Caribbean Journal of Science, Vol. 30, No.

1-2, 104-115, 1994

Copyright 1994 College of Arts and Sciences
University of Puerto Rico, Mayaguez

Analisis de la Comunidad de Medusas (Cnidaria) de la

Region Oriental del Banco de Campeche y el Caribe Mexicano

L O U R D E S S E G U R A - PU E R T A S1 Y U R I E L 0RDONEZ-LOPEZ2

1
Universidad Nacional Autonoma de Mexico, lnstituto de Ciencias del Mar y Limnologia,
Estacion Puerto Morelos, Apdo. Post, 1152, 77500 Cancun, Q. Roo, Mexico
‘CINVESTAV-IPN, Unidad Merida, Km 6 Ant. Carr. a Progreso. Apdo. Post. 73 Cordemexr
9 7 3 1 0 M e r i d a , Yucatan,Mexico

A BSTRACT . – Fluctuations in abundance, diversity and distribution of 48 species of hydromedusae and 7

of scyphomedusae from the Campeche Bank and the Mexican Caribbean were analyzed. Zooplankton
samples and hydrographic data were collected during four cruises, PROIBE II to V, during July 1984, April
and October 1985 and January 1986. Collections were obtained at 205 stations (oblique tows 0-200 m) with
a Bongo net of 0.50 mm mesh. Aglaura hemistoma, Liriope tetraphyIla, Nausithoe punctata, Rhopalonema
velatum, Euphysora gracilis and Zanlea costata were the most abundant species, representing about 95%
of the total abundance. The remaining species were collected in reduced numbers, never over 6% of the
total medusan population. The specific richness and abundance was greater in April and October, showing
the existence of seasonal variation in the medusan community. This can be influenced by seasonal up-
welling in the area. Lowest diversity values were found on the Campeche Bank in waters directly affected
by upwelling. High diversity values were obtained in oceanic waters, away from the effects of upwelling.
The influence of the upwelling phenomenom on the structure of the medusan community is emphasized.

R ESUMEN . – Se analizaron las fluctuaciones en abundancia, diversidad y distribution de 48 especies de

hidromedusas y 7 de escifomedusas en el Banco de Campeche y el Caribe Mexicano. El material planctonico
y los datos hidrograficos se obtuvieron durante cuatro campanas oceanograficas, PROIBE II al V, realizadas
en julio de 1984, abril y octubre de 1985 y enero de 1986. Las colecciones fueron obtenidas en 205 estaciones
mediante arrastres oblicuos (0-200 m) con una red Bongo de 0.50 mm de apertura de malla. A g l a u r a
hemistoma, Liriope tetraphylla, Nausithoe punctata, Rhopalonema velatum, Euphysora gracilis y Zanclea
costata fueron las especies mas abundantes representando, cerca del 95%. de la abundancia total. Las demas
especies se recolectaron en numeros reducidos, sin llegar al 6% de la poblacion total de medusas. La riqueza
especifica, asi como la abundancia fueron mayores en abril y octubre, lo que refleja la existencia de
variaciones estacionales en la comunidad, las cuales pueden estar influenciadas por el afloramiento carac-
teristico de la zona investigada. Los valores bajos de diversidad se registraron sobre el Banco de Campeche,
en areas afectadas directamente por el afloramiento. Los valores altos tuvieron una clara ubicacion oceanica.
Se destaca la influencia del afloramiento en la estructura de la comunidad de medusas.

IN T R O D U C T I O N mente, Segura-Puertas (1992) estudio la

Las medusas que habitan en las aguas del
Caribe Mexicano y el literal de la Peninsula
d e Yucatan, p e r m a n e c e n practicamente
desconocidas, aunque estos depredadores
desempenan u n p a p e l i m p o r t a n t e e n l a s
redes troficas de los ecosistemas pelagicos.
Collado et al. (1988) estudiaron aspectos
de la biologia de dos especies de Cassiopea
en la Laguna Bojorquez, Cancun. Z a m p o n i
et al. (1990) registraron cinco especies de
hidromedusas y dos de escifomedusas en
la Bahia de la Ascension, Q. Roo. Zamponi
y Suarez (1991) describieron un nuevo ge
nero y especie de narcomedusa. Reciente-
104
distribucion espacial de 43 especies de hi-
dromedusas y 3 escifomedusas recolectadas
e n l a P l a t a f o r m a d e Yucatan y el Caribe
Mexicano, proporcionando nuevos regis-
tros de varias hidromedusas para la zona.
En regiones adyacentes, como el Golfo
de Mexico y el Mar Caribe, se han realizado
trabajos detallados sobre la composicion,
a b u n d a n c i a y distribucion de este grupo
d e d e p r e d a d o r e s planctonicos, destacan-
dose los de Fewkes (1881), Mayer (1910),
Bigelow (1938), Kramp (1961), Zoppi (1961),
Phillips (1972), Larson (1982) y Correia
(1992).
El objetivo principal de este trabajo fue
 MEDUSAS DEL BANCO DE CAMPECHE
analizar las fluctuaciones en composicion,
abundancia y diversidad de la comunidad
de medusas en la region de estudio, y de-
finir los patrones de su distribucion espa-
cial a traves de los periodos estudiados.
A REA DE E STUDIO
El area investigada esta comprendida en-
tre los 19° y 24°N y los 85°48’ y 90°25’ W.
A b a r c a l a region o r i e n t a l d e l B a n c o d e
C a m p e c h e , asi como las zonas costeras y
oceanicas del Caribe Mexicano, hasta la Ba-
hia del Espiritu Santo (Fig. 1).
El Banco de Campeche es una extensa
plataforma de carbonato de calcio conso-
lidado, con profundidades menores a los
100 m y cuyo borde exterior se extiende
mas alla de los 185 km, alcanzando su ma-
xima amplitud (278 km) frente a Rio La-
gartos (Sria. de Marina, 1984). Por el con-
t r a r i o , e n e l m a r g e n caribeno d e l a
Peninsula, la plataforma es sumamente an-
gosta (3.7 km), ensanchandose a partir de
Puerto Morelos. Sobre la plataforma existe
una barrera arrecifal que se extiende desde
Belice hasta el Canal de Yucatan (Jordan,
1989).
La circulacion de las masas de agua esta
determinada por la Corriente de Yucatan,
la cual tiene su origen en la Corriente Nor-
ecuatorial del 0ceano Atlantico, aportando
masas de agua caracteristicas de la region
(Rossov, 1967). El litoral caribeno esta ba-
nado por la intensa Corriente del Caribe,
la cual puede alcanzar velocidades de hasta
5 nudos al pasar por el Canal de Yucatan
(Emilsson, 1971). Parte de esta Corriente
de Yucatan invade el Banco de Campeche,
determinando en gran medida la circula-
cion de la zona. Como resultado de esta
dinamica local, se presenta un afloramien-
to de aguas profundas ricas en nutrientes,
que se localiza en la parte occidental del
Canal de Yucatan, y en la region o r i e n t a l
del Banco de Campeche (Cochrane, 1966,
1969; Ruiz, 1979). Este proceso es mas in-
tenso cerca de Cabo Catoche y presenta
marcadas diferencias estacionales, alcan-
zando su maxima intensidad en primavera-
v e r a n o , y l a minima en ontono-invierno
(Ruiz y Merino, 1989; Espinosa, 1989; Me-
rino, 1992).
De acuerdo al sistema de clasificacion de
105
Koppen, modificado por Garcia (1964), el
area investigada presenta un clima de tipo
A W , esto es calido y subhumedo con llu-
vias durante el verano.
M ETODOS
Las colecciones de plancton, asi como los
datos hidrologicos y meteorologicos, se ob-
tuvieron a bordo del B/O “Justo Sierra” de
l a U n i v e r s i d a d N a c i o n a l Autonoma d e
Mexico, durante cuatro campanas o c e a n o -
graficas, PROIBE-2 (julio, 1984), PROIBE-3
(abril, 1985), PROIBE-4 (octubre, 1985) y
PROIBE-5 (enero, 1986).
Los arrastres fueron oblicuos en el estra-
to epipelagico (0-200 m) y a diversas pro-
f u n d i a d e s segun la batimetria. Se utiliza-
ron redes tipo Bongo equipadas con mallas
de 0.50 mm de abertura y contadores de
flujo, de acuerdo a las tecnicas descritas por
Smith y Richardson (1979). El equipo CTD
proporciono en cada estacion, un registro
continuo de profundidad, temperatura y
salinidad en la columna de agua. Un total
de 205 muestras fueron recolectadas du-
rante las cuatro campanas.
Las medusas fueron separadas, identifi-
cadas y cuantificadas de las muestras to-
tales. Se calcularon los valores de densidad
(L) para cada especie, expresandose en nu-
m e r o d e i n d . / 1 0 0 m 3 de agua filtrada. La
diversidad fue obtenida por medio del In-
dice de Shannon-Wiener (Krebs, 1978).
En cada periodo estudiado se de finieron
las especies dominantes mediante la prue-
ba de Olmstead Tukey (Sokal y Rholf, 1985).
Esta prueba analiza graficamente la abun-
dancia promedio de cada especie en fun-
cion del porcentaje de su frecuencia de apa-
ricion. L a s e s p e c i e s d o m i n a n t e s s o n
aquellas c o n a b u n d a n c i a s y f r e c u e n c i a s
mayores respecto a la media aritmetica de
ambas variables.
Los datos hidrologicos, asi como las con-
centraciones de clorofila y nutrientes re-
gistrados durante las cuatro campanas, han
sido analizados en detalle por Espinosa
(1989) y Merino (1992).
R ESULTADOS
Los valores de temperatura superficial
fluctuaron entre los 22.3 y 30°C. Los valores
maximos se obtuvieron en octubre, y los
106 L. SEGURA-PUERTAS Y U. ORDONEZ-LOPEZ

F I G. 1. Localizacion del area muestreada

minimos en enero. La salinidad superficial julio, 35 en abril, 36 en octubre y 28 en

oscilo entre 35.1 y 36.6‰, registrandose el
valor mas bajo en julio y el mas alto en
abril.
Se identificaron un total de 23035 ejem-
plares que correspondieron a 48 especies
de hidromedusas y 7 de escifomedusas
(Tabla 1). De estas, 28 se registraron en
enero.
La comunidad de medusas estuvo carac-
terizada por seis especies. Durante el pe-
riodo calido ( j u l i o ) , A g l a u r a hemistonza
(72.7%). Liriope tetraphylla (11.8%) y R h o -
palonema velatum (7.5%) fueron las especies
mas abundantes. En abril las especies con
 MEDUSAS DEL BANCO DE CAMPECHE
la maxima abundancia fueron A. hemistoma
(71.2%), Nausithoe punctata (10%) y Euphy-
sora gracilis (6%). En octubre SolO aparecie-
ron dos especies abundantes, A. hemistoma
(90.2%) y L. tetraphylla (4%). Durante el pe-
riodo i n v e r n a l ( e n e r o ) , l a s e s p e c i e s mas
abundantes fueron A. hemistoma ( 4 5 . 4 % ) ,
Zanclea costata (21.3%), L. tetraphylla (13%),
R. velatum (6.7%) y N. punctata (4.1%). Estas
especies representaron el 94.8% de la po-
blacion total y mostraron fluctuaciones es-
tacionales en su abundancia. Las 49 espe-
c i e s r e s t a n t e s a p a r e c i e r o n e n numeros
reducidos, sin llegar al 6% de la abundancia
total. Del conjunto de especies registradas,
38 aparecieron durante los cuatro periodos,
mientras que otras lo hicieron en un pe-
riodo determinado (Tabla 1).
Las densidades totales de medusas osci-
laron entre 9 y 2487 ind./100 m 3 . Los va-
l o r e s mas altos se registraron en abril y
octubre, con densidades entre 1375 y 2487
i n d . / 1 0 0 m3 u b i c a d o s s o b r e e l B a n c o d e
Campeche, al sur del Arrecife Alacranes,
frente a Rio Lagartos, y al norte de Cabo
Catoche. En el Caribe Mexicano solo se re-
gistro un nucleo d e a l t a d e n s i d a d ( 2 3 1 6
i n d . / 1 0 0 m 3 ), frente a las costas del norte
de Quintana Roo. Las densidades fueron
decreciendo hacia el borde oriental de la
p l a t a f o r m a , localizandose los valores mas
bajos en las aguas del Caribe Mexicano (Fig.
2b, c).
En los periodos de julio y enero se re-
gistraron las densidades mas bajas, con va-
lores maximos que fluctuaron entre 100 y
302 ind./100 m 3 , en escasos nucleos loca-
lizados al noroeste de Rio Lagartos, y frente
a las costas del norte de Quintana Roo. En
el resto de la region caribena se observo
una tendencia a la disminucion de las den-
sidades, registrandose un ligero incremen-
to frente a Tulum y Bahia de la Ascension
(Fig. 2a, d).
La hidromedusa Aglaura hemistoma f u e
invariablemente la especie dominante en
los cuatro periodos estudiados, mostrando
u n patron de distribucion similar al de la
comunidad total de medusas. Las densi-
d a d e s maximas ( 2 4 1 8 i n d . / 1 0 0 m3 ) se re-
gistraron en abril en una area al norte de
Progreso (Fig. 3b). En octubre las densi-
dades altas estuvieron ampliamente distri-
107
buidas; los nuicleos principales se ubicaron
al norte de Isla Mujeres (2306 ind./100 m 3) ,
frente a Rio Lagartos (2067 ind./100 m 3 ), y
al norte de Cabo Catoche (1530 ind./100
m 3—Fig. 3c).
Las densidades de A. hemistoma decrecie-
ron considerablemente durante enero. Los
valores maximos oscilaron entre 101 y 263
i n d . / 1 0 0 m3 y se localizaron en una area
amplia al norte de Rio Lagartos (Fig. 3d).
L a s d e n s i d a d e s d i s m i n u y e r o n aun mas en
verano (julio); los valores mas altos (114 y
125 ind./100 m 3 ) se localizaron al noroeste
de Isla Mujeres y frente a Tulum (Fig. 3a).
Las bajas densidades de A. hemistoma o c u -
rrieron preferentemente sobre el borde
oriental de la Plataforma de Yucatan, y en
la mayor parte del Caribe Mexicano.
Se registro una diversidad relativamente
baja a lo largo de los cuatro periodos ana-
lizados. Los valores maximos durante los
tres primeros periodos (2.5 bits/ind. en ju-
lio, 2.7 bits/ind. en abril y 2.6 bits/ind. en
octubre) se localizaron en diversos nucleos
ubicados al norte de Cabo Catoche, y frente
a las Bahias de la Ascension y Espiritu San-
to (Fig. 4a, b, c). En enero se registraron
los valores mas altos de diversidad (2.6-2.9
bits/ind.) frente a las costas del norte de
Quintana Roo y en aguas adyacentes a la
Bahia de la Ascension (Fig. 4d). Los valores
minimos (0.2–2.0 bits/ind.) se registraron
a lo largo de los cuatro periodos, en la may-
or parte del Banco de Campeche.
D ISCUSION
Los valores de temperatura y salinidad
registrados durante el estudio estan c o m -
p r e n d i d o s d e n t r o d e l o s i n t e r v a l o s sena-
lados por Wust (1964) para las masas de
agua superficiales de la zona investigada.
Las seis especies que caracterizaron a la
comunidad de medusas en este estudio han
sido registradas tambien con elevadas den-
sidades en zonas aledanas c o m o B e r m u d a
(Moore, 1949), Carolina del Norte (All-
w e i n , 1 9 6 7 ) , G o l f o d e Mexico ( P h i l l i p s ,
1972; Correia, 1992), y Belice (Larson, 1982).
De estas especies, Aglaura hemistoma m o s -
tro una marcada dominancia con dos pul-
sos de maxima densidad, uno en abril (2418
ind./100 m 3 ) y otro en octubre (2306 ind. /
100 m 3). Goy (1985) ha observado un com-
108 L. SEGURA-PUERTAS Y U. ORDONEZ-LOPEZ
MEDUSAS DEL BANCO DE CAMPECHE 109
 F I G. 2. Distribucion estacional de las densidades totales de medusas (no. ind./100 m 3 ) en el Banco de
Campeche y el Caribe Mexicano. (A) julio, 1984; (B) abril, 1985; (C) octubre, 1985; (D) enero, 1986. Observese
que los intervalos de isolineas difieren para cada periodo.

portamiento similar en aguas del Medite- principalmente con las condiciones hidro-
rraneo, donde A. hemistoma p r e s e n t a d o s graficas locales. En nuestro estudio, las ele-
picos de abundancia, en primavera y ve- vadas densidades de esta especie podrian
r a n o , r e l a c i o n a n d o e s t a s f l u c t u a c i o n e s estar relacionadas tambien con la elevada
 MEDUSAS DEL BANCO DE CAMPECHE 111

F I G. 3. Distribucion cuantitativa (no. ind./100 m 3 ) de Aglaura hemistoma en el Banco de Campeche y el

Caribe Mexicano. (A) julio, 1984; (B) abril, 1985; (C) octubre, 1985; (D) enero, 1986, Observese que los intervalos
de isolineas difieren para cada periodo.

productividad primaria y secundaria de la bargo, en al area estudiada sus mayores

zona. densidades se registraron en aguas neriti-
En regiones oceanicas, A. hemistoma tien- cas del Banco de Campeche, debido pro-
de a formar agregaciones densas. Sin em- bablemente a la entrada de aguas oceanicas
112 L. SEGURA-PUERTAS Y U. ORDONEZ-LOPEZ

F I G. 4. Distribucion de la diversidaf de la comunidad de medusas (bits/ind.) en el Banco de Campeche y

el Caribe Mexicano. (A) julio, 1984; (B) abril, 1985; (C) octubre, 1985; (D) enero, 1986. Observese que los
intervalos de isolineas difieren para cada periodo.

provenientes del afloramiento
Catoche.
Euphysora gracilis es una
lina y termofila, con limites
entre 14 y 22°C (Vannucci,
frente a Cabo Pereira (1980) la registro en aguas brasi-
lenas con temperaturas entre 21.6 y 26.4°C.
especie euriha- En el literal noreste brasileno, M o n t e i r o
de temperatura (1985) la recolecto en aguas con tempera-
1963). Navas- turas de 29°C. En el Golfo de Mexico fue
 MEDUSAS DEL BANCO DE CAMPECHE
registrada en aguas con temperaturas entre
25 y 26.2°C (Correia, 1992). En la zona in-
vestigada esta especie se recolecto en aguas
con temperaturas de 23 a 28.2°C, confir-
m a n d o asi su caracter euritermico.
Zanclea costata, una especie meroplanc-
tonica, fue recolectada en tres de los pe-
riodos muestreados. Esto demuestra que sus
hidroides pueden liberar medusas inde-
pendientemente de los cambios estacio-
nales de temperatura. En regiones aledanas
a la zona de estudio, como Tortugas, Flor-
ida y las Bahamas, Z. costata es una especie
muy abundante durante el verano (Mayer,
1910). Sin embargo, en el presente estudio
no aparecio en julio, registrandose sus ma-
ximas concentraciones en abril.
Esta diferencia en pulsos demograficos
puede deberse a fluctuaciones interanuales
de las poblaciones, o bien al proceso de
a f l o r a m i e n t o , c u y a maxima intensidad se
registra en abril (Merino, 1992). Observa-
c i o n e s s i m i l a r e s h a n s i d o senaladas p a r a
copepodos por Arcos y Fleminger (1986) y
Suarez y Gasca (1989) en otras zonas de
afloramiento, afirmando que algunas es-
pecies de calanoides alcanzan elevadas
densidades en zonas de alta productividad
del Pacifico Tropical Oriental.
Las 49 especies de medusas restantes tu-
vieron una aparicion erratica, debido qui-
zaS a la corta duracion de su vida pelagica,
o bien a que los pulsos de maximas d e n -
sidades se encuentran restringidos a epo-
cas bien de finidas, no cubiertas durante este
estudio.
La gran mayoria de las especies registra-
das son caracteristicas de las aguas super-
ficiales. Sin embargo, Euphysora furcata y
Aegina citrea son especies euribaticas, con
una amplia distribucion vertical y partici-
pan en la caracterizacion de la zona bati-
pelagica (Kramp, 1959).
Solo se recolecto u n a h i d r o m e d u s a d e
aguas profundas Bythotiara depressa, la cual
h a b i t a a mas d e 2 5 0 m d e p r o f u n d i d a d
(Naumov, 1960). Su presencia en aguas su-
perficiales puede explicarse por el trans-
porte vertical de las aguas surgentes, que
en la zona investigada ascienden por el
margen oriental de la plataforma conti-
nental de Yucatan desde una pro fundidad
de 225-250 m (Merino, 1992). La ocurren-
cia de medusas mesopelagicas en los estra-
113
tos superficiales ya ha sido relacionada con
procesos de afloramiento (Kramp, 1959; Al-
varino, 1975; Segura-Puertas, 1984, 1991,
1992; Correia, 1992).
Por lo general, las mayores densidades
de medusas se localizaron en las estaciones
ubicadas en el Banco de Campeche, debido
probablemente al aporte de aguas frias pro-
veniente del afloramiento. Las densidades
elevadas registradas en abril en las aguas
centrales de la plataforma continental de
Yucatan, coinciden con los datos de Espi-
nosa (1989), quien obtuvo las concentra-
ciones mas altas de biomasa fitoplanctonica
f r e n t e a C a b o C a t o c h e e n e s t e periodo,
cuando el afloramiento de aguas profundas
a l c a n z a s u maxima i n t e n s i d a d ( M e r i n o ,
1992).
Gasca (1990) al estudiar la fauna de si-
fonoforos, y Sanchez (1991) al estudiar las
asociaciones de larvas de peces, ambas re-
colectadas durante las campanas PROIBE-2
y P R O I B E - 3 , tambien registraron las ma-
ximas densidades de estos planctontes en
la parte central de la plataforma durante
abril de 1985 (PROIBE-3).
Las bajas densidades registradas en el
borde oriental del Banco de Campeche, que
es el lugar donde asciende el agua aflorada,
puede explicarse por un desfasamiento es-
pacio-temporal entre el acceso a la zona
fotica de agua rica en nutrientes y el in-
cremento en las densidades de la fauna
planctonica. En el Caribe Mexicano tam-
bien se registraron bajas densidades, de-
bido al caracter oligotrofico de sus aguas.
Los valores de diversidad revelan defi-
nitivamente la influencia local del aflora-
miento en la comunidad de medusas. La
mayor parte de los volores bajos se locali-
zaron en el Banco de Campeche, en areas
afectadas directamente por el afloramiento.
Esto incide en una menor complejidad es-
tructural de la comunidad, relacionada con
la clara dominancia de una especie Aglaura
hemistoma. Los valores altos tuvieron una
clara ubicacion oceanica, l o q u e c o i n c i d e
con una mayor estabilidad ambiental.
Agradecimientos. —Los autores agradecen
a Patricia Briones F. y a Enrique Lozano A.
por haber facilitado las colecciones de
plancton obtenidas durante las campanas
oceanograficas PROIBE. A Luis Capurro y
114 L. SEGURA-PUERTAS Y U. ORDONEZ-LOPEZ
Jose Alvarez C. agradecemos la revision de-
tallada del manuscrito y sus acertadas su-
gerencias. Francisco Ruiz R. presto valiosa
a s i s t e n c i a tecnica en diferentes etapas del
trabajo.
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