Вы находитесь на странице: 1из 7

ВІСНИК ХАРКІВСЬКОГО НАЦІОНАЛЬНОГО АГРАРНОГО УНІВЕРСИТЕТУ

СЕРІЯ БІОЛОГІЯ, 2008, вип. 1 (13), с. 77-83

УДК 595.768

МЕХАНИЗМЫ САМОРЕГУЛЯЦИИ СТРУКТУРНЫХ ПАРАМЕТРОВ


ПОПУЛЯЦИЙ ТУТОВОГО ШЕЛКОПРЯДА (BOMBYX MORI L.)
ПРИ НАРУШЕНИИ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ СТРУКТУРЫ
© 2008 г. Т. Ю. Маркина
Харьковский национальный педагогический университет им. Г.С. Сковороды
(Харьков, Украина)

Выявлены различия по степени адаптированности популяций тутового шелкопряда к


плотности содержания. При нарушении пространственной структуры в искусственных
популяциях срабатывают механизмы саморегуляции численности за счет изменения
соотношения полов и плодовитости самок. Последствия направленного, зависимого от
плотности отбора, выражаются в повышении адаптированности популяций в меняющихся
условиях среды.

Ключевые слова: Bombyx mori L., пространственная структура, искусственная популяция,


отбор, саморегуляция, адаптированность, тутовый шелкопряд

1
Одним из главных адаптивных свойств так и в комбинации с другими генетическими
популяций, позволяющим выживать в меняю- факторами [3].
щихся условиях среды, является их структури- В работах последних лет изучались во-
рованность по разным параметрам [7, 10]. просы изменения характера пространственной
С.С. Шварц и ряд других исследователей рас- структурированности искусственных популя-
сматривали пространственную структуру попу- ций в условиях техноценоза [2, 10-12]. Уста-
ляций как фактор микроэволюции [15]. В связи новлено, что увеличение плотности содержания
со сказанным изучение механизмов саморегу- насекомых отрицательно сказывается на жиз-
ляции структурных параметров на примере ис- неспособности культуры. Это связано с нару-
кусственной популяции тутового шелкопряда шением гидрорежима содержания культур, не-
представляется актуальным. достатком корма при переуплотнении, ране-
Проведение таких исследований в искус- ниями, наносимыми особями друг другу. Плот-
ственных популяциях насекомых позволяет в ность культивирования остается наиболее зна-
контролируемых условиях изучить данные во- чимым и чаще всего оптимизируемым факто-
просы, чего нельзя сделать в природе в связи с ром. Были разработаны способы оптимизации
влиянием множества неконтролируемых фак- пространственной структуры культуры туто-
торов. вого шелкопряда [1]. В то же время роль струк-
турных параметров в поддержании устойчиво-
Исследования Г. В. Гречаного показали, сти искусственных популяций насекомых оста-
что плотность популяции является фактором ется слабо изученной.
регуляции генетической структуры и численно-
сти в культуре дрозофилы [4-6]. Н.Е. Волковой В настоящей работе изучали механизмы
установлено, что фактор плотности культуры функционирования искусственных популяций
оказывает достоверно значимое влияние на по- насекомых при нарушении пространственной
ловое поведение дрозофилы как сам по себе, структуры и выясняли роль половых и возрас-
тных структурных параметров в поддержании
Адрес для корреспонденции: Маркина Татьяна Юрьевна, генетической гетерогенности и, как следствие,
кафедра зоологии, Харьковский национальный педагоги- устойчивости популяций в условиях техноце-
ческий университет им. Г.С. Сковороды, ул. Блюхера, 2, г.
ноза.
Харьков, 61168, Украина;
e-mail: tmarkina@yandex.ru
МАРКИНА

МЕТОДИКА 2. Выкормка гусениц тутового шелко-


пряда на площади, рекомендованной агропра-
В экспериментах использовали породу вилами, после содержания родительского поко-
тутового шелкопряда – Б-2 ул. Исследования ления на 1/3 площади на протяжении двух и
проводились на оптимальном (ОПФ) и песси- трех поколений (обозначение варианта в таб-
мальном (ПФ) агрофонах, на протяжении 2004 лице – РП после 1/3S).
– 2006 гг. Пессимальный агрофон предполагал
снижение температуры содержания насекомых Каждый вариант включал три повторно-
на 3-4ºС и уменьшение в 2 раза норм кормле- сти по 50 мг «гусениц-мурашей» в каждой.
ния. Изменение площади содержания прово- Определение биологических показателей
дили начиная с третьего гусеничного возраста, тутового шелкопряда проводили по общепри-
руководствуясь принятыми в шелководстве нятым в шелководстве методикам [16]. Резуль-
нормами [16]. таты подвергались статистической обработке
Опыт включал следующие варианты: [9].

1. Контроль – выкормка гусениц тутового РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ


шелкопряда на площади, рекомендованной аг-
роправилами (обозначение варианта в таблице Одним из основных биологических пока-
– РП). зателей, отражающих состояние культуры ту-
тового шелкопряда, является жизнеспособность
2. Выкормка гусениц тутового шелко- гусениц. Она напрямую связана с урожаем ко-
пряда на площади, меньше рекомендованной в конов, получаемых с одного грамма гусениц,
два раза (обозначение варианта в таблице – взятых на выкормку, поэтому имеет большое
1/2S) экономическое значение. В этой связи нами
3. Выкормка гусениц тутового шелко- была изучена динамика показателя жизнеспо-
пряда на площади, меньше рекомендованной в собности гусениц тутового шелкопряда в ряду
три раза (обозначение варианта в таблице – поколений при сокращении выкормочных пло-
1/3S). щадей в два и три раза. Данные эксперимента
представлены в табл. 1.
При изучении влияния повышенной
плотности содержания гусениц тутового шел- Я.А. Бачинской показано, что при куль-
копряда на биологические показатели потом- тивировании тутового шелкопряда при повы-
ства (последействие) схема эксперимента была шенной плотности содержания (1/2 от опти-
следующей: мальной) формируется генотип, адаптированный
к экстремальным условиям. В оптимальных ус-
1. Выкормка гусениц тутового шелко- ловиях выкормки потомки таких особей характе-
пряда на площади, рекомендованной агропра- ризуются повышенными показателями жизне-
вилами, после содержания родительского поко- способности и продуктивности. На основании
ления на ½ площади на протяжении трех поко- этого автором предложен прием уплотненной
лений (обозначение варианта в таблице – РП выкормки для использования в селекционной ро-
после 1/2S). боте в качестве способа повышения жизне-

Таблица 1
Динамика показателя жизнеспособности гусениц тутового шелкопряда
в ряду поколений (ОПФ)
Жизнеспособность гусениц, %
Вариант
Лето 2004 Весна 2005 Лето 2005 Весна 2006
Контроль 81,12±1,46 91,81±1,95 66,97±1,36 91,32±1,45
1/2S 82,37±1,84 84,55±1,61* 60,67±1,98 -
1/3S 62,83±1,62** 68,36±1,91** 39,74±1,30*** -
РП после 1/2S - - - 90,04±1,57
РП после 1/3S - - 72,12±1,21* 91,94±1,56
Примечание: * р < 0,05; ** р < 0,01; *** р < 0,001

78
МЕХАНИЗМЫ САМОРЕГУЛЯЦИИ

действие фактора плотности [5, 7]. У потомков


плодовитость самок, (шт)
особей, подвергшихся плотностнозависимому
Индивидуальная

800
600 отбору на протяжении трех поколений при со-
400 держании в оптимальных условиях, наблюда-
200 ется повышение показателя жизнеспособности
0
до контрольного уровня. Применение уплот-
Лето 2004 Весна 2005 Лето 2005 ненного способа содержания на протяжении
Сезон двух поколений повысило жизнеспособность
Контроль 1/2S 1/3S потомства (последействие) на 5,15% (р < 0,05)
по отношению к контролю.
Рис. 1. Динамика индивидуальной плодовито- По нашему мнению, экологический ме-
сти самок в ряду поколений при нарушении ханизм данного процесса связан с наличием в
пространственной структуры (ОПФ). популяции тутового шелкопряда особей, харак-
теризующихся сильной и слабой степенью по-
способности биоматериала [1, 2]. нижения плодовитости в ответ на увеличение
Результаты проведенных нами исследо- плотности содержания. Резкое снижение жиз-
ваний свидетельствуют о достоверном сниже- неспособности особей при оптимальных усло-
нии показателя жизнеспособности при содер- виях выкормки свидетельствует об элиминации
жании гусениц на площади в два раза меньше особей, адаптированных к низкой плотности
рекомендованной по сравнению с контролем, содержания [4]. Повышение показателя жизне-
на 7,26 и 6,3% во втором и третьем поколениях способности в первом поколении после пре-
отбора соответственно. Это вполне согласуется кращения отбора можно рассматривать как ре-
с установленными ранее данными [1]. зультат выживания высоко жизнеспособных
особей с низкой плодовитостью. Анализ инди-
В связи с тем, что плотность содержания видуальной плодовитости самок в ряду поколе-
является одним из стрессовых факторов, для ний подтвердил (рис.1) наличие связи плотно-
понимания механизмов структурного преобра- стнозависимого отбора с изменением струк-
зования популяции тутового шелкопряда необ- туры популяции. По данным И.Ю. Раушенбаха,
ходим детальный анализ происходящих в попу- выжившие в условиях личиночного перенасе-
ляции изменений. Это даст возможность более ления особи дрозофилы обладают измененным
корректно использовать предложенные приемы гормональным балансом, что, по-видимому,
оптимизации. Изменение генетической струк- является одним из механизмов адаптации к
туры популяции, обусловливающей изменение специфическим условиям разведения [13, 14].
биологических показателей культуры, особенно Все это свидетельствует о прохождении в по-
убедительно показано при сокращении выкор- пуляции тутового шелкопряда зависимых от
мочной площади в три раза. По-видимому, за плотности изменений генетической структуры
многовековую историю одомашнивания туто- популяции. Подобные процессы наблюдались в
вый шелкопряд адаптирован к повышенной исследованиях ряда авторов [5, 6, 8]. Ими уста-
площади содержания и ущемление ее в два раза новлена генетическая гетерогенность популя-
приводит к незначительным изменениям пока- ций дрозофилы в отношении реакции некото-
зателей жизнеспособности. Выкормка в резко рых компонент приспособленности на измене-
выраженной стрессовой ситуации дает возмож- ние плотности. Подобный факт позволяет гово-
ность проследить, за счет чего происходит рить об общности данных процессов для искус-
адаптация и собственно выживание популяции. ственных популяций насекомых.
Установлено, что в родительском поко- Для выяснения адаптивных изменений,
лении жизнеспособность гусениц была на 18,29 происходящих в искусственных популяциях
% (р < 0,01) ниже при содержании на площади, при нарушении пространственной структуры,
в три раза меньше рекомендованной по сравне- была изучена динамика половой и возрастной
нию с контролем. Эта тенденция сохранялась и структур культуры тутового шелкопряда. Ана-
в третьем поколении: показатель ниже кон- лиз полученных результатов свидетельствует о
трольного на 27,23% (р < 0,001). том, что при уменьшении площади в три раза
Восстановление показателей жизнеспо- достоверно изменяется соотношение полов,
собности после прекращения отбора, безус- самцы преобладают над самками (табл.2). В
ловно, является адаптивной реакцией популя- стрессовой ситуации в искусственных популя-
ции как целостной системы на интегральное циях срабатывают механизмы плотностнозави-

79
МАРКИНА

Таблица 2
Динамика параметров половой структуры культуры тутового шелкопряда
при нарушении пространственной структуры (ОПФ)
Соотношение полов (числитель – самцы, знаменатель - самки)
Вариант на стадии куколки, %
Лето 2004 Весна 2005 Лето 2005 Весна 2006
57,58±1,23 50,86±1,45 51,77±5,24 49,55±10,17
Контроль
42,42±1,2 49,14±1,45 48,23±5,24 50,45±10,17
58,80±1,24 54,06±3,33 56,31±4,26 -
1/2S
41,20±1,2 45,94±3,33 43,69±4,26 -
63,15±1,68 60,09±1,14** 64,76±1,79** -
1/3S
38,85±1,6 39,91±1,14** 35,24±1,79** -
- - - 59,85±1,70**
РП после 1/2S
- - - 40,15±1,70**
- - 59,25±1,40* 64,60±3,86*
РП после 1/3S
- - 40,75±1,40* 35,40±3,86*
Примечание: * р < 0,05; ** р<0,01; *** р < 0,001

Таблица 3
Динамика показателя жизнеспособности гусениц тутового шелкопряда
в ряду поколений (ПФ)
Жизнеспособность гусениц, %
Вариант
Лето 2004 Весна 2005 Лето 2005 Весна 2006

Контроль 60,18±1,69 82,77±1,22 76,79±1,71 89,72±2,00


1/2S 59,29±1,58 82,20±1,25 68,45±1,57* -
1/3S 55,16±1,27 56,50±1,25*** 49,11±1,26*** -
РП после 1/2S - - - 92,04±1,67
РП после 1/3S - - 82,44±1,58* 94,94±1,66*
Примечание: * р < 0,05; *** р < 0,001

симого отбора, как регуляторы контроля ди- вом поколении, после прекращения действия
намики численности [5]. Таким образом, ис- отбора (два поколения), в популяции (на опти-
следования показали, что выживают самцы, мальном фоне) преобладают низкопродуктив-
видимо, как требующие меньше корма, обес- ные самки (рис. 2), а количество самцов выше,
печивая селекционно-генетическую адапта- чем самок (табл. 2). Однако в варианте, где от-
цию популяции в меняющихся условиях сре- бор продолжался три поколения, индивидуаль-
ды. В то же время преимущество получают ная плодовитость близка к показателям кон-
наименее плодовитые самки (скорее всего, в троля (рис. 3). На основании этого можно пред-
результате отбора на минимальную потреб- положить, что чем жестче отбор, тем быстрее
ность в корме, необходимую для выживания). идет восстановление оптимальных структур-
ных параметров при нормализации условий
Что касается возрастной структуры, то
среды.
достоверных изменений в соотношении воз-
растных групп из поколения в поколение не В литературе имеются данные о том, что
наблюдалось. Наибольшее количество гусениц при нехватке корма механизмы плотностнозави-
погибало в IV возрасте, как при уменьшении симого контроля динамики численности не сра-
площади содержания в два, так и в три раза. батывают. Выкормка тутового шелкопряда при
пессимальных условиях позволяет проследить
Дальнейшее содержание насекомых при
динамику изучаемых показателей (табл. 3).
оптимальной площади ведет к постепенному
возврату популяции к своим исходным, генети- На пессимальном агрофоне также было
чески обусловленным характеристикам. В пер- отмечено снижение показателя жизнеспособ-

80
МЕХАНИЗМЫ САМОРЕГУЛЯЦИИ

Контроль РП, после 1/3S


Контроль РП, после1/2S РП, после 1/3S
680

плодовитость самок, %
плодовитость самок, (шт)

660 700

Индивидуальная
Индивидуальная

640
620 600

600
500
580
560
400
540
ОПФ ПФ
ОПФ ПФ Агрофон
Агрофон

Рис. 2. Индивидуальная плодовитость туто- Рис. 3. Индивидуальная плодовитость ту-


вого шелкопряда после двух поколений от- тового шелкопряда после трех поколений
бора по плотности (лето 2005). отбора по плотности (весна 2006).

Таблица 4
Динамика параметров половой структуры культуры тутового шелкопряда
при нарушении пространственной структуры (ПФ)

Соотношение полов (числитель – самцы, знаменатель - самки)


Варіант на стадии куколки, %
Лето 2004 Весна 2005 Лето 2005 Весна 2006
66,24±2,00 41,11±3,10 47,13±4,06 46,19±2,93
Контроль 33,76±2,00 58,89±3,10 52,87±4,06 53,81±1,93
67,46±2,14 54,06±1,20*** 58,26±1,37** -
1/2S 32,54±2,14 45,94±1,20*** 41,74±1,37** -
62,94±5,30 59,09±1,46*** 61,17±1,21*** -
1/3S 37,06±5,30 40,91±1,46*** 38,83±1,21*** -
- - - 47,84±2,60
РП после 1/2S - - - 52,16±2,60
- - 53,52±0,89** 57,42±1,83**
РП после 1/3S - - 46,48±0,89** 42,58±1,83**
Примечание: * р < 0,05;*р<0,01; *** р < 0,001

ности. После трех поколений содержания на плодовитость самок. Уже в первом поколении
площади, меньшей рекомендованной в два и последействия отбора она превышает конт-
три раза, жизнеспособность снизилась на роль или равна ему (рис. 3).
8,34% и 27,68% соответственно, что досто-
Таким образом, полученные нами дан-
верно ниже контроля. Содержание насекомых
ные свидетельствуют о генетической гетеро-
при оптимальных условиях после уплотнен-
генности культуры тутового шелкопряда по
ного способа выкормки на протяжении двух и
отношению к изменениям плотности популя-
трех поколений привело к существенному по-
ции. Наличие в популяциях особей, адаптиро-
вышению жизнеспособности в пределах кон-
ванных к разным условиям плотности, позво-
троля. Анализ показателя индивидуальной
ляет ей в целом быстрее и эффективнее адап-
плодовитости самок свидетельствует о про-
тироваться в меняющихся условиях среды.
хождении плотностнозависимого отбора (рис.
4). Однако, при этом соотношение полов в ус- В условиях повышения плотности со-
ловиях пессимального содержания законо- держания в культурах насекомых в результате
мерно не меняется (табл. 3). плотностнозависимого отбора наблюдается
саморегуляция путем включения механизмов
Дефицит корма и снижение температуры
регуляции численности за счет изменения со-
содержания являются дополнительным стресс-
отношения полов и индивидуальной плодови-
фактором, «подталкивающим» популяцию к
тости самок. Изучение динамики структурных
самосохранению. Об этом свидетельствуют
параметров искусственных популяций насеко-
быстро восстанавливающаяся индивидуальная

81
МАРКИНА

плодовитость самок, (шт)


Контроль ций животных. Фенотипическая изменчивость
700
1/2S по реакции особей на увеличение плотности в
1/3S
популяциях дрозофилы // Генетика. – 1989. – Т.
Индивидуальная

600
25, №9. – С.1578-1588.
500

400 7. Злотин А.З., Головко В.О. Экология популяций


300
и культур насекомых. – Харьков: РИП Ориги-
нал, 1998. – 208 с.
200
Лето 2004 Весна 2005 Лето 2005
Сезон 8. Куликов А.М., Марец Ф., Митрофанов В.Г. Вли-
яние плотности популяции на динамику вытес-
Рис. 4. Динамика индивидуальной плодови-
нения рецессивной летальной мутации
тость самок при нарушении пространствен- L(2)M167DTS из экспериментальных популяций
ной структуры популяции (ПФ). Drosophila melanogaster // Генетика. – 2005. –
Т. 41, №3. – С. 326-333.
мых дает возможность раскрыть механизмы
поддержания популяционного гомеостаза и на 9. Лакин Г.Ф. Биометрия. – М.: Высш. шк., 1990. –
этой основе разрабатывать наиболее оптималь- 351 с.
ные приемы как разведения полезных видов 10. Маркина Т.Ю., Злотин А.З. Биологические ос-
насекомых, так и решения природоохранных новы оптимизации структуры искусственных
вопросов. популяций насекомых для реализации про-
грамм разведения // Приспособление организ-
ЛИТЕРАТУРА мов к действию экстремальных экологических
факторов. – Белгород, 2002. – С. 47-49.
1. Бачинська Я.О. Оптимізація структури культур
лускокрилих комах для програм біологічного 11. Маркина Т.Ю., Бачинская Я.А., Калинина О.А.
методу захисту рослин: Автореф. дис. … канд. Оптимизация пространственной и возрастной
с.-г. наук. – Харків, 2005. – 20 с. структур искусственных популяций насекомых
в условиях техноценоза // Біорізноманіття та
2. Бачинская Я.А., Маркина Т.Ю. Оптимизация роль зооценозу в природних і антропогенних
пространственной структуры популяции туто- екосистемах: Матеріали II Міжнародн. наук.
вого шелкопряда Bombyx mori L. // Изв. Харь- конф. – Дніпропетровськ, 2003. – С.133-134.
ков. энтомол. об-ва. – 2002. – Т. 10, вып.1–2. –
С. 190-192. 12. Маркина Т.Ю., Кривда Л.С., Злотин А.З. Новый
принцип повышения эффективности целевых
3. Волкова Н.Е., Шеремет О.Ю., Воровьева Л.И. програм разведения насекомых // Тези доп. VI
Половое поведение в мутантных линиях з’їзду Укр. ентомол. товариства (Біла Церква,
Drosophila melanogaster в условиях разной 8-11 вересня 2003 р.). – Ніжин, 2003. – С. 65.
плотности популяции // Генетика. – 2006. – Т.
42. – №4. – С. 494-500. 13. Раушенбах И.Ю. Нейроэндокринная регуляция
развития насекомых в условиях стресса. – Но-
4. Гречаный Г.В., Корзун В.М. Направление отбора восибирск: Наука, 1990. – 160 с.
в экспериментальных популяциях дрозофилы
при циклическом изменении их плотности // 14. Раушенбах И.Ю. Стресс-реакция насекомых:
Генетика. – 1994. – Т. 30. – №3. – С. 349-355. механизм, генетический контроль, роль в адап-
тации // Генетика. – 1997. – Т. 33, №8. – С.
5. Гречаный Г.В., Ермаков Е.Л., Сосунова И.А. По- 1110-1118.
пуляционная структура дрозофилы по количес-
твенным мерным признакам и её сезонное из- 15. Шварц С.С. Экологические закономерности
менение // Журн. общей биологии. – 2004. – Т. эволюции. – М.: Наука, – 1980. – 280 с.
65. – №1. – С. 39-51.
16. Шовківництво / Головко В.О., Злотін О.З., Брас-
6. Гречаный Г.В., Корзун В.М., Бабушкина Е.А. лавський М.Ю. та ін. – Харків: Оригінал, 1998.
Плотность населения как фактор регуляции ге- – 416 с.
нетической структуры и численности популя-
Поступила в редакцию
06.02.2008 г.

82
МЕХАНИЗМЫ САМОРЕГУЛЯЦИИ

MECHANISMS OF SELF-REGULATION OF STRUCTURAL PARAMETERS


OF THE POPULATIONS OF BOMBYX MORI L. AFTER DISTURBANCE
OF THEIR SPATIAL STRUCTURE

T. Yu. Markina

G. S. Skovoroda Kharkiv National Pedagogical University


(Kharkiv, Ukraine)

Gene heterogeneity by adoption level to rearing density has been proved for Bombyx mori L. cul-
ture. Self-regulation mechanisms work after spatial structure disturbance in artificial populations due
to change of sex ratio and female fecundity. Consequences of directional, density-dependent selec-
tion become apparent in population adopting in the changing environment.

Key words: Bombyx mori L., spatial structure, artificial population, selection, self-regulation,
adoption

МЕХАНІЗМИ САМОРЕГУЛЯЦІЇ СТРУКТУРНИХ ПАРАМЕТРІВ


ПОПУЛЯЦІЙ ШОВКОВИЧНОГО ШОВКОПРЯДА (BOMBYX MORI L.)
ПРИ ПОРУШЕННІ ПРОСТОРОВОЇ СТРУКТУРИ

Т. Ю. Маркіна

Харківський національний педагогічний університет ім. Г.С. Сковороди


(Харків, Україна)

Виявлено відмінності за ступенем адаптованості популяцій шовковичного шовкопряда до


щільності утримання. В умовах порушення просторової структури в штучних популяціях
спрацьовують механізми саморегуляції чисельності за рахунок зміни співвідношення статей
та плодючості самок. Наслідки спрямованого за щільністю добору виявляються у підвищенні
адаптованості популяції у змінних умовах довкілля.

Ключові слова: Bombyx mori L., просторова структура, штучна популяція, добір,
саморегуляція, адаптованість

83