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Insecta

Los insectos (Insecta) son una clase de animales


invertebrados del filo de los artrópodos, caracterizados por
presentar un par de antenas, tres pares de patas y dos pares
Insectos
de alas (que, no obstante, pueden reducirse o faltar). La Rango temporal: Devónico Inferior-Reciente
ciencia que estudia los insectos se denomina entomología.
PreЄ Є O S D C P T J K PgN
Su nombre proviene del latín insectum, calco del griego
ἔντομα, 'cortado en medio'.1

Los insectos comprenden el grupo de animales más


diversos de la Tierra con aproximadamente un millón de
especies descritas,2 3 más que todos los demás grupos de
animales juntos, y con estimaciones de hasta treinta
millones de especies no descritas, con lo que,
potencialmente, representarían más del 90 % de las formas
de vida del planeta.4 Otros estudios más recientes rebajan
la cifra de insectos por descubrir a entre seis y diez
millones de especies.5 6

Los insectos pueden encontrarse en casi todos los


Diversos órdenes de Insectos
ambientes del planeta, aunque solo un pequeño número de
especies se ha adaptado a la vida en los océanos. Hay Taxonomía
aproximadamente seis mil especies de odonatos7 Dominio: Eukaryota
(libélulas, caballitos del diablo), 20 000 de ortópteros Reino: Animalia
(saltamontes, grillos), 120 000 de lepidópteros (mariposas y
Filo: Arthropoda
polillas), 160 000 de dípteros8 (moscas, mosquitos), 9800
de dictiópteros (cucarachas, termitas, mantis), 5200 Subfilo: Hexapoda
ftirápteros (piojos), 1900 sifonápteros (pulgas), 82 000 de Clase: Insecta
hemípteros (chinches, pulgones, cigarras), 375 000 de LINNAEUS, 1758
coleópteros (escarabajos, mariquitas), y 153 000 especies Clados
de himenópteros (abejas, avispas, hormigas). La
biodiversidad de los insectos disminuye.9 10 Archaeognatha
Zygentoma
Los insectos no solo presentan una gran diversidad, sino
que también son increíblemente abundantes. Algunos Pterygota
hormigueros contienen más de veinte millones de
(Ver Taxonomía para una clasificación detallada)
individuos y se calcula que hay 1015 hormigas viviendo
sobre la Tierra. En la selva amazónica se estima que hay
unas 60 000 especies y 3,2 × 108 individuos por hectárea.
Se estima que hay 200 millones de insectos por cada ser humano.

Artrópodos terrestres tales como los ciempiés, milpiés (Myriapoda), arañas, escorpiones (Chelicerata) y las
cochinillas de humedad (Crustacea) se confunden a menudo con los insectos debido a que tienen estructuras
corporales similares, pero son fácilmente distinguibles, ya que los insectos presentan tres pares de patas, mientras
que los escorpiones y las arañas tienen cuatro pares y no poseen antenas, las cochinillas de humedad poseen diez
pares de patas y pueden enrollarse, los ciempiés y milpiés tienen muchos pares de patas.

Índice
Anatomía externa
Exoesqueleto
Cabeza
Ojos
Antenas
Piezas bucales
Tipos principales de aparatos bucales
Tórax
Patas
Alas
Abdomen
Anatomía interna
Aparato digestivo
Aparato respiratorio
Aparato circulatorio
Aparato excretor
Sistema nervioso
Percepción
Comportamiento social
Cuidado parental
Reproducción
Huevos de insectos
Metamorfosis
Ecología
Alimentación
Relaciones interespecíficas
Estrategias defensivas
Importancia de los insectos para el ser humano
Insectos polinizadores
Plagas de los granos almacenados
Insectos que transmiten enfermedades
Plagas para la agricultura
Plagas de la madera y los bosques
Insectos como alimento
Insectos como medicina
Desventajas de los insectos para el ser humano
Control de insectos nocivos
Medios culturales
Insecticidas
Medios biológicos
Medios preventivos y cuarentenas
Récords
Registro fósil
Reducción de volumen
Taxonomía
Filogenia
Grupos basales
Filogenia de los neópteros
Véase también
Referencias
Bibliografía
Enlaces externos
Sociedades entomológicas de habla hispana

Anatomía externa
El cuerpo de los insectos está formado por tres regiones principales (denominadas tagmas): cabeza, tórax y
abdomen, uniformemente recubiertas por un exoesqueleto.

Exoesqueleto

El exoesqueleto o ectoesqueleto es el esqueleto externo que recubre todo el


cuerpo de los insectos y demás artrópodos y que también se conoce como
integumento. En insectos está formado por una sucesión de capas; de
adentro hacia afuera estas son: la membrana basal, la epidermis o
hipodermis y la cutícula; la única capa celular es la epidermis; el resto no Esquema de un coleóptero en
posee células y está compuesto por algunas de las siguientes sustancias: vista dorsal para mostrar la
quitina, artropodina, esclerotina, cera y melanina. El componente rígido, la morfología externa de un insecto.
esclerotina, cumple varios papeles funcionales que incluyen la protección Referencias: A: Cabeza, B;
mecánica del insecto y el apoyo de los músculos esqueléticos, a través del Tórax, C: Abdomen; 1: antena, 2:
llamado endoesqueleto; en los insectos terrestres, el exoesqueleto también mandíbula; 3: Labro; 4: Palpo
actúa como una barrera para evitar la desecación o pérdida del agua interna. maxilar; 5: Clípeo, 6: Frente; 7:
El exoesqueleto apareció por primera vez en el registro fósil hace unos 550 Vértex; 8: Pronoto; 9: Escutelo;
millones de años y su evolución ha sido crítica para la radiación adaptativa y 10 élitro (= primer par de alas);
la conquista de casi todos los nichos ecológicos del planeta que los 11: abdomen; 12: estigma; 13, 14
artrópodos han venido realizando desde el Cámbrico. y 15: patas (pares anterior, medio
y posterior).
Véase también: Cutícula (artrópodos)

Cabeza

La cabeza es la región anterior del cuerpo, en forma de cápsula, que contiene los ojos, antenas y piezas bucales.
La forma de la cabeza varía considerablemente entre los insectos para dar espacio a los órganos sensoriales y a
las piezas bucales. La parte externa endurecida o esclerosada de la cabeza se llama cráneo.

La cabeza de los insectos está subdividida por suturas en un número de escleritos más o menos diferenciados que
varían entre los diferentes grupos. Típicamente hay una sutura en forma de "Y" invertida, extendiéndose a lo
largo de la parte dorsal y anterior de la cabeza, bifurcándose por encima del ocelo para formar dos suturas
divergentes, las cuales se extienden hacia abajo en los lados anteriores de la cabeza. La parte dorsal de esta sutura
(la base de la Y) es llamada sutura coronal y las dos ramas anteriores suturas frontales. Por otra parte, la cabeza
de los insectos está constituida de una región preoral y de una región postoral. La región preoral contiene los ojos
compuestos, ocelos, antenas y áreas faciales, incluido el labio superior, y la parte postoral contiene las
mandíbulas, las maxilas y los labios.
Internamente, el exoesqueleto de la cápsula cefálica de los insectos se invagina para formar las ramas del tentorio
que sirven como sitios de inserción muscular.

Ojos
Véanse también: Ojo compuesto y Ojo simple.

La mayoría de los insectos tienen un par de ojos compuestos relativamente grandes,


localizados dorso-lateralmente en la cabeza. La superficie de cada ojo compuesto
está dividida en un cierto número de áreas circulares o hexagonales llamadas facetas
u omatidios; cada faceta es una lente de una única unidad visual. En adición a los
ojos compuestos, la mayoría de los insectos posee tres ojos simples u ocelos
localizados en la parte superior de la cabeza, entre los ojos compuestos.

Antenas

Son apéndices móviles multiarticulados. Se presentan en número par en los insectos


Ojos compuestos de un
adultos y la mayoría de las larvas. Están formadas por un número variable de artejos
odonato.
denominados antenómeros o antenitas. El cometido de las antenas es eminentemente
sensorial, desempeñando varias funciones. La función táctil es la principal, gracias a
los pelos táctiles que recubren casi todos los antenómeros; también desempeñan una
función olfativa, proporcionada por áreas olfativas en forma de placas cribadas de poros microscópicos
distribuidas sobre la superficie de algunos antenómeros terminales. También poseen una función auditiva y a
veces una función prensora durante la cópula o apareamiento, al sujetar a la hembra. Están formadas por tres
partes, siendo las dos primeras únicas y uniarticuladas y la tercera comprende un número variable de
antenómeros y se denominan respectivamente: escapo, pedicelo y flagelo o funículo.

Anatomía de un insecto. A.- Cabeza; B.- Tórax; C.- Abdomen; 1.- Antena; 2.- ocelo
inferior; 3.- Ocelo superior; 4.- Ojo compuesto; 5.- Cerebro; 6.- Protórax; 7.- Arteria
dorsal (aorta); 8.- Tráqueas; 9.- Mesotórax; 10.- Metatórax; 11.- Alas anteriores; 12.-
Alas posteriores; 13.- Estómago; 14.- Corazón; 15.- Ovarios; 16.- Intestino; 17.- Ano;
18.- Vagina; 19.- Cadena ganglionar ventral; 20.- Tubos de Malpighi; 21.- Tarsómero;
22.- Uña; 23.- Tarso; 24.- Tibia; 25.- Fémur; 26.- Trocánter; 27.- Buche; 28.- Ganglio
torácico; 29.- Coxas; 30.- Glándula salival; 31.- Collar periesofágico; 32.- Piezas
bucales; de izquierda a derecha: labro, mandíbulas, maxilas y labio.
Piezas bucales

Son piezas móviles que se articulan en la parte inferior de la cabeza, destinadas a la alimentación; trituran, roen o
mastican los alimentos sólidos o duros y absorben líquidos o semilíquidos. Las piezas bucales son las siguientes:

Labro (labio superior o labio simple). Es un esclerito impar de forma variable con movimientos
para arriba y para abajo; es el techo de la boca y se articula con el clípeo. En su parte ventral o
interna está localizada la epifaringe, que no es una pieza libre, está levemente esclerosada; su
función es gustativa.
Mandíbulas. Son dos piezas simples, dispuestas lateralmente bajo el labio superior, articuladas,
resistentes y esclerosadas. Su función es masticar, triturar o lacerar los alimentos. En algunos
adultos pueden faltar siendo totalmente ausentes o vestigiales en la totalidad de los lepidópteros y
efemerópteros.
Maxilas. En número de dos, están situadas detrás de las mandíbulas. Articuladas en la parte
lateral inferior a la cabeza, son piezas auxiliares durante la alimentación. La hipofaringe es una
estructura saliente, localizada sobre el mentón con función gustativa. Se asemeja a la lengua. Las
maxilas poseen un palpo maxilar cada una.
Labio (labium). Estructura impar resultado de la fusión de dos apéndices situada bajo las maxilas y
que representa el suelo de la boca; presenta dos pequeños palpos labiales.

Tipos principales de aparatos bucales

El aparato bucal de los insectos se ha ido modificando en varios grupos para adaptarse a la ingestión de
diferentes tipos de alimentos y por diferentes métodos. Aquí se citan los tipos más diferenciados e interesantes,
escogidos para ilustrar las diversas formas adoptadas por partes homólogas, y los diferentes usos a que pueden
ser aplicadas. Existen muchos otros tipos, gran cantidad de los cuales representan estados intermedios entre
algunos de los aquí citados.

Tipo masticador. En este tipo de aparato bucal los apéndices son esencialmente las mandíbulas,
las maxilas y el labio. Las mandíbulas cortan y trituran los alimentos sólidos y las maxilas y el labio
los empujan hacia el esófago. El aparato bucal de tipo masticador es el más generalizado entre
los insectos y, a partir del mismo, se han desarrollado los otros tipos (ver figura abajo a la
derecha). Este punto de vista se sustenta en dos clases de pruebas importantes. En primer lugar,
este aparato bucal es el más semejante en su estructura al de los miriápodos que son los
parientes más cercanos de los insectos. En segundo lugar, el aparato bucal masticador se
encuentra en casi todos los órdenes de insectos como los ortópteros, los coleópteros y las larvas
de lepidópteros.

Tipo cortador-chupador. Este tipo de aparato bucal se encuentra en los tábanos (Diptera
Tabanidae) y algunos otros dípteros, las mandíbulas se presentan en forma de hojas afiladas y las
maxilas en forma de largos estiletes sonda. Ambas cortan y desgarran el tegumento de los
mamíferos, haciendo fluir la sangre de la herida. Esta sangre es recogida por la protuberancia
esponjosa del labio y conducida al extremo de la hipofaringe. La hipo y la epifaringe se ajustan
para formar un tubo a través del cual la sangre es aspirada hacia el esófago.

Tipo chupador. Un gran número de moscas no picadoras, entre ellas la mosca doméstica, tienen
este tipo de aparato bucal adaptado solo para la ingestión de alimentos líquidos o fácilmente
solubles en saliva. Este tipo es el más similar al cortador chupador, pero las mandíbulas y las
maxilas no son funcionales, y las partes restantes forman una probóscide con un ápice en forma
de esponja (denominado labelo). Esta se introduce en los alimentos líquidos que son conducidos
hacia el canal alimenticio por diminutos canales capilares existentes en la superficie del labelo. El
canal alimenticio también está formado por la trabazón alargada de la hipo y epifaringe que
forman un tubo hacia el esófago. Las moscas y otros insectos con este tipo de aparato bucal
pueden ingerir también alimentos sólidos como el azúcar. Para ello, arrojan sobre el alimento una
gota de saliva, que lo disuelve, y luego la solución es succionada hacia la boca.
Tipo masticador-lamedor. Este tipo de aparato bucal,
adaptado a la absorción de líquidos, se encuentra en las
abejas y avispas, ejemplificado por la abeja común. Las
mandíbulas y el labro son de tipo masticador y las
emplean para sujetar las presas y para amasar la cera u
otros tipos de materiales con que construyen sus nidos.
Las maxilas y el labio forman una serie de estructuras
deprimidas y alargadas de las cuales una de ellas forma
un órgano extensible acanalado. Este último se emplea
como una sonda para llegar a los profundos nectarios de
las flores. Las otras lengüetas de las maxilas y el labio
forman una serie de canales por los que desciende la
saliva y asciende el alimento.
Tipo picador-chupador. El aparato bucal de muchos Radiación adaptativa de las piezas
grupos de insectos está modificado para taladrar tejidos y bucales de los insectos. A: tipo
chupar jugos. Entre ellos los hemípteros (pulgones, masticador, B: tipo cortador-chupador, C:
chinches, cochinillas), predadores de muchas clases, en espiritrompa, D: tipo picador-suctor.
piojos y pulgas que chupan la sangre de mamíferos y a:antena, c: ojo compuesto
aves. En este tipo de aparato bucal, el labro, las lr (rojo): labro, md (verde): mandíbulas,
mandíbulas y las maxilas son delgados y largos, y se mx (amarillo): maxilas, lb (azul): labio, hp
reúnen para formar una delicada aguja hueca. El labio (azul oscuro): hipofaringe.
forma una vaina robusta que mantiene rígida esta aguja.
La totalidad del órgano se llama pico. Para alimentarse, el
insecto aprieta la totalidad del pico contra el hospedador, inserta de esta forma la aguja en el
interior de los tejidos del mismo y chupa sus jugos a través de la aguja hasta el interior del
esófago.
Tipo tubo de sifón. Los lepidópteros adultos se alimentan de néctar y otros alimentos líquidos.
Estos son succionados por medio de una larga probóscide (espiritrompa) compuesta solamente
por un tubo que desemboca en el esófago.

Tórax

El tórax es la región media del cuerpo y contiene las patas y las alas (en algunos insectos adultos no hay alas y en
muchos insectos inmaduros y en algunos adultos no hay patas). El tórax está compuesto de tres segmentos,
protórax, mesotórax, y metatórax, cada segmento torácico tiene típicamente un par de patas y meso y metatórax
un par de las alas cada uno (cuando están presentes); cuando hay un solo par de alas, están situadas en el
mesotórax, excepto en los estrepsípteros que solo conservan las alas metatorácicas; el protórax nunca tiene alas.

El tórax está unido a la cabeza por una región del cuello, membranosa, el cerviz. Hay generalmente uno o dos
escleritos pequeños en cada lado del cuello, los cuales ligan la cabeza con el protórax.

Cada segmento torácico está compuesto de cuatro grupos de escleritos. El noto dorsalmente, las pleuras
lateralmente y el esternón ventralmente. Cualquier esclerito torácico puede ser localizado en un segmento
particular por el uso de prefijos apropiados: pro-, meso- y meta-. Por ejemplo, el noto del protórax es llamado
pronoto.

Los notos del mesotórax y metatórax están frecuentemente subdivididos por suturas en dos o más escleritos cada
uno. La pleura es un segmento portador de alas, forma un proceso alar-pleural que sirve como sostén para el
movimiento del ala.

En cada lado del tórax hay dos aberturas en forma de hendiduras, una entre el protórax y el mesotórax y la otra
entre el meso y el metatórax. Estas son los estigmas, o sea las aberturas externas del sistema traqueal.

Patas
Consisten típicamente en los segmentos siguientes:

Coxa, segmento basal


Trocánter, segmento pequeño, (raramente dos segmentos), siguiendo a
la coxa
Fémur, primer segmento largo de la pata
Tibia, segundo segmento largo de la pata
Tarso, compuesto de una serie de pequeños segmentos (tarsómeros)
después de la tibia. El número de segmentos tarsales en los insectos
diferentes varía de uno a cinco. El último segmento tarsal generalmente
contiene un par de garras o uñas y frecuentemente uno o más
estructuras en formas de almohada, entre o en la base de las uñas. Una
almohada o lóbulo entre las uñas es generalmente llamada arolium y Pata de un insecto
almohadas localizadas en la base de las uñas son llamadas pulvillos. 1: Coxa; 2: Trocánter; 3:
Fémur; 4: Tibia; 5: Tarso (5a-
e: tarsómeros); 6: Uña.
Alas

Las alas de los insectos son evaginaciones de la pared del cuerpo localizadas dorso-
lateralmente entre los notos y las pleuras. La base del ala es membranosa, esto hace
posible el movimiento del ala.

Las alas de los insectos varían en número, tamaño, forma, textura, nerviación, y en
la posición en que son mantenidas en reposo. La mayoría de los insectos adultos
tienen dos pares de alas, situadas en el meso y metatórax; algunos, como los
Anatomía del movimiento dípteros, tienen un solo par (siempre situado en el mesotórax salvo en estrepsípteros
alar; a: alas; b: articulaciones que las poseen en el metatórax) y algunos no poseen alas (por ejemplo, formas
de las alas; c: músculos ápteras de los pulgones, hormigas obreras, pulgas, etc.).
transversales; d: músculos
longitudinales. En la mayoría de los insectos las alas son membranosas y pueden contener pequeños
pelos o escamas; en algunos insectos las alas anteriores son engrosadas, coriáceas o
duras y en forma de vaina, esa estructura es conocida como élitro (en los
coleópteros). Las chinches tienen el primer par de alas engrosado en su base; a este tipo de alas se les llama
hemiélitros. Las langostas, grillos, cucarachas, entre otros insectos primitivos tienen el primer par de alas angosto
y con la consistencia de un pergamino; éstas reciben el nombre de tegminas. Las alas membranosas de los
insectos son usadas para volar, aquellas endurecidas como es el caso de los élitros, hemiélitros, tegminas, cuando
plegadas sirven de protección al segundo par de alas que es delicado por ser membranoso y también al abdomen.
Las alas son también importantes para producir ciertos sonidos, para dispersar olores y, por su diseño, tienen
importancia en el camuflaje y el mimetismo.

La mayoría de los insectos son capaces de doblar las alas sobre el abdomen cuando están en reposo, pero los
grupos más primitivos, como libélulas y efímeras, no pueden hacerlo y mantienen las alas extendidas para afuera,
o reunidas encima del cuerpo.

Algunos insectos como grillos y langostas machos, son capaces de producir un sonido característico con las alas
friccionando las dos alas anteriores entre sí, o las alas anteriores con las patas posteriores.

Muchos insectos como las moscas y abejas, mueven las alas tan rápidamente que se produce un zumbido. El
zumbido, por su frecuencia sonora, es un carácter específico y en insectos como los mosquitos o zancudos
hembras, es un elemento usado por las hembras para atraer a los machos que vuelan en un enjambre.

Los insectos son los únicos invertebrados capaces de volar. En el Carbonífero, algunas Meganeura (un grupo
relacionado con las libélulas actuales) tenían una envergadura de 75 cm.; la aparición de insectos gigantes parece
tener una relación directa con el contenido de oxígeno de la atmósfera, que en aquella época era del 35 %,
comparado con el 21 % actual; el sistema traqueal de los insectos limita su tamaño, de modo que elevadas
concentraciones de oxígeno permitieron tamaños mayores.11 Los mayores insectos voladores actuales, como
algunas mariposas nocturnas (Attacus atlas, Thysania agrippina) son mucho menores.

Además del vuelo activo, muchos pequeños insectos son también dispersados por el viento. Este es el caso de los
pulgones que a menudo son transportados largas distancias por las corrientes de aire.12

Abdomen

El abdomen de los insectos posee típicamente 11 segmentos, pero el último está muy reducido, de modo que el
número de segmentos raramente parece ser más de 10. Los segmentos genitales pueden contener estructuras
asociadas con las aberturas externas de los conductos genitales; en el macho estas estructuras se relacionan con la
cópula y la transferencia de esperma a la hembra; y en las hembras están relacionados con la oviposición.

En el extremo del abdomen puede haber apéndices, los cuales surgen del segmento 10 y son los cercos, que son
de valor taxonómico.

Anatomía interna

Aparato digestivo

El aparato digestivo de los insectos es un tubo, generalmente algo enrollado que se extiende desde la boca al ano.
Se divide en tres regiones: el estomodeo, el mesenterón y el proctodeo. Algunas porciones están ensanchadas,
sirviendo de almacenaje, por ejemplo el Buche. Separando estas regiones hay válvulas y esfínteres que regulan el
paso del alimento de una a otra. Hay también una serie de glándulas que desembocan en el tubo digestivo y que
ayudan a la digestión.

Aparato respiratorio
Véase también: Tráquea (artrópodos)

El aparato respiratorio de los insectos está compuesto por tráqueas, una serie de tubos vacíos que en su conjunto
forman el sistema traqueal; los gases respiratorios circulan a través de él. Las tráqueas se abren al exterior a
través de los estigmas o espiráculos, en principio un par en cada segmento corporal; luego van reduciendo
progresivamente su diámetro hasta convertirse en traqueolas que penetran en los tejidos y aportan oxígeno a las
células. En la respiración traqueal el transporte de gases respiratorios es totalmente independiente del aparato
circulatorio por lo que, a diferencia de los vertebrados, el fluido circulatorio (hemolinfa) no almacena oxígeno.

Aparato circulatorio
Véanse también: Fisiología (insectos)#Sistema_circulatorio y Hemolinfa.

Como en los demás artrópodos, la circulación es abierta y lagunar, y en los insectos está simplificada. El líquido
circulatorio es la hemolinfa que llena la cavidad general del cuerpo que por esta razón se denomina hemocele que
está subdividida en tres senos (pericárdico, perivisceral y perineural). El corazón se sitúa en posición dorsal en el
abdomen dentro del seno pericárdico; tiene una válvula en cada metámero que delimita varios compartimentos o
ventrículos, cada uno de ellos con un par de orificios u ostiolos por los que penetra la hemolinfa cuando el
corazón se dilata (diástole). El corazón se prolonga hacia adelante en la arteria aorta por la que sale la hemolinfa
cuando el corazón se contrae (sístole); suele ramificarse para distribuir la hemolinfa a la región cefálica. Pueden
existir órganos pulsátiles accesorios en diferentes partes del cuerpo, que actúan como corazones accesorios que
aseguran la llegada de la hemolinfa a los puntos más distales (antenas, patas).
Aparato excretor

El aparato excretor de los insectos está constituido por los tubos de Malpighi. Son tubos ciegos que flotan en el
hemocele, de donde captan los productos residuales y desembocan en la parte final del tubo digestivo donde son
evacuados y eliminados con las heces. Son capaces de reabsorber agua y electrolitos, con lo que juegan un
importante papel en el equilibrio hídrico y osmótico. Su número oscila entre cuatro a más de cien. Los insectos
son uricotélicos, es decir, excretan principalmente ácido úrico. Excepcionalmente, los tubos de Malpighi se
modifican en glándulas productoras de seda u órganos productores de luz.

Algunos insectos poseen órganos excretores adicionales e independientes del tubo digestivo, como las glándulas
labiales o maxilares, y los riñones de acumulación (cuerpos pericárdicos, nefrocitos dispersos por el hemocele,
oenocitos epidérmicos y células del urato).

Sistema nervioso

El sistema nervioso consta del cerebro y de una cadena ventral de nervios. El cerebro está en la cabeza, se
subdivide en protocerebro, deutocerebro y tritocerebro y en el ganglio subesofágico. Todos están conectados por
comisuras nerviosas. La cadena nerviosa es como una escalera de cuerdas con pares de ganglios que
corresponden a cada segmento del cuerpo del insecto. Además hay órganos sensoriales: antenas para la olfacción,
ojos compuestos y simples, órganos auditivos, mecanorreceptores, quimiorreceptores, etc.

Percepción
Muchos insectos poseen órganos muy refinados de percepción; en algunos casos sus sentidos pueden percibir
cosas fuera del rango de percepción de los sentidos de los humanos. Por ejemplo, las abejas pueden ver en el
espectro ultravioleta y captar los patrones de polarización de la luz, y ciertas polillas macho tienen un sentido
especializado del olfato que les ayuda a detectar las feromonas de las hembras a muchos kilómetros de distancia;
las hormigas pueden seguir en la oscuridad los rastros olorosos dejadas por sus compañeras.

Debido al pequeño tamaño y la simplicidad de su sistema nervioso, el procesamiento que puedan hacer de las
percepciones es muy limitado. Por ejemplo, en general se acepta que la visión de los insectos ofrece muy baja
resolución de los detalles, especialmente a grandes distancias.

Por otra parte son capaces de dar respuestas sorprendentemente rápidas ante estímulos específicos. Por ejemplo,
el reflejo de correr de las cucarachas al percibir en sus cercos posteriores cualquier movimiento de aire que delata
la presencia de un peligro a su alrededor, o el reflejo de las moscas y libélulas durante el vuelo de esquivar
obstáculos a alta velocidad.

Comportamiento social
Véase también: Eusocialidad

Los insectos sociales, como las termitas, hormigas y muchas abejas y avispas son las familias más conocidas de
animales sociales.13 Viven juntos en grandes colonias altamente organizadas y genéticamente similares a tal
punto que en algunos casos son consideradas superorganismos. Se dice que la abeja doméstica es el único
invertebrado que ha desarrollado un sistema de símbolos abstractos de comunicación en que un comportamiento
se usa para representar y transmitir una información específica acerca del ambiente. En este sistema de
comunicación, llamado danza de la abeja, el ángulo de la posición de la abeja danzante representa la dirección en
relación al sol y la duración de la danza representa la distancia a la fuente de alimento de flores.14:309-311

El sistema de comunicación de los abejorros no es tan avanzado como el de la abeja doméstica pero ellos
también tienen medios de comunicación. Por ejemplo, Bombus terrestris aprende más rápido como manipular
flores cuando visita un grupo de flores desconocidas si ve a un coespecífico forrajeando en tales flores.15
Solamente los insectos que viven en nidos o colonias demuestran una
verdadera capacidad de orientación espacial o de navegación fina. Esto
les permite retornar a su nido que puede estar a unos pocos milímetros de
muchos otros similares de los demás miembros de la agregación de nidos
después de un viaje de varios kilómetros. En el fenómeno conocido como
filopatría los insectos que hibernan o pasan un período de dormancia
demuestran una habilidad de recordar una localidad determinada hasta un
año más tarde de la última vez que la vieron.16 Algunos insectos
emigran largas distancias a otras regiones geográficas cuando el cambio
de estación (por ejemplo la mariposa monarca14:14 y la esfinge colibrí).

Cuidado parental
Los insectos eusociales (abejas,
avispas, hormigas, termitas)
construyen nidos, protegen los Nido de termitas (Isoptera).
huevos y proveen alimento a la
cría. En cambio, la mayoría de
los insectos llevan vidas muy cortas como adultos y raramente
interactúan con su cría después de la puesta de huevos. Además de los
insectos eusociales un pequeño número de insectos presentan
comportamiento parental, al menos vigilan los huevos y en algunos casos
Elasmucha grisea (familia continúan cuidando a los inmaduros y aún alimentándolos hasta su
Acanthosomatidae) hembra madurez. Otra forma simple de cuidado parental es la construcción de
cuidando sus huevos nidos o refugios y almacenamiento de provisiones antes de depositar los
huevos. El adulto no entra en contacto con su cría pero le ha
proporcionado todo el alimento necesario. Este comportamiento es
característico de las especies solitarias que constituyen la mayoría de las abejas y de las avispas de la
superfamilia Vespoidea.17

Varias familias de Hemiptera tienen representantes que practican cuidado parental. Esto se ve en algunas
chinches de la superfamilia Pentatomoidea en que la madre permanece con los huevos y después las ninfas. En la
familia Belostomatidae es el macho que lleva los huevos en el dorso hasta que emergen las ninfas, o sea que se
trata de cuidado paternal.18

Tres grupos de insectos tienen especies que practican cuidado biparental, es decir que ambos padres cuidan a la
cría: Blattodea, Coleoptera e Hymenoptera. En la familia Blaberidae de Blattodea, ambos padres alimentan a las
ninfas por trofalaxis, transmitiendo secreciones y alimento de boca a boca. En Coleoptera, los escarabajos
peloteros de la familia Scarabaeidae preparan una pelota de heces para la cría y permanecen con ella. El
escarabajo enterrador (Nicrophorus y otros de la familia Silphidae) proveen carroña a la cría. Entre algunos
miembros de la familia Sphecidae de Hymenoptera, como Polistes, los machos vigilan y protegen el nido.19

Reproducción
La mayoría de las especies de insectos tienen sexos separados, morfológicamente diferenciados entre sí, y deben
aparearse para reproducirse. No obstante, además de este tipo de reproducción sexual, existen especies que
pueden reproducirse sin aparearse e, incluso, este puede ser el proceso típico de reproducción en varias de ellas.
Estas especies se denominan partenogenéticas y su tipo de reproducción es eminentemente asexual. Este
mecanismo de reproducción está bastante distribuido en la mayoría de los órdenes de apterigotos. Aunque
todavía mucho menos frecuente, existen especies de insectos que son hermafroditas, es decir, llevan los dos
sexos funcionales en el mismo individuo (como por ejemplo Icerya purchasi y Perla marginata).
Un buen ejemplo de especie partenogenética es el insecto palo (Dixppus
morosus). Los machos en esta especie son sumamente escasos y las
hembras comienzan a poner huevos no fertilizados en cuanto maduran.
Estos huevos se desarrollan y abren con normalidad, dando origen a
nuevas hembras. De este modo una generación de hembras,
genéticamente idéntica a la anterior, sucede a otra ininterrumpidamente.
Este tipo de partenogénesis, en la cual los óvulos se producen sin
reducción del número cromosómico (sin meiosis) y las hembras dan
origen a más hembras, se denomina partenogénesis telitóquica y es el
mecanismo usual de reproducción entre los áfidos.
Plecópteros apareándose.

De un modo algo diferente, una abeja reina (Apis mellifera) puede poner
huevos fertilizados (diploides) de los que surgen hembras, y huevos sin
fecundar (haploides) de los que surgirán machos (los zánganos). En este
caso, en el que la partenogénesis se produce a partir de óvulos que han
surgido por meiosis por lo que hay reducción del número cromosómico,
la partenogénesis se denomina arrenotóquica. Este sistema de
determinación de sexo en el que las hembras son diploides y los machos
son haploides se denomina haplodiploidía. El mismo combina la
reproducción sexual y asexual de un modo adaptativo y se halla bastante
distribuido entre los himenópteros.

La mayoría de las especies de insectos ponen huevos (son ovíparas). No Ooteca de Mantodea.
obstante, hay casos en los que las hembras paren a sus crías, como por
ejemplo en los áfidos. Los ejemplos de viviparidad, si bien escasos, son
también muy diversos. En algunos casos el huevo se abre inmediatamente antes de ser puesto; en otros, como en
la mosca tse-tse, se desarrolla dentro del cuerpo de la madre y la cría no nace sino hasta el estado de pupa. En
algunos insectos parásitos (Strepsiptera, himenópteros parásitos) un solo huevo puesto del modo acostumbrado
se divide repetidamente hasta alcanzar una progenie de hasta 2000 individuos, de igual genotipo y sexo,
fenómeno conocido como poliembrionía. Las larvas poliembriónicas son a veces caníbales, por lo que se logran
establecer pocos adultos.

Un método muy singular de reproducción es el proceso conocido como paidogénesis. Las larvas de Miastor
metraloas, por ejemplo, pueden reproducirse por sí mismas a partir de huevos no fertilizados existentes en el
interior de una gran larva viva. Las nuevas larvas crecen como parásitos en el cuerpo de su semejante y cuando
se hallan maduras para emerger, la larva original muere. Las crías repiten el proceso, de modo que el número de
larvas continúa incrementando, hasta que se transforman en insectos adultos.20 21

Los huevos pueden ser colocados solitarios o en grupos, a veces dentro de una estructura protectora llamada
ooteca. La forma y el tamaño de los huevos son tan variados como los insectos que los ponen. Los huevos de las
mariposas, por ejemplo, suelen presentar intrincados dibujos, con una superficie cubierta de numerosos realces y
nerviaciones. Muchos insectos ponen sus huevos en las raíces, o en los brotes y tejidos tiernos de las plantas, o
dentro de los granos de los cereales e incluso, dentro de otros animales. El lugar donde los insectos deponen los
huevos, si bien variado, no es de ningún modo aleatorio. El objetivo de escoger cuidadosamente el lugar de la
puesta es siempre el mismo: poner los huevos en el lugar dónde las larvas recién nacidas estén rodeadas de
alimento.

En la mayoría de los insectos la vida reproductiva de una hembra es muy breve y todos los huevos producidos
son puestos en rápida sucesión en un lapso muy corto. No obstante, en algunas otras especies, especialmente en
los denominados insectos sociales como abejas, hormigas y termitas, la vida reproductora de una hembra dura
hasta tres años. Se calcula que la reina de las termitas, por ejemplo, pone un huevo cada dos segundos, día y
noche, durante un período de 10 años. Como en la comunidad es el único adulto procreador, la población del
termitero decrecería rápidamente sin ese ritmo de fertilidad.20
Huevos de insectos
Artículo principal: Huevo de insecto

El huevo de insecto es el estadio de la vida del insecto que comienza cuando la gameta femenina (“ovocito”) del
insecto, y luego de la fecundación el embrión en desarrollo, viven protegidos por una cáscara externa llamada
corion, y finaliza cuando, al terminar el desarrollo del embrión, ocurre la eclosión del primer estadio juvenil
fuera del corion. Durante el estadio de huevo el embrión se desarrolla a expensas de los nutrientes depositados
dentro del corion junto con el ovocito, y debe poseer la permeabilidad suficiente para que ocurra el intercambio
de gases y agua. El huevo como tal nace en el aparato reproductor de la madre, cuando los nutrientes y la cáscara
externa alrededor del ovocito se terminan de formar y las células que los forman mueren por apoptosis celular.
Luego, por mecanismos variados, el huevo es fecundado con semen proveniente del padre, que entra hasta el
ovocito a través de un poro en el corion (la entrada del semen puede ser facilitada por mecanismos diversos). En
ese momento se forma el embrión que se desarrolla a expensas de los nutrientes contenidos dentro del corion. En
general la fecundación ocurre dentro del aparato reproductivo de la madre y luego de ella ésta deposita el huevo
(“ovipone”) en un ambiente externo seleccionado por ella. El huevo debe poseer una morfología y elasticidad
suficientes como para pasar por el ovipositor de la madre. En el ambiente externo el huevo inmóvil está expuesto
al ataque de predadores y patógenos, en consecuencia evolucionaron adaptaciones que aportan al huevo de
protección mecánica, química, o de cuidado parental. El huevo también está expuesto a la futura competencia de
las larvas por el alimento (las larvas en general tienen poca movilidad, sobre todo cuando están recién
eclosionadas), por lo cual la hembra grávida está adaptada a depositar los huevos de forma estratégica, por
ejemplo los ubica espaciados entre sí, o cerca de una fuente importante de alimento para los futuros juveniles.

La morfología del huevo maduro es muy variada entre órdenes de insectos. El huevo en un esquema generalizado
consta de un ovocito con nutrientes, envuelto por la membrana vitelina (que contiene más nutrientes), y 4 capas
de corion protector. La ovogénesis (el proceso de formación del huevo) también se encuentra bastante
conservada evolutivamente.

En el momento de la oviposición se pueden liberar volátiles que sean captados por individuos de la misma o de
otra especie, que pueden modificar su comportamiento de acuerdo a la información obtenida.

El canibalismo de huevos no es un fenómeno extraño entre los insectos, lo cual sugiere que tendrá un valor
adaptativo.

El todavía nuevo campo de la ecología química nos permite echar luz sobre las relaciones del huevo depositado
en su sustrato y el ambiente y sus organismos asociados, situación que ocurre desde el momento de la
oviposición hasta que emerge el juvenil del huevo. Se han encontrado relaciones complejas y de carrera
armamentista con predadores, parásitos, patógenos, competidores, microorganismos asociados, y hospedadores y
plantas hospedadoras cuando las hay.

Metamorfosis
La metamorfosis es un proceso de desarrollo postembrionario mediante el cual los insectos alcanzan su fase
adulta (imago), durante la cual llegan a la madurez sexual y en los pterigotos se desarrollan las alas. De acuerdo
al tipo de metamorfosis que experimentan los insectos se clasifican en:

Ametábolos: los juveniles no se diferencian de los adultos salvo por la madurez sexual y el
tamaño.
Hemimetábolos: metamorfosis gradual en la cual las tecas alares y los órganos sexuales se van
desarrollando poco a poco, si bien las diferentes fases juveniles son semejantes entre sí y el
adulto, los cambios en la última muda son más marcados (e.g. aparición de alas); los juveniles se
llaman ninfa y no existe estadio de pupa.
Holometábolos: metamorfosis completa (huevo, larva, pupa y adulto), en
la cual los tejidos del adulto se originan a partir de grupos especiales de
células llamadas discos imaginales, durante una fase del ciclo de vida
conocida como pupa.

Ecología

Alimentación

El régimen alimenticio de los insectos es sumamente variado. A grandes rasgos


pueden diferenciarse los siguientes:

Fitófagos. Se alimentan de todo tipo de productos vegetales y muchas


veces causan plagas en los cultivos; destacan los comedores de hojas
(filófagos, como muchas orugas de lepidópteros, ortópteros y
coleópteros crisomélidos) y madera donde excavan galerías (xilófagos,
corticícolas, lignícolas, como las carcomas); también los hay granívoros
(comen grano y otras semillas, como muchos gorgojos) o carpófilos que
comen polen y néctar y poseen piezas bucales especializadas para tal
fin (himenópteros, lepidópteros). Otros comen frutos (larvas de
lepidópteros, dípteros y coleópteros) o raíces (rizófagos), y muchos
hemípteros se alimentan de la savia, para lo que disponen de un
aparato bucal en forma de estilete que perfora los tejidos vegetales.
Diversas especies de dípteros y coleópteros son micetófagos y viven Diferentes estadios del
sobre hongos, alimentándose de sus hifas y esporas. desarrollo
postembrionario de un
Zoófagos. Los carnívoros pueden alimentarse de presas vivas que ellos himenóptero.
mismos capturan (depredadores, como los odonatos o los coleópteros
carábidos) o bien de sus
fluidos, como la sangre
(hematófagos, como dípteros,
hemípteros). En esta
categoría debe también
contemplarse los parásitos,
tanto ectoparásitos, que se
alimentan desde el exterior
(pulgas, chinches), como los
endoparásitos, que penetran
en el interior de sus
Carabus auratus devorando una
hospedadores (estrepsípteros,
lombriz.
algunos himenópteros). Cabe Las larvas de los lepidópteros
destacar también algunas consumen grandes cantidades de
especies con regímenes hojas. En la imagen se observa a la
particulares, como Aethina tumida, pequeño escarabajo que larva de Macrothylacia rubi
se alimentan de cera y produce graves destrozos en las devorando una hoja.
colmenas (aethinosis), los coleópteros derméstidos que
comen queratina (plumas, pelo, lana, cuernos) o las larvas de
lepidópteros que devoran telas.

Omnívoros. Tienen un régimen alimentario variado, tomando todo tipo de productos vegetales y
animales.
Saprófagos o descomponedores. Se alimentan de materia orgánica, animal o vegetal, en
descomposición. Entre ellos destacan los necrófagos, que descomponen cadáveres, los
saproxilófagos que comen madera en descomposición, y los coprófagos que reciclan los
excrementos.
Relaciones interespecíficas
Véase también: Interacción biológica

Los insectos establecen


relaciones muy diversas con otros
organismos, que actúan como
hospedadores, para conseguir un
beneficio. Dependiendo del tipo
de relación, pueden distinguirse
varios niveles de asociación, Escarabajo pelotero.
aunque muchas veces el límite
entre ellos es difícil de establecer.

Los insectos comensales aprovechan el alimento sobrante o las


descamaciones, mudas, excrementos, etc.; de su hospedador, al que no
Hormiga cuidando de sus pulgones. perjudican. Los hormigueros y termiteros alojan muchos insectos
comensales, donde en general se alimentan de la comida almacenada; se
denominan, respectivamente, mirmecófilos y termitófilos. Los insectos
foleófilos viven en madrigueras de mamíferos y los nidícolas en nidos de aves, siendo a veces difícil de precisar
si se trata de comensales o de parásitos.

El mutualismo, en que dos especies obtienen beneficio mutuo de su relación, está también presente entre los
insectos; muchas hormigas apacientan pulgones, a los que defienden de otros insectos y obtiene a cambio un
líquido azucarado que los pulgones segregan. Algunas hormigas y termitas crían hongos en sus nidos, de los que
se alimentan; los hongos encuentran un ambiente estable y protegido para su desarrollo. La polinización puede
también considerarse como mutualismo entre insectos y vegetales.

Muchos insectos poseen protozoos, bacterias y hongos simbiontes en el tubo digestivo, tubos de Malpighi,
gónadas, hemocele, etc.; los simbiontes les facilitan la digestión de la celulosa o de la sangre y les proporcionan
nutrientes esenciales para su desarrollo, hasta el punto que no pueden vivir sin ellos.

El parasitismo está también muy extendido entre los insectos; en este


caso, el hospedador sale perjudicado por el parásito, que puede
considerarse como un depredador muy especializado. Los ectoparásitos
viven fuera del hospedador y generalmente son hematófagos (se
alimentan de sangre) o dermatófagos (se alimentan de la piel); hay
grupos enteros de insectos que son ectoparásitos (pulgas, piojos,
chinches); cabe destacar también los parásitos sociales, en que especies
de himenópteros sociales no tienen obreras y se hacen adoptar por otras
especies coloniales o reclutan esclavos entre las obreras de otras especies
(hormigas esclavistas (https://en.wikipedia.org/wiki/Slave-making_ant)). Una ladilla, ectoparásito de los
Los endoparásitos viven dentro del cuerpo de sus hospedadores donde se humanos.
alimentan de sus órganos o líquidos internos; es un fenómeno corriente
entre las larvas de ciertos dípteros, coleópteros y estrepsípteros y de
muchos himenópteros. El hiperparasitismo se da cuando un insecto parásita a otro insecto que a su vez es
parásito. Estas relaciones tienen gran importancia en la regulación de las poblaciones de insectos y se utilizan en
el control biológico de plagas.

Estrategias defensivas
Véase también: Defensas contra la depredación

La reacción más común frente a un peligro es la huida. Algunos insectos se defienden produciendo secreciones
repugnantes (malolientes, irritantes, etc., como muchos coleópteros y ortópteros), mediante actitudes
intimidantes (como las mantis que levantan sus patas delanteras y muestran sus alas posteriores de colores
llamativos) o inmovilización refleja. Otros inoculan substancias tóxicas
mediante sus piezas bucales (hemípteros) u ovipositores modificados
para tal fin (himenópteros). Algunas larvas de lepidópteros poseen pelos
urticantes que se clavan en la boca de sus enemigos. Algunos
lepidópteros, ortópteros y coleópteros acumulan en sus tejidos sustancias
tóxicas, generalmente procedentes de su alimentación.22

Muchos insectos tóxicos o picadores poseen


coloraciones vistosas y llamativas que advierten a
sus depredadores potenciales de su peligrosidad;
Un insecto hoja (Phasmatodea). este fenómeno es conocido como aposematismo, y
es una estrategia que maximiza la efectividad de los
mecanismos defensivos, ya que muchos animales
aprenden que tal combinación de color les produjo una experiencia desagradable y tienden a
evitar repetirla. A este respecto, cabe destacar que muchos insectos inofensivos se parecen
en forma, color o comportamiento a insectos peligrosos, con lo que engañan a sus
¿Avispa o mosca?
depredadores, que los evitan (por ejemplo, dípteros, lepidópteros y coleópteros que parecen
Un Syrphidae
avispas); este fenómeno se denomina mimetismo mülleriano y está muy extendido entre los
(díptero inofensivo)
insectos.
que parece una
avispa
Los insectos son los maestros indiscutibles de la cripsis, adaptación que consiste en pasar
inadvertido a los sentidos de otros animales. Son extraordinarias las morfologías que imitan
objetos del entorno, como en los Phasmatodea (insecto palo e insecto hoja) y algunos
ortópteros y lepidópteros que se asemejan también a hojas. Muchos insectos imitan los colores de su entorno
(homocromía), lo que se acompaña con frecuencia de una inmovilización refleja ante situaciones de peligro.

Importancia de los insectos para el ser humano


Los insectos constituyen una de las clases de animales que más
interrelacionados se hallan con las actividades humanas. Desde los
insectos útiles que nos proveen miel o seda hasta los insectos que son
venenosos o transmisores de enfermedades mortales, existe un sinnúmero
de especies que se hallan directa o indirectamente asociadas al ser
humano.20

Insectos polinizadores

Desde hace millones de años que las plantas con flor y los insectos han
Un himenóptero cargado de polen.
iniciado una asociación sumamente estrecha que ha determinado un
mecanismo de coevolución muy singular. Las plantas, por su condición
de organismos sésiles, necesitan que sus gametos masculinos (los granos
de polen) sean transportados de una planta a otra para que pueda ocurrir
la polinización y, por ende, la generación de nuevos descendientes. En
muchísimas especies de plantas (las que se denominan entomófilas, o
"amantes de los insectos") pertenecientes a muy diversas familias este
transporte está a cargo de diversas especies de insectos. La planta
necesita atraer a los insectos a sus flores para que éstos se cubran de
granos de polen, los que más tarde serán transportados a otras plantas.
Para atraerlos hacen uso de una cantidad de mecanismos, entre ellos la
Anopheles stephensi chupando sangre.
forma de la corola, el color de los pétalos o tépalos y la fragancia de sus
flores, si bien el más importante de todos ellos es el alimento que pueden
proveerles: el néctar, utilizado como "recompensa" por su función. La
extrema diversidad de tipos, colores y aromas de flores que pueden apreciarse en las angiospermas se debe,
justamente, a la necesidad de atraer diferentes especies de insectos
polinizadores. La función de polinización de los insectos se utiliza en
agricultura ya que permite la producción de muchos cultivos, entre ellos
el girasol, muchas especies hortícolas y frutales.

Plagas de los granos almacenados

Las hembras de muchas especies de insectos (como por ejemplo los


gorgojos) perforan los granos de cereales (trigo, maíz, arroz, cebada,
entre otros) y leguminosas (garbanzos, porotos, por ejemplo) para Larvas de escarabajo de la patata
depositar en ellos sus huevos. Luego de un período de incubación de devorando una hoja.
algunos días, nacen las larvas que inmediatamente comienzan a
alimentarse del endosperma y del embrión de las semillas, causando
cuantiosas pérdidas económicas.23

Insectos que transmiten enfermedades

Muchas especies de insectos hematófagos (esto es, que se alimentan de


sangre) son vectores de enfermedades infecciosas graves para el ser
humano, tales como el paludismo (transmitida por los mosquitos del
género Anopheles), la enfermedad de Chagas (transmitida por algunas
especies de la familia Reduviidae), la enfermedad del sueño o Madera dañada por un escolítido o
tripanosomiasis africana (cuyo vector es la mosca tse-tse), la fiebre escarabajo de la corteza.
amarilla y el dengue (el mosquito Stegomyia aegypti), tifus (transmitido
por las piojos, pulgas y garrapatas), peste bubónica (pulgas de las ratas),
Leishmaniasis (mosquitos Phlebotomus), filariasis y elefantiasis (mosquitos Anopheles, Culex, Stegomyia,
Mansonia), etc.24

Plagas para la agricultura

Desde los orígenes de la agricultura los insectos han venido ocasionando perjuicios graves a los cultivos. Existen
aproximadamente 5000 especies de insectos (ejemplo, las larvas de muchas especies de lepidópteros o los
adultos de los ortópteros) que se alimentan tanto de las hojas, como de los tallos, raíces, flores y frutos de las
especies cultivadas. Los daños que ocasionan pueden ser indirectos (disminución de la superficie fotosintética,
reducción de la capacidad de extracción de agua y nutrientes del suelo) como directos (pérdida de flores que van
a dar frutos o los mismos frutos).

Además, muchas especies (tales como los áfidos) se alimentan de la savia de las plantas (un perjuicio directo ya
que extraen los nutrientes que deberían dirigirse a las hojas y frutos) y también transmiten un sinnúmero de
enfermedades, particularmente virosis que tienden a deprimir aún más los rendimientos potenciales de los
cultivos. Algunas de las plagas más devastadoras han sido la filoxera (vid) y el escarabajo de la patata, sin
olvidar las plagas de langostas que periódicamente asuelan muchos países africanos20

Plagas de la madera y los bosques

La producción y recolección de madera no es más que una cosecha a largo plazo y, debido a los años en que esta
"cosecha" tarda en madurar, se halla expuesta durante mucho tiempo a numerosos peligros, de los que el más
serio es el ataque de los insectos. Durante su crecimiento los árboles son atacados por dos grandes grupos de
insectos: los que atacan el follaje y los que perforan la corteza o la madera. Los primeros suelen ser larvas de
mariposas e himenópteros. El segundo grupo está constituido por insectos perforadores, en su mayoría larvas de
coleópteros, como los bupréstidos, anóbidos, bostríquidos, cerambícidos y escolítidos. Los más dañinos de los
insectos que atacan la madera, sin embargo, son las termitas.20

Insectos como alimento

Los insectos siempre han formado parte de la dieta humana, y


actualmente se consumen en muchas partes del mundo, principalmente
en los trópicos, debido a que en esas regiones los insectos son más
abundantes y grandes.25 En Europa se sabe que los romanos y los
griegos tenían costumbres entomofágicas, e incluso Aristóteles hace
mención del uso culinario de las cigarras. Se sabe que los romanos
comían Lucanus cervus.26 No obstante, hoy en occidente la sola idea de
comer insectos causa repugnancia, si bien la degustación de otros
artrópodos, como la langosta de mar, se considera un manjar. Sin
Gusanos de maguey en un
embargo, en otras regiones del globo los insectos sirven como alimento
restaurante en Polanco, ciudad de
para algunos grupos humanos (costumbre denominada entomofagia) y
México.
para algunos animales domésticos (peces, por ejemplo). Esas regiones del
mundo incluyen a África, Asia, Australia y América Latina.27 Algunos
isópteros son ingeridos en Angola, ciertas especies de orugas en Camerún, una especie de hormiga llamada
coloquialmente «hormiga culona» (Atta laevigata) es asimismo ingerida en el departamento de Santander
(Colombia) y en Congo ciertas especies de insectos son muy apreciadas por su alto contenido proteico, grasas,
niacina y riboflavina.28

Insectos como medicina

La utilización de insectos y de sus productos como remedio para usos terapéuticos se conoce como
entomoterapia; se trata de un sistema médico tradicional en el cual están también involucradas prácticas como
amuletos, hechizos, etc. Muchas especies de insectos son empeladas en diversas culturas como ingredientes de
recetas o como elementos terapéuticos en el tratamiento de enfermedades tanto físicas como espirituales, en
muchos casos sólo como parte de un ritual, y en otros debido a que los insectos pueden contener principios
activos de relevancia médica.25

Desde tiempos inmemoriales los insectos y algunos productos extraídos


de ellos se han usado como medicinas en muchas culturas alrededor del
mundo. El papiro Ebers, un tratado médico egipcio datado del siglo XVI
antes de Cristo contienen varios remedios obtenidos de insectos y arañas.
El gusano de seda ha sido usado en medicina tradicional china desde
hace por lo menos 3000 años; las larvas de las moscas de la carne
(Calliphoridae) han sido apreciadas desde hace siglos para la curación de
heridas infectadas. Muchas especies se usan vivas, cocidas, molidas, en
Musca domestica.
infusión, pomadas y ungüentos, tanto en medicina preventiva como
curativa, así como en rituales mágico-religiosos destinados a mantener o
mejorar la salud del paciente.29

Los insectos son utilizados especialmente para el tratamiento de afecciones respiratorias, renales, hepáticas,
estomacales, cardícas, endocrinas, neuronales, circulatorias, dermatológicas, oftalmológicas, pancreáticas, del
aparato reproductor, etc.29

Según Medeiros et. al.29 estos son algunos ejemplos del uso de insectos como medicinas: Las hormigas son
útiles para aliviar numerosas afecciones, como el asma, bronquitis, ciática, cefalea, faringitis, tuberculosis
escorbuto, gota, parálisis, reumatismo, lepra y verrugas. Las moscas comunes (Musca domestica) aplastadas se
usan para eliminar los forúnculos inmaduros y para tratar la calvicie. El
aceite obtenido de las larvas del coleóptero Melolontha vulgaris se ha
usado tópicamente en rasguños y heridas y como tratamiento para el
reumatismo, y los adultos embebidos en vino se creen útiles para tratar la
anemia. Las cucarachas cocidas o molidas con aceite se han empleado en
el tratamiento de la epilepsia y el dolor de oído, las tijeretas para curar la
otitis y las cigarras fritas en las dolencias de la vejiga urinaria. La miel de
Apis mellifera se usaba durante las Cruzadas para tratar dolencias del
estómago, de la piel y de los ojos. La chinche de cama Cimex lectularius
Lytta vesicatoria
para tratar la obstrucción de las vías urinarias y la fiebre cuaternaria. El
coleóptero Lytta vesicatoria se ha usado tradicionalmente de forma
tópica como vesicante y para tratar la alopecia y, por vía oral, se ha
prescrito como diurético y contra la incontinencia urinaria; durante la Edad Media fue el afrodisíaco por
excelencia por su acción sobre el aparato urogenital que, entre otros efectos, produce priapismo (erección
espontánea del pene).

Se sabe que los insectos son especialmente hábiles en la síntesis de compuestos químicos (feromonas,
substancias repugnatorias, venenos, toxinas) y en secuestro de tóxicos de las plantas que son luego acumulados,
concentrados o transformados; además, dada su enorme diversidad genética, cabe suponer que encierran valiosos
compuestos farmacológicamente activos; no obstante la investigación farmacológica moderna ha prestado poca
atención a este inagotable potencial.

Desventajas de los insectos para el ser humano


Desde su origen, la humanidad ha sido afectada, directa o indirectamente, por los insectos. Al transcurrir los
siglos y evolucionar el hombre, estos pequeños seres lo han hecho también, convirtiéndose en sus competidores
más eficientes y poniendo a prueba la habilidad de aquel para sobrevivir. Los insectos hicieron su aparición en la
Tierra hace aproximadamente 300 millones de años, mientras que el hombre es tan joven que apenas cuenta con
un millón de años. En la actualidad, las tres cuartas partes de todos los animales vivientes son insectos; se
conocen aproximadamente más de un millón de especies, pero aún quedan muchas por descubrirse y clasificarse.
De esta cifra, se calcula que menos del uno por ciento de las especies son perjudiciales para el hombre y sus
pertenencias: los cultivos, los animales domésticos, los granos almacenados, etc.

Este número relativamente pequeño de especies nocivas resulta, sin embargo, de mucha importancia económica
cuando se considera su gran habilidad para adaptarse, la capacidad de reproducirse rápidamente en muy corto
tiempo y su gran poder de dispersión; factores todos ellos que influyen para que los insectos desarrollen
poblaciones enormes, que afectan a la salud del hombre y compiten con él para arrebatarle lo que necesita y
desea. A título de ejemplo, se puede citar que una hembra de la mosca doméstica (Musca domestica), eficaz
diseminadora de gérmenes patógenos, en condiciones favorables y en el paso de solo tres semanas ha completado
su ciclo de huevo adulto y, en solo nueve generaciones (más o menos seis meses), considerando que no haya
mortalidad, sus descendientes dan lugar a la fantástica cifra de 324 billones de individuos.[cita requerida]
Asimismo, se ha estimado que la descendencia de una pareja del picudo del algodonero (Anthonomus grandis) es
aproximadamente de 13 millones de seres en una estación, suficientes para destruir muchos campos de ese
cultivo.

Control de insectos nocivos

La lucha contra los insectos nocivos ha evolucionado desde la recolección manual, que aún se practica en
algunos lugares, hasta métodos tan modernos como la aplicación aérea de insecticidas, el desarrollo de
variedades predadoras resistentes, el uso de enemigos naturales, la liberación de insectos sexualmente estériles y
el establecimiento de cuarentenas y reglas de limiten la introducción o dispersión de plagas. Tales métodos de
lucha se pueden agrupar de la siguiente manera: a) Culturales; b) Uso de insecticidas; c) Biológicos ; y d)
Preventivos y cuarentenas.30
Medios culturales

La lucha cultural incluye las prácticas rutinarias o esporádicas usadas consciente o inconscientemente, que
destruyen mecánicamente los insectos perjudiciales o evitan su daño.

Conociendo el agricultor las plagas y sus hábitos, puede destruir buen número de ellas, a través de las prácticas
que sigue para la preparación de su terreno. Muchos de los estados de desarrollo de los insectos nocivos a los
diversos cultivos se efectúan en el suelo; de esta manera el agricultor, a medida que barbecha, rastrea, ara y
cultiva su terreno, saca muchas de esas delicadas especies a la superficie, dejándolas expuestas a la voracidad de
los pájaros y a la acción del sol o de otros agentes desfavorables para su desarrollo. Los riegos por inundación
son también efectivos contra los insectos que viven en el suelo.

Insecticidas

La lucha contra los insectos por medio de sustancias químicas (insecticidas) data, por lo menos, desde el 1.000
a. C., cuando ya se hablaba de usar el azufre como fumigante para combatir las plagas. Los romanos llegaron a
utilizar el veratro, planta de la familia de las liliáceas, para destruir ratas o insectos. Hacia el año 900 d. C., los
chinos usaban el arsénico contra las plagas que dañaban sus jardines y fueron ellos quienes descubrieron las
propiedades tóxicas de las raíces de la leguminosa Derris elliptica (Roxb). Antes de 1800, los persas
descubrieron las propiedades tóxicas del piretro. Este insecticida de origen vegetal que aún tiene mucha
importancia, se prepara pulverizando o extrayendo el principio tóxico de las flores de la planta Crysanthemum
cinerariaefolium (Trev) de la familia de las compuestas.

El progreso de la industria de los insecticidas en el mundo fue lento hasta el redescubrimiento, en 1939, por el
químico suizo Muller, del famoso DDT, sintetizado por primera vez por el químico alemán Zeidler, en 1874.

Medios biológicos

Entre los métodos biológicos figuran los encaminados a la reducción o supresión de los insectos nocivos por
medio del incremento artificial de sus enemigos naturales o por introducción y fomento de estos. Los enemigos
naturales pueden ser animales, como protozoarios, nematodos y otros insectos, o patógenos, como hongos,
bacterias y virus.

Este medio de lucha se ha extendido recientemente, y en la actualidad abarca tanto al desarrollo de plantas
resistentes al ataque de las plagas como “principio de autodestrucción” de los insectos que se constituyen en
plagas. Está dedicándose mucha atención a este procedimiento y se llevan a cabo estudios en las diversas partes
del mundo, en los siguientes aspectos:

1. Desarrollo y diseminación de sustancias químicas u otros agentes que provoquen esterilidad sexual, aunque no
afecten e otra forma la vida del insecto.

2. Producción y liberación de individuos que posean genes letales que actúen durante el desarrollo del insecto.

3. Liberación de insectos que distribuyen agentes patógenos específicos a ellos mismos.

4. Distribución de preparados hormonales que interfieran en el desarrollo del insecto y

5. Producción y liberación de insectos que han sido esterilizados sexualmente por medio de radiaciones gamma.
Este último método ha sido utilizado con gran éxito en la lucha contra la “mosca de las heridas” en la isla de
Curazao y en Florida (EE. UU.) regiones de las cuales ha sido erradicado este insecto, que tanto daño causa al
ganado.

Medios preventivos y cuarentenas


En este apartado se consideran incluidas las actividades por medio de las cuales se restringe la introducción y
dispersión de los insectos nocivos. A tal fin, los diversos países han establecido leyes que regulan el tratamiento,
manejo y tráfico de semillas, plantas, animales y productos derivados. A causa del mayor movimiento comercial
y turístico y de la rapidez de los transportes modernos, existen muchas más oportunidades para la introducción de
insectos en áreas en las que puede prosperar y convertirse en plagas. Esto implica que un mayor número de
inspectores, bien adiestrados y que cuenten con los elementos técnicos necesarios, han de ejercer en cada país
estrecha vigilancia, cuidando de aplicar con rigor las normas dictadas y de establecer las leyes de cuarentena
respectivas, Para que las cuarentenas sean efectivas, deben estar basadas en estudios que determinen la
distribución geográfica, vehículos de transmisión y biología del insecto.

Se comprende que las cuarentenas pueden ser de carácter internacional, nacional o de ambos. Las de carácter
internacional tienen por objeto impedir la introducción de plagas de un país a otro, las domésticas tratan de evitar
la dispersión de insectos nocivos dentro del país. Con objeto de dar una idea de la importancia que tienen estas
medidas preventivas y del trabajo que implican, baste citar que en 1960 el servicio de cuarentena de los EE. UU.
inspeccionó 139 000 aviones, 60 000 barcos, 83 000 embarques de plantas y sus derivados y varios millones de
vehículos provenientes de México y del Canadá.30

Récords
Se considera que los insectos más grandes son los coleópteros del género Goliathus por su tamaño de adulto y su
peso de larva, unos 100 g. El más largo es Phryganistria chinensis, midiendo 640 mm y el más pequeño es el
himenóptero Dicopomorpha echmepterygis de apenas 139 µm.

El insecto de mayor tamaño que haya existido fue Meganeura, un protodonato (similares a las libélulas actuales),
con una envergadura de 75 cm, que vivió en el Carbonífero hace más de 300 millones de años.

Registro fósil
Los primeros hexápodos conocidos son el colémbolo Rhyniella y el
insecto Rhyniognatha, que datan del Devónico Inferior (hace unos 400
millones de años); el primero es una especie bastante derivada y parecida
a los actuales Isotomidae y Neanuridae; no está clara la posición de
Rhyniognatha, aunque posee unas mandíbulas dicóndilas similares a las
de los monuros, tisanuros y pterigotos. También del Devónico inferior
son los restos de un arqueognato, Gaspea palaeoentognatha.31

Pero la diversificación inicial de los insectos debió ocurrir mucho antes,


tal vez en el Silúrico; las alas fosilizadas más antiguas son del
Carbonífero pero, dado que hay indicios de que Rhyniognatha pudo tener
alas, la radiación de los insectos alados (Pterygota) debió ocurrir en el
Devónico.32 33 Coleóptero fósil (Buprestidae).

Los primeros pterigotas (insectos alados) aparecieron en los inicios del


Carbonífero. En el Carbonífero medio existían ya numerosos insectos, perfectamente diferenciados en al menos
11 órdenes entre los que destacan los Palaeodictyoptera†, Diaphanopterodea† y Megasecoptera†, que recuerdan a
los odonatos actuales y que en algunos casos alcanzaron envergaduras de 75 cm, y los Ephemeroptera que
llegaron a alcanzar los 45 cm de envergadura y de los que existen representantes actuales, mucho menores.31

Del Carbonífero superior data el primer hallazgo de un insecto holometábolo; se trata de una larva eruciforme
(en forma de oruga) de tipo mecopteroide-himenopteroide.34
Durante el Carbonífero superior y el Pérmico inferior aparecen en el
registro fósil grandes artrópodos terrestres (protodonatos de más de
70 cm de envergadura, arañas de más de 50 cm y miriápodos de más de 1
m).31 Este hecho se explica, según Graham et al.,35 porque en aquella
época, los niveles de oxígeno atmosférico eran muy superiores a los
actuales (del orden del 35 % frente al 21 % actual); este valor tan alto
favoreció el gigantismo de los artrópodos, al poder incrementar la
dimensión de su sistema traqueal.

A lo largo del Pérmico se produjo una progresiva desertización, lo que


Insectos fosilizados en ámbar.
condujo a importantes cambios en la flora y en la fauna. Los grandes
bosques de licopodios se redujeron y fueron reemplazados por
gimnospermas; los insectos sufrieron una rápida evolución y se
diversificaron mucho. Así, a finales del Paleozoico existían ya 27 órdenes y tuvo lugar la radiación de los
insectos holometábolos y la extinción de los paleodictiópteros.31

Durante el Mesozoico aparecieron nuevos órdenes como los dípteros, tisanópteros, odonatos en sentido estricto,
himenópteros, isópteros, matodeos, etc., pero también se extinguieron órdenes paleozoicos (protodonatos,
paraplecópteros, miomópteros, etc.). La gran radiación de los insectos modernos empezó en el Triásico; durante
el Jurásico aparecen algunas de las familias actuales, y en el Cretácico, la mayoría de las familias modernas ya
existían. Hace 100 millones de años, la organización trófica de los insectos estaba ya bien definida, antes de que
las angiospermas aparecieran en el registro fósil.36

Los insectos se vieron poco afectados por la extinción masiva del Cretácico-Terciario (la que extinguió a los
dinosaurios y a otras muchas criaturas); así, la entomofauna del Cenozoico está compuesta principalmente por las
familias actuales, al igual que hace 100 m.a. (84%). En el Jurásico y épocas anteriores la mayor diversidad de
fauna de insectos es de familias extintas al presente.36

Reducción de volumen
Los insectos alcanzaron su máximo tamaño en el Carbonífero Superior y el Pérmico Inferior (hace unos 300
millones de años), debido a que en estos periodos el contenido de oxígeno en la atmósfera era muy superior al
actual (un 35 % frente al 21 % de hoy) y, dado que su aparato respiratorio es un sistema de tubos vacíos que
recorren todo el cuerpo (sistema traqueal), si el tamaño del animal aumenta mucho, el aire tiene dificultades en
difundirse libremente y llegar a oxigenar todos los órganos internos; al haber más concentración de oxígeno en el
aire puede aumentarse el tamaño corporal, ya que, aunque llegue poco este contiene una proporción mayor de
oxígeno.31

Taxonomía
Los insectos son la clase de organismos con mayor riqueza de especies en el planeta (ver Tabla 1). La
clasificación de los insectos, como se puede esperar de un grupo tan vasto y diverso, es intrincada y varía según
los autores, distando mucho de ser definitiva.

Tabla 1. Número de especies de insectos descritas en los 4 órdenes que incluyen


mayor riqueza de especies según diferentes autores (tomado de WCMC, 1992).37
Órdenes Southwoood (1978) Arnett (1985) May (1988) Brusca & Brusca (2005)38
Coleópteros 350 000 290 000 300 000 350 000
Dípteros 120 000 98 500 85 000 150 000
Himenópteros 100 000 103 000 110 000 125 000
Lepidópteros 120 000 112 000 110 000 120 000
En la siguiente lista, de corte tradicional, se han señalado con un asterisco las agrupaciones que probablemente
sean parafiléticas, y por tanto, sin valor taxonómico:

(Subclase) Apterygota*. Son un grupo parafilético que incluye a los insectos más
primitivos que en el curso de la evolución nunca han estado provistos de alas ni
experimentan metamorfosis (insectos ametábolos). Aparte de estas dos
características, claramente plesiomórficas, no comparten ningún carácter derivado
(apomorfía) que justifique la existencia de este grupo como entidad taxonómica. Los
grupos parafiléticos de esta índole no son aceptados por la actual taxonomía
cladística.

Órdenes
Archaeognatha (=Microcoryphia + Monura †)
Zygentoma (=Thysanura s.str.)
Un pececillo de plata,
Subclase: Pterygota (del griego pterigotos, alado) es el nombre que recibe el grupo lepismátido del orden
de los insectos alados, los miembros del cual se caracterizan por presentar alas en Zygentoma.
los segmentos torácico segundo (mesotórax) y tercero (metatórax). La presencia de
alas siempre va acompañada de un refuerzo del exoesqueleto (esclerotización) en
esos segmentos torácicos, los cuales usualmente se encuentran unidos formando la estructura conocida como
Pterotorax. Pueden tener desde una metamorfosis simple a una compleja.

(Infraclase): Palaeoptera* (del griego palaeos, "antiguo" y pteron,


"ala") es el grupo donde han sido tradicionalmente incluidos los
insectos alados más primitivos. La mayoría están extinguidos y se
caracterizan porque no pueden plegar las alas sobre el abdomen y
por ser hemimetábolos (metamorfosis incompleta).

Órdenes
Un odonato.
Ephemeroptera (efímeras)
Odonata (libélulas y caballitos del diablo)
Coxoplectoptera † (moscas quimera o alas quimera)
Diaphanopteroidea †
Palaeodictyoptera †
Megasecoptera †
Archodonata †
Mántidos apareándose.
Infraclase: Neoptera (del griego neos, nuevo y pteros alas; "alas
nuevas") son una agrupación taxonómica que a aquellos insectos
alados, que pueden abatir las alas sobre el abdomen.
(Superorden): Exopterygota*, incluye los insectos neópteros con
metamorfosis simple o incompleta (hemimetábolos).

Órdenes
Blattodea (cucarachas)
Isoptera (termitas) Un ortóptero.
Mantodea (mantis)
Dermaptera (tijeretas)
Plecoptera (moscas de la piedra)
Orthoptera (langostas y saltamontes)
Phasmatodea (insectos palo)
Embioptera
Zoraptera
Grylloblattodea
Mantophasmatodea
Psocoptera (piojos de los libros)
Thysanoptera
Phthiraptera (piojos)
Hemiptera (chinches)

Superorden: Endopterygota, incluye a todos los insectos con


metamorfosis completa (holometábolos). Sin duda agrupa a los
órdenes con mayor número de especies.

Órdenes
Raphidioptera
Un coleóptero.
Megaloptera
Neuroptera (hormigas león)
Coleoptera (escarabajos)
Strepsiptera
Mecoptera (moscas escorpión)
Siphonaptera (pulgas)
Diptera (moscas)
Trichoptera
Lepidoptera (mariposas y polillas)
Hymenoptera (abejas, hormigas, etc.) Un himenóptero.
Miomoptera †
Protodiptera †

Filogenia
Véase también: Evolución de los insectos

Con la aparición de los primeros estudios basados en datos moleculares y análisis combinados de datos
morfológicos y moleculares, parece que la antigua polémica sobre monofilia y polifilia de los artrópodos ha
quedado superada, ya que todos ellos corroboran que los artrópodos son un grupo monofilético en el que
incluyen también los tardígrados (el clado se ha dado en llamar panartrópodos); la mayoría también proponen la
existencia del clado mandibulados. Dentro de los mandíbulados tradicionalmente se consideraba que los
miriápodos y hexápodos eran grupos hermanos debido a sus similitudes morfológicas,39 sin embargo varios
estudios moleculares y fósiles han demostrado que los parientes cercanos de los hexápodos (incluido insectos)
son los crustáceos con quienes forman el clado Pancrustacea. La hipótesis de que los miriápodos y hexápodos
son grupos se ha descartado en gran medida debido a evidencias fósiles, en el cual sugieren que los hexápodos
evolucionaron de un grupo de crustáceos.40 41 También se ha propuesto que los miriápodos podrían tener una
relación genética más próxima a los qulicerados.42

Las relaciones filogenéticas de los artrópodos en cuanto a estudios moleculares recientes serían las siguientes:

Onychophora

Arthropoda
Trilobita†
Chelicerata

Myriapoda

Mandibulata
Crustacea
Pancrustacea

Hexapoda (incluido Insecta)

En lo que respecta a la filogenia interna de los insectos, los siguientes cladogramas muestra las relaciones entre
los diferentes grupos y las probables agrupaciones monofiléticas según estudios moleculares recientes:43 44

Grupos basales

Archaeognatha

Zygentoma

Insecta Ephemeroptera
Dicondylia
Pterygota Odonata
Metapterygota

Neoptera

Filogenia de los neópteros


Neoptera Parametabola
Dermaptera

Zoraptera

Plecoptera

Orthoptera

Blattodea
Dictyoptera

Mantodea

Notoptera

Idioprothoraca Embioptera
Phasmatodea

Psocoptera

Phthiraptera
Paraneoptera
Thysanoptera

Hemiptera

Coleoptera
Coleopterida

Strepsiptera

Raphidioptera

Neuropterida Neuroptera
Eumetabola

Megaloptera

Endopterygota Hymenoptera

Diptera

Antliophora Siphonaptera

Panorpida Mecoptera

Trichoptera
Amphiesmenoptera

Lepidoptera

Nótese como Apterygota (Archaeognatha + Thysanura), Palaeoptera (Ephemeroptera + Odonata) y Exopterygota


(Plecoptera → Grylloblattodea) aparecen como probables grupos parafiléticos.

Véase también
Portal:Artrópodos. Contenido relacionado con Artrópodos.
Artrópodos
Insectívoro
Arácnidos
Entomología
Biología
Termorregulación de los insectos
Myriapoda
Fisiología (insectos)
Biodiversidad de los insectos

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Enlaces externos
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