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HYPOTHÈSE

médecine/sciences 1 993 ; 9 : 1392-403

L 'origine et l'évolution
La reproduction sexuée implique une
de la reproduction sexuée
alternance entre phase haploide et
phase diploide. La méiose fait passer Herman Denis, Alain Collenot
les cellules à l'état haploïde. La
fécondation ou la conjugaison
restaure la diploidie. Cet article tente
d 'expliquer deux aspects essentiels de
la reproduction sexuée. Premièrement,
le zygote réunit deux gamètes de

C
phénotype distinct. Deuxièmement, la hez l 'homme et la plu­ nir les forces opposées qui se con­
différence entre gamètes se traduit très part des animaux, la juguent pour créer un nouvel être.
souvent par un dimorphisme de taille. reproduction occupe une
Cette particularité est appelée place à part parmi toutes De nos jours, les scientifiques conti­
anisogamie. Elle est à l'origine de la les fonctions corporelles. nuent à réfléchir sur l'origine de la
différenciation des organismes en En général, un individu isolé est sexualité et de la reproduction
mâles et femelles. capable de survivre sans l'aide de ses sexuée [ 2-4] . Ces deux concepts
L 'union des gamètes a une exigence congénères. Mais pour se repro­ recouvrent des réalités différentes.
fondamentale : elle doit limiter à deux duire, il doit collaborer avec un On qualifie de sexuels les phénomè­
le nombre de cellules qui fusionnent, autre individu. Les animaux consa­ nes naturels impliquant la formation
sinon la méiose ne pourra pas crent à la reproduction un temps et d'un nouvel individu dont les gènes
rétablir l' haploidie. Cela rend une énergie considérables. Il suffit dérivent de plus d'un parent [5] . La
nécessaire la diversification des pour s'en convaincre d'observer les reproduction sexuée ne concerne
gamètes en deux types, différant de oiseaux en train de nidifier, ou que les espèces dont toutes ou cer­
telle façon que le zygote acquière des encore d'examiner un oursin ouvert taines cellules passent alternative­
propriétés nouvelles et ne puisse pas à l'étal d'un écailler : le test de l'ani­ ment d'une phase diploïde à une
fusionner avec une autre cellule. mal est envahi par les gonades, à tel phase haploïde.
L 'anisogamie pourrait découler d 'une point que celles-ci dépassent en Cela fait que des organismes tels
propriété très ancienne des oTganismes volume tous les autres organes que les bactéries possèdent une
sexués, qui est de favoriser le réunis. sexualité, sans pour autant se repro­
rapprochement des gamètes en leur Dans l'imaginaire humain, la repro­ duire de façon sexuée.
faisant produire des substances duction est indissolublement liée à
attractives. Ce système fonctionne de la sexualité. Reproduction et sexua­ Nous nous intéressons surtout aux
façon optimale si les gamètes lité sont un terrain fertile sur lequel protistes, qui sont des eucaryotes
appartiennent à deux catégories poussèrent mythes et légendes. En unicellulaires, et aux métazoaires,
distinctes. Les uns sont immobiles et remontant par la pensée les généra­ qui dérivent probablement des pro­
envoient le signal attractif Les autres tions qui nous ont précédés, on finit tistes. La plupart de ces organismes
répondent au signal en se déplaçant par buter sur quelque événement recourent à la reproduction sexuée,
vers les cellules émettrices. On peut fondateur, dont on connaît deux soit de façon occasionnelle, soit de
penser que la sélection naturelle a versions principales : ou bien les façon permanente. On peut donc
favorisé deux types de mutations : sexes reflètent une dualité fonda­ penser que ce mode de propagation
celles qui accroissent la taille des mentale de l'univers, et leur exis­ s'instaura très précocement au cours
gamètes immobiles et celles qui tence est aussi ancienne que le de l'évolution des protistes, et bien
diminuent la taille des gamètes monde lui-même ; ou bien les sexes avant l'apparition des métazoaires.
mobiles. Ces modifications ont des résultent d'une brisure secondaire
avantages évidents. Les cellules plus dans une création qui était une à Par suite du passage au stade multi­
grandes auront un pouvoir attractif l'origine [ 1 ] . Le yin et le yang du cellulaire, la reproduction sexuée
accru et donneront des zygotes plus taoïsme appartiennent au premier n'a pas la même importance pour
aptes à survivre. Les cellules plus type de mythologie [ 1 ] . Le mythe les protistes et pour les métazoaires.
petites seront plus faciles à mouvoir biblique d'Adam et Eve se range Cette différence se marque de deux
et à produire en grand nombre, ce dans la seconde catégorie [ 1 ] . Dans façons. En premier lieu, la repro­
qui accroît les probabilités de les deux cas, la reproduction sexuée duction sexuée n'est pour les protis­
rencontre avec un partenaire de type peut s'interpréter comme un effort tes qu'un parmi deux modes de pro­
sexuel opposé. des procréateurs pour unir ou réu- pagation, l'autre étant le mode végé-
1 392 m/s n° 12 vol. 9, décembre 93
tatif, qui ne comporte que des mito­ gnons, fougères, mousses. . . ) se ran­ descendance. Il est difficile de pré­
ses. Chez la majorité des métazoai­ gent dans la deuxième catégorie : ciser quelle position la méiose occu­
res, la reproduction sexuée est Je leur cycle vital comporte une alter­ pait dans le cycle vital des protistes
mode de propagation principal, nance entre générations haploïde et archaïques (figure 1). Une position
sinon exclusif. En second lieu, la diploïde [9] . Les métazoaires appar­ zygotique ou intermédiaire semble
reproduction sexuée expose beau­ tiennent à la troisième catégorie, la plus probable, ce qui revient à
coup de protistes à un danger : celui puisque chez eux la méiose se pro­ dire qu'initialement la gamétogenèse
de ne pas rencontrer de partenaire duit pendant la gamétogenèse. Sauf se déroulait durant l'haplophase [6] .
sexuel, ce qui les prive le plus sou­ exceptions très r ares, 1 ' oe uf, On conçoit aisément que la phase
vent de descendance. Pour les méta­ l'embryon et J'adulte sont diploïdes. diploïde ait pu s'allonger ou se rac­
zoaires, Je risque est moindre. La Du point de vue évolutif, il est clair courcir pendant l'évolution des pro­
plupart d'entre eux ont au cours de que J'alternance des phases s'est tistes : il suffit qu'après l'union des
leur vie plusieurs occasions de se imposée chez des eucaryotes très gamètes le nombre de divisions

1
reproduire, en émettant à chaque primitifs, et maintenue dans leur végétatives augmente ou diminue.
fois de nombreux gamètes.

Alternance
entre phases
haploïde et diploïde
Puisque la reproduction sexuée est
A B c
liée à l'alternance entre une phase
haploïde (ou haplophase) et une
phase diploïde (ou diplophase) , il
convient de s'interroger sur l'origine
1
8
1!
8 8 Zygote

@
Méiose
de cette alternance. Ce phénomène
rythme le cycle vital de presque tous Phase
les eucaryotes actuels. Des excep­ diploïde
tions se rencontrent dans quelques
groupes de protistes (euglènes, ami­
bes) , qui sont en permanence

8
Phase

1 1!
haploïdes et se reproduisent de diploide
façon végétative, sans jamais subir la Phase
haploïde

1
méiose [6] . Parmi les métazoaires,

@
Méiose
on ne connaît pas d'espèce stricte­
ment haploïde.
Il y a chez les protistes de grandes
variations dans la durée relative des Phase
phases haploïde et diploïde. A cet haploïde

8
égard, les protistes peuvent se ran­

@ @ 1
ger en trois catégories (figure 1) [6,

l!
7] . Certains d'entre eux sont des

I 1 1!
haplontes ; la méiose a lieu après la G amé�ogenèse
--'
fusion des gamètes, si bien que seul '____ · t_ __ me1ose

• • •
G a m e o g e n èse Gamétogenèse
le zygote est diploïde. Chez d'autres
protistes ( les foraminifères) , le Gamète
zygote ne subit pas tout de suite la
méiose ; la fusion des gamètes est
suivie par une génération diploïde,
F i g u re 1 . Alternance des phases haploïde et diploïde chez les protis­
après quoi la méiose instaure une tes. Le cycle vital fait alterner des périodes de multiplication végétative avec
génération haploïde. Les protistes des périodes de reproduction sexuée. La multiplication végétative se fait par
de la troisième catégorie sont des mitose. La reproduction sexuée implique une gamétogenèse, c'est-à-dire la
diplomes. Chez eux, la méiose pré­ formation de gamètes haploïdes, puis la fusion des gamètes en un zygote
cède la formation des gamètes. diploïde. La gamétogenèse peut être découplée de la méiose car celle-ci
On retrouve chez les organismes occupe une position variable dans le cycle vital. Chez les haplontes (A), la
méiose suit immédiatement la formation du zygote. La période végétative
multicellulaires les trois catégories
est donc haploïde. Chez d'autres protistes (8), la méiose est retardée par
que l'on distingue parmi les protis­ rapport à la formation du zygote. Elle divise la période végétative en deux
tes (figure 1). Les protistes coloniaux phases : diploïde, puis haploïde. Les diplontes (CJ subissent la gamétoge­
(volvocales) sont des haplontes [8] . nèse et la méiose tout à la fin de la période végétative. Les métazoaires
C' est le zygote qui subit la méiose. sont des diplontes. Chez eux, la méiose se produit pendant la gamétoge-
Certains végétaux ( algues, champi­ nèse, si bien que seuls les gamètes sont haploïdes. ----
mis n° 12 vol. 9, décembre 93 1 393
1 Origine
de la diploïdie
fusionnent et deviennent polyploï­
des.
milieu, qui favorisait la multiplica­
tion de cellules haploïdes.
Nous privilégions une telle origine Concernant l'origine de la méiose,
Comment s'est fait le passage de pour la diploïdie. Nous y voyons cer­ un point fait l'accord général : la
l'haploïdie à la diploïdie ? Le méca­ tains avantages. Le cannibalisme méiose dérive de la mitose [ 1 1 ] . Les
nisme le plus simple implique une invoqué préfigure l'union des gamè­ organismes actuels gardent des tra­
seule cellule, qui double sa garni­ tes, tout en associant la diploïdisa­ ces de cette filiation. Les deux pro­
ture chromosomique. On peut ima­ tion avec une fusion cellulaire. cessus utilisent le même appareil
giner une division nucléaire ( caryo­ Quant au milieu, il continue de nos cytosquelettique. Tous ou presque
cinèse) suivie d'une fusion des jours à jouer un rôle important dans tous les gènes qui gouvernent le
noyaux, en l'absence de division le déroulement du cycle vital. Chez déroulement de la mitose sont aussi
cyto plasmique ( cytoc i n è s e ) [ 5 ] . de nombreux organismes (divers impliqués dans la méiose [ 1 5, 1 6] .

1
L'endomitose offre une autre possi­ protistes, certains champignons et
bilité de diploïdisation : la cellule algues) , c'est la privation de nour­ Les deux types
réplique ses chromosomes, mais son riture qui déclenche la reproduction
noyau ne se divise pas. Un tel pro­
de méiose
sexuée, donc la fusion cellulaire,
cessus se produit chez certains pro­ après une période de multiplication Peut-on savoir si la mewse apparut
tistes : flagellés, radiolaires, ciliés [6, rapide [7, 1 1 ] . à une seule reprise ou à plusieurs
7] .
Un mécanisme moins orthodoxe fait
intervenir deux cellules. On suppose
1 Origine
de la méiose
reprises au cours de l'évolution ?
Chez les protistes, la méiose se fait
suivant deux modalités (figure 2). La
qu'un protiste haploïde en avale un méiose de type 1 ne comporte
autre, sans que l' ingestion cause la Pour retourner à l'état haploïde, qu'une seule division. Elle n'est pas
destru c tion du noyau de la une cellule polyploïde doit faire le précédée par la duplication des
proie [ 5 ] . Un tel p h é n o m è n e tri entre plusieurs assortiments de chromosomes. Au cours de la pro­
s'observe chez certains héliozoaires chromosomes, pour que les noyaux phase, les chromosomes homologues
actuels [ 1 0] . On obtient ainsi une fils gardent une garniture chromo­ s'apparient, sans apparemment se
cellule binucléée ou plurinucléée somique équilibrée. La méiose fait recombiner [6] . L'unique division
( hétérocaryon ) , qui peut redevenir un tel tri, mais elle ne peut pas distribue un homologue de chaque
uninucléée par simple partition du répartir les chromosomes en plus de paire en tre les deux cellules filles.
cytoplasme. Si les conditions du deux lots. Une méiose de cette nature a été
milieu varient de façon cycl ique, Il est très malaisé de reconstituer décrite chez les sporozoaires, qui
une alternance s'instaure entre états l'origine et l'évolution de la méiose. sont des haplontes, et chez certains
plurinucléé et uninucléé. Quand les Il se pourrait que la méiose apparût flagellés haplontes et diplomes [6, 7,
conditions deviennent défavorables, avant la reproduction sexué e , 1 2, 1 7, 1 8 ] . Cependant, il faut con­
l'état plurinucléé est avantagé, et ce comme un moyen de diminuer la sidérer ces observations avec pru­
pour deux raisons. Réunissant des polyploïdie engendrée par endomi­ dence. Dans aucun groupe de pro­
noyaux de génotypes différents, tose [ 1 2, 1 3] . De fait, on connaît des tistes, l'existence d' une méiose en
l' hétérocaryon pourra bénéficier de flagellés dont la ploïdie varie de une division n'est démontrée con­
complémentations efficaces. S'étant façon cyclique, s'accroissant par jointement par trois types d'étude :
agrandi, il aura un rapport sur­ endomitose et se réduisant par un cytologique, génétique (analyse des
face/volume plus avantageux et processus qui resse mble à la produits de la méiose) et molécu­
opposera ainsi une meilleure résis­ méiose [ 1 2, 1 4] . Mais ce processus laire (mesure du contenu en AD
tance, notamment à la dessication. pourrait être une modification de la des cellules) .
Lorsque les conditions s'améliorent, méiose, plutôt qu'un phénomène Une méiose plus complexe est pra­
c'est la vitesse de multiplication qui général à partir duquel celle-ci tiquée par les autres protistes
est privilégiée. L'hétérocaryon se aurait pu se construire. haplontes et diplontes, ainsi que par
scinde et revient à l'état uninucléé ous pensons que la méiose appa­ tous les organismes multicellulaires.
parce que ce dernier est mieux rut progressivement, à la suite d'une La méiose de type 2 comprend
adapté à une division cellulaire longue période de tâtonnements. Il deux divisions (figure 2). Les chromo­
rapide. est possible que ces tentatives se somes commencent par se dupli­
Dans une étape ultérieure, on peut soient déroulées dans des cellules quer. Pendant la prophase de la
envisager une fusion entre les plurinucléées, provenant de fusions première division, les homologues
noyaux coexistant dans l' hétéro­ multiples. Peu à peu, la méiose s'apparient en tétrades, puis se
caryon. On obtient ainsi des cellu­ s'associa à une fusion entre noyaux recombinent. Les deux divisions suc­
les diploïdes ou polyploïdes. Au lieu provenant de deux cellules, et se cessives séparent les tétrades en qua­
d'une variation cyclique dans le cantonna à un tri entre deux assor­ tre chromatides, dont les quatre cel­
nombre de noyaux, nous avons timents de chromosomes. Pendant lules filles reçoivent un exemplaire.
maintenant une variation de ploïdie, ces essais, le déclenchement de la En ce qui concerne la redistribution
imposée par le milieu. Lorsque les méiose elevait rester lié à une amé­ des gène entre les cellules, la
conditions se dégradent, les cellules lioration dans les conditions elu méiose de type 2 est plus efficace
1 394 m/s n° 12 vol. 9, decembre 93
A · Mitose B • Méiose de type 1 C • Méiose de type 2

Cellule Cellule Cellule


diploïde diploïde diploïde

!
(2C) (2C) (2C)

Duplication
ch romosomes
! des
(phase S)
Duplication
chromosomes
des
(phase S)


®
p,;��;"
1 \
Appariement des homologues Prophase
(4C)

Appariement
Recombinaison
\@)
! des homologues

(@ (@ Cellules
Prophase
(2C)
Prophase
(4C)


1 \

@ @)
diploïdes
(2C)

( 1 C)
® ��@�
Cellules haploïdes Cellules haploïdes
(1 C)

F i g u re 2. Comparaison entre la mitose e t la méiose. Le mécanisme d e la mitose (A) e s t le même, q u e la cel­


lule soit haploide ou diploide. La méiose se déroule suivant deux modalités principales. La méiose de type 1 (8)
s'observe chez certains protistes. Elle comporte une seule division. Sans s'être au préalable dupliqués, les chromo­
somes homologues s'apparient en dyades. Ils ne semblent pas subir de recombinaison. La méiose de type 2 (C)
est pratiquée par la plupart des protistes et les organismes multicellulaires. Elle comprend deux divisions successi­
ves. Les chromosomes se dupliquent, s'apparient par paires homologues pour former des tétrades, puis se recom ­
binent. L a première division sépare chaque tétrade e n deux paires de chromatides, q u i restent unies par leur cen­
tromère non scindé. La seconde division sépare les chromatides individuelles.

que la méiose de type l , puisque la chromosomes dupliqués (figure 2). est probable que la méiose apparut
recombinaison permet un échange Par contre, la méiose de type l unit, comme le prolongement - immé­
de gènes entre les chromosomes puis disjoint des chromosomes non diat ou différé - d'une fusion cel­
homologues (figure 2). dédoublés. lulaire. Apparemment, rien n'impo­
Pour expliquer l' origine des deux Une seconde hypothèse consiste à sait qu'elle fût précédée d'une
formes de méiose, une hypothèse postuler une filiation entre la duplication des chromosomes. La
simple vient à l'esprit : l'une et méiose de type l et la méiose de méiose archaïque n ' aurait donc
l'autre ont évolué indépendamment type 2. Trois considérations soutien­ comporté qu'une seule division. En
à partir de la mitose. Un argument nent ce point de vue. En premier troisième lieu, il y a un trait com­
appuie cette co�ecture. La mitose lieu, la méiose en une seule division mun entre les deux formes de
et la méiose de type 2 ont une pro­ est plus simple que la méiose en méiose, ce qui milite en faveur
priété commune : elles séparent des deux divisions. En deuxième lieu, il d'une dérivation de l' une à partir ---•

m/s n° 12 vol. 9, décembre 93 1 39 5


de l'autre. Le point commun est la dans les groupes où cette conversion
présence de complexes synaptoné­ n'a pas eu lieu. Gamètes

maux, qui sont bien reconnaissables


au microscope électronique. Dans
les cellules qui subissent la méiose
1 La différenciation
sexuelle
de type 2, ces formations maintien­
nent unis les chromosomes homolo­ Les protistes instaurent la phase
gues pendant le stade pachytène de diploïde par deux moyens diffé­

1 l
la prophase 1 [ 1 9] . De tels com­ rents : la conjugaison ou la synga­
plexes ont été décrits chez un spo­ mie [22] . Dans le premier cas, les
rozoaire [ 20] , dont la méiose est cellules s'accolent, échangent un Syngamie

censée ne comporter qu'une seule noyau, puis se séparent. Dans le


division [6] . second cas, les gamètes fusionnent
On est ainsi amené à concevoir une en une cellule unique. Parmi les
conversion en deux étapes de la protistes actuels, seuls les ciliés pra­
mitose en méiose de type 2 : mitose tiquent la conjugaison. Nous pen­
� méiose de type 1 � méiose de
sons que c'est à la syngamie que
type 2 [ 6] . La première étape impli­ recouraient les protistes archaïques.
que deux changements majeurs En effet, nous considérons la synga­
(figure 2). Premièrement, il faut mie comme l'événement fondateur
Zygote
apparier les chromosomes homolo­ de la diploïdie.
gues. Deuxièmement, il faut diviser Il est possible que, sous sa forme la
les cellules sans dupliquer les chro­ plus primitive, la syngarnie autorisait F i g u re 3. Fusion entre gamètes
identiques. Pour fusionner, les
mosomes, donc dissocier la réplica­ l'union de cellules identiques. Il en
gamètes doivent se reconnaÎtre et
tion de l'ADN et la division cellu­ résulte un grave inconvénient. Le adhérer l'un à l'autre grâce à des
laire. Cela réclame un gain de fonc­ zygote a les mêmes propriétés que molécules qui garnissent leur surface.
tions par rapport au mécanisme qui, les gamètes. En particulier, sa mem­ Ces molécules peuvent être concen­
dans le cycle cellulaire habituel, brane porte les mêmes molécules, trées en un endroit privilégié de la
subordonne le démarrage de la grâce auxquelles les gamètes peu­ surface cellulaire, tel que le flagelle.
mitose à la réplication complète de vent se reconnaître, adhérer l'un à En s'agglutinant par leur(s) flagel/e{s),
l 'ADN [ 2 1 ] . La seconde étape l'autre, puis fusionner. Le zygote ne les cellules se préparent à la fusion.
requiert une modification impor­ pourra donc empêcher d'autres cel­ Si deux cellules fusionnent parce
qu 'elles portent des molécules de
tante : non seulement ce sont des lules de se joindre à lui (figure 3).
reconnaissance complémentaires, le
chromosomes dupliqués qui s'appa­ Ces unions multiples engendrent des zygote possédera les mêmes proprié­
rient dans la méiose de type 2, mais cellules incapables de se convertir tés que ses progéniteurs. Il ne pourra
les chromatides restent unies par un en gamètes. En effet, la méiose ne pas empêcher d'autres cellules de
centromère non scindé. De la sorte, peut pas distribuer les chromosomes fusionner avec lui.. Un tel système
deux chromatides à la fois migre­ en plus de deux assortiments. Les entraÎne un gaspillage considérable.
ront vers les pôles de la cellule au protistes ont résolu ce problème en Toute union entre plus de deux
cours de la première division. produisant des gamètes de deux gamètes donnera un zygote stérile :
Il est difficile de faire un choix phénotypes distincts, qui s'unissent la méiose ne pourra pas résoudre
l'augmentation de ploidie causée par
entre les deux hypothèses énoncées en un zygote inapte à toute nouvelle
les fusions successives.
plus haut. Quel que soit le point de fusion [ 7 ] . Pour ce faire, ils utilisent
vue adopté, on doit considérer l'ori­ deux systèmes différents : le système
gine de la méiose comme un phé­ dioïque ( dioécie) ou le système
nomène complexe. C'est ce que monoïque (monoécie) .
montre la distribution parmi les pro­ Les protistes dioïques possèdent
tistes de la méiose de type 1 : celle­ deux types sexuels et produisent des
ci s'observe dans quelques groupes gamètes de deux génotypes ( + ou -) .
assez éloignés [6, 7, 1 2, 1 7, 1 8 ] . Si Le système dioïque le plus simple Dans un système monoïque, les cel­
l'on tient pour vraie la première qui se puisse concevoir fait interve­ lules végétatives ont toutes le même
hypothèse, il faut admettre que des nir un groupe de gènes dont l'acti­ génotype (figure 4). Elles se conver­
lignées différentes de protistes trans­ vation déclenche la gamétogenèse tissent en gamètes de phénotypes
formèrent la mitose en l'un ou (figure 4). Les produits de ces gènes (+) ou (-) . Il s'agit d'une différen­
l'autre type de méiose. La seconde rendent les gamètes aptes à fusion­ ciation, puisqu'une même informa­
hypothèse conduit à supposer que ner, mais suppriment cette aptitude tion génétique est utilisée de deux
des événements évolutifs indépen­ dans le zygote. L'un des gènes joue manières. On peut imaginer qu'un
dants convertirent dans des lignées un rôle clé dans la diversification des gène déterminateur ( d) produit par
distinctes de protistes la méiose de cellules en deux types. Ce gène est épissage optionnel deux protéines
type 1 en méiose de type 2. La appelé déterminateur ( d) . Il existe distinctes, capables d'engager les cel­
méiose de type 1 ne subsisterait que sous deux formes alléliques ( + ou -) . lules dans l'une ou l'autre voie de
1 396 m/s n° 1 2 vol. 9. décembre 93
différenciation. Chez la drosophile,
un tel phénomène intervient dans
A Système dioïqu e B Système monoïque
l'exécution par les cellules somati­
• •

-)
ques du programme de différencia­
(+) (
tion mâle ou femelle [23] .

� �
Les deux systèmes présentés (figure 4)
fonctionnent aussi bien, que la

+ \ (-)
gamétogenèse se déroule pendant la

J +\ J
phase haploïde ou pendant la phase Cellules
diploïde du cycle vital (figure 1). + végétatives
Dans un système dioïque, il suffit, ( )
pour produire des cellules diploïdes

� ©) � @
de deux phénotypes distincts, que le
gène déterminateur existe sous deux
formes : dominant/récessif, actif/

+ + 1 Gamétogenèse 1 + +
inactif ou présent/absent. Quant au
système monoïque, il opère de la
même façon suivant que les cellules
contiennent une ou deux copies du
gène déterminateur.

<W {@} ©) (@
1
Origine G�ètoo

1 Syngamie 1
des systèmes
monoïque et dioïque
Les systèmes monoïque et dioïque
+ � + �
coexistent dans les grands groupes
d'organismes unicellulaires et multi­
cellulaires : protistes, champignons,
plantes vertes et métazoaires [ 7, 9,
24] . Chez les protistes coloniaux, les
champignons et les ptéridophytes, la
monoécie est connue sous le nom
d' hoinothallie* [9] . Chez les méta­
zoaires, la monoécie se traduit par
l'hermaphrodisme. Parmi les protis­
tes (ainsi que les champignons et les Zygote
plantes supérieures) , on u·ouve des
espèces monoïques (homothalles) et
dioïques ( hétérothalles) qui sont
étroitement apparentées [ 7, 9, 1 7] .
Par ailleurs, les haplontes et les
diplontes se partagent entre espèces Figure 4. Fusion entre gamètes différents. Pour fonctionner correctement,
monoïques et espèces dioïques [7, la syngamie doit réunir des gamètes de phénotype différent. Les protistes
9] . De cette diversité nous con­ satisfont à cette exigence en réalisant deux formes de gamétogenèse : dioï­
cluons deux choses. Premièrement, que ou monoïque. On suppose que l'une et l'autre se déroulent durant la
plusieurs changements de système phase haploide du cycle vital. Un système dioïque idéal (A) fait intervenir
ont eu lieu au cours de l'évolution deux catégories de cellules (+ ou -), différant par leur génotype. La gaméto­
des organismes unicellulaires et mul­ genèse met en activité un ensemble de gènes qui gouvernent l'aptitude à
ticellulaires. Deuxièmement, aucun fusionner. L 'un de ces gènes (d) joue un rôle crucial dans le processus qui
système ne possède un grand avan­ conduit à l'union des gamètes. Il existe sous deux formes alléliques (d+ ou
d-). Sa fonction est de faire apparaÎtre à la surface des gamètes (+) ou {-)
tage sélectif vis-à-vis de l'autre.
des molécules complémentaires (R ou S), permettant la reconnaissance
mutuelle. Réunies dans le zygote, les molécules R et S rendent celui-ci inapte
à toute nouvelle fusion. Un système monoïque (8) ne comporte que des cel­
lules de même génotype. Toutes possèdent la même forme du gène d. Pour
* Chez. les protistes coloniaux, monoécie et homl>­ se différencier en gamètes (+) ou (-), les cellules fon t un choix entre deux
tllflllie ne sont pas synonymes. Par exemple, un pr(}­
m odes d'expression du gène d. Par exemple, le gène d subit un épissage
tiste colonial peut être à la fois homothalle et dioi�
que : un zygote donne naissance à des communau­ optionnel. L 'un ou l'autre produit de l'épissage fait acquérir aux gamètes
tés cellulaires de même génotype, qui fJroduiront les des molécules de reconnaissance complémentaires (R ou S). Dans les modè­
u1u>s cles gamètes mâles, les autrrs cles gamites femel­ les présentés, le gène d peut, soit contrôler une étape clé dans la synthèse
les. Dans ce cas, l 'honwtha/lie se #:fere au génotype, des molécules de reconnaissance, soit gouverner l'ensemble des gènes impli-
tandis que la dioécie se réfore au fJhénotype. qués dans la gamétogenèse. Dans ce dernier cas, il s 'agit d'un maitre gène. ----

m/s n° 12 vol. 9, décembre 93 1 397


Quel système apparut le premier au attractive, tandis que les autres ( +) De nombreux protistes sont anisoga­
cours de l'évolution ? I l nous semble y répondent [27] . I l est probable mes : ils produisent des gamètes de
que c 'est la dioécie, en raison de sa que le chimiotropisme apparut au tailles inégales. La différence peut
simplicité (figure 4). Mais cet argu­ cours de l'évolution des protistes être minime. Elle est souvent consi­
ment ne paraît pas très puissant. En plus tardivement que la différencia­ dérable et conduit à la formation de
tout cas, il est certain qu'en matière tion des gamètes en deux types. Peu deux catégories de cellules. Les unes
de détermination des types sexuels, importe le mode de détermination sont de petite taille et se déplacent
le contrôle monogénique a connu des types sexuels adopté par les pro­ en général grâce à un flagelle. Les
un grand succès. Chez les protistes tistes archaïques (figure 4). Dans les autres sont de grande taille, immo­
dioïques et monoïques, la détermi­ deux cas, une liaison dut s'établir biles et remplies de matériaux de
nation des types sexuels s'explique entre le gène déterminateur (d) et réserve. Il s'agit de spermatozoïdes
en général par l'action d'un seul ceux qui gouvernent la synthèse de et d'ovules, dont l'union est une
gène qui existe sous deux formes ou chaque élément du système chimio­ véritable fécondation. On trouve des
s'exprime de deux façons [7] . Chez trope, servant à la production et à exemples d ' anisogamie extrême
certains animaux, c ' est la présence la réception du signal attractif. chez les sporozoaires et les phytofla­
ou l'absence d'un gène qui déter­ Rares sont les protistes chez lesquels gellés [22] . L'an isogamie est de
mine le sexe. C'est le cas pour les le tropisme gamétique a pu être règle chez les métazoaires.
mam mifères, où le gène détermina­ démontré de façon convaincante. Pour expliquer l'émergence de l'ani­
leur est un facteur de masculinité C'est le cas pour plusieurs espèces sogamie, une théorie séduisante [3 1 ]
porté par le chromosome Y. Le de sporozoaires [ 7] et de phytofla­ oppose deux pressions sélectives
gène de masculinité humain (SRY) gellés, comme Chlamydomonas [28, opposées. A partir d'une masse don­

1
a été cloné récemment [ 25] . 29] . Le chimiotropisme est employé née de matière vivante, il vaut
par certaines algues et certains mieux produire davantage de gamè­
Le chimiotropisme champignons [28, 29] , ainsi que par tes de petite taille parce qu' ils peu­
divers animaux appartenant aux vent être émis en plus grand nom­
Depuis le début de la reproduction
groupes des hydraires, des mollus­ bre. Supposons par ailleurs que la
sexuée, la recherche d'tm partenaire
ques, des échinodermes et des uro­ viabilité du zygote augmente plus
est une étape cruciale, préalable

1
chordés [30] . qu'en proportion de son volume.
indispensable à la syngamie ou à la
Pour l 'organisme, il sera avantageux
conjugaison. Afin d'accroître les
L 'anisogamie de produire de gros gamètes parce
chances de rencontre, les proti tes
qu'ils donnent naissance à des zygo­
ont développé un chimiotropisme Il est probable que chez les protis­ tes de grande taille, qui résisteront
analogue à celui qui permet aux tes primitifs, la gamétogenèse était mieux aux conditions défavorables.
bactéries de se diriger vers les sour­ réduite à sa plus simple expression . Les gamètes de dimensions intermé­
ces de nourriture. Les cellules s'atti­ Les cellules végétatives se différen­ diaires seront moins aptes, donc
rent en sécrétant une substance dif­ ciaient en deux types, sans changer défavorisés. Ainsi se crée une sélec­
fusible, qui est reconnue par un de morphologie. Elles devenaient tion disruptive '' sur la taille des
<<

récepteur membranaire. Ce type de seulement aptes à se reconnaître et gamètes, engendrant l 'anisogamie.


signal est appelé phéromone ou à fusionner (figU1·e 4). Ces modifica­ Ce raisonnement peut être formulé
phérormone sexuelle. tions étaient déclenchées par une sous une forme légèrement diffé­
U n tel mécanisme ne peut pas fonc­ dégradation dans les conditions du rente : il est difficile pour un gamète
tionner correctement s'il n 'y a milieu. C'est sans doute le stress d'être performant à la fois sur le
qu'une seule catégorie de gamètes, causé par ces changements qui acti­ plan de la mobilité et sur celui de
possédant les mêmes gènes gouver­ vait les gènes gouvernant le système l'accumulation des réserves, d'où la
nant l' attraction réciproque. Si tous de reconnaissance mutuelle. sélection disruptive " déjà évoquée.
<<

les gamètes sécrètent la même hor­


mone et possèdent le même récep­ Une gamétogenèse rudimentaire Nous considérons que la sélection
teur pour celle-ci, ils se paralysen t s'observe chez certains protistes : un disruptive a joué d'abord non sur la
car ils sont incapables d e répondre gamète se forme à partir d'une cel­ taille des gamètes, mais sur leur
à des facteurs diffusibles émanant lule végétative [ 7 ] . Les cellules mobilité. C'est probablement l'acqui­
d'autres cellules : leur propre récep­ sexuelles sont iden tiques, à l'excep­ sition du chimiotropisme qui engen­
teur est en permanence occupé par tion des molécules membranaires dra cette différence de comporte­
l ' hormone qu' ils produisent. C'est le qui gouvernent la reconnaissance ment. Si les cellules s'attirent, elles
système autocrine bien connu des réciproque. Dans ce cas, on parle ne tardent pas à se différencier en
cancérologues, où une cellule tumo­ d'isogamie, puisque les gamètes sont deux catégories, · les unes rapides, les
rale stimule sa propre prolifération de taille et de mobilité égales, bien autres lentes [ 27, 32] . Les cellules
par un facteur de croissance qu'elle qu' ils appartiennent apparemment à rapides sont celles qui répondent au
sécrète elle-même [ 26] . deux types distincts ( + et -) [ 7] . signal hormonal. Elles rencontrent
Cette forme de gamétogenèse existe plus faci lement les cellules lentes,
Le mécanisme d'attraction est viable chez certains phytoflagellés et fora­ qui émettent le signal. De leur côté,
s'il existe deux types de gamètes. minifères [22] . On la considère en les cellules lentes agrandisse nt
Les uns (-) émettent la substance général comme primitive. l'espace où s' exerce l' action de
1 398 m/s n° 12 vol. 9, décembre 9 3
l' hormone qu'elles émettent. Elles pisme. I l n'y a apparemment aucun Ceux-ci emploient divers moyens
accroissent ainsi leur pouvoir attrac­ protiste dont les gamètes soient à la pour accroître le nombre de types
tif [32] . De fait, certains flagellés fois de même taille, mobiles et capa­ sexuels. Les espèces dioïques font
apparemment isogames s' immobili­ bles de s'attirer [28] . C'est sans dépendre de plusieurs gènes la
sent quand ils commencent à attirer doute parce que le chimiotropisme détermination des types sexuels, ou
leurs congénères [28, 29] . fit rapidement disparaître l' isoga­ multiplient les allèles du gène déter­
Il est logique de penser qu'une dif­ mie [27, 32] . On a décrit quelques minateur. Les espèces monoïques
férence de mobilité entre gamètes espèces isogames dont les gamètes utilisent plus de deux modes de dif­
entraîna à son tour un dimorphisme s' immobilisent quand ils attirent férenciation [ 7, 1 8 , 36] .
de taille. Une petite cellule étant leurs congénères demeurés mobiles : Comment expliquer la prépondé­
plus fac ile à mouvoir q u ' u n e Chlamydomonas paupera ; C. moewu­ rance du système binaire ? Une
grande, o n conçoit que l'évolution sii [ 28, 29] . Nous les considérons théorie récente invoque une incom­
ait favorisé les mutations tendant à comme des vestiges d'une évolution patibilité entre les génomes cytoplas­
réduire la taille des gamètes rapides. arrêtée sur la voie de l'anisogamie. miques apportés au zygote par les
Elle dut aussi retenir les mutations Le schéma évolutif présenté accorde mitochondries ou les chloroplastes
qui ont pour effet d'augmenter le un rôle important au chimiotro­ des gamètes [ 35] . Ce modèle prévoit
volume des gamètes lents. Cet pisme. Toutefois, ce phénomène n'a que c 'est un gène nucléaire qui
agrandissement a deux avantages. Il pu être mis en évidence que dans résout le conflit entre les gènes cyto­
ralentit la vitesse de déplacement un nombre restreint d'espèces ani­ plasmiques. U n allèle de ce gène
des cellules, ce qui élargit l 'espace sogames [28-30] . On sait maintenant rend les organites de la cellule (-)
où agit le signal attractif qu'elles que le chimiotropisme est plus incapables de détruire ceux de la
émettent [32] . Il accroît aussi les répandu qu'on ne le croyait il y a cellule ( + ) , mais vulnérables à l'atta­
chances de survie du zygote . Par le quelques années [28] , parce qu'il est que de ces derniers. Cet allèle défi­
jeu d'une double pression sélective difficile à démontrer [30] . éan­ nit le sexe mâle : c 'est celui qui ne
sur la taille et la mobilité des gamè­ moins, il est probable que le chimio­ transmet pas ses gènes cytoplasmi­
tes, le dimorphisme sexuel doit tropisme a disparu dans certaines ques à la génération suivante. Le
s'accentuer peu à peu. Le di mor­ lignées. Une cause possible est modèle permet effectivement de
phisme est effectivement considéra­ l'accentuation de l'anisogamie. Deve­ comprendre la multiplication des
ble chez beaucoup de protistes et nant plus nombreux et plus agiles, types sexuels chez les ciliés car ceux­
chez les métazoaires. les spermatozoïdes trouvent plus ci n'échangent pas leurs gènes cyto­

1 Les étapes conduisant


facilement leur cible, sans que celle­
ci ait à les attirer.
plasmiques durant la conjugaison.
En ce qui concerne les espèces pra­
à l'anisogamie
Chez les protistes, l'anisogamie peut
1 Nombre
de types sexuels
tiquant la syngamie, la théorie nous
semble moins pertinente. Si le
système bisexuel tire vraiment son
être considérée comme le stade origine d'un combat entre organites,
ultime d'une longue évolution. Cette Lors d' une syngamie normale, deux il faut s'attendre que le conflit intra­
tendance évolutive paraît irréversi­ cellules fusionnent pour former un cellulaire persiste chez les organis­
ble. En effet, il semble impossible zygote. Toutefois, le nombre de mes actuels. Il s'ensuit que dans les
pour une espèce anisogame de reve­ types sexuels n'est pas nécessaire­ espèces bisexuées, l ' hérédité de
nir à l' isogamie. Nous distinguons ment limité à deux. Pour certains l'ADN cytoplasmique devrait ê tre
quatre étapes principale dans auteurs, ce nombre est théorique­ uniparentale. C'est le cas pour le
l'acquisition de l'anisogamie : diploï­ ment illimité [33] . Les types sexuels phytoflagellé Chlamydomonas : les
disation, différenciation en deux sont souvent nombreux chez les deux gamètes fournissent au zygote
types sexuels, apparition du chimio­ champignons [34] . Le myxomycète un lot d'ADN chloroplastique, mais
tropisme, apparition du dimor­ Physarum produit plus de 1 0 types celui du gamète (-) est détruit,
phisme gamétique (figure 5). d' isogamètes, capables de fusionner apparemment par une endonucléase
Suivant le schéma proposé, la diploï­ deux à deux [35] . Il y a quelque uti­ de restriction contenue dans le chlo­
disation aurait engendré des espèces lité à multiplier les types sexuels. roplaste de la cellule ( +) [ 37] .
homogames, qui produisaient une Dans un système binaire, un gamète Il serait intéressant d'étudier l ' héré­
seule sorte de gamètes (figure 3). De ne peut s'unir qu'à un seul type de dité des gènes cytoplasmiques dans
telles espèces n'ont peut-être jamais congénère. Quand les types sexuels d'autres espèces de protistes, afin de
existé. A notre connaissance, aucune se multiplient, le choix s'élargit : un voir si le conflit des génomes est
n ' a été dé couver te à l ' heure gamète est autorisé à fusionner avec aussi répandu que la théorie le pré­
actuelle. I l subsiste peu d'espèces des congénères de plusieurs types voit. Chez les métazoaires, le zygote
isogames produisant des gamètes différents. On dit qu'il bénéficie de ne reçoit son AD mitochondrial
mobiles (figure 5). On les trouve ,, l'avantage du rare " · que du gamète femelle. Mais cette
parmi les p hytoflagellés et les fora­ Malgré c e t avantage, l e système à règle n'est pas absolue. Chez la
minifères [7 ] . Ces espèces seraient types sexuels multiples ne s'est pas moule par exemple, l 'ADN mi to­
les témoins d'un stade évolutif anté­ généralisé. Chez les protistes, ce chondrial se transmet par le sperma-
rieur à l'adoption du chimiotro- système semble limité aux ciliés [7] . tozoïde et par l'ovule [ 38] . De ---•

m/s 11° 12 vol. 9, déœmbre 93 1 399


Ty pe de Exemples
gametogenè se actuel s

Méiose
-------...
A. D i p l oïdisati on
Homogamie
Cellules diploïdes Gamètes mobiles

A

Syngamie

+ +
B. D i ffé renc i at i on
Gamètes (+) Gamètes (-) Isogamie Certains phytoflagellés
et foraminifères

+ +
C. Attraction Gamètes (+) Gamètes (-) Anisogamie
fonctionnelle
(chimiotropisme)

Gamètes (+) Gamètes (-) Anisogamie Certains phytoflagellés


plus mobiles mobiles fonctionnelle (Ch/amydomonas paupera;
C. moewusii)
t +
O. Di morph is me
Gamètes (+) Gamètes (-) Anisogamie Nombreux
plus petits plus grands morphologique

Figure 5. A cquisition de l'anisogamie par les protistes. Le schéma proposé fait intervenir quatre événements
essentiels. On ne peut pas préciser si chacun d'eux se produisit une seule fois ou plusieurs fois au cours de l'évo­
lution. Le premier événement (A) est la diploïdisation. Il implique deux acquisitions majeures : la syngamie, qui
instaure la phase diploïde, et la m éiose, qui rétablit /'haploidie. Le deuxième événement (8) est la différenciation
des gamètes en deux types (+ o u -). Le troisième événement (CJ est l'apparition d'un pouvoir attractif entre gamè­
tes. Cela entraîna l'émergence d'un dimorphisme gamétique, d'abord en ce qui concerne la mobilité, ensuite en
ce qui concerne la taille des cellules (DJ. La plupart des espèces actuelles sont anisogames, mais seule une petite
minorité d'entre elles pratique le chimiotropisme.

même, le spermatozoïde de droso­ métazoaires. La théorie coloniale Du point de vue reproductif, les ani­
phile et de souris lègue à l'œuf au envisage une réunion en agrégats de maux firent deux grandes innova­
moins une partie de son ADN mito­ cellules isolées, qui seraient des fla­ tions. La première fut de confier la
chondrial [ 39, 40] . gellés [ 22] . Une autre théorie fait reproduction à une catégorie parti­
Il est peut-être inutile d'invoquer dériver les métazoaires de cellules culière de cellules, qui forme le ger­
une hypothétique guerre intestine plurinucléées, qui seraient des men [ 1 5] . La seconde innovation fut
pour expliquer pourquoi le système ciliés [ 4 1 ] . Des événements indépen­ d'inclure les cellules germinales
bisexuel s'est imposé presque par­ dants pourraient être à l'origine des dans des organes spécialisés, déri­
tout. Si cette guerre a réellement autres formes supérieures de vie vant du soma : les ovaires ou les tes­
joué un rôle, celui-ci n 'a pu concer­ (champignons et plantes vertes) . Les ticules [ 4 2 ] . U n e co nséquence
ner qu'une étape évolutive bien déli­ deux théories supposent que les pré­ importante découle de ces acquisi­
mitée, qui précéda l'acquisition de décesseurs directs des animaux tions : c'est le soma qui aiguille les
l'anisogamie. Il est probable que étaient des diplontes. Cela signifie cellules germinales dans la voie de
l'anisogamie apparut chez des pro­ que chez les ancêtres des métazoai­ différenciation mâle ou femelle [ 42] .
tistes où le nombre de types sexuels res, la méiose se produisait à la fin Chez les espèces hermaphrodites, le
était limité à deux (figure 5). En de la phase diploïde (figure 1). soma d'un même individu trans­
effet, on voit mal comment un Quels autres caractères furent trans­ forme en ovules ou en spermatozoï­
dimorphisme gamétique aurait pu mis par les protozoaires aux pre­ des des cellules germinales de même
s'instaurer dans une lignée à types miers métazoaires ? Il est certain que génotype. Mais l'hermaphrodisme
sexuels multiples. Une fois l'anisoga­ la méiose de type 2 était incluse peut aussi se manifester dans des
mie acquise, il devenait impossible dans l'héritage. Nous pensons que espèces où le sexe est déterminé
de multiplier les types sexuels. Une l'anisogamie faisait aussi partie des génétiquement. Des facteurs épigé­
espèce anisogame est liée au système caractères hérités, sous la forme de nétiques, comme la température,

1
binaire : elle ne peut produire que gènes commandant la transforma­ prennent alors le pas sur les facteurs
deux sortes de gamètes. tion des cellules sexuelles en sper­ génétiques. Cela se produit notam­
matozoïdes ou en ovules. Il est dif­ ment chez certains amphibiens et
L 'héritage ficile de dire si les ancêtres directs reptiles [ 43] .
et les innovations
des métazoaires
des métazoaires étaient dioïques ou
monoïques. En effet, l' hermaphro­
disme et le gonochorisme coexistent
1 La méiose
des métazoaires femelles
Deux théories ont été proposées dans de nombreux groupes
pour expliquer l 'apparition des zoologiques [24] . Les métazoaires ont poussé jusqu'à
1 400 m/s n° 12 vol. 9, dérembrf' 9)
l'extrême l'anisogamie déjà dévelop­ d'eux dégénère. La méiose ne pro­ multiplier les noyaux dans l'ovocyte.
pée par les protistes. Cette tendance duit donc qu'un seul gamète Elle a été adoptée par certains
évolutive nécessita de nombreuses haploïde. Dans plusieurs espèces de amphibiens tels que la grenouille à
adaptations, qui concernent princi­ volvocales (qui sont des haplontes) , pénis Ascaphus et les grenouilles
palement l'ovogenèse. En effet, il est une seule cellule émerge également marsupiales [ 48, 49] . Les ovogonies
difficile de produire des ovules de de la méiose, mais c'est après la for­ de ces animaux subissent plusieurs
très grande taille. L'obstacle princi­ mation du zygote qu'a lieu l'élimi­ divisions nucléaires ( 3 à 1 1 ) , sans
pal consiste en 1 'élaboration par nation des noyaux excédentaires [ 7, que leur cytoplasme se segmente.

1
l'ovocyte de réserves abondantes 8] . Les ovocytes en accroissement con­
d'ARN et de protéines. C'est parti­ tiennent 8 à environ 2 000 vésicules
culièrement vrai en ce qui concerne La division du travail germinatives ( n oyaux ) , ce qui
l'ARN, et ce pour deux raisons. accroît d'autant leur capacité de
D'abord, l'ARN ne traverse pas les Les métazoaires utilisent différents production d'ARN. A la fin de l'ovo­
barrières membranaires. Ensuite, Sl'l. moyens pour rendre l'ovogenèse plus genèse, il subsiste un seul noyau, qui
vitesse de synthèse est limitée par le efficace. Cela leur permet de pro­ achèvera la méiose.
nombre de copies de gènes disponi­ duire en moins de temps des ovocy­
tes plus gros. Le procédé le plus Chez de nombreux insectes, le par­
bles. Pour surmonter cette difficulté, tage du travail se fait comme chez
les métazoaires ont adopté des solu­ archaïque est employé par les ani­
maux didermiques : éponges et cni­ Ascaphus, à ceci près que la coopé­
tions très diverses. Parmi celles-ci, ration fait le plus souvent intervenir
deux sont communes à tous les daires, dont les gonades sont inexis­
tantes ou rudimentaires [ 42] . Pour des cellules au lieu de noyaux. Les
groupes zoologiques. Il est donc pro­ ovogonies se divisent plusieurs fois.
bable que leur apparition remonte s'accroître, les ovocytes capturent et
phagocytent d'autres cellules que Les caryocinèses sont suivies de cyto­
à une période très précoce de l' évo­ cinèses incomplètes, si bien que les
lution animale. Il s'agit de modifica­ l'on appelle nourricières [ 44, 45] .
cellules filles restent en communica­
tions de la méiose. Chez les cténaires et les animaux tri­ tion par leur cytoplasme [50] . Un
La durée de la méiose est allongée dermiques, les ovocytes sont enfer­ choix se fait parmi les cellules d'un
chez les femelles, ce qui donne à més dans un ovaire [ 42] . La coopé­ même clone. L'une devient ovocyte.
l'ovocyte du temps pour s'accroître. ration cellulaire ne fait plus interve­ Toutes les autres deviennent nour­
Il y a entre le début et la fin de la nir la phagocytose, mais implique ricières et se vident de leur contenu
méiose un intervalle qui, suivant les des cellules éloignées des gonades. au profit de l'ovocyte, qui grossit
espèces, se compte en semaines, en C'est ce qui se produit pour les pro­ rapidement. Une situation extrême
mois, voire en années. L'allonge­ téines du vitellus. Dans de nom­ se rencontre chez les hémiptères et
ment concerne la prophase de la breux groupes zoologiques (némato­ certains coléoptères : plusieurs ovocy­
première division méiotique. Cela des, crustacés, insectes, échinoder­ tes sont reliés par un cordon nour­
fait que, pendant toute la durée de mes, vertébrés) , on a montré que ricier à un syncytium réunissant un
son accroissement, l'ovocyte contient ces protéines sont synthétisées par grand nombre de noyaux [ 50] .
quatre assortiments de chromosomes des cellules somatiques, véhiculées Grâce à la continuité cytoplasmique,
(figure 2). Par rapport à la cellule par les fluides corporels, puis absor­ l'ovocyte absorbe l'ARN ainsi que les
haploïde q u ' i l va e ngendrer, bées par les ovocytes [ 42] . autres molécules et organites élabo­
l'ovocyte possède quatre fois plus Les protéines peuvent être assez faci­ rés par la communauté.
d'ADN, donc une capacité de pro­ lement transportées de cellule à cel­
Il existe des cellules nourricières
duction d'ARN quadruplée. Cet lule. Il n'en va pas de même pour
dans plusieurs groupes d'inverté­
avantage n'est pas négligeable. l'ARN. Pour couvrir leurs besoins en
brés : cténaires, annélides, myriapo­
Chez les femelles, la méiose se ter­ ARN, les ovocytes recourent à des
des, crustacés, échinodermes [50,
mine par la production non pas de solutions particulières. Dans plu­
5 1 ] . Comme chez les insectes, il
quatre cellules de taille égale, sieurs groupes zoologiques, les
semble que les cellules nourricières
comme dans la spermatogenèse, ovocytes renforcent leur capacité de
soient d'origine germinale. Il arrive
mais d'une seule cellule fonction­ production pour un ARN déter­
même qu'une spécialisation de
nelle : l'ovule. Les trois autres com­ miné. Il peut s'agir d'une amplifica­
l'ovaire favorise la nutrition des
pléments de chromosomes sont éli­ tion ( multiplication) des gènes spé­
ovocytes. C'est ainsi que chez les
minés avec un minimum de cyto­ cifiant les ARN ribosomiques 28S et
rotifères, la plus grande partie de
plasme, sous la forme de globules 1 8S, comme cela se produit chez les
l'ovaire ( le vitellogène) élabore les
polaires. L'ovule conserve donc pour amphibiens, les téléostéens et cer­
substances nutritives qu'absorbent
lui seul presque tout ce que tains insectes [ 46] . Il peut aussi
les ovocytes formés dans une autre
l' ovocyte a accumulé pendant son s'agir de la mise en activité d'un lot
région de la glande génitale ( le
accroissement. Un phénom�ne ana­ de gènes réservé à l'usage .exclusif

1
germigène) [52] .
logue s' observe pendant la gaméto­ de l'ovocyte. Cette stratégie est uti­
genèse de certains protistes apparte­ lisée par les amphibiens et les téléos­
téens pour la production d'ARN Conclusion
nant au groupe des héliozoai­
res [ 1 7] . Chaque division méiotique ribosomique 5S [ 47] . Beaucoup de biologistes se sont
engendre deux noyaux, mais l'un Une solution originale consiste à étonnés que la reproduction sexuée ----

m/s n° 12 vol. 9, décembre 93 1 40 1


ait pu apparaître, puis se maintenir même m1mme pouvait donner une 1 2 . Cleveland LR. Hormone-induced sexual
cycles of flagellates Vll . One-division meio­
face à d'autres modes de propaga­ avance décisive pour la conquête du sis and autogamy without cell division in
tion , comme la multiplication végé­ milieu • Urinympha. 1 Morpho/ 1 95 1 ; 88 : 385-439.
tative et la reproduction asexuée,
1 3. Hurst LD, Nurse P. A note on the evo­
qui sont apparemment plus effica­ Remerciements lution of meiosis. 1 77ze01· Biol 1991 ; 150 :
ces. La reproduction sexuée a un 561-3.
avantage évident : elle entretient de Les auteurs remercient Janine Beisson, Jean 1 4. Hollande A, Carruette-Valentin J. Appa­
la diversité parmi les organismes qui Génermont, Bernard Godelle, Jean-Claude riement chromosomique et complexes
Lacroix, Hervé Le Guyader, Jean-Pierre
la pratiquent, en créant de nouvel­ Mignot et Maurice Wegnez pour leurs criti­ synaptonématiques dans les noyaux en
cours de dépolyploïdisation chez Pynony m-
les associations de gènes grâce à la ques et leurs conseils pendant la préparation . jJha jlagellata : le cycle évolutif des
méiose et à la recombinaison [53] . du manuscrit de cet article. Pyrsonymphines �ymbiontes de Reliculitennes
La diversité génétique offre une lucijûgus. CR A cad Sei Pa·ris 1970 ; 270 :
large prise à la sélection naturelle, 2550-3.

qui favorisera les meilleures adapta­ 1 5. Denis H, Lacroix, JC. L'origine de la


Herman Denis lignée germinale et de la mortalité cellu­
tions au milieu. Mais la reproduc­
Professeur à l'université Pierre-et-Marie­ lai•·e. médecine/sciences 1 992 ; 8 : 695-702.
tion sexuée a aussi de nombreux
Curie. 1 6 . Simchen G, H ugerat Y. What determi­
inconvénients. Parmi ceux qui ont
Alain Collenot nes whether chromosomes segregate reduc­
été recensés, il en est un qui affecte
Professeur retraité de l 'université tionally or equationally i n meiosis ? Bio
tous les organismes pratiquant ce Essays 1 993 ; 1 5 : 1-8.
Pierre-et-Marie-Curie.
mode de propagation : la recherche
Centre de génétique moléculaire, Cnrs, 17. Beam CA, H i mes M . Sexuality and
d'un partenaire sexuel est coûteuse
avenue de la Terrasse, 91 1 98 Gif-sur­ meiosis in dinoflagellates. ln : Levandowsky
en temps et en énergie. Elle est M, Humer SH, eds. Biochemisl"1y and physiQ­
Yvette Cedex, France. logy of Protozoa. Volume 3. New York : Aca­
donc susceptible de ralentir la mul­
demie Press, 1980 : 1 71-206.
tipl ication des individus [53] .
1 8 . de PU)'torac P, Grain J, M ignot J P. Pré­
I l est difficile de peser les avantages
cis de protistologie. Paris : Bou bée, 1 987.
et les inconvénients que procure la
19. Hawley RS, Arbel T. Yeast genetics and
reproduction sexuée. C'est à court
the fall of the classical view of meiosis. Cel/
terme que les inconvénients se 1993 ; 72 : 301-3.
manifestent. Ce n 'est qu'à très long RÉFÉRENCES ------•
20. Molon-Noblot S, Desportes l. M ise en
terme que peuvent apparaîb·e les évidence de complexes synaptonématiques
effets positifs, dont le principal sera l . Jacob F. Le jeu des jJossiblt!S. Paris : Fayard, dans le noyau méiotique d'un Sporozoaire,
l 'émergence des formes de vie les 198 1 . la Grégarine Gt"l!bnidâella gracilis (Greb­

plus complexes. Si l'on poursuit 2 . Maynard-Smith J The evolution of sex. nicki) parasite de la Scolopendre ScolofJen­
dm ci ngu la t a L. CR A cad Sri Pa-ris 1977 ;
cette réflexion, on est tenté d 'attri­ Cambridge : Cambridge U n iversity Press, 285 : 2 1 7-9.
1978.
buer quelque valeur prédictive à la
3. Margulis L, Sagan O. Origins of sex : three 21 . H artwell LH, Weinert TA. Check­
reproduction sexuée, puisqu'elle billion yeaTS of genelic recombinalion. New points : contmls that ensure ù1e arder of
apparut bien avant que les organis­ Haven : Yale U n iversity Press, 1 986. cell cycle events. Science 1 989 ; 246 : 629-34.
mes aient pu en tirer tous les béné­ 4. Bell G. The maslerpiece of nature : the evQ­ 22. Hyman LH . 77ze Jnvertebrales : Protozoa
fices. Mais ce type de raisonnement lution and genelics of sexualily. Berkeley : through Ctenoplwra. New York : McGraw-Hill,
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