Matrices y sus aplicaciones biológicas

Mauricio Peñuela
Las matrices pueden considerarse como tablas donde gran
cantidad de información puede ser almacenada y ordenada.
Su definición esta inspirada en la necesidad de hacer un
seguimiento de los números en sistemas de ecuaciones
lineales.
Las matrices son más que contenedores de información,
pueden ser manipuladas algebraicamente, interpretadas
gráficamente y utilizadas para resolver sistemas de
ecuaciones lineales.

Las matrices también tienen un rol en el análisis de sistemas

dinámicos multidimensionales, ej: modelos que se
interactúan con sus componentes a través del tiempo.
Las matrices como una generalización del concepto de
número constituyen un tópico muy importante dentro de las
matemáticas, debido a sus aplicaciones tanto en la
matemáticas puras como en las aplicadas.

El desarrollo de la teoría de matrices ha recibido muchas

contribuciones a través de la historia. Primero aparece el
término matriz, el cual fue introducido por Sylvester.

A Cayley se atribuyen las operaciones de suma, resta,

multiplicación por escalar, producto de matrices y otras
contribuciones. Matemáticos como Hermite, Jacobi,
Frobenius y otros hicieron valiosos aportes en este campo.
Las matrices constituyen una herramienta adecuada para
tratar de un modo sistemático y relativamente sencillo,
complicados cálculos numéricos y algebraicos que involucran
un gran número de datos.

En tiempos recientes el desarrollo de la teoría matricial está

orientado hacia las aplicaciones.
 ¿Cómo formular una matriz a partir de un sistema
de ecuaciones?

Consideremos el sistema:

Puede reorganizarse en forma matricial:

Coeficientes variables constantes

Su notación matricial será: Ax = b ¿Cuáles son las

dimensiones de
estas matrices?
En una llanura, existen coexisten tres familias diferentes de
plantas: Poaceae (grass), Cyperaceae (sedges) y Juncaceae
(rushes). Las plantas son difíciles de diferenciar pero nos
gustaría estimar su prevalencia en una muestra particular. Los
pesos típicos de las plantas son 10 g, 12 g y 16 g y su
contenido calórico es 17 MJ/kg, 17.8 MJ/kg, y 15.8 MJ/kg
respectivamente. Una muestra de 1905 plantas, pesa 20 kg y
tiene un contenido calórico de 338 MJ/kg.

Esta contribución de contenido energético a la muestra por

cada tipo de planta, será el total entre el peso en kilogramos
multiplicado por su valor de energía en kg. Por ejemplo, el
contenido de Poaceae será 17 MJ/kg x (0.01g)kg = (0.17g)MJ
Las tres cantidades desconocidas pueden ser calculadas a
partir del siguiente sistema de ecuaciones:

Abundancia de la muestra
Biomasa de la muestra
Contenido de energía.

Coeficientes variables constantes

En notación matricial Ax = b

Grandes comunidades comprenden más de tres familias de

plantas, y pueden ser analizadas similarmente construyendo
ecuaciones adicionales.
 Multiplicación de matrices

El producto entre matrices consiste en multiplicar los

elementos de cada una de las filas de la primera matriz por los
elementos de las columnas de la segunda matriz. Los
productos de estos elementos se suman y se ubican en la
casilla correspondiente de la matriz resultante.
El número de columnas de la primera matriz debe ser igual al
número de columnas de la segunda matriz para que se pueda
realizar la multiplicación.

La matriz resultante contendrá el número de filas de la

primera matriz y el número de columnas de la segunda
matriz.
Realizar la multiplicación entre las matrices A y B
A B
Realizar la multiplicación entre las matrices A y B
A B C
Realizar la multiplicación entre las matrices A y B
A B C

C
La multiplicación entre matrices puede tener aplicaciones en
muchos procesos.

Por ejemplo:
En el curso de Ecología se realizan dos salidas de campo y en
cada salida se realiza electropesca. Los estudiantes y el
profesor gastan en la primera salida 98 recipientes para
colectar los peces, 75 litros de alcohol y 2 litros de gasolina.
Mientras que en la segunda salida gastan 122 recipientes, 90
litros de alcohol y 2.15 litros de gasolina.
Los costos en dólares de los implementos utilizados son:
1.2 por recipiente, 0.5 por litro de alcohol y 1.3 por litro de
gasolina.
¿Cuántos dólares se gastaron en la actividad de electropesca
por cada salida?
F1 x C1 =98 x 1.2 +75x 0.5 +2 x 1.3 = 157.7

F2 x C1 = 122 x 1.2 +90 x 0.5 + 2.15 x 1.3 = 194.19

F1 x C1 =98 x 1.2 +75x 0.5 +2 x 1.3 = 157.7

F2 x C1 = 122 x 1.2 +90 x 0.5 + 2.15 x 1.3 = 194.19

 Multiplicación por la matriz identidad

Existe un tipo de matriz llamada matriz identidad. Es una

matriz cuadrada, la cual posee el número 1 en todos los
elementos de su diagonal principal y el número 0 en los
demás elementos de la matriz.

La matriz identidad ( ) puede ser de n dimensiones:

La matriz identidad tiene la propiedad de que cualquier matriz
multiplicada por ella, tendrá como resultado su misma composición
inicial. Es muy utilizada en operaciones matriciales y modelos.

Un ejemplo de una siendo multiplicada por un vector

Otro de una matriz siendo multiplicada por una matriz 3x3

En este segundo ejemplo la

operación es conmutativa .
 Movimiento en una metapoblación

En una metapoblación de tres parches de bosque, el vector

columna n representa el número de lepidópteros que están
actualmente en cada parche y la matriz M da la proporción
neta de individuos en cada parche realizando migraciones a
otro durante un corto periodo de tiempo.

Si hay actualmente n1 individuos en el parche 1, entonces el

número de individuos llegando al parche 2 del parche 1 es
m21n1. El número de individuos en cada uno de los parches al
final del periodo de tiempo puede ser calculado como:
La matriz M es llamada matriz de transición.
Alternativamente, la multiplicación de una matriz N 3 x 3
conteniendo los números de individuos en cada parche a lo
largo de su diagonal, puede ofrecer el número de animales
haciendo las diferentes migraciones.

El tamaño total de la metapoblación es Tr (N). El número de

animales que no se mueven durante el periodo es Tr (MN)

La traza de una matriz

cuadrada A de nxn está definida como la
suma de los elementos de la diagonal
principal de A. Es decir,
La matriz M es llamada matriz de transición.
Alternativamente, la multiplicación de una matriz N 3 x 3
conteniendo los números de individuos en cada parche a lo
largo de su diagonal, puede ofrecer el número de animales
haciendo las diferentes migraciones.

En esta metapoblación, la dirección y

el grosor de las flechas representa la
frecuencia de movimiento de
migrantes entre diferentes pares de
parches. En este ejemplo, el parche 2
actúa como población fuente de los
parches 1 y 3.
 Interpretación geométrica de vectores y matrices
cuadradas
En una caminata aleatoria, cada paso dado por un animal
puede ser pensado como una secuencia a través de
direcciones horizontales y verticales. El primero, segundo y
tercer paso puede ser representado por vectores fila.

Estos vectores pueden visualizarse como flechas que

comienzan desde el origen (asumiendo que el origen
representa la posición del animal antes de cada paso).

Después de dos pasos, la posición horizontal del

animal será x1+ x2 y su posición vertical y1 +y2
 Por tanto, la posición después de dos pasos está descrita por
los vectores x1 + x2. Gráficamente, el vector comienza en el
origen como un recorrido aleatorio hasta el final de la
segunda flecha. Una observación interesante es que la suma
de los vectores es conmutativa, el recorrido total no depende
de el orden en que se hayan dado los pasos.

a) Tres pasos dados por el caminante visualizados desde el punto de inicio

b) Interpretación gráfica de la suma de dos vetores, el origen es el punto de inicio de la
caminata aleatoria
c) La suma de x1 + x2 + x3 y x3 + x1 + x2, representan diferentes caminos que llegan al
mismo punto, debido a que la adición del vector es conmutativa.
La sinergia entre la geometría y el álgebra vectorial puede
proveer revelaciones para cada área. Por ejemplo, una matriz
nxn puede pensarse como una forma en un espacio n-
dimensional.

Cada fila en una matriz 2x2 puede ser interpretada como un

vector en un espacio 2D.

Los dos vectores definen los dos lados de un paralelogramo.

Una matriz 2x2 define una forma plana, en este caso un
paralelogramo. Una matriz 3x3 puede definir un sólido, para este
caso un paralelepípedo.

Formas en dimensiones mayores también son posibles.

Características geométricas de estas formas, como el perímetro,
área o volumen, pueden ser usadas para resumir la matriz entera.
Así que los cuatro números de la matriz 2x2 del paralelogramo
pueden ser condensados en un solo valor.

Aunque esta reducción representa pérdida de información (varios

paralelogramos pueden tener el mismo área, así que la reducción
no es específica para la matriz), sin embargo lleva información vital
acerca de ella.
El área de una matriz 2x2 puede ser calculada a través de la
estimación del determinante de la matriz.

El determinante se halla para matrices cuadradas y es el

resultado en valor absoluto de la diferencia entre el producto
de las diagonales de la matriz. Comenzando desde la diagonal
principal.

Para el caso de una matriz 2x2 el determinante corresponde al

área:
De la misma manera, el determinante de una matriz 3x3
corresponderá al volumen del sólido.

El determinante de una matriz 3x3, puede calcularse de la

siguiente manera:

Este mismo método se puede utilizar para calcular el

determinante de matrices cuadradas de mayor dimensión.
Un objeto en un sistema de coordenadas puede ser
representado por una matriz que contiene las coordenadas de
cada punto esquina. Por ejemplo, a continuación se da una
figura en el plano y la matriz que la representa.
En gráficas por computadora generalmente se muestran los
objetos rotando en el espacio. La rotación se hace
multiplicando la matriz de las coordenadas por la matriz de
rotación.

Esta matriz rota la figura un ángulo , a favor de las

manecillas del reloj. En nuestro ejemplo, sea = 52°
La última matriz contiene las coordenadas de los puntos
esquina de la figura rotada 52° a favor de las manecillas del
reloj.

Figura normal Figura rotada 52°

La rotación en una método ampliamente aplicado en trabajos
de morfometría geométrica. En donde se hace necesario
ubicar los puntos anatómicos desde una misma perspectiva
para poder analizarlos.
 Potencias enteras positivas de una matriz cuadrada

Si A es una matriz cuadrada y k es un entero positivo,

entonces

en donde I es la matriz identidad del mismo orden de la

matriz A.
En un pequeño pueblo el 30% de los hombres casados se
divorcian cada año y el 20% de los hombres solteros se casan
cada año. Hay 8000 hombres casados y 2000 hombres
solteros. Suponiendo que la población de hombres
permanece constante, ¿cuántos hombres casados y solteros
habrá dentro de un año?.¿Cuántos habrá después de dos
años?
 Cadenas de Markov

Consideremos una población aislada de tres parches, donde el

movimiento entre parches ocurre más frecuentemente que el
nacimiento y muerte de los individuos, así que el total de la
población permanece constante por varias unidades de tiempo,
mientras los individuos de cada parche cambian repetidamente
de lugar.

• ni,t denota el tamaño de la población en el parche i al tiempo t

• el vector columna nt representa el número de animales
actualmente en todos los tres parches.

• Además asumiremos que la matriz de transición M es

independiente al tiempo y a la densidad local.
El modelo de la redistribución de la población puede ser escrito
en notación matricial

Esta expresión puede ser aplicada dos veces para predecir la

distribución de los animales después de dos unidades de
tiempo (usando la notación

Más generalmente, si la población comienza con una

distribución n0, después de t unidades de tiempo su
distribución será
Este proceso es un ejemplo de una cadena de Markov. En todas
las cadenas de Markov, las transiciones son descritas por una
matriz nxn, con elementos no negativos, donde cada columna
suma 1.

En el siguiente ejemplo la matriz de transición describe una

población que comienza con dos parches vacios.

Después del primer movimiento, los parches 2 y 3 ya no se

encuentran vacios.
Notese que el total de la población continua siendo de 100
animales. La población permanece constante incluso si la
ecuación es usada para calcular la distribución después de 100
iteraciones.

Después de 10 iteraciones, el número de animales en cada

parche tiene valores constantes. Juntos, estos números son
considerados como distribución en estado estable.

La población ha alcanzado un equilibrio dinámico, así los

animales continúan moviéndose entre parches, los tamaños
poblacionales en cada uno permanecerán estables.
 Modelos de sustitución nucleotídica

Existen distintos modelos de mutación que describen el cambio

de nucleótidos del ADN en las secuencias. Estos modelos están
basados en cadenas de markov y se utilizan para calcular las
distancias genéticas entre secuencias de ADN, asumiendo
distintas tasas de transiciones y transversiones.
Modelo de Jukes & Cantor (1969) ó JK69. Todas las transiciones
y transversiones tienen la misma probabilidad de cambio

Modelo General de tiempo reversible (GTR). Todos los cambios

entre los nucleótidos tienen probabilidades diferentes de
ocurrencia, y además incluyen la frecuencia de cada nucleótido
en la secuencia.
J Jerarquía de
los modelos
de sustitución
nucelotídica
Pronóstico del clima
 Solución de sistemas de ecuaciones

Existen diversos métodos matriciales para resolver sistemas de

ecuaciones lineales. Entre ellos se encuentra el método de
Gauss-Jordán.

Consiste, simplemente, en realizar operaciones elementales fila

o columna sobre la matriz ampliada del sistema hasta obtener
una matriz identidad.

Este método permite resolver hasta 20 ecuaciones simultaneas

• Asumamos que una avispa reina produce 35 huevos por día
en los primeros dos meses de verano (61 días) y su
productividad en el tercer mes decrece linealmente hasta que
en el día 92 es cero. Matemáticamente puede formalizarse
por la siguiente función subdividida

• La segunda ecuación es la función general de una línea f(t) =

mt + c con pendiente m= -1.129 e intercepto c= 103.871.
Estos valores han sido calculados resolviendo el sistema de
ecuaciones 35= m61 + c y 0= m92 +c
Metodo de sustitución de variables
Metodo de eliminación de Gauss-Jordan
Metodo de eliminación de Gauss-Jordan
 F1 x 1/61

Metodo de eliminación de Gauss-Jordan

 F1 x 1/61

F1 x -92 +F2

-92 -92/61 ! -92*35/61

92 1 ! 0
0 -31/61 ! -3220/61

Metodo de eliminación de Gauss-Jordan

 F1 x 1/61

F1 x -92 +F2

-92 -92/61 ! -92*35/61

92 1 ! 0
0 -31/61 ! -3220/61

Metodo de eliminación de Gauss-Jordan

 F1 x 1/61

F1 x -92 +F2

-92 -92/61 ! -92*35/61 -61/31 x F2

92 1 ! 0
0 -31/61 ! -3220/61

Metodo de eliminación de Gauss-Jordan

 F1 x 1/61

F1 x -92 +F2

-92 -92/61 ! -92*35/61 -61/31 x F2

92 1 ! 0
0 -31/61 ! -3220/61
-1/61 x F2 +F1

Metodo de eliminación de Gauss-Jordan

 F1 x 1/61

F1 x -92 +F2

-92 -92/61 ! -92*35/61 -61/31 x F2

92 1 ! 0
0 -31/61 ! -3220/61
-1/61 x F2 +F1

0 -1/61 ! -3220/31x61
1 1/61 ! 35/61
1 0 ! -35/31

Metodo de eliminación de Gauss-Jordan

 F1 x 1/61

F1 x -92 +F2

-92 -92/61 ! -92*35/61 -61/31 x F2

92 1 ! 0
0 -31/61 ! -3220/61
-1/61 x F2 +F1

0 -1/61 ! -3220/31x61
1 1/61 ! 35/61
1 0 ! -35/31

Metodo de eliminación de Gauss-Jordan

 F1 x 1/61

F1 x -92 +F2

-92 -92/61 ! -92*35/61 -61/31 x F2

92 1 ! 0
0 -31/61 ! -3220/61
-1/61 x F2 +F1

0 -1/61 ! -3220/31x61
1 1/61 ! 35/61
1 0 ! -35/31

Metodo de eliminación de Gauss-Jordan

 Referencias
• Matthiopoulos, J. 2011. How to be a Quantitative Ecologist.
The “A to R” of Green mathematics and statistics. John Wiley
& Sons, Ltd. UK.
• Vélez, E. Matrices y Aplicaciones. Departametno de
Matemáticas. Universidad de Puerto Rico en Bayamón.
• Salemi, M. & Vandamme, A-M. 2009. The phylogenetic
Handbook. Cambridge.