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PETR K.

ANOKHIN

Cybernétique, neurophysiologie et psychologie *

I - GENERALITESS

L’essor rapide, dans les disciplines scientifiques les plus diverses, de


recherches et exp6riences sur le fonctionnement du cerveau, a ouvert une
ere nouvelle du d6veloppement de la psychologie. Ce sont surtout les
etudes neurophysiologiques concernant tous les niveaux de 1’activite c6r6-
brale, de 1’acte de comportement examine dans son ensemble jusqu’aux
observations tr6s minutieuses faites par micro-6lectrodes, qui ont d6gag6
des perspectives immenses pour 1’6tude des processus mentaux. Mais la
neurochimie et la microscopie 6lectronique, ainsi que 1’etude de revolution
du cerveau et du comportement, ont 6galement mis des moyens nouveaux
a la disposition des spdcialistes du cerveau. L’avenement de la cybern6-
tique en tant que science des lois generales r6gissant les catdgories de
*
Conformdment a une resolution de la 13e session de la Conference g6n6rale de
&dquo;
1’Unesco le Secretariat a dt~ autoris6 a entreprendre en collaboration avec les insti-
tutions et organisations internationales et nationales, gouvernementales et non gouver-
nementales intdressdes et avec le concours d’experts de disciplines différentes appartenant a
diverses ecotes de pensde et repr6sentant les diverses orientations culturelles et idesologiques
du monde contemporain, 1’tstude sur les tendances principales de la recherche dans le
domaine des sciences sociales et humaines &dquo;. La premi6re partie de I’dtude concerne la
demographie, 1’anthropologie sociale et culturelle, la sociologie, les sciences écono-
miques, la psychologie, la linguistique et la science politique. Un rapport final sera
public en 1969 : Les sciences sociales : Problèmes et orientations (La Haye-Paris,
Mouton).
Des contributions auxiliaires s6lectionndes, provenant de spécialistes des diverses
disciplines faisant 1’objet de cette 6tude, seront publiees dans Information sur les sciences
sociales.

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ph6nom6nes les plus diverses machines, organismes, socitste a contribue


- -

de fagon decisive a la synthese de toutes ces disciplines. L’application des


concepts cybern6tiques a conduit A formuler des probl~mes englobant
a la fois tous ces phenomenes, y compris le mdcanisme des processus men-
taux, et a orient6 la pensée des chercheurs vers la solution des problemes
communs, notamment les probl~mes philosophiques. Elle a indubitable-
ment favoris6 1’61aboration d’une m6thode moderne pour 1’6tude de
1’activite c6r6brale. Son influence est 6vidente aussi sur 1’etude des pro-
blemes philosophiques et celle des principes d’organisation de la biologie,
comme de la societe.
Au vrai, comment se fait-il qu’a une certaine 6tape de 1’evolution
de notre plan~te, des cat6gories de ph6nom~nes aussi différentes que les
machines, les organismes et la soci6t6, se trouvent etre regies par des
lois communes? La cybern6tique place ce tronc commun de toutes les
cat6gories de phenomenes dans ce qu’on pourrait appeler I’architecture
du fonctionnement. Cette architecture comprend dans chaque cas un
m6canisme de commande, un objet commande et un circuit en retour,
qui signale au m6canisme de commande le r6sultat des ordres donn6s.
Nous n’examinerons pas ici l’aspect philosophique de ce probleme, malgr6
son int6r~t evident. Notre entreprise est moins ambitieuse. Elle s’attachera
aux changements qui, en modifiant profond6ment le contenu de la neuro-

physiologie et de la psychologie, ont permis d’elaborer une nouvelle disci-


&dquo;
pline limitrophe : la neuropsychologie &dquo;.
La premi6re influence, d’ailleurs decisive, de la cybern6tique sur
la psychologie r6sulte du fait qu’en formulant, dans 1’exercice de son r6le
d’agent de synth6se, certaines lois g6n6rales communes, elle a imposd
clairement la ndcessit6 de construire des modeles universels qui refl6teraient
ces lois communes a toutes les sciences, tout en permettant d’ins6rer dans
le cadre de cette architecture du fonctionnement des processus et des
mrscanismes propres a chaque science.
En effet, la r6troaction joue le meme r6le dans les machines a regulation
automatique que dans le fonctionnement d’un organisme vivant, et parti-
culièrement dans celui du cerveau ; d’autre part, un tel retour d’information
sur le ressultat d’un acte fait partie int6grante de tous les processus mentaux.
11 devient aujourd’hui de plus en plus manifeste que le progres de 1’6tude
des processus mentaux, 1’61aboration de mod6les de ces processus et leur
bonne application dans la vie pratique dependent de la mesure dans laquelle
les conquetes les plus r6centes de la neurophysiologie et de la neurocyber-
n6tique pourront servir de base a 1’elaboration de mod6les neuropsycho-
logiques universels.
Un mod6le cybern6tique du processus d’int6gration r6alis6 par le
cerveau doit r6pondre A deux exigences fondamentales : a) il doit reposer,
dans une mesure suffisamment convaincante, sur les r6sultats pratiques
obtenus par la neurophysiologie, la neurochimie, la neurocybernestique
modernes et d’autres sciences ; en meme temps, b) il doit constituer cette
vaste architecture cybern6tique dans laquelle pourraient s’inscrire toutes

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les donn6es analytiques pr6cises obtenues par 1’6tude de n’importe quelle
partie du m6canisme cerebrat. i
.

Aussi, avant d’examiner les m6canismes neurophysiologiques concrets


de 1’acte de comportement, devons-nous tenter de d6terminer les elements
memes de 1’architecture cybern6tique de cet acte.
Un assez grand nombre de tentatives ont d6jd este faites dans ce sens.
Une s6rie de sch6mas conventionnels ont ete propos6s, notamment par
Norbert Wiener et Paul Cossa (dans La cybernétique et le cerveau), pour
formuler des lois g6n6rales en se fondant sur la capacite d’int6gration
du cerveau et sur la loi de la r6troaction. On peut citer les travaux d’Ashby
George, Walter Gray, Pribram et d’autres encore.
Le d6faut majeur de toutes ces propositions est, a mon avis, la predo-
minance d’une approche cybern6tique purement technique et 1’abondance
d’une terminologie particuliere (input/output, feed-back, etc.). En outre,
on n’y trouve pas les m6canismes neurophysiologiques concrets qui auraient

permis de jeter un pont entre les lois cybern6tiques et les lois psycholo-
giques des processus mentaux, en vue d’une synthèse prometteuse. Or
je suis profond6ment convaincu que le d6chiffrement objectif des lois
psychologiques est fonction d’une interpretation neurophysiologique
correcte des actes de comportement. C’est la justement que pourraient
etre obtenus les r6sultats les plus importants pour 1’6tude de I’aspect
psychologique du comportement humain.
Le mod~le le plus perfectionn6 de 1’acte de comportement est encore
le r6flexe conditionn6 propose par I.P. Pavlov. II traduit une des lois les
plus g6n6rales du monde vivant, 1’apparition de reactions suscit6es par
’association de stimuli externes indiff6rents et d’une importante activite
biologique, c’est-a-dire innee. On sait qu’une nouvelle connexion tempo-
raire, qui permet a 1’organisme de s’adapter de la mani6re la plus efhcace
aux conditions externes, s’elabore dans ce cas.
En tant que phenomene universel du monde vivant, le r6flexe condi-
tionné est entre dans la science dans le cadre de la th6orie des réflexes,
ce qui a entrave son utilisation pour 1’elaboration d’un mod~le universel
de 1’acte de comportement, car la notion de r6flexe conditionn6, fond6e
essentiellement sur celle de 1’arc réflexe, utilise des concepts lin6aires,
alors que, comme on le verra plus loin, I’acte de comportement dans son
ensemble ne possède pas une architecture lin6aire. Mais le r6flexe condi-
tionn6, consid6r6 comme manifestation de 1’organisme tout entier, com-
prend tous les elements requis pour 1’elaboration d’une architecture non
lin6aire, si du moins on l’interprète a la lumi~re de certaines recherches
et generalisations compl6mentaires, comme nous le verrons ci-dessous.
J’ai d6ja eu le privil6ge (lors d’un symposium international sur le
traitement de l’information dans le n6vraxe, a Leyde, en 1962) de proposer
une architecture physiologique répondant, a mon sens, aux conditions

expos6es plus haut et reposant sur notre conception fondamentale du


syst6me de fonctionnement comme une structure capable d’autor6gu-
lation par r6troaction aff6rente (Fig. 1 ). Depuis lors, mes coll~gues ont

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FIGURE 1. Schéma d’un acte de comportement, reprisentj


d trois etapes de son dÙeloppement.
b
.

I R.O.

A. Pour faire comprendre la dynamique des processus non lin6aires du syst~me


fonctionnel, on a montrd le moment ou la synthèse affdrente a pris fin et ou le but, puis
le rdcepteur d’acte, se sont formes. A ce stade, les excitations eff6rentes sont a peine
engag6es sur les voies pdriphdriques afferentes. On n’observe pas encore d’effet d’adap-
tation efficace.

A.U.

B. evolution ultirieure des processus aboutissant a un r6sultat final qui correspond


au but initial de l’acte. On voit que les r6sultats de l’acte forment, par l’intermddiaire
de ses param6tres, une affdrentation en retour dirig6e vers le syst~me nerveux central
et entrant en contact avec le rdcepteur d’acte.

Signification des abriviations : R.O., r6action orient6e ; A.S., affrirentation situation-


nelle ; A.D., aff6rentation de d6clenchement ; F.R., collatdraux de la formation rdticulaire ;
Mo., motivation ; M6., m6moire.

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C. Cette partie de la figure illustre un moment ou il n’y a pas coincidence entre


Pafferentation en retour et le recepteur d’acte. On voit sur le schema que cette absence
de coincidence active aussit6t la rdaction d’orientation et de recherche, qui facilite la
formation du nouveau programme d’action.
J’

obtenu de nombreux r6sultats nouveaux ; ils permettent de mieux com-


prendre et de pr6ciser les m6canismes g6n6raux qui assurent 1’unite des
innombrables composantes du syst~me de fonctionnement, tout au long
de 1’elaboration du r6sultat final recherch6. Les m6canismes d’int6gration
du fonctionnement c6r6bral dans son ensemble, par lesquels nous expli-
quons la structure des actes de comportement, sont en rapport 6troit
avec les principes d’auto-organisation et avec les modeles du fonction-
nement c6r6bral que la neurocybern6tique est en train de mettre au point.
L’architecture physiologique du m6canisme d’int6gration de 1’en-
semble du cerveau que nous allons d6crire est beaucoup plus d6ja qu’un
simple modele explicatif ; elle devient une m6thode pour d6finir de nouveaux
objectifs de recherche qui demanderont la mise en oeuvre des m6thodes
d’analyse neurophysiologique les plus pr6cises ; elle permet de classer
les r6sultats d’innombrables etudes neurophysiologiques et de situer
chacune d’elles par rapport a 1’architecture g6n6rale de I’acte de compor-
tement. Les m6canismes fondamentaux de cette architecture sont a la
base de tout acte de comportement, et en raison de leur caractère de syn-
these, ils permettent d’£tablir avec la psychologie le contact dict6 par 1’ap-
proche cybern6tique.

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II - STADE DE LA SYNTHLSE AFFTRENTE

L’importance neurophysiologique de ce stade, dans 1’61aboration


de 1’acte de comportement, est de permettre le traitement, la juxtaposition
et la synth6se active de toute l’information n6cessaire ~ l’organisme afin
d’elaborer 1’acte d’adaptation le plus adéquat, dans telles conditions
donn6es.
La synthèse aff6rente constitue le moment majeur de l’int6gration,
c’est le m6canisme crucial, dans la pleine acception de ce mot, du systeme
de fonctionnement. II contribue a la determination des trois parametres
fondamentaux de tout acte de comportement : que faire, comment le
faire, et quand.
Ces trois param6tres inscrivent tout acte de comportement dans la
s6quence harmonieuse d’une s6rie d’actes de comportement et 6tablissent
un rapport d’adaptation entre 1’etre vivant et le monde ext6rieur, rapport

indispensable a son existence. La synthese aff6rente permet a 1’animal


et a I’homme de satisfaire avec un certain degr6 de pr6cision leurs besoins,
toujours changeants, et de s’adapter aux influences infiniment varies
du monde ext6rieur. La n6cessit6 meme de comptabiliser et de traiter un
nombre extraordinairement 6lev6 de parametres variables, au stade de
la synthèse aff6rente, s’est d6velopp6e au cours du processus esvolutif
comme le reflet de conditions d’existence toujours plus complexes, tant
dans le monde animal que dans la societe humaine. Les nombreux stimuli
aff6rents que 1’organisme reqoit du monde ext6rieur ont fait de la synthèse
aff6rente le facteur universel de toute vie, puisque celle-ci, meme dans ses
formes les plus primitives, doit 6tablir des rapports ad6quats entre ses
besoins et les s6quences sans cesse renouve]6es de stimuli ext6rieurs.
Le second aspect caract6ristique du r6le de la synthese aff6rente
est qu’elle pr6c~de toujours et n6cessairement la prise de decision. 11 semble
&dquo; &dquo;

superflu de pr6ciser ici que le moment de la prise de decision constitue


le Rubicon physiologique dans 1’61aboration de 1’acte de comportement.
Si 1’on examine de pr6s les trois aspects de la prise de decision que -

faire, comment le faire, et quand - il devient 6vident que chacun d’eux


constitue un facteur d’tslimination d’innombrables autres possibilit6s de
choix, lesquelles existent forc6ment, du fait de la structure anatomique
et physiologique de 1’organisme.
Essayons d’analyser le caract6re essentiel de la decision r6pondant
a la question : que faire? Les particularit6s de la localisation et de l’inner-
vation des divers ensembles musculaires, parfois de dimensions fort r6duites,
font que 1’organisme animal est potentiellement capable d’effectuer,
a tout moment donn6, des millions de mouvements diff6rents et, par
cons6quent, des millions d’actes moteurs. Un homme peut, par exemple,
indiquer un objet du doigt, se mettre debout, tourner sa tete vers la fenetre,

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etc., bref accomplir des millions d’actes individuels. Or, dans une situation
donn6e, il se contente de tendre par
exemple la main vers un crayon et
de le saisir. On peut naturellement se demander quel est 1’element physio-
logique qui a s6lectivement conduit vers les organes p6riph6riques,
c’est-a-dire vers les muscles, les impulsions ayant determine precisesment
cet acte moteur, tandis que des millions d’autres possibilitess se trouvaient
exclues.
Comme des conditions de s6lection analogues s’appliquent 6galement
lorsqu’il s’agit de r6pondre aux questions comment et quand, il est evident
que 1’elaboration de la synth6se aff6rente est un probleme extremement
complexe. 11 est donc utile d’examiner syst6matiquement les donn6es
concr6tes de ce stade d6cisif sous deux autres aspects : 1) la structure de
la synth6se aff6rente et ses d6licats mescanismes neurophysiologiques et
neurochimiques, 2) la neurodynamique g6n6rale, qui facilite la realisation
de la synth~se.
Nous pensons en effet que, de tous les m6canismes essentiels de 1’acte
de comportement, le plus important et le plus 6tendu par les propri6t6s
sp6cifiques du cerveau qu’il implique est la synth~se aff6rente. On aperqoit
clairement la variety infinie des informations qui doivent n6cessairement
etre trait6es, compilées et compar6es a 1’experience pass6e avant que ne
&dquo;
se produise 1’6v6nement critique qui a requ le nom expressif de prise
de decision &dquo; (Bullock, 1959 ; Bishop, 1960). En fait, aucune &dquo; prise
de decision &dquo;, quelque 616mentaire que soit 1’acte d’adaptation, ne peut
avoir lieu sans synth~se aff6rente pr6liminaire. C’est pourquoi d6terminer
la structure de cette synth~se, analyser ses m6canismes neurophysiolo-
giques les plus subtils, constitue aujourd’hui la tdche la plus pressante de
la neurophysiologie de 1’activit6 nerveuse sup6rieure, de la psycho-
logie et de la cybern6tique.
On devrait trouver IA les bases mat6rielles d’une estude en commun
des probl~mes qui se situent aux limites de la neurophysiologie, de la
neurologie sup6rieure et de la psychologie (Pavlov, 1932 ; Beritov, 1963 ;
Skinner, 1953 ; Miller, 1961 ; Leont’ev, 1959 ; Lurija, 1963, etc.).

1. Structure du stade de la synthèse aJ~‘’erente


~~.~’&dquo;/’..i ~~;.’! /;’’-~’l ~t’j~’~.
L’analyse physiologique par la m6thode des réflexes conditionness
et par des méthodes neurophysiologiques pr6cises r6v6le, dans tous les
cas, la presence des composantes suivantes :
a) La motivation dominante.
b) L’aff6rentation situationnelle et I’aff6rentation de d6clenche-
ment. ’~’
°

c) La m6moire.
Seuleanalyse objective et compr6hensive de toutes ces composantes
une

compl~tes aidera a comprendre comment l’orga-


et de leurs interactions
nisme peut, parfois en un temps extremement bref, intdgrer des types

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d’information différant par la complexity de leurs structures ainsi que


par leur importance qualitative, les juxtaposer, 6valuer la situation ainsi
cr66e et prendre precisement la decision la plus adequate. Nous examinerons
donc une a une chacune des composantes de la synthese aff6rente enumerees
plus haut.
a) La motivation dominante. Un 6tat de motivation dominante peut
se cr6er soit a la suite de modifications hormonales et m6taboliques de

1’organisme, soit du fait d’une sequence ant6rieure d’actes de comporte-


ment. La sensation de faim peut servir d’exemple pour le premier type
de motivation, tandis que le deuxième peut etre illustr6 par, disons, le
d6sir de poursuivre des estudes sup6rieures, de collectionner certains objets,
et par d’autres &dquo; tendances essentielles &dquo;, comme les appelle Pavlov.
Ces deux types de motivation sont dominants et poss6dent la faculty de
traiter l’information regue par le cerveau, dans la mesure de leur potentiel
rinergetique. 11 est bien entendu que le second type pr6suppose un processus
beaucoup plus long d’accumulation et de traitement d’un nombre 6norme
de donn6es, enregistr6es gtsneralement au cours d’une longue p6riode ;
mais les caract6ristiques architecturales de ce stade sont les memes dans
les deux cas. Quels sont les m6canismes physiologiques qui d6clenchent
et 6tablissent une motivation dominante dans le cortex des hemispheres
c6r6braux? Des exp6riences 6lectrophysiologiques sp6ciales, faites dans
notre laboratoire par K.V. Sudakov et d’autres collaborateurs sur des
animaux affam6s, ont prouv6 une interaction extremement intesressante
entre le cortex c6r6bral et la motivation, c’est-a-dire 1’excitation ascendante
qui pr6domine a un moment donn6.
Les excitations ascendantes provenant de motivations biologiquement
diff6rentes mobilisent s6lectivement dans le cortex c6r6bral les structures
synaptiques que I’animal ou 1’homme ont déjà utilis6es, au cours de leur
experience pass6e, pour s’adapter A des conditions analogues. Cette propa-
gation s6lective des excitations dans le cortex c6r6bral instaure des condi-
tions energetiques qui appellent a la pr6dominance, du point de vue fonc-
tionnel, les associations corticales qui ont d6jA facilit6 dans le pass6 1’ap-
parition et la satisfaction d’un besoin analogue a celui du moment pr6sent.
En fait, c’est cette excitation croissante, par l’interm6diaire des synapses
des celluies corticales dont rel~ve telle ou telle activity biologique pr6cise,
qui determine 1’exclusion des informations superflues que le syst6me
nerveux central, c’est-A-dire surtout le cortex c6r6bral, regoit à tout moment
en quantit6 énorme.
L’information commence alors A etre rassemblese et pour ainsi dire
soupes6e &dquo; en fonction de cet 6tat de motivation d6terminant ou dominant
qui a une representation diff6rente au niveau de presque chaque neurone
cortical.
On voit ais6ment que 1’existence meme d’une motivation dominante
facilite consid6rablement A 1’organisme le processus que nous avons nommes
&dquo;
prise de d6cision &dquo;. Aussitot s’effectue, au niveau des premi~res
&dquo;
struc-
&dquo;
tures synaptiques et au moyen d’un processus d’inhibition, le rejet

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des informations n’ayant pas de rapport fonctionnel constructif (ni dans
le contexte de 1’exp6rience pass6e ni dans celui de la situation donn6e)
avec la motivation qui occupe alors 1’organisme (Fig. 2).

FIGURE 2. Reprisentation schgmatique des actions rjciproques convergentes


de diverses excitations ascendantes dans un neurone cortical.

i
On voit que la motivation dominante (M II) arrivant dans le cortex cerebrat occupe
une situation pr6pond6rante par rapport A toutes les autres motivations (M I), despourvues
de signification actuelle au moment considdr6. Ces excitations extdrieures (EE) se sub-
divisent en fonction de cette motivation dominante : l’une d’elles entre en contact avec
la motivation dominante (EE 1) tandis que les autres, sans relation avec cette motivation,
n’entrent donc pas en liaison avec elle dans 1’axoplasme de la cellule nerveuse.

Nous nous sommes naturellement demand6 par quel moyen chaque


motivation de modalite biologique d6termin6e peut affecter, d’une manière
a ce point s6lective, les structures synaptiques au niveau cortical. Nous avons
pu r6v6ler, par 1’application et 1’injection intraveineuse de différentes
substances neuropharmacologiques et neurochimiques, certains m6canismes
cach6s, tres int6ressants, de cette s6lectivit6 par laquelle diverses excitations
ascendantes s’installent au niveau du cortex c6r6bral. Nous avons d6cou-
vert que les differentes modalit6s biologiques des excitations ascendantes
affectent des synapses ayant des caracteres neurochimiques diff6rents, _

et c’est probablement ainsi que s’effectue la propagation initiale s6lective


des excitations dans le cortex c6r6bral.
En 6tudiant des animaux dans un 6tat de jeune superficiel ou pro-
nonc6, nous avons 6t6 surpris par la diversit6 et la sp6cificit6 des m6canismes
par lesquels les excitations subcorticales ascendantes affectent s6lectivement
le cortex c6r6bral. Une longue s6rie d’experiences a clairement 6tabli

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que les stades initiaux de la faim s’instaurent essentiellement par une


mobilisation des m6canismes cholinergiques corticaux et subcorticaux,
tandis que dans le cas d’un jeune prolong6, I’activation, c’est-a-dire 1’61abo-
ration d’un comportement motive, s’etablit principalement par l’inter-
mtsdiaire de mtscanismes adr6nergiques (Sudakov, 1965 ; Panfilov et
Loseva, 1966 ; Turenko, 1965). Ces conclusions ont confirm6 nos recherches
anttsrieures qui avaient établi que 1’activation du cortex par des sensations
algiques peut s’effectuer par des m6canismes adrtsnergiques et etre bloqu6e
par la chlorpromasine (Šumilina, 1956, 1959; Gavli~ek, 1958 ; Maka-
rov, 1960, et d’autres).
11 est inttsressant de noter que des exp6riences faites par micro-electrodes
avec application de diverses substances pharmaceutiques sur la surface
du cortex cerebral, ont établi qu’une meme cellule corticale peut recevoir
des stimulations ascendantes dues a la convergence de motivations biolo-
giques diverses : motivation alimentaire et motivation defensive (Fadeev,
1965 ; Kotov, 1966). Quelle extraordinaire facult6 du cerveau que ce
fonctionnement dynamique, grace auquel il utilise tous les elements plus
ou moins ad6quats a la motivation existante et rejette toute 1’information

inad6quate! Quel est donc le mescanisme concret qui donne a la cellule


corticale ce pouvoir 6tonnant de recevoir et de classer le nombre enorme
de stimulations qui convergent vers elle et qui diff~rent, tant par leur
origine que par leurs caract6ristiques neurochimiques ? Comme nous 1’avons
vu, la convergence de nombreuses stimulations diverses vers un meme
neurone constitue le m6canisme fondamental de cette mobilisation s6lec-
tive. Or, cette convergence ne marque que le d6but d’une s6lection extreme-
ment subtile des stimulations au niveau mol6culaire.
On a pu établir, par exemple, qu’il existe une tr6s grande difference
de sensibilitts chimique entre les composantes n6gatives d’un potentiel
evoque, identiques par leur aspect externe mais tirant leur origine de
stimulations ascendantes provenant de diverses parties du corps et de
diverses r6gions du subcortex (Ata-Muradova, 1963 ; ~ernyševskaja,
1966 ; Cuprina, 1966 ; Serbinenko, 1961).
Nous pouvons donc conclure notre analyse de la motivation en tant
que facteur deceleration de la synthese aff6rente, grace a la juxtaposition
des informations reques par le cerveau et d 1’elimination rapide des infor-
mations exc6dentaires en constatant que les structures et m6canismes
-

qui contribuent a ce processus ont un caractère universel. lis ont trait a


la fois aux particularit6s architecturales du syst~me nerveux et a ses dif-
f6rences quant aux subtils processus m6taboliques, et c’est ce qui determine
la grande sensibilit6 s6lective des synapses corticaux aux diverses stimu-
lations ascendantes. Grace a ces proprietes, lorsqu’il y a convergence
de nombreuses stimulations, le neurone exclut imm6diatement d’une
participation quelconque a 1’action intesgrative du cerveau, toute 1’infor-
mation 6trang~re a la motivation dominante du moment.
b) L’afférentation situationnelle et I’affirentation de déclenchement. &dquo;
Nous dtssignons par 1’expression &dquo; aff6rentation situationnelle 1’en-

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semble des stimulations que l’organisme reqoit du fait d’une situation


donn6e et qui, conjointement avec la motivation initiale, donnent a l’orga-
nisme l’information la plus complete pour choisir 1’acte qui correspondra
le mieux a la motivation du moment. Le r6le physiologique et le sens
comportemental de 1’afferentation situationnelle consistent en ce qu’elle
crrse dans le nevraxe, grace surtout a la permanence relative de son effet,
un ensemble d’excitations tres ramifi6 quoique intégré, une sorte de mod~le
nerveux de la situation donn6e. Tout en demeurant longtemps subliminaux,
&dquo;
ces ensembles d’excitations peuvent, sous 1’effet du stimulus de d6clen-
chement &dquo; (cf. infra), devenir actifs, c’est-a-dire entrainer un acte de compor-
tement qui combine la motivation aux possibilit6s offertes par la situation.
L’importance de la situation en tant que type particulier d’informa-
tion aff6rente ressort avec une nettet6 particuli~re dans 1’expdrience clas-
sique du réflexe conditionn6. L’animal, place de nombreuses fois dans
les conditions de 1’experience qui lui sont devenues famili~res, se trouve
ainsi tout pr6par6 a une reaction de salivation, c’est-a-dire qu’il dispose
de tous les processus centraux pour 1’accomplissement de cette r6action.
Or, 1 ’exprérience montre que I’animal n’a pas de reaction conditionn6e
s6cr6toire dans les intervalles qui s6parent 1’administration des stimuli
de conditionnement. Ainsi, lorsqu’il demeure au repos, dans les intervalles
entre deux administrations des stimuli de conditionnement, son syst6me
nerveux est le siege d’un ensemble d’excitations vari6es reques ant6rieure-
&dquo; &dquo;

ment, que nous avons appel6 integration de pr6-d6clenchement


(Anokhin, 1949). L’administration du stimulus de conditionnement
interrompt 1’etat subliminal de cette int6gration et organise un acte de
comportement. Quels sont donc les facteurs qui 6tablissent une telle harmo-
nie entre les processus d6terminant le choix de 1’action (que faire) et les
processus relatifs ~ la modalite de cette action (comment le faire)?
Des exp6riences effectu6es par A.I. Šumilina dans notre laboratoire,
et qui donnaient a un chien le choix entre deux 6cuelles opposées, ont
montr6 que lorsque I’animal est au repos, dans I’intervalle entre deux
administrations des stimuli de conditionnement, un 6quilibre complexe
s’etablit r6ellement entre les stimulations situationnelles et les stimulations
de d6clenchement, les unes et les autres d6terminant une r6partition pr6cise
des temps des diverses composantes de 1’acte de comportement (1’animal
se met debout, il court vers 1’6cuelle, il produit la reaction conditionn6e
s6cr6toire en r6ponse au stimulus de d6clenchement). Apres destruction
des lobes frontaux du cortex, les reactions de I’animal t6moignent d’une
rupture de cette integration entre le stimulus situationnel et le stimulus de
déclenchement : il ne reste plus tranquille a sa place, mais court sans cesse
vers une 6cuelle, puis vers 1’autre, manifestement incapable de faire la
diff6rence entre les deux types de signaux aff6rents. Autrefois, on avait
nettement surestim6 le role du stimulus de conditionnement dans 1’~labo-
ration du réflexe conditionn6. On admettait, comme allant de soi, que ce
stimulus 6tait la cause directe et unique de la s6cr6tion conditionn6e.
Depuis la d6couverte de la loi du st6r6otype dynamique (Pavlov, 1932),

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il devient de plus en plus clair que la reaction conditionn6e constatee r6sulte


d’une tres large synth6se aff6rente, dans laquelle entrent en une sequence
variable des facteurs a la fois internes et externes. C’est de la juxtaposition
et de 1’analyse des composantes ant6rieures que descoule la troisieme
composante de la synthèse anerente, 1’afferentation de declenchement.
La caract6ristique du stimulus de declenchement est qu’il determine
avec pr6cision le moment de la transformation en acte de comportement

physique de cette education nerveuse int6gr6e, qui se trouve emma-


gasin6e dans le cerveau du fait de la reception ant6rieure de nombreuses
aff6rentations de motivation et situationnelles.
Si la motivation dominante determine 1’acte que doit accomplir
l’organisme dans une situation donn6e, le stimulus de declenchement
determine le troisième parametre majeur de 1’acte de comportement :
le moment ou s’accomplira 1’acte dict6 par la motivation et par les circons-
tances. Quels sont les m6canismes physiologiques concrets par lesquels
&dquo;
le stimulus de declenchement transforme de &dquo; latente en effective et

visible, l’int6gration de I’acte de comportement? Ou se situe le point de


contact entre les excitations provenant du stimulus de déclenchement
et le modele subliminal de stimulations dues a la motivation et aux circons-
tances ? Ces probl~mes sont actuellement a 1’etude, car il est d6sormais
evident que le processus meme de la synth6se aff6rente est le stade d6cisif
dans 1’elaboration de I’acte de comportement (Šumilina, 1949 b, 1959,
1966, Anokhin, 1949).
c) La mémoire en tant que composante de la synthèse afférente. 11
n’est guère besoin de reprendre, dans le cadre de notre analyse de la synthèse
aff6rente, toutes les notions sur la nature de la m6moire d6velopp6es
durant ces dernières ann6es. Les m6canismes de la memoire nous int6ressent
ici dans la mesure ou ils enrichissent le potentiel de la synthese aff6rente
et de la prise de decision, pour I’accomplissement d’un seul acte de com-
portement parmi des millions d’actes possibles. 11 y a quelques ann6es,
nous fondant sur des donn6es obtenues par les m6thodes neurochimiques

(cf. supra), nous avons propose une hypothese de travail relative a ce qu’on
appelle la fixation convergente du réflexe conditionn6. Cette hypothese
est centr6e sur le processus du fonctionnement de la membrane infrasy-
naptique, qui constitue apparemment le dispatcher grace auquel les 616ments
de I’experience pass6e sont extraits des mol6cules de la cellule nerveuse.
On sait que le processus de la m6moire comporte une phase de stockage
de 1’experience v6cue par le systeme physiologique donn6 et une phase
de recuperation de cette experience, c’est-a-dire le ressouvenir. S’il nous
est actuellement possible de formuler certaines hypotheses concernant
le processus de fixation de 1’experience v6cue, nous ne pouvons pas nous
prononcer, au vrai, sur 1’61aboration du ressouvenir, c’est-a-dire sur
les m6canismes de la recuperation de 1’experience pr6alablement fix6e,
A l’instant et dans la mesure ou elle contribue a la prise de la d6cision la
plus ad6quate, dans une situation donn6e.
D’apres ce que nous pouvons savoir de la fixation mo]6culaire de

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181

1’experience v6cue, nous sommes en droit de penser que les chaines de


reactions chimiques qui se produisent au niveau de la membrane infra-
synaptique se poursuivent dans 1’axoplasme, ou elles poss6deraient une
sp6cificit6 enzymatique 6lev6e. 11 nous semble que c’est precisesment par
cette chaine enzymatique partant de la membrane infrasynaptique que
&dquo;
les impressions pass6es peuvent s’extraire &dquo;, au moment pr6cis ou elles
doivent 1’etre pour r6pondre aux besoins de la synthèse aff6rente. Seule
la sp6cificit6 chimique du processus enzymatique peut expliquer la rapidit6,
la pr6cision et 1’opportunity qui caract6risent la participation, souvent
inconsciente, de la m6moire a 1’elaboration de I’acte de comportement.
11 nous parait raisonnable d’admettre qu’a une certaine 6tape de
ces dchanges entre la membranes infrasynaptique et le g6n6rateur des
descharges d’axones de la cellule, viennent s’ajouter des acides nuc]6iques.

2. Mecanismes dynamiques de la svrlthese af~‘’erente


La complexit6 de la synthese aff6rente n’est pas due seulement au
nombre considerable de processus et de composantes qu’elle implique,
mais aussi au fait qu’il y a interaction entre ces composantes. Elles effec-
tuent constamment des &dquo; essayages &dquo;, dans toute I’acception du terme,
&dquo; &dquo;
entre les divers processus jusqu’au moment où s’elabore une decision
et se constitue le modele aff6rent des r6sultats pr6vus. En d’autres termes,
le premier probl~me qui se pose est celui de la neurodynamique de l’inter-
action entre les innombrables processus de la synthèse aff6rente et, ce
qui est particulierement important, 1’activation de ces processus vers
&dquo; 1’instant de la prise de d6cision &dquo;.
Tout ce travail complexe et vari6, n6cessaire a la r6alisation de la
synthese aff6rente et de la pr6paration du cerveau a la &dquo; prise de decision &dquo;,
s’effectue a 1’aide de trois m6canismes neurophysiologiques dynamiques.
Leur role est de faciliter, grace a 1’activation gdn6ralis6e de diverses struc-
tures nerveuses et a 1’augmentation locale et mobile de leur sensibilisation,
1’6tablissement de connexions entre des r6gions c6r6brales meme 6loign6es
1’une de 1’autre, ce qui aide a la s6lection active des stimulations aff6rentes
n6cessaires.
&dquo;; °&dquo; ~~i:
Ces trois facteurs sont : &dquo;,1< I íí&dquo;
1) La reaction d’orientation et de recherche et 1’activation ascendante
genesralisee du cortex c6r6bral
qui 1’accompagne.
2) La r6verb6ration cortico-subcorticale des stimulations, qui cr6e
les conditions optimales pour 1’evaluation de l’information arrivant
au cerveau par l’iiiterm6dialre des noyaux subcorticaux.

3) L’augmentation centrifug6e de la sensibilisation des appareils


r6cepteurs du corps, en correlation avec le changement de modalit6 des
aff6rentations externes et internes.
L’activation ascendante qui part de 1’hypothalamus et de la formation
r6ticulaire vers le cortex c6r6bral, s’exerce en fait tout au long du processus

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de la synthese affirente. Les neurones corticaux se trouvent donc condition-


n6s de mani~re A faciliter consid6rablement la recherche &dquo; par tdton-
&dquo;
nements des connexions favorables, parmi les differentes organisations
synaptiques qui correspondent a la motivation du moment. En fait, la
mobilisation s6lective des connexions synaptiques corticales, dont nous
avons trait6 a propos de la motivation, se trouve alors dans un 6tat de
r6action d’orientation et de recherche beaucoup plus marqu6, et la pro-
babilit6 d’une decision correcte est donc maximale.
En somme, la synthèse aff6rente consiste en une interaction des compo-
santes 6tudi6es ci-dessus, interaction qui a toutefois lieu a un niveau eleve
de !’activity energetique du cortex c6r6bral, soutenu par 1’hypothalamus
et la formation réticulaire.
Comme 1’ont montre les travaux d’Hernandez-Peon et de Livingstone,
1’activation des r6cepteurs p6riph6riques facilite 6galement 1’evaluation
de l’information externe. Selon Granit, Lindsley et d’autres, la stimulation
centrifuge du r6cepteur abaisse le seuil de sa sensibilit6, tandis que l’acti-
vation ascendante conduit esgalement a une augmentation appreciable
du coeflicient de discrimination entre les stimulations arrivant au cortex
c6r6bral.
Cette caract6ristique g6n6rale des situations neurodynamiques qui
s’instaurent au cours de la synth6se affesrente, d6finit pleinement le role
de la reaction d’orientation et de recherche et de 1’activation centrifug6e
des r6cepteurs dans ce processus de synthèse aff6rente. Mais il est hors
de doute qu’avant de pouvoir fournir une explication veritable, il reste
encore a r6soudre un tr6s, tres grand nombre de problemes.
Ainsi, par exemple, 1’activation ascendante qui accompagne la r6ac-
tion d’orientation et de recherche facilite, indubitablement, la r6cup6ration
d’elements de 1’exp6rience pass6e, accumulese dans les entrep6ts mn6mo-
niques. Mais comment procede-t-elle ? Quelles sont les d6licates et infini-
ment subtiles op6rations mol6culaires qui s’effectuent au seuil de ces
entrepots? Nous avons, certes, quelque raison d’affirmer que les membranes
infrasynaptiques par lesquelles 1’excitation de la reaction d’orientation
accede a la cellule nerveuse possedent une sp6cificit6 chimique. Nous sommes
6galement fond6s a penser que cette sp6cificit6 consiste en ce que le processus,
qui commence au niveau de la membrane infrasynaptique, produit une
acceleration de toutes les formes de reactions enzymatiques dans 1’axoplasme
de la cellule nerveuse. Serait-ce cette nouvelle situation chimique, cr66c
sur la membrane de la cellule nerveuse, qui contribue A 6tablir, entre les
divers types d’information, le contact le plus rapide et le plus ad6quat
du point de vue de la probabilit6?

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183

III - ELABORATION DE L’ACTE


ET MTCANISME DE PREVISION

La synth6se aff6rente aboutit in6vitablement ~ une prise de decision,


c’est-a-dire au choix d’un acte bien determine parmi les millions d’actes
possibles. Il est donc clair que ce processus de sdlection marque le déclen-
chement d’une propagation s6lective de 1’excitation dans la partie eff6rente
du syst~me nerveux. Mais comment s’effectuent cette prise de decision
et le choix de I’acte approprié ? Voila un des probl~mes les plus passion-
nants de la neuropsychologie moderne.
11 est certain qu’au cours de la synthèse afférente, arrive un moment
oil le cerveau estime, grace a certaines indications, que la synthèse est
termin6e et que la decision qui en d6coule doit etre prise.
Il est 6galement indeniable que la determination de ce moment s’effectue
grace a la convergence d’un nombre incalculable d’excitations vers les
ueurones corticaux et a la juxtaposition, a leur surface, de multiples excita-
tions aff6rentes d’origines diverses. On peut admettre avec Bishop qu’au
moment de la prise de decision, tous les processus c6r6braux doivent
etre sp6cialement conditionn6s dans le temps et dans 1’espace (Bishop,
1960.) C’est 6galement l’avis de T.H. Bullock, dans son ouvrage consacr6
au probl~me de la prise de decision (Bullock, 1959).
Mais comment et of se d6roule ce processus hautement int6gr6 de
1’elaboration de 1’acte de comportement? Nous ne pouvons encore le
prtsciser et, d’ailleurs, on n’apercoit le probleme que depuis quelques ann6es
en grande partie sous 1’influence de la cybern6tique. Mais le fait meme de
le poser avec pr6cision est un progres 6norme dans 1’etude de 1’activite
int6grative du cerveau.
Les exp6riences de A.I. &Scaron;umilina sur des animaux lobotomis6s sug-
g6rent que le processus le plus int6gr6 et efbcace de la s6lection se d6roulerait
dans les r6gions frontales du cortex, ou les r6sultats de la synthèse aff6rente
doivent se trouver repr6sent6s d’une manière ou d’une autre (~umilina,

I ’

1949). .
.

possible d’être beaucoup plus pr6cis en ce qui concerne le stade,


11 est
fort important, qui aboutit a la construction du mod~le des 616ments
aff6rents, lesquels sont les parametres essentiels des r6sultats de 1’acte
futur. Comme le r6v~le 1’analyse des r6actions de comportement et meme
de toute regulation physiologique, cet appareil, que nous appelons le
r6cepteur des r6sultats de 1’acte (ou, plus bri~vement, le r6cepteur), c’est-
a-dire 1’ensemble qui reqoit toute l’information relative a ces résultats,
est une structure extr6mement importante qui classifie les actes de compor-
tement, de 1’animal et de 1’homme, et en corrige les insuffisances.
Des observations directes ont pu etre faites sur la r6action conditionn6e
alimentaire classique, en cas de brusque substitution de la viande par du

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pain (Anokhin et Strez, 1933). Ces observations ont 6tabli que le stimulus
de conditionnement forme effectivement, dans sa combinaison avec les
autres composantes de la synthèse aff6rente, un modèle afferent qui refl6te
tr6s exactement dans ses parametres les caract6ristiques du repas futur
ou, plus g6n6ralement, des rdsultats a venir.
Des experiences analogues, conduites sous d’autres formes, avec
substitution brusque ou suppression des aliments comme par exemple
dans des conditions d’autostimulation, aboutissent toujours, d’apres
J. Olds, a ce meme rdsultat. Dans ce dernier cas, le nouvel ensemble de
signes aff6rents produits par un nouvel effet experimental (suppression
du courant 6lectrique excitant) n’est pas appropri6 au modèle pr6alablement
61abor6 par 1’appareil de previsions, d’apres le r6sultat de la synthese
aff6rente dans laquelle on sait que 1’exp6rience pass6e (mdmoire) joue
un r6le considerable.
11 est important de souligner, pour comprendre les fonctions du
r6cepteur des r6sultats d’acte, que celui-ci s’elabore dans le syst6me nerveux
selon un m6canisme universel, partout ou le syst~me fonctionnel existant
assure 1’envoi d’ordres vers la p6riph6rie de ce systeme nerveux et oil
se produit un effet adaptatif quelconque. Dans ce sens, meme un acte
aussi automatique que 1’acte respiratoire se fait n6cessairement avec la
participation du r6cepteur, qui 6value la quantite d’air aspir6e par les
poumons au moyen d’une aff6rentation en retour provenant des alv6o]es
(Poljancev, 1960 ; Anokhin, 1962 ; Fel’dserov, 1966 ; Karpuhina, 1967).
Les experiences les plus diverses ont 6tabli que toute prise de d6cision
en vue de r6sultats quelconques s’accompagne in6vitablement de la forma-
tion d’un r6cepteur qui, du point de vue physiologique, est un syst~me
ramifi6 de processus nerveux situ6 dans la partie aff6rente du cerveau et
qui contient une repr6sentation de toutes les caract6ristiques importantes
(param6tres) des r6sultats futurs.
Ces dernieres ann6es, nous avons observe la fonction respiratoire,
en raison de sa grande simplicit6 et de ses modalit6s, pour tenter de carac-
t6riser a 1’aide de micro-6lectrodes les processus qui se d6roulent dans
1’appareil respiratoire et qui contribuent a la formation d’un m6canisme
de prevision des r6sultats futurs de 1’acte. La comparaison de 1’activit6
de certains neurones du centre respiratoire ne nous permet de proposer
jusqu’ici qu’une hypoth6se provisoire, quant a la manière dont se constitue
le r6cepteur des r6sultats de 1’acte. II est toutefois certain qu’a l’instant
&dquo; &dquo;
de la prise de decision et quand cette decision commence a se r6aliser,
on assiste le long des voies collat6rales aff6rentes de 1’axone a une rami-
fication des stimulations eff6rentes en contact avec certains processus de
la synthèse aff6rente, ce qui constitue le noyau initial du r6cepteur d’acte.
Ce noyau doit se trouver en 6tat d’excitation permanente jusqu’a ce que
des signaux relatifs aux r6sultats soient parvenus de la p6riph6rie. Des
6tudes microphysiologiques concr~tes ont 6tabli que 1’appareil respira-
toire comporte des cellules de types tres divers et que 1’activite de cer-
taines d’entre elles correspond pleinement a un tel schema.

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A partir de ces conclusions, nous avons fait une s6rie d’etudes sur le
r6le des collat6rales d’axones des cellules corticales, essentiellement pyra-
midales, car c’est pr6cis6ment cette partie du cortex qui assure, pour une
grande part, la fonction de prevision. Ces etudes ont resvele les fonctions
remarquables des collat6raux d’axones des neurones eff6rents dans le cortex
sensorimoteur. Elles envoient leurs stimulations vers les groupes de neurones
interm6diaires qui constituent le foyer d’une vaste convergence multisen-
sorielle et multibiologique.
C’est ainsi qu’on a pu distinguer toute une serie de convergences
d’excitations vers un meme neurone, convergences ayant des significations
fonctionnelles diffesrentes :
1) La convergence multisensorielle d6crite par Fessard, Young, et
Amassian.
2) La convergence multibiologique.
3) La convergence sensori-biologique.
4) La convergence eff6rente-aff6rente (Fig. 3).

FIGURE 3. Schima d’un type particulier d’e;ccitations cottvergentes.

Grdce A cette convergence, les excitations effdrentes qui contiennent un code de rdsul-
tats enerent se rencontrent sur un seul neurone avec 1’information sur les rdsultats obtenus,
c’est-A-dire avec le code afférent correspondant aux memes resultats.

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186

Si les deux premiers types assurent une synthese affesrente multiforme,


les deux derniers concernent 1’elaboration de deux categories d’activite
intesgratrice du cerveau. &dquo; &dquo;
En fait, la convergence sensori-biologique constitue le mecanisme
le plus probable du d6clenchement du r6flexe conditionn6, car les excitations
associeses se rencontrent d’abord (!) dans l’axoplasme d’un meme neurone.
Et c’est au bout d’un certain temps seulement que commencent a s’dtablir
des rapports intercorticaux.
Meme si 1’elaboration d’un r6cepteur d’acte est bien le m6canisme
fondamental de 1’acte de comportement, ce m6canisme n’est pas le seul à
mener a bien le processus cyclique complet qui se termine par cet acte.
Un des principes essentiels presidant a la construction d’un mod~le uni-
versel de 1’acte de comportement, et donc de la sequence des ph6nom6nes
mentaux, c’est l’obtention de risultals utiles, dont les paramètres doivent
satisfaire tant la synthèse aff6rente que la decision prise.. , ; i’
Comme on a pu le voir, le r6cepteur, modele des ressultats futurs,
où sont cod6s tous les paramètres de ces r6sultats, ou du moins leurs para-
m~tres les plus importants, est une structure non lin6aire, typique dans
&dquo;
1’ensemble du systeme fonctionnel de I’acte de comportement. L’image
du futur &dquo;, du point de vue psychologique, n’est que la r6flexion subjective
de tous les paramètres r6els des r6sultats futurs. C’est pourquoi elle peut
Etre, comme 1’ont montres les longues recherches de Beritachvili, le facteur
qui guide le comportement (Beritov, 1963). 11 suffit de rappeler, dans
ce contexte, combien d’interpr6tations vitalistes ont 6t6 donn6es de &dquo; la
&dquo;
pr6diction de 1’avenir &dquo;, de &dquo; la pr6vision &dquo;, de 1’expectative &dquo;, etc.,
pour comprendre le grand progres accompli par la neurophysiologie moderne
dans la recherche d’une base objective pour l’interpr6tation des lois psycho-
logiques.
On peut 6tablir toute une s6rie de paralleles neuropsychologiques
pour montrer le chemin considerable parcouru dans 1’explication neuro-
physiologique des processus mentaux. Nous avons trait6 jusqu’ici du r6cep-
teur en assumant que son 6norme stock de param6tres aff6rents des r6sultats
correspond directement aux param6tres du r6sultat effectivement atteint.
Or, on rencontre ici toute une s6rie d’interactions differentes, qui s’etendent
a tout 1’6ventail incalculable des actes de comportement de 1’homme.
Supposons par exemple qu’on a decide d’acheter des pommes d’une
certaine qualit6 ; toutes les propriestes de ces pommes sont cod6es dans la
decision et dans le r6cepteur des r6sultats de 1’acte. Quelle est la structure
de ce dernier dans un tel cas? Les parametres de la pomme sont les suivants :
go6t, couleur, degr6 de maturitts, grosseur, etc. Parmi ces param~tres, quel
sera, dans le récepteur, le parametre, dominant, d6cisif?
Cette question admet plusieurs r6ponses, car le choix du parametre
dominant peut d6pendre, et depend en fait, de la motivation dominante,
qui elle-meme est une composante de la synthèse aff6rente. Si le but initial
a pris la forme de la n6cessit6 de se procurer une pomme en tant qu’aliment,
il est evident que le param6tre dominant dans le r6cepteur sera le goat

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de la pomme. Mais le but de 1’achat a pu etre tout A fait different, par exemple
la décoratioll d’un sapin pour le Nouvel An ; dans ce cas, naturellement
viendra au premier rang le param6tre &dquo; effet d6coratif &dquo;, c’est-a-dire la
forme, la grosseur, la couleur, etc. Si nous analysons attentivement ces
deux possibUit6s, nous nous apercevons qu’elles sont fondamentalement
differentes et que cette diff6rence influe d’une faqon decisive sur notre
evaluation du tableau que nous pr6sente le r6cepteur ; tandis que le goat
est un paramètre non apparent, car il n’agit pas directement sur les r6cepteurs
gustatifs, 1’effet ddcoratif est au contraire un paramètre apparent, qui agit
directement sur les r6cepteurs visuels. L’interaction entre les param6tres,
ou plus exactement leur mescanisme d’engrenage, joue widemment ici un
r6le d6terminant. Ainsi, le gout de la pomme se rattache directement à
ses propritstess g6n6tiques, lesquelles determinent le choix de la pomme au
moment de l’achat lorsque la motivation initiale est alimentaire.
Autres exemples caract6risant le r6cepteur des r6sultats de 1’acte .
les s6quences de codification des situations et des actes par lesquels 1’homme
s’approche d’un r6sultat donn6 ; la variete structurelle du r6cepteur du
point de vue de la probabilite plus ou moins grande de l’intérêt qu’il pr6sente
pour I’homme, etc.
Quoi qu’il en soit, 1’etude syst6matique de l’acte de comportement
ouvre des possibilit6s illimit6es pour 1’analyse dynamique des composantes
de la prevision, qui joue un role si important dans 1’activite mentale.

IV - LES
S RESULTATSS DE L’ACTE EN TANT QUE
CATTGORIE PHYSIOLOGIQUE INDTPENDANTE

Un des aspects les plus 6tonnants et peut-etre d6cisifs de toute 1’histoire


de 1’etude du cerveau en tant que structure d’int6gration, est sans doute
que toute I’attention des chercheurs s’est port6e sur I’acte lul-meme, et
&dquo;
non sur ses r6sultats. Ainsi, nous disons
&dquo;
réflexes de grattage &dquo;, r6flexe
&dquo;
de captation &dquo;, r6flexe de nictation &dquo;... expressions indiquant toujours
et uniquement 1’action r6flexive en tant que telle, sans aucune allusion aux
rdsultats. L’expression &dquo; r6flexe de grattage &dquo; d6signe simplement I’acte
de se gratter, sans indiquer d’aucune maniere les r6sultats de cet acte.
&dquo;
De m8me, 1’expression r6flexe de captation &dquo; signifie uniquement que
l’action de saisir a 6t6 accomplie, mais ne pr6cise pas les r6sultats atteints.
Passons en revue toute la terminologie qui correspond a la th6orie des
réflexes, nous verrons qu’aucun physiologue ne s’est jamais pr6occup6 des
rrssultats des actes réflexes. C’est IA, bien entendu, un d6faut mesthodologique
majeur de 1’etude de 1’activite int6grative du cerveau, surtout si 1’on considere
que pr6cis6ment ce sont les r6sultats de I’acte qui sont le but final de la
sequence logique des actes de comportement de I’animal et de I’homme.
Comme la physiologie s’est longtemps arr~t6e a cette frontier, il
ne lui est pas facile aujourd’hui d’en venir a considerer le risultat de I’acte

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comme un maillon essentiel du d6veloppement de tout r6flexe. C’est pour-


quoi de nombreux chercheurs se limitent encore a la notion d’arc r6flexe.
Or, ils sont ainsi conduits a ne tenir compte ni des m6canismes de la synthèse
aff6rente, ni de la pr6vision des r6sultats (r6cepteur), car tout le develop-
pement des processus nerveux dans 1’arc renexe a un caractere linjaire.
11 convient de noter, a ce propos, que ce divorce entre I’acte et ses
r6sultats n’est pas seulement une lacune de la th6orie des reflexes, il se
retrouve dans bien d’autres domaines, y compris la philosophie. Comme
1’ecrit Bunge : &dquo; La confusion entre les causes et les fondements, et la confu-
sion entre I’acte et ses r6sultats sont 6galement courants dans notre langage
&dquo; &dquo;

quotidien (Bunge, 1959). C’est la raison pour laquelle 1’arc r6flexe &dquo;, &dquo;
,

notion qui s’est d6velopp6e sur la base de I’acte, était reste ouvert &dquo; ;;
&dquo; &dquo;
on ne pouvait le boucler qu’en envisageant les r6sultats de I’acte et &dquo;
l’information correspondante reque par le cerveau, c’est-A-dire I’aff6ren-
tation en retour &dquo;.
En utilisant ces exemples de r6flexe, nous sommes en droit d’aftirmer
que r6sultat du &dquo; rdflexe de captation &dquo; n’est pas le geste meme d’attraper,
le
mais la totalit6 des excitations aff6rentes qui correspondent aux particu-
larit6s de &dquo; 1’objet attrape &dquo; (resultat de 1’acte). Le passage de ces excitations
vers le cerveau constitue pr6cis6ment le stade final la juxtaposition des -

stimulations aff6rentes et du r6cepteur des r6sultats de I’acte. Dans le cas


d’un crayon par exemple, il s’agira de la totalite de ses particularit6s (facettes,
poids, temp6rature, etc.).

i
V - L’AFFERENTATION EN RETOUR _

La notion d’afferentation en retour relie I’acte a son effet principal


et fait de I’acte de comportement une architecture solide, un &dquo; bloc &dquo;
dont 1’etape finale est 1’6valuation des r6sultats dans le r6cepteur (Anokhin,
1935).
Le r6cepteur, qui contient tous les parametres aff6rents du but pour-
suivi, c’est-A-dire du r6sultat futur pr6vu par la synsthèse affdrente, peut
avoir un role correcteur. Toutefois, 1’effet correcteur du r6cepteur sur le
r6sultat obtenu n’est pas direct, imm6diat ; il s’exerce par l’interm6diaire
d’une excitation de tous les appareils activateurs du n6vraxe, qui determinent
a leur tour une synthèse aff6rente et un programme d’action plus precis
(cf. infra, la discordance).
Un des probl~mes majeurs de 1’evaluation de I’aff6rentation en retour
est celui de la presence, quasi constante, d’un grand nombre de parametres,
ce qui refl6te les multiples particularit6s du r6sultat lui-meme. Ainsi, le
r6sultat d’un acte peut entrainer I’afflux d’une aff6rentation en retour par
le canal visuel, mais celle-ci peut emprunter en meme temps les r6cepteurs
cutan6s, les r6cepteurs auditifs, etc. Cela implique que chacun des parametres
sensoriels du r6sultat peut etre localis6 dans sa propre zone de projection

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corticale et que, par consequent, 1’ensemble des paramètres caract6risant


un r6sultat donn6 doit reposer sur un vaste ensemble de connexions, englo-
bant la totalit6 du cortex c6r6bral.
On est naturellement en droit de se demander comment un tel systeme
peut 6tablir des rapports avec le r6cepteur d’acte qui contient, avec un
certain degr6 de probabilite, les memes parametres afférents.
Cette question entraine la deduction suivante : si I’aff6rentation en
retour se projette dans diverses zones corticales, souvent fort 6loign6es
l’une de 1’autre, le r6cepteur d’acte devrait poss6der une structure aussi
6tendue, c’est-A-dire physiologiquement dispers6e. Cette deduction est
logique, mais il est douteux que le cerveau fonctionne r6ellement selon un
tel principe. J’ai tendance a penser que les stimulations aff6rentes, qui
arrivent initialement en ordre dispers6, se concentrent ensuite et prennent
une formation plus compacte, dans certaines zones corticales et subcorti-

cales, peut-8tre meme au niveau des neurones, et de toute fagon dans quelque
structure c6r6brale ramass6e. Cela ferait disparaitre la contradiction physio-
logique entre la dispersion des param6tres aff6rents du r6sultat dans le
cortex c6r6bral et le m6canisme du r6cepteur ainsi que de la prise de decision.

VI - DISCORDANCE ENTRE LE BUT


ET LE RESULTAT OBTENU

Un des aspects les plus remarquables du m6canisme g6n6ral de l’acte


de comportement est sans doute le moment ou se juxtaposent le pronostic
afférent des r6sultats, code dans le r6cepteur, et les impulsions nerveuses
qui arrivent vers ce r6cepteur pour signaler les r6sultats obtenus. II s’agit
IA, sans nul doute, d’un aspect d6cisif de 1’elaboration de futurs actes de
comportement, qui s’inscriront dans la sequence ininterrompue des actes
de comportement de I’animal et de 1’homme.
Dans cette juxtaposition, le r6cepteur apparait comme un facteur
constant et d6terminant (mod6le de la motivation), tandis que ranerentation
en retour peut varier sans cesse, selon le degr6 de r6ussite des r6sultats
obtenus. Ces corr6lations changeantes se manifestent avec la plus grande
&dquo;
nettet6 dans le comportement qui r6sulte de ce qu’on appelle 1’action par
&dquo;
tdtonnements (en anglais, &dquo; trial and error &dquo;).
Le m6canisme de la juxtaposition des indicateurs int6grEs du r6sultat
pr6vu et des signaux en provenance du r6sultat r6ellement atteint, se complete
encore d’un element important, 1’aspect 6motif : satisfaction ou insatis-
faction. Ce puissant facteur constitue un stimulus comp]6mentaire vers
la recherche de nouveaux programmes d’action aff6rente qui correspon-
draient de mani~re plus ad6quate au but fix6.
Le lien entre la discordance et le caractère 6motif de la reaction dans
son ensemble est particuli6rement 6vident lorsque la discordance est due
A 1’absence de toute aff6rentation en retour signalant des r6sultats biolo-

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giquement positifs, comme par exemple dans 1’action de manger. On assiste


alors a une discordance entre le r6cepteur qui contient tous les paramètres
de la substance alimentaire dont 1’absorption serait le r6sultat de 1’action,
et 1’absence de stimuli r6els produits par cette substance alimentaire m~me
(gustatifs, olfactifs, tactiles, etc.).
Un exemple typique de discordance nous est fourni, lors des experiences
sur le renexeconditionn6, par le d6sir de I’animal d’assouvir sa faim :
lorsqu :une premi~re tentative d’alimentation 6choue, c’est-a-dire lorsque
le r6cepteur d’acte ne regoit pas de signaux aff6rents du r6sultat poursuivi,
on observe une r6action agressive prononc6e, ainsi que des efforts 6nergiques
pour extraire la nourriture de 1’~cuelle (Anokhin, 1925). Au vrai, 1’homme
a un comportement analogue, lorsqu’il se trouve place dans la meme situa-
tion. On sait que de telles discordances provoquent chez lui une 6motivit6
n6gative prononc6e. De toute 6vidence, le r6cepteur, 61abor6 ant6rieurement
par la synthèse aff6rente, devient un stimulus puissant qui pousse 1’organisme
a rechercher de nouvelles stimulations aff6rentes, en vue de la realisation
d’une nouvelle synth6se aff6rente et, partant de ]A, d’un nouveau programme
d’action.
On peut assumer qu’au cours du processus d’6volution, la discordance
entre le but poursuivi et les r6sultats obtenus s’est trouv6e conjugu6e A
une 6motion negative, dans tous les cas, justement, ou cette discordance
6tait due a la non-obtention d’elements ayant une importance vitale. En
revanche, lorsqu’aucune aff6rentation en retour ne vient signaler un effet
biologique n6gatif, la discordance suscite des 6motions positives. 11 est
tout a fait evident que ce lien entre les m6canismes d’evaluation du r6sultat
final des actes de comportement et I’appareil de 1’6motivit6 est, du point
de vue biologique g6n6ral, une acquisition rationnelle et un grand perfection-
nement de l’organisme animal et humain.
Pour 6valuer 1’importance de la discordance ou concordance dans le
r6cepteur des r6sultats de 1’acte, nous devons souligner de nouveau le
r6le 6norme des r6actions d’orientation et de recherche. Dans tous les
cas ou les donn6es du r6cepteur ne concordent pas avec les r6sultats concrets,
le m6canisme de la reaction d’orientation et de recherche se declenche
automatiquement. Cette r6action entraine une mobilisation et une extension
imm6diates des informations aff6rentes, grdce A une analyse plus pouss6e
du milieu ambiant (cf. supra.)
C’est IA un processus de longue duree impliquant, dans les syst6mes
aff6rents, la circulation continue de cycles d’excitations du centre a la pesri-
phericet vice versa. 11 a pour r6sultat 1’61aboration d’un nouveau programme
d’action, lequel mènera precisement a des ressultats p6riph6riques capables
de concorder avec le recepteur 61abor6 ant6rieurement.
Nous avons vu que la neurodynamique de la synthèse aff6rente consiste
pr6cis6ment en ce qu’au cours de ce stade, la r6action d’orientation et de
recherche cr6e deux conditions fondamentales qui enrichissent la synth6se
afférente par un apport sans cesse grandissant d’informations aff6rentes.
D’une part, un puissant afflux energetique en provenance de la formation

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r6ticulaire et 1’activation 6motive du cortex c6r6bral par I’hypothalamus
6tablissent, niveau des neurones corticaux, toutes les conditions n6ces-
au
saires a une interaction plus aisee entre les elements cellulaires du cortex,
souvent tres 6loign6s 1’un de 1’autre. D’autre part, cette reaction d’orien-
tation et de recherche facilite des influences cortifuges sur les r6cepteurs
pdriph6riques. L’effet en est d’abaisser consid6rablement le seuil de sensi-
bilite de 1’analyseur implique alors dans la reaction d’orientation et de
recherche, ce qui augmente encore la probabilit6 de r6ussite de la seconde
synth6se aff6rente déclenchée par la discordance, et contribue a I’elaboration
d’un nouveau programme d’action, ayant plus de chances d’obtenir le
r6sultat desire.
-; On peut donc conclure, en se fondant sur ces conditions neurodyna-
miques qui se realisent imm6diatement apr6s 1’apparition d’une discordance
entre les parametres du r6sultat r6el et le modèle aff6rent du r6sultat attendu
(r6cepteur), que la discordance meme constitue un stimulus extr~mement
important, qui déclenche une nouvelle recherche active d’informations
complémentaires, puis 1’elaboration d’un nouveau programme d’action.

CONCLUSION

-
Dans le pr6sent article, ’ai cherche a exposer la conception moderne
de 1’architecture de la neurophysiologie et de la nature neurophysiologique
de 1’acte de comportement des animaux. Cette architecture repose tout
entiere sur les principes de la cybern6tique, dont certains avaient 6t6 formul6s
par nous avant meme le d6veloppement de cette science (Anokhin, 1935),
les autres 6tant tires des comptes rendus de travaux r6cents. L’architecture
de 1’acte de comportement se pr6sente comme la formation neurophysio-
logique la plus synth6tique, ce qui 1’apparente 6troitement aux processus
mentaux de 1’homme et aux lois psychologiques en g6n6ral.
Si l’on considere toute une serie de concepts purement psychologiques,
&dquo; &dquo; &dquo; &dquo;
tels que par exemple le but &dquo;, 1’attention &dquo;, la volonté &dquo;, 1’eton-
&dquo;
nement &dquo;, 1’expectative &dquo;, &dquo; la prevision &dquo;, chacun de ces concepts
s’explique entièrement par le fonctionnement des m6canismes analys6s
ci-dessus.
C’est ainsi que la stabilite relative du r6cepteur, 61abor6 dynamique-
ment, peut etre 1’un des facteurs d6terminants de la pers6v6rance des efforts
en vue d’atteindre le but fixes, c’est-A-dire d’obtenir les r6sultats voulus.
Comme on a pu le voir, ce r6cepteur continue a se manifester jusqu’A ce
que le r6sultat appropri6 ait 6t6 obtenu, a la suite d’une s6rie de tentatives.
L’existence d’un lien entre ce modele aff6rent et les m6canismes de 1’6mo-
&dquo; &dquo; &dquo;
tion -
satisfaction ou insatisfaction &dquo; - permet d’admettre qu’en
toute probabilit6 le r6cepteur des r6sultats de 1’acte est le m6canisme fonda-
&dquo;
mental de 1’elaboration de la volont6 d’agir &dquo;, laquelle conduit en fin
de compte vers 1’obtention de r6sultats. Cela concerne tout particuli~rement

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les r6cepteurs qui s’61aborent dans un cadre social et qui concernent des
objectifs a caractère social.
Si l’on prend un autre exemple, comme celui de 1’expectative et de
la pr6vision, nous avons vu 6galement que 1’assise neurophysiologique de
ces 6tats mentaux peut etre entierement analys6e et expliquee.
La meme conception permet d’expliquer de nombreux autres 6tats
quasi pathologiques, et tout particulierement les tensions 6motives et les
d6sordres neurotiques.
On ne peut nier que 1’6tat de tension et de surtension, en tant que
source de la plupart des affections nerveuses, devient un probleme dont

l’importance croit sans cesse dans la soci6t6 moderne (voir par exemple
la revue Za rubezom [A 1’etrangerJ, 21 octobre 1966). Or, on peut expliquer
ais6ment le dweloppement de toutes sortes d’etats 6motifs pathologiques
a partir de 1’architecture de 1’acte de comportement. Car tout conflit surve-
nant au moment de la prise de decision, c’est-A-dire du choix entre plusieurs
possibilit6s de comportement et d’action, provoque une tension des appareils
activateurs de la formation r6ticulaire et de 1’hypothalamus.
Une telle activation ascendante est n6cessaire, car elle facilite des
interactions plus diff6renci6es entre les processus divers qui ont lieu au
niveau cortical. Elle constitue, nous 1’avons vu, une des conditions dyna-
miques indispensables a la synthèse aff6rente. Mais les m6canismes de
l’int6gration subcorticale sont tels que, des qu’ils sont stimultss pour faci-
liter les diff6renciations corticales, ils cr6ent esgalement les conditions n6ces-
saires pour une activation descendante, c’est-a-dire en fin de compte pour
une tension croissante des fonctions v6g6tatives cardiaque, vasculaire,
-

respiratoire, intestinale, motrice, etc. Par cons6quent, toute tension syst6-


matique d’ordre 6motionnel et intellectuel s’accompagne, comme de son
ombre, d’une tension de toutes les fonctions v6g6tatives de 1’organisme.
C’est IA 1’origine de tous les d6sordres neurog~nes, et en particulier de
1’hypertension qu’on observe fr6quemment dans certaines professions
exigeant un choix rapide et nuanc6 entre diverses possibilit6s : par exemple,
chez les t6l6phonistes, le pourcentage des cas d’hypertension est anorma-
lement élevé (Mjasnikov, 1965).
Le modele neuropsychique universel, qui englobe la synthèse aff6rente,
la prise de d6cision, le r6cepteur des r6sultats de 1’acte, les r6sultats r6els,
1’afferentation en retour et la discordance, est la base sur laquelle peuvent
se faire n’importe quels paralleles neuropsychologiques, pour n’importe

quels actes accomplis par I’homme, dans le cadre de comportements plus


ou moins complexes.
11 est parfaitement evident que chacun des mescanismes corticaux
que nous avons pass6s en revue comprend des entrelacements et des interac-
tions infinis d’excitations et d’inhibitions, et que des stimulations identiques
ou heterogenes s’y reproduisent maintes et maintes fois. Mais c’est IA

pr6cis6ment 1’essence du modele universel de 1’acte de comportement.


L’architecture de ses processus et m6canismes est extremement complexe,
mais elle constitue une structure logiquement int6gr6e, dans laquelle la

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place etles caract6ristiques de chaque processus et m6canisme particuliers


sont bien determines.
Du point de vue de la cybern6tique, un tel modele de Factivite c6r6-
brale est particulièrement commode dans la mesure ou, tout en reposant
sur les lois neurophysiologiques les plus pr6cises, il ouvre de vastes perspec-
tives pour la construction de modeles et pour le traitement math6matique
de tous les m6canismes particuliers. On s’explique que de nombreux physio-
logues et cybern6ticiens aient accord6 une attention particuli~re a cette
explication de 1’architecture physiologique de 1’acte de comportement
dans son ensemble (Magoun, 1963 ; Klaus, 1962 ; Pask, 1963 ; Minsky,
1964 ; Fessard, 1953-1954).
Comme on 1’a vu, nous avons d6ja pu obtenir, grace a des 6tudes et
des recherches neurophysiologiques minutieuses, des donnrses tres pr6cises
sur tout une s6rie d’aspects fondamentaux de cette architecture physio-

logique. Seuls deux m6canismes essentiels, localis6s en toute logique avec


un assez grand degr6 de pr6cision, ne se pretent encore que dimcilement a
une analyse neurophysiologique exacte, ainsi qu’a une interpr6tation deter-
&dquo; &dquo; &dquo;
ministe. n s’agit de la prise de d6cision et de la discordance &dquo; entre
les r6sultats r6els et leur modele aff6rent dans le r6cepteur.
Toutefois, compte tenu des donn6es fort nombreuses que nous avons
obtenues sur les aspects neurologiques du comportement, nous envisageons
avec un net optimisme la possibilite d’analyser et de comprendre bient6t
ces aspects complexes de 1’activite mentale. Nos efforts se portent actuel-
lement sur les domaines les plus divers de la recherche, allant des processus
mol6culaires au niveau de la cellule nerveuse a 1’activite nerveuse superieure
et a la psychologie, afin de r6unir dans un seul cadre toutes nos connais-
sances concernant Factivite c6r6brale.
Le probleme est, certes, ardu, mais nous savons bien que dans toute
I’histoire des sciences, jamais la crainte des difficult6s a surmonter n’a 6t6
un facteur de progr~s.

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Petr K. Anokhin est Professeur &agrave; l’Institut de M&eacute;decine de Moscou, membre


de l’Acad&eacute;mie des Sciences de l’U.R.S.S. Ses travaux ont &eacute;t&eacute; enti&egrave;rement consa-
cr&eacute;s &agrave; la d&eacute;couverte et &agrave; la d&eacute;finition des m&eacute;canismes clefs du syst&egrave;me fonctionnel ;
parmi les principaux : Vnutrennee tormo&zcaron;enie kak problema fiziologii (L’inhibi-
tion interne, probl&egrave;me de physiologie) (1958), Elektroencefalografi&ccaron;eskij analiz
uslovnogo refleksa (L’analyse &eacute;lectro-enc&eacute;phalographique du r&eacute;flexe conditionn&eacute;)
(1958), Biologi&ccaron;eskie i nejrofiziologi&ccaron;eskie korni uslovnogo refleksa (Les racines
biologiques et neurophysiologiques du r&eacute;flexe conditionn&eacute;) (1967).

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