Вы находитесь на странице: 1из 456

БИОЛОГИЯ

BIOLOGICAL
SCIENCE 1&2
D. J. Taylor B. Sc., Ph. D., C. Biol., F. I. Biol.
Director of Continuing Education
Strode’s Sixth Form College, Egham

N. P. O. Green B. Sc., C. Biol., M. I. Biol.


Headmaster
St George’s College, Buenos Aires, Argentina

G. W. Stout B. Sc., M. A., M. Ed., C. Biol., F. I. Biol.


Headmaster
International School of South Africa,
Mafikeng, South Africa

Editor
R. Soper B. Sc., C. Biol., F. I. Biol.
Formerly Vice-Principal and Head of Science
Collyers Sixth Form College, Horsham

CAMBRIDGE UNIVERSITY PRESS


Д. ТЕЙЛОР, Н. ГРИН, У. СТАУТ

БИОЛОГИЯ
В трех томах
Под редакцией Р. Сопера
4-е издание, исправленное
(электронное)

Том 1
Перевод с английского
Ю. Л. Амченкова
М. Г. Дуниной
Н. Ю. Замаевой
Л. Г. Тер-Саркисян
Н. О. Фоминой

Москва
БИНОМ. Лаборатория знаний
2013
УДК 57
ББК 28.0
Т30

Электронный аналог печатного издания: Биология : в 3 т.


Т. 1 / Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут ; под ред. Р. Сопера ; пер.
3-го англ. изд. — 4-е изд., испр. — М. : БИНОМ. Лаборатория
знаний, 2013. — 456 с. : ил.

Тейлор Д.
Т30 Биология [Электронный ресурс] : в 3 т. Т. 1 / Д. Тейлор,
Н. Грин, У. Стаут ; под ред. Р. Сопера ; пер. 3-го англ.
изд. — 4-е изд., испр. (эл.). — М. : БИНОМ. Лаборатория
знаний, 2013. — 454 с. : ил.
ISBN 978-5-9963-2200-8 (Т. 1)
ISBN 978-5-9963-2199-5
Одно из самых полных и авторитетных изданий по общей
биологии, созданное ведущими учеными из разных стран. Со-
держание руководства отражает последние данные современной
науки. Простота и удачное расположение материала делают его
доступным для более широкого круга читателей.
В первый том вошли темы, посвященные разнообразию
форм живого на Земле, основам биохимии, гистологии, питанию
и использованию энергии живыми организмами, экологии.
Для студентов-биологов, преподавателей биологии в школе,
абитуриентов и биологов всех специальностей.
УДК 57
ББК 28.0

По вопросам приобретения обращаться:


«БИНОМ. Лаборатория знаний»
Телефон: (499) 157-5272
e-mail: binom@Lbz.ru, http://www.Lbz.ru

c 1984, 1990, 1997 Cambridge University Press.



This book is in copyright. Subject to statutory
exception and to the provisions of relevant
collective licensing agreements, no reproduction
of any part may take place without the written
ISBN 978-5-9963-2200-8 (Т. 1) permission of Cambridge University Press.
ISBN 978-5-9963-2199-5 c БИНОМ. Лаборатория знаний, 2013

Предисловие
к третьему изданию

С
о времени своего первого издания в Великобри репродукции (гл. 21) человека. Обсуждаются, в част
тании (1984 г.) книга Biological Science (в рус ности, этические и социальные аспекты этих проблем.
ском переводе «Биология») остается одним из Расширена и экологическая тематика (гл. 10).
самых полных и авторитетных учебных пособий для С учетом изменения учебных программ разно
старшеклассников, абитуриентов и студентов. Основ образию форм живого посвящена только одна глава
ная цель подготовки ее третьего пересмотренного из (гл. 2) вместо трех, причем подобраны более актуаль
дания — дополнение текста новыми данными в рамках ные примеры. В нее включено новое вводное обсужде
современных школьных программ. ние вопросов систематики организмов и применения
В последние годы содержание и объем этих про определительных таблиц. Другие главы по мере воз
грамм заметно изменились. Кроме «линейных» кур можности приведены в соответствие с последними
сов, излагающих материал последовательно по мере данными науки. В частности, физиологические темы
его усложнения, широко распространились «модуль по всей книге пересмотрены в свете как современных
ные» схемы преподавания, делающие упор на отдель знаний, так и изменившихся учебных программ. Боль
ные темы; кроме того, в 1993 г. в Великобритании шее внимание уделено рассмотрению высших расте
были введены новые, а в 1997 г. уточненные экзамена ний и человека, что отражает общие тенденции, наме
ционные требования по биологии. Типичная совре тившиеся в биологии.
менная программа включает определенный объем Мы не только внесли в книгу перечисленные
фундаментальных знаний и факультативную инфор изменения, но и постарались сделать ее материал
мацию по более специальным областям. Как правило, доступным для более широкого круга читателей. По
в последнем случае речь идет о социальных, этических мере возможности упрощено изложение, главным об
и прикладных аспектах биологии, подчеркивающих ее разом в плане терминологии. Особое внимание уделе
возрастающую роль в современном мире. но вводной части каждой крупной темы. Некоторые
Пересмотр материала при подготовке третьего из разделы перепланированы и разбиты на подразделы;
дания книги был проведен на гораздо более глубоком внутри текста тем или иным способом выделяются
уровне, чем перед выходом ее второй версии. В текст, основные положения, важные для усвоения данного
схемы, фотографии и таблицы внесены многие как су материала. Мы надеемся, что все это облегчит ее восп
щественные, так и более тонкие изменения. Добавлен риятие читателями.
значительный объем новой информации и убраны Пересмотр материала при подготовке настоящего
сведения, уже не считающиеся актуальными. Кроме издания выполнен в основном Деннисом Тейлором в
того, некоторый материал из приложений перенесен свободное от преподавания в колледже время. Как и во
в соответствующие главы. 2м издании, главы по экологии (гл. 10 и 11) перерабо
С учетом важности и популярности некоторых таны Розалиндой Тейлор из Кингстонского универ
тем, особенно из числа факультативных, в книгу ситета. Новую главу о здоровье и болезнях (гл. 15) на
включены три совершенно новые главы. Они содер писал в основном Роланд Сопер. Точность приводи
жат подробные сведения по микробиологии и био мых в тексте фактических данных проверена ведущими
технологии (гл. 12), сведения, касающиеся здоровья учеными. Тем не менее, излагая такой большой по объ
и болезней человека (гл. 15), а также сведения по при ему и такой разнообразный материал, трудно избежать
кладной генетике (гл. 25). Кроме того, гораздо полнее ошибок и погрешностей, поэтому авторы заранее бла
изложены вопросы, касающиеся питания (гл. 8) и годарны за все присланные им конкретные замечания.
Благодарности

вторы и издатели выражают свою признатель Мы также весьма признательны всем тем, кто раз

А
книги.
ность всем своим друзьям, коллегам, ученикам и
консультантам, участвовавшим в выпуске этой
решил использовать в нашей книге приведенные в их
работах иллюстрации, таблицы и проверочные воп
росы.
Особой благодарности, по нашему мнению, заслу
живают: др R. Batt, др I. Benton, др Claudia Berek, Рисунки: 2.2, А, 2.37, В, 2.38, Б, 2.40, А, 2.40, Б, 2.46,
проф. R. J. Berry, др A. C. Blake, др John 2.66, Б, 2.66, Д, 8.3 Heather Angel/Biofotos; 2.2, Б
C. Bowman, др John Brookfield, гн R. Brown, Stephen Krasemann/NHPA; 2.2, В Gerard Lacz/NHPA;
др Stuart Brown, др Fred Burke, гн Richard Carter, 2.6, Б, 5.3, 5.8 Andrew Syred 1995/Microscopix; 2.6,В 2.6,
др Norman R. Cohen, др Cote,^ др K. J. R. Edwards, Г, 2.7, 2.17, Б, 2.18, Б, 2.25, А, 2.25, В, 2.26, А, 2.27, Б,
гн Malcolm Emery, гн Nick Fagents, др James 2.32, Б, 2.37, Г, 2.48, Д, 2.48, Е, 2.48, Ж, 2.66, В, 2.66, Г,
T. Fitzsimons, др John Gay, др Brij L. Gupta, Vivienne 5.1, Б, 5.13, 5.25, 5.28, 5.30, 5.31, 5.35, 6.3, Д, 6.3, Е, 6.4,
Hambleton, др David E. Hanke, др R. N. Hardy, препо А, 6.4, Б, 6.5, Г, 6.6, Д, 6.7,Б, 6.9, В, 6.9 Г, 6.10, Б, 6.12, Б,
добный J. R. Hargreaves, др S. A. Henderson, 6.12, В, 6.12, Д, 6.13, Б, 6.13, Г, 6.15, Б, 6.16 В, 6.16, Г,
гн Miclael J. Hook, гн Colin S. Hutchinson, фирма 6.22, 6.25, 6.29, 7.3, 7.4, А, 7.4, Б, 7.6, 8.10, Б, 8.17, 8.19,
Illustra Design Ltd, др Alick Johns, гжа Sue Kearsey, 8.21, Б, 8.21, Д, 8.21, 8.21, E, 9.11, А, 9.20, А, 9.20, Б, 9.22,
др Simon P. Maddrell FRS, проф. Aubrey Manning, А, 9.23, 9.33, А, 9.33, Б, Biophoto Associates; 2.9 проф.
др Chris L. Mason, гжа Ruth Miller, др David Stanley Cohen/Science Photo Library (SPL); 2.12 др L.
C. Moore, A. G. Morgan, др Rodney Mulvey, Caro/SPL; 2.18,В Jurgen Dielenscheider/Holt Sudios
др David Secher, др John M. Squire, проф. James International; 2.19, Б B. Heggeler/Biozentrum, University
F. Sutcliffe, Stephen Tomkins, др Eric R. Turner, of Basel/SPL; 2.24 NIBSC/SPL; 2.27, А Andrew Syred
др Paul Wheater, др Brian E. J. Wheeler, др Michael 1993/ Microscopix; 2.37, Б Roy Edwards; 2.53 R. Umesh
Wheeler. Chandron, TDR, WHO/SPL; 2.62, Б, 2.62, B Shell
International Petroleum Co.; 2.62,Г, Stephen Dal
Авторы хотели бы также подчеркнуть заслугу гжи ton/NHPA; 3.1,Б, 3.1,В, 3.11, 3.17, Б Andrew Lambert;
Adrienne Oxley, терпеливо и умело организовавшей 3.34,Б, 3.34, Д Sir John Kendrew; 3.34, Г Arthur Lesk/SPL;
проверку всех приведенных в книге практических уп 3.41 др J.M. Squire; 3.45 проф. M. H. F. Wilkins,
ражнений. Благодаря ее стараниям преподаватели, Biophysics Department, King’s College, London; 4.4, Г
учащиеся и лаборанты получили надежные и эффек Clive Freeman, The Royal Institution/SPL; 5.5, A, 5.5,Б
тивные методики опытов, которые легко выполнимы A. M. Page, Royal Holloway College, London; 5.6 R. Maison
в обычных школьных условиях. neuve, Publiphoto Diffusion/SPL; 5.12 др Glenn Decker,
В то же время любые недостатки содержания этой School of Medicine, John Hopkins University; 5.24 Don
книги целиком и полностью остаются на совести авто Fawcett/SPL; 5.29, 6.14, Б, 6.17, B, 6.18,В, 6.19, Б, 6.20,
ров. 6.21, 6.23, 6.24, 6.26, A, 6.31, A, 8.16, Б, 8.21, A, 9.12, Д
Наконец, авторы выражают благодарность своим др Paul Wheater; 5.33 Klaus Weber; 6.3, Г Rothamsted
близким за их постоянную поддержку и посильную Experimental Station; 6.5. В, 6.6 Г, 6.12 Г, 7.12, 11.2, 11.10
помощь в процессе подготовки и публикации настоя Centre for Cell and Tissue Research, York; 6.14, В, 6.15, В
щего издания. Life Science Images; 6.18, Г Mr. P. Crosby, Department of
Благодарности 7
Biology, University of York; 7.21, A C. C. Black (1971) 21.50, Б, 21.50, Е, 22.25, А, 22.25, Б, 22.29, 23.1, 23.3,
Plant Physiology, 47, 15–23, с разрешения издателя; 8.1; A 23.7, А—Е, 23.12, А—К, 24.15, 25.27 Biophoto Associates;
R.L. Mathews/Planet Earth Pictures; 8.1, Б Nick 13.12, A Claus Meyer/Science Photo Library (SPL); 13.12,
Greaves/Planet Earth Pictures; 8.6, А Kim Taylor/Bruce Б John Lee/Planet Earth Pictures; 13.16, Г, 22.16 Centre
Coleman Ltd; 8.6, В, 8.6, Г др Brad Amos/SPL; 8.7, Б for Cell and Tissue Research, York; 13.22 Anderson &
Claude Nuridsany & Marie Perennou/SPL; 8.8 Alan Cronshaw (1970) Planta 91, 173–180; 13.25, B др Martin
Weaving/Ardea; 8.13, А Charles Day; 8.13, Б King’s Zimmermann, Harvard University; 13.27 B. E. S. Gunning
College School of Medicine and Dentistry, London; 8.15, (1977) Science Progress 64, 539–568, Blackwell Scientific
А, 8.15, Б 8.15, В, 8.15, Г др C. A. Saxton, Unilever Publications Ltd; 14.1, A, 21.36 др Paul Wheater; 14.1, Б
Research; 8.16, А др L. M. Beidler/SPL; 8.18, Б Mehav K. R. Porter/SPL; 14.3, A Life Science Images; 14.4, Б
Kulyk/SPL; 8.28, 9.35 National Medical Slide Bank; 8.30, профессора P. M. Motta & G. Macchiarelli/SPL; 14.4, B,
A, 8.30, Б Peter Menzel/SPL; 9.11, Б, 9.12, Ж др Brij L. 14.4, Г, 15.19, А, 15.19, Б SPL; 14.35 CNRI/SPL; 14.38, Б
Gupta, Department of Zoology, Cambridge; 9.12, Е Bill Ken Eward/SPL; 14.40, A, 17.8 University of Zurich
Longcore/SPL; 9.13 E.F. van Bruggen, State University of Irchel/Nature & Science AG, FLVaduz; 14.40,Б BSIP
Groningen; 9.20, В проф. P. Motta, Department of PIR/SPL; 15.4 Unicef/Betty Press; 15.9 Andy Crump,
Anatomy, University La Sapienza, Rome/SPL; 9.22, Б TDR, WHO/SPL; 15.13 Vivien Fifield; 15.15, B, 21.41
B. Seigwart, P. Gehr, J. Gil & E. R. Wiebel (1971) Respir. Biophoto Associates/SPL; 15.16, 21.52, 25.21 National
Physiol., 13, 141–59; 9.25 G.M. Hughes (1973) The Medical Slide Bank; 15.17 D. Phillips/SPL; 15.20, A
Vertebrate Lung, Oxford Biology Readers, no. 59; 9.35 Philippe Plailly/SPL; 15.20,Б Scott Camazine/SPL; 15.23
National Medical Slide Bank; 10.16 др Martyn Waller; National Institute of Health/SPL; 15.24 др Tony
10.20 Mark Mattock/Planet Earth Puctures; 10.27 Herbert Brian/SPL; 15.25 Princess Margaret Rose Orthopaedic
Giradet/Panos Pictures; 10.30 Nick Garbutt/Planet Earth Hospital/SPL; 16.15 др B. E. Juniper; 16.17 T. Swarbrick,
Pictures; 10.37 W. J. Allen/Chilworth Media Associates; Harnessing the hormone, Grower Publications Ltd; 16.19
11.1, 11.13 Graham Page, Kingston University; 11.6 John Long Ashton Research Station; 16.23 Centre Nationale de
Edward Leigh; 11.7 Nigel Luckhurst; 12.2 Simon la Recherche Scientifique, Regulateurs naturels de la crois
Fraser/SPL; 12.4, 12.14, Б Hank Morgan/SPL; 12.5. sance vegetale (1964); 16.26 др Peter Evans, Southampton
National Dairy Council; 12.11, А, 12.27 Andrew University; 16.32 проф. Anton Lang (1957) Proc. Natl.
Syred/SPL; 12.11, Б National Institute for Research in Dai Acad. Sci. USA 43, 709–717; 17.10, 17.14, Б Don
rying, Reading; 12.12 Robert Longuehaye, NIBSC/SPL; Fawcett/SPL; 17.22, 17.33, Б, 20.17 Manfred Kage/SPL;
12.14, А, 12.15 James Holmes/Celltech Ltd/SPL; 12.18 17.25, 21.50, Г Garry Watson/SPL; 17.27, A, 17.27, Б
CEPHAS/Stuart Boreham; 12.19 Ricardo Arias, Latin Natural History Museum, Лондон; 17.43 профессора P.
Stock/SPL; 12.21 John Birdsall; 12.22 E. A. Rathbun & N. M. Motta & Сaggiati/SPL; 17.56, Г др L. Orci, University
J. Brewin, John Innes Centre, Norwich 12.23 проф. David of Geneva/SPL; 17.58 Daniel Heuchlin/NHPA; 17.61
Hall/SPL; 12.24 David Hall/Panos Pictures; 12.25 Steve Niall Rankin/FLPA; 17.68 Caroline E. G. Tutin; 18.18 P.
McCutcheon/FLPA; 12.26 GistBrocades; 12.31 Hattie G. Munro, Biopolymer Group, Imperial College; 18.19
Young/SPL. A. Freundlich, Biopolymer Group, Imperial College; 18.24
др J. Squire, Biopolymer Group, Imperial College; 19.7
Таблицы: 3.1 с разрешения Plenum Publishing др R. Clark & M. Goff/SPL; 19.9, 19.10 Michael &
Corporation, авторское право Plenum Publishing Corpo Patricia Fogden; 19.17, A W. Higgs/GSF Picture Library;
ration; 8.8, 8.9, 8.10 воспроизведено с разрешения 19.17, Б William S. Paton/Planet Earth Pictures; 19.17, B
Controller of Her Majesty’s Stationery Office; 10.1 Pete Oxford/Planet Earth Pictures; 20.2, A E. H. Mercer
авторское право 1971 by W.B. Saunders Company, (1959) Proc. Roy, Soc. Lond. B 150 216—236; 20.31, 21.11,
перепечатано с разрешения Holt, Rinehart & Winston, A—E GSF Picture Library; 21.10 др J. Gurdon (1977)
CBS Publishing; 11.5, 11.6 с разрешения Griffin & Proc. Roy. Soc. Lond. B 198 211—247; 21.13 Sinclair
George. Stammers/SPL; 21.14 Horticultural Research Institute;
21.26 Hermann Eisenbeiss; 21.28 Howard Johns; 21.46, A
Вопросы: 10.14, 10.16, Open University Foundation David Scharf/SPL; 21.46, Б др Everett Anderson/SPL;
Corse (S100) Unit 20, авторское право 1971, Open 21.50,B, 21.50,Ж, 21.50,З Petit Format/Nestle/SPL;
University Press. 21.50, Д Keith/Custom Medical Stock Photo/SPL; 22.29
Bettina Cirone/SPL; 23.8 M. Hirons/GSF Picture Library;
Рисунки: 13.11, 13,14, 13.16, Б, 13.16, В, 13,17, Б, 23.9, 24.26 ARC Poultry Research Centre; 23.13, 23.14
13.25, А, 13,25, Б, 14.3, Б, 14.6, 14,7, 14.11, 14,14, А, др S. A. Henderson, Department of Genetics, University
14,16, 15.7, 17.14, А, 17.56, А, 17.56, Б, 18.16, А, 18.16, Б, of Cambridge; 23.28, A O. L. Miller Jr & B. A. Hamkalo,
19.11, А, 19.20, 20.3, 20.15, А, 20.15, Б, 20.15, В, 20.24, А, Visualization of bacterial genes in action, Science 169 392—
20.24, Б, 21.1, В, 21.23, А, 21.23, Б, 21.29, 21.42, 21.50, А, 395, 24 July 1970, авторское право: 1970 — the American
8 Благодарности
Association for the Advancement of Science; 24.30 John Cellmark Diagnostics; 26.3 D. R. B. Booth/GSF Picture
Birdsall Photography; 25.4 J. C. Revy/SPL; 25.10 British Library; 26.7 Charles & Sandra Hood/Bruce Coleman Ltd;
Diabetic Association; 25.12 John Frost Historical 26.8, Б Heather Angel; 26.9, A Werner Layer/Bruce
Newspaper Service; 25.13, A, 25.14, 25.15, 26.9,Б Nigel Coleman Ltd; 26.17 M. P. L. Fogden/Bruce Coleman Ltd;
Cattlin/Holt Studios International; 25.16 M. Baret, 27.5, A, 27.5, Б AGPM; 27.6 Semences Nickerson, Фран
RAPHO/SPL; 25.17 Philippe Plailly/Eurelios/SPL; 25.18 ция; 27.7 D. F. Jones, Connecticut Agricultural
PPL Pharmaceuticals; 25.20 British Union for the Experiment Station; 27.9, 27.13 John Haywood; 27.10, A
Abolition of Vivisection; 25.25 Cystic Fibrosis Trust; 25.28 S. E. Davis; 27.10, Б Kim Taylor/Bruce Coleman LTD;
Hattie Young/SPL; 25.32 Saturn Stills/SPL; 25.34 Klaus 27.12 M. A. Tribe, I. Tallan & M. R. Erant (1978) Case
Gulbrandsen/SPL; 25.35 David Parker/SPL; 25.37 Studies in Genetics, CUP.
1
ВВЕДЕНИЕ В БИОЛОГИЮ

Б
иология (от греч. bios — жизнь и logos — ским». Редукционизм, доведенный до своего
познание, учение) — это наука, изуча логического завершения, концентрирует вни
ющая живые организмы. Развитие этой мание на изучении элементарных форм мате
науки, как и любой другой, шло по пути после рии в живых и неживых системах. При таком
довательного разложения сложного предмета подходе законы природы пытаются познать,
исследования на составляющие его части. Так изучая не единое целое, а отдельные его части.
возникли многочисленные ветви биологии, Противоположный подход основан на «вита
часть которых приведена на рис. 1.1. Такой листических» принципах. В этом случае жизнь
путь познания часто называют «редукционист рассматривают как совершенно особенное и

Рис. 1.1.
10 Глава 1
уникальное явление, которое нельзя объяснить связях органических веществ) от других орга
на основе одних только законов химии и физи низмов. К таким организмам, называемым ге
ки, поскольку многие проявления жизни теротрофами, относятся животные и грибы.
присущи лишь системе как целому. Основная Различные способы питания обусловливают
задача биологии как науки в конечном счете со фундаментальные различия между разными ор
стоит в том, чтобы истолковывать все явления ганизмами.
живой природы, исходя из научных законов,
учитывая при этом, что целому организму при Дыхание
сущи свойства, в корне отличающиеся от
свойств частей, его составляющих. Нейрофизи Все процессы жизнедеятельности происходят
олог может описать работу отдельного нейрона с потреблением энергии, источником которой
на уровне физикохимических процессов, но служит основная масса поступающих с пищей
сам феномен сознания так описать нельзя. органических веществ. При расщеплении опре
Вполне возможно, что сознание — это резуль деленных органических соединений в процессе
тат коллективной работы и одновременного клеточного дыхания происходит высвобожде
изменения электрохимического состояния ние энергии химических связей с одновремен
миллионов нейронов, однако мы до сих пор не ным ее запасанием в богатых энергией молеку
имеем реального представления о том, как воз лах аденозинтрифосфата (АТФ). Это соедине
никает мысль и какова ее физикохимическая ние, содержащееся во всех живых клетках,
природа. Не знаем мы также, как возникли и иногда называют «универсальным носителем
как эволюционировали живые существа. На энергии» или «универсальной энергетической
этот вопрос пытались ответить многие. В треть валютой».
ем томе (гл. 23–27) мы попытаемся осветить
различные точки зрения на проблему проис Раздражимость
хождения жизни, но основное внимание при
Все живые существа способны реагировать на
этом уделим все же не богословским, а биоло
изменения внешней и внутренней среды, что
гическим концепциям. Итак, мы вынуждены
резко повышает их способность к выживанию.
признать, что не можем дать точного определе
Например, кровеносные сосуды кожи млекопи
ния, что же такое жизнь, и не можем сказать,
тающих при повышении температуры тела рас
как и когда она возникла. Все, что мы можем —
ширяются, рассеивая избыточное тепло и тем
это перечислить и описать те признаки живой
самым восстанавливая оптимальную темпера
материи, которые отличают ее от неживой.
туру тела. А зеленое растение, которое стоит на
Это прежде всего:
подоконнике и на которое свет падает только
с одной стороны, тянется к свету, поскольку
Питание фотосинтез может происходить лишь при до
статочно хорошей освещенности.
Пища нужна всем живым существам. Она слу
жит им источником энергии и веществ, необхо
димых для роста и других процессов жизнедея
Подвижность
тельности. Живые организмы используют толь Некоторые живые организмы, такие как живот
ко два вида энергии — это энергия солнечного ные и бактерии, способны перемещаться из од
света и энергия химических связей. Организ ного места в другое, иными словами, они по
мы, специализированные для использования движны. Им необходимо это, чтобы добывать
световой энергии, осуществляют фотосинтез и пищу в отличие от других организмов, напри
содержат пигменты, в том числе хлорофилл, мер растений, которые сами способны созда
способные поглощать свет. К таким организ вать себе необходимую пищу из «сырья», полу
мам относятся растения, водоросли и некото чаемого в одном и том же месте. Тем не менее
рые наиболее простые организмы, включая и у растений можно наблюдать движения неко
бактерии. Организмы, не способные к фото торых их частей. Так например, листья тянутся
синтезу, должны получать химическую энер к свету, а у некоторых растений цветки закры
гию (т. е. энергию, запасенную в химических ваются на ночь.
Введение в биологию 11
Выделение всем организмам. Все эти признаки — лишь
наблюдаемые проявления главных свойств ма
Выделение, или экскреция, — это выведение из терии, т. е. ее способности извлекать, накапли
организма «шлаков» — ненужных продуктов вать и использовать энергию извне. Но, кроме
обмена веществ. К шлакам, например, относит того, живая материя способна не только под
ся диоксид углерода (углекислый газ), который держивать, но и увеличивать свои энергетиче
должен обязательно выводиться, поскольку, ские запасы. В отличие от живой материи мер
накапливаясь в избытке, он оказывает вредное твое органическое вещество легко разрушается
действие. Животные получают с пищей много под действием механических и физических
белков; эти вещества в организме не запасают факторов среды. Живые существа обладают
ся, поэтому они должны расщепляться и выво встроенной системой саморегуляции, которая
диться из организма. Таким образом, выделе поддерживает процессы жизнедеятельности и
ние у животных сводится в основном к экскре препятствует неуправляемому распаду струк
ции азотистых веществ. тур и веществ и бесцельному выделению энер
Размножение гии. Такая регуляция направлена на поддержа
ние гомеостаза на всех уровнях организации
Продолжительность жизни организмов ограни живых систем — от молекул до целых сооб
чена, однако все они обладают способностью ществ.
непрестанно «поддерживать жизнь», обеспечи Все перечисленные здесь особенности живо
вая выживание вида. Вид выживает в результате го рассматриваются более подробно в соответ
того, что родители передают потомству свои ос ствующих разделах книги, причем во многих
новные признаки, независимо от того, возникло главах описаны химические и физические меха
ли потомство в результате полового или беспо низмы, лежащие в основе тех или иных явлений.
лого размножения. В поисках причин, обуслов Этим мы обязаны успешным исследованиям по
ливающих такую передачу признаков (наследо следних лет. Наши знания о том, что происходит
вание), «редукционисты» открыли нуклеино в клетке или в организме, несомненно, обогати
вые кислоты — ДНК (дезоксирибонуклеиновую лись после открытия и изучения ДНК, белкового
кислоту) и РНК (рибонуклеиновую кислоту). синтеза, механизмов наследственности, фер
В молекулах этих кислот содержится закодиро ментов, гормонов, иммунного ответа и многих
ванная информация, передающаяся от одного других аспектов структуры и функции живых
поколения организмов другому, следующему за организмов.
ним. В приложениях, помещенных в конце третье
го тома, вы найдете некоторые сведения, необхо
Рост димые любому биологу, и в том числе: сведения
Объекты неживой природы (например, кри по химии, описания методов научного познания,
сталлы или сталагмиты) растут путем наращи экспериментальных подходов и многое другое.
вания вещества на своей наружной поверхно Приложения составлены так, чтобы снабдить не
сти. Живые же существа растут изнутри, ис обходимой информацией тех студентов, у кото
пользуя питательные вещества, поступающие рых есть существенные пробелы в той или иной
в организм с пищей. В результате ассимиляции области. Освоив эту информацию, можно попы
этих веществ образуется новая живая материя. таться выработать у себя способность к критиче
ской оценке и описанию наблюдаемых явлений.
Перечисленные выше семь главных призна Ведь именно такой способ мышления лежит
ков живого в той или иной степени присущи в основе любого научного поиска.
2
РАЗНООБРАЗИЕ ЖИЗНИ
НА ЗЕМЛЕ

2.1. Классификация организмы уходят в очень далекие времена.


Существующие классификации отличаются друг
2.1.1. Для чего она нужна? от друга в зависимости от того, для каких целей
они предназначаются. В древнем Китае, на
Если вам когдалибо доводилось наблюдать, как пример, царство животных было разбито на ряд
ребенок разбирает цветные леденцы или сортиру таких групп, которые в наши дни, мягко говоря,
ет марки, билеты на футбол или другие предметы, выглядят очень странными. Это, в частности,
которые он коллекционирует, то вы, вероятно, мифические животные, бездомные собаки, жи
стали свидетелем одного из наиболее характер вотные, разбившие когдато цветочную вазу или
ных для нас инстинктивных действий — желания же напоминающие издали мух. Примером более
разложить все по «полочкам». В этом и состоит понятной классификации может служить разде
суть классификации. Классификация — это рас ление растений на ядовитые и съедобные, или
пределение предметов по группам на основе животных на летающих и нелетающих. В совре
какихто общих для них свойств. Раздел науки, менных же классификациях, как мы увидим
посвященный принципам, методам и правилам далее, особый акцент, часто делается на эволю
классификации называют таксономией. Почему ционных связях между организмами.
же мы охвачены желанием все классифициро По мере того как наши сведения о живых ор
вать? По мнению некоторых биологов, ответ на ганизмах расширяются, изменяется и классифи
этот вопрос очень прост: мы классифицируем кация. Однако следует иметь в виду, что ни одна
предметы, явления, события, потому что это дает из существующих систем классификации не мо
нам некоторое преимущество для выживания. жет считаться совершенной, поскольку все они
Когда наше восприятие оказывается перегружен созданы с учетом нашего собственного удобства.
ным огромным числом различных раздражите
лей, мы, стремясь осмыслить эти раздражители, 2.1.2. Таксономия
начинаем классифицировать их. Наши первые
шаги в классификации могут быть ошибочными; Таксономия подразделяется на две ветви: первая
так, например, маленький ребенок иногда может ветвь имеет отношение к присвоению названий
назвать собакой любой предмет на четырех нож организмам, это — номенклатура, а вторая —
ках. Однако постепенно у человека вырабатыва к распределению организмов по группам, это —
ется определенная система, позволяющая ему систематика. В основе систематики лежат сходст
справиться со сложностью окружающего мира. ва организмов и различия между ними.
На Земле обнаружено до полутора миллио Биологическая номенклатура основана на
нов различных видов живых организмов, одна биномиальной системе, создателем которой
ко, согласно проведенным оценкам, это число был шведский натуралист Карл Линней
должно достигать 10–100 млн. И неудивительно (1707–1778 гг.). В биномиальной системе каж
поэтому, что попытки классифицировать эти дому организму присваивается два латинских
Разнообразие жизни на Земле 13
названия: родовое и видовое. Родовое название ний: инжир, фиговое дерево, смоковница и фи
пишется с прописной буквы, видовое — со га. Снежного барса Uncia uncia называют также
строчной. Человек, например, имеет название ирбисом, а у снежного барана Ovis canadensis
Homo sapiens; здесь родовое название Homo и ви есть еще два названия: чубук и толсторог. Не
довое — sapiens. Латинские названия рода и ви меньшая путаница возникает и в тех случаях,
да пишутся курсивом. Их можно написать и когда одно и то же название используется
обычным шрифтом, но в этом случае они долж для обозначения представителей более чем
ны быть подчеркнуты, например Homo sapiens. одного вида. Зимовником, например, называют
При написании латинского названия организ безвременник (Colchicum), относящийся к сем.
ма об этом нельзя забывать. Родовое название мелантиевых, и морозник (Helleborus), относя
может быть сокращено до одной (первой) бук щийся к сем. лютиковых.
вы, например H. sapiens. (Сокращать можно
только в том случае, если непосредственно пе 2.1.3. Таксономическая иерархия
ред этим было использовано полное название
организма.) Латинские названия организмов Линней в конечном счете расширил биномиаль
приняты во всем мире. Это дает возможность ную систему, включив в нее больше групп, чем
избежать путаницы, вызываемой существова только роды и виды. Он составил иерархию
нием местных вариантов общепринятых назва групп, расположив наиболее крупную группу —
ний. Так, в частности, растение Ficus caria име царство — на вершине иерархии. Разработанная
ет несколько широко распространенных назва им иерархия групп используется по сей день.

Рис. 2.1. Пример иерархии таксономических групп. По


казаны не все группы животных. На схеме приводятся
и латинские, и принятые русские названия.
14 Глава 2
В нее входят следующие иерархические единицы лошади (кобылы) и осла (самца) бесплоден. Сле
(в порядке снижения иерархической значимости): довательно, осел и лошадь по определению от
носятся к разным видам.
Царство*
Мул отличается от родителей большей вы
Тип (отдел у растений) — введен Геккелем в конце
носливостью, обусловленной наследованием
XIX в.
здоровых признаков от обоих родителей (гибрид
Класс* ная мощность).
Отряд* (порядок у растений) Известны исключения из правила, касаю
Семейство — введено при жизни Линнея щегося фертильности потомства. Так, напри
Род* мер, львы и тигры относятся к разным видам.
Вид* Однако, если потомство, полученное от скре
щивания тигра с львицей, может дать фертиль
* Введено Линнеем ное потомство, то потомство, полученное от
льва и тигрицы, стерильно. Но поскольку в при
Конкретный пример классификации царства родных условиях тигры, как правило, обитают в
животных приведен на рис. 2.1. Как видно из лесах, а львы — в прериях, скрещивание между
приведенного рисунка, каждая группа, или так ними возможно лишь в неволе.
сон, может в свою очередь включать в себя ряд Каждый вид обладает своими индивидуаль
других групп (таксонов) более низкого ранга. ными морфологическими, поведенческими и
Например, в подтип Vertebrata (позвоночные) экологическими признаками (рис. 2.2; см. также
входит шесть классов, а род Homo (человек) со гл. 27). Если мы мысленно проследуем вверх по
стоит из трех видов, два из которых вымерли. лестнице таксономической иерархии, то увидим,
Каждой группе присущи признаки, уникальные что число признаков, общих для членов одной
для представителей этой группы. Такие призна группы, уменьшается. Например, представители
ки называются диагностическими. Волосяной одного и того же рода обладают большим числом
покров, например, имеется только у млекопита сходных признаков, чем члены одного и того же
ющих (класс Mammalia). Следовательно, воло семейства или отряда.
сяной покров — диагностический признак мле Как видно из сказанного, дать точное опреде
копитающих. Однако млекопитающие, как ление вида практически невозможно. И это неу
птицы, пресмыкающиеся, земноводные и рыбы, дивительно, поскольку с течением времени виды
обладают всеми диагностическими признаками претерпевают определенные изменения (эволю
предшествующей в иерархии группы, а именно ционируют). В соответствии с теорией естест
позвоночных. венного отбора, процесс изменения видов обус
Иерархические группы могут в свою очередь, ловлен выживанием наиболее приспособленных
подразделяться на подгруппы, например подтип особей, т. е. особей, наилучшим образом адапти
Vertebrata (позвоночные; рис. 2.1), или же, на рованных к условиям конкретной окружающей
против, объединяться в надгруппы, такие как среды. При возникновении в окружающей среде
надкласс, если это создает некоторые удобства. какихлибо изменений отбор благоприятствует
Поскольку иерархии должны быть построены именно таким особям, что в результате и приво
так, чтобы ими было удобно пользоваться, их ча дит к постепенному изменению вида на протя
сто видоизменяют. жении многих поколений. В тех случаях, когда
различные популяции одного и того же вида ока
зываются изолированными друг от друга, напри
2.1.4. Виды
мер экологическими или физическими прегра
Из всех уровней иерархии наиболее точное опре дами, такими как океан или горные цепи, даль
деление имеет термин «вид». Вид можно опреде нейшее развитие этих популяций может пойти
лить как группу близкородственных организмов, ко разными путями и привести в конце концов к то
торые могут скрещиваться друг с другом, давая му, что скрещивание между ними станет невоз
фертильное потомство. В некоторых случаях скре можным. Они станут разными видами.
щивание двух близкородственных организмов В некоторых случаях между разными видами
приводит к появлению стерильного потомства. может и не быть резких генетических различий.
Так, гибрид (мул), полученный от скрещивания Так, в частности, серебристую чайку и клушу
Разнообразие жизни на Земле 15
А В

Рис. 2.2. А. Canis familiaris, домашняя собака. Поскольку собаки всех пород успешно скрещиваются друг с другом,
они относятся к одному и тому же виду. Б. Canis latrans (койот). Этот представитель семейства собак широко
распространен в Северной Америке; питается падалью. В. Canis lupus (волк). Широко распространен в Северном
полушарии, где его ареал перекрывается с ареалами двух других видов. Известны случаи успешного скрещивания
койотов и волков с собаками, причем потомство, появляющееся от этого скрещивания, фертильно. Приведенный
пример показывает, как трудно дать точное определение вида. Нередко бывает даже еще труднее точно опреде
лить более крупные таксономические группы, такие, например, как род и порядок. Все собачьи относятся к отря
ду Carnivora (хищные).

относят к разным видам, поскольку они различа главным является удобство использования и
ются по морфологическим и поведенческим простота. Искусственной классификацией была
особенностям и обычно не скрещиваются. Но в и упоминавшаяся уже система классификации,
некоторых случаях они гнездятся в одном и том принятая в древнем Китае. Линней всех червеоб
же месте и изредка все же образуют семейные па разных организмов объединил в одну группу
ры (гл. 27). Vermes. В эту группу вошли крайне различные
животные: от простых круглых (нематоды) и
2.1.5. Искусственная и естественная дождевых червей до змей. Классификация Лин
классификации нея также относится к разряду искусственных,
поскольку в ней не учитывались важные природ
Существуют два типа классификации — искус ные взаимоотношения — в частности тот факт,
ственная и естественная. В искусственной класси что у змей, например, имеется позвоночник, а
фикации за основу берут один или несколько лег у дождевого червя его нет. На самом деле змеи
ко различимых признаков. Она создается и при имеют больше общего с другими позвоночными,
меняется для решения практических задач, когда чем с червями. Примером искусственной клас
16 Глава 2
группу объединяются организмы, имеющие об
щего предка. Филогения (эволюционная исто
рия) той или иной группы может быть представ
лена в виде родословного древа, такого, напри
мер, как показано на рис. 2.3.
Наряду с уже рассмотренными классифика
циями существует также фенотипическая класси
фикация. Такая классификация представляет со
бой попытку избежать проблемы установления
эволюционного родства, которое подчас оказы
вается очень трудным и очень противоречивым,
особенно в тех случаях, когда необходимые ис
копаемые остатки слишком малочисленны или
вовсе отсутствуют. Слово «фенотипический»
происходит от греч. phainomenon, т. е. «то, что
мы видим». Эта классификация основана иск
лючительно на внешних, т. е. видимых, призна
ках (фенотипическое сходство), причем все учи
тываемые признаки считаются одинаково важ
ными. Учитываться могут самые разнообразные
признаки организма по принципу чем больше,
тем лучше. И совсем необязательно, чтобы они
отражали эволюционные связи. Когда накапли
Рис. 2.3. Эволюционное древо жизни, охватывающее
пять царств по классификации Маргелиса и Шварца вается определенное число данных, на их основе
(разд. 2.2). Длина линий не отражает продолжитель рассчитывается степень сходства между различ
ности соответствующего периода. ными организмами; обычно это делается с по
мощью компьютера, поскольку расчеты крайне
сификации рыб может служить разделение их на сложны. Использование компьютеров в этих це
пресноводных, морских и рыб, населяющих со лях получило название численной таксономии.
лоноватоводные водоемы. Эта классификация Фенотипические классификации часто напоми
основана на предпочтении этими животными нают филогенетические, хотя при их создании
определенных условий окружающей среды. Та такая цель не преследуется.
кое разделение удобно для изучения механизмов
осморегуляции. Аналогично этому всех организ
мов, которых можно видеть с помощью микро
2.1.6. Определение организмов и ключи
скопа, называют микроорганизмами (разд. 2.2), Определительные (диагностические) таблицы, значи
объединяя их таким образом в единую группу, тельно облегчают биологу идентификацию орга
удобную для изучения, но не отражающую есте низмов. Для этого прежде всего составляют пере
ственных взаимосвязей. чень признаков данного организма и затем
Естественная классификация — это попытка сопоставляют их с диагностическими призна
использовать естественные взаимосвязи между ками отдельных таксономических групп. Для
организмами. В этом случае учитывается больше определения, как правило, используются легко
данных, чем в искусственной классификации, различимые признаки, такие как форма, окрас,
при этом принимаются во внимание не только число конечностей, сегментов и т. д. Следова
внешние, но и внутренние признаки. Учитыва тельно, определение является искусственным или
ются сходство в эмбриогенезе, морфологии, ана фенотипическим, поскольку при этом полагаются
томии, физиологии, биохимии, клеточном стро исключительно на внешний вид (фенотип) орга
ении и поведении. В наши дни чаще пользуются низма. Несмотря на это, почти все диагностиче
естественной и филогенетической классифика ские таблицы позволяют определить принадлеж
циями. Филогенетическая классификация основана ность организма к определенному таксону, кото
на эволюционных взаимосвязях. В этой системе, рый является частью естественной филогенети
согласно существующим представлениям, в одну ческой иерархической классификации.
Разнообразие жизни на Земле 17
Таблица 2.1. Выдержка из таблицы для опреде- легко различимыми. Они могут быть качествен
ления культивируемых бобовых (Leguminosae) ными, например форма брюшка и окраска, и ко
личественными, например число волосков и высо
1. Деревья или кустарники 2
Травянистые и та стебля. Для определения можно использовать
однолетние растения 15 любые признаки, но при этом они должны быть
2. Вьющиеся 3 постоянными для данного вида и не изменяться
Не вьющиеся 4 под влиянием окружающей среды. В этом
смысле использование размеров и окраски часто
3. Цветки яркокрасные Красоцвет
(Clianthus оказывается неудачным, поскольку оба этих
dampieri) признака могут изменяться под влиянием
Цветки розоватолиловые, окружающей среды, при смене сезонов, с возра
иногда белые, образуются стом или в зависимости от состояния организма
на побегах Глициния в момент определения. Выбранные для опре
4. Цветки целиком или деления характерные признаки должны по
частично желтые 5 возможности встречаться в двух или более вари
Цветки не желтые 8 антах. Например, такой признак, как «форма
5. Стебли с шипами и колючками 6 стебля», может встречаться в одном из двух вари
Стебли без шипов и колючек 7 антов: либо «круглый в сечении», либо «в сече
6. Листьев нет, нии прямоугольный».
все растение покрыто После каждого утверждения стоит число,
колючками Утесник отсылающее нас к соответствующей ступени;
обыкновенный если утверждение, содержащееся на данной
Молодые побеги покрыты
ступени, находится в соответствии с внешним
листьями, старые – колючками Дрок видом организма, то стоящее после него число
указывает номер той ступени, которую необхо
7. Молодые стебли в сечении
квадратные, листья мелкие,
димо рассмотреть следующей. Например, если
состоят из трех листочков Ракитник при определении культивируемых бобовых
Стебли в сечении не квадратные, (Leguminosae), включающих горох и фасоль
листья длиной более 2,5 см 9 (табл. 2.1), вы пришли к ступени 5 и увидели,
8. и т. д. что на стеблях растения нет шипов или колючек
листового происхождения, то далее необходи
мо, пропустив ступень 6, перейти к ступени 7
и т. д. (табл. 2.1).

Существуют несколько типов различных ди


агностических таблиц, самыми простыми из ко
2.2. Пять царств
торых служат дихотомические таблицы. Эти табли Еще сравнительно недавно по всеобщему при
цы состоят из пронумерованных (1, 2, 3 и т. д.) знанию все организмы подразделяли на два цар
парных утверждений, образующих ступень. ства — царство животных и царство растений.
Каждая ступень представляет определенный Основное различие между животными и расте
признак. Утверждения в одной паре должны ниями сводили к способу питания. Животными
быть противоположными и взаимоисключающи считали тех, кто использовал в качестве пищи го
ми. Для определения таксономической принад товый органический материал (гетеротрофный
лежности организма рассматривают эти пары способ питания), растениями — организмы, сами
утверждений по порядку. При этом большая синтезирующие необходимый органический
группа организмов по мере перехода от одной материал из неорганических соединений (авто
ступени к другой последовательно распадается трофный способ питания). Если точнее, то гете
на все меньшие группы — и так до тех пор, пока ротрофные организмы — это те, которые долж
не будет установлено, к какой таксономической ны получать углерод в виде его органических
группе относится данный организм. соединений, а автотрофные организмы способ
Признаки, используемые в определительных ны использовать углерод в неорганической
таблицах, должны быть морфологическими и форме, а именно в виде диоксида углерода
18 Глава 2

Рис. 2.4. А. Классификация по Маргелису и Шварцу: все организмы разделяются на пять царств. Вирусы не соот
ветствуют ни одной из групп в данной классификации живых организмов, поскольку они устроены слишком про
сто, не имеют клеточного строения и не способны существовать независимо от других организмов. Б. Эволюци
онные взаимоотношения между пятью царствами. Как видно из схемы, начиная с протоктистов, эволюция про
исходила в направлении многоклеточности.

(CO2, углекислый газ). Животным обычно прихо оты» и «эукариоты» отражают различие в локали
дится разыскивать пищу и поэтому они должны зации ДНК (генетического материала) в клетке.
быть способны к локомоции. А это предполагает У прокариот ДНК не окружена ядерной мембра
наличие нервной системы, обеспечивающей ко ной и свободно плавает в цитоплазме. Иными
ординацию движений у более высокоорганизо словами, у этих клеток нет истинного (оформ
ванных животных. Растения же ведут неподвиж ленного) ядра (pro — перед; karyon — ядро).
ный образ жизни, они неспособны передвигаться В клетках же эукариот имеется настоящее ядро
и, следовательно, нервная система им не нужна. (еu — полностью, хорошо). Эукариоты эволю
Однако в этой классификации упускается из ционировали от прокариот.
виду тот очевидный факт, что все клеточные ор Деление всех организмов на животных и рас
ганизмы распадаются на две естественные груп тения сталкивается с определенными трудностя
пы, называемые теперь прокариотами и эука ми. Например, грибы — гетеротрофы, но при
риотами. этом они не способны передвигаться. Так куда
Между двумя этими группами существует же их отнести? Чтобы выйти из этого положе
фундаментальное различие. Термины «прокари ния, было решено, что должно существовать
Разнообразие жизни на Земле 19
более двух царств. В 1982 г. Маргелис и Шварц но 3,5 млрд. лет назад; к тому же это и мель
(Margulis, Schwartz) предложили систему, пре чайшие организмы, обладающие клеточной
дусматривающую наличие пяти царств — царст структурой. Свойства прокариот суммированы
во прокариот и четыре царства эукариот в табл. 2.2. Как правило, прокариоты представ
(рис. 2.4). Система Маргелиса и Шварца получи лены одиночными клетками, хотя синезеле
ла широкое признание и именно ее теперь реко ные водоросли (цианобактерии, Cyanobacteria)
мендуют использовать. Считают, что эукариоты могут образовывать цепочки клеток, называе
образуют надцарство Eukaryotae. Самая проти мые нитями.
воречивая группа — это протоктисты, возможно Некоторые бактерии прилипают друг к другу,
потому, что это не естественная группа. Подроб образуя характерные скопления, напоминаю
но этот вопрос рассматривается в разд. 2.6. щие гроздья винограда (рис. 2.10), однако
Другую группу «организмов», не укладыва объединившиеся клетки остаются абсолютно
ющихся ни в одну из систем классификации, независимыми друг от друга. Индивидуальную
образуют вирусы. Вирусы — это чрезвычайно бактериальную клетку можно увидеть только
мелкие частицы, состоящие только из генетиче с помощью микроскопа, почему их и называют
ского материала (ДНК или РНК), окруженного микроорганизмами. Наука, изучающая бактерий —
защитной белковой оболочкой. В отличие от бактериология — составляет важную ветвь микро
всех других организмов вирусы не имеют клеточ биологии.
ного строения и способны размножаться, лишь Бактерии различаются по своим размерам: их
проникнув в живую клетку. Природа вирусов длина колеблется от 0,1 до 10 мкм, а диаметр
обсуждается в разд. 2.4, а на рис. 2.4, А они выде
в среднем составляет — 1 мкм. Таким образом,
лены в дополнительную группу.
в бактериальной клетке достаточно места, чтобы
Все мельчайшие организмы, хотя они и не
поперек нее уместилось 200 молекул глобуляр
образуют естественной таксономической еди
ных белков среднего размера (5 нм в диаметре).
ницы, часто объединяют в одну группу под
Поскольку такие молекулы способны диффун
общим названием микроорганизмы или микробы.
дировать примерно на расстояние 60 мкм в се
Эта группа включает в себя бактерии (прока
риоты), вирусы, грибы и протоктисты. Такое кунду, никаких специальных механизмов транс
объединение удобно в практических целях, порта этим организмам не нужно.
поскольку методы, используемые для изучения Бактерий можно обнаружить повсюду: в по
этих организмов, как правило, схожи. Так, чве, и в пыли, в воде и в воздухе, внутри и на по
в частности, для их визуального наблюдения верхности животных и растений. Некоторые
нужен микроскоп, а их культивирование следу бактерии поселяются в горячих источниках с
ет проводить в асептических условиях. Наука, температурой 78 °С или выше. Другие способны
изучающая микроорганизмы, образует одну из выжить при очень низких температурах и даже
ветвей биологии, называемую микробиологией. пережить определенные периоды заморажива
Микроорганизмы приобретают все большее ния во льду. Встречаются бактерии и в глубоких
значение в таких областях науки, как биохи расселинах на дне океана при очень высоком
мия, генетика, агробиология и медицина; кро давлении и температуре 360 °С. С них начинают
ме того, они составляют основу важного на ся уникальные пищевые цепи в этих областях
правления в промышленности, называемого океана.
биотехнологией. Этот вопрос более подробно Число бактерий невообразимо велико; уста
рассматривается в гл. 12. Некоторые микроор новлено, что в одном грамме плодородной почвы
ганизмы, такие как бактерии и грибы, играют содержится 2,5 млрд. бактерий; в 1 см3 свежего
еще и важную экологическую роль в качестве молока их содержание может превышать
редуцентов (разд. 10.3.2). 3 млрд. Вместе с грибами бактерии имеют жиз
ненно важное значение для всех других организ
2.3. Прокариоты мов, поскольку, разрушая в результате своей жиз
недеятельности органические вещества, они
К царству прокариот относятся организмы, ко обеспечивают циркуляцию биогенных элементов
торых обычно называют бактериями. Это — в природе. Кроме того, они приобретают все бо
наидревнейшая группа, появившаяся пример лее важное значение в жизни человека, и не толь
Таблица 2.2. Основные различия между прокариотами и эукариотами

Признак Прокариоты Эукариоты

Организмы Бактерии Протоктисты, грибы, растения и животные

Размеры клеток Диаметр в среднем составляет Диаметр обычно составляет 10–100 мкм;
0,5–10 мкм объем клетки, как правило, в 1000–10 000
раз больше, чем у прокариот

Форма В основном одноклеточные В основном многоклеточные (за исключе


нием Protoctista, многие из которых одно
клеточные)

Возникновение в процессе 3,5 млрд. лет назад 1,2 млрд. лет назад; произошли от прока
эволюции риот

Клеточное деление В основном простое деление попо Митоз, мейоз или сочетание этих способов
лам; веретено не образуется деления; веретено образуется

Генетический материал Кольцевая ДНК свободно плавает ДНК линейная и локализована в ядре
в цитоплазме
ДНК не связана с белками или ДНК связана с РНК и белком; хромосомы
РНК; хромосом нет имеются

Синтез белков 70Sрибосомы (мелкие) 80Sрибосомы (крупные)


Эндоплазматического ретикулума Рибосомы могут быть прикреплены к эн
нет (различия и по многим другим доплазматическому ретикулуму
деталям белкового синтеза, вклю
чая чувствительность к антибиоти
кам; синтез белков у прокариот, на
пример, ингибируется стрептоми
цином)

Органеллы Органелл мало Органелл много


Ни одна из них не имеет оболочки Органеллы окружены мембранами, напри
(двойной мембраны) мер, ядро, митохондрии, хлоропласты
Внутренние мембраны встречаются Множество органелл, окруженных одинар
редко; в тех случаях, когда они есть, ной мембраной, например аппарат Гольд
они ассоциированы с процессами жи, лизосомы, вакуоли, микротельца, эн
дыхания и фотосинтеза доплазматический ретикулум

Клеточные стенки Жесткие, содержат полисахариды и Клеточные стенки зеленых растений и гри
аминокислоты; основной опорный бов жесткие, содержат полисахариды; ос
материал — муреин новной опорный материал клеточной стен
ки у растений — целлюлоза, у грибов — хи
тин (у клеток животных клеточной стенки
нет)

Жгутики Простые, микротрубочек нет; рас Сложные, с расположением микротрубо


положены внеклеточно (не окруже чек типа «9 + 2»; окружены плазматической
ны плазматической мембраной) мембраной
Диаметр 20 нм Диаметр 200 нм

Дыхание У бактерий происходит в мезосомах; Аэробное дыхание происходит в митохонд


у цианобактерий — на цитоплазма риях
тических мембранах
Фотосинтез Хлоропластов нет; происходит на В хлоропластах, содержащих мембраны,
мембранах, не имеющих специфи которые обычно уложены в ламеллы или
ческой упаковки граны
Фиксация азота Некоторые обладают такой способ Ни один организм не способен к фиксации
ностью азота
Разнообразие жизни на Земле 21
ко потому, что некоторые из них являются возбу на другая палочковидная бактерия, у которой
дителями различных болезней, но и потому, что в отличие от E. coli имеется жгутик.
в силу разнообразия протекающих в них биохи
мических реакций они могут использоваться во Клеточная стенка
многих биотехнологических процессах. Более
подробно этот вопрос обсуждается в гл. 12. Клеточная стенка бактерий — структура до
вольно прочная и позволяет клетке сохранять
свою форму; это обусловлено наличием в ней
2.3.1. Строение бактерий
муреина — молекулы, построенной из парал
На рис. 2.5 показано строение обобщенной бак лельных полисахаридных цепей, перекрестно
терии — типичной прокариотической клетки. связанных через регулярные интервалы корот
На рис. 2.6, А–Г изображена широко известная кими цепями аминокислот. Таким образом,
палочковидная бактерия Escherichia coli. Обычно каждая клетка окружена как бы сетчатым меш
она совершенно безвредна. Ее наличие в воде ком, представляющим на деле одну огромную
может использоваться в качестве очень надежно молекулу. Клеточная стенка предохраняет клет
го показателя загрязнения воды фекалиями. Из ку от разрыва при поступлении в нее воды
всех бактерий E. coli изучена лучше всего. Кроме (например, в результате осмоса). Ионы воды
того, это одна из бактерий, генетическая карта и малые молекулы попадают в клетку через
которых установлена полностью. Обратите вни мельчайшие поры в клеточной стенке.
мание, что у E. coli намного меньше видимых В 1884 г. датский биолог Кристиан Грам раз
внутриклеточных структур, чем в эукариотиче работал метод окрашивания, с помощью которо
ской клетке (рис. 5.10 и 5.11). На рис. 2.7 показа го было установлено, что бактерии подразделя

Рис. 2.5. Строение обобщенной палочковидной бактерии (типичной прокариотической клетки). Число субклеточ
ных структур у таких бактерий значительно меньше, чем в эукариотической клетке.
22 Глава 2
А Б

В Г

Рис. 2.6. А. Строение Escherichia coli. E. coli представляет собой палочковидную бактерию, обитающую в кишечни
ке позвоночных. Б. Окрашенные клетки; вид в световом микроскопе при большом увеличении (u1000). В. Микрофо
тография E. coli, полученная с помощью сканирующего электронного микроскопа. Г. Микрофотография среза клет
ки E. coli в процессе деления, полученная с помощью просвечивающего (трансмиссионного) электронного микроско
па (u50 000). В светлых участках находится ДНК. Область, содержащую ДНК, часто называют нуклеоидом.
Разнообразие жизни на Земле 23

Рис. 2.7. Микрофотография палочковидной бактерии, полученная с помощью просвечивающего электронного мик
роскопа. Отчетливо видна форма, клеточная стенка, пили и длинные волнистые жгутики (u28 000). Образец
напыляли тяжелым металлом, который непроницаем для электронов. Защищенные участки остались не покры
тыми, образуя проницаемые для электронов поля. Приводится негатив фотографии, чтобы поля были черными.
Данный метод называют затенением; используется для выявления строения поверхности малых объектов.
24 Глава 2

Рис. 2.8. Строение клеточной стенки грамположительных (слева) и грамотрицательных (справа) бактерий. При
окрашивании бактерий по Граму на этапе обесцвечивания у грамотрицательных бактерий краситель легко вымы
вается из тонкого слоя муреина.

ются на две естественные группы, что, как теперь матическая мембрана бактериальных клеток не
стало известно, обусловлено различиями в строе отличается от плазматических мембран эукарио
нии их клеточной стенки. Одни бактерии, окра тических клеток (разд. 5.9). Она служит также
шивающиеся по Граму, получили название грам местом локализации дыхательных ферментов,
положительных, другие, не окрашивающиеся, — а у некоторых бактерий она образует мезосомы
грамотрицательных. Практические упражнения, и(или) фотосинтетические мембраны.
включающие окрашивание по Граму, описаны Мезосомы — складчатые структуры, представ
в разд. 12.9.2. ляющие собой впячивания плазматической мем
У грамположительных бактерий, таких как браны клетки (рис. 2.5). Во время клеточного де
Staphylococcus, Bacillus и Lactobacillus в муреино ления мезосомы, повидимому, ассоциируются
вую сетку встроены другие компоненты, в основ с ДНК, что обеспечивает разделение двух дочер
ном полисахариды и белки, что делает клеточную них молекул ДНК после репликации и способст
стенку сравнительно толстой. У грамотрицатель вует образованию перегородки между дочерни
ных бактерий, таких как Salmonella, E.coli и ми клетками.
Azotobacter, клеточная стенка тоньше и имеет бо У фотосинтезирующих бактерий в мешко
лее сложное строение (рис. 2.8). Муреиновый видных, трубчатых или пластинчатых впячива
слой у этих бактерий снаружи покрыт гладким ниях плазматической мембраны содержатся фо
тонким мембраноподобным слоем липидов и по тосинтетические пигменты (в том числе обяза
лисахаридов, защищающим клетки от лизоцима — тельно бактериохлорофилл). Сходные мембран
антибактериального фермента, содержащегося в ные образования участвуют и в фиксации азота.
слезах, слюне и других биологических жидко
стях, а также в белке куриного яйца. Лизоцим Генетический материал
расщепляет полисахаридный каркас муреина, (бактериальная «хромосома»)
что приводит к продырявливанию клеточной
стенки и лизису клетки, т. е. к ее осмотическому Бактериальная ДНК представляет собой оди
набуханию и разрыву. Липиднополисахаридный ночную кольцевую молекулу длиной около 1 мм
слой обусловливает также устойчивость грамот (т. е. она значительно длиннее, чем сама клетка),
рицательных бактерий к пенициллину. Этот ан состоящую примерно из 5 млн. пар оснований.
тибиотик блокирует образование перекрестных Суммарное содержание ДНК (геном), а следова
сшивок в муреине растущих грамположительных тельно, и количество закодированной в ней ин
бактерий, что делает их клетки более чувстви формации, в бактериальной клетке значительно
тельными к осмотическому шоку. меньше, чем в эукариотической: в типичном
случае у бактерии ДНК содержит несколько ты
сяч генов, что в 500 раз меньше, чем в клетке че
Плазматическая мембрана, мезосомы ловека (см. также табл. 2.2 и рис. 2.5).
и фотосинтетические мембраны
Как и у всех других организмов, живое вещество
Рибосомы
бактериальной клетки окружено полупроницае Рибосомы служат местом синтеза белков (см.
мой мембраной. По строению и функциям плаз табл. 2.2 и рис. 5.5).
Разнообразие жизни на Земле 25
Капсулы концентрации кислорода в среде (проявляют по
ложительный аэротаксис), а подвижные фото
У некоторых бактерий слизистые или клейкие синтезирующие бактерии плывут к свету (прояв
секреты образуют капсулы; капсулы хорошо вид ляют положительный фототаксис).
ны после негативного контрастирования (когда Жгутики лучше всего видны в электронном
окрашивают не препарат, а фон). Иногда эти сек микроскопе при использовании метода напыле
реты служат для формирования колоний из оди ния (рис. 2.7).
ночных бактерий. С помощью секретов бактерии
приобретают способность прилипать к различ
ным поверхностям, таким как зубы, частицы ила Пили
или скалы. Кроме того, капсулы обеспечивают На клеточной стенке некоторых грамотрица
дополнительную защиту для бактериальной тельных бактерий видны многочисленные тон
клетки. Так, например, капсулированные штам кие палочковидные выросты, которые называ
мы пневмококков свободно размножаются в ор ются пили, или фимбрии (рис. 2.7). Пили короче и
ганизме человека, вызывая воспаление легких, тоньше жгутиков и служат для прикрепления к
тогда как некапсулированные штаммы легко ата специфическим клеткам или поверхностям. Из
куются и разрушаются фагоцитами и поэтому со вестны различные типы пилей, но наибольший
вершенно безвредны. интерес вызывают Fпили, участвующие в поло
вом размножении (разд. 2.3.3).
Споры
Некоторые бактерии, главным образом относя Плазмиды
щиеся к родам Clostridium и Bacillus, образуют эн Помимо единственной молекулы ДНК, имею
доспоры (т. е. споры, которые располагаются щейся у всех бактерий, у некоторых из них обна
внутри клеток). Споры представляют собой тол руживается еще одна или более плазмид
стостенные долгоживущие образования, отлича (рис. 2.9). Плазмида — это небольшая кольцевая
ющиеся очень высокой устойчивостью, особен
но к нагреванию, коротковолновому облучению
и высушиванию. Локализация спор в клетке бы
вает различной и служит важным признаком для
идентификации и классификации бактерий (см.
рис. 2.10).

Жгутики
Многие бактерии подвижны, что обусловлено
наличием у них одного или нескольких жгути
ков. Жгутик — это простой полый цилиндр, об
разуемый одинаковыми белковыми молекулами.
Несмотря на волнистую форму, они довольно
жестки (рис. 2.7). Подвижность бактерий дости
гается вращением основания жгутика; получает
ся, что жгутик как бы ввинчивается в среду, не
совершая беспорядочных биений, и таким обра
зом продвигает бактерию за собой. В качестве
примеров бактерий, имеющих жгутики, приве
дем Rhizobium (один жгутик) и Azotobacter (много
жгутиков); обе бактерии участвуют в круговоро
те азота в природе.
Подвижные бактерии могут передвигаться в
ответ на определенные раздражители, т. е. они Рис. 2.9. Микрофотография бактериальной плазмиды,
способны к таксису. Аэробные бактерии, напри полученная с помощью просвечивающего электронного
мер, перемещаются в направлении увеличения микроскопа.
26 Глава 2

Рис. 2.10. Различные формы бактерий, проиллюстрированные на примере полезных и болезнетворных представи
телей.

молекула дополнительной ДНК, способная 3) отвечающие за сбраживание молока мо


к саморепликации. Плазмида несет в себе всего лочнокислыми бактериями при сыроваре
несколько генов, обусловливающих повышен нии;
ную выживаемость клеток. Некоторые плазми 4) придающие способность использовать
ды делают клетку устойчивой к антибиотикам. в качестве пищи такие сложные химиче
Например, в клетках некоторых стафилококков ские вещества, как углеводороды, и поэто
содержится плазмида, несущая ген пеницилли му потенциально пригодные для исполь
назы — фермента, расщепляющего пенициллин. зования в борьбе с нефтяными пятнами и
В результате клетка оказывается устойчивой для образования белка из нефтепродуктов.
к пенициллину. Распространение таких генов
при конъюгации (разд. 2.3.3) находит важное
применение в медицине. Известны и другие 2.3.2. Форма клеток
плазмидные гены, в частности гены,
Форма бактериальной клетки является одним из
1) придающие устойчивость к дезинфициру важнейших систематических признаков. Четы
ющим средствам; ре основных типа клеток приведены на рис. 2.10.
На этом же рисунке указаны как полезные, так
2) вызывающие различные болезни; и болезнетворные бактерии.
Разнообразие жизни на Земле 27
2.3.3. Размножение ДНК, причем до тех пор, пока процесс реплика
ции не завершится, мезосомы могут удерживать
Индивидуальный рост ДНК в определенном положении (рис. 2.5 и
и бесполое размножение 2.6, В). Мезосомы могут прикрепляться и к но
Соотношение поверхность/объем у бактериаль вым перегородкам, образующимся между дочер
ных клеток очень велико, что способствует быст ними клетками, участвуя какимто образом в
рому поглощению питательных веществ из окру синтезе материала клеточной стенки. У самых
жающей среды за счет диффузии и активного быстрорастущих бактерий деление происходит
транспорта. Поэтому в благоприятных условиях через каждые 20 мин.
бактерии способны расти очень быстро. Рост
бактериальных клеток в большой степени зави Половое размножение
сит от таких факторов среды, как температура, В 1946 г. у бактерий было обнаружено половое
наличие питательных веществ, pH среды и кон размножение, но в самой примитивной форме.
центрация ионов. Кроме того, облигатным аэро Гамет в данном случае не образуется, однако
бам необходим кислород, а облигатным анаэро наиважнейшее событие полового размножения,
бам необходимо, чтобы его не было. а именно обмен генетическим материалом, про
Достигнув определенных размеров, диктуе исходит и в этом случае. Этот процесс называет
мых соотношением объемов ядра и цитоплазмы, ся генетической рекомбинацией. Генетическая ре
бактерии переходят к бесполому размножению комбинация впервые была обнаружена при изу
путем простого деления, т. е. путем деления на чении E.coli. В норме при наличии в среде доста
две идентичные дочерние клетки (рис. 2.11). точного количества глюкозы и неорганических
Клеточному делению предшествует репликация солей E.coli сама синтезирует все необходимые

Рис. 2.11. Бесполое размножение бактерий (например, E. coli) простым делением.


28 Глава 2

Рис. 2.12. Конъюгация у бактерий. Одна мужская клетка (слева) конъюгирует с двумя «женскими» клетками
(u19 475). Второй «женской» клетки на фотографии не видно, так как она находится сверху за пределами фото
графии.

ей аминокислоты. В результате облучения этих друг с другом, т. е. у них может происходит конъ
бактерий у них иногда возникают случайные му югация (рис. 2.12).
тации. Были выделены два типа мутантов: один, Таким образом, при конъюгации происходит
не способный синтезировать биотин (витамин) и перенос ДНК между клетками в результате пря
аминокислоту метионин, и другой — не способ мого контакта. Одна клетка в этом случае слу
ный синтезировать аминокислоты треонин и жит донором («мужская» клетка), другая — ре
лейцин. В среду, не содержавшую всех четырех ципиентом («женская» клетка). Способность
факторов роста, помещали по 108 клеток каждо клетки служить донором определяется генами,
го мутантного штамма. Теоретически клетки не содержащимися в особой плазмиде, называемой
должны были расти на этой среде. Однако все же половым фактором или Fфактором (F от англ.
было получено несколько сотен колоний (каж fertility — плодовитость). В этих генах закодиро
дая колония возникает из одной исходной клет ван белок специфических пилей, называемых
ки), причем оказалось, что в таких клетках име Fпилями или половыми пилями. Fпили участ
ются все гены, необходимые для образования вуют в межклеточном контакте при конъюга
этих четырех факторов роста. Следовательно, в ции. Пили — структуры полые и предполагает
клетках какимто образом произошел обмен ге ся, что именно по этим пилям осуществляется
нетической информацией, но выделить вещест перенос ДНК от донора (F+) к реципиенту (F–).
во, ответственное за этот процесс, в то время не Процесс этот показан на рис. 2.13.
удалось. В конце концов было установлено (при Обратите внимание на то, что донорная клет
помощи электронного микроскопа), что клетки ка сохраняет Fфактор, а реципиентная клетка
E.coli могут непосредственно контактировать его приобретает и становится F+. Процесс этот
Разнообразие жизни на Земле 29
Как уже говорилось, организмы разделяют
также на автотрофные и гетеротрофные — в за
висимости от того, какой источник углерода они
используют: неорганическое соединение (диок
сид углерода) или разнообразные органические
вещества. Таким образом, можно выделить че
тыре типа питания (табл. 2.3). Среди бактерий
встречаются представители всех четырех типов.
Наибольшую группу образуют хемогетеротроф
ные бактерии.
Рис. 2.13. Конъюгация двух бактериальных клеток. Хемогетеротрофные бактерии
Цифрами 1, 2 и 3 обозначены последовательные этапы
переноса Fфактора. Бактерии этого типа получают энергию из по
ступающих с пищей химических соединений.
Они способны использовать огромное множе
протекает медленно, и поэтому прежде чем пере ство различных веществ. Среди хемогетеро
нос Fплазмиды завершится, клетка, бывшая из трофных бактерий можно выделить три основ
начально F–, успевает реплицироваться один ные группы, а именно сапротрофы, мутуалисты
или несколько раз, и в результате в популяции и паразиты.
всегда сохраняются F–клетки. Сапротрофы представлены организмами, из
Fфактор вызывает особенно большой ин влекающими питательные вещества из мертвого
терес и потому, что время от времени, пример разлагающегося материала. Для разложения ор
но в 1 случае из 100 000, он встраивается в мо ганического материала сапротрофы выделяют на
лекулу основной ДНК клеткихозяина. Тогда него ферменты. Таким образом, переваривание
при конъюгации происходит перенос не толь пищи у них происходит вне организма. Образу
ко Fфактора, но и всей остальной ДНК. Этот ющиеся при этом растворимые продукты посту
процесс занимает примерно 90 мин, но клетки пают в тело сапротрофа и там ассимилируются.
могут расходиться и раньше, чем произойдет Сапротрофные бактерии и грибы составляют
полный обмен ДНК. Такие штаммы постоян группу редуцентов. Им принадлежит важная роль
но передают всю или большую часть своей в разложении органического материала и воз
ДНК другим клеткам. Эти штаммы называют врате элементов в природные круговороты. Они
Hfrштаммами (от англ. H — High — высокая, образуют гумус из животных и растительных ос
f — frequency — частота, r — recombination — татков, но при этом они способны и наносить
рекомбинация), потому что донорная ДНК вред, разрушая нужные человеку материалы,
таких штаммов рекомбинирует с ДНК реци особенно пищевые продукты. Значение сапро
пиента. трофов в биосфере рассматривается в гл. 10.
Мутуализмом (или симбиозом) называют лю
бую форму тесной взаимосвязи между двумя жи
2.3.4. Питание
выми организмами, выгодной для обоих партне
Питание — это процесс приобретения энергии и ров. Примером бактериального мутуализма мо
веществ. Основываясь на природе необходимого жет служить Rhizobium — бактерия, способная
источника энергии или источника углерода — фиксировать азот и живущая в корневых клу
наиважнейшего элемента для роста, — живые беньках бобовых растений, например гороха и
организмы можно подразделить на несколько клевера, или Escherichia coli, обитающая в ки
групп. Для синтеза органических соединений шечнике человека и, вероятно, поставляющая
живые организмы способны использовать толь человеку витамины группы B и K.
ко два вида энергии: энергию света и энергию Паразитом называют любой организм, живу
химических связей. Организмы, использующие щий внутри тела или на теле другого организма
световую энергию, называются фототрофами, а (хозяина), от которого он получает пищу и, как
организмы, использующие только химическую правило, убежище. Хозяевами могут служить
энергию — хемотрофами. Фототрофы осуществ представители самых различных видов, причем
ляют фотосинтез. паразиты наносят ощутимый вред своим хозяе
30 Глава 2
вам. Паразиты, вызывающие болезни, называют емов. Кроме того, они обнаружены в слизистых
патогенами. Некоторые из них приведены на подушковидных образованиях на затененных
рис. 2.10 и рассматриваются в гл. 15. Одни пара почвах, на скалах, в иле, на древесине и в неко
зиты, называемые облигатными, могут жить и ра торых живых организмах. Большинство циано
сти только в живых клетках. Другие, называемые бактерий представлены одиночными клетками,
факультативными, заражают хозяина, вызывают хотя некоторые из них объединяются, образуя
его гибель и затем живут на его остатках как сап покрытые слизью нити, например Anabaena и
ротрофы. Паразиты отличаются чрезвычайной Spirulina. В отличие от большинства бактерий
разборчивостью в пище, поскольку они нужда они, подобно водорослям и растениям, способ
ются во «вспомогательных факторах роста», ко ны к фотосинтезу, а, следовательно, и к выделе
торые не способны синтезировать сами, но могут нию кислорода из воды. На рис. 2.14 показано
получать только от своих хозяев. строение типичной цианобактерии Anabaena.
Как видно из рисунка, толщу цитоплазмы ха
Фотоавтотрофные бактерии рактерным образом пронизывают фотосинтети
ческие мембраны, на которых располагаются
Примерами фотоавтотрофных бактерий могут фотосинтетические пигменты. Пигменты пред
служить цианобактерии, называемые также си ставлены хлорофиллом а, похожим на пигмент
незелеными бактериями. Водоросли и растения растений и водорослей, и специфическим сине
также являются фотоавтотрофами. Все они осу зеленым пигментом фикоцианином. Клетки
ществляют фотосинтез и используют углекис цианобактерий, как правило, крупнее клеток
лый газ (CO2) в качестве единственного источ других бактерий. Способность цианобактерий
ника углерода (табл. 2.3). Процесс фотосинтеза выделять кислород в процессе фотосинтеза, на
впервые появился у бактерий, возможно именно личие у них фотосинтетических мембран, и хло
у цианобактерий. Как мы увидим далее, хлороп рофилл а свидетельствуют о том, что цианобак
ласты водорослей и наземных растений пред терии вполне могут быть эволюционным звеном
ставляют собой, повидимому, потомков неког между остальными бактериями и эукариотами.
да свободноживущих фотосинтезирующих бак Некоторые цианобактерии, такие как Ana
терий, поселившихся в свое время в гетеро baena, способны фиксировать азот. Иными слова
трофных клетках (разд. 2.6.1). ми, они способны превращать содержащийся
Цианобактерии широко распространены в в воздухе газообразный азот в аммиак, который
поверхностных водах морей и пресных водо затем может быть использован для синтеза

Таблица 2.3. Четыре категории организмов, различающихся по типу питания (по источникам энергии и
углерода). Приводятся примеры бактерий для каждого типа. Растения — фототрофные организмы, грибы
и животные — хемогетеротрофные

ИСТОЧНИК УГЛЕРОДА

Автотрофные Гетеротрофные
Источник углерода — Источник углерода —
неорганическое соединение органические соединения
(диоксид углерода)

Фототрофные Фотоавтотрофные Фотогетеротрофные


ИСТОЧНИК ЭНЕРГИИ

Используют энергию Например, синезеленые бактерии Например, пурпурные несерные


солнечного света (цианобактерии) бактерии
(фотосинтезирующие)

Хемотрофные Хемоавтотрофные Хемогетеротрофные


Используют химическую Например, Nitrosomonas и Nitrobacter, Большинство бактерий — все сап
энергию нитрифицирующие бактерии, ротрофы, паразиты и мутуалисты
(хемосинтезирующие) участвующие в круговороте азота (симбионты)
Разнообразие жизни на Земле 31
А

Рис. 2.14. Строение цианобактерии Anabaena. Клетки могут быть одиночными (Б) или объединенными в колонии (А).

аминокислот, белков и других азотсодержащих нительной энергии. Этот этап осуществляется,


органических соединений. Этот процесс проис например, Nitrobacter
ходит в специализированных клетках, называ 1. NH
+ Кислород –
NO2 + Энергия
емых гетероцистами, которые образуются при 4
Кислород
– –
недостатке азота. Гетероцисты экспортируют 2. NO2 NO + Энергия
3
содержащиеся в них азотистые вещества в со
Значение нитрификации рассматривается
седние клетки в обмен на другие питательные
в разд. 10.4.1, посвященном круговороту азота.
вещества, например углеводы.

2.3.5. Рост популяции бактерий


Хемоавтотрофные бактерии
Эти организмы чаще называют хемосинтезирую 2.1. Рассмотрим ситуацию, когда одиночная
щими бактериями. В качестве источника углеро бактериальная клетка помещена
да они используют CO2 (диоксид углерода), но
в питательную среду и находится
энергию получают в результате химических ре
акций. Высвобождение необходимой энергии
в условиях, оптимальных для роста.
происходит при окислении таких неорганиче Перепишите табл. 2.4 и заполните ее,
ских веществ, как аммиак и нитриты. Некоторые исходя из предположения, что эта клетка
хемоавтотрофные бактерии играют важную роль и все ее потомки делятся каждые 20 мин.
в круговороте азота, участвуя в процессе, назы На основе данных заполненной вами
ваемом нитрификацией. Процесс нитрификации таблицы постройте графики.
протекает в две стадии. На первом этапе аммиак По вертикальной оси отложите число
окисляется до нитрита, что сопровождается вы бактерий (кривая А) и десятичный
делением энергии. Этот этап осуществляется
логарифм этого числа (кривая Б),
такими, например, бактериями, как Nitroso
monas. На втором этапе образовавшийся нитрит
а по горизонтальной оси — время.
окисляется до нитрата с высвобождением допол Что можно сказать о форме этих кривых?
32 Глава 2
Таблица 2.4. Рост модельной популяции бакте-
рий

Время, единицы, 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
соответствующие
20 мин каждая

А. Число бактерий
Б. Lg числа бактерий
(с точностью до одного
знака после запятой)
В. Число бактерий,
выраженное как 2
в соответствующей
степени

Рис. 2.15. Типичная кривая роста популяции бактерий.


Когда число клеток увеличивается, как видно
из заполненной вами табл. 2.4, говорят о логариф 1. Во время лагфазы бактерии адаптируются
мическом, экспоненциальном или геометрическом ро к новой среде обитания, и поэтому рост
сте. В этом случае мы получим экспоненциальный пока еще не достигает максимальной ско
ряд чисел. Это гораздо легче понять, если посмот рости. В этот период у бактерий могут, на
реть на строку В в табл. 2.4, где число бактерий пример, синтезироваться новые фермен
выражено в виде числа 2, возведенного в соответ ты, необходимые для усвоения тех пита
ствующую степень. Показатель степени можно тельных веществ, которые содержатся в
назвать логарифмом или экспонентной числа 2. новой среде.
Логарифмы, или экспоненты, образуют линей
ный ряд 0, 1, 2, 3 и т. д., соответствующий числу 2. Логарифмическая фаза — это фаза, когда
генераций. бактерии растут с максимальной скоро
Вернемся к табл. 2.4; вместо чисел, располо стью, число клеток увеличивается почти
женных в строке А, можно записать их логариф экспоненциально, а кривая роста пред
мы по основанию 2 следующим образом: ставляет собой практически прямую.
3. В конце концов рост колонии начинает за
медляться, и культура входит в стационар
А. Число 1 2 4 8 16 32 64 128 256 512 1024 ную фазу, когда скорость роста равна нулю
бактерий
и когда резко возрастает конкуренция за
Г. Log2 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
числа
бактерий Таблица 2.5. Культура бактерий при 30 °С
Время, ч Число клеток, млн.

Сравните строки В и Г. Однако обычно поль жизнеспособные жизнеспособные и


клетки мертвые клетки
зуются десятичными логарифмами (см. строку
Б). В этом случае 1 = 100, 2 = 100,3, 4 = 100,6 и т. д.
Кривая, полученная на основе данных 0 9 10
строки А (табл. 2.4.), называется логарифмической 1 10 11
или экспоненциальной кривой. Такую кривую мож 2 11 12
5 18 20
но преобразовать в прямую, построив график из
10 400 450
менения числа клеток во времени. Тогда в иде 12 550 620
альных условиях рост бактерий теоретически 15 550 700
должен быть экспоненциальным. Сравним эту 20 550 850
математическую модель с кривой роста реальной 30 550 950
популяции бактерий, изображенной на рис. 2.15. 35 225 950
Отчетливо видны четыре фазы роста. 45 30 950
Разнообразие жизни на Земле 33
пищевые ресурсы. Образование новых 3. Вирусы способны воспроизводиться,
клеток замедляется, а затем совсем пре лишь проникнув в живую клетку. Следова
кращается. Увеличение числа клеток ком тельно, все они — облигатные эндопаразиты.
пенсируется одновременной гибелью дру Иными словами, вирусы могут жить, лишь
гих клеток, поэтому число жизнеспо паразитируя внутри других клеток. Боль
собных клеток остается постоянным шинство из них вызывает болезни.
(табл. 2.5). Переход к этой фазе обуслов 4. Вирусы устроены очень просто. Они со
лен действием нескольких факторов: сни стоят из небольшой молекулы нуклеино
жением концентрации питательных ве вой кислоты, либо ДНК, либо РНК, окру
ществ в среде, накоплением токсичных женной белковой или липопротеиновой
продуктов метаболизма, а в случае аэроб оболочкой.
ных бактерий и уменьшением содержания
кислорода в среде. 5. Они находятся на границе живого и нежи
вого.
4. Во время последней фазы — фазы замедле
ния роста — ускоряется гибель клеток и 6. Каждый тип вируса способен распознавать
прекращается их размножение. Способы и инфицировать лишь определенные типы
подсчета клеток описаны в практических клеток. Иными словами, вирусы высоко
занятиях в конце гл. 12. специфичны в отношении своих хозяев.
Ниже мы рассмотрим эти свойства более под
2.4. Вирусы робно.
2.4.1. Открытие Размеры
В 1852 г. русский ботаник Д. И. Ивановский
Вирусы — это мельчайшие живые организмы,
впервые получил инфекционный экстракт из
размеры которых варьируют в пределах от 20 до
растений табака, пораженных мозаичной болез
300 нм; в среднем они раз в пятьдесят меньше
нью. Когда такой экстракт пропустили через
бактерий. Их нельзя увидеть с помощью свето
фильтр, задерживающий бактерии, отфильтро
вого микроскопа, и они проходят через фильт
ванная жидкость все еще сохраняла инфекцион
ры, не пропускающие бактерий.
ные свойства. В 1898 г. голландец Бейеринк при
думал новое слово «вирус» (от латинского слова, Происхождение
означающего «яд»), чтобы обозначить этим сло
вом инфекционную природу определенных Исследователи часто задаются вопросом, живые
профильтрованных растительных жидкостей. ли вирусы? Если считать живой любую структу
Хотя удалось достичь значительных успехов в ру, обладающую генетическим материалом
получении высокоочищенных проб вирусов и (ДНК или РНК) и способную к самовоспроизве
было установлено, что по химической природе дению, то ответ должен быть утвердительным:
это нуклеопротеины (сложные соединения, со да, вирусы — живые. Если же признаком живого
стоящие из белков и нуклеиновых кислот), сами считать наличие клеточного строения, то ответ
частицы все еще оставались неуловимыми и за будет отрицательным: вирусы неживые. К этому
гадочными, потому что они были слишком ма следует добавить, что вне клеткихозяина виру
лы, чтобы их можно было увидеть с помощью сы не способны к самовоспроизведению.
светового микроскопа. Именно поэтому вирусы Для более полного представления о вирусах
и оказались в числе первых биологических необходимо знать их происхождение в процессе
структур, которые были исследованы в элект эволюции. Существует предположение, хотя и
ронном микроскопе сразу же после его изобрете недоказанное, что вирусы — это генетический
ния в тридцатые годы XX столетия. материал, некогда «сбежавший» из прокариоти
ческих и эукариотических клеток и сохранивший
2.4.2. Свойства вирусов способность к воспроизведению при возвраще
нии в клеточное окружение. Вне клетки вирусы
Вирусы обладают следующими свойствами. находятся в совершенно инертном состоянии,
1. Это мельчайшие живые организмы. однако они обладают набором инструкций (гене
2. Они не имеют клеточного строения. тическим кодом), необходимых для того, чтобы
34 Глава 2
вновь проникнуть в клетку и, подчинив ее своим
инструкциям, заставить производить много
идентичных себе (вирусу) копий. Следовательно,
логично предположить, что в процессе эволюции
вирусы появились позже клеток.
Строение
Строение вирусов очень простое. Они состоят из
следующих структур:
1) сердцевины — генетического материала,
представленного либо ДНК, либо РНК;
ДНК или РНК может быть одноцепочеч
ной или двухцепочечной;
2) капсида — защитной белковой оболочки,
окружающей сердцевину;
3) нуклеокапсида — сложной структуры, обра
зованной сердцевиной и капсидом;
4) оболочки — у некоторых вирусов, таких как
ВИЧ и вирусы гриппа, имеется дополни
тельный липопротеиновый слой, проис
ходящий из плазматической мембраны Рис. 2.16. Схематическое изображение вируса в разрезе.
клеткихозяина;
А
5) капсомеров — идентичных повторяющихся
субъединиц, из которых часто бывают по
строены капсиды.
Общая форма капсида отличается высокой
степенью симметрии, обусловливая способность
вирусов к кристаллизации. Это дает возмож
ность исследовать их как методом рентгеновской
кристаллографии, так и с помощью электронной Б
микроскопии. Как только в клеткехозяине об
разуются субъединицы вируса, они сразу же мо
гут путем самосборки объединиться в полную
вирусную частицу. Упрощенная схема строения
вируса показана на рис. 2.16.
Для структуры капсида характерны опреде
ленные типы симметрии, особенно полиэдриче
ская и спиральная. Полиэдр — это многогранник.
Наиболее распространенная полиэдрическая
форма у вирусов — икосаэдр, у которого имеется
20 треугольных граней, 12 углов и 30 ребер. На
рис. 2.17, А мы видим правильный икосаэдр, а на
рис. 2.17, Б — вирус герпеса, в частице которого
162 капсомера организованы в икосаэдр.
Наглядной иллюстрацией спиральной сим
метрии может служить показанный на рис. 2.18, Рис. 2.17. А. Икосаэдр. Б. Электронная микрофото
Б РНКсодержащий вирус табачной мозаики графия вируса простого герпеса, полученная методом
негативного контрастирования (окрашивается не сам
(ВТМ). Капсид этого вируса образован 2130 препарат, а его фон). Обратите внимание, насколько
идентичными белковыми капсомерами. ВТМ отчетливо видны детали строения вируса. Индивиду
был первым вирусом, выделенным в чистом ви альные капсомеры просматриваются как раз там, где
де. При заражении этим вирусом на листьях между ними проник краситель.
Разнообразие жизни на Земле 35
А В

Рис. 2.18. А. Строение вируса табачной мозаики (ВТМ); видна спиральная симметрия капсида. Показана только
часть палочковидного вируса. Рисунок построен на основе результатов рентгеноструктурного анализа, биохими
ческих данных и электронномикроскопических исследований. Б. Электронная микрофотография вируса табачной
мозаики, полученная методом негативного контрастирования (u800 000). Капсид (оболочка) образован 2130 иден
тичными белковыми капсомерами. В. Растение табака, инфицированное ВТМ. Обратите внимание на характер
ные пятна в тех местах, где ткань листа отмирает.

А Б

Рис. 2.19. А. Строение бактериофага Т2. Б. Электронная микрофотография бактериофага, полученная методом
негативного контрастирования.
36 Глава 2

Рис. 2.20. Несколько упрощенных схематических изображений вирусов, отражающих различие их симметрии и
размеров. Фаг Т2 показан с нитями хвостового отростка, которые фаг выпускает перед тем как инфицировать
клетку; у фага O нитей хвостового отростка нет.

больного растения появляются желтые крапин


ки — так называемая мозаика листьев (рис. 2.18,
В). Вирусы распространяются очень быстро ли
бо механически, когда больные растения или его
части приходят в соприкосновение со здоровы
ми растениям, либо воздушным путем с дымом
от сигарет, для изготовления которых были ис
пользованы зараженные листья.
Вирусы, атакующие бактерий, образуют груп
пу, называемую бактериофагами или просто фага
ми. У некоторых бактериофагов имеются четко
выраженная икосаэдрическая головка и хвост,
обладающий спиральной симметрией (рис. 2.19).
На рис. 2.20 и 2.21 приводятся схематические изо
бражения некоторых вирусов, иллюстрирующие
Рис. 2.21. Строение вируса иммунодефицита человека их относительные размеры и общее строение.
(ВИЧ), относящегося к ретровирусам. Конусовидный
капсид состоит из уложенных по спирали капсомеров. 2.4.3. Жизненный цикл бактериофага
Спереди капсид срезан, чтобы были видны две копии
РНКгеномов. Под действием фермента, называемого Жизненный цикл типичного бактериофага по
обратной транскриптазой, информация, закодирован казан на рис. 2.22. E.coli, являющаяся типичной
ная в этих одноцепочечных РНКцепях, транскрибиру клеткойхозяином, может быть атакована по
ется в соответствующие двухцепочечные ДНКнити. меньшей мере семью штаммами Тфагов (от Т1
Капсид окружен белковой оболочкой, заякоренной в до Т7). Тчетный фаг (например, Т2фаг) пока
липидном бислое — оболочке, полученной от плазматиче
ской мембраны клеткихозяина. В этой оболочке содер зан на рис. 2.19, А и Б и 2.20.
жатся встроенные в нее вирусные гликопротеины, кото Жизненные циклы большинства фагов в ос
рые, специфически связываясь с рецепторами Тклеток, новном схожи. Однако у одних из них жизнен
обеспечивают проникновение вируса в клеткухозяина. ный цикл протекает без перерывов; в таком слу
Разнообразие жизни на Земле 37

Рис. 2.22. Жизненный цикл бактериофага.


38 Глава 2
чае говорят о литическом цикле развития. У других ного специфического хозяина. ВТМ, например,
фагов, таких как фаг лямбда, фаговая ДНК, ока инфицирует только растения табака. В целом ви
завшись в клетке, встраивается в ДНК клетки русы вызывают множество различных заболева
хозяина и никак не проявляется на протяжении ний у растений, животных и грибов. К вирусным
многих поколений. При каждом делении клетки болезням человека относятся корь, краснуха,
фаговая ДНК копируется вместе с клеточной ветряная оспа, грипп, герпес и СПИД.
ДНК. Такой неактивный фаг называют про Вирусы вызывают много различных болезней
фагом. Но в какойто момент профаг вновь акти у организмов почти всех других видов.
вируется: высвобождается из клеточной ДНК
и завершает свой жизненный цикл, вызывая 2.4.5. Строение и жизненный цикл
гибель клеткихозяина обычным путем. Такие ретровируса на примере ВИЧ
фаги называют лизогенизирующими, а клетку
с встроенным в нее профагом — лизогенной. Особый интерес среди вирусных болезней вызы
вает СПИД (синдром приобретенного иммуно
2.4.4. Вирусы как возбудители болезней дефицита человека), поскольку это относитель
но новая болезнь. Впервые сообщение о ней
Вирусы способны поражать и эукариотические появилось в США в 1981 г. СПИД вызывается
клетки; при этом, как и в случае с прокариотиче вирусом иммунодефицита человека, или сокращен
скими клетками, каждый вирус имеет собствен но ВИЧ. Интерес к этому вирусу объясняется

Рис. 2.23. Жизненный цикл вируса иммунодефицита человека (ВИЧ).


Разнообразие жизни на Земле 39

Рис. 2.24. ВИЧ, покидающий инфицированную клетку.

еще и тем обстоятельством, что ВИЧ относится идентифицированных видов. Размеры их ко
к группе вирусов, получивших название ретро леблются от одноклеточных дрожжей до боль
вирусов — название, отражающее следующую ших поганок, дождевиков и рожков. Грибы
особенность этого вируса. Обычно перенос ге занимают самые различные местообитания —
нетической информации идет в направлении как в воде, так и на суше. Кроме того, они име
ДНК o РНК, т. е. информация, закодированная ют важное значение и в связи с той ролью,
в определенном отрезке ДНК (гене) транскриби которую играют в биосфере, и в связи с тем, что
руется, т. е. считывается, с образованием соот используются человеком в медицине и в хо
ветствующей РНК. У ретровирусов же, у кото зяйстве.
рых наследуемым генетическим материалом слу К грибам относятся бесчисленные плесени,
жит РНК, происходит обратная транскрипция, растущие на сыром органическом материале
т. е. генетическая информация считывается (на хлебе, коже, разлагающейся растительности
в обратном направлении: от РНК к ДНК. Фер или на погибшей рыбе), одноклеточные дрож
мент, участвующий в обратной транскрипции, жи, которые в изобилии появляются на сахари
называется обратной транскриптазой. Он широко стой поверхности спелых фруктов, а также мно
используется в генетической инженерии (гл. 25). гие паразиты растений. Последние вызывают
На рис. 2.21 показано строение ВИЧ, а на такие опасные заболевания посевов, как муч
рис. 2.23 приведена схема его жизненного цикла нистая роса, головня и ржавчина. Некоторые
(см. также рис. 2.24). ВИЧ инфицирует и разру грибы паразитируют на животных, но в этом
шает лейкоциты определенной группы, называе отношении они гораздо менее опасны, чем
мые Тхелперными лимфоцитами, подавляя бактерии.
в результате активность иммунной системы. Наука, изучающая грибы, называется миколо
Вызываемая этим вирусом болезнь (СПИД) гией (от греч. mykes — гриб). Она представляет
рассматривается в гл. 15. собой одну из ветвей микробиологии, поскольку
большая часть методик, применяемых при ис
следовании грибов, например способы стерили
2.5. Царство грибов зации, культивирования и т. п., практически не
Грибы — большая и успешно развивающаяся отличаются от методик, используемых при изу
группа организмов, включающая около 80 000 чении бактерий (см. гл. 12).
40 Глава 2
2.5.1. Систематика Две самые большие и наиболее высокоорга
и основные признаки грибов низованные группы — это Ascomycota и
Basidiomycota. Более подробно строение и пита
Как уже говорилось в разд. 2.2, грибы — это эука ние грибов рассматриваются ниже.
риоты, не имеющие хлорофилла и являющиеся,
следовательно, как и животные, гетеротрофами.
Однако у грибов имеется жесткая клеточная
стенка и они, как и растения, не способны пере 2.2. Пользуясь сведениями, приведенными
двигаться. В прошлом грибы относили к расте в табл. 2.6, составьте таблицу различий
ниям, но теперь их выделяют в отдельное царст между грибами и типичными растительными
во (рис. 2.4.). Систематика грибов и их основные клетками.
признаки приведены в табл. 2.6.

Таблица 2.6. Систематика и основные признаки грибов

Царство Fungi (грибы)

Общие признаки
Питание гетеротрофное, так как изза отсутствия у грибов хлорофилла они не способны к фотосинтезу. Грибы могут
быть паразитами, сапротрофами или мутуалистами (симбионтами). Питание осуществляется путем переваривания
пищи вне организма и последующего всасывания образующихся питательных веществ; в отличие от животных пере
варивания пищи внутри организма у грибов не происходит
Жесткая клеточная стенка, содержащая хитин, формирующий фибриллы. Хитин — это азотсодержащий полисахарид,
очень близкий по строению к целлюлозе. Как и у целлюлозы, предел прочности на разрыв у хитина очень высокий, что
и обусловливает наличие у гиф определенной формы и предотвращает осмотический разрыв клеток
Тело гриба обычно представлено мицелием — сетью тонких трубчатых нитей, называемых гифами. Гифы могут иметь
поперечные перегородки (септированные), например у Penicillium, или не иметь их (асептированные), например у
Mucor
Углеводы у грибов запасаются, как правило, в виде гликогена, а не в виде крахмала
Размножаются грибы спорами
Наподвижны

Отдел Zygomycota Отдел Ascomycota Отдел Basidiomycota

Бесполое размножение при помо Бесполое размножение при по Бесполое размножение путем образо
щи конидий или спорангиев, со мощи конидий. Спорангиев нет вания спор. Встречается не всегда
держащих споры

Гифы не разделены перегородками; Гифы разделены перегород Гифы разделены перегородками


мицелий обширный, хорошо раз ками
ветвленный
ПРИМЕРЫ: ПРИМЕРЫ: ПРИМЕРЫ:
Rhizopus stolonifer — обыкновенная Penicillium и Aspergillus — сапро Agarucus campestris — шампиньон
хлебная плесень, сапротроф; трофные плесени; обыкновенный, сапротроф
Mucor — обычные плесени, сапро Saccharomyces (дрожжи) — од
трофы ноклеточные сапротрофы;
Erysiphe — облигатные парази
ты, вызывающие настоящую
мучнистую росу, например у яч
меня
Разнообразие жизни на Земле 41
2.5.2. Строение вируются и образуют типичные для грибов
гифы.
Строение тела у грибов уникально. Оно состоит Виды Penicillium образуют голубую, зеле
из массы тонких ветвящихся трубчатых нитей, ную, а иногда желтую плесень на хлебе и гнию
называемых гифами (в единственном числе — щих фруктах. Мицелий образует круглые коло
гифа), а вся эта масса гиф в совокупности назы нии с небольшим диаметром; гифы членистые;
вается мицелием. Каждая гифа окружена тонкой характерную окраску колоний обусловливают
жесткой стенкой, основным компонентом ко споры (рис. 2.25, А). Размножение у Penicillium
торой является хитин — азотсодержащий поли бесполое — с помощью спор, называемых кони
сахарид. Хитин является также структурным диями. Конидии образуются на конце особых
компонентом наружного скелета членистоно гиф, называемых конидиеносцами (рис. 2.25, Б и
гих (разд. 2.8.6). Гифы не имеют истинного кле В). Конидии не заключены в спорангий, на
точного строения. Протоплазма гиф либо против, они оголены и свободно рассеиваются
совсем не разделяется, либо разделяется попе по мере созревания. Строение гиф изображено
речными перегородками, называемыми септа на рис. 2.25, Г. Хозяйственное значение Peni
ми. Септы делят содержимое гиф на отдельные cillium обсуждается в разд. 12.11.1.
отсеки (компартменты), внешне похожие на Мукор образует род, включающий ряд хоро
клетки. В отличие от истинных клеточных сте шо известных плесеней. Этот гриб широко рас
нок образование септ не связано с делением пространен в почве, развивается также на хле
ядер. В центре септы, как правило, остается бе. При культивировании на агаре образует
небольшое отверстие (пора), через которое про более или менее круглые колонии. Гифы не
топлазма может перетекать из одного компарт членистые и обильно ветвятся (рис. 2.26, Б).
мента в другой. Споры развиваются в сферических спорангиях,
В каждом компартменте может находиться расположенных на очень длинных вертикально
одно, два или несколько ядер, которые распо растущих гифах, называемых спорангиеносцами
лагаются вдоль гифы на более или менее (рис. 2.26, А и Б). В наиболее зрелой части ми
одинаковом расстоянии друг от друга. Гифы, целия, где спорангиеносцев особенно много,
имеющие перегородки, называются членистыми они напоминают скопления булавок; именно
или септированными, как, например, у Peni поэтому представителей Mucor часто называют
cillium (рис. 2.25). Гифы, не имеющие перего головчатыми плесенями. Спорангии хорошо
родок, называются нечленистыми, или несепти видны под микроскопом при небольшом уве
рованными (асептированными), например у Mucor личении. Мукор растет быстро и может в тече
(рис. 2.26). ние трех дней при 20 °С разрастись по всей
В цитоплазме гиф располагаются обычные чашке Петри. Внутренняя полость гиф имеет
для эукариот органеллы: митохондрии, аппарат типичное для эукариот строение, как и у
Гольджи, эндоплазматический ретикулум, ри Penicillium (рис. 2.25, Г ), с той лишь разницей,
босомы и вакуоли. В старых участках мицелия что у мукора гифы не имеют перегородок.
вакуоли крупнее, а цитоплазма занимает лишь Rhizopus очень похож на Mucor. Некоторые ги
небольшое место по периферии. Время от вре фы, называемые столонами, имеют несколько
мени гифы агрегируют с образованием более изогнутую форму. На конце столонов образу
плотных структур — плодовых тел, на которых ются пучки коротких гиф, напоминающих кор
образуются споры. Дрожжи образуют особую ни. У Rhizopus из одного и того же места выра
группу в том отношении, что это одноклеточ стают два или более спорангиеносцев в отличие
ные организмы и поэтому у них нет структур, от Mucor, спорангиеносцы которого растут по
подобных гифам, например Saccharomyces отдельности.
(рис. 2.27).
Penicillium, Mucor и Rhizopus известны как
плесени. Это — широко распространенные
сапротрофы, т. е. они используют в пищу мерт 2.3. Для чего нужны спорангиеносцы?
вый органический материал. Они очень удоб
ны для исследования, поскольку легко культи
42 Глава 2
А Б

Рис. 2.25. А. Penicillium, растущий на питательном


агаре в чашке Петри. Как правило, он образует отно
сительно небольшие круглые колонии. На периферии ко
лония, образованная более молодым мицелием, имеет
белый цвет, тогда как зрелая центральная часть, там
где уже образовались споры, более темная. Б. Бесполое
размножение у Penicillium. Конидии собраны в харак
терные структуры, напоминающие по виду кисточки.
В. Микрофотография конидиеносца и конидий, полу
ченная с помощью сканирующего электронного микро
скопа. Г. Схема продольного разреза гифы, на которой
изображены содержащиеся в ней ультраструктуры.

Г
Разнообразие жизни на Земле 43
Дрожжи являются одноклеточными сапро А
трофными грибами. Они широко распростра
нены в природе. Особенно часто они встреча
ются на сахаристых поверхностях плодов.
Дрожжи, например, образуют сахаристый на
лет на винограде. Сбраживание (анаэробное
дыхание) сахаров дрожжами приводит к обра
зованию спирта — факт, используемый челове
ком в течение тысячелетий и лежащий в основе
винодельческой и пивоваренной промышлен
ности. В благоприятных условиях дрожжи быс
тро размножаются почкованием (форма беспо
лого размножения (рис. 2.27, А). По своему
внутреннему строению дрожжевые клетки
ничем не отличаются от обычных эукариот
(рис. 2.27, Б и В).

Рис. 2.26. А. Микрофотография части мицелия Mucor hiemalis, полученная с помощью сканирующего электронного
микроскопа. Хорошо видны спорангии (u85). Б. Схематическое изображение мицелия Mucor в том виде, в каком он
выглядит в световом микроскопе при малом увеличении.
44 Глава 2
А Б

Рис. 2.27. Строение дрожжей (Saccharomyces). А. Почкующиеся дрожжевые клетки; вид в световом микроскопе
(u400). Б. Вид дрожжевой клетки в просвечивающем электронном микроскопе (u10 000). В. Схематическое изо
бражение ультраструктуры дрожжевой клетки, выявленной с помощью электронного микроскопа.
Разнообразие жизни на Земле 45
2.5.3. Питание Сапротрофные грибы и бактерии образуют
вместе группу редуцентов, играющих важную
Грибы — гетеротрофы, т. е. им необходим органи роль в круговороте биогенных элементов в при
ческий источник углерода. Кроме того, им необ роде. Особенно важную роль играют те немногие
ходимы также источники азота (обычно органи грибы, которые секретируют целлюлазу и лигна
ческие, например аминокислоты), неорганиче зу, расщепляющие соответственно целлюлозу и
ские ионы (такие как K+ и Mg2+), микроэлементы лигнин. Поскольку целлюлоза и лигнин (слож
(такие как Fe, Zn и Cu) и органические факторы ные соединения, обнаруживаемые главным об
роста (такие как витамины). Различным грибам разом в древесине) служат важными структур
требуется строго определенный набор питатель ными элементами клеточных стенок растений,
ных веществ, поэтому различны и те субстраты, гниение древесины и других растительных остат
на которых можно эти грибы найти. Питание у ков происходит отчасти в результате деятельно
грибов происходит путем поглощения питатель сти редуцентов, секретирующих целлюлазу и
ных веществ непосредственно из среды — в отли лигназу.
чие от животных, которые, как правило, сначала Некоторые грибысапротрофы имеют важ
заглатывают пищу, а затем переваривают ее уже ное хозяйственное значение. Это, в частности,
внутри тела; лишь после этого происходит всасы Saccharomyces (дрожжи), используемые в пиво
вание питательных веществ. При необходимости варении и хлебопечении, и Penicillium (разд.
грибы способны осуществлять внешнее перева 12.11.1), используемый в медицине.
ривание пищи. В этом случае из тела гриба на пи
щу выделяются ферменты.
По способу питания грибы подразделяют Паразиты
ся на сапротрофов, паразитов и мутуалистов.
В этом отношении они подобны большинству Грибыпаразиты могут быть факультативными
бактерий. или облигатными (разд. 2.3.4), причем на расте
ниях они паразитируют чаще, чем на животных.
Сапротрофы Облигатные паразиты, как правило, не вызыва
ют гибели своих хозяев, тогда как факультатив
Сапротрофами называются организмы, извлека ные паразиты делают это часто и потом живут на
ющие питательные вещества из мертвого органи мертвых остатках как сапротрофы. К облигат
ческого материала. Грибы, относящиеся к сап ным паразитам относятся настоящие мучнисто
ротрофам, образуют целый ряд пищеварительных росные, ложные мучнисторосные, ржавчинные
ферментов. Если сапротроф способен секретиро и головневые грибы. Эти грибы паразитируют
вать пищеварительные ферменты трех основных главным образом на злаковых культурах, но по
классов, а именно 1) ферменты, расщепляющие
ражают также и многие другие сельскохозяйст
углеводы, например амилазы (расщепляют крах
венные зерновые растения.
мал, гликоген и родственные полисахариды),
Как только гифы оказываются внутри расте
2) липазы (расщепляют липиды) и 3) протеиназы
ния, они, как правило, начинают расти, распро
(расщепляют белки), то он может использовать
самые различные субстраты. Виды Penicillium об страняясь между клетками. Факультативные
разуют зеленые и голубые плесени на таких суб паразиты обычно продуцируют ферменты, на
стратах, как почва, сырая кожа, хлеб и гниющие зываемые пектиназами, которые, переваривая
фрукты. срединную пластинку между клетками, вызы
Гифы сапротрофных грибов обычно облада вают мягкую гниль ткани, превращая ее в
ют положительным хемотропизмом. Иными «кашу». Затем с помощью целлюлазы, перева
словами, они растут в направлении определен ривающей клеточные стенки, они инвазируют
ных субстратов, реагируя на вещества диффун клетки и убивают их. Содержимое клетки либо
дирующие из этих субстратов. поглощается сразу, либо сначала переваривает
Грибысапротрофы обычно образуют боль ся секретируемыми грибом ферментами, а за
шое количество легких устойчивых спор. Это по тем уже всасывается. Таким путем, в частности,
зволяет им легко распространяться на другие ис происходит поражение растений грибами
точники питания. Примерами таких грибов мо Pythium (возбудитель «вымокания» проростков)
гут служить Mucor, Rhizopus и Penicillium. и Phytophtora (возбудитель картофельной гни
46 Глава 2
ли), относящимися к отделу Oomycota, кото 2.6. Царство Protoctista
рый, согласно современным представлениям,
является предком грибов и входит в царство От греч. protos — самый первый; ktistos — осно
Protoctista (разд. 2.6.2). вать, устанавливать
Примером факультативного паразита, инфи
цирующего человека, служат дрожжи Candida 2.6.1. Систематика и свойства
albicans. Это нормальная и, как правило, без протоктистов
вредная часть кишечной микрофлоры человека, В разд. 2.2. уже отмечалось, что среди царств
обнаруживаемая примерно у 5% взрослого насе в систематике Маргелиса и Шварца (рис. 2.4)
ления. Однако, если природный баланс между Protoctista, возможно, является самой спорной
микроорганизмами, обитающими на поверхно группой, поскольку естественные связи между
сти нашего тела или внутри него, нарушается, входящими в нее организмами очень слабы. По
в частности в результате использования антиби сути в эту группу собраны все эукариотические ор
отиков или длительного приема стероидных пре ганизмы, не укладывающиеся по строгим крите
паратов (побочное действие которых приводит риям ни в одно из эукариотических царств. Мно
к подавлению иммунной системы), рост дрож гие из протоктистов — одноклеточные организмы.
жей может выйти изпод контроля и тогда они В царство Protoctista входят эукариоты, кото
становятся патогенными, вызывая болезнь, на рые обычно считаются идентичными или подоб
зываемую «молочницей» (кандидоз). Поскольку ными предкам современных растений, живот
гриб этот размножается во влажной среде, он ных и грибов (рис. 2.28). Сюда же относятся и
может поражать ротовую полость (стоматит) и организмы, напоминающие ранние растения,
влагалище. В последнем случае усиливаются (водоросли), ранних животных (простейшие)
влагалищные выделения, а также появляются и ранние грибы (Oomycota). Кроме того, это
зуд и болезненность при мочеиспускании. Это царство включает и группу, известную как слизе
очень распространенная, хотя и неопасная бо вики, которые подобно грибам образуют споры,
лезнь, поддающаяся действию противогрибко но при этом способны «ползти» по поверхности,
вых препаратов. т. е. подобно животным они подвижны. Самые
ранние эукариоты были, вероятно, одноклеточ
ными организмами, передвигавшимися с по
Мутуализм (симбиоз) мощью жгутиков.
Грибы участвуют в создании двух очень важных Протоктисты самая притягательная группа
типов симбиотического союза — лишайников и для тех, кто интересуется эволюцией, поскольку
микоризы. Лишайники — это симбиотическая эти организмы служат звеном между прокариота
ассоциация гриба и водоросли — зеленой или ми и более современными эукариотами, такими
синезеленой (цианобактерии). Лишайники как растения и животные. В шестидесятые годы
обычно поселяются на обнаженных скалах или XX в., например, было обнаружено, что митохон
на стволах деревьев; в сырых лесах они еще и дрии — эти силовые станции клеток, вырабатыва
свешиваются с деревьев. Полагают, что водо ющие энергию в процессе аэробного дыхания, —
росль снабжает гриб органическими продуктами содержат собственные ДНК и рибосомы, напо
фотосинтеза, а гриб, будучи защищен от дейст минающие ДНК и рибосомы прокариот. В ре
вия сильных солнечных лучей, способен погло зультате изучения последовательности оснований
щать воду и минеральные соли. Гриб, кроме в митохондриальной ДНК были получены весьма
того, может запасать воду, что позволяет ли убедительные доводы в пользу того, что прежде
шайникам расти в таких условиях, где не могут митохондрии были аэробными бактериями (про
существовать никакие другие растения. кариотами), поселившимися некогда в предковой
Микориза представляет собой ассоциацию эукариотической клетке и «научившимися» сим
гриба и корней растения. Гриб поглощает мине биотически жить в ней. Теперь митохондрии име
ральные соли и воду, снабжая ими дерево, а вза ются во всех эукариотических клетках и «вести»
мен получает органические продукты фотосин независимую жизнь они уже не способны.
теза. Более подробно микориза рассматривается Подобно митохондриям, хлоропласты — со
в разд. 7.10.2. держащие хлорофилл органеллы, — в которых
происходит фотосинтез, также имеют свои соб
Разнообразие жизни на Земле 47

h
ф

Рис. 2.28. Основные группы Protoctista и некоторые примеры отделов и родов, входящих в эти группы. Приведены не
все группы, или отделы.

ственные прокариотические ДНК и рибосомы. возбудителя ложной мучнистой росы — миль


Повидимому, хлоропласты произошли от фото дью. В качестве примера рассмотрим один из
синтезирующих бактерий, поселившихся в свое таких паразитических грибов — Phytophthora
время в подобных животным гетеротрофных infestans, который обычно считают облигатным
клетках, превратив их в автотрофные водоросли. паразитом. Для сравнения рассмотрим и другой
Точно так же, вполне возможно, что красные во облигатный паразит — Peronospora. И, наконец, в
доросли произошли от синезеленых бактерий качестве типичного факультативного паразита
(цианобактерий), а зеленые водоросли — от зе рассмотрим Pythium. К облигатным паразитам
леных бактерий, известных как прохлорофиты. относятся организмы, способные выживать и
Теория, согласно которой митохондрии и развиваться исключительно на живых клетках, в
хлоропласты являются потомками симбиотиче отличие от факультативных паразитов, которые
ских бактерий, получила название эндосимбиоти обычно вызывают гибель своих хозяев, а потом
ческой теории. Эндосимбионт — это организм, живут сапротрофно на мертвых остатках.
симбиотически живущий внутри (endo) другого
организма. Phytophthora infestans
Phytophthora infestans — патогенный гриб, имею
2.6.2. Отдел Oomycota
щий важное хозяйственное значение, так как он
Оомицеты (Oomycota) — близкие родичи грибов паразитирует на картофеле и опустошает поля,
и схожи с ними по своему строению, однако, вызывая очень опасное заболевание, известное
согласно современным представлениям, это бо под названием «картофельная гниль». P. infestans
лее древняя группа. Опорным материалом кле не способна расти независимо от своего хозяина,
точной стенки у оомицет служит целлюлоза, а не напоминая в этом отношении облигатных пара
хитин, как у грибов. Гифы у них не разделены зитов. По своему строению и способу инфици
перегородками (нечленистые). К оомицетам от рования фитофтора похожа на Peronospora — еще
носится целый ряд патогенных грибов, включая одного представителя Oomycota, являющегося
48 Глава 2
гия и плавают в тонком слое жидкости, адсорби
рованной на поверхности листа. Зооспоры могут
инцистироваться и в таком состоянии дожидать
ся, пока условия не станут более благоприятны
ми для роста гиф; тогдато и начинается зараже
ние новых растений.
У больных растений на отдельных листьях
видны небольшие мертвые, «гнилые» зоны ко
ричневого цвета. Если присмотреться повнима
тельнее, то на нижней поверхности зараженных
листьев вокруг мертвой зоны можно разглядеть
бахрому из белых спорангиеносцев. При теплой
сырой погоде зоны некроза быстро распростра
Рис. 2.29. Phytophthora infestans, растущая в листе няются по всей поверхности листа и переходят
больного картофеля; на нижней поверхности листа на стебель. Некоторые спорангии падают на зем
видны свешивающиеся спорангиеносцы. лю и заражают клубни картофеля, при этом ин
фекция распространяется очень быстро и вызы
возбудителем довольно распространенного, хотя вает своего рода сухую гниль, при которой ткань
и менее опасного заболевания желтофиоли, ка клубня приобретает ржавокоричневую окраску,
пусты и многих других членов семейства кре неравномерно распространяющуюся от перифе
стоцветных (Crucifera). рии к его центру.
Мицелий фитофторы, перезимовав в клубнях Сначала корневая шейка, а затем и все осталь
картофеля, весной начинает расти на листьях ные части растения превращаются в гнилую жи
растения, где обычно в августе появляются пер жу, так как зоны некроза вторично инфицируют
вые видимые признаки гнили. ся сапротрофными бактериямиредуцентами.
Мицелий, состоящий из разветвленных не Таким образом, фитофтора совсем убивает расте
членистых гиф, распространяется по межкле ние, что отличает ее от ближайшего родича —
точным пространствам внутри листьев, образуя Peronospora, являющегося облигатным парази
ветвящиеся гаустории, которые, проникая в клет том. В этом отношении Phytophthora не похожа на
ки мезофилла, высасывают из них питательные типичного облигатного паразита, и иногда ее от
вещества (рис. 2.29). Гаустории — типичные для носят к факультативным паразитам, хотя здесь,
облигатных паразитов образования специали пожалуй, не стоит особо останавливаться на та
зированы для проникновения и всасывания. ких нюансах.
Каждая из гаусторий представляет собой видо Фитофтора, как правило, зимует в состоянии
измененный вырост гифы, обладающий боль спящего мицелия внутри слегка инфицирован
шой поверхностью. Такие выросты (гаустории) ных клубней картофеля. Считается, что в отли
проникают в клетки, не разрушая плазматиче чие от Peronospora этот гриб редко размножается
ские мембраны и не убивая клетки. В теплой и половым путем, если, конечно, не говорить о тех
влажной среде мицелий образует спорангиеносцы, местах (Мексике, Центральной и Южной Аме
выступающие из нижней стороны листа через рике), откуда произошел картофель. Половое
устьица или раны. Спорангиеносцы ветвятся, размножение гриба можно индуцировать в лабо
давая начало спорангиям (рис. 2.29). В теплой сре раторных условиях. Как и Peronospora, фитофто
де спорангии могут вести себя как споры, т. е. ра образует устойчивые покоящиеся споры. Тол
переноситься ветром или с брызгами от капель стостенная спора образуется в результате слия
дождя на другие растения, распространяя та ния антеридия (мужской репродуктивный
ким образом инфекцию. Затем из спорангия вы орган) и оогония (женский репродуктивный ор
растает гифа, которая проникает через устьица, ган). Такая спора может перезимовать в почве и
чечевички или повреждения внутрь ткани расте на следующий год вызвать новую инфекцию.
ния. В холодных условиях содержимое споран В прошлом эпидемии, вызываемые фитофто
гия делится с образованием подвижных зооспор рой, приводили к очень серьезным последстви
(этот признак характерен для примитивных ор ям. Полагают, что болезнь случайно завезли в
ганизмов), которые высвобождаются из споран Европу из Америки в конце тридцатых годов
Разнообразие жизни на Земле 49
XIX в. В результате по Европе прокатилась целая стерилизовать снаружи, погрузив их в раз
волна эпидемий, которые в 1845 г. и в последую бавленный раствор хлористой ртути(II).
щие годы полностью уничтожили посевы карто 6. Постоянное наблюдение за метеорологи
феля в Ирландии. Наступил голод, который при ческими условиями и раннее оповещение
вел к гибели многих людей, оказавшихся жертва фермеров могут помочь определить, когда
ми не только самой болезни картофеля, но и следует опрыскивать посевы.
сложных политических и экономических по
7. Одно время проводили селекцию картофе
следствий. В результате многие ирландские
ля на устойчивость к гнили. Как известно,
семьи были вынуждены эмигрировать в Север
дикий картофель Solanum demissum облада
ную Америку.
ет высокой устойчивостью к фитофторе,
Эта болезнь представляет интерес и в том от
поэтому его использовали в опытах по се
ношении, что в 1845 г. Беркли (Berkeley) впервые
лекции. Самое большое препятствие для
показал ее микробную природу. Беркли проде
получения нужного иммунитета заключа
монстрировал, что гриб, связанный с картофель
ется в том, что существует много штаммов
ной гнилью, сам вызывает болезнь, а не является
этого гриба, и до сих пор не удалось выве
побочным продуктом разложения.
сти ни одного сорта картофеля, который
Выяснение жизненного цикла возбудителя
был бы устойчив ко всем штаммам. По ме
картофельной гнили привело к разработке мето
ре введения в культуру новых сортов кар
дов борьбы с этой болезнью. Ниже перечислены
тофеля могут появляться и новые штаммы
эти методы.
этого гриба. Указанная проблема давно
1. Необходимо тщательно следить за тем, знакома фитопатологам; она лишний раз
чтобы не был высажен ни один заражен напоминает нам о необходимости сохране
ный клубень. ния генофонда диких предков наших со
2. Поскольку гриб может сохраняться в почве временных сельскохозяйственных культур
почти целый год, не следует сажать карто как источника генов устойчивости к раз
фель там, где было обнаружено это заболе личного рода заболеваниям.
вание в предыдущем году. В этом случае
целесообразны правильные севообороты. Pythium
3. Все больные части растений следует унич
В отличие от фитофторы Pythium — относительно
тожить еще до выкапывания клубней, на
неспециализированный паразит, поражающий
пример сжечь их или опрыскать каким
большое число различных растений и вызываю
либо едким раствором, таким как серная
щий мягкую гниль. Pythium вызывает «вымока
кислота. Это необходимо потому, что гни
ние» проростков. Ему необходима влажная среда,
лая ботва (т. е. стебли) и другие надземные
поскольку при бесполом размножении он обра
части могут заразить и клубни.
зует плавающие споры. Гриб этот может расти
4. Поскольку этот гриб может зимовать в не как на живом растении, так и на мертвых остат
выкопанных клубнях, необходимо тща ках, следовательно, это факультативный паразит.
тельно следить, чтобы на зараженных по Он может жить и сапротрофно в сырой почве.
лях не оставалось ни одного клубня. Pythium выделяет во внешнюю среду ферменты,
5. Гриб можно уничтожать медьсодержащи что дает ему возможность быстро атаковать и
ми фунгицидами, например бордосской убивать хозяина. Первыми из ферментов образу
жидкостью. Опрыскивание следует прово ются пектиназы, которые, диффундируя впереди
дить в строго определенное время, чтобы растущего гриба, растворяют пектин срединной
успеть предупредить заболевание, так как пластинки, удерживающей клетки вместе. В ре
пораженное растение уже ничто не спасет. зультате ткани растения превращаются в кашу
Растения обычно опрыскивают через каж (мягкая гниль) и растение погибает. Позднее об
дые две недели, начиная с того момента, разуются другие ферменты, которые переварива
когда они вырастут до нескольких санти ют содержимое растительных клеток. Однако
метров в высоту, и до тех пор, пока они гаустории у Pythium в отличие от фитофторы не
полностью не созреют. Клубни, отобран образуются. Продукты переваривания поглоща
ные для последующего посева, можно про ются гифами, растущими между клетками.
50 Глава 2
Вымокание обусловлено разрушением пер ней остались. Некоторые водоросли вышли из
вых проростков по мере их появления над повер воды и успешно приспособились к жизни на су
хностью почвы. Первые водянистые пятна на ше, но в отличие от растений доля наземных во
стебле появляются на уровне почвы. Когда они дорослей ничтожна по сравнению с океаниче
темнеют, стебель погибает. Вымокание пророст скими и пресноводными формами. Тело водо
ков может создавать серьезную проблему в садо рослей не разделяется на стебель, корни и лис
водстве, лесоводстве и в сельском хозяйстве. тья. Такое относительно недифференцирован
Наиболее чувствительны к этому заболеванию ное тело называют талломом.
представители семейства крестоцветных, осо Водоросли образуют ряд четко выраженных
бенно когда проростки растут очень густо. естественных групп, различающихся главным
образом своими фотосинтетическими пигмента
ми. В современной классификации эти группы
2.6.3. Водоросли получили статус отделов. На рис. 2.28 приводятся
Водоросли образуют огромную группу проток только четыре отдела водорослей. Характерные
тистов, имеющих большое биологическое значе особенности водорослей в целом, а также двух из
ние и очень важных для человека. У них нет ни основных отделов описаны в табл. 2.7. Два пред
одного диагностического признака. Вероятнее ставителя водорослей, а именно Chlorella (отдел
всего, что это фотосинтезирующие эукариоты, Chlorophyta) и Fucus (отдел Phaeophyta) рассмат
которые эволюционировали в водной среде и в риваются ниже более подробно.

Таблица 2.7. Систематика и основные признаки двух из главных групп водорослей

Водоросли

Общие признаки
Почти все виды приспособлены к существованию в водной среде
Большое разнообразие размеров и форм, включая одноклеточные, нитчатые, колониальные и талломовидные фор
мы. Таллом представляет собой тело водоросли, которое не дифференцировано на истинные корни, стебли и листья
и лишено истинной проводящей системы (ксилемы и флоэмы)
Часто водоросли имеют плоскую форму
Фотосинтезирующие, эукариотические организмы

Отдел Chlorophyta (зеленые водоросли) Отдел Phaeophyta (бурые водоросли)

Главный фотосинтетический пигмент — хлоро *Основной фотосинтетический пигмент имеет коричне


филл, поэтому они имеют зеленый цвет. Содержат вый цвет и называется фукоксантином. Содержат хлоро
хлорофиллы a и b (как у растений) филлы a и с
Запасают углеводы в виде нерастворимого крахмала *Запасают углеводы в виде растворимого ламинарина и
маннитола. Запасают также жиры
В основном пресноводные виды Почти все виды морские (всего три пресноводных рода)

Большое разнообразие типов, например однокле Нитчатые или талломовидные, часто крупные
точные, нитчатые, колониальные, талломовидные
ПРИМЕРЫ: Хлорелла (Chlorella) — одноклеточная ПРИМЕРЫ: Фукус (Fucus) — талломовидная морская водо
неподвижная водоросль росль
Хламидомонада (Chlamydomonas) — одноклеточная Ламинария (Laminaria) — крупная талломовидная мор
подвижная водоросль ская бурая водоросль
Спирогира (Spirogyra) — нитчатая водоросль
Ulva — талломовидная морская водоросль

* Диагностический признак.
Разнообразие жизни на Земле 51

Рис. 2.30. Строение зеленой водоросли хлореллы.

2.6.4. Отдел Chlorophyta живать пребывание на воздухе. Ниже перечисле


(зеленые водоросли) ны основные признаки, по которым их можно
узнать, а также места их распространения на по
Хлорелла бережье.
Хлорелла — одноклеточная, неподвижная зеле F. spiralis (плоская водоросль) — их выбрасы
ная водоросль. Ее строение показано на вает на берег у самой высокой отметки при
рис. 2.30. Ее можно встретить в пресноводных лива. В погруженном состоянии таллом слег
прудах и канавах. Хлореллу легко культивиро ка закручен в спираль.
вать и она широко используется в экспериментах F. serratus (обыкновенная зубчатая или пиль
по изучению фотосинтеза (разд. 7.6), а также в чатая водоросль) — в средней приливной зо
качестве альтернативного источника питания не. Края таллома зазубрены.
(белок одноклеточных; разд. 12.12.3).
F. vesiculosus (пузырчатая водоросль) — у са
мой низкой отметки отлива. Имеются воз
2.6.5. Отдел Phaeophyta (бурые водоросли) душные пузыри, обусловливающие плаву
Фукус честь водоросли. Внешние признаки
F. vesiculosus показаны на рис. 2.31.
Фукус — относительно крупная бурая водоросль
с довольно сложным строением. Ее тело пред АДАПТАЦИИ К ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЕ. Прежде чем мы
ставляет собой таллом, дифференцированный рассмотрим адаптации фукуса к среде обитания,
на черешок, базальный диск и слоевище (следу следует сказать несколько слов о природе самой
ет иметь в виду, что это не настоящие стебель, среды, которая достаточно негостеприимна. Бу
корни и листья). Эта морская водоросль часто дучи растениями приливноотливной зоны, во
встречается у скалистых берегов Британского доросли разных видов в разной степени подвер
побережья. Она хорошо адаптирована к суровым гаются воздействию воздушной среды во время
условиям побережья, где изза приливов и отли отлива. Поэтому они должны быть защищены от
вов попеременно то обнажается, то вновь по высыхания. Кроме того, и температура может
крывается водой. резко меняться, когда холодные морские волны
Известны три наиболее распространенных вливаются в прогретые лужицы, оставшиеся по
вида фукуса, которые часто встречаются в трех сле отлива. Растения должны быть адаптирова
разных зонах, или глубинах, побережья — явле ны и еще к одному фактору, а именно к резким
ние, называемое зональным распределением (разд. изменениям солености воды, будь то ее увеличе
10.6.4). Распределение водорослей по зонам свя ние при испарении из небольших водоемов, об
зано главным образом с их способностью выдер разовавшихся после отлива, или ее уменьшение
52 Глава 2

Рис. 2.31. Внешнее строение Fucus vesiculosus; отмечены характерные признаки, в частности адаптации к окру
жающей среде.

во время дождя. Для того чтобы противостоять слоевище вблизи поверхности воды, т. е. в усло
таким факторам, как приливы, отливы, прибой и виях, способствующих максимальному улавли
удары волн, нужна определенная механическая ванию света для фотосинтеза.
прочность. Большие волны способны перекаты Хлоропласты расположены в поверхност
вать камни, которые могут придавливать водо ных слоях водоросли, обусловливая максималь
росли, нанося им большие повреждения. ное воздействие необходимого для фотосинтеза
света.
МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ АДАПТАЦИИ (ОБЩЕЕ СТРОЕНИЕ).
Таллом водоросли прочно прикрепляется к ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ АДАПТАЦИИ. Среди фотосинте
грунту с помощью базального диска (рис. 2.31). тических пигментов преобладает бурый пигмент
Связь с субстратом, обычно это камни, оказыва фукоксантин. В этом проявляется адаптация к фо
ется настолько прочной, что водоросль бывает тосинтезу под водой, поскольку фукоксантин
чрезвычайно трудно оторвать от него. На деле сильно поглощает свет в синей области видимо
первым, как правило, не выдерживает камень, а го спектра, проникающий в толщу воды гораздо
не базальный диск. дальше, чем свет с большей длиной волны, на
Таллом дихотомически ветвится (т. е. образу пример красный.
ет по две ветви в каждой точке ветвления). Это Таллом секретирует в больших количествах
сводит к минимуму сопротивление потоку воды, слизь, заполняющую все внутренние полости
устремляющейся между ветвями. К тому же тал водоросли и выделяющуюся на поверхность.
лом прочный и упругий, но не жесткий, а ребра Слизь помогает удерживать воду, препятствуя
слоевища прочные и гибкие. таким образом обезвоживанию во время отлива.
У F. vesiculosus имеются воздушные пузыри, Осмотический потенциал клеток водоросли
обеспечивающие его плавучесть; это удерживает выше (менее отрицательный), чем осмотический
Разнообразие жизни на Земле 53
потенциал морской воды, и поэтому потерь воды гибкого наружного слоя цитоплазмы, на
за счет осмоса здесь не происходит. зываемого пелликулой. Пелликула в свою
очередь окружена плазматической мемб
ПРИСПОСОБЛЕНИЯ К ПОЛОВОМУ РАЗМНОЖЕНИЮ. Вы
раной;
свобождение гамет у фукуса синхронизировано с
приливами. Во время отлива таллом обсыхает и 4) клетки ресничных имеют довольно слож
выдавливает наружу репродуктивные органы, ное строение, например они содержат
защищенные от высыхания слизью. Во время макронуклеус и микронуклеус.
прилива стенки репродуктивных органов рас
творяются, высвобождая гаметы. Наиболее типичный широко распространен
Мужские гаметы подвижны и обладают по ный представитель ресничных — инфузория ту
ложительным хемотаксисом, обусловливающим фелька (Paramecium). Она обитает в стоячей воде,
их перемещение в сторону химического секрета, а также в пресноводных водоемах с очень слабым
выделяемого женскими гаметами. течением, содержащих разлагающийся органи
Развитие зиготы происходит сразу после оп ческий материал. Рис. 2.32 дает представление о
лодотворения, что сводит к минимуму риск быть довольно сложном строении этих организмов,
смытым в океан. типичном для инфузории. Сложность строения
клетки у парамеции объясняется тем обстоятель
ством, что ей приходится выполнять все функ
2.6.6. Простейшие ции, присущие целому организму, а именно пи
Как и водоросли простейшие образуют большую тание, осморегуляцию и передвижение. Тело па
группу протоктистов. Это одноклеточные, подо рамеции имеет характерную форму: передний
бные животным организмы с гетеротрофным конец у нее тупой, а задний несколько заострен.
способом питания. Существуют свыше 50 000 из Реснички расположены парами по всей поверх
вестных видов, которые можно обнаружить всю ности клетки. Располагаясь продольными диаго
ду, где есть вода. Большинство из них — свобод нальными рядами, они, совершая биения, за
но живущие организмы, характеризующиеся раз ставляют инфузорию вращаться и продвигаться
личными способами передвижения. Некоторые, вперед. Между ресничками находятся отверстия,
однако, являются паразитами. Это, в частности, ведущие в особые камеры, называемые трихоци
Plasmodium, вызывающий болезнь, которая, по стами. Из этих камер под влиянием определен
имеющимся оценкам, убила больше людей, чем ных раздражителей могут выстреливать тонкие
любая другая. Эта болезнь — малярия — все еще остроконечные нити, используемые, вероятно,
остается одной из страшнейших в мире убийц. для удержания добычи.
В этом разделе в качестве примера для изуче Под пелликулой располагается эктоплазма —
ния простейших мы выбрали свободно живущий прозрачный слой плотной цитоплазмы конси
организм инфузорию туфельку (Paramecium cau стенции геля. В эктоплазме находятся базальные
datum), поскольку она типична для этого уровня тельца (идентичные центриолям), от которых от
организации. Малярийный плазмодий рассмат ходят реснички, а между базальными тельцами
ривается в гл. 15. имеется сеть тонких фибрилл, участвующих, по
видимому, в координировании биения ресни
чек.
2.6.7. Отдел Ciliophora (ресничные)
Основная масса цитоплазмы представлена
Ресничные — один из типов простейших эндоплазмой, имеющей более жидкую конси
(рис. 2.28). Им присущи следующие признаки: стенцию, чем эктоплазма. Именно в эндоплазме
1) это одноклеточные гетеротрофные формы; расположено большинство органелл. На вент
ральной (нижней) поверхности туфельки ближе
2) они снабжены ресничками — тонкими во к ее переднему концу находится околоротовая во
лосковидными отростками, биения кото ронка, на дне которой находится рот, или цито
рых вызывают ток воды, используемый стом. Рот ведет в короткий канал — цитофаринкс,
клеткой либо для своего передвижения, или глотку. Как околоротовая воронка, так и
либо для захвата пищевых частиц; глотка могут быть выстланы ресничками, дви
3) для них характерна определенная форма жения которых направляют к цитостому поток
клетки, обусловленная наличием тонкого воды, несущей с собой различные пищевые час
54 Глава 2
А Б

Рис. 2.32. А. Paramecium caudatum. Структуры, разли


чимые в световом микроскопе. Б. Микрофотография
Paramecium caudatum, полученная с помощью светово
го микроскопа (u832).

тицы, такие, например, как бактерии. Вокруг


попавших в цитоплазму путем эндоцитоза пи
щевых частиц образуется пищевая вакуоль. Эти
вакуоли перемещаются по эндоплазме к так
называемой порошице, через которую непере
варенные остатки путем экзоцитоза выводятся
наружу.
В цитоплазме имеются также две сократитель
ные вакуоли, местоположение которых в клетке
строго фиксировано (рис. 2.32). Эти вакуоли
отвечают за осморегуляцию, т. е. поддерживают
в клетке определенный водный потенциал
(гл. 20). Жизнь в пресной воде осложняется тем,
что в клетку постоянно поступает вода в ре
зультате осмоса; эта вода должна непрерывно
выводиться из клетки, чтобы предотвратить
ее разрыв. Происходит это с помощью процесса
активного транспорта, требующего затраты
энергии. Вокруг каждой сократительной вакуо
ли расположен ряд расходящихся лучами кана
лов, собирающих воду, перед тем как высвобо
дить ее в центральную вакуоль.
В клетке парамеции находятся два ядра.
Большее из них — макронуклеус — полиплоидное;
оно имеет более двух наборов хромосом и конт
ролирует метаболические процессы, не связан
ные с размножением. Микронуклеус — дипло
идное ядро. Оно контролирует размножение и
образование макронуклеусов при делении ядра.
Парамеция может размножаться и бесполым
путем (поперечным делением надвое) и половым
(путем конъюгации).
Разнообразие жизни на Земле 55
2.6.8. Отдел Apicomplexa низмы, использующие в качестве источника для
синтеза органических веществ неорганический
У простейших этой группы также имеется пел углерод, а именно диоксид углерода. Однако по
ликула, придающая клетке определенную фор мимо источника углерода для такого синтеза
му. Однако у большинства из них нет специаль требуется еще и энергия (разд. 2.3.4), и растения,
ных структур для передвижения. Отличительная будучи фотоавтотрофами, используют в качестве
особенность Apicomplexa — это образование источника энергии свет. Этот способ питания
спор и при половом и при бесполом размноже более принято называть фотосинтезом.
нии. Примером этих простейших служит пара История эволюции растений — это постепен
зит Plasmodium — возбудитель малярии у челове но совершенствующаяся адаптация к жизни на
ка, который рассматривается в гл. 15. суше. Именно эта история и составит одну из ос
новных тем в нашем изучении растений. Систе
2.7. Царство растений матика растений, рассматриваемых в данной
книге, показана на рис. 2.33. Там же приводится
Хотя жизнь на нашей планете, вероятно, зароди краткий перечень некоторых основных тенден
лась примерно 3,5 млрд. лет назад, первые орга ций в эволюции растений, связанных с адапта
низмы заселили сушу не ранее, чем 420 млн. лет цией к жизни на суше, которые также будут рас
назад. Это были самые первые растения. Расте сматриваться в этом разделе.
ния — автотрофные эукариоты, которые адапти
ровались к жизни в воздушной среде. Единст
венные другие автотрофы среди эукариот — это
2.7.1. Отдел Bryophyta (печеночники и мхи)
водоросли, специализировавшиеся к жизни в Печеночники и мхи — наиболее примитивные
воде. Напоминаем: автотрофами называют орга из всех наземных растений. Полагают, что они

Рис. 2.33. Систематика растений и некоторые основные тенденции в эволюции растений.


56 Глава 2
Таблица 2.8. Систематика и особенности отдела Bryophyta (моховидные)

Отдел Bryophyta

Общие признаки
Чередование поколений, при котором преобладает гаметофитное поколение
Нет проводящей ткани, т. е. нет ни ксилемы, ни флоэмы
Тело представлено талломом или слегка дифференцировано на простые «листья» и «стебли»
Нет настоящих корней, стеблей и листьев; гаметофит прикрепляется к субстрату нитевидными ризоидами
Спорофит прикреплен к гаметофиту, полностью зависит от него и питается за его счет
Споры образуются на спорофите в споровой коробочке, расположенной на конце тонкой ножки, возвышающейся
над гаметофитом
Встречаются главным образом в сырых затененных местах

Класс Hepaticae (печеночники) Класс Musci (мхи)

Гаметофит представлен упрощенным образованием, Гаметофит «облиственный», имеет «стебель»


форма которого варьирует от слоевищной (редко) до
«облиственной» со стеблем (у большинства видов);
имеются переходные формы дольчатого типа
«Листья» (у облиственных печеночников) располо «Листья» расположены спирально
жены вдоль стебля тремя рядами

Ризоиды одноклеточные Ризоиды многоклеточные

Для рассеивания спор коробочка спорофита раскры Рассеивание спор из коробочки спорофита происходит с
вается на четыре створки; рассеиванию спор помога помощью сложного механизма, срабатывающего в сухую
ют элатеры погоду и включающего участие зубцов и пор
ПРИМЕРЫ: ПРИМЕРЫ:
Pellia — слоевищный печеночник, Funaria
Marchantia — слоевищный печеночник; антеридии и Mnium — обыкновенный лесной мох, похожий по внешне
архегонии расположены на своеобразных стебельках, му виду на Funaria
возвышающихся над талломом Sphagnum — болотный мох; во влажной кислой среде (на
Lophocolea — облиственный печеночник; обычно болотах) образует слои торфа
встречается на гниющей древесине

произошли от зеленых водорослей. В отдел называемыми ризоидами. Вода и минеральные


Bryоphyta (мохообразные) входят два главных соли поглощаются всей поверхностью тела, в
класса — Hepaticae (печеночники) и Musci том числе и ризоидами. А это означает, что в от
(мхи). Обе эти группы плохо приспособлены к личие от настоящих корней ризоиды служат
жизни на суше, и поэтому они привязаны к сы лишь для закрепления растения в грунте. (В на
рым затененным местам. Систематика и основ стоящих корнях, как и в настоящих стеблях или
ные признаки мохообразных приведены в листьях имеются проводящие ткани.) Мохооб
табл. 2.8. разные не покрыты сверху кутикулой, либо ку
Bryophyta — небольшие растения с неслож тикула столь тонка, что она не препятствует по
ным строением. Опорная и проводящая ткани у тере (или поступлению) воды. Тем не менее
них развиты слабо или же вовсе отсутствуют. многие мохообразные приспособились выдер
Нет у них дифференцированной ксилемы и живать засушливые периоды, используя для
флоэмы, так же как нет и настоящих корней. В этой цели какието не совсем понятные меха
почве они удерживаются тончайшими нитями, низмы. Например, было установлено, что такой
Разнообразие жизни на Земле 57

Рис. 2.34. Обобщенная схема жизненного цикла растений, отражающая чередование поколений. Обратите внима
ние на наличие гаплоидных (n) и диплоидных (2n) стадий. Гаметофит всегда гаплоидный и всегда образует гаме
ты путем митотического деления. Спорофит всегда диплоидный и всегда образует споры в результате мейоти
ческого деления.

хорошо известный ксерофитный мох, как идные споры дают начало гаметофитному поко
Grimmia pulvinata, больше года остается живым лению. Одно из этих двух поколений всегда пре
при 20 °С в абсолютно высушенном состоянии. обладает над другим, и на его долю приходится
Сразу же после того, как растение попадает во б'ольшая часть жизненного цикла; это поколе
влажную среду, у него восстанавливаются все ние называют доминантным. У моховидных до
функции. минирует поколение гаметофитов, у всех ос
тальных наземных растений — поколение спо
Чередование поколений рофитов. Доминирующее поколение принято
помещать в верхнюю половину схемы, изобра
Как у всех наземных растений и некоторых наи жающей жизненный цикл.
более высоко организованных водорослей, та Внимательно изучите рис. 2.34, так как на
ких как ламинария, у мохообразных наблюдает нем в обобщенном виде представлен жизнен
ся чередование поколений. В ходе жизненного ный цикл всех наземных растений, в том числе
цикла происходит смена двух типов организмов: и наиболее высокоорганизованных цветковых
поколение гаплоидного гаметофита и поколе растений. Никогда не забывайте, что гаметы у
ние диплоидного спорофита поочередно сменя растений образуются не в результате мейоза,
ют друг друга, что схематически показано на как у животных, а в результате митоза; мейоти
рис. 2.34. Гаплидное поколение
_ _ га
называется ческое деление происходит при образовании
метофитом (от греч. gametе’ — жена, gametе s — спор.
муж; phyton
' — растение), так как оно способно к
половому размножению и образует гаметы. По
скольку образование гамет происходит в резуль
Класс Hepaticae — печеночники
тате митоза, они тоже гаплоидны. Сливаясь, га Характерные признаки класса Hepaticae пред
меты образуют диплоидную зиготу, из которой ставлены в табл. 2.8. По своему строению пече
вырастает следующее поколение — поколение ночники намного проще, чем мхи, и в целом они
диплоидных спорофитов. Они называются спо более привязаны к сырым и затененным местам.
рофитами, потому что способны к бесполому Их можно найти на берегу рек и ручьев, на влаж
размножению с образованием спор. Споры об ных камнях и среди болотной растительности. У
разуются в результате мейоза, т. е. здесь проис большинства печеночников видны правильные
ходит возврат к гаплоидному состоянию. Гапло доли или вполне выраженные «стебли» с неболь
58 Глава 2

Рис. 2.35. Внешние признаки Pellia (печеночника). Гаметофит изображен вместе с прикрепленным к нему несамо
стоятельным спорофитом.

шими простыми «листочками». Проще всего ус широко распространенный по всей Великобри
троены талломные печеночники, тело которых тании. Это растение окрашено в тусклозеленый
представлено плоским слоевищем и не разделе цвет, ширина плоских «веточек» составляет око
но на стебли и листья. ло 1 см. Внешние признаки Pellia приведены на
Примером может служить Pellia, печеночник, рис. 2.35.

калиптра

« »

« »

Рис. 2.36. Внешние признаки мха Funaria. Гаметофит изображен вместе с прикрепленным к нему наполовину
самостоятельным спорофитом.
Разнообразие жизни на Земле 59
Класс Musci — листостебельные мхи Таблица 2.9. Общие признаки отдела Filicinophyta
(папоротниковидные)
Основные признаки листостебельных мхов пе
речислены в табл. 2.8. Листостебельные мхи го Отдел Filicinophyta (папоротниковидные)
раздо более дифференцированы, чем печеноч
ники, но, как и печеночники, это небольшие Общие признаки
растения, встречающиеся главным образом в Чередование поколений, при котором доминирует спо
сырых местах. Они часто образуют плотные по рофитное поколение
душки. Гаметофит редуцирован до крошечного заростка
Funaria — обычный представитель листвен
В спорофите имеется настоящая проводящая система
ных мхов на полях, вырубках и перекопанных
(ксилема и флоэма); следовательно, спорофит об
землях, где она поселяется одной из первых. ладает настоящими корнями, стеблями и листьями
Funaria особенно любит селиться на кострищах и
Листья относительно большие; называются вайями (ед.
пожарищах. Это один из самых обычных сорня число вайя)
ков в теплицах и садах. Внешний вид Funaria по
Споры образуются в спорангиях, расположенных обыч
казан на рис. 2.36. но скученно и называемых сорусами
Как и у печеночников, для оплодотворения
Funaria необходима вода. Когда поверхность ПРИМЕРЫ:
таллома увлажняется, созревшие антеридии по Dryopteris filixmas (щитовник мужской)
глощают воду и лопаются, высвобождая на по Pteridium (орляк)
верхность мужские гаметы (спермии). Каждый
спермий снабжен двумя жгутиками. Спермии
подплывают к архегониям, в каждом из которых
находится женская гамета, или яйцеклетка. Оп
лодотворение, т. е. слияние ядра спермия с яд растворы органических веществ, таких как са
ром яйцеклетки, происходит в архегонии. В ре хара. Проводящие ткани являются серьезным
зультате слияния образуется диплоидная зигота, эволюционным преимуществом по сравнению
которая, вырастая из архегония, дает начало но с простыми проводящими клетками некоторых
вому спорофиту. моховидных и водорослей. Эти ткани обнару
жены только в спорофитном поколении и
именно поэтому спорофиты становятся доми
нирующими у всех сосудистых растений.
2.7.2. Отдел Filicinophyta
Проводящие ткани выполняют две важные
(папоротниковидные) функции. Вопервых они образуют транспортную
Основные признаки Filicinophyta перечислены в систему, переносящую питательные вещества и
табл. 2.9. Папоротники обычно встречаются воду по многоклеточному телу, обеспечивая
только в тенистых влажных местах. Немногие возможность развития крупного сложного тела.
папоротники могут расти на открытом месте, хо Вовторых, они выполняют и опорную функцию,
тя самый обычный орляк (Pteridium) составляет поскольку ксилема, будучи проводящей тканью,
исключение. Папоротники широко распростра содержит лигнифицированные клетки — очень
нены в тропических дождевых лесах, где темпе прочные и твердые. У сосудистых растений раз
ратура, освещенность и влажность наиболее бла вивается и другая лигнифицированная ткань —
гоприятны для них. склеренхима.Она усиливает механическую роль
Папоротники — растения сосудистые; ксилемы (разд. 6.2.1).
иными словами у них имеется проводящая Спорофитное поколение имеет настоящие
ткань, которая состоит из ксилемы и флоэмы, корни, стебли и листья. Корни проникают в по
выполняющих функцию транслокации (пере чву, что облегчает поступление в растение воды и
носа) воды и питательных веществ в теле рас растворенных веществ. По ксилеме они поступа
тения. По сосудам ксилемы осуществляется пе ют в другие части растения.
ренос в основном воды и минеральных солей, Как только тело растения, получив под
тогда как флоэма переносит главным образом держку, смогло возвыситься над поверхностью
60 Глава 2
земли, сразу же должна была возникнуть кон получивших название сорусов (рис. 2.37, В, Г
куренция за свет, и в результате появилась тен и Д). Каждый сорус покрыт защитным покры
денция к развитию все более высоких форм. валом — индузием. Внутри каждого спорангия
Папоротники и древовидные папоротники до происходит мейотическое деление диплоид
минировали на суше в течение примерно ных материнских клеток спор с образованием
70 млн. лет, начиная с девонского периода до в результате гаплоидных спор. Созрев, инду
пермского. Затем они были в значительной зий сморщивается и отпадает, а открывшиеся
степени вытеснены сначала хвойными, а позд стенки спорангия начинают подсыхать. В кон
нее и цветковыми растениями (см. т. 3, прило це концов стенка разрывается и споры «вы
жение 4). стреливают» из спорангия как из катапульты
Несмотря на существенные прогрессивные (рис. 2.37, Д).
адаптации спорофитного поколения к воздуш Споры прорастают, давая начало гамето
ной среде, гаметофит папоротниковидных, на фитному поколению. Гаметофит представляет
зываемый заростком, все еще сталкивался с собой тонкую сердцевидную пластинку клеток
большими проблемами. Он еще меньше по раз диаметром около 1 см (рис. 2.38). Эта пластин
мерам и менее стоек к обезвоживанию, чем га ка имеет зеленый цвет, способна к фотосинте
метофит у моховидных. На заростках образуют зу и прикрепляется к почве одноклеточными
ся спермии, которые, как и у моховидных, мо ризоидами. Поскольку у такого нежного заро
гут достичь женских гамет, только подплыв к стка нет кутикулы, он быстро высыхает и, сле
ним. довательно, может жить только во влажной
среде.
На нижней стороне гаметофита (заростка)
Щитовник мужской (Dryopteris filix-mas) образуются простые архегонии и антеридии.
Это, пожалуй, самый распространенный в Ве Эти репродуктивные органы защищают нахо
ликобритании папоротник; он встречается по дящиеся в них гаметы. Гаметы возникают в
всей стране в сырых лесах, лесопарках и дру результате митоза из материнских половых
гих тенистых местах. Вайи (листья) спорофи клеток; при этом, как и у моховидных, в анте
та, достигающие в высоту до 1 м и более, рас ридиях образуются спермии, а в каждом архе
тут от толстого горизонтального стебля, или гонии — по одной яйцеклетке. Спермии снаб
корневища. На корневище находятся придаточ жены жгутиками. Во влажных условиях
ные корни. От основного корневища могут от созревшие спермии высвобождаются из анте
ламываться отдельные ветви и давать начало ридиев и по водной пленке подплывают к
новым растениям. Это — одна из форм вегета архегониям. В результате оплодотворения об
тивного размножения. У основания корневи разуется диплоидная зигота. Обратите внима
ще покрыто сухими бурыми чешуйками, за ние, что оплодотворение у папоротниковид
щищающими молодые листья от заморозков и ных, также как и у моховидных, все еще зави
от засухи. Молодые листья плотно закручены сит от наличия воды.
в характерные для папоротников завитки. Вы Зиготы дают начало спорофитному поколе
ше на черешке листа размеры чешуек посте нию. Молодой зародыш поглощает питательные
пенно уменьшаются, и расстояния между ни вещества из гаметофита до тех пор, пока эту фун
ми увеличиваются. Черешок вайи называется кцию не возьмут на себя собственные листья и
главным черешком, а листочки, отходящие от корни (рис. 2.38, Б). Гаметофит вскоре увядает и
него в обе стороны, — листочками перистого отмирает.
листа. Небольшие округлые выступы на лис
точках называются вторичным листочками. С 2.7.3. Семенные растения
внешними признаками спорофита Dryopteris
filixmas можно познакомиться на рис. 2.37; Самая процветающая группа растений образует
спорофит показан на рис. 2.38. семена. Эти растения, повидимому, произошли
Споры образуются в конце лета в специ от вымерших семенных представителей папо
альных структурах, называемых спорангиями. ротников и их близких родичей. Систематика и
Спорангии находятся на нижней стороне основные признаки семенных растений сумми
вторичных листочков в особых скоплениях, рованы в табл. 2.10.
Разнообразие жизни на Земле 61
А

рахис

( )

Б В

Рис. 2.37. Внешний вид и основные признаки спорофитного поколения мужского папоротника Dryopteris filixmas.
А. Схема и детали строения одной пары листочков; все другие листочки имеют такое же строение.
Б. Листья (вайи) папоротника. В. Нижняя поверхность листа с видимыми на ней сорусами (некоторые сорусы по
крыты индузием). (Продолжение рисунка см. на с. 62)
62 Глава 2
Г Д

Рис. 2.37 (продолжение). Г. Продольный срез соруса в световом


микроскопе. Д. Продольный срез соруса в схематическом изобра
жении; показаны детали строения спорангия и рассеивающиеся
споры.

Таблица 2.10. Систематика и основные признаки семенных растений

Семенные растения

Основные признаки
Спорофит является доминирующим поколением; гаметофит крайне редуцирован
Спорофит разноспоровый, т. е. образует споры двух типов: микроспоры и мегаспоры; микроспора — пыльцевое зерно,
мегаспора — зародышевый мешок
Зародышевый мешок (мегаспора) остается целиком закрытым в семязачатке (мегаспорангии); оплодотворенный се
мязачаток представляет собой семя*
Вода для полового размножения не нужна, поскольку мужские гаметы не способны плавать (исключение составляют
некоторые примитивные представители); чтобы оплодотворить яйцеклетки, они проникают в завязь через пыльце
вую трубку*
Сложные по строению проводящие ткани имеются в корнях, стеблях и листьях

Отдел Coniferophyta (хвойные) Отдел Angiospermophyta (цветковые растения)

Обычно образуют шишки, на которых развиваются Образуют цветки, в которых развиваются спорангии, спо
спорангии, споры и семена ры и семена*
Семена не спрятаны в завязи. Они лежат на поверх Семена спрятаны в завязи*
ности специализированных листьев, называемых се
менными чешуями*, которые собраны в шишки
Не образуют плодов, поскольку не имеют завязи После оплодотворения из завязи развиваются плоды*
Классы: двудольные и однодольные (см. табл. 2.11)

* Диагностический признак
Разнообразие жизни на Земле 63

Рис. 2.38. Внешний вид гаметофитного поколения, или Б


заростка, Dryopteris. А. Заросток имеет зеленый цвет
и способен к фотосинтезу. У него нет ни проводящих
тканей, ни кутикулы. Б. Заросток с растущим от не
го первым слоевищем спорофитного поколения. Внача
ле образующийся спорофит зависит от гаметофита,
обеспечивающего его водой и минеральными вещества
ми, однако вскоре спорофит становится независимым
растением, а гаметофит отмирает.

В табл. 2.10 рассматриваются две основные


группы семенных растений — голосеменные и по
крытосеменные. Последние чаще называют цвет
ковыми растениями. У голосеменных семязачатки
(и впоследствии семена) располагаются на по
верхности особых чешуйчатых листьев, называе
мых мегаспорофиллами или семенными чешуя
ми. Эти чешуи собраны в шишки. У покрытосе
менных семязачатки, а следовательно, и семена,
заключены в особые структуры, т. е. лучше защи
щены.

2.7.4. Отдел Coniferophyta (хвойные)


Основные признаки Coniferophyta суммированы в качестве «мягкой древесины», используемой
в табл. 2.10. не только для получения лесо и пиломатериа
Хвойные (голосеменные) — процветающая лов, но и для получения смолы, скипидара и
группа растений, распространенных по всему древесной мезги. К хвойным относятся сосны,
земному шару; на их долю приходится пример лиственницы (с опадающей на зиму листвой),
но одна треть всех лесов планеты. Это деревья и пихты, ели и кедры. Типичный представитель
кустарники, в основном вечнозеленые с игло хвойных — сосна обыкновенная (Pinus syl
видными листьями. Подавляющее число видов vestris).
обитают в высоких широтах и распространяют Этот вид распространен на всей территории
ся на север дальше всех других деревьев. Хвой центральной и северной Европы, бывшего
ные имеют большое хозяйственное значение СССР и Северной Америки. Он был интроду
64 Глава 2

Рис. 2.39. Внешний вид и характерные признаки споро


фитного поколения сосны обыкновенной (Pinus sil
vestris).

цирован и в Великобританию, но в природных на песчаных или бедных горных почвах, и поэ


условиях растет только в Шотландии. Это кра тому корневая система у них обычно расстила
сивое величественное дерево высотой до 36 м с ется в поверхностных слоях почвы и сильно
характерной отслаивающейся корой розовато ветвится. Внешний вид сосны показан на
или желтоватокоричневого цвета выращивают рис. 2.39.
и для декоративных целей, и для получения пи Каждый год из мутовки боковых почек на
ло и лесоматериалов. Сосны чаще всего растут верхушке ствола вырастает новая мутовка вет
Разнообразие жизни на Земле 65
вей. Характерный заостренный на конус облик ев), расположенных спирально вокруг централь
сосны и других хвойных обусловлен тем, что му ной оси (рис. 2.39).
товки более коротких (более молодых) веток на На нижней поверхности каждого спорофил
верхушке книзу постепенно сменяются все более ла мужской шишки находятся два микроспоран
длинными (более старыми). С возрастом ниж гия, или пыльцевых мешка. Внутри каждого пыль
ние ветви отмирают и отпадают; поэтому крона у цевого мешка происходит мейотическое деле
старых деревьев обычно сохраняется только на ние, приводящее к образованию гаплоидных
верхушке (рис. 2.39). пыльцевых зерен, или микроспор. В них находятся
Главные ветви и ствол продолжают расти из мужские гаметы. У пыльцевых зерен имеется по
года в год в результате роста верхушечной поч два больших воздушных мешка, облегчающих их
ки. Поэтому говорят, что для хвойных характе распространение ветром. В мае шишки стано
рен неограниченный рост. Чешуевидные листья вятся совсем желтыми изза пыльцы, которая
расположены спирально; в пазухах таких листь целым облаком вылетает из них. В конце лета
ев находятся почки, из которых развиваются они увядают и отпадают.
короткие веточки (длиной 2–3 мм), называе Каждый спорофилл женской шишки состо
мые укороченными побегами. Это — стебли с огра ит из нижней кроющей чешуйки и более круп
ниченным ростом, на верхушке которых растет по ной верхней чешуи, несущей семязачатки. На
два листа. Как только побег вырастает, чешуе верхней поверхности крупной чешуи бок о бок
видный лист у основания отпадает и на его мес расположены два семязачатка, внутри которых
те остается рубец. Листья похожи на иголки, что происходит образование женских гамет. Опы
уменьшает площадь их поверхности, а следова ление происходит уже на первом году развития
тельно, и потери воды. Кроме того, листья по шишки, но оплодотворение задерживается до
крыты толстой восковой кутикулой, а устьица следующей весны, когда вырастут пыльцевые
погружены глубоко в ткань листа — еще одна трубки. Из оплодотворенных семязачатков об
адаптация для сохранения воды. Эти ксеромор разуются крылатые семена. Созревание семян
фные черты позволяют сводить к минимуму по продолжается в течение второго года, и лишь
тери воды из вечнозеленых листьев во время хо на третий год они высыпаются. К этому време
лодных сезонов, когда вода может замерзнуть, ни шишка становится относительно крупной и
или когда ее трудно извлечь из почвы. Через одревесневает, а чешуи отгибаются наружу,
дватри года укороченные побеги отпадают обнажая семена перед тем как их развеет вет
вместе с листьями и на их месте остается еще ром.
один рубец.
Дерево представляет собой спорофитное по
коление. Весной на одном и том же дереве обра 2.7.5. Отдел Angiospermophytae
зуются мужские и женские шишки. Диаметр (покрытосеменные, или
мужских шишек составляет около 0,5 см; они ок цветковые растения)
руглые и располагаются группами у основания
новых побегов под верхушечной почкой. Основные признаки покрытосеменных перечис
Развиваются они в пазухах чешуевидных листьев лены в табл. 2.10.
вместо укороченных побегов. Женские шишки Покрытосеменные лучше других растений
появляются в пазухах чешуевидных листьев на адаптированы к жизни на суше. Появившись в
конце новых сильных побегов на некотором рас меловом периоде примерно 135 млн. лет назад,
стоянии от мужских шишек и располагаются бо они быстро вытеснили хвойные, заняв главенст
лее беспорядочно. Поскольку полное развитие вующее положение среди растительности плане
шишки занимает три года, шишки очень разли ты и освоив самые разнообразные местообита
чаются по размерам, и на одном дереве можно ния. Некоторые из покрытосеменных вернулись
обнаружить шишки от 0,5 до 6 см величиной. к пресноводному, а несколько видов — солоно
Молодые шишки имеют зеленый цвет, но на ватоводному образу жизни.
второй год они становятся коричневыми или Одна из самых характерных особенностей
красноватокоричневыми. И мужские, и жен покрытосеменных, помимо закрытых семян, о
ские шишки состоят из плотно прижатых друг к которых уже говорилось, это — появление цвет
другу спорофиллов (модифицированных листь ков вместо шишек. Наличие цветков позволило
66 Глава 2
этим растениям привлечь для опыления насеко му этот процесс более надежен, чем опыление
мых, а иногда даже птиц и летучих мышей. Яр ветром. Растениям, опыляемым насекомыми,
кая окраска цветков, аромат, съедобная пыльца не нужны такие большие количества пыльцы,
и нектар — все это средства для привлечения как при опылении ветром. Тем не менее многие
животныхопылителей. В некоторых случаях цветковые растения приспособились к опыле
эволюция опылителей и цветков шла параллель нию ветром.
но, что привело к возникновению многих высо
коспециализированных и взаимовыгодных от
ношений. Адаптации цветка, как правило, были
Двудольные и однодольные
направлены на максимальное увеличение шан Покрытосеменные растения делятся на две боль
сов для переноса пыльцы насекомыми, и поэто шие группы, которым можно дать статус классов.

Таблица 2.11. Основные различия между двудольными и однодольными

Класс Dicotyledoneae Класс Monocotyledoneae

Примеры Горох, роза, лютик, одуванчик Злаки, ирис, орхидеи, лилии

Морфология листа Сетевидный рисунок жилок (сетчатое жил Жилки параллельны (параллельное
кование) жилкование)
Лист дифференцирован на листовую пла Обычно длинные и тонкие подобные
стинку и черешок листьям злаков (рис. 2.40)
Дорсальная и вентральная поверхности раз Дорсальная и вентральная поверхности
личаются одинаковы

Анатомия стебля Кольцо из проводящих пучков Проводящие пучки разбросаны


В проводящих пучках обычно имеется кам Камбия в проводящих пучках обычно
бий, обеспечивающий вторичный рост нет, поэтому вторичный рост не наблю
дается (имеются исключения, например
пальмы)

Морфология корня Первичный корень (первый корень, вырос Придаточные корни, отходящие от ос
ший из семени) сохраняется в виде цент нования стебля, не отличаются от пер
рального стержневого корня, от которого вичного корня; корневая система моч
отходят боковые корни (вторичные корни) коватая

Анатомия корня Несколько групп ксилемы (2–8)(см. гл. 13) Множество групп ксилемы (обычно
до 30)
Часто в проводящих пучках имеется кам Камбия в проводящих пучках обычно
бий, обеспечивающий вторичный рост нет, поэтому не происходит и вторично
го роста

Морфология семени Зародыш имеет две семядоли (листья, раз У зародыша одна семядоля
вивающиеся в семени)
Цветки Число частей в основном кратно 4 и 5 Число частей кратно 3
Чашечка и венчик обычно различаются Нет явного деления на чашечку и вен
чик. Эти структуры часто соединены,
образуя «сегменты околоцветника»
Часто опыляются насекомыми Часто опыляются ветром
Разнообразие жизни на Земле 67
Чаще всего эти две группы называют однодольны А
ми и двудольными. В табл. 2.11 перечислены основ
ные признаки, по которым они различаются (см.
также рис. 2.40). Согласно современным пред
ставлениям, однодольные, вероятно, произошли
от двудольных.
Покрытосеменные бывают травянистые
(т. е. не одревесневшие) и деревянистые. К по
следним относятся кустарники и деревья. У
этих растений образуется большое количество
вторичной ксилемы (древесины), которая вы
полняет опорную функцию и, кроме того, слу
жит проводящей тканью. Ксилема возникает в
результате активности проводящих пучков кам
бия. Этот камбий представляет собой слой кле
ток, расположенных между ксилемой и флоэ
мой в стеблях и корнях. Клетки камбия сохра
няют способность к делению. Образующаяся
при этом новая ксилема называется вторичной
ксилемой или древесиной.
Травянистые растения, или травы, полагают
ся для опоры только на тургесцентность клеток и
на большое количество механических тканей,
таких как колленхима, склеренхима и ксилема;
неудивительно поэтому, что и сами они не очень
велики. У травянистых растений либо совсем нет
камбия, либо, если он и имеется, его активность Б
незначительна.
Многие травянистые растения однолетние,
т. е. весь цикл развития от семени до семени у
них завершается за один год. У некоторых тра
вянистых растений образуются многолетние
органы типа луковиц, клубнелуковиц или
клубней, благодаря которым растение перези
мовывает или же переживает периоды небла
гоприятных условий, например засуху (гл. 20).
Такие травянистые растения могут быть двулет
ними или многолетними. В первом случае они и
образуют семена, и отмирают на второй год, во
втором — живут много лет. Кустарники и де
ревья — растения многолетние. Они могут быть
либо вечнозелеными, либо листопадными. Вечно
зеленые растения образуют и сбрасывают лист
ву круглый год, поэтому на растениях всегда
есть листья. Листопадные полностью сбрасы
вают листья в холодное или засушливое время
года.
Разнообразие покрытосеменных проиллю
стрировано на рис. 2.41–2.44 на примере ти
пичных представителей этой группы расте Рис. 2.40. Строение листа однодольных (А) и двудоль
ний. ных (Б).
68 Глава 2

А Б

Рис. 2.41. Строение цветка и вегетативных органов однодольного травянистого растения овсяницы луговой
(Festuca pratensis). Вторые листья обозначены на рисунке серым цветом. Листья обычно расположены двумя ря
дами попеременно то на одной, то на противоположной стороне стебля. А. Строение вегетативных органов.
Б. Строение соцветия. В. Детали строения одиночного открытого цветка, или цветочка; пленочки, или лоди
кулы, — две небольшие лепестковидные структуры, покрывающие завязь, на рисунке не показаны.
Разнообразие жизни на Земле 69

Рис. 2.42. Строение цветка и вегетативных органов двудольного травянистого растения лютика ползучего
(Ranunculus repens). Это обычное многолетнее растение встречается на мокрых лугах, в сырых лесах, садах и на
брошенных пастбищах по всей Великобритании.

Рис. 2.43. Строение цветка и вегетативных органов дикого рододендрона (Rhododendron ponticum) — вечнозелено
го двудольного кустарника. Исходно интродуцированное, это растение успешно акклиматизировалось и хорошо
растет на кислых почвах (песчаных и торфяных), на пустошах и в лесах.
70 Глава 2

Рис. 2.44. Строение цветка и вегетативных органов конского каштана (Aesculus hippocastanum), двудольного лис
топадного дерева, достигающего в высоту 30 м и более.

2.7.6. Адаптации растений мужские гаметы, способные приблизиться к


к жизни на суше женским гаметам, только плавая в воде.
Обычно считают, что первые растения, осво
Теперь, когда мы познакомились с отличитель ившие сушу, произошли от зеленых водорослей,
ными признаками четырех основных групп рас у отдельных из наиболее эволюционно продви
тений, а именно моховидных, папоротниковид нутых представителей которых появились ре
ных, голосеменных и покрытосеменных (цвет продуктивные органы, а именно архегонии
ковых), нам легче представить эволюционный (женские) и антеридии (мужские); в этих органах
прогресс, сделанный растениями в процессе были спрятаны, а, следовательно и защищены
адаптации к жизни на суше. гаметы. Это обстоятельство и ряд других вполне
определенных приспособлений, помогающих
Проблемы избежать высыхания, позволили некоторым
представителям зеленых водорослей завладеть
Пожалуй, наитруднейшей проблемой, которую сушей.
надо было както преодолеть, чтобы перейти от Одна из важнейших эволюционных тенден
водного образа жизни к наземному, была про ций у растений — это постепенно увеличиваю
блема обезвоживания. Любое растение, незащи щаяся независимость их от воды.
щенное тем или иным способом, например не Ниже перечислены те основные трудности,
покрытое восковой кутикулой, очень скоро вы которые связаны с переходом от водного к на
сохнет и несомненно погибнет. Даже если пре земному существованию.
одолеть эту трудность, останутся другие нере
шенные проблемы. И прежде всего вопрос о том, 1. Обезвоживание. Воздух — это среда, спо
как успешно осуществить половое размножение. собствующая высыханию, а вода необхо
У первых растений в размножении участвовали дима для жизни по целому ряду причин
Разнообразие жизни на Земле 71
(разд. 3.1.2). Следовательно, возникает не 3. У моховидных нет корней, способных да
обходимость в приспособлениях для полу леко проникать в субстрат, и они могут
чения и запасания воды. жить только там, где на поверхности поч
2. Размножение. Нежные половые клетки вы или в ее верхних слоях имеется доста
должны быть защищены, а подвижные точно влаги и минеральных солей. Однако
мужские гаметы (спермии) могут встре у них имеются ризоиды, которыми они
титься с женскими гаметами только в воде. прикрепляются к грунту; это — одна из
адаптаций к жизни на твердом субстрате.
3. Опора. В отличие от воды воздух не может
служить опорой растениям.
4. Питание. Растениям необходимы свет и ди
2.4. Печеночники и мхи часто называют
оксид углерода (CO2) для фотосинтеза, поэ
тому хотя бы часть растения должна возвы
амфибиями (земноводными) растительного
шаться над землей. Однако минеральные мира. Объясните вкратце, почему.
соли и вода находятся в почве или на ее по
верхности, и, чтобы эффективно использо
вать эти вещества, часть растения должна Папоротники
находиться в земле и расти в темноте.
5. Газообмен. Для фотосинтеза и дыхания
нужно, чтобы обмен диоксида углерода и 2.5. Папоротники лучше адаптировались
кислорода происходил не с окружающим к жизни на суше, чем печеночники и мхи.
раствором, а с атмосферой. В чем это проявляется?
6. Факторы окружающей среды. Вода, особен
но, когда ее так много, как, скажем, в озе
2.6. По каким важным признакам мхи,
ре или в океане, обеспечивает высокое по папоротники и печеночники плохо
стоянство условий окружающей среды. адаптировались к жизни на суше?
Наземная же среда обитания в гораздо
большей степени характеризуется измен
чивостью таких важных факторов, как
температура, интенсивность освещения, Семенные растения — хвойные и цветковые
концентрация ионов и pH.
Одна из основных трудностей, с которой сталки
Печеночники и мхи ваются растения на суше, связана с уязвимостью
гаметофитного поколения. Например, у папо
Мхи хорошо приспособились к распростране ротников гаметофит — это нежный заросток,
нию спор в наземных условиях: оно зависит от который образует мужские гаметы (спермии),
высыхания коробочки и рассеивания мелких нуждающиеся в воде, чтобы достичь яйцеклетки.
легких спор ветром. Однако эти растения все Однако у семенных растений гаметофит защи
еще находятся в зависимости от воды по следую щен и сильно редуцирован.
щим причинам. Семенные растения обладают тремя важны
1. Вода необходима им для размножения, по ми преимуществами: вопервых, разноспорово
скольку спермии должны подплывать к ар стью; вовторых, появлением неплавающих
хегониям. У этих растений возникли адап мужских гамет и, втретьих, образованием се
тации, позволяющие им высвобождать мян.
спермии только во влажной среде, потому РАЗНОСПОРОВОСТЬ И НЕПЛАВАЮЩИЕ МУЖСКИЕ ГАМЕТЫ.
что только в такой среде вскрываются ан Очень важную роль в эволюции растений сыгра
теридии. Эти растения частично приспо ло возникновение некоторых папоротников и их
собились к наземной жизни, поскольку га близких родичей, образующих споры двух типов.
меты у них образуются в защитных струк Явление это называют разноспоровостью, а расте
турах — антеридиях и архегониях. ния — разноспоровыми. Все семенные растения
2. У них нет специальных опорных тканей, и относятся к разноспоровым. Они образуют
поэтому рост растения вверх ограничен. крупные споры, называемые мегаспорами, в спо
72 Глава 2

Рис. 2.45. Схематическое изображение основных элементов разноспоровости и опыления.

рангиях одного типа (мегаспорангиях) и мелкие этой трубке мужские гаметы достигают женской
споры, называемые микроспорами, — в споранги гаметы и оплодотворяют ее. Плавающие спермии
ях другого типа (микроспорангиях). Прорастая, больше не образуются, в оплодотворении участ
споры образуют гаметофиты (рис. 2.34). Мегас вуют только мужские ядра.
поры развиваются в женские гаметофиты, мик Следовательно, у растений выработался ме
роспоры — в мужские. У семенных растений га ханизм оплодотворения, независимый от воды.
метофиты, образуемые мегаспорами и микро Это и послужило одной из причин, по которой
спорами, очень малы по размерам и никогда не семенные растения столь превзошли другие рас
высвобождаются из спор. Таким образом, гаме тения в освоении суши. Первоначально опыле
тофиты оказываются защищенными от высыха ние происходило только с помощью ветра —
ния, что представляет собой важное эволюцион процесс довольно случайный, сопровождаю
ное достижение. Однако спермии из мужского щийся большими потерями пыльцы. Однако
гаметофита все еще должны перемещаться к уже на ранних этапах эволюции примерно
женскому гаметофиту, что значительно облегча 300 млн. лет назад в каменноугольном периоде,
ется рассеиванием микроспор. Будучи очень появились летающие насекомые, а с ними и воз
мелкими, они могут образовываться в больших можность более эффективного опыления. Цвет
количествах и разноситься ветром далеко от ро ковые растения широко используют опыление
дительского спорофита. Случайно они могут насекомыми, тогда как у хвойных все еще пре
оказаться в тесной близости от мегаспоры, кото обладает опыление ветром.
рая у семенных растений не отделяется от роди СЕМЕНА. У ранних разноспоровых растений
тельского спорофита (рис. 2.45). Именно таким мегаспоры высвобождались из родительского
путем и происходит опыление у растений, пыль спорофита подобно микроспорам. У семенных
цевые зерна которых представляют собой мик же растений мегаспоры не отделяются от роди
роспоры. В пыльцевых зернах образуются муж тельского растения, оставаясь в мегаспорангиях,
ские гаметы. или семязачатках (рис. 2.45). Семязачаток содер
У семенных растений возникло еще одно эво жит женскую гамету. После оплодотворения
люционное преимущество. Мужским гаметам не женской гаметы семязачаток называют уже семе
нужно больше подплывать к женским гаметам, нем. Таким образом, семя — это оплодотворен
поскольку у семенных растений появились пыль ный семязачаток. Наличие семязачатка и семени
цевые трубки. Они развиваются из пыльцевых зе дает определенные преимущества семенным
рен и растут в направлении женских гамет. По растениям.
Разнообразие жизни на Земле 73
1. Женский гаметофит защищен семязачат рофита, внутри которого гаметофит всегда
ком. Он полностью зависит от родитель защищен. У других растений гаметофит
ского спорофита и в отличие от свободно очень легко высыхает.
живущего гаметофита нечувствителен к 2. Оплодотворение происходит независимо
обезвоживанию. от воды. Мужские гаметы неподвижны и
2. После оплодотворения в семени образует разносятся внутри пыльцевых зерен вет
ся запас питательных веществ, получаемых ром или насекомыми. Окончательный пе
гаметофитом от родительского спорофит ренос мужских гамет к женским происхо
ного растения, от которого он попрежне дит с помощью пыльцевой трубки.
му не отделен. Этот запас используется 3. Оплодотворенные семязачатки (семена)
развивающейся зиготой (следующим спо остаются некоторое время на родитель
рофитным поколением) после прораста ском спорофите, от которого они получа
ния семени. ют защиту и пищу прежде, чем будут раз
3. Семена предназначены для того, чтобы веяны.
переживать неблагоприятные условия, и 4. У многих семенных растений наблюдается
остаются в состоянии покоя до тех пор, вторичный рост с отложением больших
пока условия не станут благоприятными количеств древесины, несущей опорную
для прорастания. функцию. Такие растения вырастают в де
4. У семян могут развиваться различные ревья и кустарники, способные эффектив
приспособления, облегчающие их распро но конкурировать в борьбе за свет и другие
странение. ресурсы.

Семя представляет собой сложную структуру, Некоторые из важнейших эволюционных


в которой собраны клетки трех поколений — ро тенденций приводятся в обобщенном виде на
дительского спорофита, женского гаметофита и рис. 2.33. У семенных растений имеются и другие
зародыша следующего спорофитного поколе признаки, присущие растениям не только этой
ния. Родительский спорофит дает семени все, группы, но также выполняющие роль адаптаций
что нужно для жизни, и только после того, как к жизни на суше.
семя полностью созреет, т. е. накопит запас пи 1. Настоящие корни обеспечивают извлече
тательных веществ для зародыша спорофита, ние влаги из почвы.
оно отделяется от родительского спорофита. 2. Растения защищены от высыхания эпи
дермисом с водонепроницаемой кутику
лой (или пробкой, образующейся после
вторичного роста).
2.7. Шансы для выживания и развития
пыльцевых зерен (микроспор), переносимых 3. Эпидермис наземных частей растения,
ветром, намного меньше, чем для спор особенно листьев, пронизан множеством
Dryopteris. Почему? мельчайших щелей, называемых устьица
ми, через которые осуществляется газооб
2.8. Объясните, почему мегаспоры крупные, мен между растением и атмосферой.
а микроспоры мелкие. 4. У растений имеются и специализирован
ные адаптации к жизни в жарких засушли
вых условиях (гл. 19 и 20).
2.7.7. Краткое перечисление адаптаций
семенных растений к жизни на суше 2.8. Царство Animalia (животные)
Основные преимущества семенных растений 2.8.1. Эволюционные тенденции
над всеми остальными сводятся к следующему. Животные составляют одну четвертую часть цар
1. Гаметофитное поколение сильно редуци ства эукариот (рис. 2.4). Все они многоклеточ
ровано и полностью зависит от хорошо ные, поскольку одноклеточные организмы, по
приспособленного к жизни на суше спо добные животным, относятся к царству
74 Глава 2
Protoctista. От растений животные отличаются Таблица 2.12. Основные признаки типа Porifera
тем, что они не автотрофны, а гетеротрофны. От (губки)
грибов, тоже многоклеточных гетеротрофных
Тип Porifera
эукариот, животные отличаются способом до
бывания пищи. Грибы можно охарактеризовать, Характерные признаки
как организмы, всасывающие пищу, животных Клетки в какойто степени дифференцированы, но не
же — как организмов, заглатывающих пищу. организованы в ткани
Грибы переваривают пищу вне организма и за Имеются два слоя клеток
тем всасывают образующиеся после переварива Взрослые формы ведут прикрепленный образ жизни
ния продукты, у животных же питание обычно Обитают только в морях
включает заглатывание пищи (т. е. прием пищи
Тело обычно несимметричное
внутрь организма) с последующим ее перевари
Однополостные животные
ванием внутри тела. Вся непереваренная пища
В стенке тела имеются многочисленные поры
выделяется (выбрасывается из тела). В процессе
эволюции у животных выработался ряд различ Обычно имеется скелет, состоящий из известковых или
кремневых спикул или из роговых волокон
ных стратегий пищевого поведения, а именно
Дифференцированной нервной системы нет
хищничество, растительноядность, всеядность и
паразитизм. И если грибы в буквальном смысле Бесполое размножение осуществляется путем почкова
ния
слова растут на своей пище, то животным неред
Все представители гермафродиты
ко приходится ее искать. В этом случае они дол
жны обладать способностью к локомоции, что Высокая способность к регенерации
бы перемещаться из одного места в другое, а это Тупиковая ветвь, не давшая начала ни одной другой
группе животных
в свою очередь требует наличия высокоразвитой
нервной системы, органов чувств и эффекторов.
Кроме того, локомоция крупных животных тре
бует наличия мышц и скелета, выполняющих (табл. 2.12), но у всех других животных ткани об
к тому же еще и опорную функцию. разуются. Тканью называют группу клеток, часто
При изучении животных необходимо учиты схожих по строению и происхождению, и рабо
вать эволюционные тенденции, обусловливав тающих совместно для выполнения какойлибо
шие появление все более и более сложных уров специальной функции. При этом возможно об
ней организации в строении тела. Только у од разование различных тканей, каждая из которых
ной группы животных, у губок (рис. 2.46), выполняет свою особую функцию. Приобрете
не произошло образования настоящей ткани ние тканью своей особой функции называют
дифференцировкой. Этот же принцип действует и
на субклеточном уровне, где различные клеточ
ные органеллы специализированы для выполне
ния различных функций.
Разделение труда, как правило, повышает эф
фективность работы. Существуют более высокие
уровни организации, чем ткани. Несколько рабо
тающих совместно тканей образуют орган, на
пример желудок; группа же работающих совмест
но органов образует систему, такую, в частности,
как пищеварительная. Сочетание различных сис
тем органов в совокупности и составляет орга
низм.
Точно так же, как в пределах ткани коор
динируется активность клеток, должна быть
координирована работа органов их систем. За это
отвечают гормоны и нервная система. Как мы
Рис. 2.46. Губка морской каравай (Halichondria pani увидим далее, появление в процессе эволюции
cea). более сложных тканей, органов и систем органов
Разнообразие жизни на Земле 75
сопровождалось важными изменениями в плане Двуслойные животные
строения тела, и в конце концов возникла необ
ходимость появления транспортных систем, в ча План строения тела относительно прост. Тело
стности кровеносной. Кровь — это жидкая ткань, образовано двумя слоями клеток: наружным —
циркулирующая по всему организму благодаря эктодермой и внутренним — энтодермой. Это —
сокращению кровеносных сосудов или сердца. так называемый двуслойный уровень организа
Ниже мы рассмотрим наиболее важные из ции. Эктодермальные клетки контактируют
этих путей развития на примере представителей с внешней средой, а энтодермальные клетки
основных типов царства животных. обращены внутрь, выстилая кишечную, или
гастральную полость. Эта полость сообщается с
2.8.2. Тип Cnidaria внешней средой через единственное отверстие
(«рот»). Питание осуществляется с помощью
Систематика и основные признаки типа Cnidaria щупалец, расположенных вокруг ротового от
приведены в табл. 2.13. К книдариям относятся верстия и загоняющих в полость тела пищевые
медузы, актинии и кораллы. частицы. И заглатывание пищи, и выброс непе

Таблица 2.13. Систематика и основные признаки типа Cnidaria


Тип Cnidaria

Характерные признаки
Двуслойные животные; стенка тела состоит из двух слоев клеток: наружного — эктодермы и внутреннего — энтодермы;
эти слои разделены мезоглеей — бесструктурным желеобразным слоем, в котором могут находиться клетки, мигри
ровавшие из других слоев*
Достигнута организация на уровне тканей
Радиальная симметрия тела
Тело напоминает по форме мешок с единственным отверстием — «ртом», который служит и для заглатывания пищи,
и для выведения непереваренных остатков. Единственная полость в мешке называется гастральной. Именно в ней
происходит переваривание пищи
Характерны два типа строения: полипы и медузы. Полипы ведут прикрепленный (не перемещаются) образ жизни;
они могут быть одиночными, например Hydra или колониальными, например Obelia. Медузы — свободноплаваю
щие одиночные формы*
Наблюдается полиморфизм: особи могут различаться по форме и выполнять различные функции — некая форма
разделения труда

Класс Hydrozoa (гидроиды) Класс Scyphozoa (медузы) Класс Anthozoa (кораллы и актинии)

В жизненном цикле доминирует Личиночная стадия иногда пред Только полип — более сложный, чем у
полип ставлена маленьким полипом Hydrozoa

Простая медуза В жизненном цикле доминирует Медузы нет


крупная медуза с высокой сте
пенью организации

Полипы одиночные Полипы одиночные (актинии, некото


или колониальные рые кораллы) или колониальные
(большинство кораллов)
Нематобласты Нематобласты Нематобласты
(стрекательные клетки)
ПРИМЕРЫ: ПРИМЕРЫ: ПРИМЕРЫ:
Hydra (стадии медузы нет) Aurelia (медуза) Actinia (морской анемон)
Obelia Madrepora (коралл)

* Диагностический признак.
76 Глава 2
реваренных остатков осуществляется через это рии разрезать по любому диаметру, то две обра
единственное отверстие. Клетки до некоторой зующиеся половины окажутся идентичными.
степени специализированы, поэтому в данном Радиальная симметрия, как правило, ассоцииру
случае можно говорить о наличии некоторой ор ется с организмами, не способными к локомо
ганизации на уровне тканей. В эктодерме щупа ции. (См. также разд. 2.8.8). Большинство жи
лец, например, имеются группы стрекательных вотных обладает двусторонней симметрией (что
клеток, называемых нематобластами. Эти клетки связано с подвижным образом жизни), обуслов
способны выбрасывать нити трех типов, одни из ливающей не только удлиненную и обтекаемую
которых вонзаются в жертву, другие удержива форму тела, но и более высокую специализацию
ют ее и третьи умерщвляют. В эктодерме нахо различных его частей.
дятся также чувствительные клетки, контакти
рующие с нервными клетками; эти последние Полипы, медузы и полиморфизм
образуют коммуникационную сеть, располага
ющуюся в мезоглее. Клетки, содержащие сокра Для книдарий характерны два основных типа
тительные, подобные мышечным, волокна, строения тела — полип и медуза (рис. 2.47). По
обеспечивают двигательную активность тела и лип имеет цилиндрическую форму и ведет при
щупалец, а также локомоцию свободноплаваю крепленный образ жизни. Такие организмы оста
щих медуз. В энтодерме имеются клетки, специ ются прикрепленными к поверхности, например
ализированные для переваривания пищи и вса к скале, на протяжении всей своей жизни.
сывания питательных веществ. Способность к передвижению у них очень огра
ничена, либо вовсе отсутствует. Медуза — сво
Радиальная симметрия бодноплавающее животное, напоминающее по
Тело книдарий характеризуется радиальной форме зонтик. В жизненном цикле определен
симметрией. Иными словами, если тело книда ных книдарий наблюдается чередование по
колений, и тогда медузы обеспечивают расселе
ние животного (см. ниже). В этом случае полипы
размножаются бесполым путем, отпочковывая
медузы, а медузы размножаются половым путем
с образованием личинок, из которых развивают
ся полипы. Индивидуальные полипы в одной
колонии могут различаться по форме. Напри
мер, одни из них могут быть специализированы
для захвата пищи, другие — для бесполого раз
множения (см. ниже). Наличие в пределах одно
го вида особей, существующих в двух или более
различных формах, называется полиморфизмом.

Рис. 2.47. План строения книдарий.


Разнообразие жизни на Земле 77

Рис. 2.48. Разнообразие книдарий. А. Гидра (Hydra) — пресноводная одиночная книдария. Б. Обелия (Obelia) — мор
ская колониальная книдария с двумя типами полипов и медузной формой. В. Аурелия (Aurelia) — медуза.
Г. Актиния (Actinia) — морской анемон. (Д — Ж — на с. 78).
78 Глава 2
Д Е

Рис. 2.48. Разнообразие книдарий. Д. Аурелия


(Aurelia) — медуза. Е. Колония обелий. Ж. Гидра
(Hydra).

Размеры
Книдарии относительно небольшие животные.
Немногие крупные медузы в основном состоят
из мезоглеи, в образовании которой живые клет
ки не участвуют. Питательные вещества могут
быстро диффундировать только в пределах двух
слоев — энтодермы и эктодермы. К тому же все
клетки книдарий находятся в прямом контакте с
окружающей их водой, что обеспечивает воз
можность очень эффективного газообмена пу
тем диффузии. Соотношение поверхность те
ла/объем у этих животных велико.
На рис. 2.48 показаны различные книдарии;
обелия, аурелия и актиния обитают в морях. На
примере жизненного цикла обелии легко проил
люстрировать полиморфизм, при котором поко
ление колониальных полипов чередуется с поко
лением мелких медуз. Они встречаются обычно
Разнообразие жизни на Земле 79
на мелководье, прикрепляясь к скалам, ракови 2.8.3. Тип Platyhelminthes
нам, листьям морских водорослей и т. п. Актиния (плоские черви)
обычно встречается вблизи побережья Велико
британии, особенно в таких защищенных местах, Систематика и характерные признаки типа
как расщелины и заводи в прибрежных скалах. Platyhelminthes приводятся в табл. 2.14.

Таблица 2.14. Систематика и основные признаки типа Platyhelminthes (плоские черви)

Тип Platyhelminthes

Характерные признаки
Трехслойные животные
Двусторонняя симметрия тела
Несегментированные (как круглые черви и в отличие от кольчатых червей)
Целома нет
Уплощенная форма
Имеется ротовое отверстие; анального отверстия нет

Класс Turbellaria Класс Trematoda (двуустки) Класс Cestoda (ленточные черви)


(ресничные черви, или турбеллярии)

Свободноживущие водные живот Эндопаразиты (живут в организ Эндопаразиты (живут в организме хо
ные ме хозяина) или эктопаразиты зяина)
(живут на наружной поверхно
сти хозяина)

Тело нежное и мягкое Тело листовидное Тело удлиненное, расчлененное на


проглоттиды, которые способны отде
ляться
Присоски встречаются редко Обычно помимо присоски на Присоски и крючки на «голове» (ско
«голове» (ротовой присоски), лексе) для прикрепления к хозяину
нужной для прикрепления к хо
зяину, имеется еще присоска и
на нижней (вентральной) сто
роне

Тело снаружи покрыто ресничка Толстая кутикула с шипами (для Толстая кутикула (для защиты); у
ми, необходимыми для передвиже защиты); у взрослой формы ре взрослой формы ресничек нет
ния; кутикулы нет сничек нет (нет необходимости в
передвижении, поскольку они
ведут паразитический образ жиз
ни)

Имеется кишка Имеется кишка Кишки нет (в переваривании они не


нуждаются, поскольку всасывают пе
реваренную хозяином пищу всей по
верхностью тела)

У взрослых особей есть органы Органы чувств только у свобод Органы чувств только у свободножи
чувств ноживущих личиночных стадий вущих личиночных стадий

ПРИМЕР: ПРИМЕР: ПРИМЕР:


Planaria Fasciola (печеночная двуустка) Taenia (ленточный червь)
Schistosoma — возбудитель шис
тосомоза (бильгарциоза) во мно
гих тропических странах
80 Глава 2
Трехслойные животные теле остается недифференцированной и образу
ет обкладочную ткань — мезенхиму, выполняю
Трехслойное строение плоских червей обуслов щую опорную и защитную функции для внут
лено появлением у зародыша третьего зароды ренних органов.
шевого листка — мезодермы, которая располага Тип плоских червей разделяют на три класса;
ется между экто и энтодермой (рис. 2.55, А). На представители двух классов ведут исключитель
личие мезодермы имеет важное значение в не но паразитический образ жизни, тогда как
скольких отношениях. третий класс, наиболее типичный, объединяет
1. При трехслойном строении размеры тела свободноживущие формы. У плоских червей
могут увеличиваться, в результате чего пи имеется хорошо дифференцированная голова на
щеварительный тракт оказывается удален переднем конце и четко оформленный задний ко
ным от стенок тела животного. нец. Кроме того, у них хорошо различимы до
2. Из мезодермы формируются различные рсальная (верхняя) и вентральная (нижняя) повер
органы, согласованная работа которых хности. Многие структуры (такие, как глаза),
приводит к более высокому уровню орга расположены симметрично на правой и левой
низации — к развитию систем органов. сторонах тела. Такой тип симметрии, при кото
Примерами таких систем могут служить ром правая сторона является как бы зеркальным
центральная нервная система, системы отражением левой, и при этом имеется четко
органов пищеварения, выделения и раз различимый передний конец, называется двусто
множения. ронней симметрией.
3. У трехслойных животных значительно со У плоских червей специальной транспортной
вершеннее становится работа мышц. Не системы нет, поскольку в соответствии с общим
обходимость в этом связана с увеличением планом строения все участки их тела оказывают
размеров животного, поскольку реснички ся близко расположенными от источников пищи
и жгутики теперь уже не могут обеспечить и кислорода. Тело у всех представителей этого
локомоторные функции. типа плоское и тонкое, поэтому отношение пло
щади поверхности тела, через которую происхо
Однако с увеличением размеров животного дит газообмен, к объему у них достаточно высо
возникает проблема транспорта веществ между кое. У многих форм имеется сильно разветвлен
энтодермальным и эктодермальным слоями. У ная кишка, что облегчает поглощение питатель
некоторых животных мезодерма полностью за ных веществ. Кроме того, у них имеется система
полняет пространство между энтодермой и эк ветвящихся выделительных трубочек, собираю
тодермой (ацеломические животные; рис. 2.55, А). щих подлежащие выделению конечные продук
В этом случае транспортные проблемы решают ты обмена.
ся уплощением тела, обеспечивающим сохра
нение большой площади поверхности по срав
нению с его объемом. В результате простой
Класс Turbellaria
диффузии оказывается достаточно для поддер Планария (Planaria) — свободноживущий пло
жания необходимого уровня обмена вещества ский червь, обитающий в пресноводных речках
ми между окружающей средой и тканями жи и прудах. Днем планария прячется под камнями,
вотного. У других животных, в мезодерме кото а ночью охотится. Она окрашена в черный цвет и
рых развивается полость — целом (целомические достигает в длину 15 мм. У планарии удлинен
животные), возникли транспортные системы, ное, сильно сплющенное тело с относительно
обеспечивающие перенос веществ из одной ча широкой передней «головой» и заостренным за
сти тела в другую. дним концом. На «голове» с дорсальной стороны
У плоских червей тело имеет трехслойное расположена пара глаз. Для планарии характер
строение. Это самая ранняя группа животных, у на двусторонняя симметрия, что связано с ее ак
которых впервые появились органы и системы тивным образом жизни (рис. 2.49).
органов, образующихся из мезодермы. Плоские На вентральной стороне ближе к заднему
черви — животные ацеломические и, как следст концу расположен рот — единственное отвер
вие этого, тело их плоское, отчего они и получи стие, через которое кишка сообщается с окружа
ли свое название. Основная масса мезодермы в ющей средой. Пищу планарии составляют мел
Разнообразие жизни на Земле 81

Рис. 2.49. Внешнее строение планарии.

кие черви, ракообразные и разлагающиеся ос


татки более крупных организмов.

Класс Trematoda
Печеночная двуустка (Fasciola hepatica);
(рис. 2.50), относится к классу Trematoda, со
ставляющему одну из основных паразитиче
ских групп в царстве животных. Печеночная
двуустка — эндопаразит, т. е. она живет в орга
низме хозяина. Ее местообитанием служат жел
чные протоки овцы — ее первичного, или оконча
тельного, хозяина. В роли первичного хозяина
могут выступать также крупный рогатый скот, а
иногда и человек.
Между двуусткой и свободноживущей плана
рией существует множество различий. Эти раз
личия, повидимому, обусловлены развитием
адаптаций, необходимых для выживания в каче
стве эндопаразита. С паразитическим образом
жизни связан сложный жизненный цикл, вклю
чающий три личиночные стадии (мирацидий,
редия, церкария), что способствует увеличению
численности потомства на протяжении жизнен Рис. 2.50. Внешнее строение печеночной двуустки
ного цикла. Образование многочисленного по (Fasciola hepatica). Двуустка обитает в желчных про
томства позволяет перекрыть высокий уровень токах хозяина.
смертности, неизбежный при смене хозяина.
Часть жизненного цикла печеночной двуустки
протекает в организме вторичного (промежуточно ческие и репродуктивные адаптации к паразити
го) хозяина — пресноводной улитки Limnaea ческому образу жизни. Некоторые из них пере
(прудовика), в теле которой могут расти и раз числены ниже и на рис. 2.50. Жизненный цикл
множаться определенные личиночные стадии печеночной двуустки показан на рис. 2.51.
этого паразита. ВЗРОСЛАЯ ДВУУСТКА. Тело двуустки уплощенное
На всех стадиях жизненного цикла у двуустки и тонкое, приспособлено к жизни в желчных
можно отметить морфологические, физиологи протоках. Стенка тела защищает двуустку от воз
82 Глава 2

прудовика

прудовика

прудовика

ПРУДОВИК

секрет
оболочку

прудовика

Рис. 2.51. Жизненный цикл печеночной двуустки.


Разнообразие жизни на Земле 83
действия ферментов хозяина, а секрет располо или церкариям. Новое поколение редий или
женных в стенке железистых клеток, защищает церкарий выходит наружу через специальное от
ее от действия антитоксинов хозяина. верстие.
Гермафродитная система органов размноже ЦЕРКАРИЯ. Эта личинка во многом похожа на
ния (наличие в одном и том же организме муж взрослую двуустку. Так, в частности, у нее имеют
ских и женских половых органов) обеспечивает ся ротовая и брюшная присоски для прикрепле
возможность как самооплодотворения, так и ния к соответствующему субстрату, например к
перекрестного оплодотворения. Печеночная траве. Но кроме того, у нее есть хвост, который
двуустка способна выживать и при недостатке позволяет ей передвигаться в воде или в капельках
кислорода. влаги на растениях. У этих личинок имеются же
МИРАЦИДИЙ. Мирацидий — это первая личи лезы, секретирующие оболочку цисты (рис. 2.51).
ночная стадия в цикле развития двуустки До тех пор пока инцистированная церкария не
(рис. 2.51). Главная функция мирицидия — по будет проглочена овцой, ее дальнейшего развития
иск промежуточного хозяина, что требует нали не происходит. Инцистированные церкарии об
чия органов чувств и способности к передвиже ладают высокой устойчивостью к низким темпе
нию. Кроме того, мирацидий дает начало новым ратурам, но чувствительны к высыханию.
личинкам (спороцистам; см. ниже). Эпидермис Limnаea — улиткапрудовик, ведущий зем
мирацидия покрыт ресничками, что позволяет новодный образ жизни и обитающий в прудах,
этой личинке плавать в воде или в капельках вла на илистых участках рек и на заливных лугах. Он
ги, остающихся на растениях. способен переносить неблагоприятные условия,
Под действием определенных химических поэтому личиночные формы двуустки, которые
веществ мирацидии плывут к своему промежу развиваются в его теле (спороцисты и редии),
точному хозяину — прудовику. (Способность пе оказываются защищенными от таких неблаго
ремещаться в сторону химического раздражите приятных условий. И действительно, при низких
ля называется хемотаксисом.) С помощью вер температурах редии образуют не церкарии, а до
хушечной почки мирацидий прикрепляется к черние редии. Редии остаются в теле прудовика и
ноге прудовика, а протеолитические (т. е. рас могут в нем перезимовывать. Только весной, с
щепляющие белки) ферменты, секретируемые наступлением теплой погоды начнут развиваться
верхушечной железой на поверхность ноги, об церкарии. Прудовик тоже размножается очень
легчают внедрение мирацидия в ткани хозяина. быстро. Подсчитано, что за 12 нед одна улитка
Дальнейшее проникновение осуществляется с может дать потомство, достигающее 160 000 осо
помощью мышечных клеток, облегчающих вбу бей. Если все это потомство инфицировано раз
равливание мирацидия в тело прудовика. Таким вивающимися стадиями двуустки, то вероят
образом, происходит миграция мирацидия в пи ность выхода церкарий, способных заражать но
щеварительные железы прудовика. В мирацидии вых окончательных хозяев, во внешнюю среду
имеются специальные зародышевые клетки, из существенно возрастает. Земноводный образ
которых развиваются следующие личиночные жизни Limnаea гарантирует попадание церкарий
формы. во влажную среду, в которой они могут рассе
ляться.
СПОРОЦИСТА. Роль этой стадии состоит в увели
Высвобождение молодых двуусток из мега
чении численности личинок для восполнения
церкарий происходит в кишечнике овцы или ко
потерь, связанных с тем, что часть личинок не на
ровы. Этот процесс инициируется в желудке вы
ходит себе хозяина. Спороциста — это неподвиж
соким содержанием диоксида углерода и высо
ный замкнутый мешок, содержащий зародыше
кой (до 39 °С) температурой. В таких условиях
вые клетки, из которых развиваются редии —
паразит выделяет протеолитические ферменты,
следующая личиночная стадия.
которые переваривают стенку цисты, проделы
РЕДИЯ. Это — стадия размножения и питания. вая в ней отверстие. Выход из цисты молодых
У личинки этой стадии имеется мускульная двуусток инициируется наличием желчи в пище
глотка, которая служит для высасывания жидко варительных соках тонкого кишечника.
стей из тканей хозяина. Передвижение редий Высвободившиеся молодые двуустки, про
осуществляется с помощью мышечных клеток. никнув через стенку кишечника, мигрируют
Зародышевые клетки дают начало новым редиям в печень. Какоето время они питаются тканью
84 Глава 2
печени, но затем, примерно через 6 нед после Таблица 2.15. Характерные признаки типа
заражения, навсегда поселяются в желчных Nematoda (нематоды, или круглые черви)
протоках.
Последствия заражения двуусткой для пер Тип нематода
вичного хозяина очень различны. В тяжелых
случаях заражение двуусткой может вызвать ги Характерные признаки
бель хозяина. Миграция церкарий через печень Трехслойное тело
приводит к нарушению обмена веществ в этом Двусторонняя симметрия
органе. В результате происходит разрушение Удлиненные круглые «черви» с заостренными концами*
клеток печени, и, как следствие, закупорка Несегментированные (подобно плоским червям и в от
желчных протоков; обширная эрозия печени личие от кольчатых червей)
(цирроз печени) может привести к развитию Пищеварительный канал с ротовым и анальным отвер
асцита. Недостаточное количество или полное стиями
отсутствие желчи в кишечнике нарушает пище Раздельнополые
варение, а продукты выделения двуустки могут Имеются свободноживущие виды; многие представите
оказывать токсическое действие на хозяина. ли являются паразитами растений и животных
Для борьбы с двуусткой используют разные На переднем конце заметна некоторая степень цефали
методы. Дренирование пастбищных земель и зации (развития головы)
выпас на пастбищах гусей и уток, поедающих * Диагностический признак
улиток (биологический метод борьбы), направ
лены на уничтожение промежуточных хозяев —
прудовиков (Limnаea). Этому же способствует
искусственное заполнение прудов и использова приведены в табл. 2.15. Примером нематод мо
ние системы подъема питьевой воды. Эффектив жет служить аскарида (Asсaris; рис. 2.52).
ной мерой может быть и известкование почв, Один из видов, Ascaris lumbricoides, является
поскольку в щелочной среде (pH 7,5) яйца пара обычным паразитом человека и свиней. Это от
зита развиваться не могут. Для избавления зара носительно крупная, примерно такого же разме
женных овец от печеночной двуустки животным ра, как дождевой червь (до 20 см в длину), нема
вводят тетрахлористый углерод, убивающий дву тода кремоватобелого цвета. В тяжелых случаях
устку прямо в печени. заражение аскаридами (аскаридоз) может приве

2.8.4. Тип Nematoda


(нематоды, или круглые черви)
Нематоды — это низшие черви с тонким цилин
дрическим телом, заостренным с двух концов.
Подобно плоским червям они имеют трехслой
ное строение и лишены кровеносной системы.
Их нельзя считать ни целомическими, ни ацело
мическими животными (разд. 2.8.5); внутреннее
строение тела у них достаточно простое, и здесь
не имеет смысла его рассматривать. Нематоды
почти вездесущи: они встречаются в воде, в по
чве (до 100 000 млн. на гектар) и в самых различ
ных других местообитаниях. Однако в большин
стве своем они микроскопичны или слишком
малы, чтобы их можно было легко увидеть. По
стоянно обнаруживаются новые виды; один из
них, повидимому, уникален для сусла, исполь
зуемого при производстве пива в Германии.
Круглые черви, трематоды и ленточные черви
образуют три крупнейшие группы животных па Рис. 2.52. Аскарида (Ascaris lumbricoides), широко рас
разитов. Характерные признаки круглых червей пространенный паразит кишечника человека и свиней.
Разнообразие жизни на Земле 85
сти к непроходимости кишечника. Яйца аскари
ды, выделяющиеся наружу с фекалиями, очень
устойчивы и не теряют жизнеспособности года
ми. Самец аскариды мельче самки, и задний ко
нец у него более закручен. Другая хорошо изве
стная паразитирующая нематода — Wuchereria
bancroftii — поражает лимфатическую систе
му, вызывая слоновую болезнь (элефантиаз)
(рис. 2.53). Ноги при этой болезни чрезмерно
увеличиваются, становясь похожими на ноги
слона. Нематоды могут поражать и растения,
включая самые различные зерновые.

2.8.5. Тип Annelida


(аннелиды, или кольчатые черви)
Систематика и характерные признаки кольча
тых червей приведены в табл. 2.16, примеры
различных аннелид — на рис. 2.54. Две из них,
Nereis и Lumbricus рассматриваются ниже более
подробно. Аннелиды — целомические живот
Рис. 2.53. Больной элефантиазом. ные.

Таблица 2.16. Систематика типа Annelida (аннелиды, или кольчатые черви)

Тип Annelida

Характерные признаки
Тело трехслойное, имеется целом
Двусторонняя симметрия
Метамерия
Перед ротовым отверстием расположен простомиум — напоминающий губы вырост переднего сегмента
Хорошо выражена кутикула (наружная оболочка)
На теле имеются щетинки — волосовидные структуры, образованные хитином и расположенные посегментно (за ис
ключением пиявок)*

Класс Polychaeta Класс Oligochaeta Класс Hirudineа


(многощетинковые) (малощетинковые, или дождевые черви) (пиявки)
Морские животные Обитают в пресных водоемах или во Эктопаразиты; на переднем и
влажной почве заднем концах тела имеются при
соски
Четко обособлена голова Голова обособлена слабо Голова обособлена слабо
На боковых выростах тела, называ Щетинок мало; они расположены Сегментов тела немного и их чис
емых параподиями, имеются мно парами или по одной; параподий ло постоянное; щетинок и пара
гочисленные щетинки* нет* подий нет*
Пояска нет Имеется поясок, секретирующий Пояска нет
материал для кокона, в который от
кладываются яйца
ПРИМЕРЫ: ПРИМЕР: ПРИМЕР:
Arenicola (пескожил) Lumbricus (дождевой червь) Hirudo (пиявка)
Nereis (нереис)

* Диагностические признаки
86 Глава 2

Настоящие ы несут

Рис. 2.54. Разнообразие аннелид.

Кишка

Кишка

Рис. 2.55. А. Поперечный срез обобщенного ацеломического животного. Б. Поперечный срез обобщенного целомиче
ского животного.
Разнообразие жизни на Земле 87
Целомический тип строения тела очередь дает возможность разнообразить
диету.
Как мы уже видели, у плоских червей мезодерма
полностью заполняет пространство между 2. Целом — полость, в которой те или иные
листками эктодермы и энтодермы, образуя плот органы могут расти, развиваться и функ
ный средний слой. Cтроение тела, при кото ционировать независимо друг от друга.
ром нет целома, называют ацеломическим 3. Наличие целома способствует увеличению
(рис. 2.55, А). размеров тела и сложности его строения,
У аннелид и более высокоорганизованных что порождает дополнительные пробле
групп животных развивается полость тела, на мы, связанные с процессами транспорта и
зываемая целомом. Он возникает как щель в ме координации. Пища, например, перева
зодерме в процессе эмбрионального развития. ривается в кишечнике, но клетки тела от
Образующаяся при этом полость заполняется делены от кишечника целомом. Сходным
целомической жидкостью, разделяя мезодерму образом, кишечник находится на некото
на два листка — соматический, обращенный на ром расстоянии от поверхности тела, через
ружу, и внутренностный, обращенный внутрь которую происходит газообмен. По мере
(рис. 2.55, Б). Соматическая мезодерма, соеди увеличения размеров тела увеличиваются
нившись с эктодермой, образует стенку тела. и перечисленные проблемы, как уже гово
Внутренностная мезодерма, соединяясь с энто рилось в разд. 2.8.3, и в результате возни
дермой, образует мускульную стенку кишечни кает необходимость в системе транспорта.
ка. Таким образом, целом отделяет стенку тела Поэтому у всех целомических животных
от стенки кишечника. появилась сосудистая кровеносная система,
Основная часть мезодермы, выстилающая представляющая собой систему трубок.
целом, развивается в мышцы; мышцы, составля Кровь — это жидкая ткань, циркулирую
ющие стенку тела, обеспечивают локомоцию щая по всему телу животного за счет со
животного, а мышцы стенки кишечника — пе кращения мышечных волокон, располо
ристальтику последнего. Транспорт веществ от женных в стенках кровеносных сосудов
стенки тела к стенке кишечника (и наоборот) или за счет работы сердца. Благодаря на
осуществляется по сосудам хорошо развитой личию в сосудах и в сердце клапанов кровь
кровеносной системы. Обратите внимание, что течет лишь в одном направлении. Более
полость кишечника находится в энтодерме. Вы высокая сложность требует и более слож
стилка целома называется брюшиной. Участки ной координации, а следовательно, и бо
брюшины, соединяющие стенку кишечника со лее сложной нервной системы. Одним из
стенкой тела называются брыжейками. Любые ор последствий этого направления эволюции
ганы, выдающиеся в цел'ом, например репродук явилась цефализация, т. е. развитие головы
тивные или выделительные органы, удержива (см. также ниже — размеры тела и соотно
ются брюшиной (рис. 2.55, Б). шение площадь его поверхности:объем).
4. У аннелид целом несет и дополнительную
Биологическое значение целома специализированную функцию — функ
1. Поскольку целом отделяет кишечник от цию гидростатического, т. е. жидкого ске
стенки тела, движения мышц стенки тела, лета. Скелет выполняет три главные
ассоциированные с локомоцией животно функции, а именно функции опоры, за
го, способны происходить независимо от щиты и локомоции. Поскольку целоми
движений кишечной стенки (перестальти ческая жидкость, как и всякая другая
ка), проталкивающих пищу через кишеч жидкость, не сжимается, сокращения
ник и способствующих ее перемеши мышц могут приводит к изменению фор
ванию. В результате интенсивность локо мы червя, но не его объема. При локомо
моции животного возрастает, и происхо ции определенные части тела становятся
дит дифференцировка различных частей попеременно то длинными и тонкими, то
кишечника, способных выполнять различ короткими и толстыми — в зависимости
ные функции. В желудке, например, про от того, какая группа мышц оказывает
исходит перемешивание пищи, что в свою давление на целомическую жидкость.
88 Глава 2
Защитная роль целома обеспечивается Как только сегментация и основной план
способностью жидкости быстро и равно строения каждого сегмента эволюционно закре
мерно распределять внешнее давление по пились, появилась возможность для дальнейших
всем направлениям. эволюционных изменений в пределах отдельных
5. Целомическая жидкость может участво сегментов или их небольших групп, а также воз
вать в транспорте питательных веществ, можность для более узкой специализации и раз
продуктов обмена и респираторных газов, деления труда у различных частей тела. Это про
хотя главную роль в выполнении этих фун исходит несколькими путями. Различные функ
кций играет система кровеносных сосудов. ции могут выполняться разными сегментами;
возможно также слияние сегментов, как это про
изошло при цефализации, когда несколько сег
Метамерия ментов сливаются для формирования головы;
Еще одним эволюционным преимуществом возможна даже потеря некоторых сегментов,
в развитии целомических животных явилась что наблюдается у членистоногих. Как мы уви
метамерия, или сегментация, — уровень органи дим далее (разд. 2.8.6), у членистоногих число
зации, при котором тело животного поделено сегментов уменьшилось, а сегментация внешне
поперечными перегородками на несколько проявляется не так отчетливо, например в го
одинаковых частей, или сегментов. Иными сло ловогруди у ракообразных. Однако внутренняя
вами, тело животного представляет собой длин сегментация у членистоногих выражена также
ный ряд расположенных друг за другом одина отчетливо, как и у аннелид. У хордовых
ковых сегментов. Сегментация начинается (разд. 2.8.9) наружная сегментация утрачена, но
в мезодерме, но обычно охватывает и мезодер некоторые системы все еще сохраняют четкую
мальные, и эктодермальные участки тела. сегментацию, например, миотомы (мышечные
Наиболее четко метамерия проявляется блоки) у зародышей и спинальные нервы.
у кольчатых червей (аннелид), у которых это
деление хорошо видно снаружи (перетяжки по Размеры и соотношение
всей длине тела). Внутренние сегменты отделя площадь поверхности:объем
ются друг от друга перегородками (септами),
проходящими через целом. В каждом сегменте Организмы с относительно высоким отношени
имеется свой собственный набор мышц, крове ем площадь поверхности:объем могут полагаться
носных сосудов, нервных клеток, а у некоторых на диффузию для удовлетворения своих транс
групп и репродуктивных органов. Однако даже портных нужд. Кислород, питательные вещества
у аннелид сегменты не полностью независимы и продукты обмена, такие как диоксид углерода,
друг от друга, поскольку и нервная и особенно могут диффундировать достаточно быстро, что
кровеносная системы должны проходить по бы обеспечить выживание организма без каких
всей длине тела животного. либо специальных транспортных систем. Диф

Рис. 2.56. Влияние увеличивающихся размеров тела на соотношение площадь поверхности:объем.


Разнообразие жизни на Земле 89

Рис. 2.57. Нереис (Nereis), многощетинковый червь.

фузия, однако, может обеспечить перенос ве ванные системы для газообмена и транспортные
ществ лишь на короткие расстояния. Между тем системы.
по мере увеличения размеров какоголибо тела
объем увеличивается быстрее, чем площадь его
поверхности, и в результате отношение площадь
Класс Polychaeta
поверхности:объем уменьшается. Это легко про Пескожил (Arenicola) обитает в приливноотлив
иллюстрировать на примере куба (рис. 2.56), но ной зоне, прорывая норы в песчаном или мягком
тот же принцип действует и в случае сфериче илистом грунте (рис. 2.54). Нереис (Nereis)
ских тел, клеток и целых живых организмов. У (рис. 2.57) обитает в эстуариях либо под камнями
плоских живых организмов при увеличении объ либо роет норки в илистом или илистопесчаном
ема площадь поверхности остается высокой, что грунте.
характерно для плоских червей. И у этих орга Сегментация тела Nereis отчетливо видна сна
низмов диффузия вполне может удовлетворить ружи. Все сегменты, за исключением самых пе
все транспортные потребности. Однако целоми редних и задних, одинаковы. По бокам каждого
ческим животным необходимы специализиро сегмента расположены выросты, называемые
90 Глава 2
параподиями. Верхняя ветвь параподии назы
вается нотоподией, нижняя — невроподией
(рис. 2.57). От обеих этих структур (нотоподии и
невроподии) отходит по две группы волосковид
ных щетинок. На каждой параподии имеются еще
два дополнительных выроста — игловидные
структуры, называемые спинным и брюшным уси
ками. Через поверхность параподии, обильно
снабжаемой кровью, осуществляется газообмен.
Nereis ползает, используя параподии как ласты.
Этот червь может также и плавать благодаря со
гласованной работе параподий и мышц кожно
мускульного мешка, способного изгибаться. Те
ло Nereis окружено тонкой кутикулой. Пищева
рительный канал тянется вдоль всего тела — от
ротового отверстия до анального. Глотка у Nereis
выдвижная. После того как червь проглотит жер
тву, глотка снова втягивается.
У Nereis имеется оформленная голова
(рис. 2.57); такая четко выраженная цефализация
типична для многощетинковых червей, но не для
других аннелид. Голова состоит из двух отделов —
переднего и заднего. Передний отдел, простомиум,
образован первым сегментом, а задний — перисто
Рис. 2.58. Передний конец дождевого червя (вид
миум, — вторым сегментом. На простомиуме рас с брюшной стороны).
положена пара чувствительных щупалец (на дор
сальной стороне) и две пары глаз, а от вентраль дождевого червя имеет обтекаемую форму
нолатеральных участков отходит пара мясистых и лишено какихлибо выростов, наличие кото
«щупиков», наделенных чувством осязания. Рот рых могло бы препятствовать свободному пере
расположен между двумя отделами головы. От движению червя в почве. Простомиум, располо
одного из них — перистомиума — отходят четыре женный над ртом, небольшой и округлый, чувст
пары длинных гибких усиков, также наделенных вительных придатков на нем нет. Все сегменты,
чувством осязания и несущих, кроме того, хемо за исключением первого и последнего, несут по
рецепторы, воспринимающие различные хими четыре пары щетинок; две из них расположены
ческие вещества и заменяющие животному орга вентрально (на брюшной стороне), а две дорсо
ны вкуса и обоняния. латерально. Щетинки выходят из расположен
ных в стенке тела щетинковых мешков. Они
Класс Oligochaeta могут втягиваться внутрь или выводиться наружу
Дождевой червь (Lumbricus terrestris) — животное под действием специальных мышц. Щетинки
с длинным цилиндрическим телом, достигающее облегчают передвижение червя по земле. Ще
в длину приблизительно 12–18 см (рис. 2.58). Пе тинки используются также и для защиты: цепля
редний его конец конусообразный, а задний ясь ими за стенки норы, он прочно удерживается
сплющен в дорсовентральном направлении. И в ней. Самые длинные щетинки, расположенные
хотя дождевой червь живет на суше, он не смог до на сегментах 10–15, 26 и 32–37, используются
конца преодолеть все проблемы, связанные с на при копуляции. Еще одна структура, используе
земным образом жизни. Спасаясь от высыхания, мая при копуляции, — поясок, расположенный
он живет под землей, прорывая нору во влажной на сегментах 32–37. Эпидермис пояска содержит
почве, и покидает ее лишь по ночам, отправляясь множество железистых клеток, образующих на
на поиски пищи или полового партнера. спинной и боковых поверхностях некоторое
Различия во внешнем строении тела Nereis утолщение, напоминающее по форме седло.
и дождевого червя обусловлены приспособлени Поясок участвует в процессах копуляции и фор
ем последнего к наземному образу жизни. Тело мирования кокона.
Разнообразие жизни на Земле 91
Ротовое и анальное отверстия червя располо среди всех других. Более трех четвертых от обще
жены на противоположных концах тела. Дожде го числа всех известных видов — представители
вой червь питается детритом (фрагментами раз этого типа. На долю одних только насекомых
лагающегося органического материала), который приходится более половины всех известных ви
червь заглатывает вместе с почвой. Подавляющая дов. Членистоногие освоили все местообитания
часть поглощенной почвы проходит через ки на суше и в воде.
шечник и затем выбрасывается на поверхность Основной план строения тела членистоногих
почвы в виде характерных кучек. оказался чрезвычайно успешным, и в результате
Выделяющаяся через спинные поры целоми процесса, называемого адаптивной радиацией, от
ческая жидкость и слизь, секретируемая желези одной успешно эволюционировавшей предко
стыми клетками эпидермиса, постоянно увлаж вой формы произошли разнообразные виды,
няют тонкую кутикулу. В результате предотвра заполнившие множество различных экологи
щается высыхание кутикулы, облегчается газооб ческих ниш (гл. 26). У насекомых, например,
мен и создается своего рода смазка, облегчающая в результате адаптивной радиации появились
передвижение червя в почве. Именно через кути виды, приспособленные к полету, к жизни
кулу происходит газообмен путем диффузии — в норах, в воде, к паразитизму и т. п.
процесс, зависимый от наличия в эпидермальном План строения тела у насекомых можно рас
слое разветвленной сети капилляров. сматривать как эволюционировавший план стро
Все сегменты, за исключением трех первых ения сегментированного тела аннелид. На этом
и одного последнего, несут по паре нефридиев — примере отчетливо видно, как может быть ис
канальцев, выполняющих функции выделения пользована метамерная сегментация. У древних
и осморегуляции. Они открываются на поверх членистоногих по всей длине тела располагались
ности тела порами. простые конечности, выполнявшие, вероятно,
Репродуктивная система дождевого червя, разнообразные функции, например, газообмен,
как и поведение, связанное с размножением, от добывание пищи, локомоция и распознавание
личается большой сложностью, что, возможно, разных сигналов. У современных членистоногих
объясняется наземным образом жизни и необхо тенденция к более тонкой, по сравнению с анне
димостью предохранять от высыхания гаметы лидами, специализации привела к появлению
и оплодотворенные яйца. Lumbricus гермафро более сложных и более специализированных ко
дит (т. е. у каждой особи имеются и мужские нечностей, с более выраженным разделением
и женские репродуктивные органы). Контакт труда. В наружном строении сегментация все еще
дождевых червей друг с другом происходит очень прослеживается, но число сегментов становится
редко, но когда это происходит, спариваться меньше, чем у аннелид.
могут две любые особи, поскольку обе они гер Ниже мы рассмотрим другие важные особен
мафродиты. В результате происходит взаимо ности членистоногих. Они в сочетании с упомя
обмен спермой и оба червя оплодотворяются. нутой выше эволюцией сегментации делают
Половые органы дождевых червей сосредото понятным их процветание.
чены на переднем конце тела. Внешние призна ЭКЗОСКЕЛЕТ, ИЛИ КУТИКУЛА. Кутикула секретиру
ки, связанные с половым размножением, приве ется клетками эпидермиса. В состав кутикулы
дены на рис. 2.58. Спаривание и последующая входит хитин — азотсодержащий полисахарид,
откладка оплодотворенных яиц — процесс, очень напоминающий целлюлозу, которая слу
очень сложный. Спаривающиеся особи распола жит опорным материлом клеточной стенки рас
гаются рядом друг с другом во взаимно противо тений. Хитин отличается высокой прочностью
положных направлениях, так что голова одного на разрыв (его трудно разорвать, растягивая с
из партнеров оказывается направленной в сто двух концов). Связывание хитина с другими хи
рону хвостового отдела другого и наоборот. мическими соединениями может привести к из
менению свойств экзоскелета. При добавлении
минеральных солей, например (особенно солей
2.8.6. Тип Arthropoda (членистоногие)
кальция), экзоскелет может стать более твердым,
Систематика и характерные признаки членисто как у ракообразных. Такое же действие оказыва
ногих суммированы в табл. 2.17. По количеству ет и белок. Это создает возможность широкого
видов тип Arthropoda самый многочисленный разнообразия экзоскелетов по твердости, эла
Таблица 2.17. Систематика типа Arthropoda (членистоногие)
Тип Arthropoda

Характерные признаки
Трехслойные целомические животные
Метамерия, двусторонняя симметрия
Хитиновый экзоскелет*, иногда с известковыми включениями; может быть жестким, прочным или гибким
Каждый сегмент, как правило, несет по паре членистых конечностей, выполняющих функцию движения, добывания
пищи или органа чувств*
Целом в значительной степени редуцирован; значительная часть полости тела представлена гемоцелем

Надкласс Crustacea Класс Insecta Класс Chilopoda Класс Diplopoda Класс Arachnida
(ракообразные)** (насекомые) (губоногие) (двупарноногие) (паукообразные)

В основном В основном В основном Наземные Наземные


водные наземные наземные
Головогрудь (четкой Четко различимы го Четко оформлен Четко оформленная Головогрудь (между го
границы между голо лова, грудь и брюшко ная голова. Все голова. Все осталь ловой и грудью четкой
вой и грудью нет) остальные сег ные сегменты тела границы нет); грудь от
менты тела оди одинаковы деляется от брюшка уз
наковы кой перетяжкой напо
добие талии
Две пары антенн Одна пара антенн Одна пара антенн Одна пара антенн Антенн нет

По меньшей мере Обычно три пары ро Одна пара рото Одна пара ротовых Настоящих ротовых
три пары ротовых ча товых частей вых частей (челю частей (челюсти) частей нет, но одна па
стей сти) ра придатков использу
ется для захвата добы
чи и одна пара (щупи
ки) несет сенсорные
функции
Пара сложных глаз Пара сложных глаз и Глаза простые, Глаза простые, слож Только простые глазки
на стебельках простые глазки сложные или от ные или отсутствуют (сложных глаз нет)
сутствуют
Придатки часто при Три пары ног на груд Большое число Большое число ног, Четыре пары ходиль
способлены для пла ных сегментах — по од ног, все одинако все одинаковые; по ных ног (сегменты 4–7)
вания, поскольку ра ной паре на каждом. вые; по одной па две пары на сегмент
кообразные преиму На грудных сегментах ре на сегмент
щественно водные (на втором и (или) на
животные; число ног третьем) имеются так
различно, иногда 10. же одна или две пары
крыльев
Имеются личиноч Жизненный цикл Личиночных Личиночных форм Личиночных форм нет
ные формы обычно включает ме форм нет нет
таморфоз — либо пол
ный, либо неполный;
имеются личиночные
стадии
Газообмен обычно У взрослых особей Газообмен через Газообмен через тра Газообмен через «ле
через жабры, пред жабр нет. Газообмен трахеи хеи гочные» мешки или
ставляющие собой происходит через тра «жабры» или через тра
выросты стенки тела хеи (трубки, распола хеи.
или конечностей гающиеся внутри тела)
ПРИМЕРЫ: ПРИМЕРЫ: Главным образом Главным образом, ПРИМЕРЫ:
Daphnia (водяная Periplaneta (таракан) хищные травоядные Scorpio (скорпион)
блоха) Apis (пчела) ПРИМЕР: ПРИМЕР: Epeira (паукпаутиноп
Astacus (речной рак). Pieris (капустная бе Lithobius Julus (кивсяк) ряд)
Кроме того, усоногие лянка) (многоножки) Различные клещи
раки, креветки, ома Также клопы, жуки,
ры, крабы, мокрица блохи, осы, мухи, стре
козы, термиты, саран
ча, уховертки
* Диагностические признаки
** В этот надкласс входит много классов
Разнообразие жизни на Земле 93
стичности и жесткости. Гибкость кутикулы игра путем диффузии кислорода через специ
ет важную роль в суставах. Наличие экзоскелета альные трубочки, называемые трахеями.
создает следующие преимущества: Самые крупные из современных насеко
1) он служит опорой, особенно на суше; мых — это палочники, достигающие в дли
ну примерно 30 см, а у самых крупных из
2) к внутренней поверхности экзоскелета жуков, таких как жук геркулес, масса до
прикрепляются мышцы, в частности те, стигает 100 г, т. е. массы мыши.)
которые участвуют в локомоции, включая
полет; 2. Экзоскелет ограничивает рост животного.
Проблема эта преодолевается периодиче
3) служит защитой от физических поврежде скими линьками (экдизисом). Однако, по
ний; ка кутикула не затвердеет, животное весь
4) покрывающий кутикулу восковой слой, ма уязвимо для хищников, поэтому до
вырабатываемый специальной железой в окончания линьки насекомые обычно
эпидермисе, предотвращает высыхание в прячутся в убежищах.
наземных местообитаниях;
5) способность насекомых к полету, как и ЧЛЕНИСТЫЕ ПРИДАТКИ. Слово «arthropodа» в бук
способность блох и саранчи к прыжкам, вальном смысле означает «членистая нога». Чле
зависят от наличия в экзоскелете очень нистые придатки являются одним из наиболее
эластичного белка; очевидных признаков членистоногих. Эти при
датки используются для выполнения множества
6) экзоскелет имеет низкую плотность, что
различных функций, таких, например, как пита
очень важно для летающих животных;
ние, локомоция или восприятие различных сиг
7) наличие кутикулы создает возможность налов (рис. 2.59).
появления гибких суставов между сегмен
тами; ГЕМОЦЕЛЬ. У членистоногих и моллюсков це
лом в процессе развития почти полностью заме
8) экзоскелет может видоизменяться, обра няется другой полостью, называемой гемоцелем
зуя твердые челюсти, способные кусать, (рис. 2.60). Гемоцель развивается из полостей со
дробить, сосать (рис. 2.61, Б) или размель судов кровеносной системы и поэтому наполнен
чать пищу; кровью. Кровь у членистоногих обычно цирку
9) местами экзоскелет может быть прозрач лирует по гемоцелю и нескольким связанным с
ным, что обеспечивает проникновение ним сосудам. Большая часть органов непосред
света в глаза и возможность маскировки в ственно омывается кровью. Целом все еще при
воде. сутствует, но он очень мал и ограничен полостя
ми, в которых расположены органы выделения и
Наличие экзоскелета сопряжено с двумя не репродуктивные пути. Высокое отношение объ
благоприятными последствиями. ема крови к объему тела у членистоногих позво
ляет им поддерживать высокий уровень обмена
1. Ограничены окончательные размеры тела,
веществ, что в свою очередь обусловливает очень
поскольку, как уже говорилось в предыду
высокую активность этих животных. Однако
щем разделе, по мере увеличения размеров
опасность потери крови при повреждении очень
тела соотношение площадь поверхности:
велика.
:объем снижается. Размеры экзоскелета за
висят от площади поверхности, тогда как СПЕЦИАЛИЗАЦИЯ ЧАСТЕЙ ТЕЛА. Разделение труда,
масса животного зависит от объема. Чле которое у членистоногих выражено значительно
нистоногое размером со слона либо было сильнее, чем у аннелид, содействовало развитию
бы неспособно поддерживать свою собст четко оформленных частей тела, а именно головы
венную массу, либо экзоскелет должен был и во многих случаях груди и брюшка. На голове
бы быть столь массивным, что животное не расположены сенсорные рецепторы, такие как
смогло бы сдвинуться с места. (Другое важ глаза и антенны, а также придатки, помогающие
ное ограничение, накладываемое на разме добывать пищу. У животных с двусторонней
ры насекомых, связано с механизмом ды симметрией передний конец (голова) первым из
хания, осуществляемого главным образом всех частей тела приходит в контакт с новым
94 Глава 2

Рис. 2.59. Травяной краб (Carcinus maenas). Вид сверху. Широко встречается на скалистых берегах и в приливной
полосе. Раздельнополый. Голова, слившись с грудью, образует головогрудь. Первые три пары грудных ног, называе
мых максиллоподами или ногочелюстями, участвуют в захвате пищи. На рисунке их нет, так как со спины они не
видны. Обратите внимание, что ноги членистые.

окружением. Именно по этой причине передний Жизненные циклы насекомых


конец претерпел специализацию. У членистоно
гих мозг значительно крупнее, чем у аннелид, и Жизненные циклы насекомых очень разнооб
цефализация выражена у них значительно силь разны и часто необычайно сложны. Для многих
нее. насекомых характерно развитие с метаморфозом
–sis — превращение). Метамор
(греч. metam'оrphо
ПОЛЕТ. Насекомые в процессе эволюции при фоз — это глубокие изменения формы или стро
обрели способность к полету, что резко повыси ения животного, происходящие на протяжении
ло их возможности находить пищу и спасаться от его жизненного цикла. У наиболее примитивных
врагов (рис. 2.61). групп насекомых личиночные стадии часто на
поминают взрослых насекомых (имаго). Как пра
вило, каждая последующая стадия (нимфа, или
возраст) становится все более и более похожей на
взрослое насекомое. Такой тип развития называ
ется постепенным или неполным метаморфозом.
Примером насекомого с жизненным циклом та
кого типа служит саранча.
У групп, появившихся на более поздних ста
диях эволюции, личиночные стадии резко отли
чаются от взрослых насекомых. Последняя
линька приводит у них к образованию куколки,
внутри которой происходит метаморфоз с обра
зованием тканей взрослого насекомого за счет
компонентов разрушающихся личиночных тка
ней. Такой тип превращения называется голоме
таболическим или полным метаморфозом. Пример
Рис. 2.60. План строения тела у животных с гемоцелем
жизненного цикла такого типа приводится на
(сравните с рис. 2.55). рис. 2.62.
Разнообразие жизни на Земле 95

челюсти)

Рис. 2.61. А. Представитель насекомых — капустная белянка (Pieris brassicae). Вид с дорсальной стороны; крылья
показаны на одной стороне, конечности — на другой. Крылья имеют второй и третий грудные сегменты, конеч
ности — все три грудных сегмента. Пары дыхалец, отверстий, ведущих в трахеи (респираторные, или дыхатель
ные, трубочки), расположены на первом грудном сегменте и на первых восьми брюшных сегментах. Б. Детали
строения головы капустной белянки.

Благодаря метаморфозу ювенильные и насекомыми, а газообмен осуществляется у них


взрослые формы получают возможность жить в через трахеи. Сходным образом, гусеницы че
разных местообитаниях и использовать разные шуекрылых (дневных и ночных бабочек) пита
пищевые ресурсы, т. е. занимать различные ются в основном листьями, и ротовые части у
экологические ниши, что снижает конкурен них грызущего типа, взрослые же бабочки пита
цию между этими формами. Нимфы стрекоз, ются нектаром и ротовые части у них сосущего
например, живут в воде, питаются водными на типа.
секомыми, а газообмен у них осуществляется Коль скоро у насекомого полностью сформи
через жабры, тогда как взрослые стрекозы, жи ровались крылья, линька становится невозмож
вущие в воздушной среде, питаются наземными ной, и оно перестает расти.
96 Глава 2
А

Б Г

Рис. 2.62. Жизненный цикл капустной белянки — пред


ставителя насекомых отряда Lepidoptera, или
чешуекрылых (дневные и ночные бабочки). А. Схема
тическое изображение жизненного цикла (пример
полного метаморфоза). Б. Личинки (гусеницы) на лис
те капусты. В. Куколка. Г. Имаго (взрослая самка,
питающаяся на кусте будлеи).
Разнообразие жизни на Земле 97
2.8.7. Тип Mollusca (моллюски)
Систематика и характерные признаки типа
Mollusca суммированы в табл. 2.18 (рассмотрены
данные только для трех из шести классов). Этот
тип объединяет различные группы организмов,
включая медленно ползающих улиток и слизней,
относительно оседлых двустворчатых, таких как
съедобные морские моллюски розинька, венер
ка и др., и очень подвижных головоногих
(рис. 2.63).

Рис. 2.63. Разнообразие моллюсков.

Таблица 2.18. Систематика и характерные признаки типа Mollusca (моллюски)

Тип Mollusca

Характерные признаки

Несегментированные трехслойные целомические животные


Обычно двустороннесимметричные
Тело мягкое и мясистое, подразделяется на голову, вентральную мускульную ногу и дорсальный внутренностный
горб*
Кожа (мантия), покрывающая горб, секретирует известковую раковину
Основная полость тела — гемоцель
Конечностей нет

Класс Gastropoda (брюхоногие) Класс Pelycopoda (двустворчатые) Класс Cephalopoda (головоногие)

Наземные, морские и пресновод Водные Водные. Самые крупные и наиболее


ные сложно организованные моллюски
Асимметричные Двусторонняя симметрия Двусторонняя симметрия

Раковина цельная, как правило, за Раковина состоит из двух соединен Раковина внутренняя, часто редуци
крученная изза вращения горба ных между собой половин, называе рована или отсутствует
в процессе роста мых створками (отсюда и термин
«двустворчатые». Тело заключено
в створки и сплюснуто с боков)
98 Глава 2
Таблица 2.18. Продолжение

Класс Gastropoda (брюхоногие) Класс Pelycopoda (двустворчатые) Класс Cephalopoda (головоногие)

Большая плоская нога использует Нога небольшая; часто используется Адаптированы к быстрому плава
ся для локомоции для зарывания в песок или ил нию. Нога модифицирована, обра
зует часть головы и щупальца
Голова, глаза и чувствительные щу Голова очень маленькая, щупалец Хорошо развитая голова несет щу
пальца нет пальцы с присосками; хорошо раз
виты глаза
Радула (терка) — языкообразная Фильтраторы Радула и роговая челюсть
структура, используемая для
соскребывания и перемалывания
пищи
Анальное отверстие на переднем Анальное отверстие на заднем конце Анальное отверстие на заднем конце
конце тела тела тела
ПРИМЕРЫ: ПРИМЕРЫ: ПРИМЕРЫ:
Helix aspersa (сухопутная улитка) Mytilus edulis (морская съедобная Sepia officinalis (каракатица)
Patella (морское блюдечко) мидия) Loligo (кальмар)
Buccinum (трубач) Ostrea (устрицы) Octopus vulgaris (осьминог)
Limax (слизень)
* Диагностический признак

Этот тип насчитывает более 80 000 ныне живу Таблица 2.19. Систематика и характерные при-
щих и около 35 000 ископаемых видов; по своей знаки типа Echinodermata (иглокожие)
численности моллюски занимают второе место, Тип Echinodermata
уступая только членистоногим. Один из моллю
сков — гигантский кальмар — является самым Характерные признаки
крупным беспозвоночным, масса которого оце Трехслойные целомические животные
нивается в несколько тонн, а длина составляет Обитают только в морях
Для взрослых форм характерна пятилучевая (пентамер
16 м. ная) радиальная симметрия*
Формирование защитной раковины и ис Трубчатые ножки для локомоции*
пользование жабр или легких для газообмена по Известковый экзоскелет
зволили моллюскам освоить как водные, так и Головы нет. Рот обычно расположен на нижней (ораль
наземные местообитания и заселить самые раз ной) поверхности тела, анальное отверстие — на верх
ней (аборальной)
нообразные экологические ниши. Однако при
движении раковина может служить помехой, и у Класс Stelleroidea Класс Echinoidea
наиболее подвижных моллюсков раковина либо (морские звезды) (морские ежи)
редуцировалась, либо исчезла совсем. Имеют форму Шарообразные
уплощенной звезды
Резкой границы между Лучей нет
2.8.8. Тип Echinodermata (иглокожие) диском и лучами нет
В стенке тела имеются
Известно свыше 6000 видов иглокожих. Слово немногочисленные Тело заключено в панцирь,
известковые пластинки; образованный известковыми
«echinodermata» буквально означает «колючая иглы подвижны пластинками, скрепленными
кожа»; у большинства иглокожих на поверхности друг с другом неподвижно;
тела имеются твердые выросты — колючие или способны преодолевать от
носительно большие рассто
напоминающие бородавки. Все иглокожие — яния
морские животные и ведут главным образом при Иглы
ПРИМЕР: Asterias ПРИМЕР: Echinocardium
донный образ жизни, встречаясь в прибрежной
* Диагностический признак
полосе и на морских отмелях. Для взрослых форм
Разнообразие жизни на Земле 99

Педицеллярия —

Игла

Рис. 2.64. А. Широко распространенная морская звезда Asterias. Один из лучей повернут так, чтобы была видна его
нижняя сторона. В кружках рассматриваемые детали даны в увеличенном виде. Рот расположен в центре на
нижней стороне, называемой оральной поверхностью. Верхняя сторона морской звезды называется аборальной по
верхностью. Б. Echinocardium — сердцевидный морской еж.

характерна пятилучевая симметрия (форма ради ды, которая располагается между спинной нер
альной симметрии), хотя их предки имели, со вной трубкой и кишкой (рис. 2.65). Хорда слу
гласно существующим представлениям, двусто жит внутренней опорой для тела и усиливает
роннюю симметрию. Систематика и характер локомоторные способности животного. Хор
ные признаки иглокожих приведены в табл. 2.19, довые, вероятно, произошли от плавающих
а конкретные примеры — на рис. 2.64. личиночных форм своих древних предков.
В виде, несколько напоминающем ее исход
ную форму, хорда имеется у некоторых сохра
2.8.9. Тип Chordata (хордовые) нившихся до наших дней групп беспозвоноч
Систематика и характерные признаки типа ных хордовых. Однако в процессе эволюции у
Chordata суммированы в табл. 2.20. Главная большинства хордовых она в основном заме
отличительная особенность хордовых — это нилась костными позвонками, образующими
наличие продольного дорсального тяжа — хор позвоночный столб, или позвоночник. Животных
100 Глава 2

Рис. 2.65. А. Схема основного плана строения тела у хордовых. Б. Поперечные срезы нехордовых и хордовых целоми
ческих животных.
Таблица 2.20. Систематика и характерные признаки типа Chordata (хордовые)

Тип Chordata

Характерные признаки
На определенной стадии развития имеется хорда. Это упругий стержень, состоящий из плотно прилегающих друг к другу
вакуолизированных клеток и покрытый прочной оболочкой*
Трехслойные целомические животные
Двусторонняя симметрия
Имеются жаберные (висцеральные) щели (отверстия в глотке)* или дуги
Полая нервная трубка* расположена дорсально
Мышечные блоки (миотомы) расположены сегментарно и локализованы по бокам тела
Постанальный хвост (начало хвоста расположено позади анального отверстия)*
Конечности образуются более чем из одного сегмента тела*

Подтип Vertebrata (позвоночные)

Характерные признаки
У взрослых особей хорда заменяется позвоночным столбом — позвоночником (рядом позвонков, состоящих из кости или
хряща)*
Имеется хорошо развитая центральная нервная система, в том числе мозг,* защищенный черепом
Внутренний скелет
Жаберные щели немногочисленные
Две пары плавников или конечностей*. С остальной частью скелета они соединяются с помощью тазового и плечевого по
ясов*.
Разнообразие жизни на Земле 101
Таблица 2.20. Продолжение

Класс Класс Класс Класс Класс Класс


Chondrichthyes Osteichthyes Amphibia Reptilia Aves Mammalia
(хрящевые рыбы) (костные рыбы) (амфибии, или (рептилии, или (птицы) (млекопитающие)
земноводные) пресмыкающиеся)

Кожа покрыта Кожа покрыта Нежная влаж Кожа сухая, по Тело покрыто Тело покрыто во
плакоидными циклоидной че ная кожа, через крыта роговыми перьями, на но лосами (шерстью);
(похожими на шуей (тонкой, которую может чешуями и кос гах имеются ро имеются два типа
зубы) чешуями круглой, образо происходить га тными щитками говые щитки желез: сальные и
ванной костной зообмен, снаб потовые
тканью) жающий легкие
кислородом. Че
шуй нет

Хрящевой скелет Костный скелет Костный скелет Костный скелет Костный скелет Костный скелет

Парные мяси Парные грудные Две пары пяти Обычно имеют Две пары пяти Две пары пятипа
стые грудные и и брюшные плав палых конечно ся две пары пя палых конечно лых конечностей
брюшные плав ники поддержи стей типалых конеч стей, передняя
ники. Асиммет ваются костными ностей пара преобразо
ричный хвосто лучами, обеспе вана в крылья
вой плавник по чивающими бо
могает удержи лее высокую ма
ваться на плаву невренность. Сим
(плавательного метричный хво
пузыря, необхо стовой плавник
димого для под
держания плаву
чести, нет)

Имеются типич Четыре пары жа Жабры только у Жабр никогда Жабр никогда Жабр никогда не
ные жаберные берных щелей водных личи не образуется; не образуется; образуется; дыха
щели; с каждого открываются на нок (головасти дыхание легоч дыхание легоч ние легочное
бока их по пять ружу отдельны ков); у взрос ное ное
ми отверстиями лых обычно на
в глоточной об земных живот
ласти; отверстия ных имеются
все вместе по легкие
крыты костной
жаберной крыш
кой (оперкулу
мом)

Жизненный цикл
с метаморфозом
от личинки к
взрослому орга
низму

Наружного уха Наружного уха Наружного уха Наружного уха Наружного уха Помимо среднего
нет нет нет нет нет и внутреннего уха
имеется наруж
ное ухо

Продолжение табл. 2.20. на с. 102


102 Глава 2
Таблица 2.20. Продолжение

Класс Класс Класс Класс Класс Класс


Chondrichthyes Osteichthyes Amphibia Reptilia Aves Mammalia
(хрящевые рыбы) (костные рыбы) (амфибии, или (рептилии, (птицы) (млекопитающие)
земноводные) пресмыкающиеся)

Образуются Образуются Образуются Оплодотворенные Все, как у реп Зародыши разви


яйцеклетки, яйцеклетки, яйцеклетки, яйца, содержащие тилий, но яйца ваются в теле ма
оплодотво оплодотво оплодотворе желток, отклады покрыты изве тери. У самки
рение внут рение наруж ние наружное. ваются на суше стковой скорлу имеются молоч
реннее ное Для размно либо вынашива пой. Оплодот ные железы, про
жения взрос ются до вылупле ворение внут дуцирующие мо
лые особи дол ния. Яйца покры реннее локо для вскарм
жны возвра ты кожистой обо ливания детены
щаться в воду лочкой. Оплодот шей. Исключение
ворение внутрен составляют толь
нее ко два рода – ут
конос и ехидна,
откладывающие
яйца. Оплодотво
рение внутреннее

Зубы исчезли и Различные типы


развился клюв зубов для выпол
нения различных
функций

Мышечная диаф
рагма между груд
ным и брюшным
отделами

Пойкилотермные Пойкилотерм Пойкилотерм Пойкилотерм Гомойотермные Гомойотермные


(«холоднокров ные ные ные («теплокров
ные») ные»)

ПРИМЕРЫ: ПРИМЕРЫ: ПРИМЕРЫ: ПРИМЕРЫ: ПРИМЕРЫ: ПРИМЕРЫ:


Scyliorhinus Clupea (сельдь) Rana (лягушка) Natrix (уж) Columba Homo (человек)
(кошачья акула) Bufo (жаба) Crocodylus (голубь) Canis (собака)
Другие акулы и Также тритоны (крокодил) Aquila (орел)
скаты и саламандры Также ящери
цы, аллигаторы,
черепахи
Динозавры
(вымерли)

* Диагностические признаки

Рис. 2.66. А. Представитель костных рыб — сельдь (Clupea harengus). Парные грудные и брюшные плавники слу
жат рулями глубины, регулирующими движения рыбы вверх и вниз. Непарные спинной и брюшной плавники служат
рулями поворота, позволяющими рыбе изгибаться и менять направление движения. Б. Европейская квакша обык
новенная (древесница, Hyla arborea). В. Ящерица. Г. Синица лазоревка (Parus caeruleus). Д. Соня (Muscardinus avel
linarius).
Разнообразие жизни на Земле 103
А

Б В

Г Д
104 Глава 2
Таблица 2.21. Краткий перечень некоторых эволюционно значимых ключевых признаков типов
животных

Тип Радиальная Двухслойность Двусторонняя Трехслойность Целома Целом Гемоцель Метамерия


симметрия симметрия нет есть

Cnidaria • • u u – – – –
Platyhelminthes u u • • • u u u
Nematoda u u • • Полость тела u u
развивается
поразному
Annelida u u • • u • u •
Arthropoda u u • • u • • •
Mollusca u u • • u • • u
Echinodermata • u u • u • u u
Chordata u u • • u • u •

с позвоночным столбом называют позвоночны Основной план строения тела хордовых по
ми, всех остальных — беспозвоночными. Здесь казан на рис. 2.65, А и Б, а репрезентативные
мы рассмотрим лишь позвоночных хордовых. примеры позвоночных — на рис. 2.66.
Это столь важная естественная группа, что ей В табл. 2.21 приводятся эволюционно важ
присвоен статус подтипа (Vertebrata). ные ключевые признаки различных животных.
3
ХИМИЧЕСКИЕ КОМПОНЕНТЫ
ЖИВОГО

3.1. Введение в биохимию и в науке об их хранении. С биохимией связано


и появление ряда новых перспективных направ
Изучение химии живых организмов, т. е. биохи лений в биологии, таких как генная инженерия,
мии, тесно связано с общим бурным развитием биотехнология или молекулярный подход к изу
биологии в XX в. Значение биохимии заключает чению генетических болезней.
ся в том, что она дает фундаментальное понима Биохимия играет также важную объединяю
ние физиологии, иными словами, понимание щую роль в биологии. При рассмотрении живых
того, как работают биологические системы. Это организмов на биохимическом уровне чаще бро
в свою очередь находит применение в сельском саются в глаза не столько различия между ними,
хозяйстве (создание пестицидов, гербицидов и сколько их сходство.
т. п.); в медицине (включая всю фармацевтиче
скую промышленность); в различных бродиль 3.1.1. Элементы, содержащиеся
ных производствах, которые поставляют нам
в живых организмах
широкий ассортимент продуктов, в том числе и
хлебобулочных изделий; наконец во всем, что В земной коре встречается около 100 химиче
связано с пищей и питанием, т. е. в диететике, ских элементов, но только 16 из них необхо
в технологии производства пищевых продуктов димы для жизни (табл. 3.1). Наиболее рас

Таблица 3.1. Элементы, встречающиеся в живых организмах*

Главные элементы Ионы Микроэлементы


органических молекул

H (водород) Na+ (натрий) Mn (марганец) B (бор)


C (углерод) Mg2+ (магний) Fe (железо) Al (алюминий)
N (азот) Cl– (хлор) Co (кобальт) Si (кремний)
O (кислород) K+ (калий) Cu (медь) V (ванадий)
P (фосфор) Ca2+ (кальций) Zn (цинк) Mo (молибден)
S (сера) I (иод)

*Порядок расположения атомов в каждом столбце определяется их атомными номерами, а не относительным содержанием.
Элементы, перечисленные в трех первых столбцах, встречаются во всех организмах. (По A L. Lehninger, Biochemistry, Worth.
N.Y. 1970.)
106 Глава 3
пространены в живых организмах (в порядке А
убывающего числа атомов) четыре элемента:
водород, углерод, кислород и азот. На их до
лю приходится более 90% как массы, так и
числа атомов, входящих в состав всех живых
организмов. Однако в земной коре первые че
тыре места по распространенности занимают
кислород, кремний, алюминий и натрий. Б
Биологическое значение водорода, кислоро
да, азота и углерода связано в основном с их
валентностью, равной соответственно 1, 2, 3
и 4, а также с их способностью образовывать
более прочные ковалентные связи, нежели
у других элементов той же валентности. При
ложение 1 знакомит нас с основами химии,
в том числе и с таким понятием, как «кова
лентная связь» (приложение 1, т. 3). Полезно
обратиться к нему, прежде чем продолжать
читать эту главу.

Значение углерода
Иногда говорят, что основу жизни на нашей
планете составляет углерод. Этот элемент обна
ружен во всех органических молекулах. Поня В
тие «органический» в смысле «живой» употреб
лялось первоначально потому, что в то время
только живым существам приписывалась спо
собность образовывать органические соедине
ния. Убеждение это опроверг немецкий химик
Вёлер, синтезировавший в 1828 г. органическое
вещество мочевину из неорганических исход
ных веществ. Это вынудило ученых признать,
что для синтеза химических компонентов жи
вого не требуется никакой магии, никакой осо
бой «жизненной силы». Теоретически в наше
время мы готовы к тому, чтобы синтезировать
из неорганических исходных веществ даже
ДНК, т. е. генетический материал, а значит, го
товы уже «создать» жизнь.
Но почему столь важен именно углерод? Уг
лерод образует с другими элементами прочные
Рис. 3.1. Строение молекулы метана (одной из простых
ковалентные связи, т. е. обобществляет с ними органических молекул). А. Структурная формула. Ато
электроны. Он образует четыре ковалентные мы углерода соединяются друг с другом или с атомами
связи; его валентность, следовательно, равна 4. других элементов путем образования ковалентных
Простой пример такого обобществления элект связей. Каждый углеродный атом способен образовать
ронов — метан, имеющий эмпирическую формулу четыре ковалентные связи. Б и В. Два способа изобра
CH4. Структурная формула метана представле жения пространственных моделей молекул. Верхняя
на на рис. 3.1. (См. также приложение 1, т. 3.) модель из стержней и шариков дает представление
о тетраэдрическом расположении углеродных связей;
В дополнении 3.1 приводятся правила написа нижняя показывает, что в действительности атомы
ния структурных формул. располагаются гораздо ближе друг к другу.
Химические компоненты живого 107
А Б
Дополнение 3.1. Способы написания
структурных формул
Структурные формулы часто изображают в уп
рощенном виде, чтобы внимание можно было
сосредоточить на самых важных химических
группах. В качестве простого примера на рис. 3.2
приведена формула этановой (уксусной) кисло
ты. В упрощенном ее изображении исключены
Рис. 3.3. Цепь (А) и кольцо (Б), построенные из атомов
все атомы углерода и все непосредственно свя углерода путем образования С—Ссвязей.
занные с ними водородные атомы. Эмпириче
ская формула уксусной кислоты имеет вид
CH3COOH. Ее можно записать также в виде группы, —COOH, зависит, например, кислый
C2H4O2, но первый вариант предпочтительнее, характер жирных кислот и аминокислот.
поскольку он дает представление об относитель Обратите внимание на упрощенное написа
ном расположении присутствующих в молекуле
групп. А именно оно и определяет свойства мо ние формул в табл. 3.2. Так, группу можно
лекул. записать и в виде —CHO.

3.2. На рис. 3.3. представлены структурные


формулы октана (А) и бензола (Б).
Предложите упрощенные обозначения
для этих соединений, руководствуясь
правилами, изложенными в дополнении 3.1
(см. рис. 3.2).
Рис. 3.2. Два способа изображения структурных фор
мул этановой (уксусной) кислоты CH3COOH.

КРАТНЫЕ СВЯЗИ. Из табл. 3.2 и рис. 3.3 видно, что


углеродные атомы способны образовывать крат
3.1. На основе прочитанного укажите, ные связи. Такие связи они образуют между со
в чем заключается различие между бой, а также с кислородом и азотом:
эмпирической и структурной формулами. Двойные связи:

Тройные связи:
Значение углерода определяется способно (редки в природе)
стью его атомов соединяться друг с другом, обра
зуя цепи или кольца, как показано на рис. 3.3. Таблица 3.2. Некоторые химические группы, наи-
Эти цепи и кольца служат скелетом органиче более часто встречающиеся в органических со-
единениях
ских молекул, т. е. скелетом живого. Они весьма
стабильны, потому что ковалентные связи, кото Альдегидная группа или —CHO
рыми соединены друг с другом углеродные ато
мы, отличаются высокой прочностью. Атомы
или группы атомов других элементов (их называ Кетогруппа
ют просто группами) могут присоединяться к уг (оксогруппа)
леродному скелету в том или ином положении.
Наиболее часто встречающиеся группы перечис
лены в табл. 3.2. Каждая из них характеризуется Гидроксильная группа —OH
своими особыми свойствами. От карбоксильной Карбоксильная группа —COOH или
108 Глава 3
Таблица 3.2. Продолжение и химических групп, а также от степени насы
щенности скелета; и наконец, 3) различной фор
Карбонильная группа (входит в состав ме молекул, определяемой геометрией, т. е. угла
альдегидной группы, ми связей.
оксогруппы и карбо
ксильной группы)
3.1.2. Биологические молекулы
Аминогруппа
Живые организмы состоят из ограниченного
Сульфгидрильная группа числа элементов (мы перечислили их выше, в
табл. 3.1); соединяясь, эти элементы образуют
молекулы — строительные блоки живого. Моле
кулы бывают самых разных размеров — от совсем
Фосфатная группа небольших, вроде диоксида углерода или воды,
до таких гигантских, как молекулы белка (макро
молекулы). Малые молекулы растворимы и
обычно участвуют в общей химической активно
сти клеток, в так называемом метаболизме. Более
Соединения, содержащие двойные (–) или крупные молекулы служат резервом энергии или

тройные (—
—)углерод—углеродные связи, называ выполняют структурные функции, а некоторые
ются ненасыщенными. В насыщенном соединении из них можно назвать «информационными»: они
имеются только простые (одинарные) угле являются носителями генетической информации
род–углеродные связи. (ДНК и РНК) или участвуют в ее реализации
(белки).
Из малых молекул больше всего в организме
содержится воды — от 60 до 95% общей сырой
3.3. Напишите структурную формулу массы. Во всех организмах мы находим также и
ненасыщенного органического некоторые простые органические соединения,
соеденения этена (этилена) C2H4. играющие роль «строительных блоков», из кото
рых строятся более крупные молекулы (рис. 3.4).
По мнению биологов, эти немногие виды моле
кул могли синтезироваться в «первичном бульо
Суммируем важные химические свойства не» (т. е. концентрированном растворе химиче
углерода. ских веществ) в мировом океане на ранних эта
1. Его атомы сравнительно малы и атомная пах существования Земли, еще до появления
масса невелика. жизни на ней (гл. 26). Простые молекулы строят
ся в свою очередь из еще более простых неорга
2. Он способен образовывать четыре проч
нических молекул, а именно из диоксида углеро
ные ковалентные связи.
да, азота и воды.
3. Он образует углерод—углеродные связи,
строя таким путем длинные углеродные
скелеты молекул в виде цепей и(или) Важная роль воды
колец. Без воды жизнь на нашей планете не могла бы су
4. Он может образовывать кратные ковален ществовать. Вода важна для живых организмов
тные связи с другими углеродными атома по двум причинам. Вопервых, она является не
ми, а также с кислородом и азотом. обходимым компонентом живых клеток, и, во
вторых, для многих организмов она служит еще и
Это уникальное сочетание свойств обеспечи средой обитания. Именно поэтому следует ска
вает колоссальное разнообразие органических зать несколько слов о ее химических и физиче
молекул. Разнообразие проявляется в 1) размерах ских свойствах.
молекул, определяемых числом углеродных ато Свойства эти довольно необычны и обуслов
мов в скелете; 2) химических свойствах, которые лены главным образом малыми размерами моле
зависят от присоединенных к скелету элементов кул воды, их полярностью и способностью сое
Химические компоненты живого 109

Рис. 3.4. «Строительные блоки» биомолекул.

А диняться друг с другом водородными связями.


Под полярностью подразумевают неравномер
ное распределение зарядов в молекуле. У воды
один конец молекулы («полюс») несет неболь
шой положительный заряд, а другой — отрица
тельный. Такую молекулу называют диполем.
У атома кислорода способность притягивать
электроны выражена сильнее, чем у водородных
атомов, поэтому атом кислорода в молекуле
воды стремится оттянуть к себе электроны двух
водородных атомов. Электроны заряжены отри
цательно, в связи с чем атом кислорода приобре
тает небольшой отрицательный заряд, а водо
родные атомы — положительный.
В результате между молекулами воды возни
кает слабое электростатическое взаимодействие
и, поскольку противоположные заряды при
тягиваются, молекулы как бы «склеиваются»
(рис. 3.5, А). Эти взаимодействия, более слабые,
чем обычные ионные или ковалентные связи,
называются водородными связями. Водородные
связи постоянно образуются, распадаются
и вновь возникают в толще воды (рис. 3.5, Б).
И хотя это слабые связи, но их совокупный
эффект обусловливает многие необычные фи
Б зические свойства воды. Учитывая данную осо
бенность воды, мы можем теперь перейти
Рис. 3.5. Водородные связи между молекулами воды. к рассмотрению тех ее свойств, которые важны
А. Две молекулы воды, соединенные водородной связью. с биологической точки зрения.
G+ — очень маленький положительный заряд; G – —
очень маленький отрицательный заряд. Б. Сеть из
молекул воды, удерживаемых вместе водородными Биологическое значение воды
связями. Такие структуры постоянно образуются,
распадаются и вновь возникают в воде, находящейся ВОДА КАК РАСТВОРИТЕЛЬ. Вода — превосходный рас
в жидком состоянии. творитель для полярных веществ. К ним отно
110 Глава 3
системах, в пищеварительном тракте и во флоэ
ме и ксилеме растений.
БОЛЬШАЯ ТЕПЛОЕМКОСТЬ. Удельной теплоемко
стью воды называют количество теплоты, кото
рое необходимо, чтобы поднять температуру
1 кг воды на 1°С. Вода обладает большой тепло
емкостью. Это значит, что существенное увели
чение тепловой энергии вызывает лишь сравни
тельно небольшое повышение ее температуры.
Объясняется такое явление тем, что значитель
Рис. 3.6. Распределение молекул воды вокруг ионов ная часть энергии расходуется на разрыв водо
в растворе. Обратите внимание, что более электро родных связей, ограничивающих подвижность
отрицательные атомы кислорода молекул воды обра молекул воды, т. е. на преодоление упомянутой
щены в сторону катиона, а вокруг аниона они направ выше «склеенности» ее молекул.
лены, наоборот, наружу. Молекулы воды разделяют Большая теплоемкость воды сводит к мини
ионы и удерживают их на определенном расстоянии муму происходящие в ней температурные изме
друг от друга вследствие того, что в совокупности нения. Благодаря этому биохимические процес
притяжение между ними и ионами сильнее, чем меж
ду катионами и анионами. Не будь этого, ионы обра
сы протекают в меньшем интервале температур,
зовали бы твердый кристалл, как кристалл хорошо с более постоянной скоростью, и опасность на
нам знакомой поваренной соли. В воде же соль рас рушения этих процессов от резких отклонений
творяется. температуры грозит им не столь сильно. Вода
служит для многих клеток и организмов средой
обитания, обеспечивающей им довольно значи
сятся ионные соединения, такие как соли, со тельное постоянство условий.
держащие заряженные частицы (ионы), и неко
БОЛЬШАЯ ТЕПЛОТА ИСПАРЕНИЯ. Скрытая теплота
торые неионные соединения, например сахара,
испарения есть мера количества тепловой энер
в молекуле которых присутствуют полярные
гии, которую необходимо сообщить жидкости
(слабо заряженные) группы (у сахаров это несу
для ее перехода в пар, т. е. для преодоления сил
щая небольшой отрицательный заряд гидро
молекулярного сцепления в жидкости. Испаре
ксильная группа, —OH). Когда вещество раство
ние воды требует довольно значительных коли
ряется в воде, молекулы воды окружают ионы
честв энергии. Это объясняется существованием
и полярные группы, отделяя ионы или молекулы
водородных связей между ее молекулами. Имен
друг от друга (рис. 3.6).
но в силу этого температура кипения воды —
В растворе молекулы или ионы получают воз
вещества со столь малыми молекулами — не
можность двигаться более свободно, так что
обычно высока.
реакционная способность вещества возрастает.
Энергия, необходимая молекулам воды для
По этой причине в клетке большая часть хими
испарения, черпается из окружения. Таким об
ческих реакций протекает в водных растворах.
разом, испарение сопровождается охлаждением.
Неполярные вещества, например липиды, от
Это явление используется у животных при пото
талкиваются водой и в ее присутствии обычно
отделении, а также при тепловой одышке у мле
притягиваются друг к другу, иными словами,
копитающих или у некоторых рептилий (на
неполярные вещества гидрофобны (гидрофоб
пример, у крокодилов), которые на солнцепеке
ный — водоотталкивающий). Подобные гидро
сидят с открытым ртом; возможно, оно играет
фобные взаимодействия играют важную роль
заметную роль и в охлаждении транспирирую
в формировании мембран, а также в определе
щих листьев. Большая теплота испарения озна
нии трехмерной структуры многих белковых
чает, что отдача организмом даже больших коли
молекул, нуклеиновых кислот и других клеточ
честв тепла сопровождается минимальными
ных компонентов.
потерями воды, т. е. не обязательно ведет к его
Присущие воде свойства растворителя озна
обезвоживанию.
чают также, что вода служит средой для транс
порта различных веществ. Эту роль она выпол БОЛЬШАЯ ТЕПЛОТА ПЛАВЛЕНИЯ. Скрытая теплота
няет в крови, в лимфатической и экскреторной плавления — это мера тепловой энергии, необхо
Химические компоненты живого 111
димой для расплавления твердого вещества (в на ВОДА КАК РЕАГЕНТ. Биологическое значение воды
шем случае — льда). Для плавления (таяния) льда определяется тем, что она представляет собой
необходимо сравнительно большое количество один из необходимых метаболитов, т. е. участву
энергии. Справедливо и обратное: при замерза ет в метаболических реакциях. Вода использует
нии вода должна отдать большое количество теп ся, например, в качестве источника водорода
ловой энергии. Это уменьшает вероятность за при фотосинтезе (разд. 7.6), а также участвует в
мерзания содержимого клеток и окружающей их реакциях гидролиза.
жидкости. Кристаллы льда особенно губительны Некоторые важные с биологической точки
для живого, когда они образуются внутри клеток. зрения функции воды перечислены в табл. 3.3.
ПЛОТНОСТЬ И ПОВЕДЕНИЕ ВОДЫ ВБЛИЗИ ТОЧКИ ЗАМЕР- Таблица 3.3. Некоторые важные биологические
ЗАНИЯ. Плотность воды от +4 до 0 °С понижается, функции воды
поэтому лед легче воды и в воде не тонет. Вода —
единственное вещество, обладающее в жидком У всех организмов
состоянии большей плотностью, чем в твердом. Обеспечивает поддержание структуры (высокое содер
Поскольку лед плавает в воде, он образуется жание воды в клетках, 70—95%)
Служит растворителем и средой для диффузии
сначала на ее поверхности и лишь затем в при Участвует в реакциях гидролиза
донных слоях. Если бы замерзание прудов шло в Служит средой обитания для водных организмов
обратном порядке, снизу вверх, то в областях с Служит средой, в которой происходит оплодотворение
умеренным или холодным климатом жизнь в Обеспечивает распространение семян, гамет и личиноч
пресноводных водоемах вообще не могла бы су ных стадий водных организмов, а также семян неко
ществовать. Лед покрывает толщу воды, как оде торых наземных растений, например кокосовой
ялом, что повышает шансы на выживание у орга пальмы
низмов, обитающих в воде. Это важно в условиях У растений
холодного климата и в холодное время года, но, Обусловливает осмос и тургесцентность, от которых за
несомненно, особенно важную роль это играло в висит многое: рост (увеличение размеров клеток),
ледниковый период. Кроме того, находясь на по поддержание структуры, механизм работы устьиц и
верхности, лед быстрее и тает. То обстоятельство, т. д.
что слои воды, температура которых упала ниже Участвует в фотосинтезе
4°С, поднимаются вверх, обусловливает переме Обеспечивает транспирацию, а также транспорт неорга
нических ионов и органических молекул
шивание воды в больших водоемах. Вместе с во
Обеспечивает прорастание семян — набухание, разрыв
дой циркулируют и находящиеся в ней питатель семенной кожуры и дальнейшее развитие
ные вещества, благодаря чему водоемы заселяют
ся живыми организмами на большую глубину. У животных
Обеспечивает транспорт веществ по кровеносной, лим
БОЛЬШОЕ ПОВЕРХНОСТНОЕ НАТЯЖЕНИЕ И КОГЕЗИЯ. Ко фатической и экскреторной системам
гезия — это сцепление молекул физического те Обусловливает осморегуляцию
ла друг с другом под действием сил притяжения. Способствует охлаждению тела (потоотделение, тепло
На поверхности жидкости существует поверхно вая одышка)
стное натяжение — результат действующих меж Служит одним из компонентов смазки, например в сус
ду молекулами сил когезии, направленных тавах
Несет опорные функции (пример — гидростатический
внутрь. Благодаря поверхностному натяжению
скелет аннелид)
жидкость стремится принять такую форму, что Выполняет защитную функцию, например в слезной
бы площадь ее поверхности была минимальной жидкости и в слизи
(в идеале — форму шара). Из всех жидкостей са Способствует миграции (морские течения)
мое большое поверхностное натяжение у воды.
Значительная когезия, характерная для молекул
воды, играет важную роль в живых клетках, а
также при движении воды по сосудам ксилемы в 3.1.3. Макромолекулы
растениях (гл. 13). Многие мелкие организмы Простые органические молекулы часто служат
извлекают для себя пользу из поверхностного исходным сырьем для синтеза более крупных
натяжения: оно позволяет им удерживаться на макромолекул. Макромолекула представляет со
воде или скользить по ее поверхности. бой гигантскую молекулу, построенную из мно
112 Глава 3
гих повторяющихся единиц. Молекулы, постро мономерных звеньев и в них она варьирует гораз
енные таким образом, называются полимерами, до сильнее, чем в полисахаридах, состав которых
а звенья, из которых они состоят — мономерами. ограничивается обычно одним или двумя различ
В процессе соединения отдельных звеньев друг ными видами субъединиц. Причины этого станут
с другом (при так называемой конденсации) про нам ясны позднее. В этой же главе мы подробно
исходит удаление воды. Противоположный про рассмотрим все три класса макромолекул и их
цесс — распад полимеров — осуществляется пу субъединицы. К этому рассмотрению мы доба
тем гидролиза, т. е. путем присоединения воды. вим еще и липиды — молекулы, как правило,
В живых организмах существуют три главных значительно более мелкие, но также построен
типа макромолекул: полисахариды, белки и нук ные из простых органических молекул (см.
леиновые кислоты. Мономерами для них соот рис. 3.4).
ветственно служат моносахариды, аминокислоты
и нуклеотиды.
Макромолекулы составляют около 90% сухой
массы клеток. Полисахариды играют роль запас
3.2. Углеводы
ных питательных веществ и выполняют струк Углеводами называют вещества, состоящие из
турные функции, белки же и нуклеиновые углерода, водорода и кислорода, с общей форму
кислоты могут рассматриваться как «информа лой Cx(H2O)y где x и y могут иметь разные значе
ционные молекулы». Это означает, что в белках и ния. Название «углеводы» отражает тот факт, что
нуклеиновых кислотах важна последовательность водород и кислород присутствуют в молекулах

Рис. 3.7. Классификация углеводов. Обратите внимание, что к «сахарам» отнесены и моносахариды, и дисахари
ды, поскольку их объединяет ряд общих свойств, в частности сладкий вкус.
Химические компоненты живого 113
этих веществ в том же соотношении, что и в мо Таблица 3.4. Основные функции моносахаридов
лекуле воды (по два атома водорода на каждый
Триозы C3H6O3, например глицеральдегид, дигидрокси
атом кислорода). Все углеводы — это либо альде
ацетон
гиды, либо кетоны и в их молекулах всегда име Играют роль промежуточных продуктов в процессе
ется несколько гидроксильных групп. Химиче дыхания (см. гликолиз), фотосинтезе (темновые ре
ские свойства углеводов определяются именно акции) и в других процессах углеводного обмена
этими группами — альдегидной, гидроксильной
и кетогруппой. Альдегиды, например, легко Пентозы C5H10O5, например рибоза, дезоксирибоза,
окисляются и благодаря этому являются мощ рибулоза
Участвуют в синтезе нуклеиновых кислот; рибоза
ными восстановителями. Строение этих групп
входит в состав РНК, дезоксирибоза — в состав ДНК
представлено в табл. 3.2. Участвуют в синтезе некоторых коферментов, на
Углеводы подразделяются на три главных пример рибоза — в синтезе НАД и НАДФ
класса: моносахариды, дисахариды и полисаха Участвуют в синтезе АТФ (рибоза)
риды (рис. 3.7), Рибулозобисфосфат, синтезируемый из 5углерод
ного сахара рибулозы, служит акцептором CO2 при
фотосинтезе
3.2.1. Моносахариды
Моносахариды — это простые сахара. На рис. 3.7 Гексозы C6H12O6, например глюкоза, фруктоза, галак
тоза
показана их общая формула и приведены неко
Служат источником энергии, высвобождаемой при
торые свойства. В зависимости от числа атомов окислении в процессе дыхания; глюкоза — обычный
углерода в молекуле среди моносахаридов разли дыхательный субстрат и наиболее распространен
чают триозы (3С), тетрозы (4С), пентозы (5С), ный моносахарид
гексозы (6С) и гептозы (7С). В природе наиболее Участвуют в синтезе дисахаридов — две моносаха
часто встречаются пентозы и гексозы. ридные единицы, связываясь друг с другом, образу
ют дисахарид
Участвуют в синтезе полисахаридов; в этой роли осо
бенно важна глюкоза
3.4. Напишите эмпирические формулы пентоз
и гексоз. Альдозы и кетозы
В молекулах моносахаридов ко всем атомам уг
лерода, за исключением одного, присоединены
Основные функции, выполняемые моноса
гидроксильные группы. Этот один атом углерода
харидами, перечислены в табл. 3.4. Из таблицы
входит в состав либо альдегидной группы, либо
видно, что моносахариды важны как источник
кетогруппы. В первом случае моносахарид назы
энергии, а также как строительные блоки для
вается альдозой, а во втором — кетозой. Таким об
синтеза более крупных молекул.
разом, любой моносахарид представляет собой

Рис. 3.8. Строение глицеральдегида и дигидроксиацетона. Обратите внимание на положение альдегидной группы
и кетогруппы. Альдегидная группа всегда находится на конце углеродной цепи.
114 Глава 3
либо альдозу, либо кетозу. Простейшими моно Открытая цепь и циклические формы
сахаридами являются две триозы: глицераль
дегид и дигидроксиацетон. Глицеральдегид На рис. 3.9 молекула глюкозы представлена в ви
содержит альдегидную группу, а дигидрокси де «открытой цепи» и в виде циклической струк
ацетон — кетогруппу (рис. 3.8). Альдозы (на туры. Открытая цепь может быть прямолиней
пример, рибоза и глюкоза) встречаются чаще, ной цепочкой, но углы связей между атомами уг
чем кетозы (например, рибулоза и фруктоза). лерода допускают у пентоз и гексоз образование
стабильных циклических структур. У гексоз типа
глюкозы первый атом углерода соединяется
с кислородом при пятом углеродном атоме, что
приводит к образованию шестичленного кольца
3.5. Если вы слабо знаете химию, то вам (рис. 3.9). Обратите внимание на то, что атом
полезно ответить на следующие кислорода включается в кольцо, а шестой угле
вопросы, относящиеся к рис. 3.8: родный атом оказывается вне кольца. У пентоз
а) Какова валентность каждого элемента? первый атом углерода соединяется с кислородом
при четвертом углеродном атоме, в результате
б) Каково общее число атомов каждого чего образуется пятичленное кольцо, как пока
элемента? Согласуется ли оно зано на рис. 3.10.
с эмпирической формулой данного Циклические структуры пентоз и гексоз —
соединения? обычные их формы; в каждый данный момент
лишь небольшая часть молекул существует
в) Сколько гидроксильных групп имеется в виде открытой цепи. В состав дисахаридов
в каждой из этих двух молекул? и полисахаридов также входят циклические
Можно ли предсказать их число, зная, формы моносахаридов.
что эти сахара триозы?

Полезно подробно познакомиться с глюко


Альфа(D)- и бета(E)-изомеры
зой — наиболее распространенным в природе На рис. 3.9 видно, что циклические структуры
моносахаридом. Глюкоза относится к гексозам; могут существовать в двух формах, известных
ее формула C6H12O6. как альфа(D) и бета(E)формы. У Dформы гидро

Рис. 3.9. Структура открытой цепи и двух циклических форм молекулы глюкозы — D и Eглюкозы. В водном рас
творе эти три формы существуют в равновесии в следующем отношении: 0,02% — открытая цепь; 36% — Dглю
коза и 64% — Eглюкоза.
Химические компоненты живого 115
А Б лисахариды. Хотя структурные различия между
D и Eглюкозой невелики, сказываются на свой
ствах образуемых ими молекул они весьма суще
ственно. Ниже мы увидим, что Dглюкоза входит
в состав крахмала, а Eглюкоза — в состав целлю
лозы, двух полисахаридов с весьма различными
свойствами.

3.2.2. Дисахариды
На рис. 3.7 отмечены некоторые свойства диса
Рис. 3.10. Открытая цепь (А) и циклическая (Б) форма харидов. Дисахариды образуются в результате
молекулы рибозы (пятичленное кольцо). реакции конденсации между двумя моносахарида
ми, обычно гексозами. Реакция конденсации
предполагает удаление воды:
ксильная группа при первом углеродном атоме
Конденсация
расположена под плоскостью цикла, а у C6H12O6 + C6H12O6 C12H22O11 + H2O
Eформы — над ней. Такие молекулы, с одинако Гидролиз
вой химической формулой, но с разной структу
рой, называются изомерами. На рис. 3.11 пред Связь между моносахаридами, возникаю
ставлены пространственные модели D и Eизо щая в результате реакции конденсации, называ
меров глюкозы. В любой данный момент в рас ется гликозидной связью. Обычно она образуется
творе глюкозы часть молекул существует в виде между 1м и 4м углеродными атомами сосед
открытой цепи и часть — в циклической форме. них моносахаридных единиц (1,4гликозидная
Последняя более стабильна и потому преоблада связь). Этот процесс может повторяться бес
ет. Возможны спонтанные переходы от откры счетное число раз, в результате чего и возника
той цепи к одной из двух циклических форм, и ют гигантские молекулы полисахаридов
наоборот. При этом в конечном счете неизменно (рис. 3.12). После того как моносахаридные
достигается равновесие, при котором соотноше единицы соединятся друг с другом, их называют
ние различных форм остается постоянным остатками. Таким образом, мальтоза состоит из
(см. рис. 3.9). двух остатков глюкозы. Среди дисахаридов наи
Как указано выше, только циклические более широко распространены мальтоза, лакто
структуры глюкозы образуют дисахариды и по за и сахароза:

Рис. 3.11. Пространственные модели D и Eглюкозы.


116 Глава 3

Рис. 3.12. Образование дисахарида и полисахарида из моносахаридных единиц. В данном примере из Dглюкозы
образуется мальтоза и из нее синтезируется крахмал.

Мальтоза = Глюкоза + Глюкоза энергии для детенышей млекопитающих. Она


Лактоза = Глюкоза + Галактоза переваривается медленно и потому способна
обеспечивать постоянный стабильный приток
Сахароза = Глюкоза + Фруктоза
энергии.
Мальтоза (солодовый сахар) образуется из
Сахароза, или тростниковый сахар — самый
крахмала при его переваривании под действием
распространенный в природе полисахарид. Ча
ферментов, называемых амилазами. Это обычно
происходит в пищеварительном тракте живот ще всего она встречается в растениях, где в боль
ных или в прорастающих семенах. Последний ших количествах транспортируется по флоэме.
процесс используется, в частности, в пивоваре Сахароза особенно пригодна для этого, так как
нии, где источником крахмала служит ячмень. благодаря ее высокой растворимости она может
Сначала стимулируют прорастание ячменя, ре транспортироваться в виде весьма концентриро
зультатом чего является превращение крахмала ванных растворов. В химическом отношении
в мальтозу (этот этап носит название «осолажи сахароза довольно инертна, т. е. при перемеще
вание»). Далее из мальтозы в процессе дрожже нии из одного места в другое она практически не
вого брожения образуется спирт. На этом этапе вовлекается в метаболизм. По этой же причине
мальтоза расщепляется до глюкозы под дейст сахароза иногда откладывается в качестве запас
вием фермента мальтазы — процесс, который ного питательного вещества. Промышленным
протекает также при переваривании углеводов способом сахарозу получают из сахарного трост
в организме животных. ника или сахарной свеклы; именно она и есть тот
Лактоза, или молочный сахар, содержится самый «сахар», который мы обычно покупаем
только в молоке и служит важным источником в магазине.
Химические компоненты живого 117
Редуцирующие сахара Молекулы крахмала состоят из двух компо
нентов — амилозы и амилопектина. В линейных
Все моносахариды и некоторые дисахариды, цепях амилозы несколько тысяч остатков глю
в том числе мальтоза и лактоза, относятся козы соединены 1,4связями (см. рис. 3.12), что
к группе редуцирующих (восстанавливающих) саха позволяет им спирально свертываться и прини
ров, т. е. соединений, способных вступать в реак мать более компактную форму. У разветвленно
цию восстановления. Сахароза представляет со го полисахарида амилопектина компактность
бой единственный нередуцирующий сахар среди обеспечивается интенсивным ветвлением цепей
распространенных сахаров. Две обычные реак за счет образования 1,6гликозидных связей
ции на редуцирующие сахара — реакция Бене (рис. 3.13). Амилопектин содержит приблизи
дикта и реакция Фелинга (разд. 3.7) — основаны тельно вдвое больше глюкозных остатков, чем
на способности этих сахаров восстанавливать амилоза. С раствором иода в иодистом калии
ион двухвалентной меди до одновалентной. (I2/KI) водная суспензия амилозы дает темно
В обеих реакциях используется щелочной рас синюю окраску, а суспензия амилопектина —
твор сульфата меди(II) (CuSO4), который восста краснофиолетовую. На этом основана проба на
навливается до нерастворимого оксида меди(I) крахмал (разд. 3.7).
(Cu2O). Крахмал запасается в клетках в виде так на
Ионное уравнение: Cu2+ + e– Cu+ зываемых крахмальных зерен. Их можно видеть
Cиний раствор Кирпичнокрасный
осадок в первую очередь в хлоропластах листьев (см.
рис. 7.6), а также в органах, где запасаются пита
тельные вещества, например в клубнях картофе
3.2.3. Полисахариды ля или в семенах злаков и бобовых. Крахмальные
Рисунок 3.7 дает представление о некоторых зерна имеют слоистую структуру и у разных ви
свойствах полисахаридов. Эти соединения дов растений различаются как по форме, так и по
играют главным образом роль резерва питатель размерам.
ных веществ и энергии (например, крахмал
и гликоген), а также используются в качестве
строительных материалов (например, целлюло Гликоген
за). Полисахариды удобны в качестве запасных Гликоген — это эквивалент крахмала, синтези
веществ по ряду причин: большие размеры мо руемый в животном организме, т. е. это тоже ре
лекул делают их практически нерастворимыми зервный полисахарид, построенный из остат
в воде и, следовательно, они не оказывают на ков Dглюкозы; встречается гликоген и в клет
клетку ни осмотического, ни химического воз ках многих грибов. У позвоночных гликоген со
действия; их цепи могут компактно свертывать держится главным образом в печени и мышцах,
ся (см. об этом ниже); при необходимости они иными словами в местах высокой метаболиче
легко могут быть превращены в сахара путем ской активности, где он служит важным источ
гидролиза. ником энергии. Обратное его превращение
Полисахариды, как уже было сказано, — это в глюкозу регулируется гормонами, главным
полимеры, построенные из моносахаридов. образом инсулином (гл. 9). По своему строе
нию гликоген весьма схож с амилопектином
(рис. 3.13), но цепи его ветвятся еще сильнее.
Крахмал В клетках гликоген отлагается в виде крошеч
ных гранул, которые обычно бывают связаны
Крахмал — полимер Dглюкозы (рис. 3.12).
с агранулярным (гладким) эндоплазматиче
У растений крахмал служит главным запасом
ским ретикулумом (рис. 5.12).
«горючего». У животных крахмала нет; в их
организме его функцию выполняет гликоген
(см. ниже). Крахмал может быть легко снова
расщеплен до глюкозы, которая используется Целлюлоза
в процессе дыхания. В прорастающих семенах Целлюлоза представляет собой полимер Eглю
из глюкозы синтезируется также целлюлоза козы. В отличие от крахмала и гликогена этот по
и другие необходимые для роста материалы. лисахарид выполняет структурную функцию.
118 Глава 3

Рис. 3.13. Структура амилопектина и гликогена, показанная в ее постепенном усложнении. А. Одна точка ветв
ления. Б. Образование нескольких ветвей. В. Сильно разветвленная молекула полисахарида. Ветвление молекул
есть результат образования 1,6связей; 1,4связи позволяют молекулам спирально свертываться.
Химические компоненты живого 119

Рис. 3.14. Структура целлюлозы. А. Образование целлюлозы из Eглюкозы. Обратите внимание, что каждый сле
дующий остаток глюкозы должен быть повернут относительно предыдущего на 180°, для того чтобы при реак
ции конденсации и образовании гликозидной связи —OHгруппы при 1м и 4м углеродных атомах могли прийти
в контакт. Б. Объединение молекул целлюлозы в микрофибриллы, а микрофибрилл — в макрофибриллы (волокна).

Когда две молекулы Eглюкозы соединяются в молекуле целлюлозы повернут относительно


друг с другом, группа —OH при 1м углеродном предыдущего на 180°. Именно это и отличает мо
атоме может прийти в контакт с группой —OH лекулы целлюлозы от молекул крахмала.
при 4м атоме лишь в том случае, если одна из В целлюлозе заключено около 50% углерода,
молекул будет повернута относительно другой на находящегося в растениях, и по общей своей
180° (рис. 3.14). Связано это с тем, что группа массе целлюлоза на Земле занимает первое мес
—OH при 1м атоме располагается под плоско то среди всех органических соединений. Прак
стью кольца, а группа —OH при 4м атоме — над тически всю целлюлозу поставляют растения,
ней. Таким образом, каждый следующий остаток хотя она встречается также у некоторых низших
120 Глава 3
беспозвоночных и у примитивных групп грибов. некоторых животных, бактерий и грибов. Фер
Такое большое количество целлюлозы на Земле, мент целлюлаза, расщепляющий целлюлозу до
обусловлено тем, что у всех растений из нее по глюкозы, сравнительно редко встречается в при
строены клеточные стенки: в среднем роде. Поэтому большинство животных, в том
20–40% материала клеточной стенки составляет числе и человек, не могут использовать целлю
именно целлюлоза. Строение молекул целлюло лозу, хотя она представляет собой практически
зы делает их как нельзя лучше приспособленны неисчерпаемый и потенциально очень ценный
ми для этой роли. Они представляют собой источник глюкозы. Однако у жвачных живот
длинные цепи — приблизительно из 10 000 ос ных, например у коровы, в кишечнике обитают в
татков глюкозы (рис. 3.14, А). Эти цепи, в кото качестве симбионтов бактерии, которые перева
рых остатки глюкозы соединены E1,4связями, ривают целлюлозу. Чрезвычайное обилие цел
прямолинейны в отличие от цепей крахмала, D люлозы в природе и сравнительно медленный ее
1,4связи которых делают их способными изги распад важны в экологическом плане, ибо они
баться и свертываться. Из каждой такой цепи означают, что большое количество углерода ос
выступает наружу множество —OHгрупп. Эти тается «запертым» в этом веществе, а между тем
группы направлены во все стороны и образуют углерод абсолютно необходим всем живым орга
водородные связи с соседними цепями, что низмам. Промышленное значение целлюлозы
обеспечивает жесткое поперечное сшивание огромно. Из нее изготовляют, в частности, хлоп
всех цепей. По 60–70 цепей объединены друг с чатобумажные ткани, бумагу, клейкую ленту на
другом в микрофибриллы, а последние в свою бумажной основе и т. п.
очередь собраны в пучки, т. е. в более крупные
структуры, называемые макрофибриллами 3.2.4. Вещества, близкие к полисахаридам
(рис. 3.14, Б). Прочность на разрыв при таком
строении чрезвычайно велика (некоторое пред Хитин
ставление об этом дает испытание на разрыв та
кого материала, как хлопок, состоящего почти По своей структуре и функции хитин очень бли
полностью из целлюлозы). В клеточной стенке зок к целлюлозе; это тоже структурный полиса
слои целлюлозных макрофибрилл погружены в харид (рис. 3.15). Хитин встречается у некоторых
цементирующий матрикс, состоящий из других грибов, где он благодаря своей волокнистой
полисахаридов (см. его описание в разд. 5.10.10),
что придает всей структуре еще большую проч
ность.
Таким образом, растительные клетки одеты
оболочкой, состоящей из нескольких слоев цел
люлозы. Она предохраняет их от разрыва, когда
внутрь под действием осмотических сил посту
пает вода, и она же в какойто мере определяет
их форму, поскольку направление, в котором
может растягиваться клетка, зависит от того, как
располагаются в клеточной стенке целлюлозные Рис. 3.15. Строение хитина.
слои. С поступлением воды клетка растягивается
и внутри нее нарастает давление — клетка стано
вится тургесцентной. У растений, лишенных структуре играет в клеточных стенках опорную
древесины, именно тургесцентные клетки обес роль, а также у некоторых групп животных (осо
печивают растению опору. При всей своей проч бенно у членистоногих) в качестве важного ком
ности слои целлюлозы легко пропускают воду и понента их наружного скелета. Строение хитина
растворенные в ней вещества — свойство, весьма идентично строению целлюлозы, за одним иск
существенное для активно функционирующих лючением: при 2м атоме углерода гидроксиль
растительных клеток. ная (—OH) группа заменена в его молекуле груп
Помимо того что целлюлоза является одним пой —NH•CO•CH3. Длинные параллельные
из структурных компонентов растительных кле цепи хитина, так же как и цепи целлюлозы,
точных стенок, она служит также и пищей для собраны в пучки.
Химические компоненты живого 121
Муреин А
Муреин — полисахарид, выполняющий опор
ную функцию в оболочках бактериальных кле
ток (разд. 2.3.1). По своей структуре он схож с хи
тином и в его молекуле также содержится азот.

3.6. Какие структурные особенности


углеводов обеспечивают столь большое
разнообразие полисахаридов?

3.3. Липиды
Липидам дают иногда довольно расплывчатое
определение; принято говорить, что это нераст
воримые в воде органические вещества, которые
можно извлечь из клеток органическими раство
рителями — эфиром, хлороформом и бензолом.
Определить эту группу соединений более стро
гим образом не представляется возможным изза
их очень большого химического разнообразия,
однако можно все же сказать, что настоящие ли
пиды — это сложные эфиры, образующиеся в ре
зультате реакции конденсации между жирными
кислотами и какимнибудь спиртом. Б

3.7. Что представляет собой реакция


конденсации?

3.3.1. Компоненты липидов


Жирные кислоты
Жирные кислоты содержат в своей молекуле
кислотную группу —COOH (карбоксильную
группу). «Жирными» их называют потому, что
некоторые высокомолекулярные члены этого
ряда входят в состав жиров. Общая формула
жирных кислот имеет вид R•COOH, где R —
атом водорода или радикал типа —CH3, —C2H5

Рис. 3.16. Строение двух распространенных жирных


кислот. А. Стеариновая кислота (C17H35COOH) —
насыщенная жирная кислота; у пальмитиновой кис
лоты (C15H31COOH) углеводородный хвост короче
на два атома углерода. Б. Олеиновая кислота
(C17H33COOH) — ненасыщенная жирная кислота.
122 Глава 3
и т. д.; каждый следующий член этого ряда отли лотой, т. е. образовывать сложный эфир. Обыч
чается от предыдущего на одну группу CH2. В ли но в реакцию конденсации вступают все три
пидах радикал R представлен обычно длинной гидроксильные группы глицерола, как показано
цепью углеродных атомов. Большая часть жир на рис. 3.17, поэтому продукт реакции называют
ных кислот содержит четное число атомов угле триглицеридом.
рода, от 14 до 22 (чаще всего 16 или 18). На
рис. 3.16 изображено строение двух наиболее
распространенных жирных кислот. Обратите 3.3.3. Свойства и функции триглицеридов
внимание на длинную цепь из атомов углерода и Триглицериды — самые распространенные из
водорода, составляющую углеводородный хвост липидов, встречающихся в природе. Их принято
молекулы. Углеводородные хвосты молекул оп делить на жиры и масла в зависимости от того,
ределяют многие свойства липидов, в том числе остаются ли они твердыми при 20 °С (жиры) или
и нерастворимость липидов в воде. Углеводород имеют при этой температуре жидкую консистен
ные хвосты гидрофобны (h'уdro – — вода; ph'оbos —
цию (масла). Температура плавления липида тем
страх). ниже, чем выше в нем доля ненасыщенных жир
Иногда в жирных кислотах имеются одна или ных кислот.
несколько двойных связей (С == С) (например,
в олеиновой кислоте; рис. 3.16). В этом случае
жирные кислоты, а также содержащие их липи
ды, называются ненасыщенными. Жирные кисло 3.9. Который из двух липидов — тристеарин
ты и липиды, в молекулах которых нет двойных или триолеин — вы отнесли бы к маслам?
связей, называются насыщенными. Ненасыщен
ные жирные кислоты плавятся при значительно
более низких температурах, чем насыщенные. Триглицериды неполярны, т. е. в их молекуле
Олеиновая кислота — основной компонент нет неравномерного распределения зарядов. Это
оливкового масла — при обычных температурах означает, что они не образуют водородных свя
бывает жидкой (Тпл = 13,4 °C), тогда как паль зей с молекулами воды и, следовательно, в воде
митиновая и стеариновая кислоты (Тпл = 63,1 °C не растворяются; иными словами, липиды гид
и Тпл = 69,6 °C) при таких температурах остаются рофобны. Их плотность ниже, чем у воды, так
твердыми. что в воде они всплывают. Длина углеводород
ных хвостов липида зависит от входящих в его
состав жирных кислот. Молекулу тристеарина,
3.8. В клетках пойкилотермных например, образуют три остатка стеариновой
(«холоднокровных») животных содержание кислоты, поэтому в каждом из его углеводород
ных хвостов содержится по 17 атомов углерода
ненасыщенных жирных кислот обычно
(см. рис. 3.16). Пространственная модель тристе
выше, чем в клетках гомойотермных арина изображена на рис. 3.17.
(«теплокровных») животных. Основная функция триглицеридов — слу
Как вы это объясните? жить энергетическим депо. Калорийность ли
пидов выше калорийности углеводов, т. е. дан
ная масса липида выделяет при окислении
больше энергии, чем равная ей масса углевода.
Спирты Объясняется это тем, что в липидах по сравне
Большая часть липидов представляют собой нию с углеводами больше водорода и совсем
триглицериды. В их состав входит спирт глице мало кислорода.
рол (рис. 3.17). В организме животных, впадающих в спячку,
перед спячкой накапливается избыточный жир.
3.3.2. Образование липидов У позвоночных жир отлагается еще и под ко
жей — в так называемой подкожной клетчатке,
У глицерола имеются три гидроксильные где он служит для теплоизоляции. Особенно вы
(—OH) группы, каждая из которых способна ражен подкожный жировой слой у млекопитаю
вступать в реакцию конденсации с жирной кис щих, живущих в холодном климате, в первую
Химические компоненты живого 123

Рис. 3.17. А. Образование триглицерида из глицерола и трех жирных кислот путем трех реакций конденсации.
Б. Пример триглицерида — тристеарин (пространственная модель).

очередь у водных млекопитающих, например сои или подсолнечника, служат сырьем для полу
у китов («китовый жир»), у которых он играет чения масла промышленным способом. При
еще и другую роль — обеспечивает высокую пла окислении жиров образуется вода. Эта метаболи
вучесть. Растения обычно запасают масла, а не ческая вода очень важна для некоторых обитате
жиры. Семена, плоды и хлоропласты часто весь лей пустыни, в частности для кенгуровой крысы,
ма богаты маслами, а некоторые семена, как, на которая использует запасенный ею жир именно
пример, семена кокосовой пальмы, клещевины, для этой цели (гл. 20).
124 Глава 3
и двух углеводородных хвостов (остатки жирных
кислот). Фосфатная голова несет электрический
3.10. Жир, которым заполнен горб верблюда, заряд и, следовательно, она растворима в воде;
служит в первую очередь не источником другими словами, она гидрофильна. Хвост же
энергии, а источником воды. не растворим в воде. Это свойство молекулы,
а) Какой метаболический процесс когда один ее конец растворим в воде, а другой —
обеспечивает получение воды из жира? нет, очень важно при образовании мембран
(разд. 5.9).
б) Посредством того же процесса вода
может быть получена и из углевода. 3.3.5. Гликолипиды
В чем преимущество жира перед
углеводом? Гликолипидами называют вещества, образую
щиеся в результате соединения липидов с угле
водами. Углеводные головы гликолипидных
молекул полярны, и это определяет их роль:
3.3.4. Фосфолипиды подобно фосфолипидам гликолипиды входят
в состав мембран.
Фосфолипидами называют липиды, содержащие
фосфатную группу. Главная роль среди них при
надлежит фосфоглицеридам, в молекуле которых
3.4. Аминокислоты
одна из трех —OHгрупп глицерола этерифици Из аминокислот построены молекулы белков.
рована не жирной, а фосфорной кислотой В тканях и клетках встречается свыше 170 раз
(рис. 3.18), а две другие — жирными кислотами. личных аминокислот, но обычными компонен
Молекула состоит из головы, роль которой тами белков можно считать лишь 20 аминокис
играет фосфатная группа (кружок на рис. 3.18), лот (табл. 3.5).

Рис. 3.18. Образование фосфолипида. В упрощенном ви


де молекула может быть представлена в виде головы
с двумя хвостами. Сильно полярная фосфатная голова
гидрофильна в отличие от неполярных и потому гидро
фобных хвостов. Это обстоятельство имеет большой
биологический смысл, поскольку оно определяет свой
ства мембран.
Таблица 3.5. 20 обычных аминокислот, входящих в состав белков. Показаны только R-группы. Серый
квадрат обозначает неизменяемую часть молекулы (полностью она показана только у аланина). Амино-
кислоты подразделены на четыре категории. У двух кислых аминокислот имеется более одной карбок-
сильной группы, у трех основных — более одной аминогруппы; все остальные являются нейтральными.
Две аминокислоты содержат дополнительный элемент — серу. Пометка «незаменимая» означает, что дан-
ную аминокислоту организм человека должен получать с пищей. R-группа трех аминоксилот содержит
ароматическое кольцо

Нейтральные и гидрофобные аминокислоты

Аланин (Ала) Изолейцин (Иле) Лейцин (Лей) Метионин (Мет)

Незаменимая
Незаменимая Незаменимая
Содержит серу

Фенилаланин (Фен) Пролин (Про) Триптофан (Три) Валин (Вал)


Незаменимая
Незаменимая
Циклическая структура Необычная циклическая Незаменимая
структура

Нейтральные и полярные аминокислоты (с неравномерным распределением зарядов в молекуле; гидрофильные)

Аспарагин (Асн) Цистеин (Цис) Глутамин (Глн) Глицин (Гли)


Содержит серу

Серин (Сер) Треонин (Тре) Тирозин (Тир)

Незаменимая

Циклическая структура

Основные аминокислоты (гидрофильные) Кислые аминокислоты (гидрофильные)

Аргинин (Арг) Гистидин (Гис) Лизин (Лиз)

Аспарагиновая
кислота (Асп)

Незаменимая
для детей

Глутаминовая
кислота (Глу)
Незаменимая
Незаменимая
для детей
126 Глава 3
Растения синтезируют все необходимые им Редкие (нестандартные) аминокислоты
аминокислоты из более простых веществ.
В отличие от них животные не способны син В белках живых организмов встречается неболь
тезировать все аминокислоты, в которых они шое число редких аминокислот. Они представля
нуждаются; часть аминокислот они должны ют собой производные некоторых стандартных
получать в готовом виде, т. е. с пищей. Эти по аминокислот. Например, гидроксипролин — это
следние принято называть незаменимыми ами производное пролина, входящее в состав колла
нокислотами; другие необходимые организму гена; кроме гидроксипролина в коллагене содер
животных аминокислоты могут быть синтези жится еще одна редкая аминокислота — гидро
рованы из них. Следует, однако, подчеркнуть: ксилизин, являющаяся производным лизина.
название «незаменимые» вовсе не означает, В триплетном коде ДНК нет кодонов для этих
что эти аминокислоты в качестве компонентов редких аминокислот; редкие аминокислоты об
животных клеток в чемто важнее остальных. разуются путем модификации соответствующих
«Незаменимы» они лишь в том смысле, что исходных аминокислот уже после того, как эти
организм животного не способен их синтези последние войдут в состав полипептидной цепи.
ровать.
Аминокислоты, которые не входят
3.4.1. Строение и классификация в состав белков
аминокислот Таких аминокислот известно свыше 150. Они
Общая формула аминокислот приведена на встречаются в клетках в свободном или свя
рис. 3.19. В молекуле аминокислоты к цент занном виде, но никогда не обнаруживаются
ральному атому углерода (Dуглероду) всегда в составе белков. JАминомасляную кислоту
присоединена одна кислотная группа, —COOH (ГАМК) можно, например, обнаружить только
(карбоксильная), одна основная —NH2 (ами в нервной ткани. Она выполняет функцию ин
ногруппа) и один атом водорода. Варьирует гибитора нейромедиаторов, играющих важную
только остальная часть молекулы — Rгруппа. роль в центральной нервной системе.
Ее строение у разных аминокислот различается
весьма сильно, и именно она определяет уни 3.4.2. Амфотерность аминокислот
кальные свойства каждой отдельной амино
кислоты (табл. 3.5). Соединения, которые подобно аминокислотам
В простейшей аминокислоте глицине содержат в своей молекуле как основную, так и
(рис. 3.20, А) роль R играет атом водорода H. кислотную группы, называют амфотерными. Они
У аланина эту роль выполняет группа —CH3 существуют главным образом в виде ионов,
(рис. 3.20, Б). у которых основная часть несет положительный
заряд, а кислотная — отрицательный. Это так
называемые биполярные ионы, или цвиттер
ионы (рис. 3.21). Амфотерность объясняет спо
собность аминокислот и белков перемещаться
в электрическом поле, что используется, напри
мер, для их разделения методом электрофореза

Рис. 3.19. Общая формула аминокислот.

Рис. 3.21. Нейтральная цвиттерионная форма амино


Рис. 3.20. А. Глицин. Б. Аланин. кислоты.
Химические компоненты живого 127
(приложение 1, т. 3). Заряд аминокислоты может
изменяться под влиянием среды. Так, при под
кислении раствора, с возрастанием концентра
ции ионов водорода, растет и положительный
заряд аминокислоты, отрицательный же соот
ветственно нейтрализуется.
Рис. 3.23. Часть молекулы полипептида, образованная
3.4.3. Связи, встречающиеся тремя остатками аминокислот. Пептидные связи
в молекулах белков обозначены звездочкой.
Молекулы белков строятся из соединяющихся
друг с другом аминокислот. Соединение проис связью (рис. 3.22). Соединение, образующееся
ходит в результате образования так называемой в результате конденсации двух аминокислот,
пептидной связи. Возникшая белковая молекула представляет собой дипептид. На одном конце его
затем свертывается и принимает свойственную молекулы находится свободная аминогруппа, а
ей форму благодаря образованию четырех других на другом — свободная карбоксильная группа.
видов связей — ионных, дисульфидных, водо Это позволяет ему присоединять к себе другие
родных связей и гидрофобных взаимодействий. аминокислоты. Если таким образом соединяется
Знакомство с природой этих связей необходимо много аминокислот, то образуется полипептид
для понимания структуры и поведения белков. (рис. 3.23).

Пептидная связь
3.11. Напишите структурную формулу
Эта связь образуется в результате выделения мо трипептида, состоящего из аланина,
лекул воды при взаимодействии аминогруппы глицина и серина, соединенных в этом
одной аминокислоты с карбоксильной группой порядке.
другой. Реакция, идущая с выделением воды, на
зывается реакцией конденсации, а возникающая
ковалентная азотуглеродная связь — пептидной
Ионная связь
При определенных значениях рН кислотные и
основные Rгруппы ионизованы, т. е. несут за

Рис. 3.24. Образование ионной связи. Полипептидная


Рис. 3.22. Образование дипептида в результате кон цепь белка представлена в виде спирали. Серые прямо
денсации двух аминокислот. Реакция конденсации со угольники обозначают две аминокислоты, Rгруппы
провождается выделением воды. которых участвуют в образовании ионной связи.
128 Глава 3
ряд, кислотные — отрицательный, а основные — ленным образом свертываться, т. е. приобретать
положительный. Благодаря этому они могут вза свойственную ей форму. Дисульфидные связи
имодействовать друг с другом, в результате чего достаточно прочны и разрываются нелегко.
возникает ионная связь (рис. 3.24). В водной сре
де ионные связи значительно слабее ковалент Водородная связь
ных и могут разрываться при изменении рН сре
ды. Это объясняет, почему при изменении рН О водородной связи мы уже говорили выше при
может разрушаться структура белка (разд. 3.5.4). обсуждении свойств воды (разд. 3.1.2). Когда во
Если, например, к молоку добавить кислоту, то дород входит в состав OH или NHгруппы, он
молоко свернется: казеин (белок молока) изза несет небольшой положительный заряд. Объяс
разрыва ионных связей станет нерастворимым. няется это тем, что обобщенные электроны, за
ряженные отрицательно, притягиваются атома
ми O или N сильнее, чем атомом водорода. Водо
Дисульфидная связь род будет поэтому притягиваться оказавшимися
Молекула аминокислоты цистеина содержит с ним по соседству атомами кислорода C=O
сульфгидрильную (—SH) группу. Когда соеди групп или атомами азота NHгрупп (рис. 3.26).
няются две молекулы цистеина, их сульфгид C=O и NHгруппы регулярно чередуются вдоль
рильные группы, оказавшись по соседству, полипептидной цепи, поэтому такие взаимодей
окисляются и образуют дисульфидную связь ствия ведут к появлению структур, подобных
(рис. 3.25). Дисульфидные связи могут возникать Dспирали, о которой мы будем говорить ниже.
как между разными полипептидными цепями (в Водородные связи слабы, но они возникают
молекуле инсулина, например; рис. 3.28), так и очень часто, так что общий их вклад в стабиль
между различными участками одной и той же ность молекулярной структуры, например в
полипептидной цепи (рис. 3.29). В последнем структуру Dспирали (рис. 3.30) или белка шелка,
случае именно они вынуждают молекулу опреде весьма значителен.

Рис. 3.25. Образование дисульфидной связи (мостика) между сульфгидрильными группами двух остатков цисте
ина.
Химические компоненты живого 129
(рис. 3.27). Так свертываются многие глобуляр
ные белки. Их гидрофобные группы бывают об
ращены при этом внутрь, к центру молекулы,
имеющей почти шарообразную форму, а гидро
фильные группы — наружу, к водной среде, что
делает белок растворимым. Сходным образом
ведут себя белки, входящие в состав мембран:
гидрофобные участки их молекул примыкают к
гидрофобным хвостам фосфолипидов, а гидро
фильные — к гидрофильным фосфатным голо
вам фосфолипидных молекул (см. рис. 5.15).

3.5. Белки
Рис. 3.26. Образование водородной связи. Водородные Белки построены из аминокислот, и следова
связи могут возникать между Rгруппами полярных тельно, в состав их молекул всегда входят угле
аминокислот или между —C=O и NHгруппами сосед род, водород, кислород и азот. В некоторых бел
них цепей, участвующими в образовании пептидных
ках присутствует еще и сера. Часть белков обра
связей (например, в Dспирали или в Eслое; см. след.
разд.). зует комплексы с другими молекулами, содержа
щими фосфор, железо, цинк и медь. Молекулы
белков — цепи, построенные из аминокислот, —
Гидрофобные взаимодействия очень велики; они представляют собой макромо
лекулы, молекулярная масса которых колеблется
Rгруппы некоторых аминокислот, например
от нескольких тысяч до нескольких миллионов.
тирозина и валина (табл. 3.5), неполярны и пото
Белки являются полимерами, а аминокислоты —
му гидрофобны. Если в полипептидной цепи со
их мономерные звенья. В природных белках
держится много таких групп, то в водной среде
встречаются двадцать различных аминокислот.
эта полипептидная цепь стремится свернуться
Потенциально разнообразие белков безгранич
таким образом, чтобы гидрофобные группы
но, поскольку каждому белку свойственна своя
сблизились возможно теснее, вытолкнув воду
особая аминокислотная последовательность
(гл. 23), генетически контролируемая, т. е. зако
дированная в ДНК клетки, вырабатывающей
данный белок. Белков в клетках больше, чем ка
кихлибо других органических соединений: на
их долю приходится свыше 50% общей сухой
массы клеток. Они служат важным компонентом
пищи животных и могут превращаться в живот
ном организме как в жир, так и в углеводы. Боль
шое разнообразие белков позволяет им выпол
нять в живом организме множество различных
функций, не только структурных, но и метаболи
ческих.

3.5.1. Размеры белковых молекул


Простые пептиды, состоящие из двух, трех или
четырех аминокислотных остатков, называются
соответственно ди, три и тетрапептидами. По
липептидами называются цепи, образованные
Рис. 3.27. Гидрофобные взаимодействия между гидро
большим числом аминокислотных остатков (до
фобными Rгруппами. Эти взаимодействия обусловли нескольких тысяч; табл. 3.6). Белковая молекула
вают возникновение в молекулах участков, из кото может состоять из одной или нескольких поли
рых вода выталкивается. пептидных цепей.
130 Глава 3
Таблица 3.6. Молекулярные характеристики некоторых белков

Белок Молекулярная Число Число


масса* аминокислотных полипептидных
остатков цепей

Рибонуклеаза 12 640 124 1


Лизоцим 13 930 129 1
Миоглобин 16 890 153 1
Гемоглобин 64 500 574 4
ВТМ (вирус
табачной мозаики) ~40 000 000 ~336 500 2130

* Наиболее крупные белковые молекулы находят у вирусов, для которых молекулярные массы, превышающие 40 000 000, — ве
личины вполне обычные.

3.5.2. Классификация белков


ции белков на какойлибо одной основе. В табл.
Сложность строения белковых молекул и чрез 3.7–3.9 приведены три разные классификации
вычайное разнообразие их функций крайне за белков, основанные на различных их характери
трудняют создание единой четкой классифика стиках.

Таблица 3.7. Классификация белков по их структуре


Класс белков Характеристика Функция

Фибриллярные Наиболее важна вторичная структура Выполняют в клетках и в организме


(третичная почти или совсем не выра структурные функции. К этой группе от
жена) носятся, например, коллаген (сухожилия,
Нерастворимы в воде кости, соединительная ткань), миозин
(мышцы), фиброин (шелк, паутина), кера
Отличаются большой механической
тин (волосы, рога, ногти, перья)
прочностью
Длинные параллельные полипептидные
цепи, скрепленные друг с другом попе
речными сшивками, образуют длинные
волокна или слоистые структуры

Глобулярные Наиболее важна третичная структура Выполняют функции ферментов, антител


Полипептидные цепи свернуты в ком и в некоторых случаях гормонов (напри
пактные глобулы мер, инсулин), а также ряд других важных
функций
Растворимы — легко образуют коллоид
ные суспензии

Промежуточные Фибриллярной природы, но раствори Примером может служить фибриноген,


мые превращающийся в нерастворимый фиб
рин при свертывании крови
Химические компоненты живого 131
Таблица 3.8. Классификация белков по их составу

Белки

Простые Сложные
Состоят только из аминокислот Состоят из глобулярных белков и небелкового
(см. табл. 3.7 и 3.9) материала. Небелковую часть сложного белка
называют простетической группой

Сложные белки

Название Простетическая группа Пример

Фосфопротеины Фосфорная кислота Казеин молока


Вителлин яичного желтка
Гликопротеины Углевод Компоненты мембран
Муцин (компонент слюны)
Нуклеопротеины Нуклеиновая кислота Компоненты вирусов
Хромосомы
Рибосомы
Хромопротеины Пигмент Гемоглобин — гем (железосодержащий пигмент)
Фитохром (пигмент растительного происхождения)
Цитохром (дыхательный пигмент)
Липопротеины Липид Компоненты мембран
Липопротеины крови — транспортная форма липидов

Флавопротеины ФАД Компонент цепи переноса электронов при дыхании


(флавинадениндинуклеотид;
см. разд. 9.3.5)
Металлопротеины Металл Нитратредуктаза — фермент, катализирующий в
растениях превращение нитрата в нитрит

Таблица 3.9. Классификация белков по их функциям. Белки играют важную роль также в мембранах, где
они функционируют как ферменты, рецепторы и транспортные белки

Класс белков Примеры Локализация/функция

Структурные белки Коллаген Компонент соединительной ткани, костей, су


хожилий, хряща
Кератин Кожа, перья, ногти, волосы, рога
Эластин Эластическая соединительная ткань (связки)
Белки оболочки вирусов «Обертка» нуклеиновой кислоты вируса

Ферменты Трипсин Катализирует гидролиз белков


Рибулозобисфосфаткарбоксилаза Катализирует карбоксилирование (присоеди
нение CO2) рибулозобисфосфата при фотосин
тезе
Катализирует образование аминокислоты глу
Глутаминсинтетаза
тамина из глутаминовой кислоты и аммиака
132 Глава 3
Таблица 3.9. Продолжение

Класс белков Примеры Локализация/функция

Гормоны Инсулин
Глюкагон } Регулируют обмен глюкозы

АКТГ Стимулирует рост и активность коры надпо


чечников

Дыхательные пигменты Гемоглобин Переносит O2 в крови позвоночных


Миоглобин Служит для запасания O2 в мышцах

Транспортные белки Сывороточный альбумин Служит для транспорта жирных кислот и липи
дов в крови
Защитные белки Антитела Образуют комплексы с чужеродными белками
Фибриноген Предшественник фибрина при свертывании
крови
Тромбин Участвует в процессе свертывания крови
Сократительные белки Миозин Подвижные нити миофибрилл саркомера
Актин Неподвижные нити миофибрилл саркомера

Запасные белки Яичный альбумин Белок яйца


Казеин Белок молока
Токсины Змеиный яд Ферменты
Дифтерийный токсин Токсин, вырабатываемый дифтерийной палоч
кой

3.5.3. Структура белков нал: «открытие это явилось сенсацией, ибо в пер
вый раз было показано, что аминокислоты в по
Каждому белку свойственна своя особая геомет липептидных цепях белка располагаются совер
рическая форма, или конформация. Для описания шенно определенным образом». В 1958 г. Сэнгер
трехмерной структуры белков рассматривают за эту работу был удостоен Нобелевской премии
обычно четыре уровня организации, которые мы (вторую Нобелевскую примию он получил за
здесь и опишем. изучение структуры нуклеиновых кислот). В мо
лекулу инсулина входит 51 аминокислота. Моле
Первичная структура кула состоит из двух полипептидных цепей, удер
живаемых вместе дисульфидными мостиками.
Под первичной структурой понимают последова В настоящее время большая часть работ по
тельность аминокислот в полипептидной цепи. определению аминокислотных последователь
Первым исследователем, определившим амино ностей автоматизирована, и теперь первичная
кислотную последовательность молекулы белка, структура известна уже более, чем для сотни ты
был Фред Сэнгер (Fred Sanger), работавший в Ка сяч белков. На рисунке 3.29 изображена первич
вендишской лаборатории Кембриджского уни ная структура еще одного белка — фермента ли
верситета, той самой, где Уотсон и Крик опреде зоцима. Таблица 3.6 дает представление о числе
лили структуру ДНК. Сэнгер работал с гормоном аминокислотных остатков в молекулах некото
инсулином — самым маленьким белком, какой рых белков.
ему удалось найти. Работа заняла 10 лет и резуль В организме человека тысячи различных бел
таты ее были опубликованы в 1953 г. (рис. 3.28). ков, и все они построены из одних и тех же 20
Другой выдающийся молекулярный биолог из стандартных аминокислот. Аминокислотная по
Кавендиша, Макс Перуц (Max Perutz), вспоми следовательность белка определяет его биологи
Химические компоненты живого 133

Рис. 3.29. Первичная структура лизоцима. Лизоцим —


это фермент, обнаруженный во многих тканях и сек
ретах человеческого тела, в растениях и яичном белке.
Этот фермент катализирует разрушение клеточных
стенок бактерий. Молекула лизоцима состоит из од
ной полипептидной цепи, в которую входят 129 ами
нокислотных остатков. В молекуле имеется четыре
внутрицепочечных дисульфидных мостика.

последовательностей гомологичных белков,


принадлежащих разным биологическим видам;
такие данные позволяют судить о возможном
таксономическом родстве между этими видами.
Вопрос этот будет обсуждаться в гл. 26.

3.12. а) Напишите аминокислотные


последовательности всех трипептидов,
которые можно построить из двух разных
аминокислот А и В.
б) Исходя из того, что у вас при этом
получилось, составьте формулу для
Рис. 3.28. Первичная структура определения числа различных трипептидов,
(аминокислотная последователь которые могут быть построены из двух
ность) инсулина. Молекула состо разных аминокислот.
ит из двух полипептидных цепей,
удерживаемых вместе двумя ди в) Сколько полипептидов длиной
сульфидными мостиками. в 100 аминокислотных остатков можно
построить из двух разных аминокислот?
ческую функцию. В свою очередь эта аминокис г) Сколько полипептидов длиной
лотная последовательность определяется нук в 100 аминокислотных остатков
леотидной последовательностью ДНК (гл. 23). (а это сравнительно небольшой белок)
Замена однойединственной аминокислоты можно построить из всех 20 стандартных
в молекуле данного белка может резко изме аминокислот?
нить его функцию, как это наблюдается, напри д) Сколько пептидов или полипептидов
мер, при так называемой серповидноклеточной (заданной длины) можно построить
анемии (гл. 25). Интересные данные могут быть из всех 20 стандартных аминокислот?
получены в результате анализа аминокислотных
134 Глава 3
Вторичная структура стабилизируемая множеством водородных свя
зей, возникающих между находящимися побли
Для всякого белка характерна, помимо первич зости друг от друга CO и NHгруппами. Атом
ной, еще и определенная вторичная структура. водорода NHгруппы одной аминокислоты об
Обычно белковая молекула напоминает растя разует такую связь с атомом кислорода COгруп
нутую пружину. Это так называемая Dспираль, пы другой аминокислоты, отстоящей от первой

Рис. 3.30. Структура Dспирали. А. Показаны только


Dатомы углерода. Соединяющая их линия описывает
Dспираль. Б. Модель Dспирали из стержней и шари
ков. В. Часть Dспирали в растянутом виде. Спираль
стабилизируется водородными связями. Г. DСпираль,
представленная в виде ленты.
Химические компоненты живого 135
на четыре аминокислотных остатка (рис. 3.30).
Таким образом аминокислота 1 оказывается свя
занной с аминокислотой 5, аминокислота 2 — с
аминокислотой 6 и т. д. Рентгеноструктурный
анализ показывает, что на один виток спирали
приходится 3,6 аминокислотного остатка.
Полностью Dспиральную конформацию и,
следовательно, фибриллярную структуру имеет
белок кератин. Это структурный белок волос,
шерсти, ногтей, клюва, перьев и рогов, входя
щий также в состав кожи позвоночных. Твер
дость и растяжимость кератина варьируют в за
висимости от числа дисульфидных мостиков
между соседними полипептидными цепями (от
степени сшивки цепей).
Теоретически все CO и NHгруппы могут
участвовать в образовании водородных связей,
так что Dспираль — это очень устойчивая, а по
тому и весьма распространенная конформация.
Участки Dспирали в молекуле напоминают
жесткие стержни. Тем не менее большинство
белков существует в глобулярной форме, в кото Рис. 3.31. EСлой, или складчатый слой. Цепи уложены
рой также имеются участки Eслоя (см. ниже) и параллельно и удерживаются в этом положении водо
участки с нерегулярной структурой. Объясняет родными связями между CO и NHгруппами соседних
ся это тем, что образованию водородных связей цепей. Боковые группы (R) не показаны. Они распола
препятствует ряд факторов: наличие некоторых гаются под и над плоскостью складчатого слоя.
аминокислотных остатков в полипептидной
цепи, наличие дисульфидных мостиков между
различными участками одной и той же цепи разрыв и не поддается растяжению, но подобная
и, наконец, тот факт, что аминокислота пролин организация полипептидных цепей делает шелк
вообще неспособна образовывать водородные очень гибким. В глобулярных белках полипеп
связи. тидная цепь может складываться на себя, и тогда
EСлой, или складчатый слой — это другой тип в этих точках глобулы возникают участки, име
вторичной структуры. Белок шелка фиброин, ющие структуру складчатого слоя.
выделяемый шелкоотделительными железами Еще один способ организации полипептид
гусениц шелкопряда при завивке коконов, пред ных цепей мы находим у фибриллярного белка
ставлен целиком именно этой формой. Фиброин коллагена. Это тоже структурный белок, облада
состоит из ряда полипептидных цепей, вытяну ющий подобно кератину и фиброину высокой
тых сильнее, чем цепи с конформацией Dспира прочностью на разрыв. У коллагена три поли
ли. Эти цепи уложены параллельно, но соседние пептидные цепи свиты вместе, как пряди в кана
цепи по своему направлению противоположны те, образуя тройную спираль. В каждой полипеп
одна другой (антипараллельны; рис. 3.31). Они тидной цепи этой сложной спирали, называемой
соединены друг с другом при помощи водород тропоколлагеном, содержится около 1000 амино
ных связей, возникающих между CO и NH кислотных остатков. Отдельная полипептидная
группами соседних цепей. В этом случае в обра цепь представляет собой свободно свернутую
зовании водородных связей также принимают спираль (но не Dспираль; рис. 3.32). Три цепи
участие все NH и COгруппы, т. е. структура удерживаются вместе водородными связями. Из
тоже весьма стабильна. Такая конформация многих тройных спиралей, располагающихся
полипептидных цепей называется Eконформа параллельно друг другу и удерживаемых вместе
цией, а структура в целом — складчатым слоем. ковалентными связями между соседними цепя
Фиброин обладает высокой прочностью на ми, образуются фибриллы. Они в свою очередь
136 Глава 3
вия; белок при этом свертывается таким обра
зом, чтобы его гидрофобные боковые цепи были
скрыты внутри молекулы, а гидрофильные, нао
борот, выставлены наружу.
Для определения третичной структуры белка
Рис. 3.32. Трехспиральная структура коллагена. можно использовать метод рентгеновского ана
лиза. В результате исследований, растянувшихся
объединяются в волокна. Структура коллагена на несколько лет, Джон Кендрью и Макс Перуц
формируется, таким образом, поэтапно — на не (Kendrew, Perutz) к началу 1959 г. определили
скольких уровнях — подобно структуре целлю этим методом вторичную и третичную структуру
лозы. Коллаген также невозможно растянуть, и миоглобина и предложили модель его молекулы
это его свойство существенно для той функции, (рис. 3.34). За эту работу в 1962 г. они были удо
которую он выполняет, например, в сухожилиях, стоены Нобелевской премии. Теперь для мио
костях и других видах соединительной ткани. глобина были известны:
Белки, существующие только в полностью спи первичная структура — молекула представляет
рализованной форме, подобно кератину и кол собой одну полипеп
тидную цепь, построен
лагену, представляют собой исключение среди ную из 153 аминокис
прочих белков. лотных остатков (их по
следовательность была
установлена в начале
Третичная структура 60х годов);
У большинства белков полипептидные цепи вторичная структура — около 75% цепи имеет
свернуты особым образом в компактную глобу Dспиральную конфор
лу. Способ свертывания полипептидных цепей мацию (восемь спи
ральных участков);
глобулярных белков называется третичной струк
турой. Третичная структура поддерживается уже третичная структура — Dспираль свернута не
обсуждавшимися выше связями трех типов — регулярным образом в
компактную глобулу;
ионными, водородными и дисульфидными,
а также гидрофобными взаимодействиями простетическая группа — гемогруппа, или гем (со
держит железо).
(рис. 3.33). В количественном отношении наи
более важны именно гидрофобные взаимодейст
Миоглобин синтезируется в мышцах, где он
служит для запасания кислорода. Как и в гемо
глобине, кислород в его молекуле связывается с
гемом; от гема зависит красный цвет мышц.
Подробнее о функциях миоглобина мы будем
говорить в гл. 14. Определение третичной струк
туры белков все еще остается весьма трудоемким
процессом. В последнее время в молекулярной
биологии все больше усилий затрачивается на
попытки использовать компьютеры и прочую
технику, которая позволила бы предсказывать
третичную структуру белка исходя из его уже из
вестной первичной и вторичной структуры. Это
открыло бы возможности для конструирования
белков с определенной структурой, предназна
Рис. 3.33. Связи, стабилизирующие вторичную и тре ченных для определенных функций, что могло
тичную структуры белков. Для поддержания струк
бы сыграть очень важную роль и в промышлен
туры особенно важны гидрофобные взаимодействия
(объединения неполярных молекул или отдельных час ности, и в медицине.
тей молекул), позволяющие исключить молекулы воды, На рис. 3.34 представлено несколько спосо
что очень существенно, например, для мембран, учи бов изображения третичной структуры белка.
тывая водное окружение клетки. Еще один способ показан на рис. 3.35. У белков
А

Б В

Рис. 3.34. А. Первичная структура миоглобина. Б. Рент


генограмма миоглобина (из мышц кашалота). Регулярное Г
расположение пятен есть результат рассеяния (дифрак
ции) падающего на фотопленку рентгеновского излуче
ния вследствие его взаимодействия с атомами миоглоби
на в кристалле. Фотография — это двумерное сечение
трехмерного расположения дифракционных пятен. По
распределению и интенсивности дифракционных пятен
определяют положение отдельных атомов в молекуле.
(По J. G. Kendrew, Sciеntific American, December, 1961.)
В. Конформация миоглобина, установленная на основе
рентгеновского анализа с высоким разрешением. Восемь
участков Dспирали окружают гем, имеющий форму
плоского диска. Г. Еще один способ изображения трех
мерной структуры белков. На этой схеме, созданной с
помощью компьютера, участки Dспирали в молекуле
миоглобина представлены в виде цилиндров (видно, что
таких участков восемь). Представленная модель изобра
жает гем, который удерживают на месте две амино
кислоты (маленькие белые шарики).
138 Глава 3
Д

Рис. 3.34. (Продолжение) Д. Модель миоглобина из стержней и шариков.

с третичной структурой функция теснейшим об


разом зависит от точной формы молекулы.
В этом особенно легко убедиться при знакомст
ве с ферментами (разд. 4.1.2).

Четвертичная структура
Многие белки с особо сложным строением со
стоят из нескольких полипептидных цепей,
удерживаемых в молекуле вместе за счет гидро
фобных взаимодействий, а также при помощи
водородных и ионных связей. Способ совмест
ной упаковки и укладки этих полипептидных
цепей называют четвертичной структурой белка.
Четвертичная структура имеется, например, у
гемоглобина — красного пигмента, содержаще
Рис. 3.35. Третичная структура лизоцима. Стрелками гося в эритроцих позвоночных, связывающего
обозначены участки со структурой Eслоя. Регулярные
и переносящего кислород. Молекула гемоглоби
витки — участки, имеющие структуру Dспирали.
Остальная часть молекулы изображена в виде изви на состоит из четырех отдельных полипептид
той ленты, а четыре дисульфидных мостика — в виде ных цепей двух разных типов: из двух Dцепей
четырех зигзагов (см. рис. 3.29). и двух Eцепей. Цепи эти по своему строению
Химические компоненты живого 139
НАГРЕВАНИЕ ИЛИ ИЗЛУЧЕНИЯ, например инфрак
расное или ультрафиолетовое. Кинетическая
энергия, сообщаемая белку, вызывает вибрацию
его атомов, вследствие чего слабые водородные и
ионные связи разрываются, и белок свертывает
ся (коагулирует).
СИЛЬНЫЕ КИСЛОТЫ, СИЛЬНЫЕ ЩЕЛОЧИ И КОНЦЕНТРИРО-
ВАННЫЕ РАСТВОРЫ СОЛЕЙ. Под действием этих реа
гентов ионные связи разрываются и белок коагу
лирует. Длительное воздействие реагента может
вызвать разрыв и пептидных связей.
Рис. 3.36. Структура гемоглобина. Молекула состоит ТЯЖЕЛЫЕ МЕТАЛЛЫ. Положительно заряженные
из четырех полипептидных цепей: двух Dцепей и двух ионы тяжелых металлов (катионы) образуют
Eцепей. С каждой цепью связана одна группа гема, к прочные связи с отрицательно заряженными
которой присоединяется молекула кислорода. Гемо карбоксиланионами Rгрупп белка и часто
глобин — пример белка, состоящего из отдельных субъ
единиц, т. е. обладающего четвертичной структурой. вызывают разрывы ионных связей. Они также
снижают электрическую поляризацию белка,
уменьшая его растворимость. Вследствие этого
напоминают полипептидную цепь миоглобина. находящийся в растворе белок выпадает в оса
Две Dцепи содержат по 141 аминокислотному док.
остатку, а две Eцепи — по 146 остатков. Полную ОРГАНИЧЕСКИЕ РАСТВОРИТЕЛИ И ДЕТЕРГЕНТЫ. Эти ре
структуру гемоглобина определили Кендрью и агенты нарушают гидрофобные взаимодействия
Перуц. В схематическом виде она представлена и образуют связи с гидрофобными (неполярны
на рис. 3.36. ми) группами. В результате разрываются и внут
Как и у других глобулярных белков, гидро римолекулярные водородные связи. Использо
фобные боковые цепи гемоглобина скрыты вание спирта в качестве дезинфицирующего
внутри молекулы, а гидрофильные выставлены средства основано именно на том, что он вызы
наружу, что делает гемоглобин растворимым в вает денатурацию белка любых присутствующих
воде. Мутация, вызывающая замену одной из бактерий.
гидрофильных аминокислот на гидрофобную и
тем самым снижающая растворимость гемогло
бина, служит причиной болезни, известной как Ренатурация
серповидноклеточная анемия (гл. 25). Иногда денатурированный белок в подходящих
Некоторые вирусы, например вирус табач условиях вновь спонтанно приобретает свою на
ной мозаики, имеют белковую оболочку, состоя тивную структуру. Этот процесс называется рена
щую из многих полипептидных цепей, упако турацией. Ренатурация убедительно показывает,
ванных высокоупорядоченным образом (см. что третичная структура белка полностью опре
рис. 2.18). деляется его первичной структурой и что сборка
биологических объектов может осуществляться
на основе немногих общих принципов.
3.5.4. Денатурация и ренатурация белков
Под денатурацией понимают утрату трехмерной 3.6. ДНК и РНК — нуклеиновые
конформации, присущей данной белковой моле
куле. Это изменение может носить временный кислоты
или постоянный характер, но и в том, и в другом Нуклеиновые кислоты, как и белки, необходимы
случае аминокислотная последовательность бел для жизни. Они представляют собой генетиче
ка остается неизменной. При денатурации моле ский материал всех живых организмов вплоть до
кула развертывается и теряет способность выпол самых простых вирусов. Название «нуклеиновые
нять свою обычную биологическую функцию. кислоты» отражает тот факт, что локализуются
Вызывать денатурацию белков могут разнообраз они главным образом в ядре (nucleus — ядро).
ные факторы, перечисленные ниже. При специфическом окрашивании на нуклеино
140 Глава 3
вые кислоты ядра бывают очень хорошо видны в САХАР. Сахар, входящий в состав нуклеотида,
световом микроскопе. содержит пять углеродных атомов, т. е. представ
Выяснение структуры ДНК (дезоксирибо ляет собой пентозу. В зависимости от вида пен
нуклеиновой кислоты) — одного из двух суще тозы, присутствующей в нуклеотиде, различают
ствующих типов нуклеиновых кислот — откры два типа нуклеиновых кислот — рибонуклеино
ло новую эпоху в биологии, так как позволило, вые кислоты (РНК), которые содержат рибозу, и
наконец, понять, каким образом живые орга дезоксирибонуклеиновые кислоты (ДНК), со
низмы хранят информацию, необходимую для держащие дезоксирибозу. В дезоксирибозе —
регулирования их жизнедеятельности и каким OHгруппа при 2м атоме углерода заменена на
образом передают эту информацию своему по атом H, т. е. в ней на один атом кислорода мень
томству. Выше (см. рис. 3.4) мы уже отметили, ше, чем в рибозе (рис. 3.37).
что нуклеиновые кислоты состоят из мономер
ных единиц, называемых нуклеотидами. Из ОСНОВАНИЯ. В обоих типах нуклеиновых кислот
нуклеотидов строятся чрезвычайно длинные содержатся основания четырех разных видов: два
молекулы — полинуклеотиды. Чтобы понять из них относятся к классу пуринов и два — к
структуру полинуклеотидов, необходимо, сле классу пиримидинов. Основной характер этим
довательно, сначала ознакомиться с тем, как соединениям придает включенный в кольцо азот.
построены нуклеотиды. К числу пуринов относятся аденин (А) и гуанин
(Г), а к числу пиримидинов — цитозин (Ц) и ти
мин (Т) или урацил (У) (соответственно в ДНК
3.6.1 Строение нуклеотидов или РНК). Тимин химически очень близок к ура
Молекула нуклеотида состоит из трех частей — цилу (он представляет собой 5метилурацил, т. е.
пятиуглеродного сахара, азотистого основания урацил, в котором у 5го углеродного атома стоит
и фосфорной кислоты. метильная группа). В молекуле пуринов имеется
два кольца, а в молекуле пиримидинов — одно.
Основания принято обозначать первой бук
А вой их названия: А, Г, Т, У и Ц.

ФОСФОРНАЯ КИСЛОТА (рис. 3.37). Нуклеиновые


кислоты являются кислотами потому, что в их
молекуле содержится фосфорная кислота.
На рис. 3.38 показано, как сахар, основание и
фосфорная кислота, объединяясь, образуют мо
лекулу нуклеотида. Соединение сахара с основа
нием происходит с выделением молекулы воды,
т. е. представляет собой реакцию конденсации.
Для образования нуклеотида требуется еще одна
Б
реакция конденсации — между сахаром и фос
форной кислотой.
Разные нуклеотиды отличаются друг от друга
природой сахаров и оснований, которые входят в
их состав.
Роль нуклеотидов в организме не ограничи
вается тем, что они служат строительными бло
ками нуклеиновых кислот; некоторые важные
В коферменты также представляют собой нуклео
тиды. Таковы, например, аденозинтрифосфат
(АТФ), циклический аденозинмонофосфат
(цАМФ), кофермент А, никотинамидаденинди
нуклеотид (НАД), никотинамидадениндинукле
отидфосфат (НАДФ) и флавинадениндинуклео
тид (ФАД) (разд. 4.5).
Рис. 3.37. Компоненты нуклеотидов.
Химические компоненты живого 141

Рис. 3.38. Образование нуклеотида.

3.6.2. Образование динуклеотидов


фосфатной группой одного нуклеотида и саха
и полинуклеотидов ром другого, как это показано на рис. 3.39. При
Два нуклеотида, соединяясь, образуют динуклео синтезе полинуклеотидов этот процесс повторя
тид в результате реакции конденсации между ется несколько миллионов раз. Таким путем

Рис. 3.39. Строение динуклеотида.


142 Глава 3
работы по приготовлению чистых препаратов
солей ДНК, для которых удавалось получать
сложные дифракционные картины (рис. 3.41).
С помощью этих картин можно было, однако,
выявить лишь общую структуру молекулы ДНК,
не столь детализованную, как та, которую давали
возможность получить чистые кристаллы белка.
Тем временем Джеймс Уотсон и Фрэнсис
Крик (James Watson, Francis Crick) в Кавендиш
ской лаборатории Кембриджского университета
избрали иной подход, который в конечном счете
и обеспечил успешное решение проблемы. Ис
пользуя все физические и химические данные,
какие оказались в их распоряжении, Уотсон и
Крик стали строить пространственные модели
ДНК в надежде на то, что рано или поздно им
удастся получить достаточно убедительную
структуру, согласующуюся со всеми этими дан
ными. История их поисков увлекательно описа
на Уотсоном в его книге «Двойная спираль».
Два обстоятельства оказались для Уотсона и
Крика решающими. Вопервых, они имели воз
Рис. 3.40. Образование полинуклеотида. можность регулярно знакомиться с результатами

строится неразветвленный сахарофосфатный


остов полинуклеотида (рис. 3.40).

3.6.3. Структура ДНК


Нуклеиновые кислоты, подобно белкам, облада
ют первичной структурой (под которой подразу
мевается их нуклеотидная последовательность)
и трехмерной структурой. Интерес к структуре
ДНК усилился, когда в начале XX в. возникло
предположение, что ДНК, возможно, представ
ляет собой генетический материал. С данными,
подтверждающими эту роль ДНК, мы познако
мимся в гл. 23.
В начале пятидесятых годов американский
химик лауреат Нобелевской премии Лайнус По
линг (Linus Pouling), уже изучивший к тому вре
мени Dспиральную структуру, характерную для
многих фибриллярных белков, обратился к ис
следованию структуры ДНК, которая, по имею
щимся в то время сведениям, также представля
лась фибриллярной молекулой. Одновременно
в Королевском колледже в Лондоне Морис Уил
кинс и Розалинда Франклин (Maurice Wilkins,
Рис. 3.41. Рентгенограмма нити ДНК. По таким
Rosalind Franklin) пытались решить ту же пробле рентгенограммам было впервые сделано заключение
му методом рентгеноструктурного анализа. Их о двухспиральной структуре ДНК. (С разрешения
исследования требовали долгой и трудоемкой J. M. Squire.)
Химические компоненты живого 143
Таблица 3.10. Относительные количества основа- нования удерживаются вместе водородными
ний в ДНК разных организмов связями.

Нуклеотидный состав, мол. %


Организм аденин гуанин тимин цитозин 3.14. Если эта модель верна, можно ли
на основе данных Чаргаффа
Человек 30,9 19,9 29,4 19,8
предсказать, какие основания должны
Овца 29,3 21,4 28,3 21,0
соединяться друг с другом в пары?
Курица 28,8 20,5 29,2 21,5
Черепаха 29,7 22,0 27,9 21,3
Лосось 29,7 20,8 29,1 20,4
Морской еж 32,8 17,7 32,1 17,3
Как основания соединяются в пары с по
Саранча 29,3 20,5 29,3 20,7
мощью водородных связей, показано на
Пшеница 27,3 22,7 27,1 22,8
рис. 3.42. Аденин спаривается с тимином, а гуа
Дрожжи 31,3 18,7 32,9 17,1 нин — c цитозином; АТпара соединяется дву
Eschericha coli мя водородными связями, а ГЦпара — тремя.
(бактерия) 24,7 26,0 23,6 25,7 Уотсон попытался представить себе такой по
Бактериофаг рядок спаривания оснований и позже вспоми
IX174 (вирус) 24,6 24,1 32,7 18,5 нал об этом так: «От радости я почувствал себя
на седьмом небе, ибо тут я уловил возможный
ответ на мучившую нас загадку: почему число
работ Уилкинса и, сопоставляя с его рентгено остатков пуринов в точности равно числу остат
граммами свои модели, могли таким образом ков пиримидинов?»1 Уотсон увидел, что при та
проверять эти модели. Рентгенограммы же Уил ком сочетании основания оказываются очень
кинса убедительно свидетельствовали в пользу точно подогнанными друг к другу и что общий
спиральной структуры (рис. 3.41) с периодично размер и форма двух этих пар оснований одина
стью 0,34 нм вдоль оси. Вовторых, Уотсон и ковы, так как обе пары содержат по три кольца
Крик отдавали себе отчет в важном значении за
кономерностей, касающихся соотношения раз
личных оснований в ДНК. Обнаружил эти зако
номерности и сообщил о них в 1951 г. Эрвин
Чаргафф (Erwin Chargaff). Это открытие, однако,
при всей своей важности не привлекло к себе
должного внимания. В табл. 3.10 мы приводим
некоторые из данных Чаргаффа, дополнив их ре
зультатами более поздних исследований.

3.13. Ознакомьтесь с таблицей. Какой вывод


она позволяет сделать о соотношении
различных оснований в молекулах ДНК?

Уотсон и Крик задались целью проверить Рис. 3.42. Спаривание оснований — аденина с тимином
предположение, что молекула ДНК состоит из и гуанина с цитозином.
двух спиральных полинуклеотидных цепей,
удерживаемых вместе благодаря спариванию ос 1 Из «The Double Helix» James D. Watson,
нований, принадлежащих соседним цепям. Ос Weidenfeld, Nicolson, 1968.
144 Глава 3
(рис. 3.42). Водородные связи при других соче
таниях оснований в принципе возможны, но
они гораздо слабее. После того как все эти
обстоятельства выяснились, можно было нако
нец приступить к созданию достоверной
модели ДНК, той, которая изображена на
рис. 3.43–3.45.

Строение молекулы ДНК


Уотсон и Крик показали, что ДНК состоит из
двух полинуклеотидных цепей. Каждая цепь за
кручена в спираль вправо, и обе они свиты вме
сте, т. е. закручены вправо вокруг одной и той же
оси, образуя двойную спираль (рис. 3.43). Цепи
антипараллельны, т. е. направлены в противопо Рис. 3.43. Схематическое изображение структуры
ложные стороны. Каждая цепь состоит из саха ДНК. На один полный оборот спирали приходится 10
рофосфатного остова, вдоль которого перпенди пар оснований (расстояние между соседними парами
кулярно длинной оси двойной спирали распола оснований равно 0,34 нм).

Рис. 3.44. ДНК (схематическое изображение развернутых цепей).


Химические компоненты живого 145

нм

Рис. 3.45. Пространственная модель ДНК. Стрелки указывают направление антипараллелльных сахарофосфат
ных остовов двух полинуклеотидных цепей.
146 Глава 3
гаются основания; находящиеся друг против опубликованной в том же 1953 г., они обсудили
друга основания двух противоположных цепей выводы, которые следовали из их модели, в ге
двойной спирали связаны между собой водород нетическом плане (о них мы будем говорить в
ными связями (рис. 3.44). Сахарофосфатные ос гл. 23). Это открытие, показавшее, сколь явно
товы двух цепей двойной спирали хорошо видны структура может быть связана с функцией уже
на пространственной модели ДНК (рис. 3.45). на молекулярном уровне, дало мощный толчок
Расстояние между сахарофосфатными остовами развитию молекулярной биологии.
двух цепей постоянно и равно расстоянию, зани
маемому парой оснований, т. е. одним пурином 3.6.4. Структура РНК
и одним пиримидином. Два пурина занимали бы
слишком много места, а два пиримидина — РНК в отличие от ДНК бывает по большей части
слишком мало для того,чтобы заполнить проме одноцепочечной. Две формы РНК — транспорт
жутки между двумя цепями. Вдоль оси молекулы ная (тРНК) и рибосомная (рРНК) — обладают
соседние пары оснований располагаются на рас довольно сложной структурой. Существует и
стоянии 0,34 нм одна от другой, чем и объясняет третья форма — это информационная, или мат
ся обнаруженная на рентгенограммах периодич ричная, РНК (мРНК). Все эти формы участвуют
ность. Полный оборот спирали приходится на в синтезе белка, и мы рассмотрим их в гл. 23.
3,4 нм, т. е. на 10 пар оснований. Никаких огра
ничений относительно последовательности нук
леотидов в одной цепи не существует, но в силу
3.7. Определение биомолекул
правила спаривания оснований эта последова В этом разделе мы опишем некоторые простые
тельность в одной цепи определяет собой после опыты, с помощью которых можно определять
довательность нуклеотидов в другой цепи. Поэ различные вещества, играющие в клетках важ
тому мы говорим, что две цепи двойной спирали ную биологическую роль. Существуют и более
комплементарны друг другу. сложные методы идентификации и разделения
Уотсон и Крик опубликовали сообщение о клеточных компонентов. Первое место среди
своей модели ДНК в журнале «Nature» в 1953 г., них занимают хроматография и электрофорез;
а в 1962 г. они вместе с Морисом Уилкинсом бы их мы рассмотрим в приложении (т. 3).
ли удостоены за эту работу Нобелевской премии. Желательно сначала освоить методику ана
В том же году получили Нобелевскую премию лизов, работая с чистыми образцами веществ,
Кендрью и Перуц за свои работы по определе подлежащих определению. Овладев методикой и
нию трехмерной структуры белков, также вы научившись различать соответствующие изме
полненные методом рентгеноструктурного ана нения окраски, можно затем приступить к ис
лиза. Розалинду Франклин, умершую от рака следованию различных тканей.
раньше присуждения этих премий, не включили
в число лауреатов, поскольку Нобелевская пре Опыт 3.1. Определение биомолекул
мия посмертно не присуждается. в чистом виде
Для того чтобы признать предложенную
структуру генетическим материалом, требова ВНИМАНИЕ! При всех описанных здесь анализах на
лось показать, что она способна: 1) нести в себе гревание следует проводить на водяной бане при тем
закодированную информацию и 2) точно восп пературе кипения воды. Прямое нагревание пробирок
на огне недопустимо.
роизводиться (реплицироваться). Уотсон и
Крик отдавали себе отчет в том, что их модель Материалы и оборудование
удовлетворяет этим требованиям. В конце
Лакмусовая бумага
своей первой статьи они сдержанно отметили:
Пробирки
«От нашего внимания не ускользнуло, что по
Штатив для пробирок
стулированное нами специфическое спарива
Бунзеновская горелка
ние оснований сразу же позволяет постулиро
Пипетки
вать и возможный механизм копирования для
Шпатель
генетического материала»1. Во второй статье,
Шприц (1 мл)
Раствор иода в иодистом калии
1 Watson J. D., Crick F. H. C. (1953) Nature, 171, 737. Реактив Бенедикта
Химические компоненты живого 147
Разбавленная серная кислота 1%ный раствор глюкозы
Гидрокабронат натрия (питьевая сода) 1%ный раствор сахарозы (следует использовать хими
Судан III чески чистую сахарозу, не содержащую примеси како
Реактив Миллона голибо редуцирующего сахара)
Реактив Фелинга Оливковое или кукурузное масло
5%ный раствор гидроксида калия Абсолютный спирт
1%ный раствор сульфата меди Яичный альбумин
Раствор дихлорфенолиндофенола (ДХФИФ) 1%ный раствор лактозы
1%ный раствор крахмала (желательно из кукурузной 1%ный раствор фруктозы
муки)

Углеводы
РЕДУЦИРУЮЩИЕ САХАРА. К редуцирующим сахарам относятся все моносахариды, например глюкоза и фрук
тоза, и некоторые дисахариды, например мальтоза. Среди наиболее распространенных сахаров единст
венный нередуцирующий сахар — это сахароза (дисахарид). Используйте для анализа 0,1—1%ные раство
ры сахарозы.

Процедура Наблюдаемый результат Объяснение

Реакция Бенедикта
Влить в пробирку 2 мл раство Синяя окраска раствора сменяется Раствор Бенедикта содержит сульфат ме
ра редуцирующего сахара. До зеленой, а затем желтоватой; в конце ди. Редуцирующие сахара восстанавлива
бавить равное количество выпадает кирпичнокрасный осадок ют растворимый синий сульфат меди, со
раствора Бенедикта. Встрях держащий ионы меди(II) [Cu2+], до нера
нуть и осторожно довести до створимого кирпичнокрасного осадка
кипения, продолжая непре оксида меди(I). Оксид меди выпадает в
рывно встряхивать, чтобы осадок
жидкость не выбросило из
пробирки

ПРИМЕЧАНИЕ. Реакция полуколичественная, иначе говоря, она позволяет лишь грубо оценить количество ре
дуцирующего сахара, присутствующего во взятой пробе. Окраска осадка переходит от зеленой к желтой,
оранжевой и кирпичнокрасной с увеличением количества редуцирующего сахара. (Зеленый цвет — это
результат смешения появившегося желтого осадка с синим раствором сульфата меди.)

Процедура Наблюдаемый результат Объяснение

Реакция Фелинга
Влить в пробирку 2 мл раствора Начальная синяя окраска смеси пе То же, что и для реакции Бенедикта
редуцирующего сахара. Доба реходит в зеленую, затем в желтую,
вить 1 мл реактива Фелинга А и после чего выпадает кирпичнокрас
1 мл реактива Фелинга В. ный осадок
Встряхивая, довести до кипе
ния

ПРИМЕЧАНИЕ. Реакция Фелинга не столь удобна, как реакция Бенедикта, потому что реактивы А и В при
ходится до анализа хранить отдельно. Чувствительность ее также ниже.
НЕРЕДУЦИРУЮЩИЕ САХАРА. Наиболее распространенный из нередуцирующих сахаров — это сахароза, отно
сящаяся к дисахаридам. Если известно, что редуцирующие сахара в исследуемом растворе отсутствуют
(т. е. если предыдущая реакция дала для этого раствора отрицательный результат), то появление кир
пичнокрасного осадка в реакции, описанной ниже, свидетельствует о присутствии какогото нереду
цирующего сахара. Если же было доказано, что в исследуемом растворе содержатся редуцирующие саха
ра, то в описанной ниже реакции будет получен более обильный осадок, нежели в предыдущей реакции,
148 Глава 3

Процедура Наблюдаемый результат Объяснение

Влить в пробирку 2 мл раствора Как в реакции Бенедикта При кипячении с разбавленной соляной
сахарозы. Добавить 1 мл раз кислотой дисахарид гидролизуется до мо
бавленной соляной кислоты. носахаридных единиц. Сахароза расщеп
Кипятить в течение 1 мин. Ос ляется на глюкозу и фруктозу. Обе они
торожно нейтрализовать гид представляют собой редуцирующие саха
рокарбонатом натрия, прове ра и в реакции Бенедикта дают соответст
ряя лакмусовой бумажкой (ос вующие результаты
торожность требуется потому,
что жидкость вскипает). Про
вести реакцию Бенедикта

КРАХМАЛ. Растворим в воде очень слабо, образует в ней коллоидные суспензии. Анализ можно прово
дить как с суспензией, так и с сухим крахмалом.

Процедура Наблюдаемый результат Объяснение

Иодная реакция
Влить в пробирку 2 мл 1%ного Под действием раствора I2/KI крах Образуется полииодидный комплекс с
раствора крахмала. Добавить мал окрашивается в темносиний крахмалом
несколько капель раствора цвет
I2/KI
Второй вариант: нанести раст
вор на сухой крахмал

ЦЕЛЛЮЛОЗА И ЛИГНИН. См. приложение А2 (окрашивание) в т. 3.

Липиды
К липидам относятся масла (например, кукурузное и оливковое), жиры и воска.

Процедура Наблюдаемый результат Объяснение

Проба с суданом III


Судан III — красный краси Окрасившийся в красный цвет слой Жировые глобулы окрашиваются в крас
тель. Добавить 2 мл масла к масла располагается поверх воды. ный цвет и всплывают, потому что их
2 мл воды, налитой в пробир Вода остается неокрашенной плотность ниже плотности воды
ку. Добавить несколько капель
судана III и встряхнуть
Эмульсионная проба
Добавить 2 мл жира или масла Образуется мутная белая суспензия Липиды с водой не смешиваются. При до
в пробирку, содержащую 2 мл бавлении воды к спиртовому раствору ли
абсолютного спирта. Сильно пида образуется эмульсия; мельчайшие
встряхнуть для растворения липидные капельки, взвешенные в воде,
липида. Добавить равное коли отражают свет, вследствие чего эмульсия
чество холодной воды кажется белой и опалесцирует
Проба с жировым пятном
Нанести каплю исследуемого На бумаге останется прозрачное
образца на бумагу. Выждать пятно
некоторое время, чтобы дать
испариться воде, которая мог
ла туда попасть. Можно слегка
прогреть бумагу — это ускорит
процесс
Химические компоненты живого 149
Белки
Для этих анализов очень подходит альбумин куриного яйца
Процедура Наблюдаемый результат Объяснение

Реакция Миллона
Влить 2 мл раствора или сус Выпадает белый осадок, который Реактив Миллона — это раствор ртути(II) в
пензии белка в пробирку. До при кипячении коагулирует и окра азотной кислоте, содержащей примесь
бавить 1 мл реактива Миллона шивается в красный или оранжево азотистой кислоты. Аминокислота тиро
и вскипятить. розовый цвет зин содержит фенильную группу, реакция
ВНИМАНИЕ! Реактив Миллона которой с реактивом Миллона приводит к
ядовит — будьте осторожны! образованию красного комплекса рту
ти(II). Это неспецифическая реакция, ха
рактерная для всех фенолов. Белок при на
гревании обычно коагулирует, т. е. дает
плотный осадок. Из всех белков, использу
емых для такого анализа, не содержит ти
розина один только желатин

Биуретовая реакция
Влить в пробирку 2 мл раствора Медленно появляется розоватофи Это реакция на соединения, содержащие
белка. Добавить равный объем олетовая или пурпурная окраска пептидные связи. В присутствии разбав
5%ного гидроксида калия и ленного раствора сульфата меди в щелоч
перемешать. Добавить 2 капли ной среде атомы азота пептидной цепи
1%ного раствора сульфата ме образуют окрашенный в пурпурный цвет
ди и перемешать. Нагревания комплекс с ионами меди(II) [Cu2+]. Биу
не требуется рет (производное мочевины) тоже содер
жит группу —CONH— и поэтому дает та
кую реакцию

Витамин С (аскорбиновая кислота)


Данный метод можно при необходимости использовать для количественного определения. В этом слу
чае указанные объемы следует отмерять очень точно. Подходящим источником витамина С может слу
жить свежий апельсиновый или лимонный сок в смеси с дистиллированной водой (1:1). Можно исполь
зовать также имеющиеся в продаже таблетки витамина С.

Процедура Наблюдаемый результат Объяснение

Стандартом служит 0,1%ный Исчезновение синей окраски — рас ДХФИФ — синий краситель — восстанав
раствор аскорбиновой кислоты. твор обесцвечивается ливается аскорбиновой кислотой (силь
Влить 1 мл ДХФИФ в пробирку. ным восстановителем) до бесцветного со
Набрать в шприц на 1 мл 0,1% единения
ный раствор аскорбиновой кис
лоты. Добавить аскорбиновую
кислоту к ДХФИФ по каплям,
слегка помешивая иглой шпри
ца. (Не встряхивать1.) Продол
жить это до тех пор, пока синий
раствор ДХФИФ не обесцве
тится. Отметить израсходован
ный объем аскорбиновой кис
лоты

1 Встряхивание раствора может привести к окислению аскорбиновой кислоты кислородом воздуха. Можно проверить само
му, как отразится на результатах опыта встряхивание и кипячение.
150 Глава 3
ДНК Материалы и оборудование
См. табл. 5.5. Все, что перечислено в опыте 3.1 (от начала и до раство
ра ДХФИФ)
Ступка с пестиком
3.15. Как можно определить концентрацию Микроскоп
аскорбиновой кислоты в полученной пробе? Предметные и покровные стекла
Лезвие бритвы
3.16. Вам даны три раствора сахара: Часовое стекло
в одном содержится глюкоза, Раствор Шульца
в другом — смесь глюкозы и сахарозы, Флороглюцин + концентрированная соляная кислота
в третьем — сахароза. Клубень картофеля
Яблоко
а) Как вы определите, какой сахар Вата
содержится в каждом из этих растворов? Одревесневший стебель
Семена/орехи
б) Кратко опишите дальнейшие процедуры,
Намоченный горох
с помощью которых можно подтвердить Бобы
правильность вашего ответа (допустим, что
в вашем распоряжении имеется нужный
прибор и что время позволяет провести Микроскопическое исследование
такие определения). тонких срезов ткани
3.17. Как можно приготовить 100 мл 10%-ного Метод пригоден для знакомства с теми отложе
раствора глюкозы? ниями запасных веществ, которые можно видеть
под микроскопом, например с крахмальными
3.18. В вашем распоряжении имеются в зернами в клубне картофеля.
качестве исходных растворов 10%-ный
раствор глюкозы и 2%-ный раствор
сахарозы. Как можно приготовить из них Микроскопическое исследование срезов
100 мл смеси с конечной концентрацией 1% с соответствующим окрашиванием или
сахарозы и 1% глюкозы? какой-либо иной химической обработкой
Метод пригоден для выявления перечисленных
ниже веществ.
Опыт 3.2. Определение биомолекул в тканях
Редуцирующие сахара. Поместить срез в не
Биохимику часто приходится выявлять при сколько капель реактива Бенедикта и осто
сутствие тех или иных биомолекул или опре рожно нагреть до кипения; при необходимо
делять их количество в живых тканях, т. е. ве сти добавить воды, чтобы предотвратить вы
сти качественный или количественный ана сыхание.
лиз. Иногда эти определения можно выпол
Крахмал. Поместить в разбавленный раствор
нять непосредственно на самой ткани, но не
I2/KI.
редко им должен предшествовать тот или
иной процесс экстракции или очистки. Белок. Поместить срез в несколько капель ре
Полезно потренироваться на какихлибо актива Миллона и осторожно нагреть до ки
обычных пищевых продуктах или на расти пения; при необходимости добавить воды,
тельном материале, определяя в них те био чтобы предотвратить высыхание.
молекулы, о которых шла речь в опыте 3.1. Масла и жиры. Окрасить исследуемый мате
Там, где это возможно, мы предлагаем проце риал, например семена, суданом III, после че
дуру экстрагирования, которая позволит ис го промыть водой и(или) 70%ным спиртом.
пользовать для анализа чистый бесцветный Приготовить срезы и заключить в соответст
раствор. Усвоив смысл таких процедур, сту вующую среду.
дент сможет при необходимости сам предло
жить аналогичные методики. Целлюлоза, лигнин и т. п. См. табл. 5.5.
Химические компоненты живого 151
Исследование прозрачных водных растворов док, если он представляет интерес, также может
быть подвергнут анализу.
Обесцветить ткань, если в этом есть необходи Липиды. Растереть материал, перенести в про
мость. Присутствующие в ткани пигменты могут бирку и вскипятить. Липиды отделяются в виде
мешать цветным реакциям, но обычно эти пиг капелек масла. Провести окрашивание суданом
менты легко удалить из ткани органическими III. Можно вместо этого приготовить эмульсию
растворителями, например 80%ным этанолом из тонко наструганного ядра ореха или других
или 80%ным пропаноном (ацетоном) (беречь от пищевых продуктов (которые могут быть и окра
соприкосновения с открытым огнем). Следует, од шенными) и провести эмульсионную пробу.
нако, помнить, что эти растворители могут уда Описанная методика пригодна для выявления
лять из ткани липиды и растворимые сахара. Ме в различных материалах указанных ниже ве
тодика пригодна для извлечения хлорофилла из ществ.
листьев.
Гомогенизация материала. Сахара и белки. Ку Фрукты (например, (витамин С, сахара)
сочки предназначенного для исследования мате яблоки или апельсины)
риала растереть в кашицу с небольшим количе Орехи (масла)
ством воды при помощи ступки или миксера. Семена клещевины (масло)
Растертый материал процедить через несколько Семена гороха (белок)
слоев тонкой кисеи или нейлона, предваритель Семена сосны (белок, масло)
но смоченных водой, и либо отфильтровать, ли Картофель (крахмал, витамин С)
бо отцентрифугировать для удаления твердых Яйца (белок)
частиц. Это может и не потребоваться, если сус
пензия окажется высокодисперсной и практиче Исследуемые материалы можно подразде
ски бесцветной. Прозрачный раствор анализи лить на фракции и затем каждую такую фрак
руют как обычно, а если нужно, приготовляют из цию, например семена, мякоть плодов, кожуру
него соответствующие разведения. Твердый оса или сок, исследовать по отдельности.
4
ФЕРМЕНТЫ

Ф
ерменты можно определить как биологи или:
ческие катализаторы. Катализатором на
зывают вещество, ускоряющее реакцию, E+S ES EP E+P
но само в реакции не изменяющееся. Поскольку
ферменты представляют собой белковые моле Анаболизм и катаболизм
кулы, синтезируемые в живой клетке, их называ Совокупность всех химических реакций, проте
ют биологическими катализаторами. В любой кающих в клетке, составляет то, что мы называ
клетке человеческого тела содержатся тысячи ем метаболизмом. Метаболизм подразделяется на
ферментов. Они катализируют многочисленные анаболизм и катаболизм — два разных типа реак
химические реакции, протекающие здесь при ций, которые нередко протекают и в разных час
температурах, совместимых с жизнью, т. е. в пре тях клетки. Катаболические реакции, или реакции
делах от 5 до 40 °C. Чтобы эти реакции с той же распада, обычно сопровождаются высвобожде
скоростью осуществлялись вне организма, по нием энергии. По большей части это окисление
требовались бы высокие температуры и резкие и гидролиз. Анаболические реакции, или реакции
изменения некоторых других условий, что было синтеза, наоборот, требуют затрат энергии. Часто
бы для клетки губительным. Ферменты абсолют это реакции конденсации. Все эти реакции про
но необходимы, поскольку без них реакции в текают с участием ферментов. Примером фер
клетке протекали бы слишком медленно и не мента, участвующего в анаболизме, может слу
могли бы поддерживать жизнь. жить глутаминсинтетаза, катализирующая син
Вещество, превращения которого катализи тез аминокислоты глутамина из глутаминовой
рует данный фермент, называют субстратом этого кислоты и аммиака:
фермента. Соединяясь с субстратом, фермент Глутаминсинтетаза
образует короткоживущий ферментсубстрат Глутаминовая + Аммиак + АТФ Глутамин +
кислота
ный комплекс. В таком комплексе шансы на то,
что реакция произойдет, значительно возраста + Вода + АДФ + Фн
ют. По завершении реакции ферментсубстрат (АТФ — аденозинтрифосфат; АДФ — аденозин
ный комплекс распадается на продукт (или про дифосфат; Фн — неорганический фосфат). В ка
дукты) и фермент. Фермент в реакции не изменя честве примера фермента, участвующего в ката
ется и по ее окончании может снова взаимодей болизме, можно назвать мальтазу:
ствовать с новой молекулой субстрата:
Мальтаза
Крахмал + Вода Мальтоза
Субстрат + Фермент Фермент Комплекс
(S) (E) субстратный фермент–
комплекс (ES) продукт (EP) Метаболические пути
Фермент + Продукт (P) Обычно данное исходное вещество превраща
(Е) (продукты) ется в продукт (или продукты) через ряд про
Ферменты 153
межуточных соединений, в образовании кото зирует только расщепление пероксида во
рых принимают участие несколько фермен дорода.
тов, действующих последовательно один за 7. Катализируемая ферментом реакция об
другим. Такая последовательность реакций ратима.
составляет так называемый метаболический
путь. В клетке работает одновременно много 8. Активность ферментов меняется в зависи
метаболических путей. Реакции протекают со мости от pH и температуры, а также от
гласованно, подчиняясь строгой регуляции, концентрации как субстрата, так и самого
что объясняется специфической природой фермента (об этих факторах мы будем го
ферментов. Один фермент обычно катализи ворить в разд. 4.3).
рует только одну реакцию. Таким образом, 9. Ферменты снижают энергию активации
ферменты служат для регулирования происхо катализируемой реакции (разд. 4.1.1).
дящих в клетке реакций и обеспечивают над 10. В молекуле фермента есть активный
лежащую их скорость. центр, который вступает в контакт с суб
стратом. Этот активный центр имеет осо
бую форму (разд. 4.1.2).
4.1. Свойства ферментов
Ферменты характеризуются следующими основ
ными свойствами. 4.1.1. Энергия активации
1. Все они представляют собой глобулярные Представим себе смесь бензина и кислорода.
белки. Реакция между этими двумя веществами с тер
модинамической точки зрения возможна, но
2. Информация о них, как и о других белках,
она не пойдет без затраты некоторого количе
закодирована в ДНК.
3. Ферменты действуют как катализаторы
(см. выше). А
4. Их присутствие не влияет ни на природу,
ни на свойства конечного продукта (или
продуктов) реакции.
5. Ферменты действуют чрезвычайно эф
фективно, т. е. очень малое количество
фермента вызывает превращение боль
ших количеств субстрата. Одна молеку
ла каталазы способна, например, при
температуре тела разложить за одну се
кунду на воду и кислород около 600 ты
сяч молекул пероксида водорода. Мож Б
но сравнить эффективность каталазы и
такого, например, неорганического ка
тализатора, как диоксид марганца, доба
вив их по отдельности к пероксиду водо
рода и измерив скорость выделения кис
лорода. (Хорошим источником каталазы
служит печень). В среднем ферменты
способны катализировать около 1000
реакций в секунду. Без катализаторов
реакции протекали бы в миллионы раз Рис. 4.1. А. Энергия активации для катализируемой
медленнее. и некатализируемой реакции. Б. Аналогичная ситу
ация — когда валун скатывается с холма, высво
6. Ферменты высокоспецифичны, т. е. один бождается больше энергии, чем было затрачено на
фермент катализирует обычно только од то, чтобы поднять его на холм и заставить ска
ну реакцию. Каталаза, например, катали титься.
154 Глава 4
ства энергии, поступившей, например, в фор
ме простой искры. Так же обстоит дело и со
спичкой. Содержащиеся в спичечной головке
вещества могут вступить в реакцию, суммар
ным итогом которой будет выделение энергии,
но чтобы запустить реакцию, придется сначала
затратить небольшое количество энергии (до
статочно тепловой энергии, выделяющейся,
когда мы чиркаем спичкой о коробок). Энер
гия, необходимая для того, чтобы заставить ве
щества вступить в реакцию, называется энер
гией активации. Ферменты, действуя как ката
лизаторы, снижают энергию активации
(рис. 4.1). Они повышают общую скорость ре
акции, не изменяя в скольконибудь значи
тельной степени температуру, при которой эта
реакция протекает.

4.1.2. Механизм действия ферментов


Ферменты обладают очень высокой специ
фичностью. Фишер (Fischer) в 1890 г. выска
зал предположение, что эта специфичность
обусловливается особой формой молекулы
фермента, точно соответствующей форме мо
лекулы субстрата (или субстратов). Эту гипо
тезу часто называют гипотезой «ключа и зам
ка»: субстрат сравнивается в ней с «ключом»,
который точно подходит по форме к «замку»,
т. е. к ферменту. В схематическом виде это
представлено на рис. 4.2. Часть молекулы
фермента, вступающую в контакт с субстра
том, называют активным центром фермента, и
именно активный центр фермента имеет осо
бую форму.
Молекулы большей части ферментов во мно
го раз крупнее, чем молекулы тех субстратов, ко
торые атакует данный фермент. Активный же
центр фермента составляет лишь очень неболь
шую часть его молекулы, обычно от 3 до 12 ами
нокислотных остатков. Роль остальных амино
кислот, составляющих основную массу фермен
та, заключается в том, чтобы обеспечить его
молекуле правильную глобулярную форму, кото
рая, как мы увидим далее, очень важна для наи
более эффективной работы активного центра
фермента. Рис. 4.2. А. Схема, иллюстрирующая гипотезу «клю
Образовавшиеся продукты по форме уже не ча и замка», предложенную Фишером для объяснения
соответствуют активному центру фермента. Они действия ферментов. Б. Более детальное схемати
ческое изображение ферментсубстратного комп
отделяются от него (поступают в окружающую лекса. Аминокислотные остатки, образующие ак
среду), после чего освободившийся активный тивный центр фермента, пронумерованы в соот
центр может принимать новые молекулы суб ветствии с их положением в первичной структуре
страта. фермента.
Ферменты 155

Рис. 4.3. Схемы, иллюстрирующие кошландовскую гипотезу индуцированного соответствия. А. Простая


схема, поясняющая механизм действия. Фермент в результате присоединения субстрата к активному
центру слегка изменяет форму, и соответственно становится более объемным. Б. Более подробная схема.
Соединяясь с ферментом, субстрат вызывает в нем изменение, в результате которого активные группы
фермента сближаются. (По J. C. Marsden, C. F. Stoneman (1977), Enzymes and equilibria, Heinemann
Educational Books.)

В 1959 г. Кошланд (Koshland) предложил нять свою функцию (рис. 4.3). Подходящей
новую интерпретацию гипотезы «ключа и зам аналогией в этом случае может служить пер
ка», получившую название гипотезы «индуциро чатка, которая при надевании на руку соответ
ванного соответствия». На основе данных, по ствующим образом изменяет свою форму. По
зволяющих считать ферменты и их активные мере выяснения отдельных деталей механизма
центры физически более гибкими, чем это ка различных реакций в эту гипотезу вносятся
залось вначале, он заключил, что субстрат, со уточнения.
единяясь с ферментом, вызывает какието из Представление о том, как работает фермент,
менения в структуре его активного центра. можно получить с помощью рентгеноструктур
Аминокислотные остатки, составляющие ак ного анализа и компьютерного моделирования.
тивный центр фермента, принимают опреде Рис. 4.4 иллюстрирует это на примере фермента
ленную форму, которая дает возможность фер лизоцима.
менту наиболее эффективным образом выпол
156 Глава 4
А Б В

Рис. 4.4. Созданные на компьютере модели третичной структуры лизоцима до и после присоединения субстрата,
показывающие, как работает этот фермент. А. Вид сбоку. Активный центр имеет форму щели, проходящей по
всей толще молекулы. Б. Вид сбоку. Активный центр с находящейся в нем молекулой субстрата. Обратите внима
ние на некоторое изменение формы фермента, вызванное присоединением субстрата. Это пример «индуцирован
ного соответствия», постулированного Кошландом в 1959 г. Субстрат лизоцима представляет собой короткую
олигосахаридную цепь, легко умещающуюся в активном центре и расщепляемую ферментом. Такие олигосахариды
входят в состав бактериальных клеточных стенок и их разрушение влечет за собой гибель бактерий — клеточные
стенки утрачивают присущую им жесткость и клетки лопаются под действием осмотических сил. Лизоцим —
широко распространенный фермент, выполняющий защитную функцию; он содержится в слезах, слюне и в слизи
носовой полости. В. Вид спереди. Активный центр с находящейся в нем молекулой субстрата. Г. Компьютерная
модель лизоцима с субстратом в активном центре.
Ферменты 157

4.2. Скорость ферментативных


реакций
Мерой скорости ферментативных реакций слу
жит количество субстрата, подвергшегося пре
вращению в единицу времени, или количество
образовавшегося продукта.

Рис. 4.6. Зависимость скорости ферментативной ре


акции от концентрации фермента.

Рис. 4.5. Скорость ферментативной реакции. 4.3.2. Концентрация субстрата


При данной концентрации фермента скорость
Скорость определяют по углу наклона каса ферментативной реакции возрастает с увеличе
тельной к кривой на начальной стадии (а на нием концентрации субстрата (рис. 4.7). Теоре
рис. 4.5) реакции. Чем круче наклон, тем больше тическая максимальная скорость реакции Vmax
скорость. Со временем скорость реакции обыч никогда не достигается, но наступает момент,
но снижается, по большей части в результате когда дальнейшее увеличение концентрации
снижения концентрации субстрата (см. след. субстрата уже не влечет за собой скольконибудь
разд.). заметного изменения скорости реакции. Это
следует объяснить тем, что при высоких концен
4.3. Факторы, влияющие трациях субстрата активные центры молекул
фермента в любой данный момент оказываются
на скорость ферментативных практически насыщенными. Таким образом,
реакций
Для изучения влияния какоголибо фактора
на скорость реакции все прочие факторы дол
жны оставаться неизменными и по возможно
сти иметь оптимальное значение. Измерять сле
дует только начальные скорости, как указано
выше.

4.3.1. Концентрация фермента


При высокой концентрации субстрата и при по
стоянстве других факторов, таких, например,
как температура и pH, скорость ферментативной
реакции пропорциональна концентрации фер
мента (рис. 4.6). Катализ осуществляется всегда в
условиях, когда концентрация фермента гораздо
ниже концентрации субстрата. Поэтому с возра
станием концентрации фермента растет и ско Рис. 4.7. Зависимость скорости ферментативной ре
рость ферментативной реакции. акции от концентрации субстрата.
158 Глава 4
сколько бы ни было в наличии избыточного суб
страта, он может соединиться с ферментом лишь
после того, как образовавшийся ранее фермент
субстратный комплекс диссоциирует на продукт
и свободный фермент.

4.3.3. Температура
С повышением температуры ускоряется движе
ние молекул, вследствие чего у молекул субстра
та и фермента оказывается больше шансов стол
кнуться друг с другом. В результате увеличивает
ся и вероятность того, что реакция произойдет.
Температура, обеспечивающая максимальную
активность, называется оптимальной температу
рой. Если температура поднимается выше этого Рис. 4.9. Ход ферментативной реакции при разных
уровня, скорость ферментативной реакции сни температурах.
жается, несмотря на увеличение частоты столк
новений. Происходит это вследствие разруше менты используются в качестве добавок к сти
ния вторичной и третичной структур фермента, ральным порошкам для стирки в горячей воде.
иными словами, вследствие того, что фермент Когда температура приближается к точке замер
претерпевает денатурацию (рис. 4.8). Молекула зания или оказывается ниже ее, ферменты инак
фермента развертывается и его активный центр тивируются, но денатурации при этом не происхо
постепенно утрачивает присущую ему форму. дит. С повышением температуры их каталитиче
Наиболее чувствительны к воздействию высо ская активность вновь восстанавливается.
кой температуры водородные связи и гидрофоб В наше время для длительного хранения пи
ные взаимодействия. щевых продуктов широко используют такой
Температурный оптимум для большинства способ, как быстрое их замораживание. Оно
ферментов млекопитающих лежит в пределах предотвращает рост и размножение микроорга
37–40 °C. Существуют, однако, ферменты с бо низмов, а также инактивирует их пищеваритель
лее высоким температурным оптимумом; у бак ные ферменты, так что они оказываются уже не в
терий, живущих в горячих источниках, он может, состоянии вызвать разложение пищевых про
например, превышать 70 °C. Именно такие фер дуктов. Инактивируются также и ферменты,
находящиеся в самих пищевых продуктах. Замо
роженные продукты необходимо хранить при
низких температурах, не допуская их размора
живания. Последнее следует делать непосредст
венно перед приготовлением пищи.

4.1. Ознакомьтесь с рис. 4.9. Что вы можете


сказать по поводу формы трех кривых,
описывающих ход ферментативной
реакции при разных температурах?

Температурный коэффициент Q10


Влияние температуры на скорость ферментатив
ной реакции может быть выражено через темпе
Рис. 4.8. Зависимость скорости ферментативной ре
акции от температуры. ратурный коэффициент Q10:
Ферменты 159
Скорость реакции при (x + 10) °C го центра. При слишком резких сдвигах pH фер
Q10 =
Скорость реакции при x °C мент денатурирует.

В пределах от 0–40 °C Q10 ферментативной


реакции равен 2. Иными словами, при каждом 4.2. а) Укажите оптимальное значение pH
повышении температуры на 10 °C скорость реак для активности фермента B на рис. 4.11.
ции удваивается. б) Назовите в качестве примера какие-либо
известные вам ферменты, активность
4.3.4. pH которых могла бы характеризоваться
При постоянной температуре любой фермент,
1) кривой А и 2) кривой В.
как правило, работает наиболее эффективно в) Почему активность фермента С снижается
в узких пределах pH. Оптимальным считается между pH 8 и 9?
то значение pH, при котором реакция протекает г) Почему регуляция активности
с максимальной скоростью (рис. 4.10 и табл. 4.1). ферментов путем изменения pH важна
in vivo?
д) К раствору пероксида водорода
добавляли при разных значениях pH
по 1 мл раствора каталазы и отмечали
время, за которое удавалось собрать
10 мл O2. При этом были получены
следующие результаты:

Рис. 4.10. Зависимость скорости ферментативной ре pH раствора Время сбора газа,
мин
акции от pH.
4,00 20,00
При более высоких и более низких pH актив 5,00 12,50
ность фермента снижается. С понижением pH 6,00 10,00
7,00 13,60
возрастает кислотность и увеличивается концен
8,00 17,40
трация H+ионов. Увеличивается, следователь
но, количество положительных зарядов в среде.
Сдвиг pH меняет заряд ионизированных кислот Представьте эти результаты в виде графика
ных и основных групп, что ведет к разрушению и объясните их.
ионных связей, участвующих в поддержании
специфичной формы молекул фермента (разд.
3.5.3). В результате изменяется форма молекул
фермента и в первую очередь форма его активно

Таблица 4.1. Оптимум pH для некоторых фермен-


тов
Фермент Оптимум pH

Пепсин1 2,00
Сахараза 4,50
Энтерокиназа 5,50
Амилаза слюны 4,80
Каталаза 7,60
Химотрипсин 7,00–8,00
Липаза поджелудочной железы 9,00
Аргиназа 9,70
1 Содержится в желудке вместе с соляной кислотой. Рис. 4.11. Влияние pH на активность трех фермен
тов — А, В и С.
160 Глава 4
4.3.5. Лабораторные работы 9. Сразу же включите отсчет времени и вновь
поставьте пробирку, содержащую реакци
Опыт 4.1. Изучение влияния концентрации онную смесь, в водяную баню.
фермента на гидролиз сахарозы,
10. В течение всего опыта непрерывно пере
катализируемый сахаразой (инвертазой)
мешивайте реакционную смесь.
Материалы и оборудование 11. После 30 с инкубации перенесите 1 мл
смеси в пробирку 1.
2%ный раствор сахарозы
12. С интервалом в 30 с отберите такие же
1, 0,75 и 0,5%ный растворы сахаразы (инвертазы)
пробы и перенесите их по очереди в про
Реактив Бенедикта
бирки 2—8.
12 пробирок со штативом
Водяные бани с температурой 38 и 100°C 13. Нагрейте пробирки 1—8 в водяной бане
Стеклянные палочки с температурой 100 °C в течение 5 мин. От
Таймер метьте время первого появления кирпич
Дистиллированная вода нокрасного осадка, свидетельствующего
Этикетки о положительной реакции на редуцирую
Бунзеновская горелка щий сахар.
14. Повторите тот же эксперимент, использо
Методика вав на этот раз прокипяченый раствор
фермента (см. п. 3).
1. Добавьте 2 мл прозрачного синего реакти 15. Повторите всю последовательность про
ва Бенедикта к 2 мл прозрачного бесцвет цедур дважды: с 0,75%ным и 0,5%ным
ного 1%ного раствора сахаразы. Нагрейте растворами сахаразы.
смесь на водяной бане при 100 °C в тече 16. Запишите ваши наблюдения и объясните
ние 5 мин (реакция Бенедикта). полученные результаты.
2. Повторите процедуру 1 с 2 мл прозрачного
бесцветного 2%ного раствора сахарозы, Опыт 4.2. Изучение распределения каталазы
а затем с 2 мл дистиллированной воды. в намоченных семенах гороха и влияния температуры
3. 5 мл 1%ного раствора сахаразы доведите на активность этого фермента
до кипения.
Каталаза — это фермент, катализирующий раз
4. В восемь чистых сухих пробирок с этикет ложение пероксида водорода с образованием
ками 1–8 налейте по 1 мл реактива Бене молекулярного кислорода, выделяющегося в ви
дикта. де пузырьков газа:
5. Налейте 5 мл 2%ного раствора сахарозы Каталаза
в пробирку с этикеткой S и поместите на 2H2O2 2H2O + O2
водяную баню, в которой на протяжении
Пероксид водорода образуется в некоторых
всего эксперимента поддерживается тем
растительных и животных клетках в качестве по
пература 38 °C.
бочного продукта метаболизма. Соединение это
6. Налейте 5 мл 1%ного раствора сахаразы токсично для клеток, и каталаза обеспечивает
в пробирку с этикеткой Е и поместите ее эффективное его удаление. Каталаза — один из
в водяную баню с температурой 38 °C. наиболее быстро работающих ферментов.
7. Выдержите обе пробки вместе с их содер
жимым в водяной бане в течение 5 мин для Материалы и оборудование
того, чтобы они приобрели нужную тем
пературу. Горсть намоченного гороха
Раствор пероксида водорода
8. Добавьте раствор фермента к раствору Пробирки со штативом
сахарозы и переверните пробирку, чтобы Водяные бани с температурой 40, 50, 60, 70, 80 и 100 °C
хорошо перемешать эти два раствора. Часы
Ферменты 161
Термометр Дистиллированная вода
Скальпели, ножницы и пинцеты Исходный раствор амилазы (такой, какая содержится в
Держатель для пробирок слюне)
Стеклянная палочка
Белая кафельная плитка Методика
1. Сполосните рот 5 мл дистиллированной
Методика воды и выплюньте эту воду.
1. Убедитесь в наличии каталазы. Для этого 2. Наберите в рот 10 мл дистиллированной
разомните одну горошину и нанесите на воды, пополощите в течение 1 мин и эту
нее несколько капель пероксида водорода. жидкость соберите.
2. Снимите с трех горошин кожуру и про 3. Доведите объем этого раствора амилазы
верьте на каталазу по отдельности кожуру слюны до 40 мл дистиллированной водой.
и семядоли. 4. Проверьте растворы амилазы, крахмала и
3. Поставьте две пробирки с дистиллирован буферные растворы на присутствие в них
ной водой в водяную баню с температурой редуцирующих сахаров с помощью реак
40 °C. тива Бенедикта.
4. Прокипятите в отдельной пробирке три 5. Пометьте этикеткой «pH 3» одну из проби
целые горошины, а затем поместите их рок и внесите в нее 2 мл раствора крахмала.
в одну из пробирок на водяной бане. 6. Добавьте в ту же пробирку 2 мл буферного
5. В другую пробирку на водяной бане поло раствора с pH 3 и тщательно перемешайте
жите три горошины, не подвергавшиеся оба раствора.
кипячению. 7. Прокипятите не менее 4 мл раствора фер
6. Выдержите пробирки в водяной бане в те мента и влейте 4 мл этого раствора в про
чение времени, достаточного для того, бирку с соответствующей этикеткой.
чтобы они приняли ее температуру (около 8. В другую пробирку, также снабженную
10 мин). этикеткой, влейте 4 мл раствора фермента,
7. Проверьте