VOLUMEN / VOLUME 29 SRLPEF ISSN: 0300-5267

NUMERO / NUMBER 113

(Fecha de publicación 30 de marzo de 2001 / Issued 30 March 2001)

REVISTA DE LEPIDOPTEROLOGIA

Madrid
2001
SHlLAP Revta. lepid., 29 (113), 2001: 31-42 SRLPEF ISSN:0300-5267

Noticia histórica sobre satíridos venezolanos

coleccionados por Karl Moritz (1797-1866) Ydiscusión
de la identidad taxonómica y la distribución
de Pedaliodes pisonia (Hewitson, 1862)
(Lepidoptera: Nymphalidae, Satyrinae)
A. L. Viloria, M. J. Adams, T. W. Pyrcz & F. Romero

Resumen

En la primera parte se informa sobre la labor lepidopterológica del naturalista alemán Karl Moritz (1797-
1866) durante sus años de residencia en Venezuela, y sobre un documento escrito por él en el que aparece la refe-
rencia más antigua conocida atribuíble a una especie del género Pedaliodes Butler. También se anota el hallazgo
de algunos nomina nuda creados por Moritz para varias especies venezolanas de Pedaliodes que no habían sido
advertidos previamente. En la segunda parte se redescribe e ilustra Pedaliodes pisonia Hewitson y se discute su
identidad taxonómica, su distribución y algunos aspectos de los hábitos de los adultos.
PALABRAS CLAVE: Lepidoptera: Nymphalidae, Satyrinae, taxonomía, distribución, Karl Moritz, Pedaliodes
pisonia, Venezuela.

Historie notes on Venezuelan satyrines eolleeted by Karl Moritz (1797-1866) and diseussion of the taxono-
mie identity and distribution of Pedaliodes pisonia (Hewitson, 1862)
(Lepidoptera: Nymphalidae, Satyrinae)

Abstraet

In the first part we present a general account of the lepidopterological work of the German naturalist Karl
Moritz (1797-1866) during his years of residence in Venezuela, including the citation of a document written by
him which contains the oldest known reference ascribable to a species of the satyrine genus Pedaliodes Butler.
Sorne previously unnoticed nomina nuda created by Moritz for several of the Venezuelan species of Pedaliodes
are listed. In the second part we redescribe and illustrate Pedaliodes pisonia Hewitson, and discuss its taxonomic
identity, distribution and a few aspects of its adult biology.
KEY WÜRDS: Lepidoptera: Nymphalidae, Satyrinae, taxonomy, distribution, Karl Moritz, Pedaliodes pisonia,
Venezuela.

Introducción

En su monografía preliminar del género Pronophila Doubleday, W. C. Hewitson señala que los
primeros especímenes de este grupo que llegaron a las colecciones entomológicas de Gran Bretaña
los envió David Dyson en 1846. Tales muestras procedían de Venezuela y entre ellas cuatro, que más
tarde serían transferidas al género Pedaliodes Butler, 1867, fueron descritas e ilustradas en el precita-
do trabajo: Pronophila plotina, P. pisonia, P. piletha y P. prytanis (HEWITSON, 1862). Investigacio-
nes posteriores indican que los especímenes de Dyson provienen sin duda de la Cordillera de La

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Costa, posiblemente de las vecindades del histórico "camino de los españoles", una ruta montañosa
de a pie que aún existe para beneficio del turismo, entre Puerto Cabello (entonces uno de los prin-
cipales puertos venezolanos) y la ciudad de Valencia, a través de los cerros de San Hilario y San
Esteban.
En relación a las especies de Pedaliodes de esta región venezolana, dadas a conocer formalmen-
te por Hewitson, han surgido recientemente dos tópicos de aparente interés durante el avance de un
estudio revisionario llevado a cabo por el primer autor, ambos son de relativa importancia histórica,
por no decir de curiosidad; e igualmente ambos pueden considerarse de cierta importancia taxonómi-
ca. En el último caso se descubren implicaciones esenciales en nuestra concepción biogeográfica del
género.

Noticia histórica sobre algunos satiridos de la Cordillera de La Costa coleccionados por Karl
Moritz (1797-1866)

En el momento en que Dyson remitiera su material de Pedaliodes al entonces British Museum

(Natural History) en Londres, otras colecciones europeas ya contaban con representantes de tales ta-
xones, y más aún, sus descripciones posiblemente se hallaban en etapas preparatorias por entomólo-
gos austríacos y alemanes, como expondremos adelante. Basamos esta afirmación en el hecho de que
varios naturalistas y viajeros venidos de Europa visitaron previamente la Cordillera venezolana de La
Costa y coleccionaron abundante material biológico que fue, no sólo estudiado localmente, sino tam-
bién embarcado a través del Atlántico con el fin de que pudiera ser examinado en Europa por otros
especialistas (ROHL, 1948). Cabe mencionar entre algunos de estos exploradores, al sabio alemán
Karl Moritz', quien llegó por primera vez al país en 1835 respaldado por una invitación presidencial
y con recomendaciones para establecerse en la Colonia Tovar, entonces un incipiente asentamiento
agrícola de inmigrantes alemanes en la Cordillera de La Costa. Moritz permaneció buena parte de su
vida en Venezuela donde eventualmente realizó viajes e investigaciones hasta 1866, año de su falle-
cimiento. Sus colecciones de plantas e insectos aparentemente superan en importancia a muchas
otras realizadas por viajeros ocasionales en la región costera.
Que el conocimiento de las mariposas no le era ajeno se desprende del siguiente extracto tradu-
cido de sus notas sobre una ascensión a la Silla de Caracas el 28 de marzo de 1843:
"Entre las mariposas observé algunos tipos grandes de alas blancas y amarillas, Pontiae o Pu-
rides [sicJ2, pero desgraciadamente su vuelo muy veloz como para poderlas atrapar con la malla. Es-
tas mismas creo haberlas visto también en las quebradas más abajo, y así mismo pude ver una nota-
ble Hipparchia negra carbón con una mancha blanca grande, la cual ya yo había cazado en las
bajas montañas de Galipán, también bastante común como Adgynnis [sic]' juno y tres pequeñas
Hesperiae, de las cuales dos nuevas." (ROHL, 1948).
Tres conclusiones importantes podrían interpretarse en este corto pero significativo texto; la pri-
mera es que Moritz, sin ser su intención, dejó una prueba irrefutable del interés que poseía por la co-
lecta de mariposas; la segunda es la prueba implícita de que el naturalista se hallaba bien informado
de los aspectos taxonómicos de los ropalóceros al asegurar que dos de sus hespéridos eran nuevos (la
familia de ropalóceros tradicionalmente menos conocida en el neotrópico [!]); y la tercera observa-
ción, es que este pasaje puede tenerse como la referencia más antigua que conozcamos atribuíble a
un representante del género Pedaliodes; esa "Hipparchia" brevemente descrita ha de ser necesaria-
mente P. piletha Hewitson, el único satírido local que exhibe un patrón de coloración como el descri-
to (la narración corresponde a la fauna de un lugar adyacente a la cumbre de la Silla, donde P.

'Johannes Wilhelm Kar] MüRITZ (l6.XII.1797-25.VI.1866) publicó al menos tres trabajos en el Archiv für Natur-
geschichte en los que se hace referencias a lepidópteros de Puerto Rico y Venezuela (RÓHL, 1948; LAMAS, como
pers.).
2 Debería leerse Pierides. Posible error de transcripción de Rohl.

3 Debe leerse Argynnis. Posible error de transcripción de Rohl.

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 NOTICIA HISTORICA SOBRE SATIRIDOS VENEZOLANOS COLECCIONADOS POR KARL MORITZ (1797-1866)

piletha, especie endémica de este sistema montañoso, es hasta ahora el único satírido conocido. P.
prytanis, también con marcas blancas o amarillas, vuela generalmente a elevaciones inferiores).
Estudiando el material de Pedaliodes en las colecciones entomológicas del Museum für Natur-
kunde der Humboldt Universitat, en Berlín (algunos provenientes de la colección Sommer), y de la
colección Felder, actualmente incorporada a la colección Rothschild en el Natural History Museum
en Londres, pudimos localizar varios especímenes capturados por Moritz en la Cordillera de La Cos-
ta. En ellos nos ha llamado la atención la presencia de antiguas etiquetas con inscripciones de nom-
bres latinos previamente desconocidos, y nunca antes citados en la bibliografía pertinente, los cuales
son allí mismo atribuídos por escrito a Moritz. Estos nombres deben considerarse nomina nuda pues-
to que nunca fueron publicados formalmente, quedando "in litteris"; no obstante, su descubrimiento
nos permite suponer que, o bien Karl Moritz estuvo preparando las descripciones, o sencillamente
asignó nombres a las especies que consideraba no descritas para proponérselos a los especialistas que
alcanzaron a recibir sus especímenes. Esta última suposición parece soportarse en el hecho de que
Cajetan y Rudolf Felder describieron una especie de satírido venezolano bajo un nombre que atribu-
yeron a Moritz (Pronophila encycla Moritz, in litt. C. & R. Felder, 1867, transferida subsecuente-
mente al género Eretris Thieme); de manera similar ocurrió en una publicación de Herrich-Schaffer
(Corades auriga Mariz [sic], C. ichthya Moriz [sic] Herrich-Schaffer, [1858], sinónimos de C. enyo
Hewitson y C. pannonia Hewitson, respectivamente). Otros satíridos propios de la Cordillera de La
Costa que fueron informalmente denominados por Moritz son: Satyrus sebera Moritz in litt. (sinóni-
mo de Mygona irmina (Doubleday), citado en WESTWOOD, 1851 y THIEME, 1907 ) Y Pronophila
amazon Moritz in litt. (sinónimo de Lasiophila zapatoza (Westwood), citado en THIEME, 1907).
En lo que respecta a las especies de Pedaliodes y otros géneros relacionados que Moritz colec-
cionó en la Cordillera de la Costa hemos encontrado etiquetas con los siguientes nombres:

Dasynympha Moritz in litt., nomen nudum; sinónimo de Pedaliodes Butler.

Dasynympha aspaera Moritz in litt., nomen nudum; sinónimo de Pedaliodes prytanis (Hewitson).

Dasynympha euchares Moritz in litt., nomen nudum; sinónimo de Praepronophila perpema perper-
na (Hewitson).

Dasynympha phocaena Moritz in litt., nomen nudum; sinóninlo de Pedaliodes piletha (Hewitson).

Dasynympha scia Moritz in litt., nomen nudum; sinónimo de Panyapedaliodes panyasis (Hewitson).

Satyrus tiburtia Moritz in litt., nomen nudum; sinónimo de Pedaliodes plotina plotina (Hewitson).

No existen indicios de que Moritz aplicara nombres a Pedaliodes pisonia, P. manis (C. & R.
Felder) y P. manneja Thieme, otras tres especies conocidas en la región. Esto es particularmente
asombroso en referencia a las dos últimas, que son muy abundantes, aún en áreas de bosque fuerte-
mente modificado por la intervención humana. De hecho, los especímenes tipo de P. manneja en
Berlín (tres machos rotulados "Columb./Moritz", pero evidentemente refiriéndose a Venezuela), fue-
ron obtenidos por el científico alemán, pero muy extrañamente no hay material de los otros dos taxo-
nes en las colecciones visitadas, que puedan atribuírse a sus capturas.

Identidad taxonómica y distribución de Pedaliodes pisonia (Hewitson, 1862)

No es raro encontrar en la bibliografía sobre mariposas neotropicales identificaciones incorrec-

tas de las especies del género Pedaliodes con menos diseño en el patrón de coloración de las alas; sin
embargo, es difícil detectar estas incorrecciones. Las recientes investigaciones de campo y el examen
de numerosas colecciones de estas mariposas revelan que la mayoría posee una distribución geográ-

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fica restringida longitudinal, latitudinal y altitudinalmente. Por esta razón los registros geográficos
poco probables (p. ej. una localidad muy distante o claramente disyunta del área típica de distribu-
ción), constituyen la fuente primaria de sospecha acerca de la validez de la identificación taxonómica
de la especie en cuestión; aunque también son numerosos los casos en que la determinación taxonó-
mica de una especie es adecuada pero los especímenes que la representan están asociados a etiquetas
con datos de procedencia falsos o dudosos.
Para disminuír la incertidumbre en casos como los mencionados, y comprobar o refutar la vera-
cidad histórica de la información taxonómica y biogeográfica previamente publicada sobre una espe-
cie o taxón problema, lo ideal es disponer de la colección sobre la cual se ha basado la publicación
de esa información, o en última instancia de ilustraciones apropiadas de los especímenes que sirvie-
ron de base a la misma. Sin embargo, no siempre esto es posible, y es allí donde la experiencia parti-
cular de los investigadores adquiere mayor fuerza en la toma de decisiones, proceso que ultimada-
mente generaría la mejor aproximación a la verdad sobre la identidad y la distribución de las
especies.
Un ejemplo ilustrativo y notable del fenómeno arriba delineado es el caso de Pedaliodes pisonia
(Hewitson), cuyo nombre se ha usado repetida e incorrectamente por muchos años para otras espe-
cies del mismo género. Por esta razón, al examinar indiscriminadamente la literatura científica que
menciona esta especie se infiere para ella una distribución geográfica muy adulterada y una con-
cepción deformada de su vagilidad. Es el objetivo de estas notas aclarar definitivamente estos pro-
blemas.
Los únicos representantes de la especie P. pisonia que hemos podido localizar en varias colec-
ciones entomológicas de Venezuela, Colorrtbia, Gran Bretaña y Alemania son aquellos capturados
por Dyson en la Cordillera de La Costa de Venezuela y en los cuales se basó la descripción de la es-
pecie; tres machos sin datos de las colecciones de Hewitson y Grose Smith; más varios especímenes
obtenidos principalmente por coleccionistas venezolanos en los últimos 25 años, los cuales proceden
de la Cordillera de La Costa y la Serranía del Interior (un ramal de la primera). Por otra parte exami-
namos parte de, o todo el material representante de distintas especies que fueron erróneamente adju-
dicados a P. pisonia por autores como Adams, Adams y Bemard, Forster, Godman, Godman y Sal-
vin, Hayward, Pyrcz, Rober, Weymer y Weymer y Maassen.
Nuestra conclusión es que muchas citas de esta especie, o son simples menciones o repeticiones
del norrtbre (como en el caso de catálogos y listas de especies por HERRICH-SCHÁFFER, 1865;
KIRBY, 1871, 1879; BUTLER, 1867, 1868; RILEY & GABRIEL, 1924 Y GAEDE, 1931), o son
identificaciones incorrectas (en algunos casos parcialmente) de otras especies similares que se en-
cuentran también en Venezuela (ADAMS & BERNARD, 1979, 1981; VILORIA, 1990) o que se dis-
tribuyen exclusivamente en América Central (GODMAN & SALVIN, 1881; GODMAN, 1901), Co-
lombia (WEYMER & MAASSEN, 1890; BAYERN, 1902; FASSL, 1911; TAKAHASHI, 1971;
ADAMS, 1986), Ecuador (D'ABRERA, 1988; PYRCZ, 1999), Bolivia (FORSTER, 1964), y Argen-
tina (HAYWARD, 1958, 1967); aunque existen también los casos de malas identificaciones con múl-
tiples y variadas asociaciones geográficas (p. ej. LEWIS, 1973).
La única ilustración correcta de P. pisonia publicada posteriormente a la descripción original de
Hewitson se encuentra en la obra de RAYMOND (1982: lám. 46, fig. 3), pero la figura está identifi-
cada sólo hasta la categoría de género. En este caso se trata indudablemente de un individuo captura-
do en la Cordillera de La Costa como puede colegirse del hecho de que todos los taxones ilustrados
por este autor son especies y subespecies encontradas en esta cadena montañosa (muchas endémi-
cas).
Con estas evidencias a disposición y ante la deficiencia de la descl;pción original de P. pisonia
(HEWITSON, 1862), presentamos aquí una sinonimia brevemente comentada de la especie, así co-
mo una redescripción del macho y la hembra, e ilustraciones de la distribución de las manchas andro-
coniales y genitalia masculina, así como del material tipo actualmente depositado en el Natural His-
tory Museum. Complementamos al final la nota taxonómica con comentarios sobre la distribución y
los hábitos de la especie.

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~ I Figs 1-4.- Pedaliodes pisonia (Hewitson, 1862) 1. macho paralectotipo (BMNH type No. Rh. 3964), cara dorsal 2. el mismo especimen, cara ventral 3. hembra
~ lectotipo, cara dorsal 4. el mismo especimen, cara ventral.
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 A. L. VILORIA, M. J. ADAMS, T. W. PYRCZ & F. ROMERO

Figs 5-6.- 5. Distribución de las manchas de escamas androconiales y patrón de venación en el ala anterior de
un macho de Pedaliodes pisonia (Hewitson, 1862) 6. Dibujo de las estructuras quitinosas del aparato genital del
macho de P. pisonia; el aedeagus y las valvas han sido desligados de su posición natural, el primero se muestra
dorsal y lateralmente.

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 NOTICIA HISTORICA SOBRE SATIRIDOS VENEZOLANOS COLECCIONADOS POR KARL MORITZ (1797-1866)

Abreviaturas

BMNH: The Natural History Museum, Londres, Gran Bretaña.

CFR: Colección de la Familia Romero, Maracay, Venezuela.
genit. prep.: genitalia preparada
HC: Hewitson Collection, Brit. Mus., 79-69.
lB: loicey Bequest, Brit. Mus., 1934-120.
MIZA: Museo del Instituto de Zoología Agrícola, Universidad Central de Venezuela, Maracay, Vene-
zuela.
TWP: Colección de Tomasz Wilhelm Pyrcz, Varsovia, Polonia.
ven. prep.: venación preparada.

Pedaliodes pisonia (Hewitson, 1862) (Figs. 1-5)

Pronophila pisonia Hewitson, 1862: 6-7, lám. 3, fig. 21.
Pronophila pisonia Hewitson; HERRICH-SCHÁFFER, 1865: 66; C. & R. FELDER, 1867: 469, 470;
KIRBY, 1879: 114; RILEY & GABRIEL, 1924: 46-47.
Pedaliodes pisonia (Hewitson); BUTLER, 1867: 267; 1868: 173 (en parte); KIRBY, 1871: 104 (en
parte); BUTLER & DRUCE, 1872: 100; SCUDDER, 1875: 242; WEYMER, 1912: 254, lám. 53, fila
f; GAEDE, 1931: 499 (en parte); HAYWARD, 1953: 50; 1973: 266; ADAMS & BERNARD, 1977:
274; 1979: 109; 1981: 346,361; ADAMS,1986: fig. 10 (genitalia masculina, [correcta]); VILORIA,
1990: 199; VILORIA & PYRCZ, 1995: 584,585; 2000: 97.
[Pedaliodes pisonia (Hewitson); GODMAN & SALVIN, 1881: 103-104, lám. 9, fig. 4, GODMAN,
1901: 661 (identificaciones incorrectas de P. dejecta (Bates»; ROBER, 1889: 222, lám. 39; WEY-
MER & MAASSEN, 1890: 20, 39, 53, 61, 73 (identificaciones incorrectas de P. manis (C. & R. Fel-
der»; BAYERN, 1902: 269 (identificación incorrecta de P. manis o P. phrasiclea Grose-Smith);
THIEME, 1905: 71,73-74 (como sinónimo de P. manis (C. &. R. Felder»; FASSL, 1911: 26 (inco-
rrecta, probablemente P. phrasiclea o P. montagna Adams & Benlard); FORSTER, 1964: 165, 166,
fig. 220 (genitalia nlasculina, [incorrecta]) (identificación incorrecta de P. phrasiclea); HAYWARD,
1958: 202, 283, 285, 287-288, fig. 79 (genitalia masculina, [incorrecta]), lám. 8, fig. 235 [incorrec-
ta]; 1967: 390-391, lám. 6, fig. 13 (genitalia masculina [incorrecta]), lám. 24, fig. 9; TAKAHASHI,
1971: 124 (identificaciones incorrectas de P. manis (C. & R. Felder)); LEWIS, 1973: 62, 234, fig. 13
(identificación incorrecta de P. proerna proerna (Hewitson); ADAMS, 1986: 284, 285 (identifica-
ción incorrecta de P. phrasiclea); D' ABRERA, 1988: 852, fig. (identificación incorrecta de P. petri
Pyrcz & Viloria); PYRCZ, 1999: 355 (identificación incorrecta de una posible especie no descrita)].
Pedaliodes sp.; RAYMOND, 1982: 202-203, lám. 46, fig. 3.
Localidad típica: [Cordillera de La Costa], Venezuela.
Material examinado: 2 machos, [sin datos], HC, (1 genit. prep. ALV418-98, ven. prep.)
[BMNH]; VENEZUE.LA: 1 hembra, Venezuela, puro from Dyson, 46-75, body re-affixed T. G. Ho-
warth, BMNH type No. Rh. 3965 [Lectotipo de P. pisonia Hew., aquí designado]; 2 machos, datos si-
milares, (1 genit. prep. ALV226-96; 1 BMNH type No. Rh. 3964) [Paralectotipos de P. pisonia Hew.,
aquí designados]; 1 hembra, Venezuela, Ex Grose Smith 1910, lB [BMNH]; 1 macho, Estado Ara-
gua, Choroní, 1.300 m, V-1975, CFR; 1 macho, Estado Aragua, Tasajera, 1300 m, VIII-1985, CFR; 1
hembra, Estado Aragua, Choroní, 1.100 m, VIII-1990, CFR; 1 macho, 1 hembra, Estado Aragua, Co-
lonia Tovar, 1.600 m, IV-1993, CFR: 1 macho, Estado Aragua, Choroní, 1.300 m, VI-1994, CFR; 10
machos, 3 hembras, Estado Aragua, Choroní, 1.200 m, VIII-1994, CFR [CFR]; 3 machos, Estado
Aragua, Tiara, 1200 m, 25/27-XI-1992, l. Clavijo & A. Chacón (Fundacite Aragua Paamos) [MIZA];
2 machos, Aragua, Choroní, 1200 m, VIII-1994, CFR; 2 hembras, San Isidro, 1.500 m, 18-11-1996; 1
macho, datos similares, 19-11-1996; 1 macho, datos similares, 27-11-1996; 2 machos, Edo. Aragua, H.
Pittier N. P., vía Choroní, 1.400-1.70011)., 28-XI-1988, R. Murphy [TWP].

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 A. L. VILORIA, M. J. ADAMS, T. W. PYRCZ & F. ROMERO

Redescripción

Macho: Longitud del ala anterior: 28-30 mm; media = 28.9 mm; n = 4 (solamente material del
BMNH). Ala anterior triangular con ápices redondeados, margen externo liso; ala posterior redondeada,
margen externo moderadamente sinuoso. Cabeza y cuerpo dorsalmente de color café obscuro, ventral-
mente algo más claro; cuerpo muy peludo. Antenas marrón café, alcanzan la mitad de la costa; ojos pelu-
dos, café obscuro; palpos amarillo crema con pelos café y chocolate; patas del color del vientre. Color
dorsal marrón café unicoloro y lustroso. Ala posterior peluda en la base y mitad posterior, pelos con bri-
llo parduzco. Androconia en el ala anterior tal como se ilustra en la figura 5. Cara ventral de las alas co-
lor de fondo ligeramente más pálido que la cara dorsal; ala anterior presenta la región marginal achocola-
tada y una banda postdiscal ancha y algo irregular de color café claro en la cual se incluyen una serie de
cinco puntos blancos diminutos, en la celdas R5 a Cu1 respectivamente; celda discal moteada de café
obscuro en su mitad basal y margen del extremo distal, igualmente la región costal. Ala posterior con
grumos finos y abundantes de colores café claro, chocolate y blanco crema; región marginal achocolata-
da pero ribeteada finamente de café; una banda ancha más clara y algo irregular, en posición postdiscal-
submarginal, y dentro de ésta una serie de puntos pequeños (a veces casi imperceptibles) de color blanco
crema en las celdas R5 a Cu2 respectivamente; el de Cut es siempre el mayor (aprox. 1 mm de diáme-
tro), y está rebordeado por una sombra muy obscura, casi negra, que le confiere aspecto de ocelo. Geni-
talia ilustrada en la figura 4.
Herrlbra: Longitud del ala anterior: 26-29 mm; media = 27.5, n = 2 (solamente material en el
BMNH). Ligeramente más grande que el macho; manchas androconiales ausentes. Patrón de coloración
similar al del macho, con las siguientes distinciones: color general más pálido, cara dorsal de las alas
nlucho más clara en la mitad distal; banda postdiscal más clara y discreta en la cara ventral de arrlbas
alas; tonalidad rojiza en la región central de la cara ventral del ala anterior, así como una banda discal os-
cura mejor definida.
Distribución: Pedaliodes pisonia parece una especie confinada a los bosques premontanos bajos de
la Cordillera de La Costa en Venezuela, y de la Serranía del Interior (región de Tiara), donde se le ha en-
contrado de manera localizada, entre 1.100 y 1.700 metros sobre el nivel del mar. Por tal distibución en
un estrato forestal bastante bajo para el género, cabría suponer la existencia de esta misma u otra especie
estrechamente emparentada, a altitudes similares en la Serranía de San Luis y otras montañas del Estado
Falcón; no obstante, hasta la fecha, esta presunta especie no se ha capturado.
Sólo recientemente se ha coleccionado alrededor de 1.000 m, en el piedemonte sur de los Andes ve-
nezolanos (San Isidro, cerca de Balinitas y ella zona de la represa Uribante-Caparo), dos series de indi-
viduos externamente muy similares a P. pisonia (referidos como esta especie por PYRCZ, 1999). Al exa-
minar dentro de estas series las estructuras genitales de los machos se descubren ligeras pero
consistentes diferencias con respecto a la forma típica. Todavía mantenemos reservas sobre la verdadera
identidad de estas últinlas poblaciones, y los criterios comparativos que venimos usado los definirían
mejor como un taxón afín con P. phrasiclea (de Colombia), que es en todo caso una especie bastante
próxima a P. pisonia. Quizá sea necesario explorar los sectores intermedios entre Los Andes y la Serra-
nía del Interior (Estados Lara y Yaracuy) con la finalidad de descubrir la presunta continuidad en la dis-
tribución de la especie en cuestión y determinar su variabilidad morfológica
La alegada condición migratoria de Pedaliodes pisonia debe considerarse falsa. Dicha presunción
proviene de la captura de un simple individuo en el Paso del Portachuelo (1.100 m, dentro de su rango
normal de distribución) asociado taxonómicanlente de manera errónea con un individuo solitario de P.
phrasiclea capturado a 2.600 m en la Cordillera Oriental de los Andes colombianos (ADAMS, 1986:
285). Bien cabe mencionar que El Portachuelo es una especie de cañón o valle estrecho conocido con
anterioridad como un paso natural de aves y mariposas de distribución local (algunas migratorias pero la
mayoría no), entre las vertientes norte (costera) y sur (continental) de la Cordillera de La Costa. No obs-
tante, el hecho de que un animal se encuentre casual o comúnmente en el Paso del Portachuelo no signi-
fica que éste se halle necesariamente migrando, o que sea de hábitos nligratorios. A este respecto nos
permitimos hacer la observación de que muchas de las especies de mariposas presuntamente migratorias,

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 NOTICIA HISTORICA SOBRE SATIRIDOS VENEZOLANOS COLECCIONADOS POR KARL MORITZ (1797-1866)

capturadas por William Beebe y colaboradores en el área de El Portachuelo en los años cuarentas, no son
tales. La vasta mayoría de las mariposas neotropicales son de hábitos sedentarios, y en particular aque-
llas pertenecientes a ciertos grupos de ninfálidos, por ejemplo, los helicónidos, los itómidos y los satíri-
dos. De manera que, reiteramos, no es migratoria casi ninguna de las especies de lepidópteros citadas en
los trabajos de BEEBE (1949a, 1949b, 1950a, 1950b, 1951), quien obviamente extrapoló de manera for-
zosa sus estudios ornitológicos con sus menos afortunadas observaciones y capturas entomológicas. Es-
tos trabajos confunden conceptos tales como abundancia local y estacional, y en ellos se sobreestima la
capacidad de las poblaciones locales de insectos de utilizar los valles montañosos (dentro de sus límites
normales de distribución) para efectuar desplazamientos locales de forma individual o gregaria.
Un ejemplar de una especie de Pedaliodes (erróneamente identificada como P. japhleta Butler, po-
siblemente P. prytanis), y tres individuos de una mariposa identificada como Pedaliodes pisonia manis
(C. & R. Felder) fueron capturados por Beebe en El Portachuelo; uno en abril de 1946 y el resto en tres
días distintos (en un lapso total de once) en 1948 (BEEBE, 1951: 9). A todos se les asignó indiscrimina-
damente en el grupo de sus "mariposas migratorias". Si el concepto de "migratorio" en los términos en
que puede ser interpretado en las referidas publicaciones, tiene que ver con la mayor abundancia y la ma-
yor frecuencia de ocurrencia de las especies en el Paso del Portachuelo cuando se compara esta localidad
con otras circunvecinas, entonces es sorprendente la pobreza relativa de esta última especie de satíridd.
Capturas puntuales efectuadas por los autores en otras localidades del mismo sistema montañoso han
producido resultados, que bajo el preestablecido cliterio de lo que debe ser "migratorio" resultarían mu-
cho más convincentes que las pruebas presentadas por Beebe (en cuyo caso tendríamos que admitir que
muchos senderos en las montañas funcionan mejor como rutas migratorias que el Paso del Portachuelo,
al menos para los satíridos [!]). Resumiendo, carece de sentido asumir que pueda existir alguna especie
migratoria de Pedaliodes; por el contrario, las evidencias indican que este es un grupo representado por
especies geográficamente muy localizadas, con un alto índice de endemismos regionales, y cuyos indivi-
duos exhiben hábitos fuertemente sedentarios (ver DE MARMELS et al., 1996).

Afinidades de P. pisonia con otras especies de Pedaliodes

Pedaliodes pisonia pertenece a un grupo de especies bastante afines que viven en bosques premon-
tanos, generalmente a poca elevación y con rangos altitudinales estrechos, desde Bolivia hasta México.
Se cree que en conjunto derivan de un ancestro común que ha debido tener una distribución amplia, qui-
zá durante el Pleistoceno (VILORIA & PYRCZ, 1999). Conforman este cIado los siguientes taxones:
Pedaliodes roraimae Strand (Gran Sabana, Montes Roraima y Kukenán, Venezuela, Brasil, Guayana
Británica, 1.280-1.900 m); P. demarmelsi Viloria (Cerro de La Neblina, Venezuela y Brasil, 1.690-2.100
m); P. chaconi Viloria (Sierra de Tapirapecó, Venezuela y Brasil, 1.300 m); Pedaliodes terramaris Vilo-
ria & Pyrcz, 2000 (Auyantepui, Venezuela, 1.500 m); Pedaliodes yutajeana Viloria & Pyrcz, 2000 (Ce-
rros Yutajé, Yaví y Marahuaka, Venezuela, 1.750-2.470 m); P. croizatorum Vilolia & Camacho (Serranía
del Turimiquire, Venezuela oriental, 1.500-2.300 m); P. pisonia (Hewitson) (Cordillera de La Costa, nor-
te de Venezuela, 1.100-1.700 m); P. manneja Thieme (Cordillera de La Costa y Sierra de Perijá, Vene-
zuela-Colombia, 1.800-2.300 m); Pedaliodes sp. n. Viloria & Pyrcz, MS (piedemonte sur de la Cordille-
ra de Mérida sensu lato, 900-1.200 m), P. montagna Adams & Bernard (los Andes, desde la Cordillera

4 Hoy en día sería imposible aclarar la identidad de esta especie sin examinar los ejemplares capturados por Beebe.
Aunque hay razones para pensar que la cita se refiere a Pedaliodes manis una especie distinta de, y mucho más co-
mún que P. pisonia. P. manis suele encontrarse asociada tanto a los bosques nublados primarios (en una amplia ga-
ma de altitudes, desde 1.000 hasta casi 3.000 m) como a bosques secundarios, pastizales y rastrojos. Los hábitats úl-
timamente mencionados son tolerados por muy pocas especies de Pedaliodes. Estas razones serían suficientes para
explicar la espaciosa distribución de esta última especie, desde Costa Rica hasta Bolivia (incluyendo Venezuela),
sin mostrar variaciones superficiales o estructurales que justifiquen la discriminación de subespecies geográficas. P.
manis es además localmente abundante en la Cordillera de La Costa, y en particular en las vecindades de El Porta-
chuelo.

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 A. L. VILORJA. M. J. ADAMS. T. W. PYRCZ & F. ROMERO

de Mérida hasta las Yungas de Bolivia, 1.050-3.000 m); P ereiba (c. & R. Felder) (Cordillera Oriental,
Colombia, ca. 1800 m); P canela Pyrcz & Viloria (Cordillera Occidental, Colombia, 1.000-3.300 m); P
phrasiclea Grose-Smith (los Andes, desde Colombia hasta Bolivia, 1.000-2.250 m); P pomponia (He-
witson) (Andes surorientales de Ecuador, 450-1.400 m); P balnearia Pyrcz & Viloria (Ecuador surorien-
tal, 2000-2.600 m); Pedaliodes sp. n. Viloria, MS (valle de zamora, Ecuador, 1.000-1.300 m); Pedalio-
des sp. n. Lamas & Viloria, MS (desde el sur de Ecuador hasta el norte de Bolivia, 1.800-2.300 m); P
phrasis Grose-Smith (Andes al sur de Perú y en Bolivia, 750-3000 m); P prosa Staudinger (Perú suro-
riental y Bolivia, 1.000-3.000 m); P dejecta Bates (montañas de Panamá, Costa Rica y Guatemala, 850-
2.300 m); P cremera Godman & Salvin (volcán del Irazú, Costa Rica, ca. 2.000 m); P napaea Bates
(montañas de Guatemala y el sur de México [Chiapas], 1.000-1.700 m); P circumducta Thieme (Méxi-
co, 1.100-1.450 m); Pedaliodes sp. [nov.] LUIS-MARTÍNEZ & LLORENTE (1993) (México, Puerto
Los Mazos, Jalisco, montañas de Michoacán y Sierra de Atoyac en Guerrero, ca. 1.000-2.000 m).

Observaciones sobre los hábitos de los adultos de P pisonia

Entre agosto y septiembre de 1994, uno de los autores (F. R.) efectuó varias visitas a dos localida-
des montañosas a 1.200 m, aledañas a la población de Choroní; una en la vertiente norte y otra en la ver-
tiente sur de la Cordillera de La Costa, y dentro de los linderos del Parque Nacional "Henri Pittier". En
estas oportunidades se notó que los machos adultos de Pedaliodes pisonia son aparentemente más abun-
dantes que las hembras; estas últimas fueron observadas depositando huevos en las hojas de una especie
de bambú (Bambusa Kunth), con los cuales además se mantuvieron permanentemente asociados todos
los adultos. Esta especie parece ser menos abundante en otras localidades sureñas de esta cadena monta-
ñosa, donde se ha encontrado volando alrededor de plantas de los bambucillos Neurolepis pittieri Mc-
Clure y Chusquea spencei Emst. Pedaliodes pisonia es la única especie de Pronophilini de la Cordillera
de la Costa que no es atraída por ningún cebo de frutas fermentadas, y a ese respecto multitud de intentos
por capturarla de esta manera en trampas han sido infructuosos.

Agradecimientos

Expresamos nuestro agradecimiento a G. Lamas por la revisión crítica de estas notas. El primer au-
tor agradece además la hospitalidad de J. De Marrnels y C. Bordón en Maracay, y de W. Neukirchen en
Berlín. Nos fué posible trabajar en el MIZA con el permiso, apoyo y asistencia de J. De Marrnels y J.
Clavijo. Expresamos nuestra gratitud a W. Mey y M. Nuss del Museum fiir Naturkunde der Humboldt
UniversiUit (Berlín), asi como también a A. Haussmann y U. Buschbaum en el Zoologische Staatssarnm-
lung (Munich), por otorgarnos los permisos y la asistencia para poder trabajar en sus instituciones. Los
estudios en el BMNH se realizaron con el consentimiento y la asistencia de R. 1. Vane-Wright, P. Ackery
y J. Reynolds. Expresamos nuestro agradecimiento a Franco Urbani (Caracas) por llamarnos la atención
sobre el trabajo biográfico de Moritz en la obra de Rohl. Hemos recibido valiosa ayuda de J. Camacho y
V. Carrizo en diferentes etapas del desarrollo de este artículo. La mayor parte de estas líneas se redacta-
ron durante los estudios doctorales del primer autor, financiados por el CONlCIT, The British Council y
La Universidad del Zulia. Las visitas de A. Viloria a los museos y colecciones de Alemania y Polonia
fueron costeadas por el King's College London, y el BMNH.

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Museo de Biología Bryanston School, Blandford
Facultad Experimental de Ciencias GB- Darset DT11 OPX
La Universidad del Zulia GRAN BRETAÑA / GREAT BRITAlN
Apartado 526
Maracaibo 4011, Zulia
VENEZUELA / VENEZUELA

T. W. P. ER.
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Ingardena, 6 Vereda, 12, W 13
PL-30-060 Kraków Maracay 2103, Aragua
POLONIA / POlAND VENEZUELA/VENEZUELA

(Recibido para publicación / Receivedfar publicatian 28-VI-2000)

(Revisado y aceptado / Revised and accepted 20-VIl-2000)

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