Вы находитесь на странице: 1из 10

ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ ЖИЗНИ

А. К. АГАДЖАНЯН

РОДОСЛОВНАЯ
МЛЕКОПИТАЮЩИХ
Млекопитающие — уникальная
группа живых организмов
в истории нашей планеты,
представители которой освоили
передачу значительной часть
информации от поколения к
поколению негенетическим
путем. С момента происхождения
и развития жизни эта
эволюционная тенденция
наблюдалась постоянно в разных
эволюционных линиях живых
существ. Но только в стволе
млекопитающих она достигла
своего наиболее яркого и полного
выражения, породив в итоге
«феномен человека». Именно
это привело к формированию
ноосферы, это определило и
определяет в настоящее время
структуру биосферы. Поэтому
так важно понять роль и место
млекопитающих в истории
развития живого

АГАДЖАНЯН Александр Карэнович —


доктор биологических наук,
профессор, заведующий лабораторией
млекопитающих Палеонтологического
института РАН (Москва). Преподает
на биологическом факультете МГУ.
Круг научных интересов —
млекопитающие позднего кайнозоя,
проблемы происхождения и ранней
эволюции млекопитающих. Автор
более 200 научных публикаций,
в том числе 7 монографий
ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ ЖИЗНИ

П
ервые млекопитающие поя- Примитивные легкие и отсутс-
вились на нашей планете в твие подвижных ребер — «мехов»
позднем триасе, примерно для нагнетания воздуха — заставля-
220 млн лет назад. Это не так ло амфибий использовать ротовую
Лабиринтодонт уж много, если учесть, что первые полость как дополнительный орган
микроорганизмы появились более дыхания (так же, как дышит лягуш-
3,5 млрд лет назад, многоклеточ- ка), в результате чего голова у них
ные — примерно 1,5 млрд лет назад, достигала гигантских размеров — до
Кистеперая рыба а первые позвоночные — в раннем трети длины тела.
Зауролоф ордовике, т. е. около 500 млн лет Такой череп тормозил развитие
назад. жевательной мускулатуры и че-
Эдафозавр Эти две сотни миллионов лет люстного аппарата, да и дальней-
были полны драматизма. В основе шую эволюцию группы в целом.
сюжета исторической драмы ле- Появление более совершенной
400 млн лет жало противостояние двух разных дыхательной системы позволило
300 млн лет
эволюционных групп, оспаривав- снять с ротовой полости эту до-
Пситтакозавр ших друг у друга господствующее полнительную «нагрузку», и череп
250 млн лет положение. Обе группы произошли начал быстро совершенствоваться.
в позднем палеозое от лабиринто- Его поперечный профиль из уп-
донтов — древнейших амфибий, лощенного становится сводчатым,
унаследовавших от своих прямых что резко увеличивает прочность
200 млн лет предков — кистеперых рыб — плос- конструкции. В крыше черепа
кий, напоминающий панцирь череп появляются отверстия для выхода
Тарбозар с отверстиями лишь для глаз и челюстной мускулатуры.
ноздрей.

70 млн лет

В схеме использованы
рисунки-реконструции
д.г.-м.н. С. Наугольных
240 млн лет (Геологический институт РАН)
и из коллекции
Палеонтологического института
РАН (Москва)
120 млн лет

25 млн лет Мастодонт

34 35

Прокамелюс Макраухения Динотериум


Завроктон Гобиконодон Платибелодон
ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ ЖИЗНИ

К ДИАПСИДАМ (т. е. имеющим в черепе два Млекопитающие (а также пеликозавры и


отверстия для выхода челюстной мускула- терапсиды, в том числе териодонты — «зве-
туры и две скуловые дуги) относятся ди- розубые рептилии») относятся к СИНАПСИ-
нозавры в широком смысле, их триасовые ДАМ, у которых в черепе имеется только
предшественники — архозавры и потомки: одно отверстие (височное окно) для выхода
крокодилы, ящерицы, змеи, а также птицы челюстной мускулатуры

Височное окно
Кистеперая рыба Положение
верхнего
височного
окна

Нижнее
височное окно

Череп диапсида — крупного хищного динозавра Череп синапсида — утконоса


Лабиринтодонт Tarbosaurus efremovi (верхний мел, Монголия). Ornithorhynchus anatinus, современного
Рис. автора по: (Малеев, 1955), с изменениями млекопитающего из отряда однопроходных.
Australian Museum, NM 19721. Рис. автора

Диапсиды и синапсиды имеют общих предков — лабиринтодонтов — древнейших амфибий, унаследовавших


от своих предков, кистеперых рыб, плоский, напоминающий панцирь череп. Для диапсид характерна ажурная и подвижная Сам мозг как у древних, так и у современных
Ископаемая кистеперая рыба Gyroptychius (средний девон). Рис. Э. Воробьевой по: (Jarvik, 1948).
структура черепа. Например, ящерицы и змеи, диапсид (кроме птиц) очень примитивен.
Лабиринтодонт Ichtyostega (верхний девон). Рис. автора по: (Jarvik, 1955), с изменениями
раскрывая рот, не только опускают вниз ниж- Конструктивное единство элементов черепа у
нюю челюсть, но могут также приподнимать синапсид позволило им уже в триасе сформи-
Подобная модернизация черепа протекала двумя что сопровождалось редукцией передних конечностей, а и опускать переднюю часть верхней челюсти. ровать монолитную черепную коробку. Число
различными путями: в группе так называемых диапсид некоторые вовсе утратили ноги, как, например, змеи. Нижнечелюстной сустав может раздвигаться. костей нижней челюсти у синапсид неуклонно
появилось два таких отверстия, у синапсид — одно. В Ко всему, диапсиды, по-видимому, никогда не обла- Обе половинки нижней челюсти соединены уменьшалось, и в итоге из шести костей оста-
этом и состоит внешнее анатомическое различие двух дали гомойотермией — физиологически обусловленной между собой эластичными связками. У диапсид лась только одна — зубная.
самых крупных групп наземных позвоночных, давших стабильной температурой тела. Исключение составля- фактически нет мозговой коробки: полость, в Такое монолитное строение черепа стало,
мощную радиацию в позднем палеозое и мезозое. Но ют только птицы, да у некоторых крупных динозавров которой расположен мозг, открыта спереди и по существу, преадаптацией к дальнейшему
их исторические судьбы оказались совершенно раз- инерционное сохранение более или менее постоянной представляет собой подобие трубки. развитию мозга
личными. температуры обеспечивалось благодаря большим раз-
мерам тела.
В отличие от диапсид, у синапсид никогда не форми-
Динозавры первыми ровалась подвижная конструкция черепа: со временем
«встали на ноги» последний, наоборот, становился все более монолит-
ным. Это можно рассматривать как преадаптацию к
Одно из основных направлений эволюции диапсид — совершенствованию мозга, которое, впрочем, началось
36 формирование ажурной и подвижной структуры че- гораздо позже.
37
репа. Со временем количество зубов и их положение в
Кроме того, у диапсид могут постоянно отрастать челюсти у синапсид стабилизировалось, что сделало
зубы взамен поломанных или утраченных. За это возможным окклюзию. Это, в свою очередь, позволило
«удобство» приходится дорого платить: беспорядочная осуществлять первичную обработку пищевого комка,
смена зубов исключает окклюзию (точную подгонку вер- чего никто из диапсид — ни динозавры, ни современные
хних и нижних зубов друг к другу). Поэтому у диапсид крокодилы, ящерицы и змеи — делать не способны.
отсутствует зубной аппарат режущего типа. Благодаря подвижности черепа диапсиды могут
В совершенствовании локомоторного аппарата си- заглатывать добычу, размер которой превышает Современные млекопитающие из отряда однопроходных
Диапсиды по-своему решили общую для наземных напсиды вначале уступали диапсидам. Перевести ноги диаметр тела самого хищника. Череп гремучей змеи сохранили в строении черепа многие признаки своих
позвоночных проблему передвижения на суше. Многие в вертикальное положение синапсидам удалось лишь Crotalus (Южная Америка). Рис. Л. Татаринова триасовых предков. Череп ехидны Echidna (Австралия).
из них перешли к бипедии, т. е. к хождению на двух ногах, в конце триаса, уже на стадии млекопитающих — для Australian Museum, NM 8610. Рис. автора
по: (Терентьев, Чернов, 1950), с изменениями
ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ ЖИЗНИ

Рыбы Амфибии Рептилии

Стопоходящие Пальцеходяшие
млекопитающие млекопитающие
Положение конечностей
у различных наземных
позвоночных по отношению
к поперечному сечению тела.
Рис. автора

Этот хищный синапсид — завроктон (Sauroctonus В раннем триасе растительноядные синапсиды


progressus) — достигал размера волка. Конец перми, листрозавры, подобные этим небольшим
Татария. Рис. из эспозиции ПИН РАН Lystrosaurus georgi, были распространены по всей
планете. Ранний триас, Нижегородская область.
Рис. из эспозиции ПИН РАН

этого потребовались очень крупные преобразования


опорно-двигательного аппарата.
Что касается гомойотермии, то, в отличие от диапсид,
первые попытки перехода к ней, по-видимому, были у
синапсид уже в карбоне. Вспомним пеликазавров с их
огромным «парусом» на спине, который специалисты
все более склонны рассматривать как средство стаби-
лизации температуры тела.

Диапсиды и синапсиды:
великое противостояние
Именно синапсиды первыми в истории Земли созда-
В отношении опорно-двигательного аппарата ли в пермском периоде богатую и разнообразную фауну
синапсиды вначале уступали диапсидам: ни в позвоночных суши. Только два региона сохранили для
перми, ни в триасе они так и не не научились нас в большом количестве ее окаменевшие остатки:
передвигаться на двух ногах. Передвижение же Южная Африка и Русская платформа (бассейн Север-
на четырех конечностях эффективно, только ной Двины и Башкирия). Среди пермских синапсид
если существо имеет вертикально поставлен- были крупные сильные хищники размером с тигра, с
ные конечности, а пермо-триасовые синап- огромными кинжаловидными клыками — горгонопси-
сиды как бы «висели» между своими ногами. ды (иностранцевия и др.); были охотники на мелкую
добычу, аналоги куньих и псовых; существовали и
Латеральное (боковое) положение конечнос-
растительнояды, например, листрозавры, каннемейе-
тей сохраняли еще и некоторые мезозойские
риды — большие тяжеловесные животные.
млекопитающие — такое положение крайне
неэкономно с точки зрения расхода мышечной Жертва хищного звероподобного синапсида
энергии иностранцевии (Inostrancevia) — растительноядный
динозавр скутозавр (Scutosaurus). Поздняя пермь.
Рис. из эспозиции ПИН РАН
ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ ЖИЗНИ

СТРУКТУРА БИОТЫ НАЗЕМНЫХ ПОЗВОНОЧНЫХ 0


Давид против
Голиафа

й
о
Первые представители млеко-

з
питающих произошли в позднем

о
триасе от мелких, эволюционно
продвинутых териодонтов. Эти

н
M A M M A L I A
неспециализированные плотояды

й
сумели закрепиться в динозавровой

а
биоте лишь потому, что были очень

к
65 мелкими, размером с мышь, что
позволило им выйти из-под пресса
хищных динозавров.

л
Например, для тиранозавра высо-
той до 5 м и весом 1,5 — 2 т охота на
жертву, вес которой 10—20 г, была не
только бессмысленной, с точки зре-
97,5 ния энергетических затрат, но и без-

е
успешной. Это поставило мезозойс-
ких синапсид вне пищевых цепей и
блоков динозавровой биоты и дало
им возможность просуществовать

м
Крупный хищный динозавр тарбозавр Челюсти мелкого растительноядного динозавра
(Tarbosaurus bataar). Поздний мел, Монголия. пситтакозавра Psittacosaurus mongoliensis были D I N O S A U R I A 144
Рис. из эспозиции ПИН РАН похожи на клюв попугая. Ранний мел. Две трети своей истории
Рис. из эспозиции ПИН РАН млекопитающие букваль-
но «проскакивали между
163 пальцами» крупных хищ-

а
Утконосый динозавр зауролоф (Saurolophus ных динозавров благодаря
angustirostris) достигал в высоту 8–9 м. Число его
своим мелким размерам
щечных зубов, раcполагавшихся в несколько рядов в

р
глубине ротовой полости, достигало 1000. Поздний мел,
Монголия. Рис. К. Флерова из эспозиции ПИН РАН 188

ю
К началу юры диапсиды «переиграли» синапсид, Основные эволюционные линии
кайнозойских млекопитающих
очевидно, в основном именно благодаря изобретению
даже в позднем мелу занимали
двуногой локомоции. Хищные диапсиды (динозавры) сходные ниши мелких
полностью вытеснили хищных синапсид. Интересно, 213
плотоядов — насекомоядов.
что растительноядные синапсиды пережили свое вре- A R C H O S A U R I A Лишь в кайнозое произошла их
мя и сосуществовали с хищниками из диапсид. Как взрывная радиация и переход

а с
будет рассмотрено ниже, растительноядность вообще, в крупный размерный класс
в том числе на базе диапсид, формировалась в процес- с освоением растительноядения.
се эволюции «с трудом». В целом же биота синапсид Возникшие при этом формы

и
231
была почти нацело «стерта» сообществом диапсид, просуществовали палеоцен

т р
господство которых продолжалось с конца триаса до и эоцен, а затем уступили
40 конца мела. 243 место группам менее 41
специализированным, но
Расцвет диапсид закончился в позднем мелу, однако 248 более продвинутым по общему

Растительнояды
многие диапсиды (крокодилы, змеи и ящерицы) прекрас- уровню организации. Последние

Насекомоядные
но существуют и в наши дни, а птицы делят с млекопи-
ь
и сформировали в олигоцене

Хищники (макродобыча)
тающими господствующее положение среди позвоноч- м современные семейства
ных животных суши. Но история синапсид на этом не

Падальщики
млекопитающих
закончилась, напротив — в кайнозое для них наступила
р

новая эпоха расцвета. Как же синапсиды пережили дол- Млекопитающие


гий период господства диапсид, какие изменения они
е

Динозавры
претерпели за это время, и чем было обусловлено их
п

286
«возрождение» уже в виде млекопитающих? млн лет Звероподобные рептилии
T H E R A P S I D A
ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ ЖИЗНИ

А Prototheria Theria Б
Allotheria Eotheria Metatheria Eutheria 0 0 млн лет
Hyaenida
й

й
неоген

Felidae, Mustelidae
о

о
Erinaceidae, Tenrecidae,
Talpidae,Viverridae
з

з
24,6
о

о
Monotremata, Edentata, Cetaceae
н

н
палеоген

Primates, Suidae
Monotremata

Metatheria
й

й
Multituberculata, Amblypoda,
а

а
Rodentia, Leporidae, “Ungulata”
65 млн лет
к

к
65

Eutheria
верхний
л

л
Multituberculata

97,5
е

е
Triconodonta

Docodonta
Tricondonta

Dryolestidae
нижний
м

м
Symmetrodonta

Symmetrodonta

Eupantotheria
Eupantotheria
144
Docodonta

Multituberculata
верхняя

163 млн лет


а

а
165
средняя
р

р
Kuehneotheria

188 Symmetrodonta
Morganucodontia

Triconodonta
нижняя

Схема эволюции млекопитающих (А) и структура


Haramiyda
ю

ю
экологических ниш сообществ млекопитающих (Б)
42 43
Chininquodontidae

213 Haramiyidae в мезозое и кайнозое


Gomphodontia

Современные млекопитающие подразделяются на два


верхний
а с

а с
падальщики
подкласса: прототерии и терии. В мезозойской биоте они
231
хищники, питающиеся крупной добычей образовывали четыре-пять групп, занимавших разные
экологические ниши.
и

и
верхняя ниж. средний

обычные хищники Важным событием в эволюции стало появление в юрском


р

243 периоде многобугорчатых — фактически первых мелких


насекомояды
т

248 эффективных растительноядов. Еще одно значимое


Procynosuchia событие — появление во второй половине мелового периода
всеяды
пермь

пермь

258 крупных (размером с кошку) хищников: до этого момента


млн лет растительнояды млекопитающие и динозавры практически не «пересекались»
ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ ЖИЗНИ

«в тени» динозавров более 150 млн лет, что составляет были очень маленькими, размером не больше мыши. Роль мезозойских млекопитающих в структуре биоты
примерно две трети истории класса млекопитающих. Однако во второй половине мела среди них появился Земли не ограничивалась подобным ощутимым прессом
Важным событием в эволюции наземной биоты макрохищник, гигант среди млекопитающих, достигав- на динозавров. У вышеупомянутых многобугорчатых
было появление многобугорчатых в юрском периоде: ший размеров современной кошки или вирджинского щечные зубы имели структуру коронки по типу хомя-
фактически впервые в истории Земли млекопитающие опоссума (Jenkins, Schaff, 1988). кообразных, а резцы по форме и строению напоминали
сформировали эффективного растительнояда в мелком До этого момента биоты млекопитающих и динозав- резцы грызунов. С точки зрения функции и положения
размерном классе. Дело в том, что переваривать грубую ров практически не перекрывались, но теперь ситуация в сообществе многобугорчатые являлись высокоспециа-
растительную пищу позвоночные способны только с по- изменилась. Детеныши динозавров, только что вы- лизированными «грызунами». Анализ их жевательного
мощью симбиотических кишечных микроорганизмов. лупившиеся из яиц, были не крупнее курицы, имели аппарата показал, что они питались довольно крупными
Все растительноядные диапсиды были очень крупными, хрящевой скелет, а по ночам не могли активно дви- объектами (Gambaryan, Kielan-Jaworowska, 1995). В
потому что большая масса тела обеспечивала инерцион- гаться из-за охлаждения. Наверняка, они были легкой юре и первой половине мела это могли быть орешки
ное сохранение относительно стабильной температуры, и желанной добычей триконодонтов. Эти агрессивные голосемянных (цикадовых, гинговых, араукариевых),
необходимой для существования кишечной флоры. В хищники, способные охотиться по ночам благодаря в течение второй половины мела и в кайнозое — плоды
мелком размерном классе такое невозможно: кишечная своей теплокровности, могли существенно повлиять покрытосемянных, в том числе бука, дуба и др.
флора будет погибать при любом охлаждении тела на судьбу выводков меловых динозавров (Агаджанян, Радиации многобугорчатых и покрытосемянных в
Триконодонт гобиконодон (Gobiconodon ostromi) — (например, ночью). Поэтому эффективное раститель- 2003). Эта гипотеза недавно получила подтвержде- начале второй половины мела совпадают по времени
один из первых крупных (обратите внимание на ноядение у мелких позвоночных возможно только при ние: китайские палеонтологи описали триконодонта и, по-видимому, были взаимообусловлены, т. е. эти мле-
масштаб!) хищников-млекопитающих. Ранний мел, наличии гомойотермии, присущей млекопитающим. Repenomamus giganticus с крупными островершинными копитающие могли играть важную роль в расселении
Центральная Монтана (схожая форма была ранее Остальные млекопитающие юры и мела были так- зубами и массивной челюстью (длина его тела превы- голосемянных, а затем и покрытосемянных. Адаптив-
описана отечественными палеонтологами из раннего же мелкие существа, преимущественно плотоядные. шала 1 м, а вес достигал 12—14 кг), в желудке которого ный тип этой группы млекопитающих был настолько
мела Монголии). По: (Jenkins, Schaff, 1988), Исключение составляют триконодонты. В юре и в были найдены остатки молодого растительноядного эффективен, что многобугорчатые перешагнули рубеж
с изменениями раннем мелу они, как и все другие млекопитающие, динозавра (Hu et al., 2005). мел—кайнозой и просуществовали достаточно долго,

Первые относительно крупные теплокров-


ные хищники-млекопитающие размером
с кошку представляли ощутимую угрозу
для детенышей динозавров мелового пе-
риода

44 45
ГИПОТЕЗЫ И ФАКТЫ
ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ ЖИЗНИ
Наружное слуховое отверстие

Глаз
Барабанная
Боковая часть
перепонка
жевательного
мускула
Наружные ноздри Мускул,
Кость нижней отводящий
челюсти нижнюю
челюсть

Передняя конечность

Наружное слуховое отверстие


При препарировании головы утконоса Челюсти утконоса («клюв»)
после удаления шкуры и наружных используются животным не
мышц можно видеть, что наружный только для захвата пищевых
слуховой проход поднимается, объектов. Этот орган является
Наружный
изгибаясь, с нижней стороны черепа также важным элементом Передний мускул, слуховой
вверх до глазницы, где крепится к электросенсорной системы. Дело в отводящий челюсть проход
верхней части скуловой дуги позади том, что под водой утконос плавает
глаза (рис. слева). К нижней челюсти с закрытыми глазами и замкнутым
наружный слуховой проход крепится слуховым отверстием. Животное
в месте расположения барабанной ориентируется и ловит добычу под
перепонки (рис. справа вверху) водой благодаря генерируемым им
Подкожная мускулатура
электромагнитным колебаниям, а его
Шейная клюв играет роль антенны, которая
мускулатура улавливает изменения структуры
Мускул, закрывающий глаз Утконос (Ornithorhynchus anatinus),
электромагнитного поля аналогично
наряду с ехидной, — единствен- современному миноискателю
ные сохранившиеся представите-
ли древнейшей группы яйцекла-
дущих млекопитающих. Обитает
утконос в Австралии и Тасмании.
В длину достигает полуметра,
вес — до 2 кг. Хвост как у бобра,
лапы снабжены плавательной
46 перепонкой: животное ведет по- 47
луводный образ жизни. Самка
откладывает и насиживает 1—2
яйца. Верхняя челюсть
Наружный слуховой проход
У самцов на задних лапах — ядо- («клюв») утконоса
витая шпора. Есть предположе-
ние, что многие мезозойские Глаз Наружное отверстие
млекопитающие могли иметь слухового прохода
подобное оружие и использовать
его для защиты от динозавров
(Hurum et al., 2006)
Рисунки автора
ЭВОЛЮЦИЯ И ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЖИЗНИ

до конца олигоцена, успешно конкурируя одно время Между молоточком зубной кости, которая в свою очередь неуклонно увели- Кости, формировавшие старый сустав, преобразова-
даже с грызунами. чивалась, разрастаясь назад. На стадии первых млеко- лись в элементы звукопередаточного аппарата. Угловая
Современные млекопитающие подразделяются на
и наковальней питающих она пришла в соприкосновение с чешуйчатой и сочленованная кости нижней челюсти превратились
два подкласса: прототерии и терии. И те и другие были Имеющиеся данные по строению черепа (Kermack, костью черепной коробки. В результате возникло новое в барабанную кость и молоточек, квадратная кость
известны уже в позднем триасе. В мезозойских сооб- Kielan-Jaworowska, 1971) и среднего уха однопроходных сочленение нижней челюсти с черепом. черепной коробки — в наковальню (еще один элемент
ществах млекопитающих господствовали прототерии, подтвердили глубокие различия между прототериями У млекопитающих позднего триаса функционирова- звукопередающего механизма, стремечко, имелся уже
а терии были «изгоями». В кайнозое ситуация изме- и териями, что дает основание предполагать, что они ли оба сочленения: старое (сочленованная кость нижней у рептилий).
нилась на противоположную. Чтобы понять причины произошли от разных групп триасовых териодонтов. челюсти — квадратная кость черепной коробки) и новое Строение и эволюционная история барабанной кос-
этого, необходимо сделать экскурс в анатомию. Напомним, что в ходе эволюции нижняя челюсть синап- (зубная кость — чешуйчатая кость). Затем старый сус- ти, наковальни и молоточка различна у прототериев и
сид постепенно теряла кости, расположенные сзади от тав исчез, а новый сохранился. териев.

Схема причленения нижней челюсти к черепу ПРОТОТЕРИИ ТЕРИИ

Чешуйчатая кость черепа


Квадратная кость черепа

РЕПТИЛИИ Сочленованная кость


нижней челюсти
Зубная кость
нижней челюсти
Стремечко
Многобугорчатые, Kamptobaatar Современные плацентарные, Canis (собака)
Угловая кость
нижней челюсти
Стремечко

Чешуйчатая
кость
ТРИАСОВЫЕ
МЛЕКОПИТАЮЩИЕ
Квадратная кость

Трехбугорчатые, Morganucodon Современные сумчатые, Didelphis (опоссум)


Строение среднего уха
утконоса. Рис. автора
СОВРЕМЕННЫЕ
Барабанная
МЛЕКОПИТАЮЩИЕ (Theria) (угловая) кость Затылочный Такой звукопередающий
мыщелок аппарат имеет
Барабанная перепонка только одну степень
пространственной свободы.
Следствие — невозможность
Стремечко Молоточек эволюционных
(сочленованная кость)
преобразований среднего уха
Наковальня и всего черепа в целом Современные однопроходные, Ornithorinchus (утконос) Триасовый териодонт, Cynognathus (цинодонт)
(квадратная кость) у однопроходных
48 Строение звукопередаточного механизма у разных Строение черепной коробки продвинутых териодонтов и млекопитающих. 49
групп наземных позвоночных. Рис. автора Каменистая Алисфеноид Чешуйчатая По: (Kermack, Kielan-Jaworowska, 1971; Kermack, Mussett, Rigney, 1981)
кость кость
У современных териевых млекопитающих молоточек Современные прототериевые млекопитающие В строении боковой стенки черепов прототериевых и териевых
не образует единой жесткой структуры с барабанной (однопроходные), к которым относится утконос, млекопитающих хорошо заметно принципиальное различие.
Судя по анатомическим У прототериев чешуйчатая кость небольшая и формирует только заднюю
костью и соединяется с наковальней при помощи обладают своеобразным звукопередаточным особенностям, разные эво-
подвижного сустава. Такая конструкция имеет как механизмом (аналогичным обладали часть черепной коробки; боковую же часть формирует каменистая кость,
многобугорчатые). Наковальня имеет форму тонкой,
люционные линии млеко- в толще которой находятся вестибулярный и слуховой аппараты. Таким
минимум три степени пространственной свободы.
Работает она не как прямой шток, а по принципу плоской плиточки, которая плотно прилегает питающих разошлись еще образом, эта кость одновременно защищает как мозговую полость, так и
карданного вала, когда механическое усилие от к молоточку, образуя с ним одно целое. Молоточек на уровне предков вестибулярный аппарат и сенсорную часть слухового органа.
барабанной перепонки передается на сенсорную в свою очередь жестко соединен с барабанной костью, У териев же каменистая кость в процессе эволюции уменьшается, уходит
часть слухового органа по ломаной линии которая не имеет контакта с другими костями черепа под чешуйчатую и освобождается от функции защиты мозговой полости
ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ ЖИЗНИ

Подвздошная кость
Колыбель для мозга и историческом развитии. Именно поэтому плацен- Литература
тарные — бывшие изгои динозавровой биоты — дали Агаджанян А. К. Вопросы ранней радиации млекопитающих //
Что же касается обеих современных групп териев — в кайнозое огромное разнообразие форм и стали гос- Палеонтологический журнал. 2003. № 1. С. 78—91
сумчатых и плацентарных — то их представители из- подствующей группой. Татаринов Л. П. Териодонты СССР// Труды Палеонтологичес-
вестны начиная с раннего мела. Однако совершенная Кроме того, на южных материках Земли млекопи- кого института РАН. М.: Наука, 1974. Т. 143. 250 с.
плацентарность, проявляющаяся в длительном вы- тающие жили на сравнительно небольших и однород- Татаринов Л. П. Морфологическая эволюция териодонтов и
нашивании детенышей, по-видимому, развилась не ных в физико-географическом смысле территориях общие проблемы филогенетики. М.: Наука, 1976. 258 с.
раньше конца мела или начала кайнозоя. Об этом в условиях ослабленной конкуренции. На огромных Gambaryan P. P., Kielan-Jaworowska Z. Masticatory musculature of
свидетельствуют так называемые сумчатые кости, же пространствах северных материков условия оби- Asian taeniolabidoid multitubrculate mammals // Acta Paleontologica
имеющиеся у териодонтов, всех современных однопро- тания и сообщества наземных позвоночных были Polonica.1995. V. 40. N 1. P. 45—108
Лобковая кость ходных и сумчатых. значительно многообразнее, а конкуренция — жестче. Gambaryan P. P., Kielan-Jaworowska Z. Sprawling versus
Эти кости имелись и у ранних плацентарных вплоть В этой ситуации для эволюционного успеха было parasagittal stance in multituberculate mammals // Acta Paleontologica
до конца мела (Novacek et al., 1997). Однако с начала недостаточно одних лишь морфологических, струк- Polonica.1997. V. 42. N 1. P. 13—44
кайнозоя судьбы сумчатых и плацентарных разошлись: турных преимуществ: уже в раннем кайнозое в группе Hu Yaoming, Meng Jin, Wang Yuanqing, Li Chuankui. Large
они оказались разделенными на двух блоках конти- млекопитающих наблюдается быстрая эволюция голо- Mesozoic mammals fed on young dinosaurua // Nature. 2005. V. 433.
нентов (Северном и Южном), и их развитие пошло вного мозга. Палеонтологическая летопись сохранила P. 149—152
Сумчатые кости Седалищная кость
различными путями. прямые свидетельства увеличения и усложнения мозга Jenkins F. A. Jr., Schaff Ch. R. The early Cretaceous mammal
До возникновения совершенной плацентарности плацентарных на протяжении кайнозоя, что по-види- Gobiconodon (Mammalia, Triconodontia) from the Cloverly Formation
уровень развития головного мозга у всех млекопитаю- мому, привело к значительному усложнению поведения in Montana. // J. Vertebrate Paleontology.1988. V. 8. N 1. P. 1—24
Так называемые сумчатые кости, имевшиеся млекопитающих. Kielan-Jaworowska Z., Gambaryan P. P. Postcranial anatomy and
щих был почти одинаков. Сумчатые, обитатели южных
у териодонтов, обнаружены не только у всех

С
материков, сохраняют примитивное строение мозга и ложное поведение и обучаемость в ходе эволю- habitas of Asian multituberculate mammals // Fossils and Strata. 1994.
современных сумчатых, но и у однопроходных.
Тазовые кости утконоса. Рис. автора по сей день. Почему так произошло? В целом сумча- ции начинали развиваться во многих группах N 36. 92 p.
тость, как тип размножения, выгоднее для сохранения животных, но только у плацентарных млекопи- Novacek M. J., Rougier G. W., Wible J. R., McKenna M. C., Dashzeveg

По-видимому, именно эти особенности определили популяции, чем плацентарность. Самка сумчатых в тающих эта важнейшая эволюционная тенден- D., Horovitz I. Epipubic bones in eutherian mammals from the Late

различия при модернизации черепа у этих двух групп случае опасности, в отличие от плацентарных, просто ция достигла своего наиболее яркого и полного выраже- Cretaceous of Mongolia // Nature. 1997. V. 389. P. 483—486

млекопитающих. Черепа у всех прототериев очень од- выбрасывает детеныша из сумки и убегает. Новое зача- ния. В течение кайнозоя постоянно совершенствовалась Hurum J. H., Presley R., Kielan-Jaworoeska Z. The middle ear in

нотипные и практически не менялись на протяжении тие у сумчатых возможно почти сразу после рождения способность плацентарных передавать информацию от multituberculate mammals // Acta Paleontologica Polonica.1996. V. 41.

200 млн лет вплоть до настоящего времени. У териев, детеныша. Убегая, самка спасает себя — полноценного поколения к поколению негенетическим путем. Зако- N 3. P. 253—275

напротив, трехчленность звукопередающего механизма производителя, оплодотворенную яйцеклетку и иногда номерным итогом этого неуклонного прогрессивного Rougier G. W., Wible J. R., Novacek M. J. Middle-ear ossicles of the

сделала возможной почти неограниченную модерниза- висящего на соске новорожденного детеныша. развития мозга стало появление человека разумного. Multituberculate Kryptobaatar from the Mongolian Late Cretaceous:
Однако при этом большую часть ответственности за implications for mammaliamorph relationships and the evolution of
цию черепа в процессе эволюции и породила многооб-
судьбу детеныша, размером и формой напоминающего auditory apparatus // Novitates American Museum. 1996.
разие их строения.
фасолину, несет уже не мать, а он сам, и прежде всего N 3187. 43 p.
Правота этих рассуждений подтверждается тем,
что начиная примерно с олигоцена, когда у териев его головной мозг. А успешное функционирование
завершилось формирование основных типов черепов, системы и одновременно ее глубокие структурные
у многих из них срастаются молоточек и наковальня преобразования невозможны. Кроме того, у детенышей
(Weber, 1927). Когда отпадает нужда хотя бы в одном сумчатых развивается более мощная по сравнению с
сочленении, эволюция от него избавляется. детенышами плацентарных мускулатура, необходимая
Мезозойские прототерии и терии различались для сосания, что тормозит развитие черепной коробки
также по строению зубного аппарата. По-видимому, и, соответственно, мозга.
изначально высокая специализация зубов прототериев Плацентарность максимально продлила внутриут-
также препятствовала их дальнейшей эволюции: будучи робный период и тем самым сняла с мозга детеныша
ответственность за контроль над развивающимся
50 высоко адаптированными к своей динозавровой биоте,
организмом. Можно предположить, что она сыграла
51
они «заблокировали» возможность изменения зубного
аппарата. роль спускового механизма для развития центральной
Все эти принципиальные различия позволяют наста- нервной системы — одного из важнейших условий для
ивать на том, что эволюционные линии прототериев прогрессивной модернизации мозга в индивидуальном Исследования поддержаны
грантом РФФИ №08-04-00483-а,
и териев разошлись еще на уровне их предков — те- программой Президиума РАН
риодонтов. Современные однопроходные — это, по Можно предположить, что именно пла- «Происхождение и эволюция
существу, животные териодонтового уровня, которые биосферы» и программой ОБН
центарность сыграла роль спускового ме- РАН «История биоресурсных
в условиях длительной изоляции на Австралийском ханизма для неуклонного прогрессивного видов и сообществ
континенте сохранили до наших дней многие признаки млекопитающих как основа
развития мозга
триасовых предков млекопитающих. оценки их современного состояния и
перспектив сохранения в будущем»

Вам также может понравиться