Вы находитесь на странице: 1из 10

ВІСНИК ХАРКІВСЬКОГО НАЦІОНАЛЬНОГО АГРАРНОГО

УНІВЕРСИТЕТУ СЕРІЯ БІОЛОГІЯ, 2009, вип. 2 (17), с. 102-108

УДК 595. 7. 082. 26

ДИНАМИКА ЖИЗНЕСПОСОБНОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ


BOMBYX MORI (LEPIDOPTERA, BOMBYCIDAE)
ПРИ ДЕЙСТВИИ ОТБОРА
© 2009 г. Т. Ю. Маркина
Харьковский национальный педагогический университет им. Г.С. Сковороды
(Харьков, Украина)

Исследовано влияние альтернативного отбора по жизнеспособности на биологические


показатели и структурные параметры искусственной популяции тутового шелкопряда. В ходе
отбора отмечено снижение приспособленности популяции. При этом включаются механизмы,
приводящие к восстановлению оптимальных структурных параметров и численности
популяции. В варианте отбора в плюс-направлении восстановление гетерогенности популяции
происходит за счет увеличения индивидуальной плодовитости самок. Отбор в минус-
направлении приводит к изменению соотношения полов в сторону самок.

Ключевые слова: Bombyx mori L., искусственные популяции, альтернативный отбор,


жизнеспособность, плодовитость, половая структура

Культивирование насекомых сопрово- Рокицкого (1977), В.К. Савченко (1988), прове-


ждается постоянным воздействием на них на- дённые на дрозофиле, показали, что общая
правленного отбора со стороны эксперимента- приспособленность популяций снижается под
тора. В то же время, известно, что именно на- действием интенсивного искусственного или
правленный отбор имеет большое значение для жесткого естественного отбора. Однако это
выживания природных популяций в экстрема- может носить временный характер, пока не бу-
льных условиях существования (Артамонова, дет достигнуто новое равновесие. Авторами
Махров, 2006). В работах, посвященных изуче- показано, что снижение генетической приспо-
нию полиморфизма природных популяций, собленности сопровождается снижением жиз-
указывается на то, что в большинстве случаев неспособности и плодовитости особей (Василь-
популяции сохраняют установившееся равно- ева, Никоро, 1976). Изучение динамики ответа
весие, образуя клинальную изменчивость и во- на отбор по количественным признакам позво-
звращаясь к равновесному состоянию за корот- ляет установить пороговые значения парамет-
кий срок после его нарушения (Куликов и др., ров, после которых восстановление не возмож-
2005; Black et al., 1990; Mallet, Barton, 1989). но. Отмечено, что ответ на отбор может уме-
Проводимые нами, а также другими авторами ньшаться и увеличиваться во времени и, в ко-
исследования свидетельствуют о возможности нечном итоге, популяция достигает кризисного
существования в искусственных популяциях та- состояния (Васильева, Никоро, 1976; Савченко
ких же механизмов самосохранения (Гайдук и и др., 1990). Необходимость своевременного
др., 2005; Злотин, Головко, 1998; Маркіна, Ба- предотвращения кризисных ситуаций обуслов-
чинська, 2005; Маркіна, Пальчик, 2006). В этой ливает актуальность данного исследования. По
связи искусственные популяции являются удоб- нашему мнению, для эффективного управления
ным объектом для изучения процессов поддер- искусственными популяциями насекомых при
жания устойчивости на популяционном уровне. культивировании необходимо контролировать
Исследования Л.А. Васильевой (1976), П.Ф. не ответ на отбор, а структурные параметры
Адрес для корреспонденции: Маркина Татьяна Юрьевна,
популяции при отборе.
Харьковский национальный педагогический университет Целью данных исследований являлось
имени Г.С. Сковороды, ул. Артема, 29, Харьков, 61002,
Украина;
изучение динамики структурных параметров
е-mail: tmarkina@yandex.ru искусственных популяций тутового шелкопря-
да при альтернативном отборе по жизнеспосо-
ДИНАМИКА ЖИЗНЕСПОСОБНОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ

бности, а также его влияние на основные био- пользуя известные в шелководстве методики:
логические показатели культуры тутового шел- отбор высокожизнеспособных особей гусениц-
копряда. «мурашей» по интенсивности хемотаксиса на
МЕТОДИКА традиционный кормовой раздражитель – шел-
ковицу белую (Morus albа L.) (Остапенко, Зло-
Работа выполнялась на протяжении 2005- тин, 2000); отбор первоперелинявших на вто-
2007 гг. Исследования проводили с искусствен- рой возраст гусениц (Злотин и др., 1974); отбор
ной популяцией тутового шелкопряда (Bombyx коконов первых 2-х дней завивки; отбор бабо-
mori L.) породы Б-2 улучшенная, поддерживае- чек первых 3-х дней лёта (Захидов, 1967). От-
мой в Институте шелководства УААН. Тутовый бор в «–» направлении наименее жизнеспособ-
шелкопряд является удобным объектом для по- ного материала на стадии гусениц-«мурашей»
добного рода исследований в силу относитель- проводили на нетрадиционный кормовой раз-
ной однородности биоматериала по соотноше- дражитель – одуванчик лекарственный
нию полов, возрастным, пространственным и (Taraxacum officinale Webb. ex Wigg.) (Гайдук и
другим структурным параметрам. На протяже- др., 2005). Далее использовали выше перечис-
нии шести поколений был проведен альтернати- ленные методы, оставляя на выкормку менее
вный отбор в плюс («+») и минус («–») направ- жизнеспособный материал.
лениях по жизнеспособности. Изучались сле-
дующие варианты: РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
1) Контроль – выкормка породы Б-2
улучшенная на протяжении 6-ти поко- Одним из ключевых показателей, опреде-
лений без отбора. ляющих успех выживания популяции в целом,
2) Отбор по жизнеспособности в «+» на- является жизнеспособность особей. В результа-
правлении на протяжении 6-ти поколе- те проведенных экспериментов на повышение
ний на оптимальном фоне (ОПФ). жизнеспособности был получен быстрый ответ
3) Отбор по жизнеспособности в «+» на- в первых четырех поколениях на ОПФ. Начи-
правлении на протяжении 6-ти поколе- ная со второго поколения, наблюдалось досто-
ний на пессимальном фоне (ПФ). верное увеличение показателя жизнеспособно-
4) Отбор по жизнеспособности в «–» на- сти (табл. 1) по отношению к родительскому
правлении на протяжении 6-ти поколе- поколению.
ний на оптимальном фоне (ОПФ). В пессимальных условиях культивирова-
5) Отбор по жизнеспособности в «–» на- ния достоверный ответ на отбор наблюдался
правлении на протяжении 6-ти поколе- уже в первом поколении, жизнеспособность
ний на пессимальном фоне (ПФ). увеличилась на 7,19% по сравнению с роди-
Выкормку шелкопряда проводили в соот- тельским поколением. Максимально жизнеспо-
ветствии с принятыми в Украине агроправила- собность возросла во втором поколении – на
ми (Головко и др., 2001) в весенний и летний 7,98% по сравнению с родительским поколени-
периоды. Пессимальный агрофон предполагал ем. В дальнейшем данный показатель был дос-
снижение температуры содержания насекомых товерно выше контроля. Наблюдаемая нами
на 2-3ºС и уменьшение в 2 раза норм кормле- разница в скорости ответа на отбор на ОПФ и
ния. Каждый вариант включал 3 повторности ПФ подтверждает положение о том, что отно-
по 100 мг гусениц-«мурашей» (220 шт.). Учи- сительная приспособленность особей в популя-
тывали следующие показатели: жизнеспособ- ции зависит не только от конкретных геноти-
ность гусениц, %; разность между показателем пов, но и от условий окружающей среды (Ва-
жизнеспособности в контроле и в варианте от- сильева, Никоро, 1976). В оптимальных усло-
бора того же поколения (например А1контроль – А виях содержания относительная приспособлен-
1 отбор); индивидуальную плодовитость самок, ность данного генотипа оказывалась более вы-
шт; соотношение полов. Статистическую обра- сокой, в ПФ – более низкой.
ботку данных выполняли с помощью про- Анализируя полученные результаты,
граммного обеспечения Microsoft Exel. На ри- можно говорить о том, что данная популяция
сунках преставлены средние величины и их обладает достаточной устойчивостью, и усло-
стандартные ошибки. вия эксперимента не являются опасными для её
Отбор наиболее жизнеспособного мате- существования. Продолжающийся ответ на от-
риала («+» направление) осуществляли, ис- бор свидетельствует о сохранении высокой ге-
нетической гетерогенности по показателю жиз-
103
Таблица 1
Жизнеспособность гусениц тутового шелкопряда (%)
при отборе в «плюс» направлении (2005-2007гг.)

Поколение от- Оптимальный фон Пессимальный фон


бора
контроль отбор контроль отбор
Контроль, А0 88,99±1,26 88,99±1,26 87,54±1,62 87,54±1,62
А1 88,99±1,26 92,56±1,16 87,54±1,62 94,73±0,73*
А2 81,12±1,46 97,69±0,82*** 60,18±1,69 95,52±0,67***
А3 81,81±1,95 98,67±0,90*** 82,77±1,22 91,92±1,04**
А4 66,97±1,36 95,57±1,70*** 76,79±1,71 86,67±2,40
А5 91,32±1,45 98,48±0,76*** 89,72±2,00 95,54±1,77***
А6 89,26±1,72 96,48±1,61*** 86,11±1,27 94,96±0,52**
*р <0,05; **р < 0,01; ***р < 0,001 (достоверность различий по отношению к контролю А0)

неспособности. Однако, по нашему мнению, поколения. В наших исследованиях рост пока-


ответ на отбор, определяемый, как разница ме- зателя жизнеспособности по отношению к кон-
жду средней признака у потомства и средним тролю на ОПФ прекратился после 4-х поколе-
значением того же признака у родительского ний отбора, на ПФ – после двух. Близкие дан-
поколения, не может быть эффективным крите- ные получены в работе Савченко и др. (1990),
рием, отражающим процессы, происходящие в где эффективность отбора наблюдалась в тече-
популяции. Изучение динамики разности меж- нии 3-5 поколений. Таким образом, снижение
ду показателями жизнеспособности особей, не приспособленности популяции, как ответ на
подвергающихся отбору (контроль) и показате- давление отбора, можно фиксировать гораздо
лями жизнеспособности особей, подвергаю- раньше, чем наступает кризис. Это подтвер-
щихся отбору (А n контроль – А n отбор), показало ждается нашими данными по изучению дина-
прекращение достоверного увеличения жизне- мики плодовитости самок на протяжении 6-ти
способности задолго до того, как популяция поколений (рис. 2.А).
перестает реагировать на отбор (рис. 1).
В ходе «+» отбора на оптимальном фоне
Таким образом, за конечный уровень наблюдалось достоверное снижение плодови-
признака, по нашему мнению, необходимо тости в течение трех поколений. В четвертом
принимать максимальное значение жизнеспо- поколении, когда показатель жизнеспособности
собности по отношению к контролю того же достигает наивысшего значения, происходит

4 4
0 А 0
30

20

10
0
A0A1A2A3A4A5A6
-10

-20 Плюс-направление

-30
Минус направление
Б
30

20

10

0 A0A1A2A3A4A5A6
-10

-20
Отбор - К на
-30 ОПФ
-40 Отбор - К на -40
ОПФ
Рис. 1. Динамика ответа на отбор по жизнеспособности в плюс- и минус-направлениях на оп-
тимальном (А) и пессимальном (Б) фоне.
На оси абсцисс – поколения отбора, на оси ординат – разница между жизнеспособностью контроля
и отбора.
ДИНАМИКА ЖИЗНЕСПОСОБНОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ

шт.
А
900
850
800
750
700
650

600 600
шт. 900
850 Б
800

750
700
650

А0 А1 А2 А3 А4 А5 А6 А0 А1 А2 А3 А4 А5 А6
Поколения отбора Поколения отбора

шт.
900 В

850
800
750
700
650

600 600
шт.
900 Г

850
800
750
700
650

А0 А1 А2 А3 А4 А5 А6 А0 А1 А2 А3 А4 А5 А6
Поколения отбора Поколения отбора

Рис. 2. Динамика индивидуальной плодовитости самок (шт.) в ходе плюс-отбора (А, Б) и ми-

105
МАРКИНА
нус-отбора (В, Г) на оптимальном (А, В) и пессимальном (Б, Г) фонах.
Светлые столбики – контроль, темные – отбор.

резкое повышение индивидуальной плодовито-


сти самок. По нашему мнению, это приводит к Исследования половой структуры попу-
увеличению генетической гетерогенности ляции тутового шелкопряда в ходе «+» отбора
культуры. Наряду с высокожизнеспособными показали стабильность в соотношении полов.
низкоплодовитыми, появляются низкожизне- На протяжении шести поколений отбора по
способные высокоплодовитые самки. После жизнеспособности соотношение полов в попу-
этого в А5 и А6 наблюдалось достоверное сни- ляции оставалось в пределах контроля (табл. 2).
жение эффективности ответа на отбор по пока- Наблюдаемое нами снижение плодовито-
зателю жизнеспособности, сопровождающееся сти свидетельствует о быстрой реакции попу-
увеличением плодовитости особей. В песси- ляции на действие фактора отбора. Таким обра-
мальных условиях максимальный ответ на от- зом, на фоне повышения жизнеспособности по-
бор фиксируется в А2, при этом в А1 наблюда- пуляции наблюдается плейотропный антаго-
ется тенденция к увеличению плодовитости низм, являющийся механизмом поддержания
(рис. 2.Б) и снижение эффективности ответа на генетической изменчивости популяций (Хенд-
отбор в А3. Увеличение индивидуальной пло- рик, 2003). Так как плодовитость является од-
довитости до уровня контроля в А 4, также при- ной из компонент приспособленности, то её
вело к снижению ответа на отбор в А5. снижение может свидетельствовать о снижении
В других поколениях индивидуальная приспособленности популяции.
плодовитость особей на ПФ в период отбора Известно, что эффективность отбора за-
оставалась на уровне контроля. висит от генетической структуры исходной по-
пуляции. Несмотря на достаточную однород-

106
Таблица 2
Соотношение полов (самцы/самки, %) в культуре тутового
шелкопряда после шести поколений альтернативного отбора

Вариант отбора Контроль Отбор

Плюс-
направление ОПФ 52/48 53/47
Плюс-
направление ПФ 56/44 51/49
Минус-
направление ОПФ 53/47 29/71
Минус-
направление ПФ 54/46 21/79

Таблица 3
Жизнеспособность гусениц тутового шелкопряда (%)
при отборе в «минус» направлении (2005-2007 гг.)

Поколения Оптимальный фон Пессимальный фон


отбора
контроль отбор контроль отбор
Контроль, А0 88,99±1,26 88,99±1,26 82,77±1,22 82,77±1,22
А1 88,99±1,26 96,23±1,90* 82,77±1,22 92,31±2,00*
А2 81,12±1,46 91,84±4,47 76,79±1,71 78,26±1,60
А3 81,81±1,95 77,78±0,80** 89,72±2,00 57,14±1,70***
А4 76,97±1,36 64,29±1,60 90,54±1,63 71,43±1,80**
А5 91,32±1,45 61,54±1,50*** 86,11±1,27 71,03±2,42**
А6 89,26±1,72 88,73±1,41 64,72±1,47 73,75±1,25
*р <0,05; **р < 0,01; ***р < 0,001(достоверность различий по отношению к контролю А 0).

ность исходного материала, наблюдаемый по- ность отбора увеличилась до максимального


зитивный ответ на отбор свидетельствует о вы- значения в пятом поколении (на 27,45 % ниже
соко генетической изменчивости по этому родительского поколения) при оптимальных
й
признаку. условиях содержания, и в третьем, при песси-
мальных (на 25,63% ниже родительского поко-
Одной из существенных особенностей
ления).
поведения линий в процессе отбора в нашем
эксперименте является ассиметрия в величине В дальнейшем, как и в вариантах «+» от-
ответа на отбор в «+» и «–» направлениях. На- бора, его эффективность падала, хотя ответ на
ми показано, что ответ при отборе в «–» на- отбор продолжался. Анализ разницы между по-
правлении более интенсивный по амплитуде, казателями жизнеспособности в контролях и
чем ответ на отбор в «+» направлении (рис. 1). вариантах отбора по поколениям (рис. 1) под-
Как указывают В.К. Савченко и др. (1990), это тверждает это. Показатель индивидуальной
связано с различиями в структуре генетической плодовитости на ОПФ незначительно уменьша-
изменчивости исходных популяций. Если реак- ется в А1, в дальнейшем достоверных отличий
ция на отбор ограничивается относительно не- не наблюдается (рис. 2.В). В то же время на-
большим числом поколений в популяциях с не- блюдается резкое изменение соотношения по-
высокой генетической изменчивостью (что ха- лов. К пятому поколению, когда жизнеспособ-
рактерно для искусственных популяций), то ность становится максимально низкой, количе-
общий ответ в минус направлении превышает ство самок возрастает до 69% на ОПФ, увели-
общий ответ в плюс направлении. чиваясь в дальнейшем до 71% в шестом поко-
лении (табл. 2).
В наших экспериментах достоверный от-
вет на отбор в «–» направлении был получен На пессимальном фоне отбор в «-» на-
только в третьем поколении на ОПФ и во вто- правлении сопровождался снижением жизне-
ром на ПФ (табл. 3). В дальнейшем эффектив- способности в А3 и достоверным увеличением
индивидуальной плодовитости самок (рис. 2.Г). Автор благодарит младшего научного со-
По нашему мнению, в основе такого яв- трудника Н.Н. Коваленко-Рудай за помощь в прове-
ления лежат механизмы поддержания гомео- дении экспериментальных работ.
стаза на популяционном уровне, о чем свиде-
тельствует резкое изменение соотношения по- ЛИТЕРАТУРА
лов в данном варианте отбора (табл. 2). В попу- Артамонова В.С., Махров А.А. Неконтролируемые
ляции преобладают самки. К шестому поколе- генетические процессы в искусственно поддер-
нию их количество на ПФ возрастает до 79 %. живаемых популяциях: доказательство ведущей
Наблюдается стремление популяции выйти из роли отбора в эволюции // Генетика. – 2006. – Т.
кризисной ситуации за счет изменения соотно- 42, № 3. – С. 310-324.
шения полов и, следовательно, увеличения
Васильева Л.А., Никоро З.С. Динамика ответов на
численности. отбор и анализ причин селекционного плато в
Проведённые нами исследования влияния популяциях Drosophila melanogaster // Генетика.
альтернативного отбора по жизнеспособности – 1976. – Т. 12, № 4. – С. 1573-1583.
дают основания утверждать, что в искусствен- Гайдук К.В., Злотін О.З., Маркіна Т.Ю. Диференціа-
ных популяциях тутового шелкопряда проис- ція гусениць шовковичного шовкопряда першого
ходят процессы саморегуляции. Случаи восста- віку за реакцією переваги на певний кормовий
новления плодовитости можно объяснить тем, подразник // Науково-технічний бюлетень. – Ха-
что генный фонд обладает тонко сбалансиро- рків: Інститут тваринництва УААН, 2003. – №
ванной структурой и его компоненты строго 84. – С. 43-46.
адаптированы. Популяция стремится к новому Захидов Н.А. Некоторые приемы повышения жизне-
равновесному состоянию, причем, не только на способности гусениц с прозрачным покровом //
генетическом уровне, а и на уровне структур- Шелк. – 1967. – № 4. – С. 27–30.
ной организации. Так, при отборе на повыше-
ние жизнеспособности при достижении этим Злотин А.З., Головко В.О. Экология популяций и
показателем максимального значения наблюда- культур насекомых. – Харьков: РИП Оригинал,
ется повышение индивидуальной плодовитости 1998. – 208 с.
самок, приводящее к увеличению гетерогенно- Злотин А.З., Кораблева Е.С., Акименко Л.М. Новый
сти культуры. Соотношение полов при этом не способ отбора высоко жизнеспособного потомс-
меняется. В ответ на продолжающийся отбор тва тутового шелкопряда // Докл. ВАСХНИЛ. –
параллельно идут процессы, связанные со 1974. – Т. 3. – С. 31-34.
стремлением к восстановлению средних пара-
Куликов А.М., Марец Ф., Митрофанов В.Г. Влияние
метров. При «–» отборе, когда падает жизнес- плотности популяции на динамику вытеснения
пособность, индивидуальная плодовитость са- рецессивной летальной мутации L(2)M167DTS из
мок изменяется не стабильно, но резко меняет- экспериментальных популяций Drosophila
ся соотношение полов в сторону увеличения melanogaster // Генетика. – 2005. – Т. 41, № 3. –
доли самок. С. 326-333.
Таким образом, задолго до наступления Маркіна Т.Ю., Бачинська Я.О. Оптимізація генетич-
кризисных ситуаций в популяциях, во-первых, ної структури популяцій на прикладі лускокри-
наблюдается снижение компонент приспособ- лих комах // Біологія та валеологія. Збірник нау-
ленности и, во-вторых, включаются механиз- кових праць. – Харків: ХДПУ, 2005. – Вип. 7. –
С. 83-93.
мы, приводящие к восстановлению оптималь-
Маркіна Т.Ю., Пальчик О.А. Методи регулювання
ных структурных параметров и численности
статевої структури культури шовковичного шов-
популяции. копряда // Біологія та валеологія. Збірник науко-
Понимание механизмов существования вих праць. – Харків: ХНПУ, 2006. – Вип. 8. – С.
искусственных популяций как сложных биоло- 50-61.
гических систем со своей структурной и функ- Остапенко Л.Н., Злотин А.З. Новый способ отбора
циональной организацией позволяет разраба- высоко жизнеспособных гусениц тутового шел-
тывать эффективные методы управления, как копряда по реакции хемотаксиса // Изв. Харьк.
при реализации программ технической энтомо- энтом. общ-ва. – Т. 8, вып. 1. – 2000. – С. 173-
логии, так и в ходе решения природоохранных 175.
задач.
Рокицкий П.Ф., Савченко В.К., Добина А.И. Генети-
ческая структура популяций и ее изменения при
отборе. – Минск: Наука и техника, 1977. – 200 с.
Савченко В.К., Тананко М.В., Добина А.И. Селекци- Black W.C., Hatchett J.H., Krchma L.J. Allosyme varia-
онное плато при длительном отборе в экспери- tion among populations of the Hessian fly (Maye-
ментальных популяциях дрозофилы // Генетика. tiola destructor) in the United States // J. Hered. –
– 1990. – Т. 26, № 10. – С. 1573-1583. 1990. – V. 81, № 4. – P. 331-337.
Хедрик Ф. Генетика популяций. – М.: Техносфера, Mallet J., Barton N. Inference from clines stabilized by
2003. – 592 с. frequency-dependent election // Genetics. – 1989. –
Шовківництво / Головко В.О., Злотін О.З., Браслав- V. 22, № 4. – P. 967-976.
ський М.Ю. та ін. – Харків: Орігинал, 1998. – 416
с.

Поступила в редакцию
15.05.2009 г.

DYNAMICS OF VIABILITY OF THE POPULATIONS


OF BOMBYX MORI (LEPIDOPTERA, BOMBYCIDAE) UNDER SELECTION

T. Yu. Markina

G.S. Skovoroda Kharkiv National Pedagogical


University (Kharkiv, Ukraine)

The effect of alternative selection for viability on the biological characteristics and structure parame-
ters of the silkworm artificial population has been investigated. In the course of selection, a decrease
of adaptability components has been marked. At the same time, the mechanisms leading to a recov-
ery of optimal structure parameters turn on. In the variant of plus-gradient selection, the recovery of
population heterogeneity is going on because of increasing of individual female fertility. Minus-
gradient selection results in a dramatic change in sex ratio in favor of females.

Key words: Bombyx mori L., artificial population, alternative selection, viability, fertility, sex
structure

ДИНАМІКА ЖИТТЄЗДАТНОСТІ ПОПУЛЯЦІЙ


BOMBYX MORI (LEPIDOPTERA, BOMBYCIDAE) ЗА ДІЇ ДОБОРУ

Т. Ю. Маркіна

Харківський національний педагогічний університет ім. Г.С. Сковороди


(Харків, Україна)

Досліджено вплив альтернативного добору за життєздатністю на біологічні показники та


структурні параметри штучних популяцій шовковичного шовкопряда. В ході добору виявле-
но зниження компонент пристосованості популяції. При цьому включаються механізми, що
призводять до відновлення оптимальних структурних параметрів та чисельності популяції. У
варіанті добору у плюс-напрямі відновлення гетерогенності популяції проходить шляхом збі-
льшення індивідуальної плодючості самок. Добір у мінус-напрямі призводить до змін спів-
відношення статей у бік самок.

Ключові слова: Bombyx mori L., штучні популяції, альтернативний добір,


життєздатність, плодючість, статева структура