цилиндрическую форму и ведет при
щупалец, а также локомоцию свободноплаваю крепленный образ жизни. Такие организмы оста
щих медуз. В энтодерме имеются клетки, специ ются прикрепленными к поверхности, например
ализированные для переваривания пищи и вса к скале, на протяжении всей своей жизни.
сывания питательных веществ. Способность к передвижению у них очень огра
ничена, либо вовсе отсутствует. Медуза — сво
Радиальная симметрия бодноплавающее животное, напоминающее по
Тело книдарий характеризуется радиальной форме зонтик. В жизненном цикле определен
симметрией. Иными словами, если тело книда ных книдарий наблюдается чередование по
колений, и тогда медузы обеспечивают расселе
ние животного (см. ниже). В этом случае полипы
размножаются бесполым путем, отпочковывая
медузы, а медузы размножаются половым путем
с образованием личинок, из которых развивают
ся полипы. Индивидуальные полипы в одной
колонии могут различаться по форме. Напри
мер, одни из них могут быть специализированы
для захвата пищи, другие — для бесполого раз
множения (см. ниже). Наличие в пределах одно
го вида особей, существующих в двух или более
различных формах, называется полиморфизмом.
Рис. 2.48. Разнообразие книдарий. А. Гидра (Hydra) — пресноводная одиночная книдария. Б. Обелия (Obelia) — мор
ская колониальная книдария с двумя типами полипов и медузной формой. В. Аурелия (Aurelia) — медуза.
Г. Актиния (Actinia) — морской анемон. (Д — Ж — на с. 78).
78 Глава 2
Д Е
Размеры
Книдарии относительно небольшие животные.
Немногие крупные медузы в основном состоят
из мезоглеи, в образовании которой живые клет
ки не участвуют. Питательные вещества могут
быстро диффундировать только в пределах двух
слоев — энтодермы и эктодермы. К тому же все
клетки книдарий находятся в прямом контакте с
окружающей их водой, что обеспечивает воз
можность очень эффективного газообмена пу
тем диффузии. Соотношение поверхность те
ла/объем у этих животных велико.
На рис. 2.48 показаны различные книдарии;
обелия, аурелия и актиния обитают в морях. На
примере жизненного цикла обелии легко проил
люстрировать полиморфизм, при котором поко
ление колониальных полипов чередуется с поко
лением мелких медуз. Они встречаются обычно
Разнообразие жизни на Земле 79
на мелководье, прикрепляясь к скалам, ракови 2.8.3. Тип Platyhelminthes
нам, листьям морских водорослей и т. п. Актиния (плоские черви)
обычно встречается вблизи побережья Велико
британии, особенно в таких защищенных местах, Систематика и характерные признаки типа
как расщелины и заводи в прибрежных скалах. Platyhelminthes приводятся в табл. 2.14.
Тип Platyhelminthes
Характерные признаки
Трехслойные животные
Двусторонняя симметрия тела
Несегментированные (как круглые черви и в отличие от кольчатых червей)
Целома нет
Уплощенная форма
Имеется ротовое отверстие; анального отверстия нет
Свободноживущие водные живот Эндопаразиты (живут в организ Эндопаразиты (живут в организме хо
ные ме хозяина) или эктопаразиты зяина)
(живут на наружной поверхно
сти хозяина)
Тело снаружи покрыто ресничка Толстая кутикула с шипами (для Толстая кутикула (для защиты); у
ми, необходимыми для передвиже защиты); у взрослой формы ре взрослой формы ресничек нет
ния; кутикулы нет сничек нет (нет необходимости в
передвижении, поскольку они
ведут паразитический образ жиз
ни)
У взрослых особей есть органы Органы чувств только у свобод Органы чувств только у свободножи
чувств ноживущих личиночных стадий вущих личиночных стадий
Класс Trematoda
Печеночная двуустка (Fasciola hepatica);
(рис. 2.50), относится к классу Trematoda, со
ставляющему одну из основных паразитиче
ских групп в царстве животных. Печеночная
двуустка — эндопаразит, т. е. она живет в орга
низме хозяина. Ее местообитанием служат жел
чные протоки овцы — ее первичного, или оконча
тельного, хозяина. В роли первичного хозяина
могут выступать также крупный рогатый скот, а
иногда и человек.
Между двуусткой и свободноживущей плана
рией существует множество различий. Эти раз
личия, повидимому, обусловлены развитием
адаптаций, необходимых для выживания в каче
стве эндопаразита. С паразитическим образом
жизни связан сложный жизненный цикл, вклю
чающий три личиночные стадии (мирацидий,
редия, церкария), что способствует увеличению
численности потомства на протяжении жизнен Рис. 2.50. Внешнее строение печеночной двуустки
ного цикла. Образование многочисленного по (Fasciola hepatica). Двуустка обитает в желчных про
томства позволяет перекрыть высокий уровень токах хозяина.
смертности, неизбежный при смене хозяина.
Часть жизненного цикла печеночной двуустки
протекает в организме вторичного (промежуточно ческие и репродуктивные адаптации к паразити
го) хозяина — пресноводной улитки Limnaea ческому образу жизни. Некоторые из них пере
(прудовика), в теле которой могут расти и раз числены ниже и на рис. 2.50. Жизненный цикл
множаться определенные личиночные стадии печеночной двуустки показан на рис. 2.51.
этого паразита. ВЗРОСЛАЯ ДВУУСТКА. Тело двуустки уплощенное
На всех стадиях жизненного цикла у двуустки и тонкое, приспособлено к жизни в желчных
можно отметить морфологические, физиологи протоках. Стенка тела защищает двуустку от воз
82 Глава 2
прудовика
прудовика
прудовика
ПРУДОВИК
секрет
оболочку
прудовика
Тип Annelida
Характерные признаки
Тело трехслойное, имеется целом
Двусторонняя симметрия
Метамерия
Перед ротовым отверстием расположен простомиум — напоминающий губы вырост переднего сегмента
Хорошо выражена кутикула (наружная оболочка)
На теле имеются щетинки — волосовидные структуры, образованные хитином и расположенные посегментно (за ис
ключением пиявок)*
* Диагностические признаки
86 Глава 2
Настоящие ы несут
Кишка
Кишка
Рис. 2.55. А. Поперечный срез обобщенного ацеломического животного. Б. Поперечный срез обобщенного целомиче
ского животного.
Разнообразие жизни на Земле 87
Целомический тип строения тела очередь дает возможность разнообразить
диету.
Как мы уже видели, у плоских червей мезодерма
полностью заполняет пространство между 2. Целом — полость, в которой те или иные
листками эктодермы и энтодермы, образуя плот органы могут расти, развиваться и функ
ный средний слой. Cтроение тела, при кото ционировать независимо друг от друга.
ром нет целома, называют ацеломическим 3. Наличие целома способствует увеличению
(рис. 2.55, А). размеров тела и сложности его строения,
У аннелид и более высокоорганизованных что порождает дополнительные пробле
групп животных развивается полость тела, на мы, связанные с процессами транспорта и
зываемая целомом. Он возникает как щель в ме координации. Пища, например, перева
зодерме в процессе эмбрионального развития. ривается в кишечнике, но клетки тела от
Образующаяся при этом полость заполняется делены от кишечника целомом. Сходным
целомической жидкостью, разделяя мезодерму образом, кишечник находится на некото
на два листка — соматический, обращенный на ром расстоянии от поверхности тела, через
ружу, и внутренностный, обращенный внутрь которую происходит газообмен. По мере
(рис. 2.55, Б). Соматическая мезодерма, соеди увеличения размеров тела увеличиваются
нившись с эктодермой, образует стенку тела. и перечисленные проблемы, как уже гово
Внутренностная мезодерма, соединяясь с энто рилось в разд. 2.8.3, и в результате возни
дермой, образует мускульную стенку кишечни кает необходимость в системе транспорта.
ка. Таким образом, целом отделяет стенку тела Поэтому у всех целомических животных
от стенки кишечника. появилась сосудистая кровеносная система,
Основная часть мезодермы, выстилающая представляющая собой систему трубок.
целом, развивается в мышцы; мышцы, составля Кровь — это жидкая ткань, циркулирую
ющие стенку тела, обеспечивают локомоцию щая по всему телу животного за счет со
животного, а мышцы стенки кишечника — пе кращения мышечных волокон, располо
ристальтику последнего. Транспорт веществ от женных в стенках кровеносных сосудов
стенки тела к стенке кишечника (и наоборот) или за счет работы сердца. Благодаря на
осуществляется по сосудам хорошо развитой личию в сосудах и в сердце клапанов кровь
кровеносной системы. Обратите внимание, что течет лишь в одном направлении. Более
полость кишечника находится в энтодерме. Вы высокая сложность требует и более слож
стилка целома называется брюшиной. Участки ной координации, а следовательно, и бо
брюшины, соединяющие стенку кишечника со лее сложной нервной системы. Одним из
стенкой тела называются брыжейками. Любые ор последствий этого направления эволюции
ганы, выдающиеся в цел'ом, например репродук явилась цефализация, т. е. развитие головы
тивные или выделительные органы, удержива (см. также ниже — размеры тела и соотно
ются брюшиной (рис. 2.55, Б). шение площадь его поверхности:объем).
4. У аннелид целом несет и дополнительную
Биологическое значение целома специализированную функцию — функ
1. Поскольку целом отделяет кишечник от цию гидростатического, т. е. жидкого ске
стенки тела, движения мышц стенки тела, лета. Скелет выполняет три главные
ассоциированные с локомоцией животно функции, а именно функции опоры, за
го, способны происходить независимо от щиты и локомоции. Поскольку целоми
движений кишечной стенки (перестальти ческая жидкость, как и всякая другая
ка), проталкивающих пищу через кишеч жидкость, не сжимается, сокращения
ник и способствующих ее перемеши мышц могут приводит к изменению фор
ванию. В результате интенсивность локо мы червя, но не его объема. При локомо
моции животного возрастает, и происхо ции определенные части тела становятся
дит дифференцировка различных частей попеременно то длинными и тонкими, то
кишечника, способных выполнять различ короткими и толстыми — в зависимости
ные функции. В желудке, например, про от того, какая группа мышц оказывает
исходит перемешивание пищи, что в свою давление на целомическую жидкость.
88 Глава 2
Защитная роль целома обеспечивается Как только сегментация и основной план
способностью жидкости быстро и равно строения каждого сегмента эволюционно закре
мерно распределять внешнее давление по пились, появилась возможность для дальнейших
всем направлениям. эволюционных изменений в пределах отдельных
5. Целомическая жидкость может участво сегментов или их небольших групп, а также воз
вать в транспорте питательных веществ, можность для более узкой специализации и раз
продуктов обмена и респираторных газов, деления труда у различных частей тела. Это про
хотя главную роль в выполнении этих фун исходит несколькими путями. Различные функ
кций играет система кровеносных сосудов. ции могут выполняться разными сегментами;
возможно также слияние сегментов, как это про
изошло при цефализации, когда несколько сег
Метамерия ментов сливаются для формирования головы;
Еще одним эволюционным преимуществом возможна даже потеря некоторых сегментов,
в развитии целомических животных явилась что наблюдается у членистоногих. Как мы уви
метамерия, или сегментация, — уровень органи дим далее (разд. 2.8.6), у членистоногих число
зации, при котором тело животного поделено сегментов уменьшилось, а сегментация внешне
поперечными перегородками на несколько проявляется не так отчетливо, например в го
одинаковых частей, или сегментов. Иными сло ловогруди у ракообразных. Однако внутренняя
вами, тело животного представляет собой длин сегментация у членистоногих выражена также
ный ряд расположенных друг за другом одина отчетливо, как и у аннелид. У хордовых
ковых сегментов. Сегментация начинается (разд. 2.8.9) наружная сегментация утрачена, но
в мезодерме, но обычно охватывает и мезодер некоторые системы все еще сохраняют четкую
мальные, и эктодермальные участки тела. сегментацию, например, миотомы (мышечные
Наиболее четко метамерия проявляется блоки) у зародышей и спинальные нервы.
у кольчатых червей (аннелид), у которых это
деление хорошо видно снаружи (перетяжки по Размеры и соотношение
всей длине тела). Внутренние сегменты отделя площадь поверхности:объем
ются друг от друга перегородками (септами),
проходящими через целом. В каждом сегменте Организмы с относительно высоким отношени
имеется свой собственный набор мышц, крове ем площадь поверхности:объем могут полагаться
носных сосудов, нервных клеток, а у некоторых на диффузию для удовлетворения своих транс
групп и репродуктивных органов. Однако даже портных нужд. Кислород, питательные вещества
у аннелид сегменты не полностью независимы и продукты обмена, такие как диоксид углерода,
друг от друга, поскольку и нервная и особенно могут диффундировать достаточно быстро, что
кровеносная системы должны проходить по бы обеспечить выживание организма без каких
всей длине тела животного. либо специальных транспортных систем. Диф
фузия, однако, может обеспечить перенос ве ванные системы для газообмена и транспортные
ществ лишь на короткие расстояния. Между тем системы.
по мере увеличения размеров какоголибо тела
объем увеличивается быстрее, чем площадь его
поверхности, и в результате отношение площадь
Класс Polychaeta
поверхности:объем уменьшается. Это легко про Пескожил (Arenicola) обитает в приливноотлив
иллюстрировать на примере куба (рис. 2.56), но ной зоне, прорывая норы в песчаном или мягком
тот же принцип действует и в случае сфериче илистом грунте (рис. 2.54). Нереис (Nereis)
ских тел, клеток и целых живых организмов. У (рис. 2.57) обитает в эстуариях либо под камнями
плоских живых организмов при увеличении объ либо роет норки в илистом или илистопесчаном
ема площадь поверхности остается высокой, что грунте.
характерно для плоских червей. И у этих орга Сегментация тела Nereis отчетливо видна сна
низмов диффузия вполне может удовлетворить ружи. Все сегменты, за исключением самых пе
все транспортные потребности. Однако целоми редних и задних, одинаковы. По бокам каждого
ческим животным необходимы специализиро сегмента расположены выросты, называемые
90 Глава 2
параподиями. Верхняя ветвь параподии назы
вается нотоподией, нижняя — невроподией
(рис. 2.57). От обеих этих структур (нотоподии и
невроподии) отходит по две группы волосковид
ных щетинок. На каждой параподии имеются еще
два дополнительных выроста — игловидные
структуры, называемые спинным и брюшным уси
ками. Через поверхность параподии, обильно
снабжаемой кровью, осуществляется газообмен.
Nereis ползает, используя параподии как ласты.
Этот червь может также и плавать благодаря со
гласованной работе параподий и мышц кожно
мускульного мешка, способного изгибаться. Те
ло Nereis окружено тонкой кутикулой. Пищева
рительный канал тянется вдоль всего тела — от
ротового отверстия до анального. Глотка у Nereis
выдвижная. После того как червь проглотит жер
тву, глотка снова втягивается.
У Nereis имеется оформленная голова
(рис. 2.57); такая четко выраженная цефализация
типична для многощетинковых червей, но не для
других аннелид. Голова состоит из двух отделов —
переднего и заднего. Передний отдел, простомиум,
образован первым сегментом, а задний — перисто
Рис. 2.58. Передний конец дождевого червя (вид
миум, — вторым сегментом. На простомиуме рас с брюшной стороны).
положена пара чувствительных щупалец (на дор
сальной стороне) и две пары глаз, а от вентраль дождевого червя имеет обтекаемую форму
нолатеральных участков отходит пара мясистых и лишено какихлибо выростов, наличие кото
«щупиков», наделенных чувством осязания. Рот рых могло бы препятствовать свободному пере
расположен между двумя отделами головы. От движению червя в почве. Простомиум, располо
одного из них — перистомиума — отходят четыре женный над ртом, небольшой и округлый, чувст
пары длинных гибких усиков, также наделенных вительных придатков на нем нет. Все сегменты,
чувством осязания и несущих, кроме того, хемо за исключением первого и последнего, несут по
рецепторы, воспринимающие различные хими четыре пары щетинок; две из них расположены
ческие вещества и заменяющие животному орга вентрально (на брюшной стороне), а две дорсо
ны вкуса и обоняния. латерально. Щетинки выходят из расположен
ных в стенке тела щетинковых мешков. Они
Класс Oligochaeta могут втягиваться внутрь или выводиться наружу
Дождевой червь (Lumbricus terrestris) — животное под действием специальных мышц. Щетинки
с длинным цилиндрическим телом, достигающее облегчают передвижение червя по земле. Ще
в длину приблизительно 12–18 см (рис. 2.58). Пе тинки используются также и для защиты: цепля
редний его конец конусообразный, а задний ясь ими за стенки норы, он прочно удерживается
сплющен в дорсовентральном направлении. И в ней. Самые длинные щетинки, расположенные
хотя дождевой червь живет на суше, он не смог до на сегментах 10–15, 26 и 32–37, используются
конца преодолеть все проблемы, связанные с на при копуляции. Еще одна структура, используе
земным образом жизни. Спасаясь от высыхания, мая при копуляции, — поясок, расположенный
он живет под землей, прорывая нору во влажной на сегментах 32–37. Эпидермис пояска содержит
почве, и покидает ее лишь по ночам, отправляясь множество железистых клеток, образующих на
на поиски пищи или полового партнера. спинной и боковых поверхностях некоторое
Различия во внешнем строении тела Nereis утолщение, напоминающее по форме седло.
и дождевого червя обусловлены приспособлени Поясок участвует в процессах копуляции и фор
ем последнего к наземному образу жизни. Тело мирования кокона.
Разнообразие жизни на Земле 91
Ротовое и анальное отверстия червя располо среди всех других. Более трех четвертых от обще
жены на противоположных концах тела. Дожде го числа всех известных видов — представители
вой червь питается детритом (фрагментами раз этого типа. На долю одних только насекомых
лагающегося органического материала), который приходится более половины всех известных ви
червь заглатывает вместе с почвой. Подавляющая дов. Членистоногие освоили все местообитания
часть поглощенной почвы проходит через ки на суше и в воде.
шечник и затем выбрасывается на поверхность Основной план строения тела членистоногих
почвы в виде характерных кучек. оказался чрезвычайно успешным, и в результате
Выделяющаяся через спинные поры целоми процесса, называемого адаптивной радиацией, от
ческая жидкость и слизь, секретируемая желези одной успешно эволюционировавшей предко
стыми клетками эпидермиса, постоянно увлаж вой формы произошли разнообразные виды,
няют тонкую кутикулу. В результате предотвра заполнившие множество различных экологи
щается высыхание кутикулы, облегчается газооб ческих ниш (гл. 26). У насекомых, например,
мен и создается своего рода смазка, облегчающая в результате адаптивной радиации появились
передвижение червя в почве. Именно через кути виды, приспособленные к полету, к жизни
кулу происходит газообмен путем диффузии — в норах, в воде, к паразитизму и т. п.
процесс, зависимый от наличия в эпидермальном План строения тела у насекомых можно рас
слое разветвленной сети капилляров. сматривать как эволюционировавший план стро
Все сегменты, за исключением трех первых ения сегментированного тела аннелид. На этом
и одного последнего, несут по паре нефридиев — примере отчетливо видно, как может быть ис
канальцев, выполняющих функции выделения пользована метамерная сегментация. У древних
и осморегуляции. Они открываются на поверх членистоногих по всей длине тела располагались
ности тела порами. простые конечности, выполнявшие, вероятно,
Репродуктивная система дождевого червя, разнообразные функции, например, газообмен,
как и поведение, связанное с размножением, от добывание пищи, локомоция и распознавание
личается большой сложностью, что, возможно, разных сигналов. У современных членистоногих
объясняется наземным образом жизни и необхо тенденция к более тонкой, по сравнению с анне
димостью предохранять от высыхания гаметы лидами, специализации привела к появлению
и оплодотворенные яйца. Lumbricus гермафро более сложных и более специализированных ко
дит (т. е. у каждой особи имеются и мужские нечностей, с более выраженным разделением
и женские репродуктивные органы). Контакт труда. В наружном строении сегментация все еще
дождевых червей друг с другом происходит очень прослеживается, но число сегментов становится
редко, но когда это происходит, спариваться меньше, чем у аннелид.
могут две любые особи, поскольку обе они гер Ниже мы рассмотрим другие важные особен
мафродиты. В результате происходит взаимо ности членистоногих. Они в сочетании с упомя
обмен спермой и оба червя оплодотворяются. нутой выше эволюцией сегментации делают
Половые органы дождевых червей сосредото понятным их процветание.
чены на переднем конце тела. Внешние призна ЭКЗОСКЕЛЕТ, ИЛИ КУТИКУЛА. Кутикула секретиру
ки, связанные с половым размножением, приве ется клетками эпидермиса. В состав кутикулы
дены на рис. 2.58. Спаривание и последующая входит хитин — азотсодержащий полисахарид,
откладка оплодотворенных яиц — процесс, очень напоминающий целлюлозу, которая слу
очень сложный. Спаривающиеся особи распола жит опорным материлом клеточной стенки рас
гаются рядом друг с другом во взаимно противо тений. Хитин отличается высокой прочностью
положных направлениях, так что голова одного на разрыв (его трудно разорвать, растягивая с
из партнеров оказывается направленной в сто двух концов). Связывание хитина с другими хи
рону хвостового отдела другого и наоборот. мическими соединениями может привести к из
менению свойств экзоскелета. При добавлении
минеральных солей, например (особенно солей
2.8.6. Тип Arthropoda (членистоногие)
кальция), экзоскелет может стать более твердым,
Систематика и характерные признаки членисто как у ракообразных. Такое же действие оказыва
ногих суммированы в табл. 2.17. По количеству ет и белок. Это создает возможность широкого
видов тип Arthropoda самый многочисленный разнообразия экзоскелетов по твердости, эла
Таблица 2.17. Систематика типа Arthropoda (членистоногие)
Тип Arthropoda
Характерные признаки
Трехслойные целомические животные
Метамерия, двусторонняя симметрия
Хитиновый экзоскелет*, иногда с известковыми включениями; может быть жестким, прочным или гибким
Каждый сегмент, как правило, несет по паре членистых конечностей, выполняющих функцию движения, добывания
пищи или органа чувств*
Целом в значительной степени редуцирован; значительная часть полости тела представлена гемоцелем
Надкласс Crustacea Класс Insecta Класс Chilopoda Класс Diplopoda Класс Arachnida
(ракообразные)** (насекомые) (губоногие) (двупарноногие) (паукообразные)
По меньшей мере Обычно три пары ро Одна пара рото Одна пара ротовых Настоящих ротовых
три пары ротовых ча товых частей вых частей (челю частей (челюсти) частей нет, но одна па
стей сти) ра придатков использу
ется для захвата добы
чи и одна пара (щупи
ки) несет сенсорные
функции
Пара сложных глаз Пара сложных глаз и Глаза простые, Глаза простые, слож Только простые глазки
на стебельках простые глазки сложные или от ные или отсутствуют (сложных глаз нет)
сутствуют
Придатки часто при Три пары ног на груд Большое число Большое число ног, Четыре пары ходиль
способлены для пла ных сегментах — по од ног, все одинако все одинаковые; по ных ног (сегменты 4–7)
вания, поскольку ра ной паре на каждом. вые; по одной па две пары на сегмент
кообразные преиму На грудных сегментах ре на сегмент
щественно водные (на втором и (или) на
животные; число ног третьем) имеются так
различно, иногда 10. же одна или две пары
крыльев
Имеются личиноч Жизненный цикл Личиночных Личиночных форм Личиночных форм нет
ные формы обычно включает ме форм нет нет
таморфоз — либо пол
ный, либо неполный;
имеются личиночные
стадии
Газообмен обычно У взрослых особей Газообмен через Газообмен через тра Газообмен через «ле
через жабры, пред жабр нет. Газообмен трахеи хеи гочные» мешки или
ставляющие собой происходит через тра «жабры» или через тра
выросты стенки тела хеи (трубки, распола хеи.
или конечностей гающиеся внутри тела)
ПРИМЕРЫ: ПРИМЕРЫ: Главным образом Главным образом, ПРИМЕРЫ:
Daphnia (водяная Periplaneta (таракан) хищные травоядные Scorpio (скорпион)
блоха) Apis (пчела) ПРИМЕР: ПРИМЕР: Epeira (паукпаутиноп
Astacus (речной рак). Pieris (капустная бе Lithobius Julus (кивсяк) ряд)
Кроме того, усоногие лянка) (многоножки) Различные клещи
раки, креветки, ома Также клопы, жуки,
ры, крабы, мокрица блохи, осы, мухи, стре
козы, термиты, саран
ча, уховертки
* Диагностические признаки
** В этот надкласс входит много классов
Разнообразие жизни на Земле 93
стичности и жесткости. Гибкость кутикулы игра путем диффузии кислорода через специ
ет важную роль в суставах. Наличие экзоскелета альные трубочки, называемые трахеями.
создает следующие преимущества: Самые крупные из современных насеко
1) он служит опорой, особенно на суше; мых — это палочники, достигающие в дли
ну примерно 30 см, а у самых крупных из
2) к внутренней поверхности экзоскелета жуков, таких как жук геркулес, масса до
прикрепляются мышцы, в частности те, стигает 100 г, т. е. массы мыши.)
которые участвуют в локомоции, включая
полет; 2. Экзоскелет ограничивает рост животного.
Проблема эта преодолевается периодиче
3) служит защитой от физических поврежде скими линьками (экдизисом). Однако, по
ний; ка кутикула не затвердеет, животное весь
4) покрывающий кутикулу восковой слой, ма уязвимо для хищников, поэтому до
вырабатываемый специальной железой в окончания линьки насекомые обычно
эпидермисе, предотвращает высыхание в прячутся в убежищах.
наземных местообитаниях;
5) способность насекомых к полету, как и ЧЛЕНИСТЫЕ ПРИДАТКИ. Слово «arthropodа» в бук
способность блох и саранчи к прыжкам, вальном смысле означает «членистая нога». Чле
зависят от наличия в экзоскелете очень нистые придатки являются одним из наиболее
эластичного белка; очевидных признаков членистоногих. Эти при
датки используются для выполнения множества
6) экзоскелет имеет низкую плотность, что
различных функций, таких, например, как пита
очень важно для летающих животных;
ние, локомоция или восприятие различных сиг
7) наличие кутикулы создает возможность налов (рис. 2.59).
появления гибких суставов между сегмен
тами; ГЕМОЦЕЛЬ. У членистоногих и моллюсков це
лом в процессе развития почти полностью заме
8) экзоскелет может видоизменяться, обра няется другой полостью, называемой гемоцелем
зуя твердые челюсти, способные кусать, (рис. 2.60). Гемоцель развивается из полостей со
дробить, сосать (рис. 2.61, Б) или размель судов кровеносной системы и поэтому наполнен
чать пищу; кровью. Кровь у членистоногих обычно цирку
9) местами экзоскелет может быть прозрач лирует по гемоцелю и нескольким связанным с
ным, что обеспечивает проникновение ним сосудам. Большая часть органов непосред
света в глаза и возможность маскировки в ственно омывается кровью. Целом все еще при
воде. сутствует, но он очень мал и ограничен полостя
ми, в которых расположены органы выделения и
Наличие экзоскелета сопряжено с двумя не репродуктивные пути. Высокое отношение объ
благоприятными последствиями. ема крови к объему тела у членистоногих позво
ляет им поддерживать высокий уровень обмена
1. Ограничены окончательные размеры тела,
веществ, что в свою очередь обусловливает очень
поскольку, как уже говорилось в предыду
высокую активность этих животных. Однако
щем разделе, по мере увеличения размеров
опасность потери крови при повреждении очень
тела соотношение площадь поверхности:
велика.
:объем снижается. Размеры экзоскелета за
висят от площади поверхности, тогда как СПЕЦИАЛИЗАЦИЯ ЧАСТЕЙ ТЕЛА. Разделение труда,
масса животного зависит от объема. Чле которое у членистоногих выражено значительно
нистоногое размером со слона либо было сильнее, чем у аннелид, содействовало развитию
бы неспособно поддерживать свою собст четко оформленных частей тела, а именно головы
венную массу, либо экзоскелет должен был и во многих случаях груди и брюшка. На голове
бы быть столь массивным, что животное не расположены сенсорные рецепторы, такие как
смогло бы сдвинуться с места. (Другое важ глаза и антенны, а также придатки, помогающие
ное ограничение, накладываемое на разме добывать пищу. У животных с двусторонней
ры насекомых, связано с механизмом ды симметрией передний конец (голова) первым из
хания, осуществляемого главным образом всех частей тела приходит в контакт с новым
94 Глава 2
Рис. 2.59. Травяной краб (Carcinus maenas). Вид сверху. Широко встречается на скалистых берегах и в приливной
полосе. Раздельнополый. Голова, слившись с грудью, образует головогрудь. Первые три пары грудных ног, называе
мых максиллоподами или ногочелюстями, участвуют в захвате пищи. На рисунке их нет, так как со спины они не
видны. Обратите внимание, что ноги членистые.
челюсти)
Рис. 2.61. А. Представитель насекомых — капустная белянка (Pieris brassicae). Вид с дорсальной стороны; крылья
показаны на одной стороне, конечности — на другой. Крылья имеют второй и третий грудные сегменты, конеч
ности — все три грудных сегмента. Пары дыхалец, отверстий, ведущих в трахеи (респираторные, или дыхатель
ные, трубочки), расположены на первом грудном сегменте и на первых восьми брюшных сегментах. Б. Детали
строения головы капустной белянки.
Б Г
Тип Mollusca
Характерные признаки
Раковина цельная, как правило, за Раковина состоит из двух соединен Раковина внутренняя, часто редуци
крученная изза вращения горба ных между собой половин, называе рована или отсутствует
в процессе роста мых створками (отсюда и термин
«двустворчатые». Тело заключено
в створки и сплюснуто с боков)
98 Глава 2
Таблица 2.18. Продолжение
Большая плоская нога использует Нога небольшая; часто используется Адаптированы к быстрому плава
ся для локомоции для зарывания в песок или ил нию. Нога модифицирована, обра
зует часть головы и щупальца
Голова, глаза и чувствительные щу Голова очень маленькая, щупалец Хорошо развитая голова несет щу
пальца нет пальцы с присосками; хорошо раз
виты глаза
Радула (терка) — языкообразная Фильтраторы Радула и роговая челюсть
структура, используемая для
соскребывания и перемалывания
пищи
Анальное отверстие на переднем Анальное отверстие на заднем конце Анальное отверстие на заднем конце
конце тела тела тела
ПРИМЕРЫ: ПРИМЕРЫ: ПРИМЕРЫ:
Helix aspersa (сухопутная улитка) Mytilus edulis (морская съедобная Sepia officinalis (каракатица)
Patella (морское блюдечко) мидия) Loligo (кальмар)
Buccinum (трубач) Ostrea (устрицы) Octopus vulgaris (осьминог)
Limax (слизень)
* Диагностический признак
Этот тип насчитывает более 80 000 ныне живу Таблица 2.19. Систематика и характерные при-
щих и около 35 000 ископаемых видов; по своей знаки типа Echinodermata (иглокожие)
численности моллюски занимают второе место, Тип Echinodermata
уступая только членистоногим. Один из моллю
сков — гигантский кальмар — является самым Характерные признаки
крупным беспозвоночным, масса которого оце Трехслойные целомические животные
нивается в несколько тонн, а длина составляет Обитают только в морях
Для взрослых форм характерна пятилучевая (пентамер
16 м. ная) радиальная симметрия*
Формирование защитной раковины и ис Трубчатые ножки для локомоции*
пользование жабр или легких для газообмена по Известковый экзоскелет
зволили моллюскам освоить как водные, так и Головы нет. Рот обычно расположен на нижней (ораль
наземные местообитания и заселить самые раз ной) поверхности тела, анальное отверстие — на верх
ней (аборальной)
нообразные экологические ниши. Однако при
движении раковина может служить помехой, и у Класс Stelleroidea Класс Echinoidea
наиболее подвижных моллюсков раковина либо (морские звезды) (морские ежи)
редуцировалась, либо исчезла совсем. Имеют форму Шарообразные
уплощенной звезды
Резкой границы между Лучей нет
2.8.8. Тип Echinodermata (иглокожие) диском и лучами нет
В стенке тела имеются
Известно свыше 6000 видов иглокожих. Слово немногочисленные Тело заключено в панцирь,
известковые пластинки; образованный известковыми
«echinodermata» буквально означает «колючая иглы подвижны пластинками, скрепленными
кожа»; у большинства иглокожих на поверхности друг с другом неподвижно;
тела имеются твердые выросты — колючие или способны преодолевать от
носительно большие рассто
напоминающие бородавки. Все иглокожие — яния
морские животные и ведут главным образом при Иглы
ПРИМЕР: Asterias ПРИМЕР: Echinocardium
донный образ жизни, встречаясь в прибрежной
* Диагностический признак
полосе и на морских отмелях. Для взрослых форм
Разнообразие жизни на Земле 99
Педицеллярия —
Игла
Рис. 2.64. А. Широко распространенная морская звезда Asterias. Один из лучей повернут так, чтобы была видна его
нижняя сторона. В кружках рассматриваемые детали даны в увеличенном виде. Рот расположен в центре на
нижней стороне, называемой оральной поверхностью. Верхняя сторона морской звезды называется аборальной по
верхностью. Б. Echinocardium — сердцевидный морской еж.
характерна пятилучевая симметрия (форма ради ды, которая располагается между спинной нер
альной симметрии), хотя их предки имели, со вной трубкой и кишкой (рис. 2.65). Хорда слу
гласно существующим представлениям, двусто жит внутренней опорой для тела и усиливает
роннюю симметрию. Систематика и характер локомоторные способности животного. Хор
ные признаки иглокожих приведены в табл. 2.19, довые, вероятно, произошли от плавающих
а конкретные примеры — на рис. 2.64. личиночных форм своих древних предков.
В виде, несколько напоминающем ее исход
ную форму, хорда имеется у некоторых сохра
2.8.9. Тип Chordata (хордовые) нившихся до наших дней групп беспозвоноч
Систематика и характерные признаки типа ных хордовых. Однако в процессе эволюции у
Chordata суммированы в табл. 2.20. Главная большинства хордовых она в основном заме
отличительная особенность хордовых — это нилась костными позвонками, образующими
наличие продольного дорсального тяжа — хор позвоночный столб, или позвоночник. Животных
100 Глава 2
Рис. 2.65. А. Схема основного плана строения тела у хордовых. Б. Поперечные срезы нехордовых и хордовых целоми
ческих животных.
Таблица 2.20. Систематика и характерные признаки типа Chordata (хордовые)
Тип Chordata
Характерные признаки
На определенной стадии развития имеется хорда. Это упругий стержень, состоящий из плотно прилегающих друг к другу
вакуолизированных клеток и покрытый прочной оболочкой*
Трехслойные целомические животные
Двусторонняя симметрия
Имеются жаберные (висцеральные) щели (отверстия в глотке)* или дуги
Полая нервная трубка* расположена дорсально
Мышечные блоки (миотомы) расположены сегментарно и локализованы по бокам тела
Постанальный хвост (начало хвоста расположено позади анального отверстия)*
Конечности образуются более чем из одного сегмента тела*
Характерные признаки
У взрослых особей хорда заменяется позвоночным столбом — позвоночником (рядом позвонков, состоящих из кости или
хряща)*
Имеется хорошо развитая центральная нервная система, в том числе мозг,* защищенный черепом
Внутренний скелет
Жаберные щели немногочисленные
Две пары плавников или конечностей*. С остальной частью скелета они соединяются с помощью тазового и плечевого по
ясов*.
Разнообразие жизни на Земле 101
Таблица 2.20. Продолжение
Кожа покрыта Кожа покрыта Нежная влаж Кожа сухая, по Тело покрыто Тело покрыто во
плакоидными циклоидной че ная кожа, через крыта роговыми перьями, на но лосами (шерстью);
(похожими на шуей (тонкой, которую может чешуями и кос гах имеются ро имеются два типа
зубы) чешуями круглой, образо происходить га тными щитками говые щитки желез: сальные и
ванной костной зообмен, снаб потовые
тканью) жающий легкие
кислородом. Че
шуй нет
Хрящевой скелет Костный скелет Костный скелет Костный скелет Костный скелет Костный скелет
Парные мяси Парные грудные Две пары пяти Обычно имеют Две пары пяти Две пары пятипа
стые грудные и и брюшные плав палых конечно ся две пары пя палых конечно лых конечностей
брюшные плав ники поддержи стей типалых конеч стей, передняя
ники. Асиммет ваются костными ностей пара преобразо
ричный хвосто лучами, обеспе вана в крылья
вой плавник по чивающими бо
могает удержи лее высокую ма
ваться на плаву невренность. Сим
(плавательного метричный хво
пузыря, необхо стовой плавник
димого для под
держания плаву
чести, нет)
Имеются типич Четыре пары жа Жабры только у Жабр никогда Жабр никогда Жабр никогда не
ные жаберные берных щелей водных личи не образуется; не образуется; образуется; дыха
щели; с каждого открываются на нок (головасти дыхание легоч дыхание легоч ние легочное
бока их по пять ружу отдельны ков); у взрос ное ное
ми отверстиями лых обычно на
в глоточной об земных живот
ласти; отверстия ных имеются
все вместе по легкие
крыты костной
жаберной крыш
кой (оперкулу
мом)
Жизненный цикл
с метаморфозом
от личинки к
взрослому орга
низму
Наружного уха Наружного уха Наружного уха Наружного уха Наружного уха Помимо среднего
нет нет нет нет нет и внутреннего уха
имеется наруж
ное ухо
Мышечная диаф
рагма между груд
ным и брюшным
отделами
* Диагностические признаки
Рис. 2.66. А. Представитель костных рыб — сельдь (Clupea harengus). Парные грудные и брюшные плавники слу
жат рулями глубины, регулирующими движения рыбы вверх и вниз. Непарные спинной и брюшной плавники служат
рулями поворота, позволяющими рыбе изгибаться и менять направление движения. Б. Европейская квакша обык
новенная (древесница, Hyla arborea). В. Ящерица. Г. Синица лазоревка (Parus caeruleus). Д. Соня (Muscardinus avel
linarius).
Разнообразие жизни на Земле 103
А
Б В
Г Д
104 Глава 2
Таблица 2.21. Краткий перечень некоторых эволюционно значимых ключевых признаков типов
животных
Cnidaria • • u u – – – –
Platyhelminthes u u • • • u u u
Nematoda u u • • Полость тела u u
развивается
поразному
Annelida u u • • u • u •
Arthropoda u u • • u • • •
Mollusca u u • • u • • u
Echinodermata • u u • u • u u
Chordata u u • • u • u •
с позвоночным столбом называют позвоночны Основной план строения тела хордовых по
ми, всех остальных — беспозвоночными. Здесь казан на рис. 2.65, А и Б, а репрезентативные
мы рассмотрим лишь позвоночных хордовых. примеры позвоночных — на рис. 2.66.
Это столь важная естественная группа, что ей В табл. 2.21 приводятся эволюционно важ
присвоен статус подтипа (Vertebrata). ные ключевые признаки различных животных.
3
ХИМИЧЕСКИЕ КОМПОНЕНТЫ
ЖИВОГО
*Порядок расположения атомов в каждом столбце определяется их атомными номерами, а не относительным содержанием.
Элементы, перечисленные в трех первых столбцах, встречаются во всех организмах. (По A L. Lehninger, Biochemistry, Worth.
N.Y. 1970.)
106 Глава 3
пространены в живых организмах (в порядке А
убывающего числа атомов) четыре элемента:
водород, углерод, кислород и азот. На их до
лю приходится более 90% как массы, так и
числа атомов, входящих в состав всех живых
организмов. Однако в земной коре первые че
тыре места по распространенности занимают
кислород, кремний, алюминий и натрий. Б
Биологическое значение водорода, кислоро
да, азота и углерода связано в основном с их
валентностью, равной соответственно 1, 2, 3
и 4, а также с их способностью образовывать
более прочные ковалентные связи, нежели
у других элементов той же валентности. При
ложение 1 знакомит нас с основами химии,
в том числе и с таким понятием, как «кова
лентная связь» (приложение 1, т. 3). Полезно
обратиться к нему, прежде чем продолжать
читать эту главу.
Значение углерода
Иногда говорят, что основу жизни на нашей
планете составляет углерод. Этот элемент обна
ружен во всех органических молекулах. Поня В
тие «органический» в смысле «живой» употреб
лялось первоначально потому, что в то время
только живым существам приписывалась спо
собность образовывать органические соедине
ния. Убеждение это опроверг немецкий химик
Вёлер, синтезировавший в 1828 г. органическое
вещество мочевину из неорганических исход
ных веществ. Это вынудило ученых признать,
что для синтеза химических компонентов жи
вого не требуется никакой магии, никакой осо
бой «жизненной силы». Теоретически в наше
время мы готовы к тому, чтобы синтезировать
из неорганических исходных веществ даже
ДНК, т. е. генетический материал, а значит, го
товы уже «создать» жизнь.
Но почему столь важен именно углерод? Уг
лерод образует с другими элементами прочные
Рис. 3.1. Строение молекулы метана (одной из простых
ковалентные связи, т. е. обобществляет с ними органических молекул). А. Структурная формула. Ато
электроны. Он образует четыре ковалентные мы углерода соединяются друг с другом или с атомами
связи; его валентность, следовательно, равна 4. других элементов путем образования ковалентных
Простой пример такого обобществления элект связей. Каждый углеродный атом способен образовать
ронов — метан, имеющий эмпирическую формулу четыре ковалентные связи. Б и В. Два способа изобра
CH4. Структурная формула метана представле жения пространственных моделей молекул. Верхняя
на на рис. 3.1. (См. также приложение 1, т. 3.) модель из стержней и шариков дает представление
о тетраэдрическом расположении углеродных связей;
В дополнении 3.1 приводятся правила написа нижняя показывает, что в действительности атомы
ния структурных формул. располагаются гораздо ближе друг к другу.
Химические компоненты живого 107
А Б
Дополнение 3.1. Способы написания
структурных формул
Структурные формулы часто изображают в уп
рощенном виде, чтобы внимание можно было
сосредоточить на самых важных химических
группах. В качестве простого примера на рис. 3.2
приведена формула этановой (уксусной) кисло
ты. В упрощенном ее изображении исключены
Рис. 3.3. Цепь (А) и кольцо (Б), построенные из атомов
все атомы углерода и все непосредственно свя углерода путем образования С—Ссвязей.
занные с ними водородные атомы. Эмпириче
ская формула уксусной кислоты имеет вид
CH3COOH. Ее можно записать также в виде группы, —COOH, зависит, например, кислый
C2H4O2, но первый вариант предпочтительнее, характер жирных кислот и аминокислот.
поскольку он дает представление об относитель Обратите внимание на упрощенное написа
ном расположении присутствующих в молекуле
групп. А именно оно и определяет свойства мо ние формул в табл. 3.2. Так, группу можно
лекул. записать и в виде —CHO.
Тройные связи:
Значение углерода определяется способно (редки в природе)
стью его атомов соединяться друг с другом, обра
зуя цепи или кольца, как показано на рис. 3.3. Таблица 3.2. Некоторые химические группы, наи-
Эти цепи и кольца служат скелетом органиче более часто встречающиеся в органических со-
единениях
ских молекул, т. е. скелетом живого. Они весьма
стабильны, потому что ковалентные связи, кото Альдегидная группа или —CHO
рыми соединены друг с другом углеродные ато
мы, отличаются высокой прочностью. Атомы
или группы атомов других элементов (их называ Кетогруппа
ют просто группами) могут присоединяться к уг (оксогруппа)
леродному скелету в том или ином положении.
Наиболее часто встречающиеся группы перечис
лены в табл. 3.2. Каждая из них характеризуется Гидроксильная группа —OH
своими особыми свойствами. От карбоксильной Карбоксильная группа —COOH или
108 Глава 3
Таблица 3.2. Продолжение и химических групп, а также от степени насы
щенности скелета; и наконец, 3) различной фор
Карбонильная группа (входит в состав ме молекул, определяемой геометрией, т. е. угла
альдегидной группы, ми связей.
оксогруппы и карбо
ксильной группы)
3.1.2. Биологические молекулы
Аминогруппа
Живые организмы состоят из ограниченного
Сульфгидрильная группа числа элементов (мы перечислили их выше, в
табл. 3.1); соединяясь, эти элементы образуют
молекулы — строительные блоки живого. Моле
кулы бывают самых разных размеров — от совсем
Фосфатная группа небольших, вроде диоксида углерода или воды,
до таких гигантских, как молекулы белка (макро
молекулы). Малые молекулы растворимы и
обычно участвуют в общей химической активно
сти клеток, в так называемом метаболизме. Более
Соединения, содержащие двойные (–) или крупные молекулы служат резервом энергии или
—
тройные (—
—)углерод—углеродные связи, называ выполняют структурные функции, а некоторые
ются ненасыщенными. В насыщенном соединении из них можно назвать «информационными»: они
имеются только простые (одинарные) угле являются носителями генетической информации
род–углеродные связи. (ДНК и РНК) или участвуют в ее реализации
(белки).
Из малых молекул больше всего в организме
содержится воды — от 60 до 95% общей сырой
3.3. Напишите структурную формулу массы. Во всех организмах мы находим также и
ненасыщенного органического некоторые простые органические соединения,
соеденения этена (этилена) C2H4. играющие роль «строительных блоков», из кото
рых строятся более крупные молекулы (рис. 3.4).
По мнению биологов, эти немногие виды моле
кул могли синтезироваться в «первичном бульо
Суммируем важные химические свойства не» (т. е. концентрированном растворе химиче
углерода. ских веществ) в мировом океане на ранних эта
1. Его атомы сравнительно малы и атомная пах существования Земли, еще до появления
масса невелика. жизни на ней (гл. 26). Простые молекулы строят
ся в свою очередь из еще более простых неорга
2. Он способен образовывать четыре проч
нических молекул, а именно из диоксида углеро
ные ковалентные связи.
да, азота и воды.
3. Он образует углерод—углеродные связи,
строя таким путем длинные углеродные
скелеты молекул в виде цепей и(или) Важная роль воды
колец. Без воды жизнь на нашей планете не могла бы су
4. Он может образовывать кратные ковален ществовать. Вода важна для живых организмов
тные связи с другими углеродными атома по двум причинам. Вопервых, она является не
ми, а также с кислородом и азотом. обходимым компонентом живых клеток, и, во
вторых, для многих организмов она служит еще и
Это уникальное сочетание свойств обеспечи средой обитания. Именно поэтому следует ска
вает колоссальное разнообразие органических зать несколько слов о ее химических и физиче
молекул. Разнообразие проявляется в 1) размерах ских свойствах.
молекул, определяемых числом углеродных ато Свойства эти довольно необычны и обуслов
мов в скелете; 2) химических свойствах, которые лены главным образом малыми размерами моле
зависят от присоединенных к скелету элементов кул воды, их полярностью и способностью сое
Химические компоненты живого 109
Рис. 3.7. Классификация углеводов. Обратите внимание, что к «сахарам» отнесены и моносахариды, и дисахари
ды, поскольку их объединяет ряд общих свойств, в частности сладкий вкус.
Химические компоненты живого 113
этих веществ в том же соотношении, что и в мо Таблица 3.4. Основные функции моносахаридов
лекуле воды (по два атома водорода на каждый
Триозы C3H6O3, например глицеральдегид, дигидрокси
атом кислорода). Все углеводы — это либо альде
ацетон
гиды, либо кетоны и в их молекулах всегда име Играют роль промежуточных продуктов в процессе
ется несколько гидроксильных групп. Химиче дыхания (см. гликолиз), фотосинтезе (темновые ре
ские свойства углеводов определяются именно акции) и в других процессах углеводного обмена
этими группами — альдегидной, гидроксильной
и кетогруппой. Альдегиды, например, легко Пентозы C5H10O5, например рибоза, дезоксирибоза,
окисляются и благодаря этому являются мощ рибулоза
Участвуют в синтезе нуклеиновых кислот; рибоза
ными восстановителями. Строение этих групп
входит в состав РНК, дезоксирибоза — в состав ДНК
представлено в табл. 3.2. Участвуют в синтезе некоторых коферментов, на
Углеводы подразделяются на три главных пример рибоза — в синтезе НАД и НАДФ
класса: моносахариды, дисахариды и полисаха Участвуют в синтезе АТФ (рибоза)
риды (рис. 3.7), Рибулозобисфосфат, синтезируемый из 5углерод
ного сахара рибулозы, служит акцептором CO2 при
фотосинтезе
3.2.1. Моносахариды
Моносахариды — это простые сахара. На рис. 3.7 Гексозы C6H12O6, например глюкоза, фруктоза, галак
тоза
показана их общая формула и приведены неко
Служат источником энергии, высвобождаемой при
торые свойства. В зависимости от числа атомов окислении в процессе дыхания; глюкоза — обычный
углерода в молекуле среди моносахаридов разли дыхательный субстрат и наиболее распространен
чают триозы (3С), тетрозы (4С), пентозы (5С), ный моносахарид
гексозы (6С) и гептозы (7С). В природе наиболее Участвуют в синтезе дисахаридов — две моносаха
часто встречаются пентозы и гексозы. ридные единицы, связываясь друг с другом, образу
ют дисахарид
Участвуют в синтезе полисахаридов; в этой роли осо
бенно важна глюкоза
3.4. Напишите эмпирические формулы пентоз
и гексоз. Альдозы и кетозы
В молекулах моносахаридов ко всем атомам уг
лерода, за исключением одного, присоединены
Основные функции, выполняемые моноса
гидроксильные группы. Этот один атом углерода
харидами, перечислены в табл. 3.4. Из таблицы
входит в состав либо альдегидной группы, либо
видно, что моносахариды важны как источник
кетогруппы. В первом случае моносахарид назы
энергии, а также как строительные блоки для
вается альдозой, а во втором — кетозой. Таким об
синтеза более крупных молекул.
разом, любой моносахарид представляет собой
Рис. 3.8. Строение глицеральдегида и дигидроксиацетона. Обратите внимание на положение альдегидной группы
и кетогруппы. Альдегидная группа всегда находится на конце углеродной цепи.
114 Глава 3
либо альдозу, либо кетозу. Простейшими моно Открытая цепь и циклические формы
сахаридами являются две триозы: глицераль
дегид и дигидроксиацетон. Глицеральдегид На рис. 3.9 молекула глюкозы представлена в ви
содержит альдегидную группу, а дигидрокси де «открытой цепи» и в виде циклической струк
ацетон — кетогруппу (рис. 3.8). Альдозы (на туры. Открытая цепь может быть прямолиней
пример, рибоза и глюкоза) встречаются чаще, ной цепочкой, но углы связей между атомами уг
чем кетозы (например, рибулоза и фруктоза). лерода допускают у пентоз и гексоз образование
стабильных циклических структур. У гексоз типа
глюкозы первый атом углерода соединяется
с кислородом при пятом углеродном атоме, что
приводит к образованию шестичленного кольца
3.5. Если вы слабо знаете химию, то вам (рис. 3.9). Обратите внимание на то, что атом
полезно ответить на следующие кислорода включается в кольцо, а шестой угле
вопросы, относящиеся к рис. 3.8: родный атом оказывается вне кольца. У пентоз
а) Какова валентность каждого элемента? первый атом углерода соединяется с кислородом
при четвертом углеродном атоме, в результате
б) Каково общее число атомов каждого чего образуется пятичленное кольцо, как пока
элемента? Согласуется ли оно зано на рис. 3.10.
с эмпирической формулой данного Циклические структуры пентоз и гексоз —
соединения? обычные их формы; в каждый данный момент
лишь небольшая часть молекул существует
в) Сколько гидроксильных групп имеется в виде открытой цепи. В состав дисахаридов
в каждой из этих двух молекул? и полисахаридов также входят циклические
Можно ли предсказать их число, зная, формы моносахаридов.
что эти сахара триозы?
Рис. 3.9. Структура открытой цепи и двух циклических форм молекулы глюкозы — D и Eглюкозы. В водном рас
творе эти три формы существуют в равновесии в следующем отношении: 0,02% — открытая цепь; 36% — Dглю
коза и 64% — Eглюкоза.
Химические компоненты живого 115
А Б лисахариды. Хотя структурные различия между
D и Eглюкозой невелики, сказываются на свой
ствах образуемых ими молекул они весьма суще
ственно. Ниже мы увидим, что Dглюкоза входит
в состав крахмала, а Eглюкоза — в состав целлю
лозы, двух полисахаридов с весьма различными
свойствами.
3.2.2. Дисахариды
На рис. 3.7 отмечены некоторые свойства диса
Рис. 3.10. Открытая цепь (А) и циклическая (Б) форма харидов. Дисахариды образуются в результате
молекулы рибозы (пятичленное кольцо). реакции конденсации между двумя моносахарида
ми, обычно гексозами. Реакция конденсации
предполагает удаление воды:
ксильная группа при первом углеродном атоме
Конденсация
расположена под плоскостью цикла, а у C6H12O6 + C6H12O6 C12H22O11 + H2O
Eформы — над ней. Такие молекулы, с одинако Гидролиз
вой химической формулой, но с разной структу
рой, называются изомерами. На рис. 3.11 пред Связь между моносахаридами, возникаю
ставлены пространственные модели D и Eизо щая в результате реакции конденсации, называ
меров глюкозы. В любой данный момент в рас ется гликозидной связью. Обычно она образуется
творе глюкозы часть молекул существует в виде между 1м и 4м углеродными атомами сосед
открытой цепи и часть — в циклической форме. них моносахаридных единиц (1,4гликозидная
Последняя более стабильна и потому преоблада связь). Этот процесс может повторяться бес
ет. Возможны спонтанные переходы от откры счетное число раз, в результате чего и возника
той цепи к одной из двух циклических форм, и ют гигантские молекулы полисахаридов
наоборот. При этом в конечном счете неизменно (рис. 3.12). После того как моносахаридные
достигается равновесие, при котором соотноше единицы соединятся друг с другом, их называют
ние различных форм остается постоянным остатками. Таким образом, мальтоза состоит из
(см. рис. 3.9). двух остатков глюкозы. Среди дисахаридов наи
Как указано выше, только циклические более широко распространены мальтоза, лакто
структуры глюкозы образуют дисахариды и по за и сахароза:
Рис. 3.12. Образование дисахарида и полисахарида из моносахаридных единиц. В данном примере из Dглюкозы
образуется мальтоза и из нее синтезируется крахмал.
Рис. 3.13. Структура амилопектина и гликогена, показанная в ее постепенном усложнении. А. Одна точка ветв
ления. Б. Образование нескольких ветвей. В. Сильно разветвленная молекула полисахарида. Ветвление молекул
есть результат образования 1,6связей; 1,4связи позволяют молекулам спирально свертываться.
Химические компоненты живого 119
Рис. 3.14. Структура целлюлозы. А. Образование целлюлозы из Eглюкозы. Обратите внимание, что каждый сле
дующий остаток глюкозы должен быть повернут относительно предыдущего на 180°, для того чтобы при реак
ции конденсации и образовании гликозидной связи —OHгруппы при 1м и 4м углеродных атомах могли прийти
в контакт. Б. Объединение молекул целлюлозы в микрофибриллы, а микрофибрилл — в макрофибриллы (волокна).
3.3. Липиды
Липидам дают иногда довольно расплывчатое
определение; принято говорить, что это нераст
воримые в воде органические вещества, которые
можно извлечь из клеток органическими раство
рителями — эфиром, хлороформом и бензолом.
Определить эту группу соединений более стро
гим образом не представляется возможным изза
их очень большого химического разнообразия,
однако можно все же сказать, что настоящие ли
пиды — это сложные эфиры, образующиеся в ре
зультате реакции конденсации между жирными
кислотами и какимнибудь спиртом. Б
Рис. 3.17. А. Образование триглицерида из глицерола и трех жирных кислот путем трех реакций конденсации.
Б. Пример триглицерида — тристеарин (пространственная модель).
очередь у водных млекопитающих, например сои или подсолнечника, служат сырьем для полу
у китов («китовый жир»), у которых он играет чения масла промышленным способом. При
еще и другую роль — обеспечивает высокую пла окислении жиров образуется вода. Эта метаболи
вучесть. Растения обычно запасают масла, а не ческая вода очень важна для некоторых обитате
жиры. Семена, плоды и хлоропласты часто весь лей пустыни, в частности для кенгуровой крысы,
ма богаты маслами, а некоторые семена, как, на которая использует запасенный ею жир именно
пример, семена кокосовой пальмы, клещевины, для этой цели (гл. 20).
124 Глава 3
и двух углеводородных хвостов (остатки жирных
кислот). Фосфатная голова несет электрический
3.10. Жир, которым заполнен горб верблюда, заряд и, следовательно, она растворима в воде;
служит в первую очередь не источником другими словами, она гидрофильна. Хвост же
энергии, а источником воды. не растворим в воде. Это свойство молекулы,
а) Какой метаболический процесс когда один ее конец растворим в воде, а другой —
обеспечивает получение воды из жира? нет, очень важно при образовании мембран
(разд. 5.9).
б) Посредством того же процесса вода
может быть получена и из углевода. 3.3.5. Гликолипиды
В чем преимущество жира перед
углеводом? Гликолипидами называют вещества, образую
щиеся в результате соединения липидов с угле
водами. Углеводные головы гликолипидных
молекул полярны, и это определяет их роль:
3.3.4. Фосфолипиды подобно фосфолипидам гликолипиды входят
в состав мембран.
Фосфолипидами называют липиды, содержащие
фосфатную группу. Главная роль среди них при
надлежит фосфоглицеридам, в молекуле которых
3.4. Аминокислоты
одна из трех —OHгрупп глицерола этерифици Из аминокислот построены молекулы белков.
рована не жирной, а фосфорной кислотой В тканях и клетках встречается свыше 170 раз
(рис. 3.18), а две другие — жирными кислотами. личных аминокислот, но обычными компонен
Молекула состоит из головы, роль которой тами белков можно считать лишь 20 аминокис
играет фосфатная группа (кружок на рис. 3.18), лот (табл. 3.5).
Незаменимая
Незаменимая Незаменимая
Содержит серу
Незаменимая
Циклическая структура
Аспарагиновая
кислота (Асп)
Незаменимая
для детей
Глутаминовая
кислота (Глу)
Незаменимая
Незаменимая
для детей
126 Глава 3
Растения синтезируют все необходимые им Редкие (нестандартные) аминокислоты
аминокислоты из более простых веществ.
В отличие от них животные не способны син В белках живых организмов встречается неболь
тезировать все аминокислоты, в которых они шое число редких аминокислот. Они представля
нуждаются; часть аминокислот они должны ют собой производные некоторых стандартных
получать в готовом виде, т. е. с пищей. Эти по аминокислот. Например, гидроксипролин — это
следние принято называть незаменимыми ами производное пролина, входящее в состав колла
нокислотами; другие необходимые организму гена; кроме гидроксипролина в коллагене содер
животных аминокислоты могут быть синтези жится еще одна редкая аминокислота — гидро
рованы из них. Следует, однако, подчеркнуть: ксилизин, являющаяся производным лизина.
название «незаменимые» вовсе не означает, В триплетном коде ДНК нет кодонов для этих
что эти аминокислоты в качестве компонентов редких аминокислот; редкие аминокислоты об
животных клеток в чемто важнее остальных. разуются путем модификации соответствующих
«Незаменимы» они лишь в том смысле, что исходных аминокислот уже после того, как эти
организм животного не способен их синтези последние войдут в состав полипептидной цепи.
ровать.
Аминокислоты, которые не входят
3.4.1. Строение и классификация в состав белков
аминокислот Таких аминокислот известно свыше 150. Они
Общая формула аминокислот приведена на встречаются в клетках в свободном или свя
рис. 3.19. В молекуле аминокислоты к цент занном виде, но никогда не обнаруживаются
ральному атому углерода (Dуглероду) всегда в составе белков. JАминомасляную кислоту
присоединена одна кислотная группа, —COOH (ГАМК) можно, например, обнаружить только
(карбоксильная), одна основная —NH2 (ами в нервной ткани. Она выполняет функцию ин
ногруппа) и один атом водорода. Варьирует гибитора нейромедиаторов, играющих важную
только остальная часть молекулы — Rгруппа. роль в центральной нервной системе.
Ее строение у разных аминокислот различается
весьма сильно, и именно она определяет уни 3.4.2. Амфотерность аминокислот
кальные свойства каждой отдельной амино
кислоты (табл. 3.5). Соединения, которые подобно аминокислотам
В простейшей аминокислоте глицине содержат в своей молекуле как основную, так и
(рис. 3.20, А) роль R играет атом водорода H. кислотную группы, называют амфотерными. Они
У аланина эту роль выполняет группа —CH3 существуют главным образом в виде ионов,
(рис. 3.20, Б). у которых основная часть несет положительный
заряд, а кислотная — отрицательный. Это так
называемые биполярные ионы, или цвиттер
ионы (рис. 3.21). Амфотерность объясняет спо
собность аминокислот и белков перемещаться
в электрическом поле, что используется, напри
мер, для их разделения методом электрофореза
Пептидная связь
3.11. Напишите структурную формулу
Эта связь образуется в результате выделения мо трипептида, состоящего из аланина,
лекул воды при взаимодействии аминогруппы глицина и серина, соединенных в этом
одной аминокислоты с карбоксильной группой порядке.
другой. Реакция, идущая с выделением воды, на
зывается реакцией конденсации, а возникающая
ковалентная азотуглеродная связь — пептидной
Ионная связь
При определенных значениях рН кислотные и
основные Rгруппы ионизованы, т. е. несут за
Рис. 3.25. Образование дисульфидной связи (мостика) между сульфгидрильными группами двух остатков цисте
ина.
Химические компоненты живого 129
(рис. 3.27). Так свертываются многие глобуляр
ные белки. Их гидрофобные группы бывают об
ращены при этом внутрь, к центру молекулы,
имеющей почти шарообразную форму, а гидро
фильные группы — наружу, к водной среде, что
делает белок растворимым. Сходным образом
ведут себя белки, входящие в состав мембран:
гидрофобные участки их молекул примыкают к
гидрофобным хвостам фосфолипидов, а гидро
фильные — к гидрофильным фосфатным голо
вам фосфолипидных молекул (см. рис. 5.15).
3.5. Белки
Рис. 3.26. Образование водородной связи. Водородные Белки построены из аминокислот, и следова
связи могут возникать между Rгруппами полярных тельно, в состав их молекул всегда входят угле
аминокислот или между —C=O и NHгруппами сосед род, водород, кислород и азот. В некоторых бел
них цепей, участвующими в образовании пептидных
ках присутствует еще и сера. Часть белков обра
связей (например, в Dспирали или в Eслое; см. след.
разд.). зует комплексы с другими молекулами, содержа
щими фосфор, железо, цинк и медь. Молекулы
белков — цепи, построенные из аминокислот, —
Гидрофобные взаимодействия очень велики; они представляют собой макромо
лекулы, молекулярная масса которых колеблется
Rгруппы некоторых аминокислот, например
от нескольких тысяч до нескольких миллионов.
тирозина и валина (табл. 3.5), неполярны и пото
Белки являются полимерами, а аминокислоты —
му гидрофобны. Если в полипептидной цепи со
их мономерные звенья. В природных белках
держится много таких групп, то в водной среде
встречаются двадцать различных аминокислот.
эта полипептидная цепь стремится свернуться
Потенциально разнообразие белков безгранич
таким образом, чтобы гидрофобные группы
но, поскольку каждому белку свойственна своя
сблизились возможно теснее, вытолкнув воду
особая аминокислотная последовательность
(гл. 23), генетически контролируемая, т. е. зако
дированная в ДНК клетки, вырабатывающей
данный белок. Белков в клетках больше, чем ка
кихлибо других органических соединений: на
их долю приходится свыше 50% общей сухой
массы клеток. Они служат важным компонентом
пищи животных и могут превращаться в живот
ном организме как в жир, так и в углеводы. Боль
шое разнообразие белков позволяет им выпол
нять в живом организме множество различных
функций, не только структурных, но и метаболи
ческих.
* Наиболее крупные белковые молекулы находят у вирусов, для которых молекулярные массы, превышающие 40 000 000, — ве
личины вполне обычные.
Белки
Простые Сложные
Состоят только из аминокислот Состоят из глобулярных белков и небелкового
(см. табл. 3.7 и 3.9) материала. Небелковую часть сложного белка
называют простетической группой
Сложные белки
Таблица 3.9. Классификация белков по их функциям. Белки играют важную роль также в мембранах, где
они функционируют как ферменты, рецепторы и транспортные белки
Гормоны Инсулин
Глюкагон } Регулируют обмен глюкозы
Транспортные белки Сывороточный альбумин Служит для транспорта жирных кислот и липи
дов в крови
Защитные белки Антитела Образуют комплексы с чужеродными белками
Фибриноген Предшественник фибрина при свертывании
крови
Тромбин Участвует в процессе свертывания крови
Сократительные белки Миозин Подвижные нити миофибрилл саркомера
Актин Неподвижные нити миофибрилл саркомера
3.5.3. Структура белков нал: «открытие это явилось сенсацией, ибо в пер
вый раз было показано, что аминокислоты в по
Каждому белку свойственна своя особая геомет липептидных цепях белка располагаются совер
рическая форма, или конформация. Для описания шенно определенным образом». В 1958 г. Сэнгер
трехмерной структуры белков рассматривают за эту работу был удостоен Нобелевской премии
обычно четыре уровня организации, которые мы (вторую Нобелевскую примию он получил за
здесь и опишем. изучение структуры нуклеиновых кислот). В мо
лекулу инсулина входит 51 аминокислота. Моле
Первичная структура кула состоит из двух полипептидных цепей, удер
живаемых вместе дисульфидными мостиками.
Под первичной структурой понимают последова В настоящее время большая часть работ по
тельность аминокислот в полипептидной цепи. определению аминокислотных последователь
Первым исследователем, определившим амино ностей автоматизирована, и теперь первичная
кислотную последовательность молекулы белка, структура известна уже более, чем для сотни ты
был Фред Сэнгер (Fred Sanger), работавший в Ка сяч белков. На рисунке 3.29 изображена первич
вендишской лаборатории Кембриджского уни ная структура еще одного белка — фермента ли
верситета, той самой, где Уотсон и Крик опреде зоцима. Таблица 3.6 дает представление о числе
лили структуру ДНК. Сэнгер работал с гормоном аминокислотных остатков в молекулах некото
инсулином — самым маленьким белком, какой рых белков.
ему удалось найти. Работа заняла 10 лет и резуль В организме человека тысячи различных бел
таты ее были опубликованы в 1953 г. (рис. 3.28). ков, и все они построены из одних и тех же 20
Другой выдающийся молекулярный биолог из стандартных аминокислот. Аминокислотная по
Кавендиша, Макс Перуц (Max Perutz), вспоми следовательность белка определяет его биологи
Химические компоненты живого 133
Б В
Четвертичная структура
Многие белки с особо сложным строением со
стоят из нескольких полипептидных цепей,
удерживаемых в молекуле вместе за счет гидро
фобных взаимодействий, а также при помощи
водородных и ионных связей. Способ совмест
ной упаковки и укладки этих полипептидных
цепей называют четвертичной структурой белка.
Четвертичная структура имеется, например, у
гемоглобина — красного пигмента, содержаще
Рис. 3.35. Третичная структура лизоцима. Стрелками гося в эритроцих позвоночных, связывающего
обозначены участки со структурой Eслоя. Регулярные
и переносящего кислород. Молекула гемоглоби
витки — участки, имеющие структуру Dспирали.
Остальная часть молекулы изображена в виде изви на состоит из четырех отдельных полипептид
той ленты, а четыре дисульфидных мостика — в виде ных цепей двух разных типов: из двух Dцепей
четырех зигзагов (см. рис. 3.29). и двух Eцепей. Цепи эти по своему строению
Химические компоненты живого 139
НАГРЕВАНИЕ ИЛИ ИЗЛУЧЕНИЯ, например инфрак
расное или ультрафиолетовое. Кинетическая
энергия, сообщаемая белку, вызывает вибрацию
его атомов, вследствие чего слабые водородные и
ионные связи разрываются, и белок свертывает
ся (коагулирует).
СИЛЬНЫЕ КИСЛОТЫ, СИЛЬНЫЕ ЩЕЛОЧИ И КОНЦЕНТРИРО-
ВАННЫЕ РАСТВОРЫ СОЛЕЙ. Под действием этих реа
гентов ионные связи разрываются и белок коагу
лирует. Длительное воздействие реагента может
вызвать разрыв и пептидных связей.
Рис. 3.36. Структура гемоглобина. Молекула состоит ТЯЖЕЛЫЕ МЕТАЛЛЫ. Положительно заряженные
из четырех полипептидных цепей: двух Dцепей и двух ионы тяжелых металлов (катионы) образуют
Eцепей. С каждой цепью связана одна группа гема, к прочные связи с отрицательно заряженными
которой присоединяется молекула кислорода. Гемо карбоксиланионами Rгрупп белка и часто
глобин — пример белка, состоящего из отдельных субъ
единиц, т. е. обладающего четвертичной структурой. вызывают разрывы ионных связей. Они также
снижают электрическую поляризацию белка,
уменьшая его растворимость. Вследствие этого
напоминают полипептидную цепь миоглобина. находящийся в растворе белок выпадает в оса
Две Dцепи содержат по 141 аминокислотному док.
остатку, а две Eцепи — по 146 остатков. Полную ОРГАНИЧЕСКИЕ РАСТВОРИТЕЛИ И ДЕТЕРГЕНТЫ. Эти ре
структуру гемоглобина определили Кендрью и агенты нарушают гидрофобные взаимодействия
Перуц. В схематическом виде она представлена и образуют связи с гидрофобными (неполярны
на рис. 3.36. ми) группами. В результате разрываются и внут
Как и у других глобулярных белков, гидро римолекулярные водородные связи. Использо
фобные боковые цепи гемоглобина скрыты вание спирта в качестве дезинфицирующего
внутри молекулы, а гидрофильные выставлены средства основано именно на том, что он вызы
наружу, что делает гемоглобин растворимым в вает денатурацию белка любых присутствующих
воде. Мутация, вызывающая замену одной из бактерий.
гидрофильных аминокислот на гидрофобную и
тем самым снижающая растворимость гемогло
бина, служит причиной болезни, известной как Ренатурация
серповидноклеточная анемия (гл. 25). Иногда денатурированный белок в подходящих
Некоторые вирусы, например вирус табач условиях вновь спонтанно приобретает свою на
ной мозаики, имеют белковую оболочку, состоя тивную структуру. Этот процесс называется рена
щую из многих полипептидных цепей, упако турацией. Ренатурация убедительно показывает,
ванных высокоупорядоченным образом (см. что третичная структура белка полностью опре
рис. 2.18). деляется его первичной структурой и что сборка
биологических объектов может осуществляться
на основе немногих общих принципов.
3.5.4. Денатурация и ренатурация белков
Под денатурацией понимают утрату трехмерной 3.6. ДНК и РНК — нуклеиновые
конформации, присущей данной белковой моле
куле. Это изменение может носить временный кислоты
или постоянный характер, но и в том, и в другом Нуклеиновые кислоты, как и белки, необходимы
случае аминокислотная последовательность бел для жизни. Они представляют собой генетиче
ка остается неизменной. При денатурации моле ский материал всех живых организмов вплоть до
кула развертывается и теряет способность выпол самых простых вирусов. Название «нуклеиновые
нять свою обычную биологическую функцию. кислоты» отражает тот факт, что локализуются
Вызывать денатурацию белков могут разнообраз они главным образом в ядре (nucleus — ядро).
ные факторы, перечисленные ниже. При специфическом окрашивании на нуклеино
140 Глава 3
вые кислоты ядра бывают очень хорошо видны в САХАР. Сахар, входящий в состав нуклеотида,
световом микроскопе. содержит пять углеродных атомов, т. е. представ
Выяснение структуры ДНК (дезоксирибо ляет собой пентозу. В зависимости от вида пен
нуклеиновой кислоты) — одного из двух суще тозы, присутствующей в нуклеотиде, различают
ствующих типов нуклеиновых кислот — откры два типа нуклеиновых кислот — рибонуклеино
ло новую эпоху в биологии, так как позволило, вые кислоты (РНК), которые содержат рибозу, и
наконец, понять, каким образом живые орга дезоксирибонуклеиновые кислоты (ДНК), со
низмы хранят информацию, необходимую для держащие дезоксирибозу. В дезоксирибозе —
регулирования их жизнедеятельности и каким OHгруппа при 2м атоме углерода заменена на
образом передают эту информацию своему по атом H, т. е. в ней на один атом кислорода мень
томству. Выше (см. рис. 3.4) мы уже отметили, ше, чем в рибозе (рис. 3.37).
что нуклеиновые кислоты состоят из мономер
ных единиц, называемых нуклеотидами. Из ОСНОВАНИЯ. В обоих типах нуклеиновых кислот
нуклеотидов строятся чрезвычайно длинные содержатся основания четырех разных видов: два
молекулы — полинуклеотиды. Чтобы понять из них относятся к классу пуринов и два — к
структуру полинуклеотидов, необходимо, сле классу пиримидинов. Основной характер этим
довательно, сначала ознакомиться с тем, как соединениям придает включенный в кольцо азот.
построены нуклеотиды. К числу пуринов относятся аденин (А) и гуанин
(Г), а к числу пиримидинов — цитозин (Ц) и ти
мин (Т) или урацил (У) (соответственно в ДНК
3.6.1 Строение нуклеотидов или РНК). Тимин химически очень близок к ура
Молекула нуклеотида состоит из трех частей — цилу (он представляет собой 5метилурацил, т. е.
пятиуглеродного сахара, азотистого основания урацил, в котором у 5го углеродного атома стоит
и фосфорной кислоты. метильная группа). В молекуле пуринов имеется
два кольца, а в молекуле пиримидинов — одно.
Основания принято обозначать первой бук
А вой их названия: А, Г, Т, У и Ц.
Уотсон и Крик задались целью проверить Рис. 3.42. Спаривание оснований — аденина с тимином
предположение, что молекула ДНК состоит из и гуанина с цитозином.
двух спиральных полинуклеотидных цепей,
удерживаемых вместе благодаря спариванию ос 1 Из «The Double Helix» James D. Watson,
нований, принадлежащих соседним цепям. Ос Weidenfeld, Nicolson, 1968.
144 Глава 3
(рис. 3.42). Водородные связи при других соче
таниях оснований в принципе возможны, но
они гораздо слабее. После того как все эти
обстоятельства выяснились, можно было нако
нец приступить к созданию достоверной
модели ДНК, той, которая изображена на
рис. 3.43–3.45.
нм
Рис. 3.45. Пространственная модель ДНК. Стрелки указывают направление антипараллелльных сахарофосфат
ных остовов двух полинуклеотидных цепей.
146 Глава 3
гаются основания; находящиеся друг против опубликованной в том же 1953 г., они обсудили
друга основания двух противоположных цепей выводы, которые следовали из их модели, в ге
двойной спирали связаны между собой водород нетическом плане (о них мы будем говорить в
ными связями (рис. 3.44). Сахарофосфатные ос гл. 23). Это открытие, показавшее, сколь явно
товы двух цепей двойной спирали хорошо видны структура может быть связана с функцией уже
на пространственной модели ДНК (рис. 3.45). на молекулярном уровне, дало мощный толчок
Расстояние между сахарофосфатными остовами развитию молекулярной биологии.
двух цепей постоянно и равно расстоянию, зани
маемому парой оснований, т. е. одним пурином 3.6.4. Структура РНК
и одним пиримидином. Два пурина занимали бы
слишком много места, а два пиримидина — РНК в отличие от ДНК бывает по большей части
слишком мало для того,чтобы заполнить проме одноцепочечной. Две формы РНК — транспорт
жутки между двумя цепями. Вдоль оси молекулы ная (тРНК) и рибосомная (рРНК) — обладают
соседние пары оснований располагаются на рас довольно сложной структурой. Существует и
стоянии 0,34 нм одна от другой, чем и объясняет третья форма — это информационная, или мат
ся обнаруженная на рентгенограммах периодич ричная, РНК (мРНК). Все эти формы участвуют
ность. Полный оборот спирали приходится на в синтезе белка, и мы рассмотрим их в гл. 23.
3,4 нм, т. е. на 10 пар оснований. Никаких огра
ничений относительно последовательности нук
леотидов в одной цепи не существует, но в силу
3.7. Определение биомолекул
правила спаривания оснований эта последова В этом разделе мы опишем некоторые простые
тельность в одной цепи определяет собой после опыты, с помощью которых можно определять
довательность нуклеотидов в другой цепи. Поэ различные вещества, играющие в клетках важ
тому мы говорим, что две цепи двойной спирали ную биологическую роль. Существуют и более
комплементарны друг другу. сложные методы идентификации и разделения
Уотсон и Крик опубликовали сообщение о клеточных компонентов. Первое место среди
своей модели ДНК в журнале «Nature» в 1953 г., них занимают хроматография и электрофорез;
а в 1962 г. они вместе с Морисом Уилкинсом бы их мы рассмотрим в приложении (т. 3).
ли удостоены за эту работу Нобелевской премии. Желательно сначала освоить методику ана
В том же году получили Нобелевскую премию лизов, работая с чистыми образцами веществ,
Кендрью и Перуц за свои работы по определе подлежащих определению. Овладев методикой и
нию трехмерной структуры белков, также вы научившись различать соответствующие изме
полненные методом рентгеноструктурного ана нения окраски, можно затем приступить к ис
лиза. Розалинду Франклин, умершую от рака следованию различных тканей.
раньше присуждения этих премий, не включили
в число лауреатов, поскольку Нобелевская пре Опыт 3.1. Определение биомолекул
мия посмертно не присуждается. в чистом виде
Для того чтобы признать предложенную
структуру генетическим материалом, требова ВНИМАНИЕ! При всех описанных здесь анализах на
лось показать, что она способна: 1) нести в себе гревание следует проводить на водяной бане при тем
закодированную информацию и 2) точно восп пературе кипения воды. Прямое нагревание пробирок
на огне недопустимо.
роизводиться (реплицироваться). Уотсон и
Крик отдавали себе отчет в том, что их модель Материалы и оборудование
удовлетворяет этим требованиям. В конце
Лакмусовая бумага
своей первой статьи они сдержанно отметили:
Пробирки
«От нашего внимания не ускользнуло, что по
Штатив для пробирок
стулированное нами специфическое спарива
Бунзеновская горелка
ние оснований сразу же позволяет постулиро
Пипетки
вать и возможный механизм копирования для
Шпатель
генетического материала»1. Во второй статье,
Шприц (1 мл)
Раствор иода в иодистом калии
1 Watson J. D., Crick F. H. C. (1953) Nature, 171, 737. Реактив Бенедикта
Химические компоненты живого 147
Разбавленная серная кислота 1%ный раствор глюкозы
Гидрокабронат натрия (питьевая сода) 1%ный раствор сахарозы (следует использовать хими
Судан III чески чистую сахарозу, не содержащую примеси како
Реактив Миллона голибо редуцирующего сахара)
Реактив Фелинга Оливковое или кукурузное масло
5%ный раствор гидроксида калия Абсолютный спирт
1%ный раствор сульфата меди Яичный альбумин
Раствор дихлорфенолиндофенола (ДХФИФ) 1%ный раствор лактозы
1%ный раствор крахмала (желательно из кукурузной 1%ный раствор фруктозы
муки)
Углеводы
РЕДУЦИРУЮЩИЕ САХАРА. К редуцирующим сахарам относятся все моносахариды, например глюкоза и фрук
тоза, и некоторые дисахариды, например мальтоза. Среди наиболее распространенных сахаров единст
венный нередуцирующий сахар — это сахароза (дисахарид). Используйте для анализа 0,1—1%ные раство
ры сахарозы.
Реакция Бенедикта
Влить в пробирку 2 мл раство Синяя окраска раствора сменяется Раствор Бенедикта содержит сульфат ме
ра редуцирующего сахара. До зеленой, а затем желтоватой; в конце ди. Редуцирующие сахара восстанавлива
бавить равное количество выпадает кирпичнокрасный осадок ют растворимый синий сульфат меди, со
раствора Бенедикта. Встрях держащий ионы меди(II) [Cu2+], до нера
нуть и осторожно довести до створимого кирпичнокрасного осадка
кипения, продолжая непре оксида меди(I). Оксид меди выпадает в
рывно встряхивать, чтобы осадок
жидкость не выбросило из
пробирки
ПРИМЕЧАНИЕ. Реакция полуколичественная, иначе говоря, она позволяет лишь грубо оценить количество ре
дуцирующего сахара, присутствующего во взятой пробе. Окраска осадка переходит от зеленой к желтой,
оранжевой и кирпичнокрасной с увеличением количества редуцирующего сахара. (Зеленый цвет — это
результат смешения появившегося желтого осадка с синим раствором сульфата меди.)
Реакция Фелинга
Влить в пробирку 2 мл раствора Начальная синяя окраска смеси пе То же, что и для реакции Бенедикта
редуцирующего сахара. Доба реходит в зеленую, затем в желтую,
вить 1 мл реактива Фелинга А и после чего выпадает кирпичнокрас
1 мл реактива Фелинга В. ный осадок
Встряхивая, довести до кипе
ния
ПРИМЕЧАНИЕ. Реакция Фелинга не столь удобна, как реакция Бенедикта, потому что реактивы А и В при
ходится до анализа хранить отдельно. Чувствительность ее также ниже.
НЕРЕДУЦИРУЮЩИЕ САХАРА. Наиболее распространенный из нередуцирующих сахаров — это сахароза, отно
сящаяся к дисахаридам. Если известно, что редуцирующие сахара в исследуемом растворе отсутствуют
(т. е. если предыдущая реакция дала для этого раствора отрицательный результат), то появление кир
пичнокрасного осадка в реакции, описанной ниже, свидетельствует о присутствии какогото нереду
цирующего сахара. Если же было доказано, что в исследуемом растворе содержатся редуцирующие саха
ра, то в описанной ниже реакции будет получен более обильный осадок, нежели в предыдущей реакции,
148 Глава 3
Влить в пробирку 2 мл раствора Как в реакции Бенедикта При кипячении с разбавленной соляной
сахарозы. Добавить 1 мл раз кислотой дисахарид гидролизуется до мо
бавленной соляной кислоты. носахаридных единиц. Сахароза расщеп
Кипятить в течение 1 мин. Ос ляется на глюкозу и фруктозу. Обе они
торожно нейтрализовать гид представляют собой редуцирующие саха
рокарбонатом натрия, прове ра и в реакции Бенедикта дают соответст
ряя лакмусовой бумажкой (ос вующие результаты
торожность требуется потому,
что жидкость вскипает). Про
вести реакцию Бенедикта
КРАХМАЛ. Растворим в воде очень слабо, образует в ней коллоидные суспензии. Анализ можно прово
дить как с суспензией, так и с сухим крахмалом.
Иодная реакция
Влить в пробирку 2 мл 1%ного Под действием раствора I2/KI крах Образуется полииодидный комплекс с
раствора крахмала. Добавить мал окрашивается в темносиний крахмалом
несколько капель раствора цвет
I2/KI
Второй вариант: нанести раст
вор на сухой крахмал
Липиды
К липидам относятся масла (например, кукурузное и оливковое), жиры и воска.
Реакция Миллона
Влить 2 мл раствора или сус Выпадает белый осадок, который Реактив Миллона — это раствор ртути(II) в
пензии белка в пробирку. До при кипячении коагулирует и окра азотной кислоте, содержащей примесь
бавить 1 мл реактива Миллона шивается в красный или оранжево азотистой кислоты. Аминокислота тиро
и вскипятить. розовый цвет зин содержит фенильную группу, реакция
ВНИМАНИЕ! Реактив Миллона которой с реактивом Миллона приводит к
ядовит — будьте осторожны! образованию красного комплекса рту
ти(II). Это неспецифическая реакция, ха
рактерная для всех фенолов. Белок при на
гревании обычно коагулирует, т. е. дает
плотный осадок. Из всех белков, использу
емых для такого анализа, не содержит ти
розина один только желатин
Биуретовая реакция
Влить в пробирку 2 мл раствора Медленно появляется розоватофи Это реакция на соединения, содержащие
белка. Добавить равный объем олетовая или пурпурная окраска пептидные связи. В присутствии разбав
5%ного гидроксида калия и ленного раствора сульфата меди в щелоч
перемешать. Добавить 2 капли ной среде атомы азота пептидной цепи
1%ного раствора сульфата ме образуют окрашенный в пурпурный цвет
ди и перемешать. Нагревания комплекс с ионами меди(II) [Cu2+]. Биу
не требуется рет (производное мочевины) тоже содер
жит группу —CONH— и поэтому дает та
кую реакцию
Стандартом служит 0,1%ный Исчезновение синей окраски — рас ДХФИФ — синий краситель — восстанав
раствор аскорбиновой кислоты. твор обесцвечивается ливается аскорбиновой кислотой (силь
Влить 1 мл ДХФИФ в пробирку. ным восстановителем) до бесцветного со
Набрать в шприц на 1 мл 0,1% единения
ный раствор аскорбиновой кис
лоты. Добавить аскорбиновую
кислоту к ДХФИФ по каплям,
слегка помешивая иглой шпри
ца. (Не встряхивать1.) Продол
жить это до тех пор, пока синий
раствор ДХФИФ не обесцве
тится. Отметить израсходован
ный объем аскорбиновой кис
лоты
1 Встряхивание раствора может привести к окислению аскорбиновой кислоты кислородом воздуха. Можно проверить само
му, как отразится на результатах опыта встряхивание и кипячение.
150 Глава 3
ДНК Материалы и оборудование
См. табл. 5.5. Все, что перечислено в опыте 3.1 (от начала и до раство
ра ДХФИФ)
Ступка с пестиком
3.15. Как можно определить концентрацию Микроскоп
аскорбиновой кислоты в полученной пробе? Предметные и покровные стекла
Лезвие бритвы
3.16. Вам даны три раствора сахара: Часовое стекло
в одном содержится глюкоза, Раствор Шульца
в другом — смесь глюкозы и сахарозы, Флороглюцин + концентрированная соляная кислота
в третьем — сахароза. Клубень картофеля
Яблоко
а) Как вы определите, какой сахар Вата
содержится в каждом из этих растворов? Одревесневший стебель
Семена/орехи
б) Кратко опишите дальнейшие процедуры,
Намоченный горох
с помощью которых можно подтвердить Бобы
правильность вашего ответа (допустим, что
в вашем распоряжении имеется нужный
прибор и что время позволяет провести Микроскопическое исследование
такие определения). тонких срезов ткани
3.17. Как можно приготовить 100 мл 10%-ного Метод пригоден для знакомства с теми отложе
раствора глюкозы? ниями запасных веществ, которые можно видеть
под микроскопом, например с крахмальными
3.18. В вашем распоряжении имеются в зернами в клубне картофеля.
качестве исходных растворов 10%-ный
раствор глюкозы и 2%-ный раствор
сахарозы. Как можно приготовить из них Микроскопическое исследование срезов
100 мл смеси с конечной концентрацией 1% с соответствующим окрашиванием или
сахарозы и 1% глюкозы? какой-либо иной химической обработкой
Метод пригоден для выявления перечисленных
ниже веществ.
Опыт 3.2. Определение биомолекул в тканях
Редуцирующие сахара. Поместить срез в не
Биохимику часто приходится выявлять при сколько капель реактива Бенедикта и осто
сутствие тех или иных биомолекул или опре рожно нагреть до кипения; при необходимо
делять их количество в живых тканях, т. е. ве сти добавить воды, чтобы предотвратить вы
сти качественный или количественный ана сыхание.
лиз. Иногда эти определения можно выпол
Крахмал. Поместить в разбавленный раствор
нять непосредственно на самой ткани, но не
I2/KI.
редко им должен предшествовать тот или
иной процесс экстракции или очистки. Белок. Поместить срез в несколько капель ре
Полезно потренироваться на какихлибо актива Миллона и осторожно нагреть до ки
обычных пищевых продуктах или на расти пения; при необходимости добавить воды,
тельном материале, определяя в них те био чтобы предотвратить высыхание.
молекулы, о которых шла речь в опыте 3.1. Масла и жиры. Окрасить исследуемый мате
Там, где это возможно, мы предлагаем проце риал, например семена, суданом III, после че
дуру экстрагирования, которая позволит ис го промыть водой и(или) 70%ным спиртом.
пользовать для анализа чистый бесцветный Приготовить срезы и заключить в соответст
раствор. Усвоив смысл таких процедур, сту вующую среду.
дент сможет при необходимости сам предло
жить аналогичные методики. Целлюлоза, лигнин и т. п. См. табл. 5.5.
Химические компоненты живого 151
Исследование прозрачных водных растворов док, если он представляет интерес, также может
быть подвергнут анализу.
Обесцветить ткань, если в этом есть необходи Липиды. Растереть материал, перенести в про
мость. Присутствующие в ткани пигменты могут бирку и вскипятить. Липиды отделяются в виде
мешать цветным реакциям, но обычно эти пиг капелек масла. Провести окрашивание суданом
менты легко удалить из ткани органическими III. Можно вместо этого приготовить эмульсию
растворителями, например 80%ным этанолом из тонко наструганного ядра ореха или других
или 80%ным пропаноном (ацетоном) (беречь от пищевых продуктов (которые могут быть и окра
соприкосновения с открытым огнем). Следует, од шенными) и провести эмульсионную пробу.
нако, помнить, что эти растворители могут уда Описанная методика пригодна для выявления
лять из ткани липиды и растворимые сахара. Ме в различных материалах указанных ниже ве
тодика пригодна для извлечения хлорофилла из ществ.
листьев.
Гомогенизация материала. Сахара и белки. Ку Фрукты (например, (витамин С, сахара)
сочки предназначенного для исследования мате яблоки или апельсины)
риала растереть в кашицу с небольшим количе Орехи (масла)
ством воды при помощи ступки или миксера. Семена клещевины (масло)
Растертый материал процедить через несколько Семена гороха (белок)
слоев тонкой кисеи или нейлона, предваритель Семена сосны (белок, масло)
но смоченных водой, и либо отфильтровать, ли Картофель (крахмал, витамин С)
бо отцентрифугировать для удаления твердых Яйца (белок)
частиц. Это может и не потребоваться, если сус
пензия окажется высокодисперсной и практиче Исследуемые материалы можно подразде
ски бесцветной. Прозрачный раствор анализи лить на фракции и затем каждую такую фрак
руют как обычно, а если нужно, приготовляют из цию, например семена, мякоть плодов, кожуру
него соответствующие разведения. Твердый оса или сок, исследовать по отдельности.
4
ФЕРМЕНТЫ
Ф
ерменты можно определить как биологи или:
ческие катализаторы. Катализатором на
зывают вещество, ускоряющее реакцию, E+S ES EP E+P
но само в реакции не изменяющееся. Поскольку
ферменты представляют собой белковые моле Анаболизм и катаболизм
кулы, синтезируемые в живой клетке, их называ Совокупность всех химических реакций, проте
ют биологическими катализаторами. В любой кающих в клетке, составляет то, что мы называ
клетке человеческого тела содержатся тысячи ем метаболизмом. Метаболизм подразделяется на
ферментов. Они катализируют многочисленные анаболизм и катаболизм — два разных типа реак
химические реакции, протекающие здесь при ций, которые нередко протекают и в разных час
температурах, совместимых с жизнью, т. е. в пре тях клетки. Катаболические реакции, или реакции
делах от 5 до 40 °C. Чтобы эти реакции с той же распада, обычно сопровождаются высвобожде
скоростью осуществлялись вне организма, по нием энергии. По большей части это окисление
требовались бы высокие температуры и резкие и гидролиз. Анаболические реакции, или реакции
изменения некоторых других условий, что было синтеза, наоборот, требуют затрат энергии. Часто
бы для клетки губительным. Ферменты абсолют это реакции конденсации. Все эти реакции про
но необходимы, поскольку без них реакции в текают с участием ферментов. Примером фер
клетке протекали бы слишком медленно и не мента, участвующего в анаболизме, может слу
могли бы поддерживать жизнь. жить глутаминсинтетаза, катализирующая син
Вещество, превращения которого катализи тез аминокислоты глутамина из глутаминовой
рует данный фермент, называют субстратом этого кислоты и аммиака:
фермента. Соединяясь с субстратом, фермент Глутаминсинтетаза
образует короткоживущий ферментсубстрат Глутаминовая + Аммиак + АТФ Глутамин +
кислота
ный комплекс. В таком комплексе шансы на то,
что реакция произойдет, значительно возраста + Вода + АДФ + Фн
ют. По завершении реакции ферментсубстрат (АТФ — аденозинтрифосфат; АДФ — аденозин
ный комплекс распадается на продукт (или про дифосфат; Фн — неорганический фосфат). В ка
дукты) и фермент. Фермент в реакции не изменя честве примера фермента, участвующего в ката
ется и по ее окончании может снова взаимодей болизме, можно назвать мальтазу:
ствовать с новой молекулой субстрата:
Мальтаза
Крахмал + Вода Мальтоза
Субстрат + Фермент Фермент Комплекс
(S) (E) субстратный фермент–
комплекс (ES) продукт (EP) Метаболические пути
Фермент + Продукт (P) Обычно данное исходное вещество превраща
(Е) (продукты) ется в продукт (или продукты) через ряд про
Ферменты 153
межуточных соединений, в образовании кото зирует только расщепление пероксида во
рых принимают участие несколько фермен дорода.
тов, действующих последовательно один за 7. Катализируемая ферментом реакция об
другим. Такая последовательность реакций ратима.
составляет так называемый метаболический
путь. В клетке работает одновременно много 8. Активность ферментов меняется в зависи
метаболических путей. Реакции протекают со мости от pH и температуры, а также от
гласованно, подчиняясь строгой регуляции, концентрации как субстрата, так и самого
что объясняется специфической природой фермента (об этих факторах мы будем го
ферментов. Один фермент обычно катализи ворить в разд. 4.3).
рует только одну реакцию. Таким образом, 9. Ферменты снижают энергию активации
ферменты служат для регулирования происхо катализируемой реакции (разд. 4.1.1).
дящих в клетке реакций и обеспечивают над 10. В молекуле фермента есть активный
лежащую их скорость. центр, который вступает в контакт с суб
стратом. Этот активный центр имеет осо
бую форму (разд. 4.1.2).
4.1. Свойства ферментов
Ферменты характеризуются следующими основ
ными свойствами. 4.1.1. Энергия активации
1. Все они представляют собой глобулярные Представим себе смесь бензина и кислорода.
белки. Реакция между этими двумя веществами с тер
модинамической точки зрения возможна, но
2. Информация о них, как и о других белках,
она не пойдет без затраты некоторого количе
закодирована в ДНК.
3. Ферменты действуют как катализаторы
(см. выше). А
4. Их присутствие не влияет ни на природу,
ни на свойства конечного продукта (или
продуктов) реакции.
5. Ферменты действуют чрезвычайно эф
фективно, т. е. очень малое количество
фермента вызывает превращение боль
ших количеств субстрата. Одна молеку
ла каталазы способна, например, при
температуре тела разложить за одну се
кунду на воду и кислород около 600 ты
сяч молекул пероксида водорода. Мож Б
но сравнить эффективность каталазы и
такого, например, неорганического ка
тализатора, как диоксид марганца, доба
вив их по отдельности к пероксиду водо
рода и измерив скорость выделения кис
лорода. (Хорошим источником каталазы
служит печень). В среднем ферменты
способны катализировать около 1000
реакций в секунду. Без катализаторов
реакции протекали бы в миллионы раз Рис. 4.1. А. Энергия активации для катализируемой
медленнее. и некатализируемой реакции. Б. Аналогичная ситу
ация — когда валун скатывается с холма, высво
6. Ферменты высокоспецифичны, т. е. один бождается больше энергии, чем было затрачено на
фермент катализирует обычно только од то, чтобы поднять его на холм и заставить ска
ну реакцию. Каталаза, например, катали титься.
154 Глава 4
ства энергии, поступившей, например, в фор
ме простой искры. Так же обстоит дело и со
спичкой. Содержащиеся в спичечной головке
вещества могут вступить в реакцию, суммар
ным итогом которой будет выделение энергии,
но чтобы запустить реакцию, придется сначала
затратить небольшое количество энергии (до
статочно тепловой энергии, выделяющейся,
когда мы чиркаем спичкой о коробок). Энер
гия, необходимая для того, чтобы заставить ве
щества вступить в реакцию, называется энер
гией активации. Ферменты, действуя как ката
лизаторы, снижают энергию активации
(рис. 4.1). Они повышают общую скорость ре
акции, не изменяя в скольконибудь значи
тельной степени температуру, при которой эта
реакция протекает.
В 1959 г. Кошланд (Koshland) предложил нять свою функцию (рис. 4.3). Подходящей
новую интерпретацию гипотезы «ключа и зам аналогией в этом случае может служить пер
ка», получившую название гипотезы «индуциро чатка, которая при надевании на руку соответ
ванного соответствия». На основе данных, по ствующим образом изменяет свою форму. По
зволяющих считать ферменты и их активные мере выяснения отдельных деталей механизма
центры физически более гибкими, чем это ка различных реакций в эту гипотезу вносятся
залось вначале, он заключил, что субстрат, со уточнения.
единяясь с ферментом, вызывает какието из Представление о том, как работает фермент,
менения в структуре его активного центра. можно получить с помощью рентгеноструктур
Аминокислотные остатки, составляющие ак ного анализа и компьютерного моделирования.
тивный центр фермента, принимают опреде Рис. 4.4 иллюстрирует это на примере фермента
ленную форму, которая дает возможность фер лизоцима.
менту наиболее эффективным образом выпол
156 Глава 4
А Б В
Рис. 4.4. Созданные на компьютере модели третичной структуры лизоцима до и после присоединения субстрата,
показывающие, как работает этот фермент. А. Вид сбоку. Активный центр имеет форму щели, проходящей по
всей толще молекулы. Б. Вид сбоку. Активный центр с находящейся в нем молекулой субстрата. Обратите внима
ние на некоторое изменение формы фермента, вызванное присоединением субстрата. Это пример «индуцирован
ного соответствия», постулированного Кошландом в 1959 г. Субстрат лизоцима представляет собой короткую
олигосахаридную цепь, легко умещающуюся в активном центре и расщепляемую ферментом. Такие олигосахариды
входят в состав бактериальных клеточных стенок и их разрушение влечет за собой гибель бактерий — клеточные
стенки утрачивают присущую им жесткость и клетки лопаются под действием осмотических сил. Лизоцим —
широко распространенный фермент, выполняющий защитную функцию; он содержится в слезах, слюне и в слизи
носовой полости. В. Вид спереди. Активный центр с находящейся в нем молекулой субстрата. Г. Компьютерная
модель лизоцима с субстратом в активном центре.
Ферменты 157
4.3.3. Температура
С повышением температуры ускоряется движе
ние молекул, вследствие чего у молекул субстра
та и фермента оказывается больше шансов стол
кнуться друг с другом. В результате увеличивает
ся и вероятность того, что реакция произойдет.
Температура, обеспечивающая максимальную
активность, называется оптимальной температу
рой. Если температура поднимается выше этого Рис. 4.9. Ход ферментативной реакции при разных
уровня, скорость ферментативной реакции сни температурах.
жается, несмотря на увеличение частоты столк
новений. Происходит это вследствие разруше менты используются в качестве добавок к сти
ния вторичной и третичной структур фермента, ральным порошкам для стирки в горячей воде.
иными словами, вследствие того, что фермент Когда температура приближается к точке замер
претерпевает денатурацию (рис. 4.8). Молекула зания или оказывается ниже ее, ферменты инак
фермента развертывается и его активный центр тивируются, но денатурации при этом не происхо
постепенно утрачивает присущую ему форму. дит. С повышением температуры их каталитиче
Наиболее чувствительны к воздействию высо ская активность вновь восстанавливается.
кой температуры водородные связи и гидрофоб В наше время для длительного хранения пи
ные взаимодействия. щевых продуктов широко используют такой
Температурный оптимум для большинства способ, как быстрое их замораживание. Оно
ферментов млекопитающих лежит в пределах предотвращает рост и размножение микроорга
37–40 °C. Существуют, однако, ферменты с бо низмов, а также инактивирует их пищеваритель
лее высоким температурным оптимумом; у бак ные ферменты, так что они оказываются уже не в
терий, живущих в горячих источниках, он может, состоянии вызвать разложение пищевых про
например, превышать 70 °C. Именно такие фер дуктов. Инактивируются также и ферменты,
находящиеся в самих пищевых продуктах. Замо
роженные продукты необходимо хранить при
низких температурах, не допуская их размора
живания. Последнее следует делать непосредст
венно перед приготовлением пищи.
Рис. 4.10. Зависимость скорости ферментативной ре pH раствора Время сбора газа,
мин
акции от pH.
4,00 20,00
При более высоких и более низких pH актив 5,00 12,50
ность фермента снижается. С понижением pH 6,00 10,00
7,00 13,60
возрастает кислотность и увеличивается концен
8,00 17,40
трация H+ионов. Увеличивается, следователь
но, количество положительных зарядов в среде.
Сдвиг pH меняет заряд ионизированных кислот Представьте эти результаты в виде графика
ных и основных групп, что ведет к разрушению и объясните их.
ионных связей, участвующих в поддержании
специфичной формы молекул фермента (разд.
3.5.3). В результате изменяется форма молекул
фермента и в первую очередь форма его активно
Пепсин1 2,00
Сахараза 4,50
Энтерокиназа 5,50
Амилаза слюны 4,80
Каталаза 7,60
Химотрипсин 7,00–8,00
Липаза поджелудочной железы 9,00
Аргиназа 9,70
1 Содержится в желудке вместе с соляной кислотой. Рис. 4.11. Влияние pH на активность трех фермен
тов — А, В и С.
160 Глава 4
4.3.5. Лабораторные работы 9. Сразу же включите отсчет времени и вновь
поставьте пробирку, содержащую реакци
Опыт 4.1. Изучение влияния концентрации онную смесь, в водяную баню.
фермента на гидролиз сахарозы,
10. В течение всего опыта непрерывно пере
катализируемый сахаразой (инвертазой)
мешивайте реакционную смесь.
Материалы и оборудование 11. После 30 с инкубации перенесите 1 мл
смеси в пробирку 1.
2%ный раствор сахарозы
12. С интервалом в 30 с отберите такие же
1, 0,75 и 0,5%ный растворы сахаразы (инвертазы)
пробы и перенесите их по очереди в про
Реактив Бенедикта
бирки 2—8.
12 пробирок со штативом
Водяные бани с температурой 38 и 100°C 13. Нагрейте пробирки 1—8 в водяной бане
Стеклянные палочки с температурой 100 °C в течение 5 мин. От
Таймер метьте время первого появления кирпич
Дистиллированная вода нокрасного осадка, свидетельствующего
Этикетки о положительной реакции на редуцирую
Бунзеновская горелка щий сахар.
14. Повторите тот же эксперимент, использо
Методика вав на этот раз прокипяченый раствор
фермента (см. п. 3).
1. Добавьте 2 мл прозрачного синего реакти 15. Повторите всю последовательность про
ва Бенедикта к 2 мл прозрачного бесцвет цедур дважды: с 0,75%ным и 0,5%ным
ного 1%ного раствора сахаразы. Нагрейте растворами сахаразы.
смесь на водяной бане при 100 °C в тече 16. Запишите ваши наблюдения и объясните
ние 5 мин (реакция Бенедикта). полученные результаты.
2. Повторите процедуру 1 с 2 мл прозрачного
бесцветного 2%ного раствора сахарозы, Опыт 4.2. Изучение распределения каталазы
а затем с 2 мл дистиллированной воды. в намоченных семенах гороха и влияния температуры
3. 5 мл 1%ного раствора сахаразы доведите на активность этого фермента
до кипения.
Каталаза — это фермент, катализирующий раз
4. В восемь чистых сухих пробирок с этикет ложение пероксида водорода с образованием
ками 1–8 налейте по 1 мл реактива Бене молекулярного кислорода, выделяющегося в ви
дикта. де пузырьков газа:
5. Налейте 5 мл 2%ного раствора сахарозы Каталаза
в пробирку с этикеткой S и поместите на 2H2O2 2H2O + O2
водяную баню, в которой на протяжении
Пероксид водорода образуется в некоторых
всего эксперимента поддерживается тем
растительных и животных клетках в качестве по
пература 38 °C.
бочного продукта метаболизма. Соединение это
6. Налейте 5 мл 1%ного раствора сахаразы токсично для клеток, и каталаза обеспечивает
в пробирку с этикеткой Е и поместите ее эффективное его удаление. Каталаза — один из
в водяную баню с температурой 38 °C. наиболее быстро работающих ферментов.
7. Выдержите обе пробки вместе с их содер
жимым в водяной бане в течение 5 мин для Материалы и оборудование
того, чтобы они приобрели нужную тем
пературу. Горсть намоченного гороха
Раствор пероксида водорода
8. Добавьте раствор фермента к раствору Пробирки со штативом
сахарозы и переверните пробирку, чтобы Водяные бани с температурой 40, 50, 60, 70, 80 и 100 °C
хорошо перемешать эти два раствора. Часы
Ферменты 161
Термометр Дистиллированная вода
Скальпели, ножницы и пинцеты Исходный раствор амилазы (такой, какая содержится в
Держатель для пробирок слюне)
Стеклянная палочка
Белая кафельная плитка Методика
1. Сполосните рот 5 мл дистиллированной
Методика воды и выплюньте эту воду.
1. Убедитесь в наличии каталазы. Для этого 2. Наберите в рот 10 мл дистиллированной
разомните одну горошину и нанесите на воды, пополощите в течение 1 мин и эту
нее несколько капель пероксида водорода. жидкость соберите.
2. Снимите с трех горошин кожуру и про 3. Доведите объем этого раствора амилазы
верьте на каталазу по отдельности кожуру слюны до 40 мл дистиллированной водой.
и семядоли. 4. Проверьте растворы амилазы, крахмала и
3. Поставьте две пробирки с дистиллирован буферные растворы на присутствие в них
ной водой в водяную баню с температурой редуцирующих сахаров с помощью реак
40 °C. тива Бенедикта.
4. Прокипятите в отдельной пробирке три 5. Пометьте этикеткой «pH 3» одну из проби
целые горошины, а затем поместите их рок и внесите в нее 2 мл раствора крахмала.
в одну из пробирок на водяной бане. 6. Добавьте в ту же пробирку 2 мл буферного
5. В другую пробирку на водяной бане поло раствора с pH 3 и тщательно перемешайте
жите три горошины, не подвергавшиеся оба раствора.
кипячению. 7. Прокипятите не менее 4 мл раствора фер
6. Выдержите пробирки в водяной бане в те мента и влейте 4 мл этого раствора в про
чение времени, достаточного для того, бирку с соответствующей этикеткой.
чтобы они приняли ее температуру (около 8. В другую пробирку, также снабженную
10 мин). этикеткой, влейте 4 мл раствора фермента,
7. Проверьте каждую из горошин на каталаз не подвергавшегося кипячению; поставьте
ную активность. все три пробирки в водяную баню и вы
ждите некоторое время (около 1 мин) для
8. Повторите тот же эксперимент при 50, 60,
того, чтобы они успели нагреться до 38 °C.
70, 80 и 100 °C.
9. Влейте небольшое количество реактива
9. Запишите ваши наблюдения и объясните
Бенедикта в каждую из 11 пробирок и по
полученные результаты.
метьте их цифрами 1—11. Следующие три
этапа должны быть проведены очень бы
Опыт 4.3. Изучение влияния различных значений pH стро.
на активность фермента 10. Когда растворы в водяной бане примут ее
температуру, влейте забуференный рас
твор крахмала в некипяченый раствор
Материалы и оборудование
фермента.
Реактив Бенедикта 11. Хорошо перемешайте оба раствора, пере
Буферные растворы с pH 3, 5, 7, 9 и 11
ворачивая пробирку, а затем снова по
1%ный раствор крахмала
ставьте пробирку в водяную баню.
Водяная баня с температурой 38 °C
Бунзеновская горелка 12. Включите отсчет времени и сразу же пере
Асбест несите небольшое количество реакцион
Держатель для пробирок, штатив с пробирками ной смеси (примерно равное по объему
Градуированные пипетки на 5 мл взятому реактиву Бенедикта) в пробирку 1.
Термометр 13. На протяжении всего опыта энергично
Таймер встряхивайте смесь.
162 Глава 4
14. По истечении 1 мин перенесите в пробир 4.4. Ингибирование ферментов
ку 2 вторую порцию реакционной смеси
(приблизительно того же объема, что и Известны различные низкомолекулярные
первая). соединения, которые могут снижать скорость
ферментативных реакций. Такие соединения
15. Повторяйте ту же процедуру с интервала называются ингибиторами ферментов. Важно по
ми 1 мин в течение еще 9 мин (т. е. запол нимать, что ингибирование — это один из нор
ните отобранными пробами пробирки мальных способов регулирования активности
3–11). ферментов. Многие лекарственные препараты и
16. Отметьте для пробирок 1–11 продолжи яды также действуют как ингибиторы фермен
тельность инкубации, требуемой для по тов. Ингибирование бывает конкурентным и
явления первых признаков положитель неконкурентным. Неконкурентное ингибирова
ной реакции Бенедикта (выпадения кир ние может быть обратимым и необратимым.
пичнокрасного осадка).
17. Повторите тот же опыт с прокипяченым 4.4.1. Конкурентное ингибирование
раствором фермента, начиная от п. 7.
В этом случае вещество, близкое по своей струк
18. Повторите весь опыт целиком с каждым из туре к обычному субстрату фермента, соединяет
остальных буферных растворов. ся с активным центром фермента, но не может
19. Постройте график зависимости времени прореагировать с ним. Находясь здесь, оно пре
гидролиза от pH и объясните полученные граждает доступ к активному центру любой мо
результаты. лекуле настоящего субстрата. Поскольку в этом
случае ингибитор и субстрат конкурируют за мес
Рис. 4.16. Строение одной из простетических групп — флавинадениндинуклеотида (ФАД). ФАД представляет
собой динуклеотид, образованный в результате соединения двух нуклеотидов. Нуклеотид состоит из сахара,
основания и фосфата. В данном случае нуклеотиды представлены флавинмононуклеотидом (ФМН) и аденозин
монофосфатом (АМФ). Обратите внимание, что в состав одного из нуклеотидов (ФМН) входит рибофлавин
(витамин В2 ). Этот витамин, следовательно, должен содержаться в рационе.
леза. Гем выполняет в организме ряд биологиче ческих групп они сохраняют связь с ферментом
ски важных функций. только в ходе реакции. Все коферменты пред
ПЕРЕНОС ЭЛЕКТРОНОВ. В качестве простетиче ставляют собой производные витаминов.
ской группы цитохромов (см. дыхательную
цепь в гл. 9) гем выступает как переносчик Никотинамидадениндинуклеотид (НАД)
электронов. Присоединяя электроны, железо (рис. 4.17)
восстанавливается до Fe(II), а отдавая их, окис
НАД — производное витамина ниацина («нико
ляется до Fe(III). Гем, следовательно, принима
тиновой кислоты») — может существовать как
ет участие в окислительновосстановительных
в окисленной, так и в восстановленной форме.
реакциях за счет обратимых изменений валент
В окисленной форме НАД при катализе играет
ности железа.
роль акцептора водорода:
ПЕРЕНОС КИСЛОРОДА. Гемоглобин и миогло
бин — два гемсодержащих белка, осуществляю
щих перенос кислорода. Железо находится в них
в восстановленной, Fe(II), форме (гл. 14).
КАТАЛИТИЧЕСКАЯ ФУНКЦИЯ. Гем входит в состав
каталаз и пероксидаз, катализирующих рас
щепление пероксида водорода до кислорода
и воды. Содержится он также и в некоторых где e1 и e2 — две разные дегидрогеназы.
других ферментах. Конечный результат: 2H переносятся от А
к В. Здесь в качестве связующего звена между
двумя различными ферментными системами e1
4.5.3. Коферменты (например, НАД, НАДФ, и e2 действует кофермент.
ацетилкофермент А, АТФ)
Коферменты, как и простетические группы, —
4.6. Перечислите характерные свойства
это органические молекулы, выполняющие
ферментов.
функцию кофакторов, но в отличие от простети
Ферменты 167
Рис. 4.17. Строение кофермента НАД (никотинамидадениндинуклеотида) и НАДФ (НАД с дополнительной фос
фатной группой). НАД и НАДФ представляют собой динуклеотиды (см. рис. 4.16). Обратите внимание, что ни
котинамид (ниацин), входящий в состав одного из нуклеотидов, является витамином. АМФ близок по своей
структуре к АТФ (в молекуле которого имеются две дополнительные фосфатные группы). АТФ служит в клет
ке носителем энергии. Он образуется в процессе клеточного дыхания.
5
КЛЕТКИ
1590 Янсен (Jansen) изобрел микроскоп, в кото 18551 Вирхов (Virchow) показал, что все клетки об
ром большее увеличение обеспечивалось разуются из других клеток путем клеточного де
соединением двух линз ления
1665 Роберт Гук (Robert Hooke), пользуясь усо 1866 Геккель (Haeckel) установил, что хранение
вершенствованным микроскопом, изучал и передачу наследственных признаков осу
строение пробки и впервые употребил тер ществляет ядро
мин клетка для описания структурных еди 1866–1883 Подробно изучено клеточное деление и
ниц, из которых состоит эта ткань. Он счи описаны хромосомы
тал, что клетки пустые, а живое вещество — 1880–1883 Открыты хлоропласты
это клеточные стенки 1890 Открыты митохондрии
1650–1700 Антони ван Левенгук (Antony van Leеu 1898 Открыт аппарат Гольджи
wenhoeck) при помощи простых хорошо
1887–1900 Усовершенствован микроскоп, а также ме
отшлифованных линз (u200) наблюдал
тоды фиксации, окрашивания препаратов
«зародыши» и различные одноклеточные
и приготовления срезов. Цитология2 нача
организмы, в том числе бактерии. Впер
ла приобретать экспериментальный харак
вые бактерии были описаны в 1683 г.
тер. Одной из отраслей цитологии стано
1700–1800 Опубликовано много новых описаний и вится цитогенетика3, занимающаяся изу
рисунков различных тканей, по преимуще чением роли ядра в передаче наследствен
ству растительных (впрочем, микроскоп в ных признаков
это время рассматривался главным обра 1900 Вновь открыты законы Менделя (Mendel),
зом как игрушка) забытые с 1865 г., и это дало толчок разви
тию цитогенетики. Световой микроскоп
1827 Долланд (Dolland) резко улучшил качество почти достиг теоретического предела раз
линз. После этого быстро возрос и распро решения; развитие цитологии естественно
странился интерес в микроскопии замедлилось
1831–18331 Роберт Браун (Robert Brown) описал ядро 1930е гг. Появился электронный микроскоп, обес
как характерное сферическое тельце, обна печивающий более высокое разрешение
руживаемое в растительных клетках С 1946 г. Электронный микроскоп получил широ
1838–18391 Ботаник Шлейден (Schleiden) и зоолог и по настоя кое распространение в биологии, дав воз
Шванн (Schwann) объединили идеи разных щее время можность исследовать строение клетки
ученых и сформулировали «клеточную тео гораздо более подробно. Это «тонкое»
рию», которая постулировала, что основной строение стали называть ультраструктурой
единицей структуры и функции в живых орга
низмах является клетка
1 Событие, очень важное для возникновения и развития
18401 Пуркинье (Purkynѐ) предложил название представлений о клеточном строении живых организмов.
протоплазма для клеточного содержимого, 2 Цитология — наука, изучающая строение клеток (главным
Единственные структуры, которые показаны нелл. Органелла — это клеточная структура опре
здесь и которые к концу XIX в. еще не были деленного строения, выполняющая определенную
открыты — это лизосомы. На рис. 5.1, Б, а так функцию (см. рис. 5.12 и 5.13, а также разд.
же на рис. 6.2 и 6.16 представлены микрофо 5.10). Единственная структура, имеющаяся
тографии некоторых животных и раститель в животных клетках и отсутствующая в расти
ных клеток. тельных — это центриоль. Вообще же раститель
Живое содержимое клетки, заполняющее ные клетки очень похожи на животные, но в них
пространство между ее ядром и плазматической обнаруживается больше различных структур.
мембраной, называется цитоплазмой. В цито В отличие от животных клеток в растительных
плазме содержится множество различных орга клетках имеются:
170 Глава 5
А
Рис. 5.2. Обобщенная растительная клетка, какой она видна в световом микроскопе. Звездочкой отмечены струк
туры, характерные для растительных клеток и отсутствующие в животных.
Клетки 171
1) относительно жесткая клеточная стенка, компартменты. Нередко такую компартментализа
покрывающая снаружи плазматическую цию обеспечивают клеточные мембраны. Боль
мембрану; сквозь поры в клеточной стенке шинство органелл окружено мембранами. Эти
проходят тонкие нити, так называемые мембраны выполняют ту же функцию, что и
плазмодесмы, которые связывают цито плазматическая мембрана, регулирующая обмен
плазму соседних клеток в единое целое; химическими веществами между клеткой и ее
2) хлоропласты, в которых протекает фото окружением; благодаря этим мембранам в каж
синтез; дой органелле сохраняется свой собственный
уникальный набор химических веществ и проте
3) крупная центральная вакуоль; в животных кают особые, свойственные только ей химиче
клетках имеются лишь небольшие вакуо ские реакции. Электронный микроскоп предо
ли, с помощью которых осуществляется, ставил возможность ознакомиться с более тон
например, фагоцитоз. кой структурной организацией клетки, о чем мы
О том, как пользоваться световым микроско будем говорить в разд. 5.8.
пом, читатель узнает в разд. 5.11.
5.5. Единицы измерения
5.3. Прокариоты и эукариоты Прежде чем перейти к рассмотрению отдельных
структур клетки, полезно вспомнить, что клетки
В гл. 2 мы уже говорили о двух типах клеток — чрезвычайно малы, и перечислить те единицы
прокариотических и эукариотических, — разли измерения, которыми мы будем пользоваться
чия между которыми носят фундаментальный при их описании. Наиболее часто употребляе
характер. В прокариотических клетках ДНК сво мые для этой цели единицы измерения сведены
бодно лежит в цитоплазме, в зоне, называемой в табл. 5.2. На рис. 5.3 изображены бактерии на
нуклеоидом; это ненастоящее ядро. У эукариоти кончике булавки, диаметр которого составляет
ческих клеток ДНК находится в ядре, окружен около 100 мкм (мкм — буквенное обозначение
ном ядерной оболочкой, состоящей из двух мемб микрометра). Нижний предел того, что еще в со
ран. Соединяясь с белком, ДНК образует хромо стоянии различить невооруженный глаз челове
сомы. О различиях между прокариотическими и ка, — 50–100 мкм. Самый тонкий волос на теле
эукариотическими клетками более подробно го человека имеет диаметр около 30 мкм. Размер
ворится в гл. 2 (табл. 2.2 и разд. 2.3.). эукариотических клеток очень сильно колеблет
ся (самые крупные клетки водорослей достигают
5.4. Компартменты клеток в диаметре 50 мм!), но в среднем диаметр жи
и разделение труда
Эукариотические клетки крупнее прокариоти Таблица 5.2. Единицы измерения, используемые
ческих и более сложно устроены, в них больше в биологии клетки
различных органелл. Нередко эукариотические
Единица Буквенное Доля метра
клетки сравнивают с фабрикой, где каждая ма
обозначение
шина и каждый рабочий выполняют свою рабо
ту, но все это вместе служит некой единой цели. Миллиметр мм одна
Более высокая эффективность достигается здесь тысячная,
103 м
за счет «разделения труда». В клетке каждая орга
Микрометр мкм1 одна
нелла выполняет свою особую функцию, опре миллионная, или: одна
деляемую ее структурой и ее биохимическими 106 м тысячная
потенциями. Митохондрии, например, играют миллиметра
Нанометр нм одна
роль «силовых станций клетки» — они поставля миллиардная, или: одна
ют энергию в форме аденозинтрифосфата 109 м тысячная
(АТФ), который синтезируется в процессе дыха микрометра
ния. Специфическое строение митохондрий 1 Обозначается также Pm (P — греч. буква «мю»).
позволяет им делать это весьма эффективно. Метр (буквенное обозначение «м») по международному со
Клетка, будучи единым целым, тем не менее глашению является основной единицей длины.
фактически разделена на отдельные отсеки, или
172 Глава 5
Рис. 5.4. Электромагнитный спектр. Видимый свет составляет лишь небольшую его часть. (Длины волн даны
не в масштабе.)
Клетки 173
пример, митохондрии (1 мкм, или 1000 нм) долж А
ны выглядеть в световом микроскопе просто как
какието мелкие гранулы внутри клеток. Рибосо
мы же в нем вообще не видны. Следовательно,
световой микроскоп не позволяет познакомиться
с детальной структурой митохондрий, рибосом и
других клеточных компонентов.
Отдавая себе отчет в этих ограничениях све
тового микроскопа, ученые предпринимали по
пытки сконструировать микроскоп, в котором
использовалось бы излучение со значительно
меньшей длиной волны. Вначале для этого по
пытались использовать рентгеновские лучи, но
вскоре выяснилось, что наилучшие результаты
способен дать электронный микроскоп. В нем
вместо светового излучения используется пучок
электронов. Электроны — это отрицательно за
ряженные частицы, обращающиеся вокруг ядер
атомов. При определенных условиях они ведут
себя как волны. В сравнении с видимым светом
они обладают двумя важными преимуществами.
Вопервых, у них чрезвычайно малая длина вол
ны, почти такая же, как у рентгеновских лучей
(рис. 5.4), и, вовторых, поскольку они несут от
рицательные заряды, их можно сфокусировать с
Б
помощью электромагнитных линз (электромаг
нитов). Электромагнитные линзы направляют
пучок электронов точно так же, как стеклянные
линзы направляют пучок световых лучей.
Электронный микроскоп дает возможность
получить для биологических объектов увеличе
ние порядка 250 000. С некоторыми материалами
удается достичь еще большего увеличения и те
перь иногда получают даже изображения отдель
ных атомов.
колонны создается глубокий вакуум. Это необ лях, поскольку фиксация и окрашивание
ходимо для того, чтобы сократить до минимума исследуемого материала могут изменить
рассеивание электронов изза столкновения их с или повредить ее структуру;
частицами воздуха. Для изучения в электронном 3) дорого стоит и сам электронный микро
микроскопе можно использовать только очень скоп и его обслуживание;
тонкие срезы или частицы, так как более круп
4) подготовка материала для работы с микро
ными объектами электронный пучок почти пол скопом отнимает много времени и требует
ностью поглощается. Части объекта, отличаю высокой квалификации персонала;
щиеся относительно более высокой плотностью,
поглощают электроны и потому на сформиро 5) исследуемые образцы под действием пуч
ка электронов постепенно разрушаются.
вавшемся изображении кажутся более темными.
Поэтому, если требуется детальное изуче
Для окрашивания образца с целью увеличения
ние образца, необходимо его фотографи
контраста используют тяжелые металлы, такие
ровать.
как свинец и уран.
Электроны невидимы для человеческого гла 5.6.4. Сканирующий электронный
за, поэтому они направляются на флуоресциру микроскоп
ющий экран, который воспроизводит видимое
(чернобелое) изображение. Чтобы получить фо Еще один тип электронного микроскопа — это
тоснимок, экран убирают и направляют электро сканирующий электронный микроскоп, в кото
ны непосредственно на фотопленку. Получен ром пучок электронов последовательно переме
ный в электронном микроскопе фотоснимок на щается от точки к точке по поверхности объекта,
зывается электронной микрофотографией. а отраженные от поверхности электроны соби
раются и формируют изображение наподобие
Преимущество: того, какое возникает на экране телевизора.
1) высокое разрешение (0,5 нм на практике)
Преимущества:
Недостатки: 1) видны детали строения поверхности;
1) подготовленный к исследованию матери 2) детали видны с большей глубиной рез
ал должен быть мертвым, так как в процес кости, т. е. б'ольшая часть образца одно
се наблюдения он находится в вакууме; временно находится в фокусе. Это создает
2) трудно быть уверенным, что объект вос удивительный эффект трехмерности
производит живую клетку во всех ее дета (рис. 5.8);
176 Глава 5
ая а
Рис. 5.10. Ультраструктура обобщенной животной клетки, выявляемая при помощи электронного микроскопа.
Для простоты показана лишь часть гранулярного эндоплазматического ретикулума с присоединенными к нему ри
босомами и некоторое количество свободных рибосом.
полисому
с. 5.13. Электронная микрофотография тонкого среза типичной растительной клетки — клетки мезофилла ли
та (u15 000).
182 Глава 5
5.9. Клеточные мембраны мер спирт, эфир или хлороформ, проникают че
рез мембраны даже быстрее, чем вода. Это сви
Клеточные мембраны играют важную роль по детельствовало о том, что в мембранах есть ка
ряду причин. Они отделяют клеточное содержи каято неполярная часть; иными словами, что
мое от внешней среды, регулируют обмен между мембраны содержат липиды. Позже данное
клеткой и средой (поступление в клетку пита предположение удалось подтвердить химиче
тельных веществ и удаление из нее «отходов») ским анализом. Выяснилось, что мембраны
и делят клетки на отсеки, или компартменты, состоят почти целиком из белков и липидов.
предназначенные для тех или иных метаболиче О белках мы будем говорить ниже. Липиды
ских путей, например для фотосинтеза или в мембранах представлены преимущественно
аэробного дыхания. Некоторые химические ре фосфолипидами.
акции, в частности световые реакции фотосин
теза в хлоропластах, протекают на самих мембра
нах. Здесь же на мембранах располагаются и 5.9.3. Фосфолипиды
рецепторные участки для распознавания гормо
нов, нейромедиаторов или других химических Подробно структура фосфолипидов описана
веществ, поступающих из окружающей среды в гл. 3 (рис. 3.18). Молекула фосфолипида состо
или из других частей самого организма. Знаком ит из полярной1 головы (фосфатной группы)
ство со всеми свойствами клеточных мембран и двух неполярных углеводородных хвостов (ос
необходимо для понимания того, как функцио татков жирных кислот). Полярность означает, что
нирует клетка. в молекуле неравномерно распределены заряды,
и это делает ее растворимой в воде. Характерная
особенность фосфолипидов состоит в том, что
5.9.1. Мембраны обладают голова у них гидрофильна, а хвосты гидрофобны.
избирательной проницаемостью Небольшое количество фосфолипида, расте
С конца прошлого века известно, что клеточные каясь по поверхности воды, образует монослой,
мембраны ведут себя не так, как полупроница как это видно на рис. 5.14. Неполярные углево
емые мембраны, способные пропускать лишь дородные хвосты выступают из воды, а поляр
воду и другие малые молекулы, например моле ные гидрофильные головы лежат на ее поверхно
кулы газов. Клеточные мембраны обладают сти.
избирательной проницаемостью: через них медлен Если фосфолипида больше, чем нужно для
но диффундируют глюкоза, аминокислоты, того, чтобы просто покрыть поверхность воды,
жирные кислоты, глицерол и ионы, причем сами или если взболтать фосфолипид с водой, то об
мембраны активно регулируют этот процесс — разуются частицы, которые называются мицелла
одни вещества пропускают, а другие нет. ми. Гидрофобные хвосты фосфолипидных моле
5.9.2. Мембраны содержат белки и липиды 1 Напомним, что полярные группы или молекулы
Рис. 5.15. Сферическая мицелла (А) и двойной слой (бислой) фосфолипидных молекул (Б), представленные в разре
зе. В. Трехмерная модель бислоя.
кул упрятаны в них внутрь и тем самым за быстрое замораживание, а затем расщепление
щищены от контакта с водой (рис. 5.15,А). На мембран с помощью очень острого лезвия. При
рис. 5.15,Б и 5.15,В изображены структуры, в ко этом их внутренние поверхности обнажаются
торых имеется двойной слой фосфолипидных и становятся доступными для обозрения. На по
молекул — так называемый бислой. Теперь из верхностях обнаруживаются различные части
вестно, что фосфолипидный бислой — основная цы, главным образом белковые, которые иногда
структура клеточных мембран. погружены в бислой, а иногда пронизывают его
насквозь. В целом, чем выше метаболическая
5.9.4. Белки активность мембраны, тем больше в ней обнару
живается белковых частиц: в мембранах хлоро
С помощью метода замораживания–скалывания пластов (75% белка) их очень много (рис. 7.12),
удалось выяснить, как встроены в фосфолипид а в метаболически инертной оболочке аксона
ный бислой белки. Этот метод предполагает (18% белка) их нет совсем. Неодинаково распре
184 Глава 5
делены они также на внутренней и наружной 5.9.6. Жидкостно-мозаичная модель
сторонах мембраны. мембраны
5.9.5. Гликолипиды и холестерол В 1972 г. Сингер и Николсон (Singer, Nicolson)
предложили жидкостномозаичную модель мемб
В мембранах содержатся также гликолипиды и раны, согласно которой белковые молекулы пла
холестерол. Гликолипиды — это липиды с при вают в жидком фосфолипидном бислое. Они об
соединенными к ним углеводами. Как и у фос разуют в нем как бы своеобразную мозаику, но
фолипидов, у гликолипидов имеются полярные поскольку бислой этот жидкий, то и сам мозаич
головы и неполярные хвосты. Холестерол близок ный узор не жестко фиксирован; белки могут ме
к липидам; в его молекуле также имеется поляр нять в нем свое положение. Покрывающая клет
ная часть. ку тонкая мембрана напоминает пленку мыль
« » « »
Рис. 5.17. Облегченная диффузия с участием белкапереносчика. Белок пребывает попеременно в одном из двух со
стояний — «пинг» и «понг». Поскольку концентрация молекул глюкозы (шестиугольники) в наружной среде выше,
реальный ее поток направлен в данном случае внутрь клетки — по диффузионному градиенту.
Осмос
Диффузия воды через полупроницаемые мемб
раны из области с высокой ее концентрацией в
область с низкой концентрацией называется ос
мосом. Удобно рассматривать осмос как одну из
Рис. 5.24. Электронная микрофотография клеточного ядра, полученная с помощью просвечивающего электронного
микроскопа. Обратите внимание, что эндоплазматический ретикулум составляет единое целое с ядерной оболоч
кой.
Гранулярный
эндоплазматический
ретикулум
(
она
ся присоединенной к рибосоме до тех пор, пока ческих клетках число их во много раз больше.
ее синтез не завершится. Рецептор в мембране ЭР Рибосомы служат местом синтеза белка.
образует канал, по которому новосинтезирован Каждая рибосома состоит из двух субчастиц,
ный белок переходит в цистерны ЭР. как это можно видеть на рис. 5.27. Изза мелких
Транспортируясь по цистернам, белок обыч размеров рибосомы при дифференциальном
но претерпевает на своем пути весьма сущест центрифугировании седиментируют последни
венные изменения. Он может, например, пре ми среди всех других органелл: рибосомную
вращаться в гликопротеин. Обычный путь для фракцию можно получить лишь после центри
белка — это путь через шероховатый ЭР в аппа фугирования при 100 000 g в течение 1–2 ч (см.
рат Гольджи, откуда он либо выходит из клетки рис. 5.9). Опыты по седиментации выявили
наружу (секретируется), либо поступает в другие существование двух главных типов рибосом, ко
органеллы той же клетки. Ферменты, содержа торые были названы 70S и 80Sрибосомами1.
щиеся в лизосомах, попадают в них именно та 70Sрибосомы обнаруживаются у прокариот,
ким путем (см. также рис. 5.29). а несколько более крупные 80Sрибосомы —
Одной из главных функций агранулярного ЭР в цитоплазме эукариотических клеток. Интерес
является синтез липидов. Так, в эпителии кишеч но отметить, что в хлоропластах и митохондри
ника агранулярный ЭР синтезирует липиды из ях содержатся 70Sрибосомы, что указывает на
жирных кислот и глицерола, всасывающихся в какоето родство этих эукариотических органелл
кишечнике, а затем передает их в аппарат Гольд с прокариотами (разд. 7.4.1.).
жи для экспорта. В агранулярном ЭР синтезиру Рибосомы состоят из примерно равных (по
ются также стероиды — один из классов липидов. массе) количеств РНК и белка. Входящая в их со
К стероидам принадлежат некоторые гормоны, став РНК, называемая рибосомной РНК (рРНК),
например кортикостероиды, синтезируемые в ко синтезируется в ядрышке. Распределение в рибо
ре надпочечников, или половые гормоны тесто соме белковых молекул и молекул РНК показано
стерон и эстроген. В мышечных клетках присут на рис. 5.27. Вместе те и другие молекулы образу
ствует особая специализированная форма аграну ют сложную трехмерную структуру.
лярного ЭР — саркоплазматический ретикулум. Во время синтеза белка на рибосомах амино
кислоты последовательно соединяются друг
с другом, формируя полипептидную цепь. Под
5.10.4. Рибосомы робно этот процесс описан в гл. 23. Рибосома
Рибосомы — это очень мелкие органеллы (диа служит местом связывания для молекул, участ
метром около 20 нм). Число рибосом в цитоплаз вующих в синтезе, т. е. таким местом, где эти
ме живых клеток весьма велико как у прокариот, 1 S (сведберг) — единица, характеризующая ско
так и у эукариот. В обычной бактериальной клет рость седиментации в центрифуге. Чем больше число
ке содержится до 10 000 рибосом, а в эукариоти S, тем выше скорость седиментации.
196 Глава 5
Рис. 5.27. Строение 70Sрибосомы. (В субчастицах 80Sрибосомы больше белка, а в ее большой субчастице содер
жится не две, а три молекулы рРНК.)
молекулы могут занять по отношению друг к дру вания. Однако подробно исследовать ее удалось
гу совершенно определенное положение. В син только с помощью электронного микроскопа.
тезе участвуют: матричная РНК (мРНК), несу Аппарат Гольджи содержится почти во всех
щая генетические инструкции от клеточного эукариотических клетках и представляет собой
ядра, транспортная РНК (тРНК), доставляющая стопку уплощенных мембранных мешочков, так
к рибосоме требуемые аминокислоты, и расту называемых цистерн, и связанную с ними систе
щая полипептидная цепь. Кроме того, в этом му пузырьков, называемых пузырьками Гольджи.
процессе участвуют факторы инициации, элон Трехмерную структуру аппарата Гольджи трудно
гации и терминации цепи. Весь процесс в целом выявить при изучении ультратонких срезов, од
настолько сложен, что без рибосомы он не мог нако предполагают, что вокруг центральной
бы идти эффективно (или не шел бы вообще). стопки формируется сложная система взаимо
В эукариотических клетках отчетливо видны связанных трубочек (рис. 5.28).
две популяции рибосом — свободные рибосомы На одном конце стопки постоянно образуют
и рибосомы, присоединенные к ЭР (рис. 5.24 и ся новые цистерны путем слияния пузырьков,
5.26). Строение тех и других идентично, но часть отпочковывающихся от агранулярного ЭР. Эта
рибосом связана с ЭР через белки, которые они «наружная», или формирующаяся сторона стоп
синтезируют. Такие белки обычно секретируют ки выпуклая, тогда как другая, «внутренняя», где
ся. Примером белка, синтезируемого свободны завершается созревание и где цистерны вновь
ми рибосомами, может служить гемоглобин, об распадаются на пузырьки, имеет вогнутую фор
разующийся в молодых эритроцитах. му. Стопка состоит из многих цистерн, которые
В процессе синтеза белка рибосома переме постепенно перемещаются от наружной сторо
щается вдоль нитевидной молекулы мРНК. Про ны к внутренней.
цесс идет более эффективно, когда вдоль мРНК Функцию аппарата Гольджи составляют транс
перемещается не одна рибосома, а одновремен порт веществ и химическая модификация поступа
но много рибосом, напоминающих в этом случае ющих в него клеточных продуктов. Функция эта
бусины на нитке. Такие цепи рибосом называ особенно важна в секреторных клетках, хорошим
ются полирибосомами или полисомами. На ЭР по примером которых могут служить ацинарные
лисомы обнаруживаются в виде характерных за клетки поджелудочной железы. Эти клетки секре
витков (рис. 5.26). тируют пищеварительные ферменты панкреатиче
ского сока в выводной проток железы, по которо
му они поступают в двенадцатиперстную кишку.
5.10.5. Аппарат Гольджи На рис. 5.29, А представлена электронная микро
Структуру, известную теперь как аппарат Гольд фотография такой клетки, а на рис. 5.29, Б — схе
жи, впервые обнаружил в клетках в 1898 г. Ка ма упомянутого секреторного пути.
милло Гольджи (Camillo Golgi), применивший Отдельные этапы этого пути выявляют при
в своих наблюдениях особую методику окраши помощи радиоактивно меченных аминокислот.
Клетки 197
А Рис. 5.28. А. Трехмерная структура аппарата
Гольджи. Б. Микрофотография, полученная с
помощью трансмиссионного электронного
микроскопа, на которой видны два аппарата
Гольджи: слева — диктиосома в вертикаль
ном разрезе, справа — самая верхняя цистер
на, какой она видна сверху. u50 000.
Б
Клетки 199
аппарат Гольджи сортирует и распределяет мо липиды. Эти ферменты, катализирующие реак
лекулы, в точности не известно. ции гидролиза (идущие с присоединением
Иногда аппарат Гольджи участвует в секре воды), лучше всего работают в кислой среде;
ции углеводов, например при синтезе материала содержимое лизосом имеет, следовательно,
клеточных стенок у растений. Рис. 5.30 свиде кислую реакцию. Перечисленные выше фер
тельствует об усиленной его активности в обла менты должны быть отделены от всех осталь
сти «клеточной пластинки», т. е. в той области, ных клеточных компонентов и структур, иначе
где после деления ядра между двумя только что они разрушат эти компоненты и структуры.
образовавшимися дочерними ядрами заклады В животных клетках лизосомы имеют обычно
вается новая клеточная стенка. округлую форму, а диаметр их составляет
Пузырьки Гольджи направляются к нужному 0,2–0,5 мкм (рис. 5.31).
месту на клеточной пластинке при помощи мик В растительных клетках роль лизосом могут
ротрубочек (разд. 5.10.7). Мембраны этих пу играть крупные центральные вакуоли. Впрочем,
зырьков становятся частью плазматических в цитоплазме растительных клеток иногда видны
мембран дочерних клеток, а их содержимое тельца, напоминающие по своему виду лизосо
используется для построения срединной пла мы животных клеток.
стинки и новых клеточных стенок. Целлюлоза Заключенные в лизосомах ферменты синте
поставляется отдельно, но не через аппарат зируются на гранулярном ЭР и транспортиру
Гольджи, а с помощью микротрубочек. ются к аппарату Гольджи. Позже от него отпоч
Два рассмотренных нами примера — секре ковываются пузырьки Гольджи, содержащие
ция ферментов клетками поджелудочной желе ферменты, подвергшиеся необходимым моди
зы и образование новых клеточных стенок в де фикациям. Эти пузырьки и превращаются
лящихся растительных клетках — показывают, в лизосомы. Лизосомы выполняют ряд функ
каким образом многие клеточные органеллы мо ций, которые описаны ниже и перечислены на
гут объединяться для выполнения какойлибо рис. 5.32.
одной функции.
Аппаратом Гольджи секретируется глико Переваривание материалов,
протеин муцин, в растворе образующий слизь.
Он выделяется бокаловидными клетками, нахо
поглощенных посредством эндоцитоза
дящимися в толще эпителия слизистой оболоч (путь 1, рис. 5.32)
ки кишечника и дыхательных путей. В железах Процесс эндоцитоза описан в разд. 5.9.8. Лизо
листьев некоторых насекомоядных растений, сомы могут сливаться с пузырьками или вакуо
например росянки, аппарат Гольджи секретиру лями, образующимися в результате эндоцитоза,
ет клейкую слизь и ферменты, с помощью кото высвобождать в них свои ферменты и перевари
рых эти растения ловят и переваривают добычу. вать находящиеся внутри пузырьков или вакуо
Во многих клетках аппарат Гольджи участвует лей материалы. Иногда этот процесс представ
в секреции слизи, воска, камеди и растительного ляет собой способ поглощения пищи, как,
клея. например, у некоторых простейших. В других
Помимо секреции различных веществ ап случаях он выполняет защитную функцию, ког
парат Гольджи выполняет и еще одну важную да, например, специализированные лейкоциты
функцию — в нем формируются лизосомы, к опи (фагоциты) захватывают и переваривают попав
санию которых мы теперь перейдем. шие в организм бактерии (рис. 5.23). Продукты
переваривания поглощаются и усваиваются ци
топлазмой клетки, но часть материала так и оста
5.10.6. Лизосомы
ется непереваренной. Вакуоль вместе с этим
Лизосомы обнаруживаются почти во всех эука остаточным материалом направляется к плазма
риотических клетках. Они представляют собой тической мембране, и здесь ее содержимое выво
простые мембранные мешочки (стенка мешоч дится наружу путем экзоцитоза.
ка состоит из одинарной мембраны), наполнен Своеобразную роль играют лизосомы в клет
ные пищеварительными ферментами — протеа ках щитовидной железы, которые путем пино
зами, нуклеазами и липазами, расщепляющими цитоза поглощают тиреоглобулин (разд. 5.9.8).
соответственно белки, нуклеиновые кислоты и Образовавшиеся пиноцитозные пузырьки сли
200 Глава 5
Рис. 5.31. Электронная микрофотография лизосомы, внутри которой перевариваются захваченные ею старые ми
тохондрии. u90 750.
Рис. 5.32. Три процесса, в которых участвуют лизосомы. Цифры 1, 2 и 3 указывают порядок, в котором эти про
цессы описаны в тексте.
202 Глава 5
ваются с лизосомами, и тиреоглобулин под дей жет распространяться на всю ткань, как это, на
ствием лизосомных ферментов превращается в пример, имеет место при резорбции хвоста голо
активный гормон тироксин. После этого лизосо вастика во время метаморфоза. Другой пример —
мы путем слияния с плазматической мембраной превращения, которые претерпевает матка. Во
изливают свое содержимое наружу — выделяют время беременности матка сильно увеличивает
этот гормон в кровь. ся, чтобы вместить растущий плод. После родов
она постепенно приобретает свои обычные раз
меры в результате самопереваривания большого
Автофагия (путь 2, рис. 5.32) числа клеток. Наблюдается автолиз также и в
Автофагией называется процесс, посредством ко мышцах долго остающихся без работы. После ги
торого клетка поглощает и переваривает внутри бели клетки тоже наступает автолиз; именно поэ
лизосом свои собственные не нужные ей струк тому пищевые продукты портятся, если они не
туры. Сначала эти структуры окружаются оди были заморожены. Иногда автолиз является
нарной мембраной, отделяющейся обычно от аг следствием некоторых лизосомных болезней.
ранулярного эндоплазматического ретикулума,
а затем такой мембранный мешочек с заключен 5.10.7. Микротрубочки
ной в нем структурой сливается с лизосомой, об
разуя так называемую автофагическую вакуоль, в Электронный микроскоп выявил наличие струк
которой структура переваривается. Данная по туры в «основном веществе» цитоплазмы, кото
следовательность событий входит как составная рое ранее представлялось бесструктурным. Во
часть в естественный круговорот цитоплазмати всех эукариотических клетках была обнаружена
ческих органелл, при котором старые органеллы сеть тонких белковых нитей. Все вместе они об
заменяются новыми. разуют так называемый цитоскелет. Различают по
меньшей мере три типа таких структур: микротру
бочки, микрофиламенты и промежуточные филамен
Выделение ферментов из клетки (экзоцитоз) ты. Их функции связаны с внутриклеточным
(путь 3, рис. 5.32)
Иногда ферменты, содержащиеся в лизосомах,
высвобождаются из клетки наружу. Это проис
ходит, например, в процессе развития организма
при замене хрящей костной тканью. Аналогич
ное явление можно наблюдать, когда основное
вещество кости разрушается при перестройке
костной ткани в ответ на повреждения, при но
вой нагрузке и т. п. В спермиях содержатся спе
циализированные лизосомы, называемые акро
сомами. Из них наружу непосредственно перед
оплодотворением выделяются ферменты, с по
мощью которых спермий прокладывает себе
путь к яйцеклетке сквозь окружающие ее клеточ
ные слои, переваривая отделяющий его от
яйцеклетки материал.
(
)
Постоянные красители
Анилиновый синий Синий Гифы грибов и споры
в лактофеноле
Борный кармин Розовый Ядра; особенно для крупных препара
тов животного материала, например ко
лонии Obelia
Гематоксилин Синий Ядра; главным образом для срезов жи
вотных тканей в сочетании с эозином,
окрашивающим цитоплазму; также для
мазков
Краситель Лейшмана Краснорозовый Клетки крови
Синий Ядра лейкоцитов
Краситель Фёльгена Красный или пурпурный ДНК; особенно хорошо выявляет хро
мосомы во время клеточного деления
Метиленовый синий Синий Ядра (раствор 0,125% метиленового си
него в 0,75% NaCl годен как прижиз
ненный краситель)
Сафранин Красный Ядра; лигнин и суберин у растений;
используется в основном для срезов
растительных тканей в сочетании со
светлым зеленым для окрашивания ци
топлазмы
Эозин Розовый Цитоплазма (см. гематоксилин)
Красный Целлюлоза
Светлый зеленый Зеленый Цитоплазма и целлюлоза (см. сафра
или прочный зеленый нин)
Временные красители
Анилина гидрохлорид Желтый Лигнин
или анилина сульфат
Раствор йода Синечерный Крахмал
Раствор Шульца Желтый Лигнин, кутин, суберин, белок
(хлорцинкйод) Синий Крахмал
Синий или фиолетовый Целлюлоза
Флороглюцинол + Красный Лигнин
конц. НCl
Фиксация Как для электронного микроскопа или, на Часто используется глутаральдегид или
пример, 99 частей этанола + 1 часть ледяной смесь глутаральдегида и осмиевой кис
уксусной кислоты или 70%ный этанол (но в лоты (OsO4). OsO4 также окрашивает
этом случае происходит сморщивание и по липиды и, следовательно, мембраны в
вреждение тонких структур) черный цвет. Маленькие кусочки мате
риала фиксируются быстрее и в них
лучше сохраняются тонкие структуры
Обезвоживание Ряд растворов этанола или пропанона в возрастающей концентрации
Заливка Парафин Смола (например, аралдит, эпон) или
пластмасса
Приготовление срезов Стальной нож Только алмазный и стеклянный ножи
являются достаточно острыми, чтобы
сделать ультратонкие срезы
Используется микротом Используется ультратом
Срезы толщиной в несколько микрометров Срезы толщиной 20–100 нм
Окрашивание Цветные красители (отражают видимый свет) Тяжелые металлы, например соедине
ния осмия, урана, свинца (отражают
электроны)
тонких срезов для постоянных препаратов. Од весину, например, мацерируют). Срез свежего
нако часто в порядок действий вносят два следу материала можно сделать вручную с помощью
ющих изменения: бритвы непосредственно в 70%ном этаноле,
а) если срез сырого материала готовят вруч который служит фиксатором. Для окрашивания
ную, то сначала делают срез, а потом его и заключения можно использовать ряд времен
фиксируют; ных красителей; некоторые из них, пригодные
для окрашивания растительного материала,
б) окрашивать можно после фиксации или приведены в табл. 5.5. Каждый срез следует по
же в процессе обезвоживания на какой местить на чистое предметное стекло (предвари
либо его стадии. Например, красителем, тельно протертое спиртом) и капнуть на него
растворенным в 50%ном этаноле, можно несколько капель красителя. При окрашивании
окрасить срез после его обезвоживания в флороглюцинолом добавляют также одну каплю
50%ном этаноле. концентрированной соляной кислоты. Затем
Описанная процедура приготовления препа
ратов в основном сходна как для светового, так и
для электронного микроскопов, хотя существу
ют некоторые различия в деталях (они перечис
лены в табл. 5.6).
Г
Изучение структуры и функции тканей осно
ткани. У всех многоклеточных организ вывается главным образом на световой микро
мов имеются группы клеток, сходных по скопии с использованием различных приемов
строению и функциям, иначе говоря, ткани. фиксации материала, его окрашивания и приго
Ткань можно определить как группу физически товления срезов (см. соответствующие методики
объединенных клеток и связанных с ними меж в разд. 5.11 и 5.12).
клеточных веществ, специализированную для В этой главе мы займемся гистологией на
выполнения одной или нескольких функций. уровне, доступном световому микроскопу. В не
Клетки одной ткани имеют обычно и общее про которых случаях для большей ясности придется
исхождение, т. е. развиваются из одной области привлекать и данные, полученные с помощью
зародыша. Специализация, или приспособлен электронного микроскопа. При выявлении за
ность каждой ткани для выполнения той или висимости между структурой и функцией ткани
иной конкретной функции, повышает эффек важно помнить о трехмерности клеточных ком
тивность работы всего организма за счет эффек понентов и об их связях друг с другом. Инфор
та от разделения труда. мация такого рода собирается «по кусочкам»,
Существуют — главным образом у животных – путем изучения тонких срезов ткани, большей
и более высокие уровни организации, нежели тот, частью поперечных и продольных. Ни те, ни
который характерен для тканей. Различные тка другие в отдельности не способны дать все необ
ни, объединяясь в функциональные единицы, ходимые сведения, но в сочетании они часто по
образуют органы, например сердце или желудок. зволяют получить интересующую нас картину.
В организме животного органы входят в состав Некоторые клетки, например сосуды и трахеи
еще более крупных функциональных единиц, ко ды ксилемы, удается наблюдать в целом виде,
торые называются системами; в качестве примера предварительно подвергнув растительные ткани
таких систем можно назвать пищеварительную мацерации; при этом мягкие ткани разрушают
(поджелудочная железа, печень, желудок, две ся, а более прочные, пропитанные лигнином ги
надцатиперстная кишка и т. д.) или сердечносо стологические элементы ксилемы — сосуды,
судистую (сердце и кровеносные сосуды). трахеиды и древесинные волокна1 — остаются.
Все клетки данной ткани могут быть одно
типны, например у растений из клеток одного 1 Данные о строении некоторых растительных тка
типа могут быть построены паренхима, коллен ней можно найти в разных разделах книги. В частности,
хима и пробка, а у животных — плоский эпите строение флоэмы более подробно описано в гл. 13, где
лий. В качестве тканей, содержащих клетки раз рассматривается связь между строением этой ткани и ее
ных типов, можно назвать у растений ксилему и транспортной функцией. Развитие растительных тка
ней из меристематических клеток обсуждается в гл. 22
флоэму, а у животных — некоторые виды соеди вместе с такими вопросами, как вторичный рост и стро
нительной ткани. ение древесины (вторичной ксилемы) и луба.
Гистология 219
Таблица 6.1. Основные характеристики, функции и распределение растительных тканей1
Паренхима Выполняющая ткань. Живая Целлюлоза, пек Обычно изоди Кора, сердце
Опора в травянистых тины и гемицел аметрическая, вина, сердце
растениях. Метаболи люлозы иногда вытяну винные лучи; в
чески активна. Сис тая ксилеме и фло
тема воздухоносных эме — древе
межклетников обес синная и лубя
печивает газообмен. ная паренхима
Хранение запасных
продуктов. Транспорт
веществ по клеткам
или через клеточные
стенки
Модифицированная паренхима
а) Эпидермис Защита от высыхания Живая Целлюлоза, пек Вытянутая и уп Покрывает пер
и от проникновения тины и гемицел лощенная вичное тело рас
болезнетворных орга люлозы, пленка тения одним
низмов. Волоски и же кутина, покрыва слоем
лезы могут нести до ющая клеточную
полнительные функ стенку
ции
в) Эндодерма Избирательно про Живая Целлюлоза, пек Такая же, как у Окружает про
ницаемый барьер на тины и гемицел клеток эпидер водящую ткань
пути движения воды люлозы, отложе миса (эндодерма —
и минеральных солей ния суберина самый внутрен
(между корой и ксиле ний слой коры)
мой) в корне. Крахма
лоносное влагалище,
возможно играющее
роль в геотропической
реакции стеблей
г) Перицикл В корнях сохраняет Живая Целлюлоза, пек Такая же, как у В корнях меж
меристематическую тины и гемицел паренхимных ду централь
активность, образуя люлозы клеток ной проводя
боковые корни и при щей тканью и
нимая участие во вто эндодермой
ричном росте (там, где
последний имеет мес
то)
Склеренхима
а) Волокна Опора (чисто механи Мертвые В основном лиг Вытянутая и Наружная часть
ческая) нин. Содержатся многоуголь коры, перицикл
также целлюлоза, ная; суженные стеблей, ксиле
пектины и геми концы клеток ма и флоэма
целлюлозы соединены
б) Склереиды Опора или механиче Мертвые Тот же, что и у во Приблизитель Кора, сердцеви
ская защита локон но изодиамет на, флоэма, пло
рическая, хотя ды (в около
возможны ва плодниках и ко
рианты сточках), семен
ные оболочки
Ксилема Смесь живых и мертвых клеток. В ксилеме содержатся также волокна и паренхима, ранее уже опи
санные
Трахеиды и Передвижение воды и Мертвые Тот же, что и у во Вытянутая и Проводящая
сосуды минеральных солей. локон трубчатая система
Опора
Флоэма Смесь живых и мертвых клеток. Во флоэме содержатся также волокна и склереиды, ранее уже опи
санные
а) Ситовидные Перемещение органи Живые Целлюлоза, пек Вытянутая и Проводящая
трубки ческих веществ тины и гемицел трубчатая система
люлозы
б) Клетки Функционируют со Живые Целлюлоза, пек Вытянутая, Проводящая
спутницы вместно с ситовидны тины и гемицел клетки узкие система
ми трубками люлозы
1 Ткани, для которых характерен вторичный рост, т. е. древесина и луб, описаны в гл. 22.
Растительные ткани можно разделить на две Ткани животных можно разделить на четыре
группы: группы:
1. Состоящие из клеток одного типа
1. Эпителиальная разд. 6.3
— паренхима разд. 6.1.1
— колленхима разд. 6.1.2 2. Соединительная, в том числе рыхлая (аре
— склеренхима разд. 6.1.3 олярная), волокнистая (фиброзная), жи
ровая, хрящевая и костная разд. 6.4
2. Состоящие из клеток нескольких типов
3. Мышечная разд. 6.5
— ксилема разд. 6.2.1
— флоэма разд. 6.2.2 4. Нервная разд. 6.6
Гистология 221
Рис. 6.1. Первичная структура листа, стебля и корня молодого двудольного растения.
Рис. 6.2. Строение паренхимных клеток. А. Поперечный срез. Клетки обычно изодиаметрические (округлые), но
могут быть и вытянутыми. Б. Поперечный срез сердцевины стебля Helianthus. Сердцевина — это выполняющая и
опорная ткань, находящаяся в центре стебля двудольных.
Д Е
Рис. 6.3. Строение клеток эпидермиса. А. Клетки эпидермиса в поперечном разрезе, продольном разрезе и трехмер
ном изображении. Б. Эпидермис листа двудольного растения (вид сверху). В. Эпидермис листа однодольного рас
тения (вид сверху). Г. Паутинный клещик, пойманный и убитый железистыми волосками листа картофеля. В не
которых железистых волосках картофеля обнаружен фермент, способный переваривать вещества животного
происхождения, что позволяет рассматривать картофель как насекомоядное растение. Возможно, что такой
же способностью обладают и многие другие растения, которые не принято считать насекомоядными. Д. Моло
дой лист конопли посевной (Cannabis sativa) с железистыми волосками и трихомами. Е. Поверхность листа кра
пивы двудомной (Urtica dioica).
224 Глава 6
Клетки эпидермиса выделяют воскообразное волоски, в основном у ксерофитов (растений,
вещество, называемое кутином. Кутин часто про приспособленных к обитанию в засушливых ус
питывает стенки клеток эпидермиса и образует ловиях), обладают способностью всасывать воду.
на ее внешней поверхности различной толщины Механической защитой растению могут служить
пленку — кутикулу. Это снижает потери воды (ог короткие колючие волоски. Жгучие волоски
раничивает транспирацию) и служит дополни крапивы двудомной (Urtica dioica) имеют жест
тельной защитой от патогенов (болезнетворных кую клеточную стенку и заканчиваются хрупким
организмов). кончиком. Стоит животному задеть такой воло
Рассматривая поверхность листьев в свето сок, как его кончик отламывается и зазубренный
вом микроскопе, можно заметить, что у двудоль острый конец пронзает кожу. Через него в ранку
ных клетки эпидермиса имеют неправильную изливается содержимое пузыревидного основа
форму и извилистые стенки (рис. 6.3., Б), тогда ния клетки, содержащее жгучие вещества. Иног
как у однодольных форма их более правильная, да волоски образуют своего рода барьер вокруг
приближающаяся к прямоугольной (рис. 6.3., В). нектарника цветка. Этот барьер не допускает к
На определенных расстояниях друг от друга на цветку ползающих насекомых и тем самым спо
поверхности листа рассеяны особые, специали собствует перекрестному опылению, которое
зированные клетки эпидермиса, так называемые осуществляется более крупными летающими на
замыкающие клетки. Они всегда располагаются секомыми.
парами — две клетки рядом, и между ними вид В эпидермисе встречаются и железистые
но отверстие; это так называемое устьице клетки, по форме иногда напоминающие во
(рис. 6.1. и рис. 6.3., Б и В). Замыкающие клетки лоски. Они могут выделять клейкое вещество,
имеют характерную форму, отличную от других которое служит растению для улавливания
клеток эпидермиса. Кроме того, это единствен насекомых — прилипая к нему, насекомые гиб
ные клетки эпидермиса, в которых есть хлоро нут. Это приспособление либо выполняет толь
пласты; все прочие клетки эпидермиса бесцвет ко защитные функции, либо, если экссудат
ны. Размеры устьичного отверстия (устьичной содержит ферменты, позволяет растению пере
щели) зависят от тургесцентности замыкающих варивать и усваивать ткани насекомого. Такие
клеток (подробнее об этом см. в гл. 13). Устьица растения могут рассматриваться как насекомо
обеспечивают газообмен при фотосинтезе и ды ядные (рис. 6.3., Г). В некоторых случаях, на
хании, поэтому их больше всего в эпидермисе пример у листьев лаванды (Lavendula), от желе
листьев, хотя они встречаются также и на стебле. зистых волосков зависит и аромат растения.
Через устьица выходят из растения наружу и па МЕЗОФИЛЛ (СМ. ТАКЖЕ РИС. 7.3. И 7.4). Эта выполня
ры’ воды, что составляет часть общего процесса, ющая ткань располагается между двумя слоями
называемого транспирацией. эпидермиса листа (рис. 6.1) и состоит из моди
Некоторые клетки эпидермиса имеют выро фицированных паренхимных клеток, осущест
сты в виде тонких волосков. Эти волоски могут вляющих фотосинтез. Фотосинтетическую па
быть одноклеточными или многоклеточными и ренхиму иногда называют хлоренхимой. Цито
выполняют разнообразные функции. На корнях, плазма клеток хлоренхимы содержит большое
в зоне, расположенной непосредственно за кон число хлоропластов, в которых и протекают ре
чиком корня, вырастают одноклеточные воло акции фотосинтеза. У двудольных растений
ски, увеличивающие площадь поверхности, че мезофилл состоит из двух четко различающих
рез которую идет поглощение воды и минераль ся слоев: верхний слой составляет палисадная
ных солей. У подмаренника цепкого (Galium паренхима, клетки которой имеют столбчатую
aparine) на стеблях и на листьях имеются загну форму, а нижний — губчатая паренхима с клетка
тые волоски в виде крючочков (шипики), кото ми неправильной формы, содержащими мень
рые помогают растению цепляться за опору и не ше хлоропластов. Фотосинтез идет главным
дают соскальзывать с нее. образом в палисадной паренхиме, а воздухо
Часто волоски выполняют еще и различные носные межклетники губчатой паренхимы
защитные функции. Вместе с кутикулой они обеспечивают интенсивный газообмен.
способствуют снижению потерь воды, удержи ЭНДОДЕРМА. Эндодермой называется слой кле
вая у самой поверхности растений слой влажно ток, окружающий проводящую ткань растения.
го воздуха и отражая солнечный свет. Некоторые Его можно рассматривать как самый внутренний
Гистология 225
А слой коры (рис. 6.1.). Обычно клетки эндодермы
паренхимные, но они могут быть и модифициро
ваны как в физиологическом, так и в структур
ном отношениях. В корнях, где эндодерма состо
ит из одного слоя клеток, она выражена более
отчетливо, чем в стеблях, потому что в каждой
такой клетке имеется поясок Каспари (рис. 6.4.) —
опоясывающая клетку полоска суберина (веще
ства, близкого по своей природе к жирам). На
более поздней стадии может происходить даль
нейшее утолщение клеточной стенки. О струк
туре и функции эндодермы корня см. гл. 13.
В стеблях двудольных проводящие пучки об
разуют кольцо, эндодерма же, состоящая из од
ного или нескольких слоев клеток, располагается
снаружи от этого кольца, непосредственно при
мыкая к нему (рис. 6.1.). Нередко при этом эндо
дерма по своему виду не отличается от остальной
коры, но иногда в ней накапливаются крахмаль
ные зерна, и тогда она превращается в так назы
Б ваемое крахмалоносное влагалище, которое легко
сделать видимым, окрасив препарат иодом. Эти
крахмальные зерна могут под действием силы тя
жести оседать в клетках, в силу чего эндодерма
играет важную роль в геотропической реакции,
так же, как и клетки корневого чехлика (гл. 16).
ПЕРИЦИКЛ. В корне между центральной прово
дящей тканью (центральным цилиндром) и эн
додермой располагается перицикл — слой, состо
ящий из одного или нескольких рядов клеток
(рис. 6.1). Перицикл сохраняет меристематиче
скую активность: в нем закладываются боковые
корни. У растений, корням которых свойствен
вторичный рост, перицикл участвует в этом вто
ричном росте. В стеблях, как правило, аналогич
ного слоя нет.
КЛЕТКИ-СПУТНИЦЫ. Так называются специализи
рованные паренхимные клетки, примыкающие к
ситовидным трубкам и участвующие в их работе.
Метаболически клеткиспутницы весьма актив
ны; от обычных паренхимных клеток их отличают
более плотная цитоплазма и более мелкие вакуо
ли. О происхождении, строении и функции кле
токспутниц мы будем говорить в разд. 6.2.2.
6.1.2. Колленхима
Колленхима, как и паренхима, состоит из живых
клеток, но клетки эти модифицированы в соот
Рис. 6.4. Строение эндодермы корня. А. Поперечный срез. ветствии с ее функцией, которая заключается в
Видна молодая эндодерма с поясками Каспари. обеспечении телу растения опоры и механической
Б. Поперечный срез старого корня двудольного растения. прочности.
226 Глава 6
Б
А Б В
Г Д
Рис. 6.7. Строение склереид. А. Поперечный или продольный срез; клетки изодиаметрические. Б. Каменистая
клетка из мацерированной мякоти груши. u400.
Рис. 6.9. Строение первичной ксилемы. А. Поперечный срез. Б. Продольный срез. В. Поперечный срез первичной кси
лемы из стебля Helianthus. Г. Продольный срез первичной ксилемы из стебля Helianthus.
А
В Г
232 Глава 6
А Б
Рис. 6.10. Строение трахеид. А. Трахеида с окаймленными порами (трахеиды, подобно сосудам, могут иметь коль
чатые, спиральные, лестничные и сетчатые утолщения; см. рис. 6.12, Ж). Б. Трахеиды из мацерированной древе
сины Pinus. u120.
Сосуды
Рис. 6.11. Слияние отдельных члеников в процессе фор
Сосуды — характерные проводящие элементы мирования сосуда.
ксилемы покрытосеменных. Они представляют
собой очень длинные трубки, образовавшиеся в
результате слияния ряда клеток, соединившихся няются в виде ободков остатки разрушенных
«конец в конец». Каждая из клеток, образующих торцевых стенок. Слияние члеников сосудов
сосуд ксилемы, соответствует трахеиде и называ изображено на рис. 6.11.
ется члеником сосуда. Однако членики сосуда ко
роче и шире трахеид. Первая ксилема, появляю
щаяся в растении в процессе его развития, носит
Протоксилема и метаксилема
название первичной ксилемы; она закладывается у Первые по времени образования сосуды — про
кончика корня и на верхушке побегов. Диффе токсилема — закладываются на верхушке осевых
ренцированные членики сосудов ксилемы появ органов, непосредственно под верхушечной ме
ляются рядами на концах прокамбиальных тя ристемой, там, где окружающие их клетки еще
жей. Сосуд возникает, когда соседние членики в продолжают вытягиваться. Зрелые сосуды про
данном ряду сливаются в результате разрушения токсилемы способны растягиваться одновремен
перегородок между ними. Внутри сосуда сохра но с вытягиванием окружающих клеток, по
А
Б В
Рис. 6.12. Строение сосудов протоксилемы и метаксилемы. А. Сосуды протоксилемы. Б. Микрофотография коль
чатых и спиральных сосудов протоксилемы. В. Микрофотография сетчатых сосудов метаксилемы из мацериро
ванной древесины. Г. Точечные (пористые) и сетчатые сосуды метаксилемы. Продолжение рисунка на с. 234.
234 Глава 6
Рис. 6.12 (продолжение). Д. Микрофотография точеч Е
ного сосуда метаксилемы из мацерированной древеси
ны. Е. Микрофотография сосудов метаксилемы, полу
ченная с помощью сканирующего электронного микро
скопа; u18 000. Вид этих сосудов на поперечном срезе
меняется в зависимости от того, через какую часть
сосуда пройдет срез; это можно понять, если обра
титься к схематическому изображению на
рис. 6.12, А (см. крайний левый сосуд). Ж. Поперечный
срез через окаймленную пору.
Покровный эпителий
А Б
Кубический эпителий
Б
Это наименее специализированный из всех
типов эпителия. Его клетки имеют кубическую
форму и содержат расположенное в центре сфе
рическое ядро (рис. 6.15). Если смотреть на эти
клетки сверху, то видно, что они имеют пяти
или шестиугольные очертания. Кубический эпи
телий выстилает протоки многих желез, напри
мер слюнных желез и поджелудочной железы,
а также проксимальные и дистальные почеч
ные канальцы и собирательные трубочки почки
в участках, где они не являются секреторными.
Кубический эпителий содержится также во
многих железах — слюнных, слизистых, пото
вых, щитовидной, — где он выполняет секретор
ные функции.
В
Цилиндрический эпителий
Клетки этого эпителия высокие и довольно уз
кие; благодаря такой форме на единицу площади
эпителия приходится больше цитоплазмы
(рис. 6.16). В каждой клетке имеется ядро, распо
ложенное на ее базальном конце. Среди эпите
лиальных клеток часто бывают разбросаны бока
ловидные клетки; по своим функциям цилинд
рический эпителий может быть секреторным
и(или) всасывающим. Нередко на свободной по
верхности каждой клетки имеется хорошо выра
женная щеточная каемка, образуемая микровор
синками, которые увеличивают всасывающую и
секреторную поверхность клетки. Цилиндриче
ский эпителий выстилает желудок; слизь, выде
ляемая бокаловидными клетками, защищает
слизистую желудка от воздействия кислого со
держимого и от переваривания ферментами.
Он выстилает также кишечник, где опятьтаки
Рис. 6.15. Кубический эпителий. А. Схематическое слизь защищает стенки кишечника от самопере
изображение. Б. Микрофотография (почка). В. Элек варивания и одновременно создает смазку,
тронная микрофотография. облегчающую прохождение пищи. В тонком
240 Глава 6
А А
Рис. 6.16. Цилиндрический эпителий. А. Схематиче Рис. 6.17. Мерцательный цилиндрический эпителий.
ское изображение. Б. Бокаловидная клетка. В. Микро А. Схематическое изображение. Б. Микрофотография
фотография эпителия подвздошной кишки, на цилиндрического эпителия, выстилающего яйцевод.
которой видна бокаловидная клетка. Г. Электронная В. Микрофотография цилиндрического эпителия,
микрофотография (подвздошная кишка). выстилающего трахею.
Гистология 241
кишечнике переваренная пища всасывается че Псевдомногослойный (многорядный) эпителий
рез этот эпителий в кровяное русло. Цилиндри
ческий эпителий выстилает и защищает многие При рассмотрении гистологических срезов этого
почечные канальцы; он имеется также в щито эпителия создается впечатление, что клеточные
видной железе и желчном пузыре. ядра лежат на разных уровнях, потому что не все
клетки доходят до свободной поверхности ткани
Мерцательный эпителий (рис. 6.18). Тем не менее этот эпителий состоит
только из одного слоя клеток, каждая из которых
Клетки этого эпителия обычно имеют цилиндри прикреплена к базальной мембране. Псевдомно
ческую форму, но несут на своих свобод гослойный эпителий выстилает мочевые пути и
ных поверхностях многочисленные реснички дыхательные пути (трахею, бронхи, бронхиолы,
(рис. 6.17). Они всегда ассоциированы с бокало где он покрыт ресничками и состоит из цилинд
видными клетками, секретирующими слизь, пе рических клеток).
ретекающую благодаря биению ресничек. Мерца
тельный эпителий выстилает изнутри яйцеводы,
желудочки головного мозга, спинномозговой ка 6.3.2. Сложные эпителии
нал и дыхательные пути (трахею, бронхи и брон Многослойный эпителий
хиолы), обеспечивая перемещение по ним различ
ных веществ. Так, например, в дыхательных путях Эта ткань состоит из нескольких слоев клеток,
реснички перемещают слизь вверх, в горло, что поэтому она толще, чем простой эпителий, и со
облегчает заглатывание твердой пищи. Слизь за здает относительно прочный непроницаемый
держивает бактерии, пыль и другие мелкие части барьер. Клетки многослойного эпителия образу
цы, препятствуя их попаданию в легкие. ются путем митотического деления клеток
А Б В
Переходный эпителий
Этот эпителий часто рассматривают как модифи
цированный многослойный эпителий. Он состо
Рис. 6.19. Многослойный плоский эпителий. А. Схе ит из 3–4 слоев клеток, одинаковых по величине
матическое изображение. Б. Микрофотография мно и форме, за исключением более уплощенных
гослойного эпителия, выстилающего влагалище. клеток, образующих свободную поверхность
(рис. 6.20). Поверхностные клетки не слущива
герминативного слоя, лежащего на базальной ются, а при изменении условий все клетки спо
мембране (рис. 6.19). Клетки, возникшие первы собны менять свою форму. Это свойство приоб
ми, имеют кубическую форму, но по мере про ретает важное значение в тех структурах, которые
движения к свободной поверхности ткани, они подвергаются сильному растяжению, как, напри
уплощаются. Такие клетки называют чешуйками. мер, мочевой пузырь, мочеточник и тазовая об
ласть почки. Толщина переходного эпителия
препятствует также просачиванию мочи в окру
жающие ткани.
того, соединительная ткань связывает между со ная ткань), обеспечивает теплоизоляцию (жиро
бой другие ткани. Соединительная ткань покры вая ткань), несет опорную функцию (хрящ и
вает также снаружи различные органы, как бы кость) и вырабатывает клетки крови.
заключая их в мешки и отделяя друг от друга,
с тем чтобы каждый из них не нарушал функции
соседа; кроме того, она окружает кровеносные 6.4.1. Ареолярная, волокнистая
сосуды и нервы в местах их входа в тот или иной соединительная и жировая ткани
орган и выхода из него. Соединительная ткань — Ареолярная ткань изображена на рис. 6.21, во
структура сложная, и построена она из разных локнистая соединительная — на рис. 6.22 и 6.23,
клеток. В нее входят волокна нескольких типов, а жировая — на рис. 6.24.
продуцируемые этими клетками, погруженными
в жидкое или полужидкое основное вещество,
или матрикс. 6.4.2. Скелетные ткани
Клетки соединительной ткани обычно рас
полагаются довольно далеко друг от друга. В не Хрящ
которых частях организма, например в дерме ко
жи, имеются обширные сети кровеносных сосу Хрящ представляет собой соединительную
дов, но они обеспечивают главным образом ткань, состоящую из клеток, погруженных в ос
снабжение кислородом и питательными вещест новное вещество (матрикс), образованное хонд
вами не саму соединительную ткань, а другие рином. Хондрин отлагается клетками, которые
структуры, например эпителий. Существуют не называются хондробластами, и содержит много
сколько типов соединительной ткани, перечис численные тонкие волокна, состоящие главным
ленных в табл. 6.3. образом из коллагена. В конечном счете хонд
Эта ткань, помимо соединения между собой робласты оказываются заключенными в поло
и обособления друг от друга разных структур, сти, называемые лакунами. В этом состоянии их
выполняет много других функций: защищает называют хондроцитами. Снаружи хрящ покрыт
организм от механических повреждений, от про перихондрием, или надхрящницей, — плотной обо
никновения бактерий (ареолярная соединитель лочкой, состоящей из клеток и волокон. Здесь
244 Глава 6
формируются новые хондробласты, непрерывно
добавляющиеся к внутреннему матриксу хряща.
Хрящ — это твердая, но гибкая ткань. Она
очень хорошо приспособлена к тому, чтобы со
противляться любым деформациям. Матрикс
хряща обладает упругостью и способностью
демпфировать ударные нагрузки, часто возника
ющие между суставными поверхностями костей
в местах их соприкосновения. Коллагеновые
волокна способны сопротивляться достаточно
большим растягивающим нагрузкам, которым
часто подвергается эта ткань.
Различают три типа хряща. Для каждого из
них характерен свой, отличный от других, состав
органических компонентов матрикса.
ГИАЛИНОВЫЙ ХРЯЩ (РИС. 6.25). «Гиалин» означает
стекловидный или блестящий. Матрикс этого
хряща представляет собой полупрозрачное
вещество, в котором проходят тонкие коллаге
новые волокна. Периферические хондроциты
уплощены, а расположенные ближе к центру
имеют угловатую форму. Каждый хондроцит ок
ружен свободным пространством, называемым
лакуной, в каждой из которых могут находиться
один, два, четыре или восемь хондроцитов.
В отличие от остеоцитов у хондроцитов нет
отростков, выступающих из лакун в основное ве
щество; нет здесь и кровеносных сосудов. Обмен
веществами между хондроцитами и матриксом
Рис. 6.21. Рыхлая ареолярная соединительная ткань, происходит путем диффузии.
в которой клетки широко разбросаны. Помимо обоз Гиалиновый хрящ — эластичная ткань, рас
наченных здесь клеток, эта ткань содержит жировые
положенная на концах костей и в носу. Собраз
клетки (см. рис. 6.24), тучные клетки, реагирующие
на механические повреждения, и клетки (плаз ные кольца из гиалинового хряща поддерживают
моциты), продуцирующие антитела. Ареолярная стенки воздухоносных путей дыхательной систе
ткань окружает все органы тела; ее волокна мы (трахея, бронхи и крупные бронхиолы), не
беспорядочно разбросаны по всему матриксу. давая им спадаться. Из этого хряща состоит так
Рис. 6.22. Белая волокнистая ткань. Состоит главным образом из параллельных пучков коллагеновых волокон. Это
прочная и гибкая, но не эластичная ткань. Сухожилия, посредством которых мышцы прикрепляются к костям
скелета, состоят почти из одних белых волокон. Белая волокнистая ткань находится также в связках, в склере,
в роговице и везде, где необходима прочность.
Гистология 245
Рис. 6.23. Желтая эластическая ткань образована из переплетений эластических волокон, состоящих из белка
эластина. Эти волокна обычно присутствуют в структурах, которым необходима эластичность, — в стенках
артерий и в альвеолах легких, а также в связках.
Рис. 6.27. Упрощенная схема прохождения нервного импульса. Альтернативные названия нейронов: сенсорный
нейрон — афферентный нейрон, рецепторный нейрон; моторный нейрон — эфферентный нейрон, эффектор;
интернейрон — промежуточный нейрон, контактный нейрон, вставочный нейрон. Пользуйтесь лишь одним
названием для каждого!
Гистология 249
А
Рис. 6.28. Схематическое изображение сенсорного нейрона (А), моторного нейрона (Б) и промежуточного
нейрона (В).
Рис. 6.29. Клеточные тела нейронов с синапсами и тельцами Ниссля.
Гистология 251
6.6.2. Нервы
Нервы состоят из пучков нервных волокон, ок
руженных соединительнотканной оболочкой —
эпиневрием. Направленные внутрь выросты эпи
неврия, называемые периневрием, делят пучок
нервных волокон на более мелкие пучки, а каж
дое отдельное волокно покрыто собственной со
Г
4) электрическая передача нервных импуль
приобретения энергии и веществ. В гл. 9 сов;
мы рассмотрим дыхание, в процессе кото 5) механическое сокращение мышц и биение
рого из богатых энергией соединений, жгутиков и ресничек;
полученных в результате потребления пищи, вы
свобождается энергия. 6) тепловая энергия, высвобождаемая при
дыхании, идет на поддержание постоян
ной температуры тела у птиц и млекопита
7.1. Почему живые организмы ющих;
нуждаются в энергии?
7) биолюминесценция — образование света
Понятие энергии можно определить как способ живыми организмами, такими как светля
ность производить работу. Все живые организмы ки и некоторые морские глубоководные
можно рассматривать как работающие машины, животные;
постоянно нуждающиеся в притоке энергии. Это
необходимо им для того, чтобы продолжать ра 8) электрический разряд, например у элект
ботать и, таким образом, поддерживать свою рического угря.
жизнь. Энергия не исчезает и не создается вновь, Роль АТФ как переносчика энергии в клетках
а из одной формы переходит в другую (закон описывается в разд. 9.2.
сохранения энергии). Формы энергии могут быть
самые разнообразные: химическая, тепловая,
электрическая, световая или звуковая. В качест
7.2. Классификация организмов
ве простого примера перехода энергии из одной в соответствии с источниками
формы в другую можно привести горение спич энергии и углерода
ки, при котором в спичечной головке происхо Как было сказано выше, питание это — приобре
дит трансформация химической энергии в теп тение и энергии, и вещества. Самым главным эле
ловую, световую и звуковую ментом, необходимым всем живым организмам,
Перечислим некоторые процессы, для кото является углерод (разд. 3.1). Живые организмы
рых живым организмам требуется энергия: могут быть сгруппированы на основе источников
1) синтез веществ для роста и репарации, на энергии или углерода.
пример синтез белков;
2) активный транспорт веществ в клетку и из Источники энергии
нее против градиентов диффузии, напри
мер работа (Na+, K+)насоса (разд. 5.9.8); Несмотря на многообразие форм существования
3) фагоцитоз, пиноцитоз и экзоцитоз (разд. энергии, только две из них — световая и химиче
5.9.8). ская — пригодны для живых организмов. Орга
254 Глава 7
низмы, использующие световую энергию, назы другой). В отличие от гетеротрофов автотрофы
ваются фотосинтезирующими, или фототрофными синтезируют собственные органические вещест
(pho –c — питание); организмы,
–t'оs — свет; trophе ва из простых неорганических соединений.
использующие химическую энергию, называют Данные понятия уже обсуждались в разд. 2.3.4.
ся хемотрофными. Фототрофы содержат пигмен и суммированы в табл. 2.3. Важный принцип, ко
ты, в том числе некоторые формы хлорофилла, торый из этого следует, состоит в том, что хемо
способные поглощать световую энергию и пре трофы полностью зависят от фотосинтезирующих
вращать ее в химическую. организмов, поскольку они обеспечивают их
энергией, а гетеротрофы полностью зависят от ав
Источники углерода тотрофных организмов, так как эти последние по
ставляют им углерод.
Организмы, которые используют неорганиче Самыми значительными группами являются
ские источники углерода, а именно диоксид угле фотосинтезирующие организмы (зеленые растения
рода (CO2), называются автотрофными (aut'оs — и водоросли) и хемогетеротрофные организмы
сам), а организмы, использующие органические (животные и грибы).
источники углерода — гетеротрофными (h'eteros —
Рис. 7.3. Поперечный срез листа бирючины (Ligustrum) в области средней жилки. Бирючина — типичное двудоль
ное растение.
Автотрофное питание 257
7.4.1. Хлоропласты
У эукариот фотосинтез протекает в органеллах,
называемых хлоропластами. Их число может
варьировать от одного (как у одноклеточной во
доросли Chlorella) до примерно ста (как в клет
ках палисадной паренхимы). Диаметр хлоропла
стов составляет 3–10 мкм (в среднем около
5 мкм), поэтому они хорошо видны в световой
микроскоп (рис. 5.2 и 7.3). Хлоропласты окруже
ны двойной мембраной, которая образует обо
лочку хлоропласта. Они всегда содержат хлоро
филл и другие фотосинтетические пигменты, распо
ложенные на системе мембран. Мембраны по
гружены в основное вещество, или строму. Дета
ли строения хлоропластов можно выявить при
помощи электронного микроскопа. На элект
ронной микрофотографии низкого разрешения
(рис. 5.11, 5.13 и 7.4) показан типичный вид хло
ропластов в клетке мезофилла. На рис. 7.6 и 7.8
показаны электронные микрофотографии хло
ропластов, а на рис. 7.7 схема строения хлоро
пласта и его мембранных систем. На мембранах
Рис. 7.4. Электронная микрофотография клетки па протекают световые реакции фотосинтеза (разд.
лисадной паренхимы мезофилла (u3000). 7.6.2). Здесь расположены хлорофилл и другие
Рис. 7.7. Строение хлоропласта. Для упрощения рисунка система мембран несколько сокращена по своим разме
рам (* — белоксинтезирующий аппарат, подобный прокариотическому).
Автотрофное питание 259
пигменты, ферменты и переносчики электро
нов. Система состоит из множества заполнен
ных жидкостью плоских мешочков, называемых
тилакоидами; тилакоиды образуют стопки, или
граны, которые соединены друг с другом ламел
лами (одиночными гранами). Каждая грана на
поминает стопку монет, а ламелла — пластинку
(рис. 7.8). В световом микроскопе граны едва
видны в виде мелких зерен.
В строме происходят темновые реакции фото
синтеза (разд. 7.6.3). Структура стромы напоми
нает гель; в ней содержатся растворимые фермен
ты, в частности ферменты цикла Кальвина, а
также сахара и органические кислоты. Избыток
углеводов, образуемых в процессе фотосинтеза,
запасается в виде крахмальных зерен. С мембра
нами часто связаны сферические липидные кап
ли. Они становятся крупнее по мере разрушении
мембран в процессе их старения. Повидимому, в
этих каплях аккумулируются липиды из мембран.
Белоксинтезирующий аппарат
и теория эндосимбиоза Рис. 7.8. Электронная микрофотография «голого»
хлоропласта (с удаленной наружной оболочкой),
Интересной особенностью хлоропластов поми полученная с помощью сканирующего электронного
мо фотосинтеза, является их белоксинтезирую микроскопа. Вид сверху. Ламеллы и граны показаны в
щий аппарат. В шестидесятых годах XX в. было трехмерном изображении. Обратите внимание, что
показано, что и хлоропласты, и митохондрии со ламеллы плоские, как листы бумаги, и соединяют
держат ДНК и рибосомы. Это навело на мысль, между собой граны. Для приготовления препарата
что хлоропласты и митохондрии, возможно, яв использовалась реплика с напылением.
ляются прокариотическими организмами, внед
рившимися в эукариотическую клетку на ранних неллы представляют крайнюю форму симбиоза.
этапах развития жизни. Таким образом, в соот Некоторые данные в пользу этой теории приве
ветствии с эндосимбиотической теорией эти орга дены в табл. 7.2.
Средний диаметр Прокариотическая клетка: 0,5–10 мкм Эукариотическая клетка: 10–100 мкм
Хлоропласт: 1–10 мкм
Митохондрия: 1 мкм
260 Глава 7
Фотосинтезирующие бактерии (прокариоты)
не содержат хлоропластов. Их фотосинтетиче
ские пигменты расположены на мембранах, раз
бросанных по цитоплазме. Таким образом, целая
клетка становится похожей на один хлоропласт,
причем она имеет практически такие же размеры.
В настоящее время полагают, что хлоропласты
являются потомками фотосинтезирующих бак
терий (разд. 2.6.1).
Хлоропласты и митохондрии, как было пока
зано, действительно могут синтезировать некото
рые собственные белки. При этом для выполне
ния этой задачи некоторые гены должны переме
ститься в ядро клетки, где они взаимодействуют с
ядерной ДНК. Этим объясняется тот факт, что ни
хлоропласты, ни митохондрии не могут более су
ществовать независимо.
Рис. 7.9. Спектры поглощения хлорофиллов a и b и ка
7.5. Пигменты фотосинтеза ротиноидов. Спектры поглощения показывают коли
чество света различных длин волн, поглощенного пиг
Пигменты фотосинтеза у высших растений под ментом.
разделяются на два класса: хлорофиллы и кароти
ноиды. Основное назначение пигментов — по
глощать световую энергию, превращая ее затем в
химическую энергию. Пигменты располагаются
на мембранах хлоропластов (тилакоидах), а хло
ропласты в клетке обычно ориентируются таким
образом, чтобы мембраны находились под пря
мым углом к источнику света (для максимально
го поглощения света).
7.5.1. Хлорофиллы
Хлорофиллы поглощают в основном красный и
синефиолетовый свет, зеленый свет ими отра
жается, что и придает растениям специфическую
зеленую окраску, если она не маскируется други
ми пигментами. На рис. 7.9 приведены спектры
поглощения хлорофиллов a и b в сравнении с ка
ротиноидами.
В состав молекулы хлорофилла (рис. 7.10) вхо
дит плоская голова, поглощающая свет, в центре
которой расположен атом магния. Этим можно
объяснить, почему растения нуждаются в магнии
и почему дефицит магния приводит к уменьше
нию образования хлорофилла и пожелтению ли
стьев растения. Молекула хлорофилла включает в
себя еще и длинный гидрофобный (отталкиваю
щий воду) углеводородный хвост. Внутренние
мембраны также гидрофобны (раздел 5.9.6), поэ
тому хвосты «забрасываются» внутрь тилакоидных
мембран и служат своеобразным якорем. Гидро
фильные головы располагаются в плоскости мем
бранных поверхностей подобно солнечным бата Рис. 7.10. Строение молекулы хлорофилла
Автотрофное питание 261
реям. У различных хлорофиллов к головам при
креплены различные боковые цепи, что приводит
к изменению их спектров поглощения, увеличи
вая диапазон длин волн поглощаемого света.
Хлорофилл a — наиболее часто встречаю
щийся пигмент фотосинтеза. Он существует
в нескольких формах, в зависимости от распо
ложения в мембране. Каждая форма едва отли
чается по положению пика адсорбции в красной
области; например, значения максимума могут
составлять 670, 680, 690 или 700 нм.
7.5.2. Каротиноиды
Рис. 7.11. Сравнение спектра действия фотосинтеза
Каротиноиды — это желтые, оранжевые, крас со спектром поглощения фотосинтетических пиг
ные или коричневые пигменты, сильно погло ментов.
щающие в синефиолетовой области. Они назы
ваются вспомогательными пигментами, поскольку
поглощенную ими световую энергию они пере действия данного процесса для идентификации
носят на хлорофилл. В спектре поглощения ка вовлеченных в него пигментов. Спектр действия
ротиноидов (рис. 7.9) обнаруживаются три пика представляет собой график, показывающий за
в синефиолетовой области. Помимо своей висимость эффективности изучаемого процесса
функции как вспомогательных пигментов каро от воздействия света с различными длинами
тиноиды защищают хлорофиллы от избытка све волн. Спектр поглощения представляет собой гра
та и от окисления кислородом, образующимся фик зависимости относительного количества
в процессе фотосинтеза. Они хорошо замаски поглощенного пигментом света от различной
рованы зелеными хлорофиллами, но становятся длины волны. На рис. 7.11 показаны спектр дей
видны в листьях до начала листопада, поскольку ствия фотосинтеза и спектр поглощения для
хлорофиллы разрушаются первыми. Каротинои комбинированных фотосинтетических пигмен
ды обнаружены в некоторых цветках и фруктах, тов. Обратите внимание на большое сходство
у которых яркая окраска привлекает насекомых, представленных графиков, а это значит, что за
птиц и млекопитающих, тем самым обеспечивая поглощение света при фотосинтезе ответствен
успешное опыление и распространение семян; ны пигменты, и в особенности хлорофилл.
к примеру, красный цвет кожицы у томатов
обусловлен наличием в ней каротинов. 7.5.4. Возбуждение хлорофилла светом
Каротиноиды бывают двух типов: каротины
и ксантофиллы. Самым распространенным и Когда молекула хлорофилла или другого фото
важным среди каротинов является Eкаротин, синтетического пигмента поглощает свет, гово
который знаком нам как оранжевый пигмент рят, что она перешла в возбужденное состояние.
моркови. У позвоночных животных в процессе Энергия света используется для перевода элект
пищеварения этот пигмент расщепляется на две ронов на более высокий энергетический уро
молекулы витамина А. вень. Энергия света улавливается хлорофиллом
и преобразуется в химическую энергию. Возбуж
7.5.3. Спектры поглощения денное состояние хлорофилла неустойчиво, и
его молекулы стремятся вернуться в обычное
и спектры действия
(устойчивое) состояние. Например, если через
Изучая такой процесс, как фотосинтез, который раствор хлорофилла пропустить свет, а затем по
активируется светом, важно определить спектры наблюдать за ним в темноте, то мы увидим, что
Рис. 7.12. Тилакоиды хлоропласта, полученные методом замораживания–скалывания. Видна поверхность ско
ла мембран. Обратите внимание на частицы, покрывающие поверхность мембран – это фотосистемы. Части
цы ФСI меньше частиц ФСII.
Автотрофное питание 263
раствор флуоресцирует. Это происходит потому,
что избыточная энергия возбуждения преобразу
ется в свет с большей длиной волны (и меньшей
энергией), при этом остаток энергии теряется в
виде тепла. Возбужденные электроны возвраща
ются в свое обычное низкоэнергетическое со
стояние. В живом растении высвобождаемая
энергия может переходить к другой молекуле
хлорофилла (см. ниже). При этом возбужденный
электрон может переходить от молекулы хлоро
филла к другой молекуле, называемой акцепто
ром электронов. Поскольку электрон отрицатель
но заряжен, то после его «ухода» в молекуле хло
рофилла остается положительно заряженная
«дырка».
Энергия света
Хлорофилл Хлорофилл + + e– Рис. 7.13. Схематическое представление фото
(Восстановленная (Окисленная форма) Электрон системы. Свет может поглощаться любой молеку
форма) лой пигмента в светособирающем комплексе. Фото
система располагается в тилакоидах. Два типа
Процесс отдачи электронов называется окис фотосистем видны на рис. 7.12 как частицы двух
лением, а процесс их приобретения — восстанов разных размеров.
лением. Следовательно, хлорофилл окисляется, а
акцептор электронов восстанавливается. Хлоро В результате поглощения энергии молекулы
филл замещает утраченные электроны за счет хлорофиллов P700 и P680 переходят в «возбужден
низко энергетических электронов других моле ное» состояние и становятся источниками элект
кул, называемых донорами электронов. ронов, обладающих высокой энергией (как опи
Первые стадии процесса фотосинтеза вклю сывалось выше). Судьба этих электронов будет
чают в себя перемещение и энергии, и возбуж обсуждаться ниже (разд. 7.6.2). Теперь мы можем
денных электронов между молекулами в рамках рассмотреть суммарный процесс фотосинтеза.
фотосистем, описываемых ниже.
7.6. Биохимия фотосинтеза
7.5.5. Фотосистемы
Для описания процесса фотосинтеза обычно ис
Молекулы хлорофилла и вспомогательных пиг пользуется следующее уравнение:
ментов расположены в фотосистемах, подразделя
Энергия света
емых на два типа: фотосистемы I и II (ФСI и ФСII). 6CO2 + 6H2O C6H12O6 + 6O2
Эти фотосистемы можно обнаружить в виде час Диоксид Вода Хлорофилл Сахар Кислород
углерода (напр., глюкоза)
тиц в составе тилакоидных мембран (рис. 7.12).
Каждая из таких частиц содержит пигментные мо В таком виде уравнение удобно использовать,
лекулы, организованные в так называемый антен если надо показать образование одной молекулы
ный, или светособирающий комплекс. сахара, однако это лишь суммарное отображение
В состав светособирающего комплекса входят многих событий. Более подходящей формой за
200–300 пигментных молекул, которые накапли писи является уравнение:
вают световую энергию, как это показано на
Энергия света
рис. 7.13. Различные пигменты улавливают свет с CO2 + H2O [CH2O] + O2
различной длиной волны, что делает этот процесс Хлорофилл
более эффективным. Вся энергия передается от
молекулы к молекуле и, в конце концов, на специ Соединения CH2O не существует в природе, это
ализированную форму хлорофилла а, известную просто условное обозначение любого углевода.
как P700 в ФСI и P680 в ФСII. P700 и P680 — это пиг
менты (P), у которых максимумы пиков в спектрах
7.6.1. Источник кислорода
поглощения составляют соответственно 700 и Посмотрев на суммарное уравнение фотосинте
680 нм (оба пика в красной области спектра). за, мы вправе задаться вопросом: какое соедине
264 Глава 7
ние — диоксид углерода или вода — служит ис звание темновых реакций, хотя и протекают на
точником кислорода? Наиболее очевидным ка свету! Установлено, что световые реакции протека
жется ответ, что таким источником является ди ют на мембранах хлоропластов, а темновые реакции
оксид углерода. Тогда для образования углевода — в строме хлоропластов.
оставшемуся углероду следует только присоеди После того как установили, что темновые ре
ниться к воде. Точный ответ удалось получить в акции фотосинтеза протекают вслед за световы
сороковых годах XX в., когда в распоряжении ми, в 1950х годах оставалось только выявить
биологов оказались изотопы (приложение 1). природу этих реакций.
Обычный изотоп кислорода имеет массовое
число 16 и обозначается как 16O (8 протонов,
8 нейтронов). Существует еще редкий изотоп с
7.6.2. Световые реакции
массовым числом 18 (18O) . Это стабильный изо Мы уже убедились, что в процессе фотосинтеза
топ, но изза большей, чем у 16O , массы его из диоксида углерода и водорода (из воды) в рас
можно обнаружить, используя массспектро тениях образуются сахара. Этот процесс требует
метр, аналитический прибор, позволяющий вы затрат энергии. Энергия и водород поставляют
являть различия между атомами и молекулами ся световыми реакциями, в которых синтезиру
на основе значений их масс. В 1941 г. был прове ется АТФ (аденозинтрифосфат) — носитель
ден эксперимент, результаты которого сумми энергии — и восстановленный НАДФ.
рованы в следующем уравнении: АТФ является носителем энергии в клетке.
18 Энергия света Его строение описывается в разд. 9.2.1, а значе
CO2 + H2 O [CH2O] + 18O
2 ние — в конце разд. 9.2.2. НАДФ (никотинами
Хлорофилл
дадениндинуклеотидфосфат) известен как пере
носчик водорода, который работает так же, как и
Иными словами, источником кислорода яв НАД. Строение НАД и НАДФ приведены на рис.
ляется вода. В итоге уравновешенное уравнение 4.17, а их роль как переносчиков водорода — в
выглядит как: разд. 4.5.2. Будет полезно, если вы вначале озна
18 Энергия света комитесь с указанным материалом.
CO2 + 2H2 O [CH2O] + O2 + H2O
Хлорофилл АТФ образуется из АДФ путем присоедине
ния к нему еще одного фосфата. Этот процесс
Это наиболее точное выражение процесса фо носит название фосфорилирования (разд. 9.5.4) и
тосинтеза, которое, кроме того, наглядно пока требует затраты энергии. При фотосинтезе
зывает, что вода не только используется при фо источником энергии является свет, поэтому
тосинтезе, но и является одним из его продуктов. процесс называется фотофосфорилированием. Во
Данный эксперимент позволил заглянуть глубо дород для восстановления НАДФ получается из
ко внутрь природы фотосинтеза, показав, что фо воды. Кроме воды, для протекания этого процес
тосинтез протекает в две стадии, первая из кото са требуется еще и энергия, которую поставляет
рых состоит в образовании водорода в результате свет. Роль АТФ и восстановленного НАДФ со
расщепления воды на водород и кислород. Для стоит просто в поставке энергии и водорода для
этого требуется энергия, которую дает свет (поэ темновых реакций.
тому процесс называют фотолизом: pho –t'оs — свет; Раннее (разд. 7.5.5) мы уже видели, что при
l'ysis — расщепление). Кислород высвобождается освещении фотосистем I и II из молекул хлоро
как побочный продукт. На второй стадии водо филла, входящих в эти системы, высвобождают
род взаимодействует с диоксидом углерода, обра ся высокоэнергетические электроны. Именно их
зуя сахар. Присоединение водорода — это при энергия используется для получения АТФ и вос
мер химической реакции восстановления (прило становленного НАДФ. Механизм этого процесса
жение 1). представлен на рис. 7.14. Схема содержит боль
Тот факт, что фотосинтез является двухста шой объем информации, поэтому требует вни
дийным процессом, был впервые установлен в мательного изучения. Обратите внимание, что
двадцатых–тридцатых годах XX в. Реакции пер вертикальная ось отражает энергетический уро
вой стадии нуждаются в свете, поэтому они на вень электронов.
зываются световыми реакциями. Реакции второй Процесс зависит от потока электронов от P680
стадии света не требуют, поэтому они носят на и P700. Поток вызывается энергией, источником
Автотрофное питание 265
Рис. 7.14. А. Поток электронов (белые стрелки) при циклическом и нециклическом фосфорилировании. По мере
продвижения вдоль цепи переноса электроны теряют энергию (см. вертикальную шкалу). Переход электронов
с более высокого энергетического уровня на более низкий используется для синтеза АТФ. Для образования одной
молекулы кислорода требуется две молекулы воды; при этом высвобождаются четыре электрона, движение
которых и приведено на схеме. Б. Взаимосвязь между потоком электронов и переносчиками электронов в плаз
матической мембране. ССК — светособирающий комплекс.
266 Глава 7
которой служит свет. Запомните следующее вы обеспечивает восполнение электронов в P680 яв
ражение: ляется вода. Вода расщепляется, высвобождая
Энергия света электроны, которые и проникают в P680. При
Хлорофилл Хлорофилл+ + e–
(Восстановленная (Окисленная (Электрон) этом высвобождаются также ионы кислорода и
форма) форма) водорода. Кислород улетучивается в качестве по
бочного продукта (рис. 7.14).
Вопервых, электрон от P680 или P700 перехо Электроны перемещаются от X вдоль цепи
дит на более высокий энергетический уровень за переноса электронов, каждый раз теряя некото
счет энергии возбуждения. Вместо того чтобы рое количество энергии при переходе от одного
скатиться обратно в фотосистему и потерять при переносчика к другому. В конечном счете они
этом энергию, электрон захватывается акцепто насыщают положительные дыры, оставленные в
ром электронов (X или Y на рис. 7.14). Этот про P700. Энергия потока используется для получе
цесс представляет собой важное превращение ния АТФ. Кроме того, электроны движутся вниз
энергии света в энергию химических связей. по градиенту энергии от Y к НАДФ вдоль цепи
Таким образом, акцептор электронов восстанав переноса электронов, взаимодействуют с иона
ливается, а положительно заряженная (окислен ми водорода (из воды), образуя восстановлен
ная) молекула хлорофилла остается в фотосисте ный НАДФ.
ме. Далее электрон, образно говоря, «путешест
вует» вниз, т. е. с уменьшением энергии, от одно Циклическое фотофосфорилирование
го акцептора электронов к другому, принимая
При циклическом фотофосфорилировании
участие в целой серии окислительновосстано
электроны от Y возвращаются обратно к P700 по
вительных реакций. Потеря энергии во время
другой цепи переноса электронов. Как и при не
этого перехода сопряжена с синтезом АТФ. Путь,
циклическом фосфорилировании энергия воз
проходимый электроном, может быть цикличе
буждения электронов, перемещающихся вдоль
ским (с возвращением на исходную позицию)
этой цепи, направляется на получение АТФ.
или нециклическим, заканчиваясь на образовании
В табл. 7.3 перечислены различия между цик
НАДФ. Взаимодействие электронов с НАДФ
лическим и нециклическим фотофосфорилирова
приводит к его восстановлению.
нием.
Суммарное уравнение для нециклического
Нециклическое фосфорилирование фотофосфорилирования выглядит так:
Возбужденные электроны от P680 (ФСI) и P700 Энергия света
H2О + HАДФ++ 2АДФ + 2Фн 1/ O
2 2 +
(ФСII) восстанавливают, соответственно, ак Хлорофилл
цепторы электронов X и Y и, таким образом, P680 + HАДФ·H + H+ + 2АТР
и P700 становятся положительно заряженными Дополнительное количество АТФ может об
(окисленными). Донором электронов, который разовываться при циклическом фотофосфори
Нециклическое Циклическое
Рис. 7.16. Идентификация продуктов фотосинтеза в водорослях после короткого периода освещения в присутствии
радиоактивного диоксида углерода 14CO2. Для разделения продуктов используется бумажная хроматография. Рас
положение соединений на бумаге позволяет их идентифицировать. Присутствие синтезированных веществ на хро
матограмме выявляли при помощи фотопленки. Она темнела там, где находились радиоактивные соединения.
268 Глава 7
которая в то время была относительно новым, Путь углерода
но редко применяемым методом. Культуры
УЛАВЛИВАНИЕ ДИОКСИДА УГЛЕРОДА (ФИКСАЦИЯ ДИОКСИДА
одноклеточных зеленых водорослей Chlorella
УГЛЕРОДА).
выращивали в популярном в настоящее время
аппарате (рис. 7.15), по форме напоминающем РиБФ + CO2 + H2O
РиБФкарбоксилаза
2 ФГ
леденец на палочке. Культуру хлореллы выдер (Рибулозо (Фосфоглицерат)
бисфосфат) 3Скислота
живали с 14CO2 в течение различных промежут 5Ссахар Первый продукт фотосинтеза
ков времени, а затем быстро убивали, помещая
в горячий метанол. Растворимые продукты фо
тосинтеза экстрагировали, концентрировали и Акцептором диоксида углерода является 5С
разделяли при помощи двумерной бумажной хро сахар (пентоза), рибулозобисфосфат (РиБФ; рибу
матографии (рис. 7.16 и приложение 1). Цель лоза с двумя фосфатными группами). Присоеди
данного эксперимента состояла в том, чтобы нение диоксида углерода к любому соединению
проследить маршрут, по которому меченый уг называется карбоксилированием, а участвующий
лерод через ряд промежуточных соединений в этом фермент — карбоксилазой. 6Спродукт не
включается в конечный продукт фотосинтеза. стабилен и мгновенно распадается на две моле
Соединения на хроматограмме обнаруживали кулы фосфоглицерата (ФГ). Это первый продукт
при помощи радиоавтографии. Для этого исполь фотосинтеза. В строме хлоропластов в больших
зовалась фотопленка, чувствительная к излуче количествах содержится фермент рибулозобис
нию 14CO2 . Фотопленку накладывали на хрома фосфаткарбоксилаза — фактически самый рас
тограмму и она темнела там, где находились пространенный белок на Земле.
радиоактивные соединения (рис. 7.16). Уже по
ВОССТАНОВИТЕЛЬНАЯ ФАЗА.
сле 1 мин инкубации с 14CO2 синтезировались
многие сахара и органические кислоты, в том АТФ АДФ + Фн
числе аминокислоты. Используя краткосроч ФГ ТФ
ные выдержки (в течение 5 с и менее), Кальви 3Скислота 3Ссахар
ну удалось идентифицировать первый продукт HАДФ·H + Н+ HАДФ+ + H2О
фотосинтеза — кислоту, содержащую 3 атома
углерода (3Скислота) — фосфоглицериновую ФГ — это фосфоглицерат, 3Скислота. В его
(ФГ). В дальнейшем исследователь определил состав входит кислотная карбоксильная группа
всю последовательность промежуточных соеди (–COОH). ТФ — это триозофосфат (глицераль
нений, в которые включается меченый углерод дегидфосфат), 3Ссахар. В его состав входит аль
(стадии этого процесса будут рассмотрены ни дегидная группа (–CHO).
же). С тех пор последовательность этих реакций Восстановительная способность восстанов
носит название цикл Кальвина. ленного НАДФ и энергия АТФ используются
для удаления кислорода из ФГ (восстановление).
Реакция протекает в две стадии: на первой ис
пользуется некоторое количество АТФ, произве
денного в световых реакциях, а на второй — весь
восстановленный НАДФ, полученный в этих ре
7.4. Каковы преимущества использования
акциях. Суммарный итог — восстановление кар
долгоживущих радиоактивных изотопов боксильной кислотной группы (–COOH) до аль
в биологических экспериментах? дегидной (–CHO). Продукт представляет собой
7.5. В чем преимущество использования 3Сфосфат сахара (триозофосфат), т. е. сахар с
присоединенной фосфатной группой. Это сое
хлореллы вместо цветковых растений?
динение обладает большей химической энергией
7.6. Почему сосуд типа «леденец на палочке» и является первым углеводом, образованным
имеет в сечении сплющенную, в процесс фотосинтеза.
а не шарообразную форму?
РЕГЕНЕРАЦИЯ АКЦЕПТОРА ДИОКСИДА УГЛЕРОДА РиБФ.
Некоторые из триозофосфатов (ТФ) должны
Автотрофное питание 269
предыдущего выражения разделить на шесть,
выражение можно упростить:
Рис. 7.18. Метаболизм ФГ и ТФ. Показаны основные метаболические пути, отражающие взаимосвязь между
фотосинтезом и синтезом питательных веществ в растениях. Некоторые промежуточные этапы опущены.
Освещенность
При низкой освещенности интенсивность фото
синтеза возрастает пропорционально увеличе
нию количества падающего света (см. рис. 7.19).
Постепенно под воздействием других факторов
интенсивность фотосинтеза снижается. Осве
щенность в ясный летний день составляет при
мерно 100 000 люкс (10 000 футкандел), тогда как
Рис. 7.20. Влияние различных факторов на интенсив
ность фотосинтеза.
для нормального процесса фотосинтеза необхо
дима освещенность, равная лишь 10 000 люкс.
Поэтому для большинства растений (кроме рас
Из результатов экспериментов (1–4 на тений, находящихся в тени) свет не является
рис. 7.20) видно, что, когда интенсивность осве главным лимитирующим фактором фотосинтеза.
щения перестает быть лимитирующим факто Очень высокие значения интенсивности света
ром, ими становятся температура и концентра могут приводить к обесцвечиванию хлорофилла
ция диоксида углерода. Реакции, контролируе и замедлению реакций фотосинтеза. Вместе с тем
мые ферментами, такие как темновые реакции растения, постоянно находящиеся в подобных
фотосинтеза, чувствительны к изменениям тем условиях, обычно хорошо к ним адаптированы;
пературы; так, увеличение температуры с 15 до например, листья у них покрыты толстой кутику
25 °С приводит к возрастанию интенсивности лой или густо опушены.
фотосинтеза (сравните результаты эксперимен
тов 2 и 1 или 4 и 3) в том случае, если свет не
является лимитирующим фактором. Концентра
Концентрация диоксида углерода
ция диоксида углерода также может быть лими Диоксид углерода используется в темновых реак
тирующим фактором темновых реакций (срав циях для получения сахара. В нормальных усло
ните результаты экспериментов 2 и 4 или 1 и 3). виях диоксид углерода является основным лими
Например, в эксперименте 2 лимитирующими тирующим фактором фотосинтеза. В атмосфере
274 Глава 7
содержится от 0,03 до 0,04% диоксида углерода. хлорофилла), необходимы для образования хло
Если повысить его содержание в воздухе (см. ре рофилла, поэтому эти элементы особенно важ
зультаты опыта 3, рис. 7.20), то можно добиться ны. Кроме того, растению требуется калий. Еще
увеличения интенсивности фотосинтеза. В тече одной причиной возникновения хлороза являет
ние короткого периода можно поддерживать оп ся недостаток света, поскольку свет необходим
тимальную концентрацию, составляющую 0,5%, на конечной стадии синтеза хлорофилла.
однако при длительном воздействии такая кон
центрация становится опасной для растения. По
этому наиболее благоприятной считается кон
Специфические ингибиторы
центрация диоксида углерода, равная примерно Если подавить фотосинтез, то растение немину
0,1%. Некоторые тепличные культуры, например емо погибнет. На этом была основана разработ
томаты, выращивают именно в атмосфере, обога ка различных гербицидов, например ДХММ
щенной диоксидом углерода. В настоящее время (дихлорфенилдиметилмочевина). Данный пре
большой интерес вызывают растения, способные парат запускает обходной путь нециклического
эффективно удалять диоксид углерода из атмос потока электронов в хлоропластах, ингибируя
феры и дающие при этом повышенные урожаи. таким образом световые реакции. ДХММ сыгра
Такие растения, называемые C4растения, обсуж ла важную роль в изучении световых реакций
даются в разд. 7.9. фотосинтеза.
7.9. C4-фотосинтез
В 1965 г. было обнаружено, что первыми продук
тами фотосинтеза у сахарного тростника (расте
ние тропиков) являются органические кислоты,
в состав которых входят 4 атома углерода (яблоч
ная, щавелевоуксусная и аспарагиновая), а не
3Скислота (фосфоглицериновая), как у боль
шинства растений умеренного климата. С тех
пор выявили множество растений, в основном
тропических и субтропических, и имеющих по
рой важное экономическое значение, у которых
фотосинтез протекает по такому же пути. Они
получили название C4растений. Примерами мо
гут служить кукуруза, сорго, сахарный тростник
и просо. Растения, в которых первым продуктом
фотосинтеза является трехуглеродная фосфо
глицериновая кислота, носят название C3расте
ния. Биохимию именно C3растений мы рассмат
ривали до сих пор в этой главе.
В 1966 г. австралийские исследователи Хэтч и
Слэк (Hatch, Slack) показали, что C4растения
значительно эффективнее, чем C3растения, по
глощают диоксид углерода: они способны уда
лять CO2 из экспериментальной атмосферы
вплоть до концентрации 0,1 части на миллион,
тогда как для C3растений это значение состав
ляет 50–100 ч•млн–1. Хэтч и Слэк описали но
вый путь метаболизма углерода у С4растений, Рис. 7.21. «Кранцанатомия», характерная для C4рас
получивший название путь Хэтча—Слэка. Далее тений. А. Срез листа африканского проса. Хорошо видны
мы изучим этот процесс на примере типичного различия между хлоропластами клеток обкладки про
С4растения — кукурузы. водящих пучков и хлоропластами клеток мезофилла. В
У C4растений листья имеют характерную клетках обкладки проводящих пучков видны отдельные
особенность строения: вокруг каждого проводя рудиментарные граны, тогда как в клетках мезофилла
щего пучка у них расположены два ряда клеток. они многочисленны и отчетливо видны. И в тех, и в дру
гих клетках видны зерна крахмала. (Увеличение u4000.)
У клеток внутреннего кольца — обкладки проводя Б. Электронная микрофотография листа кукурузы.
щего пучка — хлоропласты по своей форме отли Видно наличие двух типов хлоропластов в клетках об
чаются от хлоропластов клеток мезофилла внеш кладки проводящего пучка и клетках мезофилла (u9900).
276 Глава 7
Рис. 7.22. Упрощенная схема С4пути, сопряженного с С3фиксацией диоксида углерода. Показан путь поступ
ления диоксида углерода из воздуха в клетки обкладки проводящего пучка и его окончательная фиксация ФГ
(фосфоглицериновой С3кислотой).
Следовательно, преобладают световые реакции, Следовательно, световые реакции протекают с очень низкой
и генерируется большое количество АТФ, вос скоростью и генерируется мало АТФ, восстановленного
становленного НАДФ и O2 НАДФ и O2
Фактически нет РиБФкарбоксилазы, поэтому Высокая концентрация РиБФкарбоксилазы приводит к то
CO2 не фиксируется (CO2 фиксируется в цито му, что CO2 фиксируется как в C3растениях, но более эф
плазме ФЕПкарбоксилазой) фективно
C3растения C4растения
ным организмам, например животным, также вают незаменимыми элементами. Основными неза
требуются некоторые минеральные соединения менимыми для жизни элементами являются угле
для дополнения их органической пищи. Во мно род, водород, кислород, азот, сера, фосфор, калий,
гих случаях для обеспечения одних и тех же про натрий, магний, кальций и хлор. В дополнение к
цессов требуются одинаковые питательные веще ним всем организмам в следовых количествах (не
ства, поэтому удобно рассматривать всю область сколько частей на млн.) обязательно требуются
минерального питания как мост между автотроф некоторые другие элементы. К числу таких эле
ным (гл. 7) и гетеротрофным питанием (гл. 8). ментов относятся марганец, железо, кобальт, медь
Биогенные элементы, необходимые для и цинк; иногда необходимыми являются соедине
успешного роста и размножения организма, назы ния молибдена, ванадия, хрома и других тяжелых
280 Глава 7
Таблица 7.7. Некоторые незаменимые минеральные вещества, и примеры их использования живыми ор-
ганизмами
Элемент и символ Форма, в кото Общее значение у растений у человека Обычные источ
рой поглощает ники для человека
ся растением
–
Азот, N Нитрат, NO3 Синтез белков, ну Задержка роста Тяжелая белко Белок, в частно
+ клеиновых кислот и сильный хло вая недостаточ
Аммоний, NH4 сти постное мя
и многих других ор роз, в особенно ность (кваши со, рыба и моло
ганических соеди сти у старых ли оркор) ко
нений, например стьев
коферментов и хло
рофилла
2–
Сера, S SO4 Синтез белков (на Хлороз, напри Белок, напри
пример, кератина) и мер, желтуха чая мер, постное мя
многих других орга со, рыба и мо
нических соединений локо
(например, кофер
мента А)
Элемент и символ Форма, в кото Общее значение у растений у человека Обычные источ
рой поглощает ники для человека
ся растением
Кальций, Ca Ca2+ Образование средин Задержка роста Плохой рост Молоко, жест
ной пластинки (пектат скелета, иногда кая вода
кальция) между кле приводящий к
точными стенками у рахиту
растений; нормальное
развитие клеточной
стенки. Входит в состав
костей, зубной эмали,
раковин. Активирует
АТФазу во время мы
шечного сокращения.
Обеспечивает сверты
вание крови.
металлов, а также бор, кремний, фтор и иод (см. скольку часто являются кофакторами фермен
табл. 3.1). Все эти вещества, за исключением угле тов. О витаминах речь пойдет в гл. 8. Автотроф
рода, водорода и кислорода, зеленые растения по ные организмы способны сами синтезировать
лучают из почвы и воды в виде минеральных ве необходимые им витамины. Другие незамени
ществ. Механизм получения обсуждается в гл. 13. мые элементы носят название макроэлементов.
Следовые элементы (неорганические) у гете Отмечено, что дефицит любого из элементов
ротрофных организмов (животных и грибов) приводит к развитию болезней дефицита.
иногда объединяют с витаминами (органически Некоторые примеры функций основных ми
ми соединениями) под названием микроэлемен неральных веществ приведены в табл. 7.7. Изуче
ты. И те и другие соединения требуются в следо ние данной таблицы позволяет увидеть, что мине
вых количествах, но в клеточном метаболизме ральные вещества поглощаются растениями в
они играют сходную и весьма важную роль, по форме отдельных ионов, как анионов (отрица
282 Глава 7
тельно заряженных), так и катионов (положитель свалках предохранителей испорченных мин или
но заряженных). Это же верно и для следовых эле на залежах природных полезных ископаемых.
ментов, хотя их ионы не представлены в таблице. Такие растения могут быть токсичными для тра
Животные получают не все необходимые им воядных животных, но вместе с тем эти же расте
элементы в форме минеральных веществ. На ния оказывают некоторую пользу людям при
пример, большая часть азота поступает в орга крывая неприглядные участки земли.
низм животного в виде белков.
Сбалансированность следовых элементов иг
рает важную роль в поддержании плодородия
7.10.1. Дефицит минеральных веществ
почвы. Однако известны экстремальные случаи, Не всегда легко или даже возможно вычленить
когда растения произрастают в местах с высокой эффекты различных элементов. Например, хло
степенью загрязнения металлами: например на роз (пожелтение листьев) у растений вызывается
Марганец, Mn Фосфатазы (пе Развитие костей Пятнистость лис Плохое разви Овощи и самая
ренос фосфат («фактор роста») тьев, например тие костей разнообразная
ных групп) серая пятнистость пища
овса
Декарбоксилазы
Дегидрогеназы
} Окисление жирных
кислот, дыхание,
фотосинтез
}
Железо, Fe Группа гема в ге Анемия Печень, мясо,
моглобине и ми Перенос кислорода некоторые ово
оглобине щи, например
шпинат
Цитохромы Перенос электронов,
например в процессе
дыхания и фотосин
теза
Каталаза и пе
роксидазы
Промежуточные
} Расщепление H2O2
Сильный хлороз,
соединения в Синтез хлорофилла в особенности у
процессе синте молодых листьев
за хлорофилла
Кобальт, Co Витамин B12 Развитие эритроци Злокачествен Печень, мясо
тов ная анемия (как источник
витамина B12)
Фиксация азота у
Нитрогеназа прокариот
недостатком магния или железа, хотя эти элемен на дефицит одного и того же элемента: дефицит
ты выполняют разные функции в процессе син марганца, например, приводит к появлению се
теза хлорофилла (табл. 7.7 и 7.8). Одна из болез рой крапчатости и неприятного запаха у овса, к
ней дефицита у овец и крупного рогатого скота, развитию «болотной пятнистости» гороха.
характеризующаяся диареей, связана с недостат Тесное взаимодействие и разнообразие эф
ком меди, что в свою очередь является результа фектов минеральных элементов объясняются их
том высокого уровня молибдена на пастбищах. глубокими воздействиями на клеточный метабо
Разные организмы могут поразному реагировать лизм. Тем не менее с помощью различных мето
284 Глава 7
дов (изменяя условия поглощения минеральных Микориза
веществ в эксперименте) можно показать, что
некоторые специфические симптомы связаны с Микориза — это мутуалистическая (симбиотиче
дефицитом определенных элементов. Подобные ская) ассоциация между грибом и корнями расте
знания важны и в медицине, и в сельском хозяй ния. По всей видимости, абсолютное большинст
стве, поскольку болезни дефицита распростра во наземных растений вступают в подобные вза
нены повсеместно: и у людей, и среди сельскохо имоотношения с почвенными грибами, что име
зяйственных культур, и среди животных. ет большое значение, поскольку в результате в
Эксперименты на растениях, ставшие теперь корни растений попадают и многие минеральные
классическими, проводились в конце XIX и на элементы и энергия. От растений грибы получа
чале XX вв. в основном немецкими ботаниками с ют органические питательные вещества, в основ
использованием водных и песчаных культур. В ном углеводы и витамины, а взамен растения че
этих экспериментах растения выращивали на рез корни получают минеральные соли (в основ
приготовленных культуральных растворах изве ном фосфаты, нитраты, соли аммония и калия) и
стного состава. Многие болезни дефицита расте воду. Как правило, заражаются только молодые
ний, имеющие важное экономическое значение, корни, при этом рост корневых волосков или
были каталогизированы при помощи цветной прекращается, или очень сильно замедляется.
фотографии, что способствует быстрому уста Сеть грибных гиф, простирающаяся в окружаю
новлению диагноза. щей растение почве, захватывает значительно
большую площадь, чем корневая система даже с
развитыми корневыми волосками. Высказывает
7.10.2. Особые способы получения ся предположение, что растения одного и того же
незаменимых элементов или даже разных видов могут быть связаны друг с
Насекомоядные растения другом через микоризы. Эта концепция способна
радикально изменить наши представления о при
Насекомоядные, или плотоядные, растения пред родных экосистемах.
ставляют собой зеленые растения, специально Микоризы бывают двух типов — экто и эн
адаптированные для ловли и переваривания не дотрофные. Эктотрофная микориза образует вокруг
больших животных, в частности насекомых. Та корня оболочку и проникает в воздушные про
ким образом они дополняют свое нормальное ав странства между клетками кожицы, не проникая,
тотрофное питание (фотосинтез) одной из форм однако, внутрь клеток. Так формируется обшир
гетеротрофного питания. Обычно такие растения ная межклеточная сеть. Ее образуют грибы, отно
обитают в обедненных азотом местах, а животных сящиеся к разряду съедобных грибов; найти ее
используют как дополнительный источник азота. можно в основном у лесных растений, таких как
Привлекая насекомых окраской, запахом или хвойные, бук, дуб и многие другие. Плодовые те
сладкими выделениями, растения ловят их тем ла, собственно те грибы, которые мы собираем,
или иным способом, а затем высвобождают в ло часто можно видеть около этих деревьев.
вушку ферменты, которые переваривают пойман Эндотрофная микориза встречается практиче
ную жертву. Образующиеся в результате такого ски у всех других растений. Как и эктотрофная
внеклеточного пищеварения продукты, в основ микориза, она образует межклеточную сеть, рас
ном аминокислоты, всасываются и усваиваются. пространяющуюся также и в почве, однако в
Некоторые растения имеют весьма сложно данном случае грибы проникают внутрь клеток
устроенные ловушки. Это, например, такие рас (хотя фактически плазматическая мембрана кле
тения как венерина мухоловка (Dionaea muscipu ток корня остается неповрежденной).
la), наперстянка (Nepenthes) и росянка (Drosera). Дальнейшее изучение строения и функций
Росянка — один из редких представителей подо микориз позволит применять полученные зна
бных растений, произрастающих в Британии, ния в сельском и лесном хозяйстве и при прове
поскольку большинство из них обитает в тропи дении мелиоративных работ.
ках или субтропиках. Они были обнаружены во
влажных степях и болотах, по большей части на Корневые клубеньки
кислых почвах, с дефицитом минеральных ве
ществ. Изучение деталей устройства различных Фиксация азота корневыми клубеньками бобо
ловушек выходит за рамки этой книги. вых растений обсуждается в гл. 13. В клубеньках
Автотрофное питание 285
обитают бактерии, которые стимулируют рост и должны быть охлажденными. Все процедуры
деление паренхимных клеток корня, в результа следует проводить максимально быстро, поэто
те чего на корнях образуются вздутия, или клу му необходимо сначала внимательно изучить ме
беньки. тод и оборудование.
Данный метод позволяет выделить достаточ
7.11. Лабораторные работы но большое количество хлоропластов, чтобы их
могли изучать несколько групп студентов, если
Опыт 7.1. Изучение реакции Хилла нет возможности обеспечить выделение хлоро
Реакция Хилла пластов каждой группой.
В 1939 г. Роберт Хилл (Hill) работая в Кембрид 1. Разрежьте ножницами три небольших ли
же, обнаружил, что изолированные хлоропласты ста шпината, салата латука или капусты,
способны высвобождать кислород в присутствии удалив жилки и черенки. Поместите их в
окисляющего агента (акцептора электронов). холодную ступку или стакан измельчите
Это явление получило название реакции Хилла. ля, содержащие 20 мл холодной среды для
Некоторые химические вещества способны за выделения (можно пропорционально уве
менять природный акцептор электронов НАДФ. личить количество измельченных листьев
Одним из таких веществ является синий краси и объем среды).
тель ДХФИФ (2,6дихлорфенолиндофенол), ко
2. Энергично и быстро разотрите (время из
торый после восстановления становится бес
мельчения около 10 с).
цветным:
3. Поместите в воронку четыре слоя марли
Свет + Хлоропласты
или нейлона, смочите их холодной средой
Окисленный Восстановленный
ДХФИФ ДХФИФ
для выделения.
1/
Синий H2O 2 O2 Бесцветный 4. Профильтруйте через воронку получен
ный гомогенат. Фильтрат соберите в пред
Выделение хлоропластов варительно охлажденные центрифужные
Материалы и оборудование пробирки, помещенные в водяную баню
со льдом и солью. Края марли соберите
Листья шпината, салата латука или капусты вместе и тщательно отожмите в пробирки.
Ножницы
Охлажденная ступка с пестиком (или мешалка, или бы 5. Проследите, чтобы во всех пробирках со
товой миксер) держалось примерно одинаковое количе
Марля или нейлон ство фильтрата.
Фильтровальная воронка 6. Если ваша настольная центрифуга имеет
Центрифуга и пробирки для центрифугирования одну определенную скорость, время
Водяная баня со льдом и солью центрифугирования должно составлять
Стеклянная палочка 2–5 мин (необходимо, чтобы появился
Растворы (см. примечания) небольшой осадок, но время центрифу
гирования должно быть минимальным).
0,05 М фосфатный буфер, pH 7,0 Если же у используемой центрифуги
Среда для выделения хлоропластов скорость можно менять, центрифугиро
Раствор ДХФИФ (реакционная среда) вать фильтрат следует 1–2 мин при
100–200 g. Надосадочную жидкость цен
Методика трифугируйте еще 5 мин при 1000–2000 g
Хлоропласты можно выделить из измельченных (этого времени достаточно для получе
листьев шпината, салата латука или капусты, ис ния небольшого осадка, содержащего
пользуя охлажденную среду подходящей осмо хлоропласты).
тической и ионной силы и pH. К таким средам 7. Слейте надосадочную жидкость. При по
относятся 0,4 М раствор сахарозы, 0,01 М KCl и мощи стеклянной палочки ресуспенди
0,05 М фосфатный буфер с pH 7,0. Чтобы сохра руйте осадок в одной из центрифужных
нить биохимическую активность выделяемых пробирок, добавив в нее около 2 мл среды
образцов, все используемые растворы и посуда для выделения. Образовавшуюся суспен
286 Глава 7
зию перенесите во вторую центрифужную становление самого красителя ДХФИФ можно
пробирку и вновь ресуспендируйте оса оценить, измерив показания для образца 2, и
док. (Если в работе участвует более одной используя в качестве стандарта среду для выде
группы студентов, добавьте по 2 мл среды ления; при этом прибор на ноль следует выво
для выделения в каждую центрифужную дить тоже по раствору среды для выделения. В
пробирку и используйте в каждой группе идеале для полного восстановления требуется
по пробирке.) около 10 мин.
8. Храните полученную суспензию хлоро
пластов в водяной бане со льдом и с солью Примечания
и используйте как можно быстрее.
Приготовьте следующие растворы:
0,05 М фосфатный буфер, pH 7,0
Реакция Хилла
Na2HPO4 · 12H2O 4,48 г (0,025 М)
Теперь суспензию хлоропластов можно ис
пользовать для изучения реакции Хилла. Рас KH2PO4 1,70 г (0,025 М)
твор ДХФИФ должен быть комнатной темпе Доведите дистиллированной водой до 500 мл
ратуры. и храните раствор в холодильнике при 0–4 °С.
Подготовьте четыре пробирки, в которые на
лейте: Среда для выделения
1) 0,5 мл суспензии хлоропластов +5 мл рас Сахароза 34,23 г (0,4 М)
твора ДХФИФ. Оставьте пробирку на яр KCl 0,19 г (0,01 М)
ком свету;
2) 0,5 мл среды для выделения +5 мл раство Растворите в фосфатном буфере при комнат
ра ДХФИФ. Оставьте пробирку на ярком ной температуре, доведите объем до 250 мл. Хра
свету; ните в холодильнике при 0–4 °С.
3) 0,5 мл суспензии хлоропластов +5 мл рас Раствор ДХФИФ (реакционная среда)
твора ДХФИФ. Пробирку немедленно по
ДХФИФ 0,007–0,01 г
местите в темное место; (приблизительно 10–4 М)
4) 0,5 мл суспензии хлоропластов +5 мл дис
KCl 0,93 г (0,05 М)
тиллированной воды. Эта пробирка будет
служить цветовым стандартом, показыва Растворите в фосфатном буфере при комнат
ющим, каким должен быть цвет суспензии ной температуре, доведите объем до 250 мл. Хра
после восстановления ДХФИФ. ните в холодильнике при 0–4 °С. Используйте
при комнатной температуре.
Через 20 мин запишите ваши наблюдения.
Если у вас имеется колориметр, то за разви (ВНИМАНИЕ. Хлорид калия является кофак
тием реакции можно следить, измеряя умень тором в реакции Хилла).
шение поглощения света красителем, посколь
ку в окисленной форме он синий, а в восстанов
ленной — бесцветный. В таком случае образцы
2 и 4 следует готовить прямо в кюветах колори
метра. Поставьте красный (или желтый) фильтр 7.17. Какие изменения (если таковые имеются)
и выставьте колориметр на ноль, используя сус вы наблюдаете в пробирке 1?
пензию 4 как контроль. Затем поместите в при 7.18. Для чего предназначаются пробирки
бор кювету со смесью 1, немедленно снимите 2 и 3?
для нее показания и вновь поместите пробу на
яркий свет. Продолжайте проводить измерения 7.19. Какие еще органеллы, по вашему
каждые 30 с. Постройте график скорости реак мнению, могут содержаться в суспензии
ции. Когда восстановление полностью закон хлоропластов?
чится, проведите измерения для образца 3. Вос
Автотрофное питание 287
7.20. Как вы можете доказать, что они 7.25. На рис. 7.23 показано, как выглядят
не участвуют в восстановлении красителя? хлоропласты после того, как их использовали
7.21. Почему среда для выделения должна быть в приведенном выше опыте.
охлажденной? На фотографии видны те изменения,
которые происходят при переносе
7.22. Почему среда для выделения готовится хлоропластов из гипертонической среды
на фосфатном буфере? для выделения, содержащей сахарозу,
7.23. Что является в гипотоническую реакционную среду.
а) донором и б) акцептором электронов а) Чем отличается внешний вид
в реакции Хилла? хлоропластов, показанных на рис. 7.23,
7.24. Во время реакции Хилла ДХФИФ действует от нормальных хлоропластов?
между акцептором электронов Х и ФСI б) Попытайтесь объяснить, почему перенос
(см. рис. 7.14), при этом выделяется хлоропластов в среду с недостатком
кислород. К какому типу фосфорилирова- сахарозы вызывает подобные изменения?
ния, по вашему мнению, относится реакция
Хилла: циклическому, нециклическому или в) Почему желательно, чтобы эти изменения
и тому, и другому? произошли до реакции Хилла?
Методика
Наличие крахмала можно выявить, используя
раствор иода в иодистом калии (I2/KI). Однако
сначала лист необходимо обесцветить, посколь
ку зеленый цвет хлорофилла мешает увидеть
происходящие изменения. Для этого лист поме
щают в пробирку с кипящим 90% этанолом, на
ходящуюся в водяной бане и держат там столько
времени, сколько необходимо (изза высокой
способности этанола к возгоранию пользоваться
открытыми горелками опасно).
Обесцвеченный лист промывают горячей во
дой для удаления этанола и смягчения тканей Рис. 7.24. Изучение потребности в диоксиде углерода
листа. Затем расправляют на белой кафельной при фотосинтезе.
Автотрофное питание 289
Более точный эксперимент, свидетельствую верена активность протекания фотосинтеза. Ес
щий об использовании растением диоксида угле ли не видно образования пузырьков, то для сти
рода, состоит в применении 14CO2 (радиоактивно муляции фотосинтеза можно добавить 2–10 г
меченного соединения), который включается гидрокарбоната натрия на каждый литр воды
в состав сахаров и других соединений. (это увеличивает содержание диоксида углеро
да). Кроме того, до начала опыта воду можно
аэрировать (пропускать через нее воздух в тече
7.29. Исходя из уравнения фотосинтеза, ние часа).
попытайтесь определить, по изменению
1. Острым скальпелем срежьте покрытый
каких исходных веществ и продуктов пузырьками стебелек элодеи длиной око
реакции можно измерить интенсивность ло 5 см. Поместите его срезом вверх в про
фотосинтеза? бирку, содержащую ту же воду, в которой
растение находилось до этого.
7.11.1. Измерение интенсивности 2. Поместите пробирку в стакан с водой ком
фотосинтеза натной температуры. Запишите темпера
туру воды, которая играет роль теплового
В разд. 7.8 обсуждалось влияние некоторых щита, и проверяйте ее в течение экспери
внешних факторов (таких, как освещенность, мента. Она должна оставаться постоян
концентрация диоксида углерода и температура) ной, а по мере необходимости воду можно
на интенсивность фотосинтеза. При изучении обновлять.
влияния конкретного фактора очень важно, что 3. Заполните аппарат водопроводной водой,
бы значения всех остальных факторов оставались проверьте, чтобы нигде не было пузырь
постоянными и, если это возможно, оптималь ков воздуха, затем до упора нажмите пор
ными, для того чтобы они не являлись лимити шень шприца (рис. 7.25).
рующими.
4. Создайте в лаборатории затемнение. По
местите яркий источник света на расстоя
Скорость выделения кислорода нии 5 см от растения.
Самым простым способом измерения интенсив 5. В течение 2–3 мин позвольте растению
ности фотосинтеза является определение скоро приспособиться (прийти в состояние рав
сти выделения кислорода у водного растения. новесия) к данной освещенности. Затем
удостоверьтесь, что скорость образования
Опыт 7.4. Изучение влияния освещенности пузырьков достаточна (более 10 пузырьков
на интенсивность фотосинтеза в минуту). Иногда добавляют следовые ко
Материалы и оборудование личества детергента, для того чтобы сни
Аппарат для сбора газа (рис. 7.25) зить поверхностное натяжение и облег
Пробирка чить образование пузырьков.
Стакан объемом 400 мл 6. Поместите веточку элодеи таким образом,
Термометр чтобы пузырьки собирались в капилляр
Ртутная лампа или лампа от проектора ной трубке аппарата. Начинайте отсчет
Гидрокарбонат натрия времени.
Линейка 7. Соберите некоторый объем газа за опреде
Секундомер ленное время (например, за 5–10 мин).
Источник света типа настольной лампы При помощи поршня продавите пузырек
Элодея канадская (Elodea), предварительно несколько через капилляр в то место, где находится
часов выдержанная на ярком свету линейка, и измерьте длину пузырька.
Детергент (моющее средство)
8. Переместите пузырек газа дальше в соеди
нительный шланг для того, чтобы не ме
Методика
шать дальнейшим измерениям. Повторите
Целесообразно использовать элодею (Elodea), описанную процедуру, увеличивая расстоя
которая была хорошо освещена и в которой про ние между источником света и растением
290 Глава 7
Рис. 7.25. Аппарат для измерения скорости выделения кислорода водным растением в процессе фотосинтеза.
К
ак отмечалось в начале гл. 7, питание
представляет собой процесс получения
энергии и веществ для клеточного мета
болизма, в том числе для репарации и роста
клеток. Гетеротрофные организмы, или гетеротро
фы — это организмы, которые используют орга
нические источники углерода (рис. 8.1). Было бы
весьма полезным, если вы еще не сделали этого,
прочитать разд. 7.1 и 7.2 на этом этапе.
Выживание гетеротрофов прямо или косвен
но зависит от активности автотрофов. Все
животные, грибы и большинство бактерий явля
ются гетеротрофами (табл. 2.3). Практически все
они получают энергию, потребляя пищу; имен
но вопросам, связанным с питанием гетеротро Б
фов, будет посвящена данная глава. Существу
ют, однако, некоторые бактерии, способные
использовать энергию света для синтеза собст
венных органических соединений из другого
органического сырья. Такие бактерии называют
фотогетеротрофами (табл. 2.3).
Гетеротрофы получают пищу самыми разно
образными способами. Однако пути превраще
ния пищи в удобную для усвоения форму у мно
гих организмов сходны и состоят из следующих
процессов:
1) переваривание — расщепление крупных и
сложных молекулярных комплексов, со Рис. 8.1. А. Зебры, поедающие траву. Трава содержит
ставляющих пищу, до более простых и энергию, полученную от солнечного света, и углерод,
растворимых форм; полученный из диоксида углерода в процессе фотосин
теза (автотрофное питание). Зебра получает энер
2) всасывание — поглощение растворимых гию и углерод из травы (гетеротрофное питание).
молекул, полученных в результате перева Б. Лев, поедающий зебру. Лев — плотоядное живот
ривания, тканями организма; ное, а зебра — травоядное.
294 Глава 8
3) ассимиляция — использование поглощен Животные, питающиеся растениями, назы
ных молекул для тех или иных целей. ваются растительноядными, питающиеся другими
животными — плотоядными, а питающиеся сме
Для удобства можно выделить следующие
шанной пищей, т. е. и животной, и раститель
типы гетеротрофного питания: голозойное, сап
ной, — всеядными. Некоторые животные (микро
ротрофное, мутуализм и паразитизм, хотя иногда
фаги) питаются мельчайшими частицами, на
довольно трудно провести четкую границу между
пример дождевые черви или фильтрующие орга
перечисленными формами. В разд. 8.1 будут рас
низмы, такие как двустворчатые моллюски. Дру
смотрены все эти типы.
гие поглощают пищу в жидком виде, как, напри
мер, тли, бабочки и комары. Бывают животные,
которые используют в пищу относительно круп
8.1. Типы гетеротрофного ные частицы, например гидра и актинии, захва
питания тывающие добычу щупальцами, или же крупные
плотоядные, например акулы.
8.1.1. Голозойное питание
Термин голозойное применим в основном к ди 8.1.2. Сапротрофное питание
ким животным, со специализированным пищева _
рительным трактом, или каналом. Большинство (sapros — гнилой, trophe’ — пища, питание)
животных голозойные. Организмы, питающиеся мертвыми или разлага
Голозойное питание включает следующие ющимися органическими остатками называются
процессы. сапротрофами. Для обозначения таких организ
1. Заглатывание обеспечивает захват пищи. мов иногда используют другие термины, означа
ющие, однако, то же самое — сапрофиты (сапро
2. Переваривание — это расщепление крупных
фитное питание) и сапробионты (сапробионтное
органических молекул на более мелкие и
питание). Многие грибы и бактерии являются
легче растворимые в воде. Переваривание
сапротрофами, например грибы Mucor, Rhizopus
можно разделить на два этапа. Механиче
и дрожжи. Для переваривания сапротрофы выде
ское переваривание, или механическое раз
ляют в пищу ферменты, а затем поглощают и
рушение пищи, например зубами. Химиче
усваивают продукты этого внеклеточного пере
ское переваривание — это переваривание
варивания. Сапротрофы питаются мертвыми
при помощи ферментов. Реакции, осуще
органическими остатками растений и животных.
ствляющие химическое переваривание,
Таким образом, сапротрофы уничтожают орга
называются гидролитическими. Переварива
нические остатки путем их разложения. Многие
ние может быть как внеклеточным (происхо
из образующихся простых веществ не использу
дит вне клетки), так и внутриклеточным
ются самими сапротрофами, поэтому они посту
(происходит внутри клетки).
пают в пищу растениям. Следовательно, актив
3. Всасывание представляет собой перенос ность сапротрофов обеспечивает весьма важные
растворимых молекул, полученных в ре связи между круговоротами биогенных элемен
зультате расщепления питательных ве тов, делая возможным возврат этих элементов
ществ, через мембрану в соответствующие живым организмам.
ткани. Эти вещества могут попадать либо
непосредственно в клетки, либо сначала в Сапротрофное питание грибов Mucor и Rhizopus
кровяное русло, а уже затем переноситься
в разные органы. Mucor и Rhizopus относятся к обычным плесе
ням. Их можно обнаружить на хлебе, хотя они
4. Усвоение (ассимиляция) — это использова могут жить и в почве. Mucor был подробно опи
ние поглощенных молекул для обеспече сан в разд. 2.5.2. Rhizopus встречается даже чаще и
ния энергией или веществами всех тканей по своему строению и образу жизни очень похож
и органов. на Mucor. Оба гриба легко выращивать в лабора
5. Выделение (экскреция) — эвакуация из орга торных условиях. Их гифы проникают в пита
низма непереваренных остатков пищи и тельную среду, на которой они растут, и из кон
выведение конечных продуктов обмена. чиков гиф секретируются гидролизующие фер
Гетеротрофное питание 295
подразумевать под ним тесные взаимоотноше
ния между двумя или более организмами различ
ных видов, приносящие выгоду всем партнерам.
С семидесятых годов XX в. симбиоз как раз
дел биологии приобрел большее значение. К на
стоящему времени, например, стало известно,
что б'ольшая часть растений получает необходи
мые питательные вещества с помощью грибов, а
азот фиксируется главным образом симбиотиче
скими бактериями. Открытие того факта, что
ферментация в рубце жвачных животных проис
ходит при содействии симбиотических организ
мов, имеет важное значение для повышения
продуктивности крупного рогатого скота. Вмес
те с тем биологи стали осознавать, что степень
близости взаимоотношений, выгоды или вреда
в подобных случаях может сильно варьировать.
Рис. 8.2. Внеклеточное переваривание и всасывание на
примере грибов Mucor и Rhizopus. В связи с этим большинство современных био
логов используют определение симбиоза, сход
ное с определением, данным де Бари и одобрен
менты. На рис. 8.2 приведены результаты такого ное Обществом экспериментальной биологии
внеклеточного переваривания. Амилазы и про в 1975 г.1
теиназы осуществляют соответственно расщеп В данной книге будут использоваться опреде
ление крахмала до глюкозы и белков до амино ления, приведенные ниже. Акцент делается на
кислот. Тонкий и хорошо разветвленный мице том, насколько выгодными для обоих участни
лий у Mucor и Rhizopus обеспечивает большую ков являются взаимоотношения между ними.
поверхность всасывания. Глюкоза используется Симбиоз — это совместное проживание в тес
во время дыхания для обеспечения гриба энер ном взаимодействии двух или более организмов
гией, необходимой для протекания метаболиче различного вида. Многие подобные ассоциации
ских процессов. Кроме того, глюкоза и амино состоят из трех и более «партнеров» с совмест
кислоты идут на рост и восстановление тканей ным питанием. Существует три основных типа
гриба. В цитоплазме хранятся избыток глюкозы, симбиотических отношений:
превращенный в гликоген и жир, и избыток ами
1) мутуализм, или взаимовыгодные отноше
нокислот в виде белковых гранул.
ния обоих «партнеров»;
2) паразитизм, при котором выгоду получает
один «партнер», причиняя другому вред;
8.1. Кратко опишите, какую пользу приносят
грибы Mucor и Rhizopus человеку. 3) комменсализм, при котором для одного
«партнера» это выгодные отношения, тог
да как для другого они не приносят ни
пользы, ни вреда.
8.1.3. Симбиоз: мутуализм, паразитизм
и комменсализм Мутуализм
Мутуализм представляет собой тесные отноше
Термин симбиоз буквально означает «совместная
ния между двумя живыми организмами различ
жизнь». Он был введен немецким ученым де Ба
ных видов, взаимовыгодные для обоих «партне
ри в 1879 г., который описал это явление как
«совместное существование разноименных орга
1 Литература: SEB symposia XXIX, Symbiosis, CUP
низмов». Другими словами, симбиоз — это ассо
циация между двумя или большим числом орга (1975) D. H. Jennings, D. L. Lee (eds,); G. H. Harper
(1985) «Teaching symbiosis» J. Biol. Ed. 19 (3), 219—23;
низмов разных видов. Со времени де Бари мно
D. C. Smith, A. E. Douglas (1987) The Biology of
гие биологи сузили понятие «симбиоз» и стали Symbiosis, Arnold.
296 Глава 8
различных видов, которое выгодно одному из
них (паразиту), но при этом наносит вред другому
(хозяину). От хозяина паразит получает не только
пищу, но и убежище. Удачливый паразит спосо
бен жить с хозяином, не нанося ему большого
вреда. Иногда бывает трудно установить степень
приносимых пользы или вреда.
Паразиты, живущие на наружной поверхно
сти хозяина, называются эктопаразитами (напри
мер, клещи, блохи, пиявки). Они не всегда ведут
исключительно паразитический образ жизни.
Паразиты, обитающие внутри хозяина, получи
ли название эндопаразитов, например Plasmodium
(простейшее, вызывающее малярию; гл. 15),
свиной цепень Taenia и печеночная двуустка
Fasciola. Если организм постоянно ведет парази
Рис. 8.3. Актинии прикрепляются к раковине брюхоно тический образ жизни, то его называют облигат
гого моллюска, в которой поселился ракотшельник. ным паразитом, например Phytophthora, вызываю
щая раннюю гниль картофеля (разд. 2.6.2). К фа
ров». Например, актиния Calliactis прикрепляет культативным паразитам относятся грибы, кото
ся к раковине, в которой живет ракотшельник рые, помимо паразитического способа питания,
(рис. 8.3). Актиния питается остатками пищи ра используют и сапротрофный. Примерами таких
каотшельника и «путешествует» вместе с ним. В организмов могут служить гриб Candida, вызы
то же время актиния маскирует жилище рака и вающий молочницу у человека (разд. 2.5.3), и
обеспечивает его защиту при помощи стрека Pythium, вызывающий выпревание рассады
тельных клеток, расположенных в щупальцах. (разд. 2.5.3). В некоторых случаях факультатив
Повидимому, актиния не может существовать, ные паразиты (например, Pythium) убивают сво
не прикрепившись к раковине ракаотшельни их хозяев, а затем живут сапротрофно на мерт
ка, но и тот, если актиния вдруг покинет его, на вых остатках.
чинает искать другую, которую и перенесет на Паразиты являются высокоспециализиро
свою раковину. ванными и обладающими многочисленными
Травоядные жвачные животные содержат в адаптациями организмами, многие из которых
пищеварительном тракте великое множество связаны со своими хозяевами и их образом жиз
бактерий и ресничных инфузорий, переварива ни. Это особенно хорошо видно на примере сви
ющих целлюлозу (разд. 8.6.2). Эти микроскопи ного цепня Taenia, который адаптирован к жиз
ческие организмы способны выживать только в ни в кишечнике, а также печеночной двуустки
анаэробных условиях пищеварительного тракта Fasciola, живущей в желчных протоках. Жизнен
жвачных животных. Здесь бактерии и инфузо ный цикл печеночной двуустки описан в разд.
рии питаются целлюлозой, в большом количест 2.8.3 и на рис. 2.5.1.
ве содержащейся в пище хозяина, превращая ее в Как и печеночная двуустка свиной цепень
более простые соединения, которые жвачные Taenia принадлежит к типу плоских червей. В от
уже способны переварить дальше и усвоить. личие от свободноживущих планарий у этих жи
В качестве важного примера мутуализма вотных имеется множество адаптаций к их пара
можно привести образование корневых клубень зитическому образу жизни (разд. 2.8.3). Некото
ков бактерией Rhizobium (разд. 7.10.2). Другими рые из этих адаптаций представлены на
примерами служат микориза (разд. 7.10.2) и эн рис. 8.4, а особенности питания обсуждаются
досимбиоз (разд. 8.1.3). ниже.
В отличие от свободноживущих плоских чер
вей цепни не имеют собственного кишечника
Паразитизм (para’ — около; sitos — пища) или какихлибо других пищеварительных струк
Паразитизм представляет собой тесное взаимо тур, поскольку они поглощают предварительно
действие между двумя живыми организмами переваренную пищу через кутикулу. (Высокое
Гетеротрофное питание 297
Паразит выделяет ферменты наружу для пе Грибы, Plasmodium (простейшее, инфи
реваривания тканей хозяина цирующее млекопитающих и птиц, а у
человека вызывающее малярию)
Синтез антикоагулянтов паразитами, питаю Pulex, Hirudo
щимися кровью
Физиологические Чувствительность к химическим веществам, Plasmodium
особенности позволяющая паразиту находить оптималь
ные условия в теле хозяина
Синтез пищеварительных ферментов, спо Cuscuta
собствующих проникновению паразита в тело
хозяина
Способность к дыханию в анаэробных условиях Паразиты кишечника
Комменсализм (com — вместе; mensa — стол) «питание за одним столом» и используется для
описания симбиотических отношений, которые
Комменcализм представляет собой тесную связь не подходят под категории мутуализма или пара
между двумя живыми организмами разных ви зитизма. Примером может служить колониаль
дов, выгодную для одного из них (комменсала) и ный полип Hydractinia, который прикрепляется
никак не влияющую на другого (хозяина). Ины к раковинам брюхоногих моллюсков, где живут
ми словами, термин комменсализм означает ракиотшельники. Полип питается остатками
Гетеротрофное питание 299
пищи ракаотшельника. В данном случае раку стейшие и водоросли. Многочисленные секре
совершенно безразлично такое сосуществова торные клетки, расположенные среди ресничек,
ние. Другими примерами являются орхидные вырабатывают потоки липкой слизи, захватыва
растения и лишайники (комменсалы), растущие ющие частицы пищи. Далее эта пища с помощью
на деревьях (хозяине). лент из особых ресничек продвигается в сторону
рта, который расположен около переднего края
жабры. Ротовое отверстие окружают специаль
8.2. Механизмы питания у животных ные структуры, также покрытые ресничками,
8.2.1. Фильтрование в которых частицы пищи сортируются до того,
как они попадут в рот. Пищеварительный канал
Животные, питающиеся таким образом — филь устрицы состоит из желудка и короткого кишеч
траторы, — отфильтровывают из воды неболь ника, заканчивающийся анальным отверстием,
шие частицы органического вещества. Так пита расположенным около выходного сифона.
ются многие моллюски, например мидия обык
новенная (Mytilus edulis), которая прикрепляется
к скалам и камням в мелких прибрежных водах
8.2.2. Питание с помощью щупалец
(рис. 8.5). Мидия относится к двустворчатым
моллюскам. Раковина этих моллюсков состоит К типу Cnidaria относятся животные с очень
из двух соединенных между собой половинок, простым строением тела (разд. 2.8.2) — это меду
или створок. Внутри раковины находятся две зы, актинии и пресноводная гидра. Все эти жи
большие жабры, по одной с каждой стороны. вотные плотоядны, и для захвата пищи имеют
Жабры покрыты тонкими волосками, называе щупальца, которые окружают ротовое отверстие
мыми ресничками. Движение ресничек создает (см. рис. 2.47 и 2.48). У этих животных нет насто
ток воды, попадающей внутрь животного по ящего кишечника и его роль выполняет простой
трубке, называемой входным сифоном, и выводя мешок (гастральная полость), открытая со сторо
щейся по трубке, называемой выходным сифоном ны рта. Пища попадает в организм через рот (за
(рис. 8.5). Эта вода содержит необходимую мол глатывание), но и все непереваренные остатки
люску пищу, такую как микроскопические про выводятся также через рот.
Рис. 8.11. Общий план расположения органов пищеварительного тракта человека и их функции.
306 Глава 8
ней пища, оказывается как бы снаружи тела. тырех различных слоев: слизистой оболочки,
Пища может быть усвоена организмом только подслизистой основы, мышечной оболочки и
после того, как она будет механически измель серозной оболочки.
чена при участии зубов и мышц кишечных сте
нок (механическое переваривание), а затем
входящие в ее состав сложные высокомолеку
Слизистая оболочка
лярные соединения подвергнутся расщепле Слизистая оболочка является самым внутрен
нию под воздействием ферментов и превратят ним слоем пищеварительной трубки и состоит
ся в достаточно простые молекулы (химическое из: эпителиальной выстилки, собственной пластинки
переваривание), способные всасываться клет и мышечной пластинки. Именно в этой оболочке
ками стенок кишечника. Отсюда питательные находится большое число железистых клеток и
вещества попадают в кровь или лимфу, кото происходит всасывание.
рые доставляют их клеткам различных тканей Клетки эпителиальной выстилки секретиру
организма, где они окончательно усваиваются. ют большое количество слизи, которая обволаки
Непереваренные остатки пищи выбрасываются вает пищу, облегчая таким образом ее прохожде
через анальное отверстие. На данном этапе по ние по пищеварительному тракту. Слизь также
лезно вспомнить основные процессы, из предотвращает переваривание стенок кишечни
которых складывается питание (разд. 8.1.1). ка собственными ферментами. Некоторые эпи
Пищеварительный тракт человека делится на телиальные клетки несут на поверхности микро
специализированные участки (отделы), каждый ворсинки, содержащие внедренные в мембраны
из которых играет определенную роль в общем ферменты. Микроворсинки можно видеть в све
процессе переваривания и всасывания. Эти от товой микроскоп как тонкий слой с характерной
делы и краткое описание их функций представ исчерченностью, расположенной перпендику
лены на рис. 8.11. лярно поверхности клеток; благодаря такой ис
черченности слой был назван щеточной каемкой.
8.3.1. Обобщенное строение Эпителиальные клетки лежат на базальной мем
пищеварительного тракта человека бране, под которой находится собственная пла
стинка. Последняя состоит из поддерживающего
Каждый отдел пищеварительной трубки облада слоя соединительной ткани, содержащей крове
ет определенными морфологическими и физио носные и лимфатические сосуды. Многие участ
логическими особенностями, но все они постро ки собственной пластинки содержат также желе
ены по общему плану, показанному на рис. 8.12. зы, образованные впячиваниями эпителия. Сна
Стенка пищеварительной трубки состоит из че ружи от собственной пластинки располагается
Рис. 8.13. А. Рентгеновский снимок головы человека, на котором виден ряд постоянных зубов, расположенных с од
ной стороны. Б. Рентгеновский снимок головы человека спереди; виден полный ряд постоянных зубов. Зубная фор
мула:
[
2 i 22 c 11 pm 22 m 33 ]
Гетеротрофное питание 309
1. Резцы, расположенные в ротовой полости дентин. Пульпарная полость зуба содержит одон
спереди, имеют ровные острые края, кото тобласты, сенсорные нервные окончания и кро
рые используются для откусывания и веносные сосуды, доставляющие питательные
«разрезания» пищи (рис. 8.13). вещества живым тканям зуба и удаляющие ко
2. Клыки имеют конусовидную форму. У чело нечные продукты их жизнедеятельности.
века они развиты слабо, но очень хорошо Корень зуба покрыт цементом — веществом,
развиты у плотоядных животных, которым похожим на кость. Многочисленные волокна,
они служат для захватывания и умерщвле прикрепленные одним концом к цементу, а дру
ния жертвы, а затем разрывания ее на куски. гим — к кости, прочно удерживают зуб на своем
3. Малые коренные зубы (предкоренные, премо месте. Однако зуб обладает некоторой подвиж
ляры) имеют один или два корня и два бу ностью, благодаря чему уменьшается вероят
горка на жевательной поверхности. Они ность того, что зуб сломается при жевании.
предназначены для раздавливания, пере
Заболевания зубов
тирания пищи, хотя у человека они могут
использоваться и для разрывания пищи. Существуют два основных заболевания зубов —
4. Коренные зубы (моляры) имеют несколько пародонтоз и кариес. Причина обоих заболева
корней (верхние — три, а нижние — два). ний — образование зубного налета, представляю
На жевательной поверхности коренного щего собой смесь из бактерий и веществ слюны.
зуба располагаются по четыре или пять бу Если позволить бактериям скапливаться, то они
горков. Эти зубы служат для дробления и вызовут воспаление десен — пародонтоз. Вследст
перемалывания пищи. В молочном наборе вие взаимодействия с некоторыми химическими
человека эти зубы отсутствуют. компонентами слюны зубной налет становится
твердым и кальцифицированным, в результате че
Общий план строения зуба го образуются отложения зубного камня, которые
невозможно удалить простой чисткой зубов. Не
Видимая часть зуба, называемая коронкой, по
которые бактерии, живущие в зубном налете, спо
крыта эмалью (рис. 8.14) — самым твердым веще
собны превращать поступающий с пищей сахар
ством организма, относительно устойчивым к
в кислоту, которая вызывает кариес (рис. 8.15).
разрушению. Шейка зуба погружена в десну, а ко
рень располагается в челюстной кости. Под ПАРОДОНТОЗ. Пародонтоз — болезнь десен, вы
эмалью находится дентин, формирующий основ зываемая микроорганизмами, которые присут
ную массу зуба. Дентин достаточно прочен, хотя ствуют во рту в составе зубного налета, особенно
по твердости и устойчивости к разрушениям он в области между десной и зубом. Пренебрежение
уступает эмали. Он пронизан многочисленными правилами гигиены полости рта создает благопри
канальцами, содержащими цитоплазматические ятные условия для развития этой болезни. Снача
отростки одонтобластов — клеток, образующих ла наблюдается воспаление десен. Обычно воспа
ление не сопровождается болью, однако, если этот
процесс не устранить, то создаются условия для
дальнейшего развития болезни; оно может рас
пространиться на корень зуба и разрушить волок
на, которые удерживают зуб на своем месте. В кон
це концов зуб расшатывается и может выпасть.
КАРИЕС. Микроорганизмы, входящие в состав
зубного налета, способны преобразовывать сахар в
кислоту. Сначала эмаль медленно и безболезнен
но разрушается под действием этой кислоты. Од
нако когда затрагивается дентин и пульпа, появля
ется сильная боль, и это состояние грозит потерей
зуба. В развитии кариеса играют важную роль не
сколько факторов. К их числу относятся: длитель
ное употребление продуктов, содержащих сахар;
Рис. 8.14. Вертикальный разрез предкоренного зуба. изменение состава слюны; несоблюдение правил
310 Глава 8
А Б гигиены полости рта и низкий уровень фтора в
питьевой воде. Предупреждению развития карие
са способствует добавление фтора к питьевой воде
и некоторым продуктам питания, например к мо
локу; употребление детьми таблеток, содержащих
фтор; использование фторированных зубных
паст; тщательное соблюдение правил гигиены по
лости рта; регулярное посещение зубного врача и
специалиста по гигиене полости рта, а также со
блюдение сбалансированной и здоровой диеты.
В Г
8.3.3. Ротовая полость
Ротовая полость представляет собой камеру, рас
положенную сразу же за ротовым отверстием; в
ней происходит пережевывание пищи. В про
цессе пережевывания язык, состоящий из
А
Рис. 8.15. Развитие зубного налета: А. Сферические бак
терии (кокки) первыми заселяют зуб и, размножаясь, об
разуют пленку. Б. Микроорганизмы внедряются в эту
пленку, состоящую из бактериальных секретов и ве
ществ, содержащихся в слюне. В. Сообщество микроорга
низмов растет и становится все более сложным; появля
ются популяции палочковидных и нитевидных бактерий.
Г. В «климаксовом» сообществе можно увидеть самые
необычные ассоциации между различными популяциями, в
том числе и напоминающие кукурузные початки.
8.3.4. Пищевод
Пищевод представляет собой узкую трубку, име
ющую мышечные стенки и выстланную много
слойным плоским эпителием (разд. 6.3.2), в кото
ром расположены железы, выделяющие слизь
(рис. 8.17). Его длина у человека составляет около
25 см. Благодаря перистальтическим движениям
пищевода пищевой комок и жидкость быстро
транспортируются по нему из глотки в желудок.
8.3.6. Желудок
У человека желудок расположен под диафрагмой
в левой стороне брюшной полости (рис. 8.11).
Он представляет собой мышечный мешок, спо
собный растягиваться для принятия пищи. В не
растянутом состоянии стенки желудка образуют
складки; в полностью растянутом состоянии же Рис. 8.19. Поперечный срез стенки желудка млекопи
лудок способен вместить около 5 л пищи. Ниже тающего; видны желудочные ямки.
перечислены основные функции желудка.
1. После приема пищи она временно хранит
ся в желудке, из которого медленно высво
бождается, поступая в другие отделы пи
щеварительного тракта.
2. В желудке продолжается механический
процесс переваривания пищи. Этому
способствует тот факт, что в отличие от
остальных отделов пищеварительного
тракта, содержащих только два слоя глад
ких мышц, в желудке имеются три таких
слоя — наружный продольный, средний
кольцевой и внутренний косой.
3. Толстая слизистая оболочка содержит
эпителиальные клетки, секретирующие
слизь. Слизь создает барьер между слизи
стой желудка и желудочным соком (см.
ниже), тем самым препятствуя самопере Рис. 8.20. Схема продольного среза стенки желудка в
вариванию стенок желудка. области желудочной железы. В стенке железы распо
лагаются также клетки, секретирующие гормон гас
4. Основная часть желудка усеяна многочис трин.
ленными желудочными ямками (рис. 8.19
и 8.20). В каждую ямку открываются длин
ные трубчатые железы, секретирующие 1—2,5 — идеальное значение для опти
желудочный сок. Клетки желез подразде мальной активности желудочных фермен
ляются на париетальные и главные. тов. Кроме того, кислота убивает многие
Главные клетки (называемые также зи бактерии, выполняя таким образом защит
могенными) секретируют неактивные ную роль. Под действием соляной кислоты
ферменты пепсиноген и прореннин. (Неак денатурируются многие белки: их третич
тивные формы ферментов называют зи ная структура разрушается, молекулы рас
могенами.) кручиваются и становятся более доступны
Париетальные, или обкладочные, клет ми для переваривания. Особенно важное
ки секретируют разбавленный раствор со значение это имеет для волокнистых бел
ляной кислоты, которая имеет ряд важных ков, таких, например, как коллаген, входя
функций. Благодаря соляной кислоте зна щих в состав соединительных тканей
чение рН желудочного сока составляет животных. Помимо этого соляная кислота
Гетеротрофное питание 313
разрыхляет волокна и клеточные компо Кроме того, слизистая оболочка имеет много
ненты тканей. Она участвует в превраще численные пальцевидные выросты, называемые
нии пепсиногена и прореннина в свои ак ворсинками. Стенки ворсинок обильно снабжены
тивные формы пепсин и реннин и в гидро кровеносными и лимфатическими капилляра
лизе сахарозы до глюкозы и фруктозы. ми, а также содержат волокна гладких мышц
5. Пепсин расщепляет белки на более корот (рис. 8.21, Г, Д). Ворсинки, постоянно сокраща
кие полипептиды. В присутствии ионов ются и расслабляются, обеспечивая таким обра
кальция под воздействием реннина проис зом тесный контакт с пищей, находящейся в
ходит коагуляция казеина, растворимого тонком кишечнике. Свободные поверхности
белка молока, с образованием его нераст эпителиальных клеток ворсинок покрыты тон
воримой кальциевой соли. В виде кальцие чайшими микроворсинками (рис. 8.21, Е; 6.16 и
вой соли казеин переваривается пепсином. разд. 5.10.8). Благодаря микроворсинкам пло
щадь поверхности тонкого кишечника значи
тельно увеличивается (табл. 8.2).
8.3. Почему необходимо, чтобы пепсин
секретировался в неактивном состоянии? Таблица 8.2. Структурные особенности, увеличи-
вающие площадь поверхности тонкого кишечника
Рис. 8.21. А. Вертикальный срез подвздошной кишки. Б. Либеркюновы крипты подвздошной кишки. В. Схематиче
ское изображение поперечного среза тонкого кишечника. Г. Схема поперечного среза подвздошной кишки, на кото
рой видно строение ворсинки. Д. Микрофотография ворсинок, расположенных на поверхности тонкого кишечни
ка, полученная с помощью микроскопа (u200). Е. Электронная микрофотография эпителиальных клеток, на ко
торых видны микроворсинки (u8 000).
Гетеротрофное питание 315
Между ворсинками имеются длинные труб тирует щелочную жидкость, нейтрализующую
чатые углубления, называемые либеркюновыми кислоту желудочного сока и обеспечивающую
криптами (рис. 8.21, Г ). Именно здесь образуются поддержание значения рН 7—8, что оптимально
новые эпителиальные клетки, которые замеща для работы ферментов тонкого кишечника.
ют постоянно отшелушивающиеся клетки вор
синок (средняя продолжительность жизни таких
клеток около пяти дней). Помимо этого, клетки 8.5. Что произошло бы с активностью кишечных
крипт секретируют кишечный сок — слабо щелоч ферментов, если бы в тонком кишечнике
ную жидкость, содержащую воду и слизь и спо значение рН оставалось равным 2?
собствующую увеличению объема содержимого
пищеварительного тракта. Клетки Панета, распо
ложенные в основании крипт, секретируют ли 8.3.8. Переваривание с помощью
зоцим — антибактериальный фермент, о кото ферментов в тонком кишечнике
ром уже упоминалось при рассказе о слюне.
На всем протяжении тонкого кишечника рас На рис. 8.22 представлены общие пути перевари
положены особые эпителиальные клетки, назы вания углеводов, белков и липидов. Все пищева
ваемые бокаловидными клетками; эти клетки сек рительные ферменты тонкого кишечника, кроме
ретируют слизь, функции которой уже обсужда ферментов поджелудочной железы, связаны с
лись в разд. 8.3.1 (см. описание слизистой обо плазматической мембраной микроворсинок
лочки). Двенадцатиперстная кишка тоже секре эпителия (рис. 8.21, Е) или расположены внутри
Трипсин секретируется в неактивной форме в виде трипсиногена, а химотрипсин в виде неактивного химотрипсиногена.
Гетеротрофное питание 317
Рис. 8.23. Схематическое строение эпителиальной клетки подвздошной кишки, несущей микроворсинки. Слева по
казаны конечные стадии переваривания белков и последующее всасывание аминокислот. Справа — соответству
ющие процессы для углеводов.
самих эпителиальных клеток. Именно в этих ме ролиза являются соответственно моносахариды
стах протекает окончательный гидролиз дисаха и аминокислоты. Перечень ферментов, прини
ридов, дипептидов и некоторых трипептидов мающих участие в пищеварении, приведен в
(рис. 8.23). Конечными продуктами такого гид табл. 8.3.
318 Глава 8
Помимо собственных ферментов в тонкий
кишечник поступают щелочной поджелудоч 8.6. Каково преимущество активного транспорта
ный сок из поджелудочной железы и желчь из в процессе всасывания моносахаридов,
печени. Желчь образуется в гепатоцитах и хра дипептидов и аминокислот?
нится в желчном пузыре. Она содержит смесь
солей (желчных солей), которые, попадая в
Кровеносные капилляры, выходящие из вор
тонкий кишечник, действуют как природные
синок, соединяясь, образуют воротную вену пе
детергенты, уменьшая поверхностное натяже
чени, по которой всосавшиеся продукты перева
ние жировых глобул. При этом происходит об
ривания поступают в печень.
разование более мелких капель, что увеличива
Жирные кислоты и глицерол попадают внутрь ци
ет общую площадь их поверхности. (Этот про
линдрических клеток ворсинок. Здесь они вновь
цесс называется эмульгирование.) Эти мелкие
превращаются в липиды. Присутствующие в эпи
капли более эффективно подвергаются воздей
телиальных клетках белки покрывают липидные
ствию липаз (ферментов, расщепляющих ли
молекулы тонким слоем, образуя липопротеино
пиды). Более подробная информация относи
вые глобулы, называемые хиломикронами. Они по
тельно строения и функции печени приведена
кидают эпителиальные клетки путем экзоцитоза и
в гл. 19.
попадают в лимфатические сосуды ворсинок (рис.
Поджелудочная железа является крупной же
лезой, расположенной за желудком (рис. 8.11). 8.21, Г). Их присутствие делает лимфу, оттекаю
В ней находятся группы клеток, секретирующих щую от кишечника, белой, поэтому ее иногда на
целый ряд пищеварительных ферментов, кото зывают хилусом (от лат. chylus — млечный сок).
рые попадают в двенадцатиперстную кишку Хиломикроны транспортируются вместе с лим
через проток поджелудочной железы (рис. 5.29). фой по лимфатическим сосудам и около сердца
К ним относятся следующие ферменты: поступают в кровеносные сосуды, где попадают в
жидкую часть крови — плазму. Здесь ферменты
1) амилаза — превращает амилозу в мальтозу; плазмы снова гидролизуют липиды до жирных
2) липаза — расщепляет липиды (жиры и мас кислот и глицерола, которые усваиваются клетка
ла) на жирные кислоты и глицерол; ми и в такой форме могут использоваться для ды
хания или хранения в виде жира в печени, мыш
3) трипсиноген — под действием энтерокиназы цах, брыжейке, подкожном слое.
превращается в трипсин, который расщеп В тонком кишечнике происходит всасывание
ляет белки на более короткие полипепти и других важных веществ: неорганических солей,
ды, а также превращает избыток трипси витаминов и воды.
ногена в трипсин; Мышцы сфинктера, находящегося между
4) химотрипсиноген — превращаясь в химо подвздошной и слепой кишками, время от вре
трипсин, расщепляет белки до аминокис мени сокращаются и расслабляются, позволяя
лот; таким образом небольшому количеству материа
ла попадать из тонкого кишечника в толстый.
5) карбоксипептидаза — превращает пептиды в
аминокислоты.
8.3.10. Толстый кишечник
В толстом кишечнике переваривания пищи уже не
8.3.9. Всасывание пищи происходит. Большая часть жидкостей (около
90%) и солей всасывается в тонком кишечнике.
в тонком кишечнике
В ободочной кишке и слепой кишке поглощает
Всасывание конечных продуктов переваривания ся около 90% оставшейся жидкости. Некоторые
осуществляется ворсинками подвздошной киш неорганические ионы, особенно кальций и же
ки. Как было показано на рис. 8.21 Г, Д, Е, стро лезо, содержащиеся в избытке в организме, вы
ение ворсинок идеально подходит для выполне деляются в виде солей, также как и некоторые
ния этой функции. Моносахариды, дипептиды и конечные продукты обмена. Эпителиальные
аминокислоты попадают в кровеносные капилля клетки толстого кишечника секретируют слизь,
ры либо путем диффузии, либо путем активного которая смазывает становящиеся все более плот
транспорта (рис. 8.23 и 5.22). ными непереваренные остатки пищи, называе
Гетеротрофное питание 319
мые каловыми массами (фекалиями). В толстом пигментов и воды. Они могут оставаться в тол
кишечнике присутствует множество симбиоти стой кишке в течение 36 ч, прежде чем достигнут
ческих бактерий, синтезирующих аминокисло прямой кишки, в которой хранятся уже непро
ты и некоторые витамины, в том числе витамин должительное время, а затем эвакуируются через
K, которые всасываются в кровяное русло. анальное отверстие. Вокруг анального отверстия
У человека червеобразный отросток пред имеются два сфинктера: внутренний, образован
ставляет собой слепо заканчивающийся карман ный гладкими мышцами и находящийся под
слепой кишки, предназначение которого в на контролем вегетативной нервной системы, и на
стоящее время неизвестно. У травоядных живот ружный, образованный поперечнополосатой
ных он, однако, имеет весьма важное значение мышечной тканью и находящийся под контро
(разд. 8.6.2). Каловые массы в основном состоят лем центральной нервной системы.
из мертвых бактерий, целлюлозы и других расти В таблице 8.4 суммированы структурные раз
тельных волокон, отмерших эпителиальных кле личия между основными участками пищевари
ток, слизи, холестерола, производных желчных тельного канала человека.
Таблица 8.4. Сравнение структурных различий между основными участками пищеварительного трак-
та человека
Секретин Слизистая две Кислый химус в Поджелудочная же Увеличение тока гид
надцатиперст двенадцатиперст леза рокарбоната в подже
ной кишки ной кишке лудочный сок
Жирорастворимые витамины
А (ретинол) Рыбий жир, печень, мо Обеспечивает нормальное Кожа и роговица становятся
локо и молочные продук строение эпителиальных сухими (ксерофтальмия), по
ты, морковь, шпинат, тканей и рост. Используется вреждается эпителий легких,
кресссалат для синтеза ретиналя, из ко желудочнокишечного тракта,
торого образуется зритель мочевых путей. Слабое ночное
ный пигмент родопсин. Уча видение. Острый дефицит
ствует в «ночном видении» приводит к полной ночной
слепоте. При отсутствии в ди
ете может наступить непрохо
дящая слепота
D (кальциферол) Рыбий жир, яичный жел Регулирует всасывание и ме Рахит — нарушение кальци
ток, молочные продукты, таболизм кальция. Участвует фикации растущих костей.
маргарин, кожа, в кото в формировании костей и зу Характерным признаком ра
рой он образуется из про бов. Способствует усвоению хита являются кривые ноги у
изводных холестерола фосфора маленьких детей и вывернутые
под воздействием сол колени в более старшем возра
нечного света сте. Деформация тазовых кос
тей у девушек может привести
к осложнениям при родах
Остеомаляция встречается у
взрослых и выражается в кост
ных болях и спонтанных пере
ломах
Е (токоферол) Зародыши пшеницы, У крыс влияет на работу мы У крыс может привести к сте
ржаная мука, печень, зе шечной и репродуктивной рильности, мышечной дист
леные овощи систем, препятствует разру рофии
шению эритроцитов. У чело Анемия — повышенное разру
века функции до конца не шение эритроцитов
выяснены
Водорастворимые витамины
В1 (тиамин) Зародыши пшеницы или Функционирует как кофер Берибери — заболевание нерв
риса, экстракт дрожжей, мент при декарбоксилирова ной системы. Мышцы стано
непросеянная мука, пе нии в процессе дыхания, вятся слабыми и болезненны
чень, почки, сердце особенно в цикле Кребса ми. Возможен паралич.
Сердечная недостаточность.
Отек (в результате нарушения
проницаемости стенок капил
ляров и выхода жидкости в ок
ружающие ткани). У детей за
медляется рост
В крови накапливаются кето
кислоты (пировиноградная)
328 Глава 8
Таблица 8.6. Продолжение
В2 (рибофлавин) Экстракт дрожжей, пе Входит в состав простетиче Язвы на языке. Язвы в углах
чень, яйца, молоко, сыр ской группы флавопротеи рта
нов, участвующих в транс
порте электронов
В5 (пантотеновая Во многих видах пищи Входит в состав молекулы Слабая нервномышечная ко
кислота) кофермента А, который вов ординация. Усталость. Мы
лечен в активацию карбоно шечные судороги.
вых кислот в клеточном ме
таболизме
В3 (никотиновая Мясо, хлеб грубого по Существенный компонент Пеллагра — поражения кожи,
кислота (ниацин) мола, экстракт дрожжей, коферментов НАД и НАДФ, сыпь
или РР) печень являющихся акцепторами Диарея
водорода для ряда дегидроге
наз. Входит также в состав
кофермента А
В12 (цианкобаламин) Мясо, молоко, яйца, ры Синтез РНК. Предупреждает Пернициозная анемия.
ба, сыр пернициозную анемию.
Фолиевая кислота Печень, белая рыба, зе Участвует в образовании Анемия, особенно проявляю
(М или Вс) леные овощи эритроцитов, синтезе нукле щаяся у женщин во время бе
опротеинов ременности
Н (биотин) Дрожжи, печень, почки, Используется как кофермент Дерматиты
яичный белок, синтези в реакциях карбоксилирова Мышечные боли
руется кишечными бак ния. Вовлечен в синтез белка
териями и трансаминирование
Хлор Функции такие же, как у натрия, но хлор не участвует в проведении нервных
импульсов
Компонент соляной кислоты желудочного сока
Магний Входит в состав костей и зубов
Железо Входит в состав гемогруппы гемоглобина и миоглобина
Микроэлементы в порядке
общего содержания их в организме
ты. Макроэлементы необходимы человеку в магний, фосфор и калий), а также целый ряд ви
сравнительно больших количествах, микроэле таминов. Единственно, чего нет в молоке в до
менты — в очень малых, или следовых. К послед статочном количестве — это железа, входящего в
ним относятся марганец, медь, цинк, иод и не состав гемоглобина крови. Однако эта проблема
которые другие. решается самим зародышем, который накапли
вает железо, поступающее от матери, и хранит
8.7.11. Молоко его в своем теле до момента рождения. Этого за
Единственной пищей, получаемой большинст паса хватает ребенку до той поры, пока он не на
вом млекопитающих в первые недели жизни, яв чнет питаться твердой пищей.
ляется молоко. В нем содержится практически
полный набор веществ, необходимых для данно 8.9. В начале XX столетия Фредерик Гоуленд
го периода развития — углеводы, белки, жиры, Хопкинс (Frederik Gowland Hopkins) из
минеральные элементы (в особенности кальций, Кембриджа провел известный эксперимент,
в котором две группы крысят (по 8 крысят
в каждой группе) кормили пищей, составленной
из чистого казеина (белок молока), крахмала,
сахарозы, свиного сала, неорганических солей
и воды. Одна группа крысят дополнительно
получала по 3 мл молока в течение первых
18 сут. На 18-е сутки молоко было исключено
из рациона первой группы, но его начали
получать крысята второй группы. Результаты
эксперимента приведены на рис. 8.26.
а) Какую гипотезу вы могли бы предложить
на основании представленных графиков?
б) Обоснуйте свой ответ.
в) Почему взрослые не могут питаться только
Рис. 8.26. Опыт Хопкинса по выкармливанию крысят молоком?
молоком.
Гетеротрофное питание 331
Таблица 8.9. Стандартное потребление питательных веществ (СППВ); приведены данные для выбороч-
ных компонентов питания для Соединенного Королевства (в день)
а
Возрастной Белок, Кальций, Железо Цинк, Витамин А, Тиамин, Витамин В6 , Фолиевая Витамин С, Витамин D,
диапазон г мг мг мг мкг мг мга кислота, мкг мг мкг
0—3 мес 12,5 525 1,7 4,0 350 0,2 0,2 50 25 8,5
(молочная
смесь)
4—6 мес 12,7 525 4,3 4,0 350 0,2 0,2 50 25, 8,5
7—9 мес 13,7 525 7,8 5,0 350 0,2 0,3 50 25 7
10—12 мес 14,9 525 7,8 5,0 350 0,3 0,4 50 25 7
1—3 года 14,5 350 6,9 5,0 400 0,5 0,7 70 30 7
4—6 лет 19,7 450 6,1 6,5 500 0,7 0,9 100 30 —
7—10 лет 28,3 550 8,7 7,0 500 0,7 1,0 150 30 —
Мужчины
11–14 лет 42,1 1000 11,3 9,0 600 0,9 1,2 200 35 —
15–18 лет 55,2 1000 11,3 9,5 700 1,1 1,5 200 40 —
19—50 лет 55,5 700 8,7 9,5 700 1,0 1,4 200 40 —
50+ лет 53,3 700 8,7 9,5 700 0,9 1,4 200 40 *
Женщины
11–14 лет 41,2 800 14,8б 9,0 600 0,7 1,0 200 35 —
15—18 лет 45,0 800 14,8б 7,0 600 0,8 1,2 200 40 —
19—50 лет 45,0 700 14,8б 7,0 600 0,8 1,2 200 40 —
50 + лет 46,5 700 8,7 7,0 600 0,8 1,2 200 40 *
Беременность
+6,0 в в в +100 +0,1г в +100 +10 10
Лактация:
0—4 мес +11,0 +550 в +6,0 +350 +0,2 в +60 +30 10
4 мес +8,0 +550 в +2,5 +350 +0.2 в +60 +30 10
а Основано на белке, запасающем 14,7% УОП для энергии.
б Эти значения СППВ не учитывают потребности примерно 10% женщин с высокими менструальными потерями, которым
железо может требоваться дополнительно.
в Приращение отсутствует.
г Только последние три месяца.
* После 65 лет значение СППВ составляет 10 мкг/сут для мужчин и для женщин.
Таблица 8.10. Жиры, жирные кислоты и углеводы в Британской диете для взрослых; потребление
в 1990 г. и СНП
Квашиоркор
В обоих случаях белковой недостаточности мо
жет развиться болезнь, называемая квашиоркор.
Рис. 8.29. Влияние голодания на запасы питательных
веществ в организме человека. (Из Textbook of Medical Впервые эта болезнь была описана в 1935 г. в Га
Physiology, 9th ed, A. C. Guyton, J. E. Hall (1996), не; ее название происходит от слова, обозначаю
W. B. Saunders a. Co.) щего «болезнь ребенка, отнятого от груди сразу
Гетеротрофное питание 339
после рождения». Перевод ребенка с молочной А
диеты на пищу, содержащую крахмал, приводит
к белковой недостаточности.
Характерный вид ребенка, страдающего ква
шиоркором, представлен на рис. 8.30, А. Симп
томы этого заболевания таковы:
1) волосы становятся тонкими, ломкими,
редкими, легко выпадают и часто теряют
пигментацию;
2) поражаются слюнные железы; они сильно
увеличиваются, в результате чего лицо
приобретает характерный «лунообраз
ный» вид;
3) живот становится вздутым изза скопле
ния газов в тонком кишечнике, в кото
ром происходит непомерный рост бакте
рий;
4) появляются отеки, являющиеся результа
том накопления жидкости в тканях орга
низма и особенно заметные в области
ступней и нижних частей ног (позже пере
ходят на руки). Отеки обусловлены умень
шением содержания белка в плазме. Вод
ный потенциал крови в связи с этим уве Б
личивается, и вода поступает из крови в
тканевую жидкость, вызывая тем самым
отечность;
5) дистрофия мышц, недостаточная масса
тела и замедленный рост; умственное раз
витие также замедленное;
6) встречаются пятнистые нарушения пиг
ментации кожи; она становится грубой;
заживление ран затруднено; может возни
кать желтуха;
7) интерес к окружающему миру ослабевает,
наблюдается раздражительная апатия;
8) ожирение печени; биохимические изме
нения приводят к накоплению жира в пе
чени, что полностью нарушает ее функци
онирование;
9) болезни дефицита витаминов приводят к
характерным для этих состояний симпто
мам, в особенности при недостатке вита
минов А и D;
10) пониженная сопротивляемость инфек Рис. 8.30. А. У ребенка, больного квашиоркором, наблю
циям. даются поредение волос и характерные для этого забо
левания поражения кожи. Б. У ребенка видны симпто
Квашиоркор часто смертелен. мы как маразма, так и квашиоркора.
340 Глава 8
Маразм (общее истощение) 6) пониженная сопротивляемость инфек
циям;
Еще одним известным состоянием, вызываемым
недоеданием, является маразм (общее истоще 7) болезни дефицита витаминов, как при
ние). Первоначально полагали, что это состоя квашиоркоре.
ние возникает при потреблении низкокалорий
ной пищи, но, возможно, все не так просто (см. По мере того как наши знания о неправиль
обсуждение ниже). Ребенок, страдающий мараз ном питании, вызванном недоеданием, попол
мом показан на рис. 8.30, Б и его можно сравнить няются, различия между маразмом и квашиор
с ребенком, больным квашиоркором. Признаки кором становятся все менее и менее четкими.
и симптомы маразма следующие: В одной и той же семье у одних детей может
1) сморщенные и высохшие черты лица, де развиться маразм, а у других — квашиоркор,
лающие его похожим на лицо старика, несмотря на то, что они питаются одинаковой
глаза впалые; пищей; иногда маразм развивается у ребенка
2) дистрофия мышц, изза чего руки и ноги после квашиоркора. У ребенка, показанного на
становятся тонкими; низкое содержание рис. 8.30, Б, можно видеть тонкие конечности,
жира в организме. характерные для маразма, и вздутый живот, ха
рактерный для квашиоркора. В настоящее время
3) волосы не поражены;
считают, что оба состояния следует относить
4) отеков нет; к последствиям неправильного питания, или
5) очень низкий вес; по некоторым оценкам, белковоэнергетической недостаточности. При этом
ребенок может терять более 60% массы, всегда наблюдается задержка роста и понижен
характерной для его возраста; ная сопротивляемость инфекциям.
9
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ЭНЕРГИИ
В
гл. 7 мы уже коснулись вопроса о том, что того, чтобы выполнять свою работу. Как погиб
такое энергия и почему она необходима нет очень быстро любая клетка, если лишить ее
всем живым организмам. Из приведен притока энергии (ниже мы увидим, что это легко
ных там примеров видно, что энергия существует сделать с аэробными клетками, если воздейство
в различных формах — химической, электриче вать на них цианидом), так погибнет и любая
ской, механической, световой и тепловой. Чита экосистема, если прервется непрерывно посту
тель должен знать, как используются эти различ пающий в нее поток солнечной энергии.
ные формы энергии в живых организмах и при
водить примеры этого (если он не в состоянии
сделать это, то полезно вернуться к разд. 7.1).
Вопросы, связанные с энергией — одни из 9.1. Объясните, как зависят от световой энергии
важнейших в биологии. Все живые системы — от животные.
клетки до экосистем — нуждаются в энергии для
Рис. 9.3. Извлекаемая из глюкозы энергия направляется — через АТФ — на выполнение полезной работы. Прежде
чем энергия, заключенная в АТФ, будет утрачена (рассеяна в виде тепла), она может использоваться в клетке
для разных целей. АТФ непрерывно образуется в процессе дыхания и используется в различных реакциях, протека
ющих в клетке. Непрерывно идет в клетке также ресинтез АТФ.
344 Глава 9
Суммируем вкратце сказанное выше. ЛИПИДЫ (ЖИРЫ ИЛИ МАСЛА). Липиды составляют
1. Для синтеза АТФ из АДФ и неорганиче «главный резерв» и пускаются в дело в основном
ского фосфата требуется 30,6 кДж энер тогда, когда запас углеводов исчерпан. Предва
гии на 1 моль АТФ. рительно они должны быть гидролизованы до
глицерола и жирных кислот. Жирные кислоты
2. АТФ присутствует во всех живых клетках
богаты энергией и некоторые клетки, например
и является, следовательно, универсаль
мышечные, в норме получают именно от них
ным носителем энергии. Другие носители
часть необходимой им энергии.
энергии не используются. Это упрощает
дело — необходимый клеточный аппарат БЕЛКИ. Поскольку белки выполняют ряд дру
может быть более простым и работать бо гих важных функций, они используются для
лее эффективно и экономно. производства энергии лишь после того, как бу
3. АТФ легко доставляет энергию в любую дут израсходованы все запасы углеводов и жи
часть клетки к любому нуждающемуся в ров, например при длительном голодании (разд.
энергии процессу. 8.9.3). Белки предварительно гидролизуются до
аминокислот, а аминокислоты дезаминируются
4. АТФ быстро высвобождает энергию. Для (лишаются своих аминогрупп). Образовавшаяся
этого требуется всего лишь одна реакция — в результате дезаминирования кислота вовлека
гидролиз. ется в цикл Кребса (разд. 9.3.5) или превращает
5. Скорость воспроизводства АТФ из АДФ и ся сначала в жирную кислоту, чтобы затем под
неорганического фосфата (скорость про вергнуться окислению (разд. 9.3.5).
цесса дыхания) легко регулируется в соот
ветствии с потребностями. 9.3.2. Некоторые ключевые реакции
6. АТФ синтезируется во время дыхания за
счет химической энергии, высвобождае Главную роль в клеточном дыхании играют два
мой при окислении таких органических типа реакций — окисление и декарбоксилирова
веществ, как глюкоза, и во время фото ние.
синтеза — за счет солнечной энергии.
Образование АТФ из АДФ и неорганиче Окисление
ского фосфата называют реакцией фос
В клетке происходят окислительные реакции
форилирования. Если энергию для фос
трех типов.
форилирования поставляет окисление, то
говорят об окислительном фосфорилиро 1. ОКИСЛЕНИЕ МОЛЕКУЛЯРНЫМ КИСЛОРОДОМ.
вании (этот процесс протекает при дыха
нии), если же для фосфорилирования A + O2 AO2
используется световая энергия, то про
цесс называют фотофосфорилированием 2. ОТЩЕПЛЕНИЕ ВОДОРОДА (ДЕГИДРИРОВАНИЕ). При
(это имеет место при фотосинтезе). аэробном дыхании окисление глюкозы происхо
дит путем последовательных реакций дегидриро
9.3. Клеточное дыхание вания. Отщепляемый при каждом дегидрирова
нии водород используется для восстановления
9.3.1. Дыхательные субстраты кофермента, называемого в этом случае пере
Дыхание — это окисление органического веще носчиком водорода:
ства, являющегося субстратом дыхания. Суб Дегидрогеназа
стратами для дыхания служат углеводы, жиры и AH2 + B A + BH2
Восстановленный Кофермент Окисленный Восстановленный
белки. дыхательный (переносчик дыхательный кофермент
субстат водорода) субстат
УГЛЕВОДЫ. При наличии углеводов большинст
во клеток использует в качестве субстратов
именно их. Полисахариды (крахмал у растений и Б'ольшая часть этих реакций происходит в
гликоген у животных и грибов) вовлекаются в митохондриях, где переносчиком водорода слу
процесс дыхания лишь после того, как они будут жит обычно кофермент НАД (никотинамидаде
гидролизованы до моносахаридов. ниндинуклеотид):
Использование энергии 345
НАД + 2Н НАД•Н2
НАД+ + 2Н НАД•Н + Н+
Декарбоксилирование
Декарбоксилирование — это отщепление угле
рода от данного соединения с образованием
CO2. В молекуле глюкозы, помимо водорода и
кислорода, содержится еще шесть атомов угле
рода. Поскольку для описанных выше реакций
нужен только водород (см. выше п. 2), углерод
удаляется в реакциях декарбоксилирования.
Образующийся при этом диоксид углерода
представляет собой «побочный продукт» аэроб
Рис. 9.5. Схема гликолиза. Показано только три эта
ного дыхания. па — именно они играют ключевую роль.
346 Глава 9
родного соединения, 6С) образуются две моле Таблица 9.1. Баланс гликолиза (АДФ, Фн и H2O
кулы пировиноградной кислоты (3углеродного не учтены)
соединения, 3С). Процесс протекает не в мито
Общее потребление Общий выход
хондриях, а в цитоплазме клетки, и кислород для
него не требуется. Процесс может быть подраз 1 молекула глюкозы (6С) 2 молекулы пировиног
делен на три этапа: радной кислоты (2 u3С)
1. Фосфорилирование сахара. В результате 2 АТФ 4АТФ
этой реакции сахар «активируется», т. е. 2 uНАД+ 2u(НАД•H + H+)
его реакционная способность возрастает.
При активации потребляется некоторое Итого: 2АТФ + 2(НАД•H + H+)
количество АТФ и, поскольку весь смысл
дыхания состоит в том, чтобы поставлять
АТФ, его расходование может показаться При использовании в процессе дыхания ли
нецелесообразным. Это следует, однако, пидов глицерол легко превращается в 3Ссаха
рассматривать как своего рода «инвести рофосфат, который и вступает на путь гликоли
ции», благодаря которым позже смогут за. При этом расходуется одна молекула АТФ и
произойти реакции, приводящие к обра три молекулы образуются.
зованию АТФ. Конечная судьба пировиноградной кислоты
2. Расщепление фосфорилированного 6Сса зависит от присутствия кислорода в клетке. Если
хара на два 3Ссахарофосфата. С этим свя кислород имеется, то пировиноградная кислота
зано и происхождение названия «глико переходит в митохондрии для полного окисле
лиз» (от греч. l'ysis — разложение, распад), ния до CO2 и воды (аэробное дыхание). Если же
Два образующихся сахарофосфата — изо кислорода нет, то она превращается либо в эта
меры. Прежде чем подвергнуться дальней нол, либо в молочную кислоту (анаэробное дыха
шему превращению, один из них перехо ние) (рис. 9.4).
дит в другой, так что получается два иден
тичных 3Ссахарофосфата. 9.3.5. Аэробное дыхание
3. Окисление путем отщепления водорода. Каж При аэробном дыхании образующаяся в процес
дый 3Ссахарофосфат превращается в пи се гликолиза пировиноградная кислота в конеч
ровиноградную кислоту. При этом проис ном итоге полностью окисляется кислородом до
ходит дегидрирование с образованием од CO2 и воды. В первой фазе пировиноградная
ной молекулы восстановленного НАД и кислота расщепляется с образованием CO2 и во
двух молекул АТФ. Общий выход (от двух дорода. Этот процесс протекает в матриксе ми
молекул 3Ссахарофосфата) составляет: тохондрий и включает в себя последовательность
две молекулы восстановленного НАД и реакций, называемую циклом Кребса. Во второй
четыре молекулы АТФ (рис. 9.5). фазе отщепившийся водород через ряд окисли
Итак, на первом этапе гликолиза в реакциях тельновосстановительных реакций в так назы
фосфорилирования потребляются, две молеку ваемой дыхательной цепи окисляется в конеч
лы АТФ, а на третьем — образуются четыре мо ном счете молекулярным кислородом до воды.
лекулы. Таким образом, чистый выход АТФ при Это происходит на так называемых кристах
гликолизе равен двум молекулам. Кроме того, (гребневидных складках внутренней мембраны
при гликолизе отщепляются и передаются НАД митохондрий).
четыре атома водорода. Их судьбу мы рассмот Начальные этапы аэробного дыхания пред
рим позднее. Суммарную реакцию гликолиза ставлены на рис. 9.6.
можно записать так:
C6H12O6 + 2HАД+ 2С3H4O3 + 2АТФ + 2НАД•H + 2H+ Переходный этап между гликолизом
Глюкоза Пировиног
радная
и циклом Кребса
кислота
Каждая молекула пировиноградной кислоты по
Потребление и выход различных веществ в ступает в матрикс митохондрий и здесь в виде
процессе гликолиза указаны в табл. 9.1. ацетильной группы (CH3COO–) соединяется
Использование энергии 347
с веществом, которое называется коферментом цикл реакций, в которых поступившие в цикл
А (или сокращенно КоА), в результате чего обра ацетильные группы декарбоксилируются с обра
зуется ацетилкофермент А (ацетилКоА). Аце зованием двух молекул CO2 и дегидрируются с
тильная группа содержит два атома углерода высвобождением четырех пар атомов водорода,
(2С), поэтому для того чтобы она могла образо присоединяющихся к переносчикам, в результате
ваться, пировиноградная кислота (3С) должна чего образуются три молекулы восстановленного
утратить атом углерода. НАД и одна молекула восстановленного ФАД.
Отщепление атома углерода в виде CO2 на Каждый оборот цикла дает также одну молекулу
зывается реакцией декарбоксилирования. Это — АТФ. (Напомним, что из одной молекулы глюко
окислительное декарбоксилирование, поскольку зы образуются две ацетильные группы, и значит,
оно сопровождается окислением путем дегидри для окисления каждой молекулы глюкозы требу
рования, в результате чего образуется восстанов ются два оборота цикла.) В конце цикла щавеле
ленный НАД. воуксусная кислота регенерирует и может теперь
присоединить к себе новую ацетильную группу.
Цикл Кребса Общий баланс аэробного дыхания на этом
этапе приведен в табл. 9.2.
Этот цикл назван так в честь открывшего его
в 1930х годах исследователя — сэра Ганса Креб Таблица 9.2. Общий баланс окисления одной мо-
са. Его называют также «циклом трикарбоновых лекулы глюкозы при аэробном дыхании. Напоми-
кислот» и «циклом лимонной кислоты», по наем, что для окисления одной молекулы глюкозы
скольку именно эти кислоты в нем участвуют. требуются два оборота цикла Кребса
Цикл Кребса (рис. 9.6) протекает в матриксе
CO2 АТФ НАД•H + H+ ФАД•H + H+
митохондрий. Ацетильные группы (2С) вовлека
ются в цикл, присоединяясь к 4Ссоединению — Гликолиз — 2 2 —
щавелевоуксусной кислоте, в результате чего об Пировиноград
разуется лимонная кислота (6С). Далее следует ная кислота o
oАцетилКоА 2 — 2 —
Цикл Кребса 4 2 6 2
Рис. 9.7. Упрощенная схема дыхательной цепи. Водород переходит от восстановленного НАД к ФАД. Далее атомы
водорода расщепляются на ионы водорода (H+) и электроны. Электроны передаются от восстановленного ФАД
железу (Fe), меди (Сu) и, наконец, кислороду, где они соединяются с ионами водорода, образуя воду. (Присоедине
ние электрона есть восстановление, а его утрата — окисление; разд. 9.3.2.) Железо входит в состав гемогруппы
белка, называемого цитохромом. Подобно гемоглобину, другому железосодержащему белку, цитохром окрашен
(в розовый цвет). Медь входит в состав группы белков, носящих собирательное название цитохромоксидазы.
Цитохромы переносят не водород, а электроны.
сказано о дыхательной цепи несколько более этапах дыхания (см. уравнение в конце разд. 9.3.5), поэтому
общий выход составляет 6H2O.
подробно. На конечном этапе действует медьсо
Использование энергии 349
Анаэробное дыхание
1. ДРОЖЖИ (СПИРТОВОЕ БРОЖЕНИЕ). При спиртовом
брожении на каждую молекулу глюкозы образу
ются две молекулы АТФ.
Глюкоза 2Этанол + 2CO2 + 2АТФ
Общее количество энергии, высвобождаемой
из глюкозы при ее превращении в этанол, со
ставляет 210 кДж на 1 моль.
Строение митохондрий
Митохондрии выделяют из клеток в виде чистой
фракции с помощью гомогенизатора и ультра
центрифуги, как описано в гл. 5 (разд. 5.7). После
этого их можно исследовать в электронном мик
роскопе, используя для этого различные методи
ки, например изготовление срезов или негатив
ный контраст.
Каждая митохондрия окружена оболочкой,
состоящей из двух мембран. Наружную мембра
Рис. 9.11. Микрофотографии летательной мышцы ну отделяет от внутренней небольшое расстоя
комнатной мухи, полученные с помощью трансмисси
онного (А) и сканирующего (Б) электронного микроско ние — внутримембранное пространство. Внут
пов. Видно, что каждая миофибрилла (мышечное во ренняя мембрана образует многочисленные
локно) окружена полиморфными (т. е. разной формы) гребневидные складки, так называемые кристы
митохондриями. Миофибриллы — сократительные (рис. 9.12). Кристы существенно увеличивают
элементы мышцы. Сокращение мышц — процесс, тре поверхность внутренней мембраны, обеспечи
бующий затраты энергии. вая место для размещения компонентов дыха
тельной цепи. Через внутреннюю митохондри
Число митохондрий в клетке очень непосто альную мембрану осуществляется активный
янно; оно зависит от вида организма и от приро транспорт АДФ и АТФ. Метод негативного
ды клетки. В клетках, в которых потребность в контрастирования, при котором окрашенными
энергии велика, содержится много митохондрий оказываются не сами структуры, а пространство
(в одной печеночной клетке, например, их может вокруг них (рис. 9.12, Д), позволил выявить при
быть около 1000). В менее активных клетках ми сутствие особых «элементарных частиц» на той
тохондрий гораздо меньше. Чрезвычайно сильно стороне внутренней митохондриальной мембра
Использование энергии 357
ны, которая обращена к матриксу. Каждая такая часть ферментов, участвующих в цикле Кребса,
частица состоит из головки, ножки и основа и протекает окисление жирных кислот. Здесь же
ния (рис. 9.12, В и Г). Хотя микрофотографии находятся митохондриальные ДНК, РНК и 70S
(рис. 9.12, Е) свидетельствуют, казалось бы, о рибосомы.
том, что элементарные частицы выступают из
мембраны в матрикс, считается, что это арте
факт, обусловленный самой процедурой приго
товления препарата, и что в действительности 9.7. Какими химическими веществами,
они полностью погружены в мембрану. Головки участвующими в дыхании, обмениваются
частиц ответственны за синтез АТФ; в них нахо цитоплазма и митохондрии?
дится фермент АТФаза, обеспечивающий сопря Укажите четыре таких вещества,
жение фосфорилирования АДФ с реакциями в поступающие в митохондрии, и четыре
дыхательной цепи. В основании частиц, запол вещества, переходящие из митохондрий
няя собой всю толщу мембраны, располагаются в цитоплазму.
компоненты самой дыхательной цепи. В мито
хондриальном матриксе содержится б'ольшая
Рис. 9.12. Строение митохондрий. А. Схематическое изображение митохондрии. Б. Трехмерная модель. В. Схема
строения кристы с «элементарными частицами» внутренней мембраны. Г. Строение элементарной частицы
внутренней митохондриальной мембраны. (Продолжение рисунка на с. 358)
358 Глава 9
Д Ж
Е Эволюция митохондрий:
эндосимбиотическая гипотеза
Митохондрии, подобно бактериям (прокарио
там), содержат кольцевую ДНК (рис. 9.13) и 70S
рибосомы. Это обстоятельство наряду с другими
фактами позволяет предположить, что митохон
дрии, как и хлоропласты, были когдато свобод
ноживущими бактериями. Случайно проникнув
некогда в эукариотическую клетку, они вступи
ли с ней во взаимовыгодный симбиоз. (Более
подробно мы уже обсуждали этот вопрос; см.
разд. 2.6.1.)
9.4. Газообмен
Газообменом называют обмен дыхательными
газами между организмом и средой. Аэробам для
дыхания необходим поступающий из внешней
среды кислород, а в среду аэробы и большинство
анаэробов выделяют углекислоту (диоксид угле
рода, CO2) — конечный продукт («отходы»)
дыхания. Поверхность, на которой этот обмен
фактически идет, называют дыхательной поверх
Рис. 9.12. Продолжение. Д. Электронная микрофото ностью. Осуществляется газообмен у всех орга
графия митохондрий, полученная при малом увеличе низмов путем физического процесса — диффу
нии. Е. Электронная микрофотография митохондрии, зии. Для того чтобы диффузия могла быть эф
полученная при большом увеличении. Ж. Электронная
микрофотография (трансмиссионный электронный
фективной, дыхательная поверхность должна
микроскоп; негативный контраст), на которой видны удовлетворять нескольким условиям:
элементарные частицы внутренней митохондриаль
ной мембраны из разрушенных осмотическим шоком 1) она должна быть проницаемой, чтобы
митохондрий комнатной мухи. сквозь нее могли проходить газы;
Использование энергии 359
жению (см. разд. 5.9.8, где речь идет о диффузии
через мембраны):
Разность концентраций
Площадь дыхательной u газов между двумя сторонами
поверхности дыхательной поверхности
Толщина слоя, образующего
дыхательную поверхность
А В
Рис. 9.20. А. Трахея в поперечном разрезе (световой микроскоп, малое увеличение). Б. Мерцательный эпителий с бо
каловидными клетками (световой микроскоп, большое увеличение). В. Поверхность мерцательного эпителия (ска
нирующий электронный микроскоп).
А Б
Рис. 9.22. А. Ткань легкого человека в световом микроскопе при малом увеличении. Б. Альвеолы при большом увели
чении.
лось проскользнуть через каемку волосков, ок ются, образуя легочную вену (рис. 9.23 и 9.24).
ружающую ноздри, например пылевые частицы Каждая альвеола выстлана влажным плоским
и бактерии. Биение ресничек направляет эти эпителием. Клетки его уплощены (рис. 6.14), что
уловленные слизью частицы к задней стенке ро делает еще более тонким барьер, через который
товой полости и здесь они проглатываются (так диффундируют газы (рис. 9.24). В альвеолярной
что попасть в воздухоносные пути они более уже стенке присутствуют также коллаген и эластиче
никак не могут). Отметим, что посторонние час ские волокна, придающие ей гибкость и позво
тицы улавливаются здесь не ресничками, а ляющие альвеолам изменять свой объем при
слизью, тогда как в каемке волосков, окружаю вдохе и выдохе.
щей ноздри, их задерживают именно волоски.
Слизь выполняет и другую функцию: она увлаж
няет вдыхаемый воздух.
Строение альвеол
Стенки альвеол — это та поверхность, на кото
рой происходит газообмен (рис. 9.22). В легких
человека имеется до 700 млн. альвеол с общей
площадью поверхности 70–90 кв. м. Толщина
альвеолярной стенки составляет всего лишь
около 0,0001 мм (0,1 мкм). Наружная сторона
альвеолярной стенки покрыта густой сетью кро Рис. 9.23. Легкое человека, в которое введен специаль
веносных капилляров; все они берут начало от ный краситель, чтобы можно было видеть кровенос
легочной артерии и в конце концов объединя ные сосуды.
А
Рис. 9.24. А. Альвеола в поперечном разрезе. Частично показаны также пять соседних альвеол и различные находя
щиеся между альвеолами структуры. Б. Связь между альвеолой и капилляром.
Использование энергии 369
Особые клетки в альвеолярной стенке выде
ляют на внутреннюю ее поверхность вещество, 9.9. Сколько раз молекула кислорода должна
обладающее свойствами детергента, так назы пройти через наружную клеточную
ваемый сурфактант. Это вещество снижает по
мембрану на пути из внутреннего
верхностное натяжение слоя влаги на выстила
ющем альвеолы эпителии, благодаря чему на
пространства альвеолы к находящемуся
расширение легких при вдохе затрачивается
в эритроците гемоглобину?
меньше усилий. Сурфактант ускоряет также
транспорт кислорода и CO2 через этот слой вла
ги. Кроме того, он помогает еще и убивать бак
терии, которым удалось проникнуть в альвео
лы. В здоровых легких сурфактант непрерывно
секретируется и реабсорбируется. У плода чело
века он появляется впервые примерно на 23й
неделе. Это одна из главных причин, изза ко
торых плод до 24й недели считается неспособ
ным к самостоятельному существованию. Этим
же определяется и срок, ранее которого стиму
ляция преждевременных родов запрещена за
коном в Великобритании. Предполагается, что
у младенцев, рожденных ранее указанного сро
ка, может отсутствовать сурфактант. Следстви
ем этого явится синдром нарушения дыхания —
одна из главных причин смерти недоношенных
младенцев. Без сурфактанта поверхностное на
тяжение жидкости в альвеолах в 10 раз превы
шает норму и альвеолы после каждого выдоха
спадаются. А для того чтобы они вновь расши
рились при вдохе, требуется затратить значи
тельно больше усилий.
Рис. 9.25. Электронная микрофотография, на которой
виден альвеолярный капилляр легкого собаки в продоль
9.5.2. Газообмен в альвеолах ном разрезе. Темные пятна в нижней части микрофо
тографии — эритроциты.
Кислород в альвеолах диффундирует через
тонкий барьер, состоящий из эпителия аль
веолярной стенки и эндотелия капилляров Диаметр альвеолярных капилляров меньше
(рис. 9.24, Б). Сначала он поступает в плазму диаметра эритроцитов и эритроциты протиски
крови и соединяется с гемоглобином эритроци ваются через них под напором крови. При этом
тов, который в результате этого превращается в они деформируются (рис. 9.25) и большая доля
оксигемоглобин. Углекислый газ (диоксид угле их поверхности приходит в контакт с поверхно
рода) диффундирует в обратном направлении — стью альвеол, благодаря чему они могут погло
из крови в полость альвеол. тить больше кислорода. Кроме того, эритроциты
Эффективной диффузии способствуют: движутся по капилляру относительно медленно,
1) большая площадь поверхности альвеол; так что обмен может происходить дольше. Когда
кровь покидает альвеолы, парциальное давление
2) короткое расстояние, которое требуется кислорода и CO2 в ней то же, что и в альвеоляр
преодолеть диффундирующим газам; ном воздухе.
3) крутой диффузионный градиент, обеспе
чиваемый вентиляцией, постоянным при
током крови и участием переносчика кис 9.5.3. Плевральная полость
лорода — гемоглобина;
Легкие, находящиеся в грудной клетке, отделе
4) присутствие сурфактанта. ны от ее стенок плевральной полостью — щеле
370 Глава 9
видным пространством, выстланным эластич Вдох
ной прозрачной оболочкой (плеврой). Она за
щищает легкие, не дает воздуху просачиваться Вдох — это активный процесс. Протекает он сле
из них в грудную полость и уменьшает трение дующим образом.
между легкими и стенками грудной клетки. 1. Наружные межреберные мышцы сокра
Внутренний, висцеральный, листок плевры по щаются, а внутренние расслабляются.
крывает легкие, а наружный, париетальный 2. Ребра вследствие этого отходят вперед,
(пристеночный), выстилает стенки грудной удаляясь от позвоночника. (Это легко по
клетки и диафрагму. Плевральная полость со чувствовать, положив при вдохе руку на
держит жидкость, выделяемую плеврой. Эта грудь.)
жидкость увлажняет плевру и тем самым умень
3. Одновременно сокращаются мышцы ди
шает трение между ее листками при дыхатель
афрагмы.
ных движениях. Плевральная полость непрони
цаема для воздуха и давление в ней на 3–4 мм рт. 4. Диафрагма становится более плоской.
ст. ниже, чем в легких. Отрицательное давление 5. Оба эти действия приводят к увеличению
в плевральной полости поддерживается на про объема грудной клетки.
тяжении всего вдоха, что позволяет альвеолам
расправляться и заполнять любое дополнитель
ное пространство, возникающее при расшире
нии грудной клетки.
Выдох
Выдох — процесс в обычных условиях в основ
ном пассивный, происходящий в результате эла
Рис. 9.26. Схема расположения межреберных мышц. стического сокращения растянутой легочной
Использование энергии 371
ткани, расслабления части дыхательных мышц и повторяющиеся нервные импульсы, направляю
опускания грудной клетки под действием силы щиеся к диафрагме и межреберным мышцам
тяжести. обеспечивают осуществление вентиляционных
1. Наружные межреберные мышцы расслаб движений.
ляются, а внутренние — сокращаются. Расширение легких при вдохе стимулирует
Грудная клетка опускается главным обра находящиеся в бронхиальном дереве рецепторы
зом под действием собственной тяжести. растяжения (проприоцепторы) и они посылают
через блуждающий нерв все больше и больше
2. Одновременно расслабляется диафрагма. импульсов в экспираторный центр. Это на время
Опускающаяся грудная клетка вынуждает подавляет инспираторный центр и вдох. Наруж
ее принять исходную куполообразную ные межреберные мышцы теперь расслабляют
форму. ся, эластично сокращается растянутая легочная
3. Вследствие этого объем грудной клетки ткань — происходит выдох. После выдоха рецеп
уменьшается, и давление в ней становится торы растяжения в бронхиальном дереве более
выше атмосферного. уже не подвергаются стимуляции. Поэтому экс
4. В результате воздух выталкивается из лег пираторный центр отключается и вдох может на
ких. чаться снова. Весь этот цикл непрерывно и рит
мично повторяется на протяжении всей жизни
При физической нагрузке имеет место фор организма. Форсированное дыхание осуществ
сированное дыхание. В действие вводятся до ляется при участии внутренних межреберных
полнительные мышцы и выдох становится более мышц.
активным процессом, требующим расхода энер Основной ритм дыхания поддерживается ды
гии. Внутренние межреберные мышцы сокра хательным центром продолговатого мозга, даже
щаются более энергично и сильнее отводят ребра если все входящие в него нервы перерезаны. Од
вниз. Энергично сокращаются и брюшные нако в обычных условиях на этот основной ритм
мышцы, вызывая более активное движение ди накладываются различные влияния. Главным
афрагмы вверх. То же самое происходит при чи фактором, регулирующим частоту дыхания, слу
хании и кашле. жит не концентрация кислорода в крови, а кон
центрация CO2. Когда уровень CO2 повышается
(например, при физической нагрузке), имеющи
9.5.5. Регуляция дыхания еся в кровеносной системе хеморецепторы каро
Обычно человек не замечает, как он дышит, по тидных и аортальных телец (рис. 9.28) посылают
тому что процесс этот регулируется независимо нервные импульсы в инспираторный центр.
от его воли. В какойто мере, однако, дыхание В самом продолговатом мозге также имеются хе
можно регулировать сознательно, о чем мы и по морецепторы. От инспираторного центра через
говорим ниже. диафрагмальные и межреберные нервы поступа
Непроизвольную регуляцию дыхания осуществ ют импульсы в диафрагму и наружные межре
ляет дыхательный центр, находящийся в продол берные мышцы, что ведет к их более частому со
говатом мозге (одном из отделов заднего мозга) кращению, а следовательно, к увеличению час
(рис. 9.28). Вентральная (нижняя) часть дыха тоты дыхания. Накапливающийся в организме
тельного центра ответственна за стимуляцию CO2 может причинить большой вред организму.
вдоха; ее называют центром вдоха (инспираторным При соединении CO2 с водой образуется кисло
центром). Стимуляция этого центра увеличивает та, способная вызвать денатурацию ферментов и
частоту и глубину вдоха. Дорсальная (верхняя) других белков. Поэтому в процессе эволюции у
часть и обе латеральные (боковые) тормозят вдох организмов выработалась очень быстрая реак
и стимулируют выдох; они носят собирательное ция на любое повышение концентрации CO2.
название центра выдоха (экспираторного центра). Если концентрация CO2 в воздухе увеличивается
Дыхательный центр связан с межреберными на 0,25%, то легочная вентиляция удваивается.
мышцами межреберными нервами, а с диафраг Чтобы вызвать такой же результат, концентра
мой — диафрагмальными. Бронхиальное дерево ция кислорода в воздухе должна снизиться с 20%
(совокупность бронхов и бронхиол) иннервиру до 5%. Концентрация кислорода тоже влияет на
ется блуждающим нервом (рис. 9.28). Ритмично дыхание, однако в обычных условиях кислорода
372 Глава 9
всегда бывает достаточно, и потому его влияние В известных пределах частота и глубина ды
относительно невелико. Хеморецепторы, реаги хания могут регулироваться произвольно, о чем
рующие на концентрацию кислорода, распола свидетельствует, например, наша способность
гаются в продолговатом мозге, в каротидных и «затаить дыхание». К произвольной регуляции
аортальных тельцах, так же, как и рецепторы дыхания мы прибегаем при форсированном ды
CO2. хании, при разговоре, пении, чихании и кашле.
Использование энергии 373
В этом случае импульсы, возникающие в полу 3. После спокойного выдоха он может
шариях головного мозга, передаются в дыхатель выдохнуть дополнительно около 1500 мл.
ный центр, который и выполняет соответствую Это — резервный воздух.
щие действия. 4. Если сделать максимальный вдох, а затем
Регуляция вдоха при помощи рецепторов максимальный выдох, то общее количест
растяжения и хеморецепторов представляет со во выдыхаемого воздуха даст величину,
бой пример отрицательной обратной связи. называемую жизненной емкостью легких.
Произвольная активность полушарий головного
мозга способна преодолеть действие этого меха 5. Даже после максимально глубокого выдо
низма. ха в легких еще остается 1500 мл воздуха.
Выдохнуть его не удается; он называется
остаточным воздухом.
9.5.6. Объем легочного воздуха
и емкость легких При вдохе из 450 мл вдыхаемого атмосферно
Легкие молодой взрослой женщины вмешают в го воздуха в альвеолы попадает лишь около
среднем около 4 л воздуха, а легкие молодого 300 мл, а приблизительно 150 мл остается в воз
взрослого мужчины — около 5 л. На рис. 9.29 духоносных путях и в газообмене не участвует.
приведены некоторые показатели, характери При выдохе, который следует за вдохом, этот
зующие работу легких у молодого взрослого воздух выводится наружу неизмененным, не от
мужчины. Для женщин они будут примерно на личающимся по своему составу от атмосферного
20% ниже, что отражает различия в общей мас воздуха. Его называют поэтому воздухом мертвого
се тела. пространства. Воздух, достигающий альвеол, сме
шивается здесь с 3000 мл уже находящегося в них
1. Дыхательный объем — это объем воздуха, воздуха. Вновь поступившая порция невелика по
обмениваемого за один вдох и выдох. В со сравнению с объемом, к которому она добавля
стоянии покоя человек вдыхает и выдыха ется; поэтому полное обновление всего находя
ет примерно 450 мл воздуха. При макси щегося в легких воздуха — по необходимости
мальной физической нагрузке дыхатель медленный процесс. Это медленный обмен меж
ный объем составляет около 3 л. ду атмосферным и альвеолярным воздухом ска
2. Сверх 450 мл человек может вдохнуть еще зывается на альвеолярном воздухе столь мало,
около 1500 мл. Это так называемый допол что его состав остается практически постоянным
нительный воздух. (13,8% кислорода, 5,5% CO2 и 80,7% азота). Ин
Рис. 9.29. Соотношение объемов воздуха, находящегося в легких (запись показаний спирометра). Спирограмму при
нято давать, как это сделано здесь, т. е. в перевернутом виде. На самом деле писчик кимографа при вдохе идет
вниз (воздух из внутреннего сосуда выходит и сосуд опускается), а при выдохе — вверх (воздух поступает во внут
ренний сосуд и сосуд поднимается).
374 Глава 9
Таблица 9.4. Сравнение состава вдыхаемого, К спирометру прилагается подробная инст
альвеолярного и выдыхаемого воздуха (в объем- рукция по работе с прибором и мы ее здесь об
ных процентах) суждать не будем. Важно, однако, уметь анали
Газ Во вдыхаемом В альвеолярном В выдыхаемом
зировать записи прибора и отдавать себе отчет
воздухе воздухе воздухе в том, какую информацию можно из них извлечь.
Спирометр дает возможность определить ин
Кислород 20,95 13,8 16,4
тенсивность метаболизма, дыхательный коэф
фициент, дыхательный объем, частоту дыхания
Диоксид
углерода 0,04 5,5 4,0 и потребление кислорода.
Азот 79,01 80,7 79,6
Под частотой дыхания понимают число цик
лов дыхательных движений в минуту. Легочную
вентиляцию (ЛВ) определяют, умножая это чис
тересно сравнить состав альвеолярного воздуха с ло на дыхательный объем:
составом вдыхаемого и выдыхаемого воздуха
(табл. 9.4). Из таблицы видно, что одну пятую ЛВ = Частота дыхания u Дыхательный объем
часть поступающего кислорода организм удер
Если, например, частота дыхания составля
живает для своих нужд, тогда как выдыхаемое
ет 15/мин, а дыхательный объем 400 мл, то ЛВ =
количество CO2 в 100 раз больше того количест
15 u400 мл = 6000 мл/мин (т. е. за 1 мин между
ва, которое поступает в организм при вдохе.
организмом испытуемого и средой обменивает
В тесный контакт с кровью вступает альвеоляр
ся 6 л воздуха).
ный воздух. По сравнению с вдыхаемым воз
духом он содержит меньше кислорода и боль
ше CO2.
9.10. Почему альвеолярная вентиляция меньше
легочной?
9.5.7. Измерение дыхания
при помощи спирометра
В школах, лабораториях и больницах объем воз Ниже приведены некоторые типичные вели
духа, поступающего в легкие и выходящего из чины:
них, обычно измеряют спирометром. Он состоит
из сосуда с водой и помещенного в него вверх Частота дыхания в покое — 15 циклов в минуту
дном другого сосуда емкостью не менее 6 л с на Частота дыхания после максимальной нагрузки —
ходящимся в нем воздухом. От этого второго со 40–50 циклов в минуту
суда отходят две трубки. Они соединены с мунд ЛВ в покое — 6,75 л в минуту
штуком, который испытуемый во время измере ЛВ после максимальной нагрузки (дыхательный
ния берет в рот. Мундштук снабжен клапаном, объем 3 л в минуту u частота дыхания 45 циклов
так что, когда испытуемый дышит, воздух входит в минуту) — 135 л в минуту
в него по одной трубке и выходит по другой. Для Потребление кислорода в покое: 0,25–0,4 л в ми
поглощения выделяющегося при выдохе CO2 в нуту
прибор помещают натронную известь. (Посте Потребление кислорода после максимальной на
пенное возрастание концентрации CO2 в спиро грузки — 3,6 л в минуту (у бегуна на марафонской
метре было бы опасным.) Для заполнения спи дистанции — до 5,1 л в минуту)
рометра можно использовать и кислородные
смеси («медицинский кислород»). Когда испы
туемый дышит, воздух в его легких и в спиромет
Измерение интенсивности метаболизма
ре составляет единую замкнутую систему. Поскольку почти любой вид метаболической ак
Внутренний сосуд уравновешен, и когда воз тивности организма непосредственно связан с
дух входит в него (если испытуемый делает вы дыханием, то, измеряя дыхание, мы получаем
дох) или выходит из него (при вдохе), он соответ возможность довольно точно судить об интен
ственно поднимается или опускается. Писчик сивности метаболизма. Ее можно вычислить,
кимографа записывает на медленно вращающем определяя потребление кислорода. В спиромет
ся барабане все эти движения (рис. 9.29). ре внутренний сосуд по мере поглощения кисло
Использование энергии 375
рода организмом испытуемого постепенно опу 9.5.9. Дыхательный коэффициент (ДК)
скается (напомним, что CO2 улавливается на
тронной известью, т. е. выводится из обраще Рассмотрим следующее уравнение:
ния). Это опускание и служит мерой поглоще C6H12O6 + 6О2 6CO2 + 6H2O + Энергия
ния кислорода за данный период времени (см.
вопрос 9.16, разд. 9.5.9). Из этого уравнения видно, что объем диокси
да углерода, образовавшегося за данное время
при окислении углевода в процессе дыхания, ра
9.11. Ознакомьтесь с рис. 9.30. вен объему потребленного за то же время кисло
рода. (Напомним, что моль любого газа при дан
Нетрудно заметить, что чем меньше
ных условиях температуры и давления занимает
животное, тем выше у него интенсивность один и тот же объем). Отношение CO2 : O2 назы
метаболизма. В чем причина этого? вается дыхательным коэффициентом. Для углево
9.12. Как можно сравнить интенсивность дов дыхательный коэффициент равен 1, т. е.
метаболизма у животных, различающихся Объем выделенного CO2 (из прямого
по своим размерам? ДК =
Объем поглощенного O2 наблюдения)
или
Число молей или молекул выделенного CO2
ДК =
Число молей или молекул поглощенного O2
(из уравнений)
Таким образом, из приведенного выше урав
нения CO2 6
ДК = = =1
O2 6
}
пуст. Величина основного обмена зависит от Диоксид углерода, обра
синтеза углеводов зующийся при дыхании,
возраста, пола, массы тела и состояния здоровья 0,3 Углевод при наличии используется для других
индивидуума, а также коррелирует с отношени синтеза органических нужд и поэтому из орга
ем поверхности тела к его объему. кислот низма не выделяется
376 Глава 9
2 пробирки
9.15. Почему ДК у человека колеблется обычно 2 куска цинковой сетки (размеры определяются диа
в пределах от 0,7 до 1,0? метром пробирок)
Стеклянные бусы (или любой другой не поглощающий
9.16. Из спирограммы, приведенной на рис. 9.31, материал, занимающий тот же объем, что и исследуе
определите: мые организмы)
а) частоту дыхания; Зажимы и штативы
б) дыхательный объем; Водяная баня
в) легочную вентиляцию; Термометр
г) потребление кислорода. Таймер
Миллиметровая бумага
Мелкие беспозвоночные, например мокрицы или ли
чинки мясной мухи
Натронная известь
Методика
Рис. 9.32. Прибор, используемый для измерения потребления кислорода у мелких наземных беспозвоночных.
А Б
Рис. 9.33. А. Легкое человека, страдающего эмфиземой легких. Альвеол здесь меньше, чем обычно, а заполненного
воздухом пространства больше (ср. с рис. 9.22). Б. Та же ткань при сильном увеличении.
380 Глава 9
Главная причина эмфиземы легких — дли кращения газообмена. Смолы, присутствую
тельное раздражение, вызываемое в легких си щие в сигаретном дыме, в первую очередь от
гаретным дымом, загрязняющими атмосферу ветственны за воспаление слизистой оболочки
веществами или пылевыми частицами. Вред бронхов. Один из симптомов бронхита — уси
причиняют как химические, так и физические ленное выделение слизи бокаловидными клет
факторы. Например, вещества, содержащиеся ками эпителия в ответ на раздражение. У куря
в сигаретном дыме, нарушают нормальное со щих парализуются или гибнут реснички, кото
отношение между распадом и восстановлени рые гонят по бронхам слизь. Главным симпто
ем эластичной ткани. Они ингибируют фер мом оказывается поэтому кашель, при котором
менты, предотвращающие распад эластичной отделяется избыток мокроты, становящейся со
ткани в стенках альвеол, и подавляют репара временем густой и зеленоватожелтой. По мере
ционные процессы. Лейкоциты в легких в от того как болезнь прогрессирует, кашель усили
вет на усиливающийся стресс секретируют вается и дыхание становится все более затруд
протеолитические ферменты, которые в свою ненным. Чем больше нарушаются функции ор
очередь также участвуют в разрушении стенок ганов дыхания, тем большей оказывается и
альвеол. Способствует повреждению стенок вероятность появления на этом фоне других за
альвеол и такой физический фактор, как рез болеваний, в частности пневмонии.
кий кашель, вызванный бронхитом (см.
ниже).
В Великобритании эмфизема легких очень 9.7.5. Рак легких
распространена. Ею страдает 1 человек из 100, В Великобритании наиболее распространенная
причем мужчин она поражает в 10 раз чаще, чем форма рака у мужчин — это рак легких (у жен
женщин. щин — рак молочной железы). Среди основных
причин смертности он занимает в Великобри
тании третье место после сердечнососудистых
9.7.4. Бронхит заболеваний и инсульта (рис. 9.34). В восьмиде
сятые годы XX в. смертность от рака легких со
Бронхит — воспалительное заболевание брон ставляла здесь примерно 1 на 18 (5–6%). Рак
хов с преимущественным поражением слизи вызывается неконтролируемым делением кле
стой оболочки. Различают острую и хрониче ток, которые перестают реагировать на посту
скую его формы. Хронический бронхит развива пающие к ним нормальные сигналы. В резуль
ется постепенно и длится долго. Острый брон тате возникает недифференцированная масса
хит характеризуется бурным развитием и срав клеток (опухоль; рис. 9.35). Иногда клетки отде
нительно быстро заканчивается, обычно в те ляются от этой массы и переносятся (кровью
чение нескольких суток. По большей части ос или лимфой) в другие части тела, где они дают
трым бронхитом сопровождаются простудные начало вторичным опухолям. Рак легких возни
заболевания. кает изначально, как правило, в эпителии брон
Хронический бронхит представляет собой хиол в виде так называемой бронхиальной кар
более серьезную проблему. Это заболевание циномы и затем отсюда распространяется в
широко распространено. Великобритания за легкие. Причиной его почти всегда является ку
нимает первое место в мире по смертности от рение (99,7% умирающих от рака легких —
хронического бронхита (1 человек на 2000 за курильщики). Ответственны за это смолы,
год; всего около 30 000 человек в год). Число присутствующие в сигаретном дыме. В них со
больных составляет около 1 млн., причем муж держатся компоненты, вызывающие рак («кан
чин среди них в 3 раза больше, чем женщин. церогены»). Под влиянием раздражения эпите
Смертность от бронхита среди курильщиков в 6 лий слизистой дыхательных путей утолщается
раз выше. Бронхит часто сопровождается эмфи за счет усиленного клеточного деления. Воз
земой легких, в особенности на поздних стади можно, именно это и «запускает» процесс раз
ях. Так же, как и эмфизема, он по большей час вития рака. Кампания, направленная на запрет
ти связан с курением и в меньшей степени — с курения, приносит в последнее время свои пло
загрязнением воздуха. Для него также характер ды: смертность от рака легких постепенно сни
но ощущение затрудненного дыхания изза со жается (рис. 9.34).
Использование энергии 381
Рис. 9.35. Слева – здоровое легкое; справа — легкое пораженное раком (белое пятно внизу — раковая опухоль).
К 70ти годам жизненная емкость легких может функцию лейкоциты. Все это делает дыхатель
уменьшиться на 35%. Сказывается возраст прак ную систему более уязвимой, повышая вероят
тически на всей работе дыхательной системы: ность таких заболеваний, как пневмония, брон
слабеет, в частности, биение ресничек эпителия хит и эмфизема легких.
и не так активно выполняют свою защитную
10
ОРГАНИЗМЫ
И ОКРУЖАЮЩАЯ СРЕДА
Э
гии обобщена на рис. 10.1; из рисунка видно,
вых организмов друг с другом и с их не что живые организмы можно изучать на разных
живым, или физическим, окружением. уровнях организации. Экологии соответствует
Экологические исследования создают научную правая часть этой схемы и охватывает индиви
основу сельского, лесного и рыбного хозяйства; дуальные организмы, популяции и сообщества.
они позволяют предсказывать, предотвращать и Экологи называют эти объекты биотическим
устранять последствия загрязнения окружаю компонентом экосистем, или просто биотой. Эко
щей среды; помогают оценить возможные ре система включает в себя также неживой, или
зультаты крупномасштабных изменений ланд абиотический компонент, состоящий из вещества
шафта, например при постройке плотин или и энергии. Термины «популяция», «сообщест
проведении каналов; наконец, они дают воз во» и «экосистема» имеют в экологии точные
можность рационально организовать охрану определения, которые даны на рис. 10.1. Сово
природных объектов. купность экосистем планеты образует ее био
Связь экологии с другими областями биоло сферу, или экосферу, объединяющую все орга
Рис. 10.1. Уровни организации живого от генов до экосистем. Вся планета Земля представляет собой единую
экосистему. Океаны, леса, степи и т. д. представляют собой более мелкие экосистемы, связанные между собой
потоком энергии и обменом веществами в общепланетарную биосферу. Популяция — это группа организмов од
ного вида, обитающих на ограниченной территории и обычно в той или иной степени изолированных от сходных
групп. Сообщество — любая группа организмов, принадлежащих к разным видам и сосуществующих в одном мес
тообитании или определенной местности; все эти организмы связаны между собой пищевыми и пространст
венными взаимодействиями. Экосистема представляет собой взаимодействующие как единое целое сообщест
во и окружающую его физическую среду.
384 Глава 10
низмы и физическую среду, с которой они взаи 4. Экотопный подход. Экотоп, или местооби
модействуют. Таким образом, океаны, поверх тание, — объект, ограниченный в про
ность суши, нижний слой атмосферы — все это странстве. Под ним понимают ту часть
части биосферы. биосферы, с которой тесно взаимодейству
ют организм, популяция, сообщество или
экосистема (разд. 10.5). Любое местообита
10.1. Подходы в экологии ние неоднородно и может быть подразде
лено на микроместообитания с условиями,
Отличительная черта экологии — холистический
отличными от усредненных (например,
подход, придающий большее значение целому, а
под корой дерева или на его листьях). Этот
не его составным частям. Эколог в идеале должен
подход удобен для изучения отдельных
учитывать сразу все факторы, взаимодействую
факторов среды, тесно связанных с расте
щие в данном месте. Конечно, это невозможно,
ниями и животными, в частности состава
поэтому на практике большинство ученых в сво
почвы, влажности, освещенности.
их исследованиях отдают предпочтение одному
из перечисленных ниже «неидеальных» подхо 5. Эволюционный (исторический) подход. Изу
дов. чая изменения экосистем, сообществ, по
пуляций и местообитаний во времени, мы
1. Экосистемный подход. При таком подходе в
можем понять причины этих изменений,
центре внимания эколога оказывается
что создает основу для более или менее до
обмен энергией и веществами между биотиче
стоверных прогнозов на будущее. Эволю
ским и абиотическим компонентами эко
ционная экология занимается изменениями,
системы. Делаетcя упор на функциональ
происходящими в геологических времен
ные связи организмов между собой (на
ных масштабах. Ее интересует, скажем,
пример, пищевые цепи) и с их физическим
влияние таких событий, как образование
окружением. Видовой состав биоты и судь
горных хребтов, на формирование и рас
ба составляющих ее отдельных таксонов
пространение видов и таксонов. Она мо
при этом отодвигаются на второй план.
жет ответить, например, на вопрос, почему
2. Синэкологический подход, или изучение со кенгуру водятся только в Австралии или
обществ, ставит во главу угла биотический почему в дождевых тропических лесах
компонент экосистемы. Важными объек встречается такое разнообразие видов. Она
тами при таком исследовании становятся помогает понять, какие факторы привели
сукцессия и климаксные сообщества (разд. к образованию и вымиранию того или
10.6). иного вида, а на более детальном уровне —
3. Популяционный (аутэкологический) подход объяснить происхождение тех или иных
использует в настоящее время главным об особенностей морфологии вида или репро
разом математические методы при изуче дуктивной стратегии. Палеоэкология приме
нии закономерностей роста, сохранения няет знания, накопленные при изучении
или сокращения численности популяций современных экосистем, к ископаемым
отдельных видов. Он дает научную основу организмам. Она пытается реконструиро
для понимания «вспышек» численности, вать экосистемы прошлого и, в частности,
например сельскохозяйственных вредите понять, как функционировали экосистемы
лей или патогенных микробов, а также и сообщества до вмешательства человека.
помогает определить критическую чис Историческая экология занимается антро
ленность особей, необходимую для выжи погенными изменениями в экосистемах,
вания редкого вида. Традиционная аутэко т. е. влиянием на экосистемы развиваю
логия исследует взаимоотношения какого щихся технологий и культуры людей. Осо
либо конкретного вида с окружающей знание того, что человек — это основной
средой. Она пытается связать особенности фактор, оказывающий разрушительное
его морфологии, поведения, пищевых воздействие на окружающую среду, жиз
предпочтений и т. п. с типами местообита ненно необходимо для ее охраны. При
ний, распределением и эволюционной ис этом, особенно в плане экономического
торией. обоснования тех или иных природоохран
Организмы и окружающая среда 385
ных стратегий, очень важно различать соб связи, ведущими к восстановлению исход
ственно антропогенные и естественные ного состояния. Сильные вмешательства
процессы в биосфере. Например, является не могут компенсироваться путем саморе
ли подкисление вод и почвы чисто природ гуляции, и система переходит в новое со
ным явлением или это целиком и полно стояние, которое постепенно становится
стью обусловлено промышленным загряз равновесным и вырабатывает свои меха
нением атмосферы и, следовательно, пре низмы саморегуляции. Фактически одна
одолимо путем вмешательства в техноло система сменяется другой, иногда совсем
гию производства. не похожей на прежнюю. Такие измене
ния не обязательно означают деградацию.
Перечисленные экологические подходы вза
Например, в ходе экологической сукцес
имосвязаны и не разделены четкими границами.
сии на голом грунте из занесенных ветром
Однако их полезно различать с методологиче
семян может сначала развиться кустарник,
ской точки зрения. В этой главе невозможно уде
который позднее сменится лесом (разд.
лить одинаковое внимание всем подходам. Мы
10.6.1). Существует, однако, слишком
сосредоточимся в основном на трех первых, т. е.
много примеров, когда антропогенное
на экосистемах, сообществах и популяциях.
вмешательство приводило к неожидан
ным и даже катастрофическим побочным
10.2. Экосистемы эффектам, к числу которых относится и
10.2.1. Определения и основные понятия массовое размножение вредителей в упро
щенных агроэкосистемах. Кроме того, из
Экосистема состоит из биотического и абиотиче менения не всегда заметны сразу. Напри
ского компонентов. Организмы, составляющие мер, только недавно была прослежена
биотический компонент, в целом называют сооб связь между продуктами сгорания топлива
ществом. и кислотной деградацией озер и лесов
(разд. 10.8.1).
Основные особенности экосистем
1. Живые (биотические) и неживые (абиотиче 10.2.2. Общая структура экосистем
ские) компоненты тесно взаимосвязаны. Эти
компоненты влияют друг на друга и в рав Обобщенная схема наземной и водной экосистем
ной степени важны для экосистемы. приведена на рис. 10.2. Самое удивительное, что,
несмотря на различия в абиотических условиях и
2. Экосистемы можно изучать на разных уровнях в видовом составе биоты, структура этих экоси
организации. Например, вы можете приме стем схожа. Биотический компонент всех экоси
нить одни и те же принципы к: стем для удобства можно разделить на автотро
луже oпруду oозеру o морю oокеану oпланете. фов и гетеротрофов. Существование гетеротро
фов полностью зависит от автотрофов. Этот
Вы можете также изучать экосистемы в момент очень важен для понимания пищевых це
различные временные периоды. Для лужи пей и пищевых сетей, а также потоков вещества и
лучше всего подходит период в несколько энергии в экосистемах (разд. 10.3 и 10.4).
часов или суток, тогда как экологические Неживой, или абиотический, компонент
процессы в озере могут в полной мере про включает почву, воду и климат. Почва и вода
явиться только на протяжении многих лет. представляют собой смесь органических и неор
3. Для сохранения и процветания экосистемы не ганических веществ. Физические и химические
обходимы все ее организмы и все компоненты свойства почвы зависят от материнской породы,
физической среды. Тенденция системы со которая ее подстилает и из которой она частично
хранять устойчивость — равновесие между образуется. Сходным образом качество воды и ее
всеми ее частями — называется гомеоста соленость зависят от подстилающей ложе реки
зом (саморегуляцией). Это равновесие то и породы, донных осадков, а также от горных по
дело нарушается внешними воздействия род и почвы окружающей территории. В понятие
ми. Слабые нарушения обычно устраня климата входят такие параметры, как освещен
ются механизмами отрицательной обратной ность, температура, влажность, ветер, атмосфер
386 Глава 10
Рис. 10.2. Упрощенное схематическое сравнение наземной и водной экосистем (см. также разд. 10.3.2). (С измене
ниями из: E. P. Odum (1975) Ecology, 2nd ed., Holt, Rinehart, Wilson.)
ные осадки в виде снега и дождя. Все перечис т. е. жизнедеятельности. Источником энергии для
ленные факторы определяют таксономический функционирования практически всех экосистем
состав биоты и преобладание в ней тех или иных является — Солнце1. Энергия солнечного излуче
организмов. ния улавливается фотоавтотрофами в процессе
Однако главное в экосистемном подходе —
изучение функциональных взаимосвязей между 1 Результаты исследования океанических глубин
организмами и их абиотическим окружением. неожиданно показали, что жизнь около фумарол (вы
Эта взаимосвязь обеспечивается потоком энергии ходов горячих газов) подводных вулканов довольно
и биогеохимическими циклами (круговоротами богата и разнообразна. Там обнаружены неизвестные
биогенных элементов). прежде виды. Поскольку солнечный свет в глубины
океанов не проникает, биота там обычно бедна и ос
новой ее питания служит детрит (органические остат
10.2.3. Поток энергии ки), опускающийся сюда из верхних освещенных сло
ев воды, где идет фотосинтез. Однако не исключено,
и биогеохимические циклы что вблизи фумарол главным источником органики
являются хемоавтотрофные бактерии, которые вместо
Энергию можно определить как способность со солнечной энергии используют сероводород, выделя
вершать работу, а организмы представить в виде емый вулканами. Эти микроорганизмы служат пищей
машин, требующих энергии для своей работы, для своеобразных червей (погонофор) и моллюсков.
Организмы и окружающая среда 387
ются организмами, а получаемая экосистемой
энергия непрерывно утрачивается, превращаясь
в непригодную для использования биотой фор
му, главным образом в тепло. Следовательно,
для сохранения равновесия необходимо регуляр
ное поступление энергии извне. В этом заключа
ется принципиальная разница между энергией и
биогенными элементами: энергия протекает че
рез экосистему «насквозь», а биогенные элемен
ты совершают внутренние циклы. Это иллюстри
рует рис. 10.3.
участка относительно сторон горизонта (экспо строго говоря, называть фитофагами (растительнояд
зиции). Лишь менее половины падающих на ными) тех, кто питается водорослями или цианобак
териями, некорректно, но такая терминология при
планету лучей относятся к видимой части спект меняется традиционно вместо более точных понятий
ра, т. е. к фотосинтетически активной радиации «автотрофофаги» или «продуцентофаги» — Прим.
(ФАР). Однако даже при оптимальных условиях перев.
Организмы и окружающая среда 389
Рис. 10.4. Поток энергии и круговорот веществ в типичной пищевой цепи. Обратите внимание, что между хищ
никами и детритофагами, а также редуцентами, возможен двусторонний обмен: детритофаги питаются мер
твыми хищниками, а хищники в ряде случаев поедают живых детритофагов и редуцентов. Фитофаги — консу
менты первого порядка; плотоядные — консументы второго, третьего и т. д. порядков.
вещества и энергии теряется (неполное поеда ляются главными продуцентами водных экоси
ние пищи, дыхание консументов, «естествен стем. Напротив, на первом трофическом уровне
ная» гибель организмов и т. п.); такие потери от наземных экосистем преобладают крупные рас
ражены на рис. 10.4 и 10.10 и подробнее обсужда тения, например деревья в лесах, травы в саван
ются в разд. 10.3.5. Однако, судя по результатам нах, степях, на полях и т. д.
недавних исследований, длина пищевых цепей
ограничивается и другими факторами. Возмож Консументы первого порядка
но, существенную роль играют доступность
предпочитаемой пищи и территориальное пове К консументам первого порядка относятся гете
дение, снижающее плотность расселения орга ротрофы, поедающие продуцентов, т. е. раститель
низмов, а, значит, и численность консументов ноядные животные, или фитофаги. Некоторые кон
высших порядков в конкретном местообитании. сументы первого порядка не поедают растения, а
По существующим оценкам, в некоторых паразитируют на них. Наиболее наглядно это про
экосистемах до 80% первичной продукции не является в случае таких паразитов, как тли, неко
потребляется фитофагами. Мертвый же торые грибы и гетеротрофные растения, например
растительный материал становится добычей не содержащая хлорофилла заразиха (Orobanche).
организмов, питающихся детритом (детритофа Провести границу между продуцентами и консу
гов) или редуцентов (деструкторов). В таком слу ментами не всегда легко: скажем, кустарникполу
чае говорят о детритных пищевых цепях. Детрит паразит омела поселяется на деревьях и сосет их
ные пищевые цепи преобладают, например, в соки, однако параллельно в его собственных зеле
дождевых тропических лесах. ных листьях протекает фотосинтез.
На суше основные фитофаги — насекомые,
рептилии, птицы и млекопитающие. В пресной
Продуценты и морской воде это обычно мелкие ракообраз
Практически все продуценты — фотоавтотрофы, ные (дафнии, морские желуди, личинки крабов
т. е. зеленые растения, водоросли и некоторые и т. д.) и двустворчатые моллюски; большинство
прокариоты, например цианобактерии (раньше их — фильтраторы, отцеживающие продуценты,
их называли синезелеными водорослями). Роль как описано в разд. 8.2.1. Вместе с простейшими
хемоавтотрофов в масштабах биосферы пренеб многие из них входят в состав зоопланктона —
режимо мала. Микроскопические водоросли и совокупности микроскопических дрейфующих
цианобактерии, составляющие фитопланктон, яв гетеротрофов, которые питаются фитопланкто
390 Глава 10
ном. Жизнь океанов и озер почти полностью за Типичные редуценты относятся к микроорга
висит от планктонных организмов, составляю низмам — это главным образом грибы и бактерии.
щих фактически начало всех пищевых цепей в Они выделяют на окружающую органику пище
этих экосистемах. варительные ферменты и затем всасывают про
дукты такого наружного переваривания. Детрито
Консументы второго, третьего фаги заглатывают мелкие съедобные частицы. Так
и последующих порядков питаются многие мелкие беспозвоночные в воде
Консументы второго порядка едят фитофагов, и на суше, например дождевые черви в почве, чер
т. е. являются плотоядными организмами. Кон ви трубочники в эстуариях, мокрицы, а также
сументы третьего порядка и консументы более очень мелкие животные, например ногохвостки и
высоких порядков также являются плотоядными. панцирные клещи. Методы выделения и изуче
Этих консументов можно разделить на не ния некоторых из них описаны в разд. 11.2.
сколько экологических групп: Детритофагов могут поедать плотоядные
формы, их в свою очередь — консументы следу
1) хищники: ловят и убивают свои жертвы; ющего порядка и т. д. Такая пищевая цепь назы
2) падальщики: кормятся только начавшими вается детритной в отличие от пастбищной пищевой
разлагаться трупами; цепи, в которой начальным звеном служат авто
3) паразиты: питаются тканями или соками трофы. Два типичных примера детритной пище
хозяев, не убивая их, по крайней мере сра вой цепи леса следующие:
зу же.
Листовой опад o Дождевой червь (Lumbricus spp.) o
Вот два примера основанной на фотосинтезе oЧерный дрозд (Turdus nerula) o Ястребперепелят
пищевой цепи:
ник (Accipiter nisus)
Растение (листья) o Слизень oЛягушка o Уж o
Труп животного o Падальная муха и ее личинки (Cal
o Горностай
liphora vomitoria) oТравяная лягушка (Rana temporaria)
Растение (флоэмный сок) o Тля o Божья коровка o
oУж (Natrix natrix)
oПаук o Скворец o Ястреб
Обычно размеры хищников с переходом на Скорость разложения органики зависит от
следующий трофический уровень возрастают, а субстрата и климата. Моча, фекалии и трупы жи
их численность снижается. В паразитных пище вотных могут полностью минерализоваться за
вых цепях картина противоположная: консумен считанные недели, тогда как упавшее дерево тре
ты постепенно мельчают и становятся более бует для этого порой многих лет. Для расщепле
многочисленными. ния древесины (и растительных остатков в це
лом) очень важно присутствие грибов, образую
щих фермент целлюлазу, который гидролизует
10.3. Приведите примеры пищевых цепей клетчатку в клеточных стенках и таким образом
для хорошо известных вам крупных размягчает мертвый субстрат, облегчая заселе
местообитаний, например моря, озера, ние его животнымидетритофагами. Разложение
леса, луга и т. п. идет быстрее всего в теплой влажной среде, на
пример в дождевом тропическом лесу, а при низ
ких температурах и(или) влажности замедляется.
Редуценты и детритофаги Практическое отсутствие опада в джунглях и
(детритные пищевые цепи) бедность их почвы гумусом по сравнению с тол
стой подстилкой и высоким содержанием пере
Погибая, животное или растение становится ис
гноя в почве дубовых или буковых лесов хорошо
точником энергии и биогенных элементов для де
иллюстрирует данную закономерность. Этот мо
тритофагов, пищей для которых служат также
мент важно учитывать при эксплуатации лесов
продукты жизнедеятельности других видов. Орга
разного типа (см. разд. 10.9.5).
низмы, питающиеся таким мертвым органическим
веществом (МОВ), называют редуцентами и детрито
10.3.3. Пищевые сети
фагами. Для экосистемы в целом понятие «отхо
ды» не существует: с помощью редуцентов все хи Пищевая цепь подразумевает, что каждый вид
мические элементы в идеале реутилизируются. питается только одним другим видом. Однако на
Организмы и окружающая среда 391
А
Рис. 10.5. Пищевые сети: А — леса; Б — пресного водоема (на основе: Popham (1955) Some aspects of life in fresh water,
Heinemann).
практике трофические связи в экосистемах на но для плотоядных высших трофических уров
много сложнее. Большинство организмов поль ней. У многих из них весьма неоднородная диета,
зуется несколькими источниками питания. Не делающая их одновременно вторичными, третич
которые входят как в пастбищную, так и в де ными и т. д. консументами. Некоторые живот
тритную пищевые цепи. Это особенно характер ные, включая человека, питаются организмами
392 Глава 10
всех трофических уровней — растениями, живо Пищевые отношения и эффективность пере
тными и грибами. Они называются всеядными. дачи энергии в биотическом компоненте экоси
Пастбищная и детритная пищевые цепи стемы традиционно изображают в виде ступен
сложно переплетены друг с другом. Например, чатых пирамид. Это дает наглядную основу для
дождевой червь, кроме мертвой органики, может сопоставления: 1) разных экосистем; 2) сезон
поедать и мелкие живые корешки, являясь одно ных состояний одной и той же экосистемы;
временно детритофагом и фитофагом. Продукты 3) разных фаз изменения экосистемы.
жизнедеятельности организмов и мертвые остат Существуют три типа пирамид:
ки со всех трофических уровней служат отправ
1) пирамиды чисел, основанные на подсче
ным пунктом для детритной пищевой цепи. Эта
те организмов каждого трофического
сложная картина, соответствующая реальному
уровня;
миру, называется пищевой сетью. На рис. 10.5
приведены упрощенные пищевые сети для леса 2) пирамиды биомассы, в которых использу
и пресного водоема. Здесь отражены лишь неко ется суммарная масса (обычно сухая) орга
торые из множества возможных взаимосвязей и низмов на каждом трофическом уровне;
по традиции на высшем трофическом уровне по 3) пирамиды энергии, учитывающие энерго
казаны только одиндва так называемых «вер емкость организмов каждого трофическо
ховных» хищника. Однако даже в упрощенном го уровня.
варианте такие схемы полезны, потому что слу
жат основой для количественного изучения по Пирамиды энергии считаются самыми важ
тока энергии и обмена веществами между биоти ными, поскольку они непосредственно обраща
ческими компонентами экосистемы. ются к основе пищевых отношений — потоку
энергии, необходимой для жизнедеятельности
любых организмов.
10.3.4. Экологические пирамиды
Первые экологические схемы в виде пирамид Пирамиды чисел
построил в двадцатых годах XX в. Чарлз Элтон.
Они были основаны на полевых наблюдениях за Для построения пирамиды чисел надо сначала
рядом животных различных размерных классов. подсчитать особей разных видов в определенном
Элтон не включил в них первичных продуцентов местообитании, а затем постараться распреде
и не делал никаких различий между детритофа лить эти виды по трофическим уровням. Обычно
гами и редуцентами. Однако он отметил, что в результате получается постепенное убывание
хищники обычно крупнее своих жертв, и понял, численности организмов каждого трофического
что такое соотношение крайне специфично уровня при переходе от низшего уровня к выс
лишь для определенных размерных классов жи шему. Количество особей на разных уровнях
вотных. В сороковые годы американский эколог изображают в виде лежащих друг на друге пря
Реймонд Линдеман применил идею Элтона к моугольников, длина которых пропорциональна
трофическим уровням, абстрагировавшись от числу организмов на единице площади место
конкретных составляющих их организмов. Од обитания или в единице объема (если экосисте
нако, если распределить животных по размер ма водная). Идеализированная пирамида чисел
ным классам легко, то определить, к какому тро приведена на рис. 10.6, А.
фическому уровню они относятся, гораздо слож Данные для построения такой пирамиды по
нее. В любом случае сделать это можно лишь лучить сравнительно несложно, применяя стан
весьма упрощенно и обобщенно. дартные методы учета, однако их использование
связано с рядом проблем. Три важнейшие из них
таковы.
10.4. Используя информацию, приведенную на 1. Продуценты сильно варьируют по разме
рис. 10.5, А и в разд. 10.3.2, касающуюся рам, а любому экземпляру травянистого
консументов, найдите и выпишите пищевые вида, водоросли или дерева приходится
цепи с ястребом на третьем, четвертом, придавать одинаковый статус. Это объяс
пятом и шестом трофических уровнях. няет, почему не всегда получается именно
«пирамида» (см. рис. 10.6, Б). Паразитар
Организмы и окружающая среда 393
А Пирамиды биомассы
Неудобств, связанных с использованием пира
мид чисел можно избежать путем построения пи
рамид биомассы, в которых учитывается суммар
ная масса организмов (биомасса) каждого трофи
ческого уровня. Для таких оценок надо взвесить
типичных представителей каждого вида, что, ко
нечно, трудоемко и может потребовать дорогого
оборудования. В идеале сравниваются сухие
биомассы. Их либо оценивают приблизительно
по «сырым» данным, либо определяют разруша
ющим методом (опыт 11.2). Прямоугольники, из
которых строится пирамида, теперь соответству
Б ют массе организмов на единице площади или в
единице объема местообитания. На рис. 10.7
приведена пирамида биомассы некой водной
экосистемы. Обратите внимание, что биомасса
продуцентов (фитопланктона) меньше, чем био
масса первичных консументов (зоопланктона), и
лишь выше этого уровня пирамида приобретает
характерную для нее форму. При взятии образ
цов, иными словами в какойто данный момент
времени, всегда определяется биомасса на корню,
или урожай на корню. Важно понимать, что эта ве
Рис. 10.6. А. Типичная пирамида чисел. Длина каждого личина не содержит никакой информации о ско
прямоугольника пропорциональна обилию организмов рости образования биомассы (продуктивности)
каждого трофического уровня. Чаще всего применяет
или ее потребления. В противном случае могут
ся логарифмический горизонтальный масштаб. Консу
ментов высшего порядка принято называть верховны возникнуть ошибки по двум причинам.
ми хищниками. Б. Перевернутая пирамида чисел для 1. Если скорость потребления (поедания)
дубравы Уайтем в Оксфордшире. Горизонтальный биомассы примерно равна скорости ее об
масштаб логарифмический. Числа слева отражают разования, то урожай на корню не позво
обилие организмов на гектар. В качестве продуцентов
лит судить о продуктивности, т. е. о коли
учитывались только дубы. (Данные из: Varley, 1970.)
честве вещества (и энергии), переходящих
Рис. 10.10. Поток энергии в пастбищной пищевой цепи. Все величины выражены в кДж •м–2•год–1. Д — потери
энергии при дыхании; Э — потери энергии при переходе из пастбищной пищевой цепи в детритную с экскретами
(моча и т. п.) и экскрементами. П — потребление организмами более высокого трофического уровня.
Организмы и окружающая среда 397
сучья представляют собой основу для возникно года подрастает, т. е. запасает часть солнечной
вения новых детритных пищевых цепей. Детрит энергии в биомассе деревьев. Годовой период
ные цепи часто очень сложны и гораздо менее как основу для оценки энергетических аспектов
изучены, чем традиционно рассматриваемые па экосистемы удобно использовать потому, что
стбищные. Тем не менее в смысле передачи год охватывает все сезонные изменения, проис
энергии они зачастую имеют более важное зна ходящие в экосистеме. Например, первичная
чение. продуктивность, как правило, повышается вес
Доля ЧПП, поступающей непосредственно в ной и летом, когда активизируется рост автотро
детритную пищевую цепь, зависит от типа эко фов, а потом начинает преобладать вторичная
системы. В лесу основная масса первичной про продуктивность.
дукции поступает в детритную пищевую цепь, а Одна из причин пристального внимания к
не в пастбищную: опад, подстилка и перегной в энергетике экосистем состоит в том, что эта об
почве — основные зоны активности лесных гете ласть экологии очень тесно связана с получением
ротрофов, хотя эти организмы, как правило, не людьми пищи и топлива. Она позволяет анализи
заметны. А вот в приповерхностном слое океана ровать эффективность сельскохозяйственных
или на интенсивно используемом пастбище в систем и предлагать пути их совершенствования.
пастбищную пищевую цепь может поступать бо Поскольку энергия теряется на каждом трофиче
лее половины ЧПП. В самых интенсивных сель ском уровне, очевидно, что для всеядных живо
скохозяйственных системах игнорируется по тных, вроде человека, вегетарианство — более
тенциальная роль производства продовольствия рентабельный способ пищевой эксплуатации
на основе детрита. экосистем (табл. 10.2). Однако, при анализе эф
Цифры, приводимые в этом разделе, рассчи фективности питания следует учитывать и другие
таны для периода в один год. Если экосистема факторы. Например, животный белок обычно
равновесна, т. е. не меняется в ходе сукцессии дает нам больше незаменимых аминокислот, чем
(разд. 10.6.1), то ее общая биомасса по истечении растительный, хотя ряд бобовых, в частности соя,
такого срока остается прежней. Вся энергия, пе ненамного отстают от него в этом плане. Кроме
решедшая в первичную продукцию, поступает того, животные ткани легче перевариваются, по
на следующие трофические уровни и по пути скольку клетки их не окружены, как у растений,
рассеивается, так что ЧПП не остается. Однако стенками, которые прежде необходимо разру
такое равновесное состояние экосистем — боль шить. Наконец, во многих экосистемах живо
шая редкость. Например, молодой лес к концу тные концентрируют в себе вещество, потребляе
Данные из: Duckham A. N., Mansfield G. B. (1970) Farming systems of the world, Chatto and Windus.
398 Глава 10
мое на обширной территории, не пригодной для азот является важнейшим компонентом биоло
земледелия. Примерами тому служат — выпас гических молекул, таких как белки, нуклеино
скота на низкокачественных пастбищах (овец в вые кислоты и т. д. Переводить атмосферный
Британии, северных оленей в Скандинавии, азот в доступную для организмов форму (нитри
канн в Восточной Африке) или рыболовство. ты и нитраты) способны лишь некоторые бакте
рии. Этот процесс называется азотфиксацией
10.4. Биогеохимические циклы — (рис. 10.11) и представляет собой основной путь
поступления азота в биотический компонент
круговороты воды и экосистемы.
биогенных элементов
Кроме преобразования энергии, экосистемы ха Азотфиксация
рактеризуются еще одним фундаментальным Азотфиксация — энергоемкий процесс, по
свойством — это рециклизация (круговороты) скольку требует разрушения очень прочной свя
воды и биогенных элементов. Циклическое дви зи между двумя атомами азота в его молекуле.
жение через биоту можно проследить для многих Бактерии используют для этого фермент нитро
химических элементов. В процессе круговорота геназу и энергию, заключенную в АТФ. Нефер
конкретный биогенный элемент может вклю ментативная азотфиксация требует гораздо
чаться в состав сложных органических молекул. больше энергии, получаемой в промышленно
Позднее редуценты разрушают эти молекулы до сти за счет сгорания ископаемого топлива, а в ат
более простых органических и неорганических мосфере в результате действия ионизирующих
соединений, доступных для построения биомас факторов, например молний и космического из
сы других организмов. Кроме такого оборотного лучения.
пула, для всех элементов существует резервный Азот так важен для плодородия почвы, и по
пул, обычно абиотический. Обмен между этими требность в нем сельского хозяйства так велика,
активным и пассивным пулами обычно ограни что ежегодно на химических заводах произво
чен и идет медленно, например при химическом дятся колоссальные количества аммиака, кото
выветривании фосфатных пород, в процессе рый применяется в составе азотных удобрений,
связывания азота с образованием его оксидов таких как нитрат аммония (NH4NO3) или моче
при вспышках молний или, напротив, при обра вина [CO(NH2)2].
зовании карбонатных осадков из раковин мерт Сейчас масштабы промышленной азотфик
вых моллюсков. сации сравнимы с природными, но мы до сих
Знание биогеохимических циклов важно для пор плохо представляем возможные последст
сохранения их устойчивости. Обычно человек вия постепенного накопления в биосфере до
ускоряет отдельные этапы круговорота биоген ступных организмам соединений азота. Ком
ных элементов в окружающей среде, что чревато пенсационных механизмов, возвращающих
необратимым нарушением экологического рав связываемый нами азот в атмосферный пул, не
новесия — исчерпанием ресурсов, с одной сто существует.
роны, и накоплением отходов (загрязнением сре Относительно небольшое количество фикси
ды), с другой (разд. 10.8). рованного азота (5–10%) дает ионизация в
Биогеохимические циклы углерода и азота атмосфере. Образующиеся оксиды азота, взаи
схематично представлены на рис. 10.11 и 10.12. модействуя с дождевой водой, дают соответству
Водород, жизненно необходимый для фотосинте ющие кислоты, которые, попав в почву, в конеч
за, реутилизируется в ходе круговорота воды (гид ном итоге превращаются в нитраты.
рологического цикла), показанного на рис. 10.13. Вероятно, главный природный источник
фиксированного азота — представители семей
10.4.1. Круговорот азота ства бобовых, например клевер, соя, люцерна,
горох. На корнях бобовых имеются характерные
Газообразный азот (N2) в атмосфере крайне утолщения, называемые клубеньками, в которых
инертен, иными словами, необходимо очень внутриклеточно живут азотфиксирующие бакте
большое количество энергии, чтобы связи в мо рии рода Rhizobium. Этот симбиоз мутуалисти
лекуле азота (N2) разорвались и образовались чен, поскольку растение получает от бактерий
другие соединения, например оксиды. Однако фиксированный азот в форме аммиака, а взамен
Организмы и окружающая среда 399
Рис. 10.11. Круговорот азота. Азот составляет 79% объема атмосферы — главного резервуара этого элемента.
Денитрификация
В некотором смысле процессом, обратным нит
рификации, является денитрификация, также
осуществляемая бактериями, которые в резуль
тате понижают плодородие почвы. Денитрифи
кация происходит в анаэробных условиях, когда
нитраты используются при дыхании вместо кис
лорода в качестве окислителя органических сое
динений (акцептора электронов). Сами нитраты
при этом восстанавливаются, обычно до азота.
Следовательно, денитрифицирующие бактерии
относятся к факультативным аэробам. Рис. 10.12. Глобальные запасы углерода и его кругово
рот в настоящее время. Числа внутри рамок соответ
ствуют миллиардам тонн в резервуарах, а возле стре
лок — миллиардам тонн в год для потоков. (Climate
10.10. В каких природных условиях или ситуациях change 1994, Radiative forcing of climate change (1995)
IPCC/CUP.)
денитрификация протекает наиболее
успешно?
леводы, из которых затем образуется углеродный
10.11. Почему хороший дренаж и вспашка скелет всех прочих органических молекул. Фото
повышают плодородие почвы? синтетическая ассимиляция диоксида углерода
компенсируется его выделением в процессе ды
хания, что способствует поддержанию природ
ного равновесия. Однако не весь фиксирован
10.4.2. Круговорот углерода ный диоксид углерода возвращается в атмосферу
за счет дыхания. В анаэробной среде, например в
Основным резервуаром углерода являются гор болотах или на слабо освещенном дне стоячих
ные породы; в них, по существующим оценкам, водоемов, минерализация органики идет очень
его содержится примерно 75 квадриллионов медленно, и она накапливается в виде ила или
тонн. Еще 5 триллионов тонн содержится в го торфа. В определенных условиях через длитель
рючих полезных ископаемых — угле, нефти, газе ный период времени эти осадки могут образо
и торфе. Примерно 150 млрд. т приходится на вать залежи ископаемого топлива.
верхний слой донных океанических осадков. В океанах основными механизмами погло
Эти запасы в обычных условиях недоступны для щения диоксида углерода из атмосферы являет
живых организмов. Для них важнее «оборотный ся фотосинтез, главным образом фитопланк
пул» углерода, представленный на рис. 10.12. тонный, и растворение в поверхностных водах.
Главный источник углерода для живых орга Значительная часть этого связанного диоксида
низмов — это диоксид углерода (углекислый углерода быстро возвращается назад — непос
газ), содержащийся в атмосфере и растворенный редственно из раствора или в результате дыха
в поверхностных водах. В процессе фотосинтеза ния. Однако, как и в наземных экосистемах,
зеленые растения, водоросли и цианобактерии некоторая доля углерода надолго задерживает
превращают это неорганическое вещество в уг ся, например при погружении холодных поверх
Организмы и окружающая среда 401
ностных вод в глубину или в составе образуемых весьма серьезными последствиями для всей пла
морскими организмами карбонатных структур неты. Правительства предпринимают усилия к
(раковин, кораллов и т. д.), которые со временем сокращению выбросов диоксида углерода про
превращаются в горные породы типа извест мышленностью и масштабов использования
няка. ископаемого топлива в целом за счет более ши
Скорость переноса углерода между его ре рокого применения альтернативных видов энер
зервным и оборотным пулами может меняться гии, например солнечной и ветровой.
из года в год в зависимости от климатических
флуктуаций. На этот баланс влияет также дея
тельность человека, особенно изменение земле
10.4.3. Круговорот воды
пользования (сведение леса или лесопосадки), (гидрологический цикл)
использование ископаемого топлива и произ Вода — необходимый компонент всех живых
водство цемента. Судя по имеющимся данным, организмов. Она нужна им как растворитель,
именно человек обусловливает значительный химический реагент, средство терморегуляции и
рост содержания диоксида углерода в атмосфе т. д. Основным резервуаром в гидрологическом
ре с эпохи промышленной революции (разд. цикле служит мировой океан, содержащий 97%
10.8.1). всей воды планеты (рис. 10.13). Наземные и пре
Повышение скорости мобилизации углерода сноводные организмы получают воду благодаря
из его резервуаров типа ископаемого топлива и ее испарению с поверхности океана, последую
карбонатов (при производстве цемента) и потен щей конденсации паров и выпадению атмосфер
циальное влияние этого ускорения на глобаль ных осадков. Пресная вода может быстро испа
ный климат и экосистемы — весьма актуальные ряться или возвращаться в океан реками или
темы ведущихся сейчас экологических исследо неупорядоченным поверхностным стоком.
ваний и дебатов (разд. 10.8.1). Преобладает мне Часть атмосферных осадков, особенно в местах с
ние, что сохранение нынешних темпов поступ развитым растительным покровом, впитывается
ления в атмосферу диоксида углерода грозит в почву и образует долговременный запас под
Рис. 10.13. Гидрологический цикл и запасы воды. Цифры на схеме соответствуют среднегодовому глобальному ко
личеству осадков, равному 100 у.е. (На основе: R. J. Chorley, P. Haggett eds. (1967) Physical and information models in
geography, Methuen.)
402 Глава 10
земных вод. Кроме того, пресная вода накапли (биотические факторы). Даже в оптимальных
вается в ледниках и снежниках полярных и вы для себя абиотических условиях вид не сможет
сокогорных областей. существовать, если встретится со слишком
Гидрологический цикл играет существенную сильными конкурентами или хищниками, не
роль в формировании температурного режима найдет подходящего корма и т. п. Таким обра
земной поверхности. Испаряющаяся жидкость зом, местообитание организма определяется не
поглощает тепло, а конденсирующийся газ его только абиотическими но и биотическими фак
выделяет. Аналогичным образом, тепло погло торами.
щается при таянии льда и выделяется при замер Широко распространена и удобна одна из
зании воды. Такой энергообмен важен для разви важнейших концепций — концепция экологиче
тия широкомасштабных погодных систем, кото ской ниши, сочетающая пространственные аспек
рые служат ключевым механизмом переноса ты местообитания с функциональными взаимо
тепловой энергии от экватора к полюсам. Если связями организма. Другими словами «ниша» —
бы тепловая энергия активно не транспортирова это одновременно и «адрес» организма, и его
лась, то на полюсах становилось бы все холоднее, «профессия» в рамках сообщества или экосисте
а в экваториальных областях — жарче. Кроме то мы. Чтобы понять, почему организм не только
го, являясь основными резервуарами воды, кото существует, но и процветает в данном месте, надо
рая обладает высокой теплоемкостью, океаны и знать как абсолютные физические и биотические
ледники служат важными «статическими» регу пределы его выносливости (потенциальную нишу),
ляторами температуры нижнего слоя атмосферы. так и его предпочтения и поведенческие особен
Водяной пар в атмосфере, как и диоксид уг ности, ограничивающие реальное распростране
лерода, относится к газам с парниковым эффек ние (реализованную нишу).
том (разд. 10.8.1). Следовательно, водяной пар Если два вида занимают одну и ту же нишу,
оказывает существенное воздействие на глобаль они будут конкурировать между собой, пока
ную температуру. Одно из актуальнейших один из них не вытеснит соперника (см. также
направлений современных исследований — изу разд. 10.7.5). Сходные местообитания располага
чение взаимодействия углеродного и гидрологи ют сходным набором экологических ниш и в раз
ческого циклов с точки зрения их совокупного ных частях света такие местообитания могут
влияния на климат. Понимание этого взаи быть заселены морфологически и поведенчески
модействия помогло бы прогнозировать и све сходными, но таксономически разными видами.
сти к минимуму возможные отрицательные Например, обширные злаковники (степи, пре
последствия антропогенного усиления парнико рии, саванны) обычно предоставляют нишу
вого эффекта. крупным быстро бегающим травоядным, но в за
висимости от части света это могут быть лошади,
10.5. Факторы, влияющие антилопы, бизоны, кенгуру и т. п.
Основные биотические и абиотические фак
на окружающую среду торы, влияющие на распространение организ
и местообитания мов, перечислены в табл. 10.3. Следует отметить,
Среду обитания организма в принципе можно что некоторые факторы, например тип почвы,
описать набором физических (абиотических) нельзя отнести к какойлибо из двух этих катего
параметров, таких как температурный диапа рий, поскольку по своей природе они являются
зон, режим освещенности, влажность воздуха комплексными.
(табл. 10.3). Однако на практике подробно изу
чить все эти факторы для конкретного индиви 10.5.1. Абиотические факторы
дуума и даже вида крайне сложно. Например,
для жука, живущего на упавшем дереве, важны
Свет
температурный и водный режимы не столько в Свет необходим всему живому как источник
окружающем лесу, сколько в зоне мертвой коры энергии для фотосинтеза, но его влияние на ор
конкретного горизонтально лежащего ствола. ганизмы не ограничивается только этим. По
Кроме того, на организм действуют не только своему важны интенсивность, качество (длина
физические условия. Его среду обитания могут волны, т. е. спектральный состав) и продолжи
изменять и даже определять другие существа тельность освещения (фотопериод).
Организмы и окружающая среда 403
Таблица 10.3. Факторы, влияющие на распространение организмов
Почвенный воз
дух
Освещенность зависит от угла падения сол на эти изменения, что позволяет им синхрони
нечных лучей на поверхность, а угол в свою оче зировать с теми или иными временами года оп
редь определяется географической широтой ме ределенные виды активности, например цвете
стности, временем года и суток, наклоном и экс ние и прорастание у растений (гл. 16), миграцию,
позицией участка. Фотопериод, или долгота дня, впадение в спячку и размножение у животных
на экваторе величина примерно постоянная и (гл. 17). Качество света важно для фотоавтотро
равная 12 ч, на других широтах циклически ме фов, поскольку хлорофилл может использовать
няется по сезонам. Для растений и животных от только часть солнечного спектра. Некоторые во
носительно высоких широт обычно характерен доросли, например красные, обладают дополни
фотопериодизм, т. е. непосредственная реакция тельными улавливающими свет пигментами,
404 Глава 10
которые позволяют им выживать в местообита чем в самых разных масштабах — под пологом
ниях, недоступных для зеленых продуцентов. леса, внутри кроны отдельного дерева, под ро
Потребность автотрофов в свете определяет зеткой листьев травянистого растения и т. п.
структуру сообществ. Водоросли сосредоточены
только в поверхностных слоях воды, а на суше
растения выработали различные стратегии пере Влажность и соленость
хвата солнечных лучей: высокий рост, способ Вода необходима для жизни и относится к ос
ность подниматься по опорам, увеличение новным лимитирующим факторам в наземных
листовой поверхности и т. д. В лесах это обуслов экосистемах. Она поступает в эти экосистемы из
ливает ярусную структуру растительного сооб атмосферы в виде дождя, снега, града, росы,
щества (рис. 10.15). инея. Доступность ее на суше определяется об
суждавшимся выше гидрологическим циклом. На
земные растения обычно всасывают воду из по
чвы. Малое количество атмосферных осадков,
10.12. Назовите несколько путей влияния света
интенсивный дренаж и сильное испарение мо
на жизнедеятельность организмов. гут по отдельности или в разных сочетаниях при
вести к пересыханию почвы, тогда как противо
положные крайности чреваты ее постоянным
Температура переувлажнением.
В соответствии с устойчивостью к дефициту
Главный источник тепла на Земле — солнечная воды растения подразделяют на ксерофиты (вы
радиация. Геотермальные ресурсы важны лишь в сокая устойчивость), мезофиты (средняя устой
очень немногих местообитаниях, например в го чивость) и гигрофиты (низкая устойчивость к
рячих источниках, заселенных бактериями. Лю недостатку воды). Непосредственно в водоемах
бой организм выживает только в определенном растут гидрофиты. Некоторые ксероморфные
диапазоне температур, к которому он адаптиро адаптации приведены в табл. 10.4 (подробнее см.
ван морфологически и физиологически. Если в гл. 13 и 20). Животные, населяющие засушли
температура ткани падает ниже точки замерза вые местообитания, также развили особые меха
ния, то обычно происходят необратимые струк низмы получения и запасания воды (см. гл. 20 и
турные повреждения живых клеток, обусловлен табл. 10.4).
ные образованием кристаллов льда. Вместе с тем Проблемы поддержания водного баланса у
чрезмерное нагревание приводит к денатурации организмов, живущих в воде, связаны с ее соле
белков. Между двумя этими экстремальными со ностью, и в этом плане велика разница между
стояниями скорость ферментативных реакций, морскими и пресноводными видами (гл. 20).
т. е. интенсивность обмена веществ, повышается Лишь немногие растения и животные способны
вдвое с ростом температуры на каждые 10 °С. выдержать сильные колебания солености, свой
Большинство организмов с помощью различных ственные, например, эстуариям и соленым мар
адаптаций в той или иной мере способно к тер шам. К числу таких животных относится улитка
морегуляции, так что колебания внешней темпе Hydrobia ulvae, выживающая в диапазоне концен
ратуры внутри тела «сглаживаются» (гл. 19). В траций хлорида натрия от 50 до 1600 ммоль/л.
воде благодаря ее высокой теплоемкости эти ко Соленость бывает важна и в наземных местооби
лебания выражены слабее, поэтому водные мес таниях. Там, где количество испаряющейся воды
тообитания в целом стабильнее по условиям, чем превышает количество выпадающих атмосфер
наземные. ных осадков, велик риск засоления почвы — про
Как и освещенность, температура местооби блема весьма серьезная на некоторых орошаемых
тания зависит от географической широты, абсо землях.
лютной высоты над уровнем моря, времени года
и суток, а также от экспозиции участка. В обоих Атмосфера
случаях важны также и локальные особенности,
приводящие к формированию микроместооби Атмосфера — одна из важнейших составляющих
таний с собственным микроклиматом. В его раз экосферы. Как и океаны, она пребывает в непре
витии важную роль играет растительность, при рывном движении. Массы воздуха перемещают
Организмы и окружающая среда 405
Таблица 10.4. Адаптации растений и животных к засушливым условиям среды
Примеры
ся по механизму объемного потока за счет энер где конденсируется и выпадает в виде осадков.
гии, получаемой от Солнца. Одновременно распространяются и газызагряз
В глобальном масштабе атмосферная цирку нители, выделяемые промышленными предпри
ляция важна для распределения воды на планете: ятиями, например диоксид серы. Растворяясь в
пар подхватывается ветром в одном месте и пере дождевых каплях, диоксид серы дает серную
носится в другое порой достаточно отдаленное, кислоту и такие кислотные дожди могут про
406 Глава 10
литься за много миль от индустриальных цент осадков (в том числе и снега), более сильные ве
ров (разд. 10.8.1). тра и более интенсивное солнечное излучение,
Ветер взаимодействует с другими средовыми ниже атмосферное давление. Все это влияет на
факторами, влияя, например, на температуру, растения и животных. В результате формируется
скорость испарения и транспирации. Иногда он вертикальная зональность, аналогичная широт
оказывает непосредственное воздействие на ор ной зональности (см. рис. 10.14 и разд. 10.6.4).
ганизмы, в частности на деревья, которые на Горные цепи выполняют роль климатиче
сильно продуваемых участках становятся карли ских барьеров. Поднимаясь по склону, воздух
ковыми или приобретают фантастические иск охлаждается, и содержащаяся в нем вода конден
ривленные формы. Местами важную роль в фор сируется, выпадая в виде осадков. В результате
мировании биоты играют регулярные песчаные на подветренную сторону хребта воздух опуска
бури или бураны. ется обезвоженным — там в «дождевой тени» ус
Ветер необходим для распространения спор и ловия более сухие, что и определяет наличие раз
семян многих малоподвижных или прикреплен ных экосистем по обе стороны горной цепи.
ных организмов, например растений, грибов и Хребты служат также преградами для расселения
некоторых бактерий. Он также влияет на рассе и миграций организмов и могут выступать в роли
ление и миграцию животных, в частности пауков изолирующих механизмов в процессе видообра
и летающих насекомых. зования (гл. 26).
Другой важный фактор, связанный с топо
Топография графией, — экспозиция местности. В Северном
полушарии южные склоны лучше освещены и
Топография местности обычно влияет на орга получают больше тепла, чем горизонтальное дно
низмы опосредованно, взаимодействуя с други долин или участки, ориентированные на север (в
ми абиотическими факторами, поскольку от нее Южном полушарии наблюдается обратная кар
сильно зависят микроклимат и развитие почвы. тина). Это сильно влияет на природную расти
Так, для высокогорий характерны более низкая тельность и использование земель человеком.
средняя температура и более широкая амплитуда И, наконец, важным топографическим фак
ее суточных колебаний, большее количество тором является крутизна склона. Для крутых
Рис. 10.15. Ярусная структура сообщества типичного листопадного леса. Следует отметить, что некоторые
животные перемещаются между ярусами. Например, серая белка ищет корм на земле, а спит, размножается и
перемещается на большие расстояния в пологе. Птицы могут гнездиться в одном ярусе, а кормиться в другом; на
пример, обыкновенная неясыть ловит зверьков в травяном и приземном ярусах, а гнездо вьет в пологе. Мертвой
древесиной кормится более 200 видов животных, а фекалиями — более 300 видов.
410 Глава 10
та или регулярного выжигания растительности,
процесс рано или поздно, но неизбежно возобно
вится. Это важно учесть, если ставится вопрос о
сохранении антропогенных сообществ.
Рис. 10.17. Обобщенная схема серии, на которой показаны характерные изменения растительности в ходе сук
цессии.
Отношения паразит–хозяин
Некоторые изученные популяции паразитов и
их хозяев (например, при паразитировании од
них насекомых на других) демонстрируют сход
ные, но слегка не совпадающие по фазе циклы.
Межвидовая конкуренция
Конкуренция между популяциями внутри эко
системы может происходить за любые доступ
ные ресурсы — пищу, свет, пространство, убе
жище и т. п. Если два вида располагаются на Рис. 10.23. Рост численности популяций двух видов
одном трофическом уровне и питаются одними Paramecium: A — при раздельном культивировании;
и теми же организмами (растительными или Б — в смешанной культуре.
Организмы и окружающая среда 419
Когда виды P. aurelia и P. caudatum живут иным причинам слабо нуждаются другие. Это
вместе, первый из них питается активнее, в ре повышает как устойчивость экосистемы, так и ее
зультате чего через пять суток численность продуктивность.
P. caudatum начинает снижаться, а спустя при Разделение ресурсов происходит разными
мерно 20 суток этот вид полностью исчезает из путями, например за счет:
смешанной культуры («вымирает»). Это и есть 1) морфологической и поведенческой спе
так называемое конкурентное исключение. Од циализации на питании только опреде
нако популяция P. aurelia достигает стационар ленным типом корма; так, клювы разных
ной фазы роста медленнее, чем в изоляции, так птиц своей формой адаптированы к ловле
что тоже страдает от конкуренции, несмотря на на лету насекомых, долблению стволов,
свои преимущества. Это помогает объяснить раскалыванию орехов, разрыванию мяса и
давление отбора, заставляющее оба вида разде т. д.;
лять ниши. В природных условиях полного вы
мирания менее конкурентоспособного вида 2) разделения местообитания по вертикали
обычно не происходит, вид просто становится (стратификации, см. рис. 10.15): одни ви
редким. ды живут в пологе леса, другие в лесной
Принцип конкурентного исключения, или прин подстилке;
цип Гаузе, с тех пор был подтвержден в экспери 3) разделения местообитания по горизонта
ментах на различных животных и растениях, на ли, т. е. распределения по разным микро
пример в смешанных культурах разных видов ря местообитаниям — ложбинам, кочкам,
ски (Lemna). прогалинам и т. д.
Изучение конкурентного исключения в Однако, несмотря на тенденцию каждого ви
природных популяциях затрудняется изза боль да к специализации, некоторое перекрывание
шого числа взаимодействующих видов, а также ниш и связанная с этим межвидовая конкурен
изза колебаний таких переменных, как темпе ция все равно сохраняются.
ратура, влажность и доступность пищи, что не
избежно отражается на относительной конку
рентоспособности рассматриваемых организмов 10.8. Влияние человека
и не позволяет установиться устойчивому равно на экосистемы
весию. Еще 10 000 лет назад экосистемы эволюциони
Большое внимание привлекает особая форма ровали в соответствии с изменениями абиотиче
конкуренции, связанная с выделением некото ских факторов, независимо от деятельности че
рыми видами органических веществ, замедляю ловека (антропогенных влияний). По мере раз
щих рост других организмов. У растений это вза вития технологии люди все больше влияли на
имодействие называется аллелопатией. Такая окружающую среду. Эта тенденция стала осо
химическая борьба особенно развита среди мик бенно явной за последние 200 лет: повсеместная
роорганизмов, выделяющих различные антиби индустриализация привела к потенциально
отики и ингибиторы роста, чтобы «приватизиро опасному даже для нас самих загрязнению
вать» питательный субстрат. Хорошо известный среды.
пример — пенициллин, образуемый плесневыми В широком смысле загрязнение можно опре
грибами рода Penicillium и подавляющий разви делить как поступление в местообитание такого
тие грамположительных бактерий (разд. 12.11.1). количества вещества или энергии, которое отри
цательно сказывается на выживании биоты. За
грязнитель действует на организмы прямо или
Разделение ресурсов косвенно — путем изменения абиотических фак
Чем более специализированную экологическую торов и легко переносится между разными ком
нишу занимает организм, тем меньше у него понентами экосистемы.
шансов встретить серьезных конкурентов. В дав
но сложившихся, богатых видами сообществах
эволюция (коэволюция) привела к разделению ре
10.8.1. Загрязнение воздуха
сурсов (ниш), т. е. к специализации его членов на Еще сравнительно недавно загрязнение воздуха
использовании ресурсов, в которых по тем или считалось локальной проблемой крупных горо
420 Глава 10
дов и промышленных центров. Сейчас понят А
но, что атмосферные загрязнители распростра
няются на огромные расстояния, причиняя
ущерб окружающей среде далеко от источника
выброса. Таким образом, борьба с ними стала
глобальной задачей, требующей международ
ного сотрудничества. К важным загрязнителям
воздуха относятся антропогенные газы: хлор
фторуглероды (ХФУ), диоксид серы (SO2),
углеводороды (УВ) и оксиды азота (NOx).
Одной из форм загрязнения можно считать
вызванное человеком повышенное содержание
в атмосфере ее жизненно важного природного
компонента — диоксида углерода.
Загрязнители могут серьезно влиять на дру
гие естественные составляющие атмосферы,
в частности снижать концентрацию озона (О3)
в ее верхнем слое. По иронии судьбы сам озон
местами загрязняет воздух на уровне земли. Он Б
непосредственно поражает многие сельско
хозяйственные культуры, вреден для нашего здо
ровья, а в сочетании с УВ и NOx образует так
называемый фотохимический смог. Загрязни
телями атмосферы в принципе являются также
пыль, шум, лишнее тепло, радиоактивность и
электромагнитные поля.
Рис. 10.25. Сложная природа кислотных дождей. Схема взаимодействия загрязнителей воздуха, приводящего к
разным эффектам в зависимости от характера местности. (Из C. Rose (1985) Acad rain falls on British woodland,
New Scientist, 108, 1482, 52–57)
Олиготорфные Эвтрофные
Рис. 10.29. Тепловая стратификация озера в средних широтах (пруды Линсли, Коннектикут, США). Летом теп
лый, богатый кислородом циркулирующий слой воды (эпилимнион) отделяется от прохладного, бедного кислородом
придонного слоя (гиполимниона) широкой зоной быстрого изменения температуры — термоклином. В этой зоне
градиент оксигенации воды аналогичен приведенному для водоема в целом. (С изменениями из: E. P. Odum (1971)
Fundamentals of ecology, Saunders.)
Для озерной экосистемы все это имеет важ кислорода. Если бы кислорода в гиполимнионе
ные последствия, в частности затрудняет снаб было много, то никаких проблем не возникало
жение гиполимниона кислородом. бы . Однако к концу лета там возможно развитие
Вода озера снабжается кислородом тремя ос аноксических (бескислородных) условий, вызы
новными путями: вающих катастрофическую гибель (замор) рыбы
и других животных.
1) за счет фотосинтеза, требующего света,
т. е. наиболее интенсивно идущего у по
верхности; Мониторинг эвтрофикации
2) путем диффузии из атмосферы; За изменениями, связанными с эвтрофикацией,
можно следить биологическими и химическими
3) с проточной водой впадающих рек и ру
методами. Такие регулярные наблюдения, т. е.
чьев.
мониторинг, позволяют вовремя принять адек
Как видно, эти источники обогащают кисло ватные меры, предотвращающие катастрофиче
родом прежде всего эпилимнион. Оксигенация скую деградацию экосистемы. Выявить начав
глубинных слоев зависит от диффузии сверху и шуюся эвтрофикацию можно по изменению
перемешивания воды во время сильного волне состава фитопланктона, например по его уча
ния. Последнее более характерно для зимнего стившемуся «цветению», вызываемому циано
сезона. Таким образом, при установлении лет бактериями. Для эвтрофных вод характерно
ней стратификации жизнь в глубине озера зави низкое видовое разнообразие фитопланктона
сит главным образом от образовавшегося к весне при высоком обилии нескольких кодоминантов.
запаса кислорода в гиполимнионе. Полезным химическим параметром служит
В здоровой озерной экосистеме большая так называемая биохимическая потребность в кис
часть первичной биомассы поедается фитофага лороде (БПК) (опыт 11.9), т. е. мера истощения
ми; на долю детритофагов и редуцентов прихо его запасов биотой. Считается, что эта величина
дится сравнительно мало пищи. Эвтрофикация отражает интенсивность разложения присутст
повышает продуктивность фитопланктона в вующего в воде детрита микроорганизмами (как
эпилимнионе, и масса мертвых остатков оседает уже говорилось, для эвтрофных водоемов харак
на дно водоема, поскольку консументы «не терно возрастание массы МОВ). Теоретически
справляются» с возросшим количеством корма. результат будет включать и потребление кисло
Это стимулирует развитие в гиполимнионе реду рода фитопланктоном. Обычно на практике это
центов, истощающих и так небольшой запас не имеет значения, хотя в отдельных случаях на
Организмы и окружающая среда 427
водоросли приходится до 50% БПК. Таким обра 2) утечка нефти из береговых резервуаров;
зом, данный анализ лишь приблизительно оце 3) промывание грузовых емкостей танкеров
нивает качество воды, и желательно использо в море.
вать его в сочетании с другими методами.
Каждый год такие происшествия приводят к
попаданию в мировой океан примерно 10 млн. т
сырой нефти.
10.20. Каковы преимущества и недостатки Нефть не смешивается с водой, но ее выбра
биологического мониторинга эвтрофикации сывание на берег губит водоросли, моллюсков,
по сравнению с химическим? ракообразных и других литоральных животных.
Морские млекопитающие страдают от нефтяно
го загрязнения изза того, что их мех покрывает
Тепловое загрязнение ся нефтью. Однако самыми явными жертвами
становятся рыбоядные птицы: нефть пропитыва
Тепловое загрязнение создает проблемы в реках ет и склеивает перья, делая невозможным полет и
и прибрежных океанических водах. Обычно та ухудшая теплоизоляцию тела, а это грозит ги
кое загрязнение связано с использованием при белью от переохлаждения; параллельно снижает
родных вод в качестве охлаждающих агентов в ся плавучесть, и в воде птица тонет; наконец, по
промышленных процессах, например на элект пытки чистить перья приводят к заглатыванию
ростанциях. Вода, возвращаемая в водоемы пред углеводородов и отравлению. Фитопланктон от
приятиями, теплее исходной и, следовательно, нефтяного загрязнения, повидимому, особо не
содержит меньше растворенного кислорода. страдает, хотя темная пленка на поверхности мо
Одновременно нагревание среды увеличивает ря снижает освещенность толщи воды, и интен
интенсивность метаболизма ее обитателей, а, сивность фотосинтеза временно ослабевает.
значит, их потребность в кислороде. Если тем В долгосрочной перспективе ущерб для эко
пература сбрасываемой воды незначительно систем от разливов нефти минимален. Восста
отличается от температуры воды в водоеме, то новление идет быстрее, если дать нефти диспер
никаких изменений биотического компонента гироваться естественным путем. Бактериальное
экосистемы может не произойти. Если же темпе разложение углеводородов, которому способст
ратура повышается существенно, то в биоте мо вует разрушение сплошной пленки ветром и
гут произойти серьезные изменения. Например, волнами, в условиях теплого и умеренного кли
для проходных рыб типа лосося бедные кислоро мата завершается через 3–4 года. В условиях хо
дом участки рек становятся непреодолимыми лодного климата, например у берегов Аляски,
препятствиями, и связь этих видов с нерестили где в 1989 г. произошло крушение танкера
щами прерывается. «Exxon Valdez», отрицательный эффект сохраня
Однако такое использование водоемов (рек ется дольше изза пониженной бактериальной
или эстуариев), уже загрязненных органикой, активности. Применение поверхностноактив
иногда дает положительный эффект. Проходя по ных диспергирующих агентов ускоряет процесс,
трубам промышленных систем охлаждения, вода но сами эти вещества часто усугубляют экологи
оксигенируется в результате перемешивания, ческий ущерб, поскольку токсичны и с трудом
поэтому, возвращаясь в эвтрофную экосистему, поддаются биоразложению.
может обогащать ее кислородом. Это стимулиру Результаты исследований показали, что ма
ет микробную активность и способствует повы лозаметные, но постоянные утечки нефтепро
шению качества местообитания. дуктов, например с прибрежных перерабатыва
ющих предприятий и терминалов, опаснее для
Нефтяное загрязнение морских и литоральных экосистем, чем получа
Нефтяное загрязнение угрожает прежде всего ющие широкую огласку крупные аварии.
морским и прибрежным экосистемам. Основ Методы борьбы с нефтяным загрязнением
ные его причины следующие: воды следующие:
1) аварии нефтеналивных судов (танкеров) в 1) защита плавучими заграждениями (бона
результате столкновений, пожаров или ми) береговой линии от пятна нефти на
крушений; воде;
428 Глава 10
2) выжигание тяжелых нефтяных фракций; но это лишь остатки их сплошных доисториче
3) сбор нефти и закачка ее в специальные ских массивов, вырубленных человеком. Мно
очистные суда; гие развитые страны строго охраняют оставшие
ся у них лесные ресурсы и ведут широкомасш
4) обработка нефтяного пятна бактериями табные лесопосадки. Напротив, тропические
(например, Pseudomonas), разлагающими леса продолжают сводиться ударными темпами.
углеводороды (см. гл. 25); Если в 1950 г. они занимали примерно 15% пло
5) применение новых специально разрабо щади мировой суши, то к 2000 г. эта доля сокра
танных диспергирующих агентов — менее тилась до 7%, хотя еще и соответствует 300 млн.
токсичных и более подверженных биораз га. По существующим оценкам, ежегодно исче
ложению, чем традиционные; зает 12 млн. га леса, что равно территории Анг
6) прокладка маршрутов супертанкеров вда лии, а еще 10 млн. га деградирует изза вырубки
ли от опасных вод и экологически уязви наиболее ценных древесных пород, нерацио
мых побережий; нального ведения хозяйства и игнорирования
природоохранных проблем.
7) cтроительство танкеров с двойными стен
Там, где плотность населения низка, тради
ками грузовых емкостей;
ционная переложная (подсечноогневая) систе
8) внедрение новых балластных систем. ма земледелия, связанная с вырубкой тропиче
ских лесов, не наносит им существенного долго
10.8.3. Разрушение наземных экосистем временного ущерба. Деревья на небольшом
участке вырубаются, пни выкорчевываются,
С доисторических времен люди преобразовыва древесина сжигается, и расчищенная почва рас
ли экосистемы, чтобы обеспечить себя пищей, пахивается и засевается. Зола служит удобрени
убежищем, топливом и другими ресурсами, а ем, а огонь уничтожает потенциальных вредите
также избавиться от своих отходов. Первые со лей. В первые годы урожаи неплохие, но затем
общества охотников и собирателей оказывали они быстро снижаются, поскольку тропические
минимальное влияние на природную среду, но почвы изначально бедны питательными вещест
по мере того как человечество становилось все вами (см. ниже). Одновременно поле начинает
более многочисленным, оседлым и технически захватываться возобновляющейся лесной расти
оснащенным, вызываемые им изменения био тельностью. Через 3–4 года его забрасывают, по
сферы постоянно усиливались, а в последние скольку расчистить и обработать новый участок
столетия приобрели местами катастрофические проще. Через 30–40 лет на месте залежи восста
масштабы. Например, сведение лесов в Брита навливается зрелый полог тропического леса.
нии началось еще в неолите, но шло нарастаю
щими темпами, и к началу XX в. леса сохрани
лись только на 3% площади страны. В настоящее
время все большую тревогу вызывают глобаль
ные масштабы обезлесивания.
Уничтожение лесной растительности обычно
вызвано потребностью в новых полях и пастби
щах и ведет к появлению совершенно новых ан
тропогенных экосистем. Нерациональное ис
пользование таких экосистем создает другие
проблемы, включая эрозию почвы, опустынива
ние и отрицательные последствия применения
синтетических пестицидов.
Глобальное обезлесивание
Леса представляют собой климаксные сообщест
ва на значительной части планеты и не так давно Рис. 10.30. Крестьянин сажает маниок на поле, расчи
покрывали треть суши. Сейчас площадь лесов щенном подсечноогневым способом среди мадагаскар
умеренного пояса сокращается незначительно, ского дождевого леса.
Организмы и окружающая среда 429
Последний момент очень важен для сохране 1. Утрачивается источник традиционно ис
ния плодородия почвы. В дождевых тропиче пользуемых местным населением продук
ских лесах основная часть органики и минераль тов — деловой древесины, дров, лозы, ме
ных элементов питания экосистемы сосредото да, плодов, трав, дичи и т. п.
чена в надземных частях растений. Опад, как и 2. Ставится под угрозу долговременное удов
любое МОВ, очень быстро минерализуется, и за летворение растущего во всем мире спроса
5–6 нед, если не раньше, его вещества вновь на строевой лес, мебельную древесину и
включаются в состав живой биомассы — в почве сырье для бумажной промышленности.
почти ничего потенциально полезного не накап
ливается. Деревья образуют густое поверхност 3. Леса часто находятся на возвышенностях и
ное сплетение корней, которое поглощает 99,9% водоразделах и перехватывают значитель
просачивающихся сквозь грунт минеральных ную часть дождевой влаги. Лесной полог
солей. Многие лесные породы относятся к бобо различными путями смягчает влияние на
вым, и на их корнях находятся клубеньки с азот среду интенсивных тропических осадков.
фиксирующими бактериями. Другие виды обыч Он возвращает большое количество воды в
но связаны с микоризными грибами, которые в атмосферу путем испарения и транспира
процессе собственного питания переносят жиз ции, одновременно сводя к минимуму по
ненно необходимые минеральные вещества из верхностной сток, т. е. обеспечивая проса
разлагающегося опада непосредственно в расте чивание воды в почву (инфильтрацию).
ния. Такой быстрый круговорот элементов под Это приводит к формированию на глубине
держивает высокую продуктивность экосистемы стабильного водоносного горизонта, рав
несмотря на низкое плодородие почвы. Она номерно питающего ручьи и реки. Если
вполне подходит для переложного земледелия, уничтожить лесной полог, то поверхност
при котором небольшие поля сравнимы с прога ный сток резко возрастет, что приведет к
линами («окнами»), периодически возникаю иссушению водораздельных участков и
щими естественным путем в пологе, чтобы быс резким перепадам уровня воды в равнин
тро зарасти снова. Однако широкомасштабное ных реках. Например, происшедшее летом
сведение леса под сельскохозяйственные площа 1988 г. беспрецедентное по масштабам на
ди в таких условиях, очевидно, нерентабельно. воднение в Бангладеш, от которого по
Чтобы переложная система была устойчивой, страдала б'ольшая часть страны, объясняют
необходимо восстановление на залежи исходной главным образом обезлесиванием гор на
растительности. Если не дождаться появления севере Индии и в Непале.
зрелого леса на ранее использовавшемся участке 4. Усиление поверхностного стока ведет к
и снова его расчистить, то золы получится мень эрозии почвы. Ее плодородный слой мо
ше, чем раньше, т. е. почва окажется беднее пи жет быть полностью размыт, так что обна
тательными веществами, урожайность упадет жившийся грунт станет непригодным не
быстрее, придется раньше забрасывать поле и только для сельскохозяйственного ис
вырубать лес по соседству с ним. пользования, но и для восстановления ис
Поскольку народонаселение планеты растет, ходного древостоя. Одновременно про
вполне возможно дальнейшее расширение пло изойдет заиление водохранилищ, эстуари
щадей, занятых продовольственными культура ев и гаваней, что потребует их регулярного
ми. Обезлесиванию будет также способствовать драгирования. Возникнет угроза оползней
рост потребности в топливе — дровах и хворосте. и селевых потоков.
Еще более осложнить ситуацию грозит измене 5. Леса являются основными источниками
ние землепользования, в частности расчистка кислорода и потребителями углекислого
больших площадей под непродовольственные газа на планете, поэтому их уничтожение
культуры или пастбища. В некоторых странах приведет к росту концентрации СО2 в ат
одной из главных причин деградации лесов слу мосфере и усилению парникового эффек
жит коммерческая вырубка ценных пород, в час та, что чревато глобальным потеплением
тности тика и красного дерева. климата (см. разд. 10.8.1).
Сведение лесов серьезно ухудшает состояние 6. Леса представляют собой сообщества с
биосферы по многим причинам. высоким видовым богатством и разнооб
430 Глава 10
разием. Их уничтожение приведет к выми вание; 3) обезлесивание (см. выше); 4) непра
ранию малоизученных форм живого, т. е. вильное орошение.
снижению генетических резервов планеты Перевыпас, или превышение допустимой
и сокращению потенциально полезных пастбищной нагрузки, ведет к изреживанию
человеку биоресурсов. Тропические леса растительного покрова и вытаптыванию почвы
уже дали нам противомалярийные и про с разрушением ее структуры. За этим обычно
тивораковые средства, и ученые интен следует ветровая и водная эрозия. Выпахивани
сивно исследуют растения этих лесов в по ем называют интенсивное использование по
исках лекарств против СПИДа и многих чвы под производство сельскохозяйственных
других болезней. культур без принятия адекватных мер по вос
становлению ее плодородия. Это приводит к
уменьшению в почве минеральных элементов
питания и гумуса, разрушению структуры, а в
Эрозия почвы и опустынивание
результате изреживается растительный покров
Обезлесивание не единственная причина эро и идет эрозия.
зии почвы. К широкомасштабным ее потерям На орошаемых землях главными проблемами
ведет нерациональное использование полей и являются переувлажнение и засоление. Переув
пастбищ. Особенно чувствительны в этом пла лажнение наблюдается в тех случаях, когда грун
не холмистые ландшафты с крутыми, регуляр товые воды находятся вблизи поверхности. Не
но распахиваемыми склонами в областях с правильный полив в таких условиях приводит к
обильными дождями и давно сведенными леса продолжительному затоплению корней, которо
ми. Основные меры по защите почв в таких си го не выдерживают, например, пшеница и хлоп
туациях — террасирование, традиционно при чатник. Засолением почвы называют повышение
меняющееся, например, в ЮгоВосточной в ней содержания растворимых солей. Это может
Азии и доказавшее свою высокую эффектив произойти по разным причинам. В жарких обла
ность; контурная (т. е. ведущаяся «поперек» стях промачивание почвы в ходе орошения чере
склона) вспашка; обваловка полей для удержа дуется с восходящим движением в ней за счет ка
ния на них поверхностного стока. Хотя эти и пиллярных сил испаряющейся воды, которая
другие меры давно известны, ежегодно в ре выносит с собой из глубины в верхний горизонт
зультате эрозии утрачивается до 5 млн. га па растворенные по дороге соли. Иногда для полива
хотных земель. Перевыпас на пастбищах ведет используют глубокие скважины, в которых вода,
к изреживанию растительного покрова, за хотя и считается пресной, содержит слишком
крепляющего грунт. В этом случае дождевая много солей. Если почва недостаточно проница
вода свободно течет по его поверхности, вызы ема, то соли будут накапливаться в верхнем го
вая плоскостную эрозию, смывающую верхний ризонте. Концентрацию их в растворе выше
плодородный горизонт почвы. Если же водные 0,5–1,0% способны выдержать лишь немногие
потоки концентрируются на ограниченных культуры, поэтому экономические последствия
участках, то там образуются глубокие овраги. засоления очевидны.
Ежегодно таким образом теряется 7 млн. га па Борьба с опустыниванием — задача сложная.
стбищ, причем значительная часть забрасывае Временно может потребоваться полный запрет
мых земель практически превращается в пус на землепользование вплоть до восстановления
тыню. растительного покрова. Это означает прекраще
Опустынивание может происходить и естест ние хозяйственной деятельности, безработицу,
венным путем, например когда в засушливых об ликвидацию скота и т. п. О мерах, сокращающих
ластях несколько лет подряд выпадает меньше, водную эрозию, уже говорилось. Для борьбы с
чем обычно, дождей. Однако сейчас этот про ветровой эрозией можно применять защитные
цесс ускоряется человеком и понимается более изгороди или лесополосы. Проблемы переув
широко. Речь идет не о формировании типичной лажнения и засоления решают путем улучшения
пустынной экосистемы, а о деградации плодо дренажа и промывания почвы. Правда, все это
родных земель, ведущей к полной потере их сопряжено с экономическими, социальными,
сельскохозяйственной ценности. Причины это административными и политическими сложно
го обычно следующие: 1) перевыпас; 2) выпахи стями. Однако, если не устранить глубинные
Организмы и окружающая среда 431
причины, приведшие к нерациональному земле которых эффективные прежде пестициды оказы
пользованию, надежды на успех программ борь ваются бессильными.
бы с опустыниванием мало. СТОЙКОСТЬ. Этот показатель определяется вре
менем сохранения вещества в экосистеме, в том
10.8.4. Пестициды и окружающая среда числе в ее биотическом компоненте, до разруше
ния, приводящего к потере пестицидных свойств.
Пестициды представляют собой химические ве
Пример крайне стойкого ядохимиката — хлорор
щества, используемые для борьбы с вредными
ганический агент ДДТ, который широко приме
организмами. Пестициды объединяют следую
нялся с 1940х по 1960е годы.
щие группы таких веществ: гербициды уничтожа
Обычно высокая стойкость пестицидов неже
ющие сорняки, инсектициды, уничтожающие
лательна (особенно на продовольственных куль
насекомыхвредителей, фунгициды, уничтожаю
турах), однако в ряде ситуаций, скажем, при борь
щие патогенные грибы и т. д. Б'ольшая часть пес
бе с эктопаразитами животных или почвенными
тицидов — это яды, отравляющие организмы
патогенами, она важна с практической и эконо
мишени, но к ним относят также стерилизаторы
мической точек зрения. Однако долгое присутст
(вещества, вызывающие бесплодие) и ингибито
вие в окружающей среде ядохимиката может при
ры роста.
водить к непредсказуемым и потенциально
В Британии такие агенты применяются
опасным последствиям. Например, в середине
главным образом в сельском хозяйстве, хотя их
1960х гг. ДДТ был обнаружен в печени пингви
используют также для защиты запасов продо
нов в Антарктике — очень далеко от тех мест, где
вольствия, древесины и других природных про
применялся этот химикат.
дуктов. Во многих странах ведется химическая
Токсичность и стойкость с практической
борьба с вредителями лесов, а также переносчи
точки зрения взаимосвязаны: сильнодействую
ками заболеваний человека и домашних живо
щий, но короткоживущий агент в долгосрочной
тных (например с малярийными комарами;
перспективе бывает менее вредным для природы
гл. 15).
и людей, чем слабый, но годами сохраняющий
свои свойства яд. У последнего больше шансов
Экологически важные свойства пестицидов проникнуть в пищевые цепи, где может про
изойти его метаболизация до еще более опасной
К важным с экологической точки зрения
формы или (типичный вариант) концентрирова
свойствам пестицидов относятся их токсич
ние в организмах хищников верхних трофиче
ность, устойчивость к разложению и специ
ских уровней (см. вопрос 10.21).
фичность.
Пестицидное отравление губительно дейст
ТОКСИЧНОСТЬ. Токсичность вещества в отноше вует на многих плотоядных, особенно птиц. На
нии конкретного вида обычно измеряется 50% пример, сокол сапсан полностью исчез на вос
ной летальной дозой (ЛД50). Это такое количество токе США в результате применения там ДДТ.
пестицида (в пересчете на особь), которое убива Птицы особенно чувствительны к этому ядохи
ет половину обработанной подопытной популя микату, поскольку он индуцирует гормональ
ции. В полевых условиях, где на организмы дей ные изменения, влияющие на метаболизм каль
ствуют дополнительные стрессы и применяются ция, а это приводит к истончению скорлупы
более высокие дозы пестицидов, смертность ви откладываемых яиц, которые в большом коли
довмишеней бывает выше, но, по определению, честве начинают биться даже при простом
отдельные организмы выживают. Впрочем, зада насиживании.
ча их полного искоренения обычно не ставится: ДДТ сейчас запрещен в наиболее развитых
важно снизить ущерб до приемлемого уровня, странах, включая Британию и США. Однако он
который определяется в основном экономиче сравнительно дешев и до сих пор считается хо
скими соображениями. К сожалению, такое вы рошим средством в определенных ситуациях,
живание создает основу для отбора на резистент например при борьбе с малярийными комара
ность (устойчивость) к данному агенту, и у видов ми. Решая вопрос о применении того или иного
с коротким жизненным циклом, например насе пестицида, часто приходится из двух зол выби
комых, быстро появляются популяции, против рать меньшее. Скажем, с помощью ДДТ во
432 Глава 10
многих странах удалось полностью искоренить
малярию.
СПЕЦИФИЧНОСТЬ. Пестициды различаются по
своей специфичности, т. е. по диапазону пора
жаемых ими организмов. ДДТ, например, харак
теризуется широким спектром действия, убивая
многие виды животных. У пиримикарба спектр
действия намного уже — он действует на тлей и
двукрылых, но не влияет на жуков и многих дру
гих насекомых. Аналогичным образом, далапон
губит однодольные растения, но щадит двудоль
ные, а гербициды на основе феноксиуксусной
кислоты характеризуются прямо противополож
ным действием.
Применение пестицидов широкого спектра
действия чревато «возрождением» вредителей,
т. е. появлением их после обработки в большем,
чем до нее, количестве. Это обусловлено тем, что
препарат убивает не только вредителей, но и
хищников, уничтожавших их.
Хороший пример такого рода — использова
ние ДДТ для борьбы с гусеницами репной бе
лянки, или просто репницы (Pieris rapae), пара
зитирующей на брюссельской капусте. Сначала
обработки ДДТ давали заметный эффект, но по
степенно обилие вредителей стало даже выше,
чем на контрольных (неопрыскиваемых) участ
ках (рис. 10.31). Разница была даже более выра
женной при повторных применениях ДДТ для
«подавления» новых вспышек численности вре
дителя. Анализ агроэкосистемы показал, что
концентрация пестицида в листьях, которые
объедают гусеницы, быстро снижается за счет
общего роста зеленых частей капусты. Однако
уровень ядохимиката в почве остается высоким,
особенно если в нее запахиваются послеубороч
ные остатки растений. В результате гусеницы,
вылупляющиеся из яиц, отложенных на листья
после обработки, страдают слабо, зато числен
ность их главных врагов — жужелиц (Harpalus
rufipes) и сенокосцев (Phalangium opilio) — снижа
ется. Меньше страдая от хищников, вредители
существенно повышают свои шансы на выжива
Рис. 10.31. Различное действие ДДТ на животных, ние, что не компенсируется даже ядохимикатом.
обитающих на растениях и в почве. Гусеницы репни Дальнейшее его применение только ухудшает
цы питаются зелеными листьями. Опрыскивание
ситуацию (рис. 10.31). Зачастую хищники стра
ДДТ эффективно уничтожает этих вредителей
лишь на короткий период в первый год (А). Поскольку дают от пестицидов сильнее, чем вредителифи
остатки пестицида, накапливающиеся в почве, гу тофаги. Все дело в том, что численность популя
бят хищников, поедающих гусениц, популяция репни ции хищников изначально бывает меньшей, и
цы заметно увеличивается при повторных обработ следовательно, хищники более уязвимы и мед
ках (Б). (J. D. Dempster (1968) The control of Pieris леннее восстанавливают свою численность по
rapae with DDT, J. Appl. Ecol. 5, 451–62.) сле поражения.
Организмы и окружающая среда 433
10.21. На рис. 10.32 показаны концентрации ДДТ 1) Почему с помощью ДДД не удалось
на различных трофических уровнях пищевой истребить мокрецов, а после третьей
цепи (данные получены в США). обработки их численность быстро
восстановилась?
а) Если концентрация ДДТ в воде, окружающей 2) Согласно наблюдениям, многие животные
водоросли, составляет 0,02 млн–1, то каков погибают от отравления ДДТ в периоды
коэффициент концентрирования этого недостатка корма. Исходя из приведенных
вещества при переходе его в состав: выше данных, объясните, почему так
происходит.
1) продуцентов; 2) мелкой рыбы;
е) В Великобритании зимы 1946–1947 и
3) крупной рыбы; 4) верховных хищников? 1962–1963 гг. были особенно суровыми.
б) Какие выводы можно сделать из ответов Смертность птиц в обоих случаях была
на вопрос а)? высока, но во втором гораздо выше, чем
в первом. Учитывая приведенную выше
в) На каком трофическом уровне: информацию о ДДТ, объясните такую
1) может сильнее всего действовать ДДТ; разницу.
2) легче всего обнаружить ДДТ;
3) находятся насекомые-вредители урожая
(типичная мишень для ДДТ)?
г) Каким образом ДДТ может попасть
в антарктических пингвинов?
д) Клир-Лейк — крупное озеро в Калифорнии,
используемое в рекреационных целях, Рис. 10.32. Пирамида биомассы и содержание ДДТ
в частности рыболовами-любителями. (млн–1) на разных трофических уровнях одной из пище
вых цепей.
Нарушение этой природной экосистемы
эвтрофикацией (обогащением воды
биогенными элементами; разд. 10.8.2) Долговременные эффекты пестицидов, осо
привело к увеличению в сороковых годах бенно в низких дозах, и возможный синергизм
XX в. популяции кровососущих двукрылых — их с другими загрязнителями среды и перенос
мокрецов; для борьбы с ними в 1949, 1954 чиками болезней, изучены слабо в связи с отно
и 1957 гг. провели опрыскивание ДДД сительной новизной большинства ядохимика
(близким к ДДТ пестицидом). Первая и тов. Растут опасения, что «безвредные» следы их
метаболитов, сохраняющиеся в пище, хотя и не
вторая обработки привели к гибели около
оказывают токсического, а тем более летального
99% мокрецов, но их численность быстро
действия, могут тем не менее снижать сопротив
восстанавливалась, а третья обработка ляемость болезням и постепенно накапливаться
практически не дала никакого эффекта. в организме до опасного уровня. Многие ученые
Анализ мелкой рыбы в озере показал, что связывают наличие остатков пестицидов в Се
содержание ДДД в ее мышцах (потребляемых верном море с быстрым распространением ви
людьми) составляет 1–200 млн–1, русных болезней в популяции обыкновенного
а в жировой ткани – 40–2500 млн–1. тюленя летом 1988 г.
Размножавшаяся там популяция Общий эффект использования пестицидов —
снижение видового разнообразия. Обычно
западноамериканской поганки погибла,
пестициды также повышают продуктивность на
и в жировой ткани этих рыбоядных птиц был
нижних трофических уровнях и понижают на
обнаружен ДДД в концентрации 1600 млн–1. верхних. Влияние их на редуценты плохо изуче
но; последствия всех этих изменений для круго
434 Глава 10
усиленному поиску альтернативных стратегий
борьбы с вредными организмами. Ниже мы ко
ротко охарактеризуем две из них: биологическую и
комплексную борьбу. Последняя подразумевает
более «точечные» пестицидные обработки в со
четании с биологическими методами, каранти
ном и т. п.
Ботанические сады
Растения лучше всего сохранять in situ («на мес
те»), т. е. в их природном местообитании. Это
позволит поддерживать максимальную по раз
мерам популяцию с минимальными затратами
сил и средств. Кроме того, таксон будет продол
жать свою коэволюцию с опылителями, симби
онтами, конкурентами и фитофагами, что не по
Рис.10.35. Среднегодовое мировое производство основ зволит снизиться его адаптивному потенциалу.
ных продовольственных культур. (Sattaur (1989) The Однако, если местообитание сильно фраг
shrinking gene pool, New Scientist, 29.7.89, 37—41.) ментировано или подвергается серьезным изме
440 Глава 10
нениям, то такой подход становится ненадеж Еще сложнее обстоит дело с так называемы
ным. Особенно большому риску подвергаются ми «капризными» семенами, не выдерживаю
виды тропических лесов, которые в настоящее щими высушивания, т. е. не пригодными для
время уничтожаются высокими темпами. Выхо долгого хранения. Такие семена имеются у 20%
дом может стать сохранение растений ex situ всех видов и 70% тропических, включая столь
(«вне места»), т. е. в ботанических садах, дендра важные культуры, как какао, гевея и чай. Другие
риях и т. д. виды, например картофель, размножающийся в
В мире сейчас примерно 1500 ботанических основном вегетативно, также требуют альтерна
садов. Большая часть их находится в Северной тивной стратегии долговременного хранения.
Америке, Европе и бывших советских республи Эти проблемы в принципе решаются с помощью
ках, тогда как разнообразие растений выше всего глубокого замораживания зародышевой плазмы
в тропиках и субтропиках. Если ставится цель не и создания полевых генных банков.
просто выращивать некоторое время живые эк
земпляры, но и обеспечить их размножение, т. е. Криоконсервация
устойчивое возобновление вида, то такое геогра
фическое несоответствие ставит очевидные про Криоконсервацией называют хранение зароды
блемы, связанные с различиями в фотопериоде и шевых и меристемных клеток в жидком азоте
температурном режиме. Трудности можно пре при –196 °С. Это останавливает все метаболиче
одолеть, сочетая растениеводческий опыт бота ские процессы, поэтому материал может оста
нических садов с более современными методами ваться в неизменном состоянии теоретически
хранения зародышевой плазмы в виде семенных бесконечно долго — главное, чтобы стабильно
банков, полевых генных банков и криоконсерва работала холодильная система. Основным био
ции клеток (см. ниже). логическим недостатком такого подхода являет
ся «замораживание» эволюции: генотип больше
Семенные банки не вовлекается в процесс адаптации и после дол
гого хранения может оказаться неприспособлен
Семенной банк — это надежный и не требую ным к новым условиям на планете. Это значит,
щий много места способ хранения зародышевой что таксон уже нельзя будет реинтродуцировать
плазмы. Исходно речь шла о коллекциях семян в природную среду или использовать для селек
продовольственных сортов и их дикорастущих ции культурных сортов.
родичей, но сейчас так принято консервировать
и генофонды многих исчезающих видов, не име Полевые генные банки
ющих непосредственного практического значе
ния. Полевые генные банки — это постоянные живые
Семена многих растений (их называют орто коллекции растений, причем не только деревьев,
доксальными) могут сохранять свежесть, остава как в дендрариях, но и саванновых злаков, раз
ясь в состоянии покоя, тысячи лет, если находят ных сортов пшеницы, риса, хлопчатника и т. д.
ся в условиях низкой влажности (5–10%) и тем Они могут создаваться при ботанических садах,
пературы (–20 °С). К этой группе относятся ос но не в виде декоративно оформленных экспози
новные культуры — зерновые, соя, хлопчатник и ций, а на небольших делянках или грядках, не
различные овощи. В УэйкфилдХаусе, главном предназначенных для осмотра публикой. На
хранилище семян Королевского ботанического пример, Международный генный банк какао на
сада Кью в Лондоне, весь поступающий матери Тринидаде, специализирующийся на латино
ал сначала рентгеноскопируется на наличие за американских сортах этой культуры, разводит по
родыша. Регулярно проводится тестирование 16 деревьев каждого из 2500 разновидностей
образцов на всхожесть, и, если она падает ниже Theobroma cacao. Эти делянки дают полезную
допустимого уровня (до примерно 85%), то пар информацию относительно свойств растений, в
тию обновляют, проращивая запасенные семена частности продукции и всхожести семян, что
и получая новый урожай. Это наиболее сложная жизненно необходимо для создания семенных
и дорогостоящая часть процесса. Даже если она банков. Главный недостаток такого подхода —
проходит успешно в количественном плане, не большое пространство, занимаемое коллекцией
избежен инбридинг, который чреват снижением и ее неизбежная уязвимость для вредителей, по
качества обновленных запасов. жаров, ураганов и других стихийных бедствий.
Организмы и окружающая среда 441
В 1989 г. группа ведущих международных ку в неволе, как правило, ниже сопротивление
агентств, занимающихся сохранением биологи среды, а, следовательно, и смертность. Напри
ческого разнообразия, разработала природоох мер львы в природе редко живут более 7 лет, а в
ранную стратегию ботанических садов. Ее цель — зоопарках нередки их 20летние особи. Сниже
обеспечить взаимодействие местных, нацио ние рождаемости не выход из положения, по
нальных и глобальных проектов и стандартизи скольку приводит к изменению возрастной
ровать способы сохранения таксонов ex situ. структуры популяции в пользу старых животных.
Стратегия признана стимулировать обмен мате Это ставит под угрозу ее воспроизводство и на
риалом и научными данными между коллекция рушает естественные процессы обучения молод
ми, а также участие ботанических садов в борьбе няка путем подражания ролевым моделям взрос
с незаконной торговлей исчезающими видами. лых, в частности их половому и родительскому
поведению.
Реинтродукция связана с серьезными трудно
Зоопарки стями и пока ведется очень ограниченно, в основ
Исходно зоопарки (точнее — зверинцы) создава ном изза сохранения в исходных местообитани
лись как коллекции диких животных для удов ях проблем, поставивших виды под угрозу исчез
летворения любопытства публики. Сохранение новения. Это наглядно демонстрирует история
видов, включая разведение их в неволе, — отно гавайской казарки (нене). К 1949 г. ее дикая попу
сительно новое направление их деятельности. ляция сократилась до 12 птиц. Программа разве
Главная цель таких программ разведения — под дения в неволе обеспечила сохранение вида и к
держивать поголовье исчезающих животных с настоящему времени в исходное местообитание
целью реинтродукции их в природу, когда для реинтродуцировано более 3000 казарок. Однако
этого сложатся подходящие условия. Следова жизнеспособная дикая популяция так и не вос
тельно, важно одновременное восстановление становилась, поскольку на Гавайских островах
естественного местообитания или хотя бы устра остались завезенные человеком хищники, кото
нение факторов, ставящих там данный таксон на рые и ставят этих птиц на грань вымирания.
грань вымирания. Тем не менее без скорейшей реинтродукции
Большая часть зоопарков располагает лишь обойтись нельзя. В противном случае разводи
несколькими особями каждого вида. Чтобы избе мые в неволе популяции утратят необходимые
жать инбридинга и ослабления адаптивных для жизни в природе свойства. Животные станут
свойств животных, широко практикуется межзо ручными, и окажутся неспособными искать
опарковый обмен производителями. Их маршру корм, устанавливать территорию, остерегаться
ты координирует Международная система учета врагов, особенно человека. В результате они бу
видов (International Species Inventory System — дут обречены на полуодомашненное существо
ISIS) со штабквартирой в Миннесотском зоо вание. Как и в случае растений, успешное сохра
парке. нение видов животных требует координации
Транспортировка производителей по свету — усилий, предпринимаемых ex situ и in situ.
занятие хлопотное и дорогостоящее, а гарантий
успеха их «гастролей», несмотря на известные
крупные удачи, как у больших панд в Лондон 10.22. Как банки спермы могут способствовать
ском зоопарке, нет. Проблему решает искусст сохранению, скажем, африканских
венное осеменение. У самцов под наркозом со носорогов, популяции которых все более
бирают сперму зондом, который электрически фрагментируются, что затрудняет встречу
стимулирует гениталии. Этот способ применим животных различных групп?
не только в зоопарках, но и в природе, так что ге
нофонд популяций в неволе можно увеличивать,
не истощая дикого поголовья.
На практике многие программы разведения в
10.9.3. Практический пример
зоопарках оказались настолько успешными, что сохранения вида: африканский слон
там возникли проблемы перенаселенности, осо Основные популяции неодомашненных слонов
бенно у видов, реинтродукция которых в приро живут в Африке и относятся к саванному (кус
ду задерживается. Это не удивительно, посколь тарниковому — Loxodonta africana аfricana) и лес
442 Глава 10
ному (L.a.cyclotis) подвидам африканского сло ные. Некоторые ученые предрекают полное вы
на. У слонов практически нет естественных вра мирание там слонов к 2010 г., если не будет при
гов, однако численность их сократилась с нято адекватных мер по их охране.
1,2 млн. в 1981 г. до 623 000 в 1989. Причина тако Слон — один из ключевых видов в экологии
го сокращения численности кроется в хозяйст африканской саванны, поскольку от него зави
венной деятельности человека. Человек наруша сит существование многих других саванных жи
ет местообитания слонов в результате вырубки вотных и растений. Средняя плотность его попу
лесов, распашки земель и постройки поселков. ляции обеспечивает неоднородность местооби
Он убивает животных, защищая свой урожай, но тания, а это способствует разнообразию флоры и
главное — истребляет их нелегально ради бив фауны (табл. 10.8), прежде всего крупных траво
ней, или так называемой слоновой кости. ядных. В Кении доход от туристов, приезжаю
Однако основную тревогу вызывает не абсо щих смотреть на диких животных, в 10 раз выше,
лютное сокращеие поголовья слонов, а измене чем оценочная прибыль от продажи добытой
ние структуры их популяций изза браконьер браконьерским способом слоновой кости, при
ского отстрела. Гибнут в первую очередь особи с чем распределяется этот доход среди населения
крупными бивнями, а, значит, матерые самцы, у гораздо равномернее. Защищая своих слонов,
которых бивень весит в среднем 9,3 кг против страна получает непосредственную финансовую
4,7 кг у самок и подростков. В результате посте выгоду, не говоря уже о других положительных
пенного исчезновения «первосортных» живот сторонах охраны природы.
ных, к 1987 г. в некоторых областях Восточной В 1989 г. африканского слона защитил пол
Африки браконьеры переключились в основном ный запрет на сбыт слоновой кости, включен
на слоних и молодняк. Если в 1979 г. тонну сло ный в Международную конвенцию о торговле
новой кости давали в среднем 54 мертвых живот видами дикой фауны и флоры, находящимися
ных, то через 10 лет — 113. К последней величи под угрозой уничтожения (CITES). Однако не
не следует добавить еще 55 слонят, которые, со которые страны, и в частности Зимбабве, Ботс
гласно научным расчетам, изза гибели матерей вана, Малави, Замбия и ЮАР, отказались ввести
осиротели слишком рано, чтобы выжить. Учет, этот запрет у себя. Правительства этих стран оп
проведенный в 1988 г. в национальном парке равдывали свои действия тем, что на их террито
Амбосели (Кения), показал, что там имеется все рии популяции слонов успешно регулируются,
го 22% самцов, а в заповеднике Микуми (Танза имеют хорошую половую и возрастную структу
ния) — 0,4%. Исходя из этих данных, следует ру и местами даже демонстрируют тенденцию к
считать, что долгосрочные перспективы популя росту, требующему контролируемого отстрела
ций слонов на востоке Африки отнюдь не радуж для сохранения природного равновесия. Эти ус
Таблица 10.8. Схематичное обобщение связей между изменяющейся плотностью популяций слонов и
связанными с ними сообществами животных и растений
Тейлор Дэннис
Грин Найджел
Стаут Уилф
БИОЛОГИЯ
В трех томах
Том 1
Редактор Н. В. Штопина
Художник Н. А. Новак
Технический редактор Е. В. Денюкова
Компьютерная верстка: Е. В. Денюкова, С. А. Янковая
Подписано 31.07.13. Формат 84×108/16.
Усл. печ. л. 47,88.
Издательство «БИНОМ. Лаборатория знаний»
125167, Москва, проезд Аэропорта, д. 3
Телефон: (499) 157-5272
e-mail: binom@Lbz.ru, http://www.Lbz.ru
Системные требования: процессор Intel или совместимый с ним с тактовой частотой от 1,3 ГГц и выше; операционная
система Microsoft Windows XP, Vista, 7 или 8; от 256 Мб оперативной памяти; от 260 Мб свободного пространства на
жестком диске; разрешение экрана не ниже 1024×768; программа Adobe Reader не ниже X.