А. К.

Бродский

ЭКОЛОГИЯ
Допущено УМО
по классическому университетскому образованию
в качестве учебника
для студентов вузов, обучающихся
по направлениям подготовки бакалавров
«Биология», «Экология и природопользование»
УДК 573(075.8)
ББК 28.0я73
Б88

Бродский А. К.
Б88 Экология : учебник / А. К. Бродский. — М. : КНОРУС, 2012. — 272 с. —
(Для бакалавров).
ISBN 978-5-406-01587-2
Дан углубленный анализ закономерностей функционирования природных
систем  — от  видовых популяций до  комплекса видов и  экосистем различного
уровня. Акцент сделан на  механизмах, обеспечивающих их устойчивость. Боль-
шое внимание уделено закономерностям генетического, видового и  экосистем-
ного разнообразия. Расположение материала по  темам и  их  последовательность
подчинены задаче создать у  читателя представление о  всеобщей связи явлений
и процессов, происходящих в природе, о законах ее функционирования. Теорети-
ческий материал дополнен тщательно отобранными примерами, заимствованны-
ми из практики экологических исследований.
Для  бакалавров естественнонаучных и технических направлений подготовки,
слушателей различных экологических курсов. Может служить основой экологиче-
ских знаний на пути решения многообразных проблем охраны окружающей природной
среды.
УДК 573(075.8)
ББК 28.0я73

Бродский Андрей Константинович

экология
Сертификат соответствия № РОСС RU. АЕ51. Н 15407 от 31.05.2011 г.
Изд. № 3614. Подписано в печать 20.02.2012. Формат 60×90/16.
Гарнитура «NewtonC». Печать офсетная.
Усл. печ. л. 17,0. Уч.-изд. л. 12,3. Тираж 1000 экз. Заказ №
ООО «КноРус».
129085, Москва, проспект Мира, д. 105, стр. 1.
Тел.: (495) 741-46-28.
E-mail: office@knorus.ru http://www.knorus.ru
Отпечатано в «УЛЬЯНОВСКОМ ДОМЕ ПЕЧАТИ». 
Филиал ОАО «Первая Образцовая типография». 
432980, г. Ульяновск, ул. Гончарова, 14.

©  Бродский А. К., 2012
ISBN 978-5-406-01587-2 ©  ООО «КноРус», 2012
 Содержание

Предисловие  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
Введение  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
Тема 1. Роль экологии в современном обществе  . . . . . . . . . . . . . . 13
1.1. Краткая история охраны природы  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
1.2. Концепция устойчивого развития  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
1.3. Экология, природопользование и охрана природы  . . . . . . . . . 21
Тема 2. Экология: задачи и перспективы  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
2.1. Экология как наука  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
2.2. Разделы и тематика экологии  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
2.3. Проблемы, изучаемые экологией  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40
Тема 3. Концепция экологического фактора  . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
3.1. Принцип действия экологического фактора  . . . . . . . . . . . . . 46
3.2. Изменение реакции на действие экологического фактора
в пространстве и времени  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51
3.3. Совместное действие нескольких факторов  . . . . . . . . . . . . . 59
3.4. Среда и действие факторов среды  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
Тема 4. Классификация экологических факторов  . . . . . . . . . . . . . 68
4.1. Традиционные классификации  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68
4.2. Витальное и сигнальное действие факторов  . . . . . . . . . . . . . 71
4.3. Классификация А. С. Мончадского  . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75
Тема 5. Уровни действия абиотических факторов  . . . . . . . . . . . . . 81
5.1. Уровень особей  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81
5.2. Популяционный уровень  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86
5.3. Видовой уровень  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92
5.4. Уровень экологических систем  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95
Тема 6. Экологическая роль факторов питания  . . . . . . . . . . . . . . . 97
6.1. Световое питание растений  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97
6.2. Минеральное питание растений  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100
6.3. Особенности действия пищи как экологического фактора  . . . . 103
6.4. Пищевые режимы и пищевая специализация животных  . . . . . 106
Тема 7. Биотические факторы  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115
7.1. Гомотипические реакции  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115
7.2. Гетеротипические реакции  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120
4•Содержание
7.3. Принцип конкурентного исключения  . . . . . . . . . . . . . . . . 123
7.4. Экологическая диверсификация  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127
7.5. Жизненные формы  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132
Тема 8. Динамика численности популяций  . . . . . . . . . . . . . . . . . . 137
8.1. Экспоненциальная и логистическая кривые роста  . . . . . . . . . 137
8.2. Свойства популяций  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 139
8.3. Колебания численности популяций  . . . . . . . . . . . . . . . . . . 146
8.4. Факторы динамики численности  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 150
8.5. Роль плотности популяции  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153
Тема 9. Экологическая система  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159
9.1. Концепция экосистемы  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159
9.2. Гомеостаз экосистемы  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 166
Тема 10. Энергетика экосистемы  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 170
10.1. Поток энергии в экосистеме  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 170
10.2. Пищевые цепи и пищевые сети  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 177
10.3. Универсальная модель потока энергии  . . . . . . . . . . . . . . . 181
10.4. Трофическая структура экосистемы  . . . . . . . . . . . . . . . . . 187
Тема 11. Биогеохимические циклы  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 192
11.1. Обменный и резервный фонды  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 192
11.2. Блочная модель круговорота  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 194
11.3. Примеры некоторых биогеохимических циклов  . . . . . . . . . 199
Тема 12. Биотическое сообщество  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 207
12.1. Видовая структура сообщества  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 207
12.2. Закономерности видового разнообразия  . . . . . . . . . . . . . . 212
12.3. Внутренняя организация сообщества  . . . . . . . . . . . . . . . . 217
Тема 13. Развитие и эволюция экосистемы  . . . . . . . . . . . . . . . . . 222
13.1. Стратегия развития экосистемы  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 223
13.2. Первичная и вторичная сукцессии. Понятие климакса  . . . . . 228
13.3. Нарушения и катастрофы  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 234
13.4. Эволюция экосистем  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 237
Тема 14. Экосистемы как хорологические единицы биосферы  . . . . . 247
14.1. Принципы разграничения биогеоценозов  . . . . . . . . . . . . . 247
14.2. Иерархический ряд экосистем  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 251
14.3. Биосфера  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 256
14.4. Ноосфера  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 263
Литература  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 268
 Уважаемый читатель!

Идея издания подобной книги очень проста. В  ней содержатся

материалы, которые легли в  основу курса лекций по  общей эколо-
гии и которые более 30 лет читаются студентам — будущим биологам,
геологам и  экологам. Восприятие курса аудиторией определило объ-
ем, структуру и  особенности изложения материала. Они подробно
описаны в  предисловии книги. Здесь следует отметить, что  учебник
рассчитан не  только на  студентов вышеперечисленных специально-
стей. Изложение построено так, чтобы у каждого читателя, даже будь
то представитель далекого от биологии научного направления, сложи-
лось об изучаемом предмете представление современное и достаточно
разностороннее, а  наличие выделенного петитом вспомогательного
текста поможет избежать трудностей, связанных с обилием чисто био-
логических подробностей.

Автор
 Предисловие

В  современном мире экологические проблемы по  своей обще-

ственной значимости вышли на  одно из  первых мест, оттеснив даже
опасность ядерной войны. Бурное развитие хозяйственной деятель-
ности людей привело к  интенсивному, часто разрушительному воз-
действию на окружающую среду. Влияние человека на природу проис-
ходит как путем преобразования сложившихся в течение тысячелетий
естественных систем, так и  в  результате загрязнения почв, вод, воз-
духа. Это влечет за собой резкое ухудшение состояния природы, часто
с необратимыми последствиями. Экологический кризис представляет
собой реальную опасность, практически в каждом регионе мы стано-
вимся свидетелями стремительного развития кризисных ситуаций.
Сложная экологическая обстановка — одна из причин того вни-
мания, которое общество уделяет экологическому образованию.
В пос­ледние годы экологическое образование научно и учебно-мето­
ди­чес­ки оформилось в самостоятельную сферу деятельности в обла-
сти образовательных услуг. Этому способствуют не только сложная
экологическая обстановка и  рост экологического самосознания,
но и прежде всего введение в практическую деятельность экологиче-
ских норм, правил и ограничений на различные виды хозяйственной
деятельности и  деловой активности. Экологические конкурентные
преимущества становятся важным компонентом функционирова-
ния рыночной экономики.
Растет спрос на учебную экологическую литературу. Большой по-
пулярностью пользуются переводные издания, среди которых следует
отметить фундаментальный труд известного американского эколога
Ю.  Одума «Основы экологии», насыщенный интересными фактами,
обширный и подробный учебник Р. Риклефса «Основы общей эколо-
гии», а также книгу Э. Пианка «Эволюционная экология», в которой
были собраны и  систематизированы взгляды многих современных
американских экологов на важнейшие проблемы общей экологии.
Настоящим событием в мире экологии стало появление на отече-
ственном книжном рынке в  1989  г. двухтомника «Экология. Особи,
популяции и сообщества», принадлежащего перу трех английских ав-
торов — М. Бигона, Дж. Харпера и К. Таунсенда. Продублированное
лазерным диском издание ознаменовало собой начало становления
истинно системного подхода к  изучению экологических объектов.
Данное издание интересно еще и тем, что оно официально было при-
 Предисловие•7
знано университетским сообществом Европы в качестве эталона уров-
ня экологических знаний, соответствующего степени бакалавра.
Среди отечественных изданий, в  названии которых фигурирует
слово «экология», немало превосходных учебных пособий, ориенти-
рованных преимущественно на биологов, представителей иных есте-
ственнонаучных направлений и  на  студентов технических специаль-
ностей. Часть учебной литературы рассчитана на  углубление знаний
в  области экологии, в  ней подробно раскрываются лишь отдельные
разделы этой науки. И  совсем безбрежное море пособий существует
по природопользованию и охране природы.
Новое время требует новых подходов к подготовке экологов, спо-
собных решать важные задачи в области природопользования и охра-
ны природы. За  последние годы на  рынке сформировался спрос
на  специалистов, не  только обладающих знаниями, но  и  умеющих
применять свои знания на практике. Качественное изменение в подхо-
дах к изданию экологической учебной литературы было связано с вве-
дением двухуровневой системы подготовки экологов. В соответствии
с Законом РФ «Об образовании» и Федеральным законом «О высшем
и послевузовском профессиональном образовании» в редакциях, дей-
ствующих на данный момент, ведение образовательной деятельности
основных образовательных программ бакалавриата по  направлению
подготовки 022000  — Экология и  природопользование должно подчи-
няться требованиям образовательного стандарта, определяющего уро-
вень требований к выпускнику-бакалавру.
Общекультурные и  профессиональные компетенции формируют-
ся в процессе обучения и освоения многих учебных дисциплин, среди
которых центральное место занимает курс лекций «Общая экология».
Иными словами, студент должен получить базовые общепрофессио-
нальные представления о  теоретических основах общей экологии,
что  является необходимым условием для  приобретения профессио-
нальных навыков, знаний и  умений. В  связи с  этим встает вопрос
о  том, каков должен быть учебник по  общей экологии, ориентиро-
ванный на бакалавра по направлению подготовки 022000 — Экология
и природопользование.
Отвечая на этот вопрос, также следует учесть те изменения, которые
произошли в  экологии за  последние десятилетия. Так, детерминист-
ские представления о взаимодействии популяций замещаются стоха-
стическими, представления о дискретности экосистем уступают место
континууму, ставится под сомнение определяющая роль конкуренции
в формировании свойств биотического сообщества и т.п. Такое поло-
• Предисловие
8

жение вещей хорошо знакомо любому преподавателю, излагающему

студентам основы общей экологии. Вопрос в другом. Какова должна
быть структура учебного пособия, адекватно отражающего хрупкое
равновесие между незыблемостью законов классической экологии
и их уязвимостью во времени и пространстве?
Автор данного учебника видит свою задачу в  том, чтобы создать
основу для освоения знаний, необходимых для формирования компе-
тенций будущей профессиональной деятельности. Как минимум пять
аргументов можно привести в  обоснование выбранной здесь схемы
построения учебника.
1.  Структура учебника полностью соответствует последовательно-
сти изложения разделов дисциплины «Общая экология», указанной
в требованиях государственного образовательного стандарта.
2.  Последовательность тем  учебника соответствует логике разви-
тия экологии как  науки (факториальная экология  — популяционная
экология  — синэкологические исследования  — системный подход
к изучению экологических объектов) и, следовательно, отражает исто-
рические этапы становления экологического мировоззрения.
3.  Для  студентов естественнонаучных направлений курс «Общая
экология»  — лишь первый шаг на  пути к  экологическим знаниям;
за ним последуют другие экологические дисциплины, в том числе и чи-
таемая на старших курсах дисциплина «Системная экология». Со сту-
дентами технических специальностей дело обстоит иначе  — для  них
вся экология подчас умещается в единственном курсе лекций.
4.  Материалы, изложенные в учебнике, — основа для последующе-
го знакомства с  прикладными и  техническими аспектами экологии.
Только знание объективных законов развития природных систем по-
зволит в будущем правильно расставить акценты при выборе экологи-
ческой специализации на старших курсах.
5.  Основная цель учебника — не просто изложение в той или иной
последовательности закономерностей «бытия природы», а наделение
студентов умением видеть в  отдельных проявлениях этого «бытия»
различные стороны жизнедеятельности сложно организованной ди-
намической системы. И  здесь важна последовательность передачи
материала. Она должна быть такова, чтобы студенты, используя уже
знакомый им материал, могли самостоятельно выстраивать систему
причинно-следственных событий при  объяснении различных фено-
менов природных процессов.
 Введение

Когда в 1866 г. Э. Геккель впервые употребил слово «экология», обо-

значив им биологическую науку, изучающую взаимоотношения орга-
низмов и окружающей их среды, он и не подозревал о том, что через
100 с небольшим лет данное слово, многократно повторенное газетами
и журналами всего мира, станет своеобразным символом своего вре-
мени.
«Экология стала настолько популярной, что под ее рубрику подво-
дят все что  угодно: строительство очистных сооружений, региональ-
ное планирование землепользования, вторичную переработку бумаги
и выращивание овощей на одних лишь органических удобрениях. Вся
эта деятельность, пусть необходимая, по большей части представляет
собой просто попытку смягчить тот удар, который нанесет нам При-
рода своим приговором за  наше вопиющее нарушение ее законов  —
нежелание вести игру с  соблюдением старых и  испытанных пра-
вил, — и стремление хоть немного отсрочить возмездие». Эта цитата
из учебника «Основы общей экологии» американского эколога Р. Ри-
клефса точно показывает значение экологии как  науки для  решения
острейших проблем рационального природопользования.
Однако, увлекшись решением конкретных вопросов охраны окру-
жающей среды, мы забываем, что без знания законов существования
и  развития природы все наши усилия направляются на  борьбу с  по-
следствиями, а не с причиной, породившей конфликт человека и при-
роды. «Спасти человека — это прежде всего сохранить природу. И здесь
только биологи могут привести необходимые аргументы, доказываю-
щие правомерность высказанного тезиса», — пишет французский эко-
лог Ф. Рамад в «Основах прикладной экологии». Вывод из сказанного
прост: начинать надо со  знакомства с  законами, по  которым живет
и развивается природа.
Существующая ныне система общественных отношений стиму-
лирует интенсивное анархическое использование природных ресур-
сов, анархическое воздействие на  окружающую среду. Это очевидно,
как  должно быть и  то, что  рациональное использование природных
ресурсов, оптимизация эксплуатации экологических систем, прогно-
зирование их  изменений невозможны без  наличия строгой научной
теории, способной ответить на  эти жизненно важные вопросы. Сле-
довательно, должна быть научная дисциплина, направленная на раз-
работку такой теории. Скажем прямо — пока такой теории нет. Однако
 •Введение
10

есть научная дисциплина, которая и должна заниматься теоретически-

ми разработками в  указанных направлениях,  — это экология. Путь
к созданию такой теории долог и требует теоретического осмысления
тех процессов, которые происходят и в дикой, и в измененной челове-
ком природе. Существенные, устойчивые и повторяющиеся отноше-
ния между явлениями приобретают форму законов  — своеобразных
кирпичиков, которые можно заложить в  основание здания будущей
теории.
Бум экологического законотворчества пришелся на  90-е  гг. про-
шлого века. Большинство законов, как и все в биологии, носит веро-
ятностный характер и не имеет единой, строгой математической запи-
си, но они позволяют увидеть главное в существующих связях и служат
познанию мира. И  здесь уместно привести слова Р.  Риклефса: «Если
мы хотим достичь какого-то согласия с природой, то нам в большин-
стве случаев придется принимать ее условия…» Эти условия основаны
на природных законах, которым подчинены все процессы и явления
в  природе и  с  которыми человеческому обществу рано или  поздно
придется считаться тоже.
В  свое время развитию экологического мышления в  России спо-
собствовала небольшая популярная книга американского биолога
Б. Коммонера «Замыкающийся круг» (1974). В ней автор в свойствен-
ной ему афористической манере сформулировал четыре закона, сре-
ди которых наиболее важный для  будущего человечества звучит как:
«Природа знает лучше». В настоящее время очевидно, что этот закон
привлек к себе внимание не только в России, но и во всем мире. Что же
он означает?
Если мы бросим ретроспективный взгляд, то увидим: подобно тому,
как онтогенез есть краткое повторение филогенеза (биогенетический
закон), так и эволюция органического мира вкратце повторяется в ходе
сукцессии. В эволюции экосистем увеличивается их видовое разноо-
бразие, замыкаются биогеохимические циклы и  растет способность
видов обеспечивать равномерное распределение ресурсов внутри си-
стемы. Аналогично биологическое разнообразие сообщества растет
в  ходе сукцессии, но  сокращается под  действием внешнего неблаго-
приятного воздействия.
В  этом суть закона. Он означает, что  есть вещи, которые необхо-
димо знать, занимаясь практическим природопользованием, и  кото-
рые должны быть использованы в  качестве основы экологического
образования. В  свою очередь знание законов экологии дает ключи
для  решения самых различных вопросов природопользования. При-
 Введение•11
ведем примеры. Так, их знание позволяет определить корни противо-
речия между стратегией развития природы и хозяйственными устрем-
лениями человека. В теме 10 будет показано, что цена любого урожая
складывается из экономических затрат и экологических потерь. Зна-
ние законов экологии дает также возможность предвидеть результаты
воздействия на  экосистемы, так как  при  загрязнении и  иной форме
стресса вектор изменения их  свойств становится противоположным.
В этом легко убедиться, анализируя изменения, описанные в теме 13.
Далее, успешный промысел невозможен без  хорошей теории, бази-
рующейся на  динамике численности популяции промыслового вида
(тема 8). Определение величины ПДК — непростая задача, с которой
могут справиться только экологи, вооруженные знанием закономер-
ностей реакции организмов на  пороговые и  допороговые величины
загрязняющих веществ (тема 3). Решающее значение в  поддержании
устойчивости экосистем принадлежит механизмам, действие которых
зависит от жизнедеятельности биотического сообщества, его структу-
ры и  внутренней организации (тема 11). Подобные примеры можно
было бы продолжить.
Необходимо подчеркнуть еще  раз, что  знание принципов и  кон-
цепций классической экологии служит основой для  решения любых
практических вопросов природопользования (за  исключением тех
сравнительно редких случаев, когда особое значение приобретают со-
циальные факторы, и тогда ответ следует искать в области социальной
экологии). И  именно на  знание этих законов необходимо в  первую
очередь обращать внимание при экологическом образовании.
В последнее время акценты все заметнее смещаются с вопросов при-
родопользования в  сторону проблем, связанных с  охраной природы.
И здесь только экологи могут привести аргументы в пользу необходи-
мости сохранения природных комплексов и изъятия из хозяйственно-
го использования значительных территорий. Все и каждая экосистема
планеты осуществляет важную «работу» по поддержанию окружающей
среды в  здоровом состоянии. Оценки учитывают полезную деятель-
ность, обычно не принимаемую во внимание при экономических рас-
четах, такую как, например, влияние на климат, газообмен, циркуля-
цию воды, формирование почв, поддержание биоразнообразия и т.п.
Более очевиден вклад экосистем в продуцирование пищи и строитель-
ных материалов. Однако выгода от прямого использования постепен-
но становится заметно меньше, чем  от  чисто «экологических услуг»,
что делает, в частности, сельскохозяйственные земли менее ценными,
чем природные территории.
 •Введение
12

И  все  же предмет самого глубокого беспокойства экологов  — бу-

дущее планеты Земля. Разрушительная деятельность человека уже
сейчас часто превышает возможности биосферы компенсировать ан-
тропогенные воздействия и  порождает конфликт между обществом
и  природой, таким образом создавая проблемы, которые получили
название экологических. Последние 150  лет население Земли росло
и  продолжает расти феноменальными темпами, взрывообразно. Сей
процесс сопряжен с  усилением воздействия на  природные системы,
разрушением местообитаний, которые служат прибежищем многим
видам животных и растений. Сведение лесов и опустынивание терри-
торий происходят катастрофически быстро. Мы регулируем сток рек,
разрабатываем месторождения полезных ископаемых и очищаем тер-
ритории под  сельскохозяйственные культуры. Строительство дорог,
прокладка труб и иные формы освоения территорий неизбежно при-
водят к разрушению местообитаний и утрате экологическими система-
ми своих естественных свойств. Сокращение численности видов при-
водит к обеднению генетического разнообразия, без чего невозможна
адаптация к меняющейся среде. Это касается и домашних животных,
и  культурных растений. Деградация окружающей среды происходит
все возрастающими темпами.
Экологические проблемы являются общечеловеческими, так
как  биосфера не  признает государственных границ. Общечеловече-
ские проблемы порождают и  общечеловеческие задачи. Сохранить
жизнь на  Земле  — более важной цели перед человечеством не  стоит.
Человек разомкнул круг жизни, который по  природе своей должен
быть замкнутым, и если он хочет выжить, он должен вернуть природе
свой долг — такова проникнутая гуманизмом основная мысль книги
Б. Коммонера «Замыкающийся круг». Очевидна необходимость объе-
динения усилий экологов, экономистов, психологов и представителей
еще очень многих специальностей для того, чтобы этот круг замкнуть.