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PRIMERA UNIDAD

EL TEJIDO NERVIOSO

Objetivo particular

Al finalizar la unidad, el estudiante comprenderá las características de las


células del sistema nervioso, así como sus elementos y sistemas de apoyo.

1.1. Características generales de las células del sistema nervioso

El sistema nervioso se compone de dos tipos de


células: las células de transmisión de información o
neuronas y las células de soporte o glía. Las neuronas
son las unidades funcionales más pequeñas del sistema
nervioso, son células nerviosas individuales,
especializadas en una tarea particular.

Por su lado, las células de soporte, también


conocidas como glía o neuroglia, son el soporte físico y
bioquímico de las neuronas que les brinda estabilidad.
Antes de profundizar más en las características generales
de estas dos células, resumiremos su característica
principal en el siguiente esquema.

• Unidades funcionales y especializadas más pequeñas del sistema nervioso.


Neuronas

• Soporte físico y bioquímico que da estabilidad a las neuronas.


Glía

Respecto a las neuronas, sabemos que el cerebro humano cuenta con


aproximadamente cien mil millones de neuronas y cada una de ellas tiene

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implicaciones en la actividad mental humana. Gracias a las
neurociencias sabemos que la comprensión de la
neuroanatomía facilita comprender cómo la imaginación, el
pensamiento y las habilidades creativas son generadas por
las neuronas.

Existen más de mil tipos diferentes de neuronas en el


cerebro, una variedad de células mucho mayor que en
cualquier otro órgano del cuerpo. Las hay de distintos
tamaños, formas y estructuras. La razón de esta diversidad
neuronal se debe a la multiplicidad y variedad de las tareas
de las que se hacen cargo.

Como ya se estudió en Bases biológicas del comportamiento, podemos


clasificar a las neuronas de acuerdo a su función, como lo muestra el siguiente
esquema.

Sabemos que las neuronas sensoriales son también conocidas como


aferentes porque recogen mensajes de los órganos sensoriales y los transmiten
al cerebro o la médula espinal, es decir, llevan información sensorial desde los
receptores localizados en el cuerpo hacia el sistema nervioso central, lo que
permite que estemos informados acerca de lo que ocurre tanto dentro del cuerpo
como en el mundo exterior.

8| NEUROANATOMÍA
Respecto a las neuronas motoras, llamadas
también eferentes, sabemos que están encargadas de
llevar mensajes del encéfalo o la médula espinal a las
glándulas o músculos. Por tanto, cada vez que nos
movemos, hay mensajes electroquímicos que viajan
desde el sistema nervioso central a través de los axones
hacia los músculos apropiados, lo que permite el
movimiento. Lo mismo ocurre con el latido del corazón, la
respiración y las secreciones glandulares: su modulación
depende de los mensajes que se transmiten por el
sistema nervioso.

Así mismo, recordemos que las neuronas asociativas o inter-neuronas


son las que transmiten mensajes entre sí. En otras palabras, permiten que los
mensajes lleguen de las neuronas aferentes (sensoriales) a las neuronas
eferentes (motoras) y viceversa. Finalmente, hay que subrayar que es
justamente en la interacción de billones y billones de neuronas del sistema
nervioso central donde se producen el pensamiento y la conciencia.

Independientemente de su función y a pesar de su variedad, las neuronas


cuentan, como todas las células del cuerpo, con un cuerpo celular o soma
compuesto por un núcleo, un citoplasma y una membrana celular. Pero la
neurona se distingue de otras neuronas por contar con dendritas y axón.

Revisaremos con mayor detalle las diversas partes de la neurona en el


siguiente apartado de esta guía. Veamos ahora lo que corresponde a las células
de la glía.

Las células de la glía son los héroes no reconocidos del sistema nervioso y
superan en número a las neuronas en 10-50 a 1. Aunque las células de la
glía no participan directamente en la transmisión de señales eléctricas en
distancias largas, proporcionan un soporte físico y bioquímico importante
a las neuronas (Silverthorn 250).

Por tanto, la neuroglia es también parte fundamental del sistema nervioso


y existen distintos tipos de células de la glía, como veremos más adelante.

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1.2. Soma, axón y dendritas

Hemos dicho que las neuronas están conformadas por el cuerpo celular,
o soma, el axón y las dendritas. Tanto las dendritas como el axón son fibras
neuronales que se extienden fuera del cuerpo celular y facilitan a las neuronas
llevar a cabo su función principal de recibir y transmitir información. El siguiente
esquema muestra las características esenciales de cada uno de los
componentes de la neurona:

Soma

• Cuerpo neuronal que incluye: núcleo, citoplasta y membrana celular.

Axón

• Fibra más larga que transmite los mensajes del soma de la neurona al
exterior

Dendritas

• Fibras cortas que se ramifican alrededor del cuerpo celular y reciben los
mensajes del exterior.

El soma o cuerpo celular de la neurona incluye un


núcleo y todos los orgánulos necesarios para dirigir la
actividad de la célula. Dado que las neuronas son
variadas, la posición del soma varía también en los
distintos tipos de neuronas. Sin embargo, en la mayoría
de las neuronas, el soma es tan pequeño como una
décima parte del volumen total de la neurona.

Es importante señalar que a pesar de su tamaño


diminuto, el soma es esencial para el funcionamiento
adecuado y correcto de la neurona. Tanto así, que “si
una neurona es cortada, la sección separada del cuerpo
celular degenera lentamente y muere porque carece de
la maquinaria celular para elaborar las proteínas

10 | NEUROANATOMÍA
esenciales” (Silverthorn 248). La mayoría del trabajo metabólico de la neurona
ocurre en el soma.

Por su lado, las dendritas son fibras cortas que se ramifican alrededor del
cuerpo celular. “El término dendrita proviene del griego, de la palabra que
significa ‘árbol’; una dendrita exhibe forma de árbol” (Kalat 30). Las dendritas
tienen como función recibir la información que llega desde otras neuronas para
transmitirla al soma (o cuerpo celular). Son ramas que se extienden del cuerpo
de la célula y se expanden en formas complejas y elaboradas. Mientras mayor
sea la superficie que cubren las dendritas, mayor será la cantidad de información
que la neurona pueda recibir.

Una clave hacia la comprensión de la función de


las dendritas es conocer la manera como se acomodan,
ya que es a través de las dendritas como las neuronas
reciben la información con la que funcionan. Por tanto,
sabemos que las neuronas que tienen dendritas
ramificadas de maneras complicadas reciben información
de muchas otras células, mientras que aquellas con un
simple arreglo reciben, comparativamente hablando,
menos información que otras células.

En cuanto al axón, es importante señalar que es el mayor conducto de


salida de información de la mayoría de las neuronas. El axón es una larga fibra,
cuyo papel es transmitir la salida de información. La información a través del
axón es electroquímica y los axones pueden transmitir esa información a
neuronas vecinas, a glándulas o a músculos. “El axón es el emisor de la
información de la neurona y transmite un impulso a otras neuronas, a un órgano
o a un músculo” (Kalat 31).

Los axones varían en longitud desde uno o dos milímetros hasta noventa
centímetros, dependiendo con qué parte del cuerpo se conecten. Por ejemplo, el
axón que va del encéfalo a la base de la médula espinal es más largo que el
axón que conecta una neurona del encéfalo con otra alojada allí mismo. A pesar
de que cada neurona tiene un único axón, cerca de su extremo el axón se
ramifica en botones terminales.

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Los axones también pueden unirse con otros axones en una especie de
trama de alambres de cable eléctrico y, cuando esto ocurre, hablamos de que se
ha formado un nervio o tracto. Hemos señalado que el axón tiene como función
transmitir información de la neurona, de manera que podemos pensarlo
metafóricamente como un alambre eléctrico. Los alambres eléctricos suelen
estar cubiertos por un plástico que permite protegerlos y que, al mismo tiempo,
ayuda a acelerar la velocidad de transmisión.

De igual manera, muchos axones están cubiertos por una sustancia


blanca grasosa llama vaina de mielina. Pero no todos los axones tienen mielina,
aunque se encuentren axones mielinizados por todo el cuerpo.

Existen dos funciones principales de la vaina de mielina: “la primera


consiste en proporcionar aislamiento, por lo que las señales de las neuronas
adyacentes no se interfieren entre sí; y, la segunda, consiste en incrementar la
velocidad con que se transmiten las señales” (Morris 51).

1.3. Células de soporte

Las glías o neuroglías son las células de soporte del sistema nervioso. A
pesar de no trasmitir información a grandes distancias, las glías intercambian
sustancias químicas con las neuronas que están cerca. “El término glía, proviene
de la palabra griega ‘pegamento’ y refleja la idea de los primeros investigadores
de que las glías eran como un pegamento que mantenía unidas a las neuronas”
(Kalat 32). A pesar de que ese concepto resulta obsoleto hoy en día, el término
ha permanecido. Las glías son más pequeñas, pero mucho más numerosas que
las neuronas, por lo que ocupan aproximadamente el mismo volumen. El
siguiente esquema resume algunas de sus características principales:

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No transmiten impulsos nerviosos
• Eso sólo lo hacen las neuronas.

Carecen de axón
• Que las neuronas sí tienen.

Son capaces de reproducirse por mitosis


• Las neuronas no.

Realizan la limpieza del sistema nervioso


• Microglía.

Participan de la barrera hemato-encefálica


• Macroglía.

Se encargan de la nutrición de la neurona


• Macroglía.

Realizan un sostén del sistema nervioso


• Por eso se denominan de sostén.

Aceleran la transmisión del impulso


• Generando vainas de mielina.

Se ubican alrededor del axón al protegerlo


• Células de Schawnn y oligodendrocitos.

Se han clasificado a las glías de acuerdo a sus funciones. Existen los


astrocitos, las microglías, los oligodendrocitos, las células de Shwann y las glías
radiales. Veamos algunas de sus características específicas.

Los astrocitos son glías con forma de estrella que se envuelven alrededor
de las terminales presinápticas. De esta manera, la función del astrocito consiste
en absorber las sustancias químicas liberadas por los axones para después
volver a liberarlas hacia estos. Es decir, un astrocito apoya la sincronización de
la actividad de los axones. Además, eliminan los desperdicios generados con la
muerte de las neuronas y controlar el volumen de sangre que fluye a cada área
del cerebro. Otra de sus funciones es dilatar los vasos sanguíneos durante
periodos de actividad exacerbada en alguna zona del cerebro para que lleguen
más nutrientes a ese lugar. Los astrocitos activan a las neuronas vecinas al

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liberar sustancias químicas. “Está claro que los astrocitos hacen mucho más que
sólo apoyar a las neuronas: son valiosos contribuyentes al procesamiento de la
información” (Kalat 33).

Por su lado, las microglías son neuroglías diminutas


que también tienen como función eliminar desechos como
hongos, virus y otros microorganismos. Por tanto,
funcionan como parte del sistema inmunológico. Por otra
parte, tanto los oligodentrocitos como las células de
Schwan son glías especializadas que forman las cubiertas
de mielina que rodean a algunos axones. “Las glías
radiales dirigen la migración de las neuronas y de sus
axones y dendritas durante el desarrollo del embrión”
(Kalat 33). Cuando se termina el desarrollo del embrión, la
mayoría de las neuroglias radiales se diferencian en
neuronas, astrocitos y oligodendrocitos.

1.4. La barrera hemato-encefálica

Como cualquier otro órgano, el cerebro precisa recibir nutrientes de la


sangre. Sin embargo, en la sangre hay muchas sustancias tóxicas que no deben
ponerse en contacto con las neuronas del sistema nervioso central, ya que este
hecho provocaría un funcionamiento incorrecto del mismo. La muralla que impide
esto es la barrera hemato-encefálica. Es una forma de proteger al cerebro
poniendo un muro que impide que entren virus, bacterias, sustancias químicas
nocivas y algunas sustancias nutrientes.

Esta barrera fue descubierta por el científico polaco Paul Ehrlich (1854-
1915) al inyectar una sustancia de color azul en el torrente circulatorio de un
animal. Lo que ocurrió fue que todas las células del mismo se tiñeron de azul,
excepto el encéfalo y la médula espinal. No obstante, se dio cuenta de que si
ese colorante se introducía en los espacios intra-cerebrales (los ventrículos

14 | NEUROANATOMÍA
cerebrales), el colorante aparecía en todo el sistema nervioso central. Esta
experiencia demostraba claramente que hay una especie de muro o separación
entre la sangre y el líquido intercelular cerebral. Pero esta barrera es
selectivamente permeable, lo que significa que únicamente algunas sustancias
pueden atravesarla.

En general, entre las células de nuestro organismo y las células de los


capilares sanguíneos existe una pequeña separación o hendidura que permite el
paso libre de substancias. En el caso de los capilares cerebrales, esta hendidura
no existe, lo que permite un tránsito controlado de sustancias. De esta manera,
muchas sustancias no pueden salir de los vasos sanguíneos. Podemos
considerar a las paredes de esos vasos como los componentes físicos de la
barrera hemato-encefálica.

El hecho de que no existan dichas hendiduras obliga a que algunas


sustancias sean transportadas activamente mediante proteínas especiales. Por
ejemplo, es necesario el uso de proteínas transportadoras para trasladar la
glucosa, que es el combustible del cerebro, así como aquellos productos de
desecho que el cerebro elimina.

La función principal de la barrera es mantener el equilibrio químico en el


entorno cerebral, puesto que la transmisión de mensajes de un lugar a otro
depende de un delicado equilibrio bioquímico en el interior de las células y en el
líquido que las rodea. Si se altera ligeramente el líquido extracelular, la
transmisión de los mensajes se verá alterada, lo cual implica que también se
modificarán las funciones cerebrales que corresponden.

La barrera hemato-encefálica no es uniforme. Existen zonas donde es


más permeable que en otras, permitiendo el paso de substancias que son
excluidas en otras partes, por ejemplo, en el área postrema, que está encargada
del vómito. En este caso es necesario que la barrera sea mucho más permeable,
ya que así las neuronas pueden detectar substancias tóxicas en la sangre e
iniciar de inmediato la respuesta de vómito. Si el organismo tiene suerte, el
veneno podrá ser expulsado antes de que cause demasiados daños.

La barrera hemato-encefálica es esencial para la salud. En el caso


de personas que padecen la enfermedad de Alzheimer u otras
similares, las células del endotelio que recubren a los vasos

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sanguíneos del cerebro se encogen y, así, las sustancias químicas
nocivas ingresan al cerebro (Kalat 35).

Pero, de igual manera, la barrera hemato-encefálica implica una dificultad


para la medicina al impedir el paso de muchos de los medicamentos al cerebro.
Por ejemplo, en el caso del cáncer de cerebro, ella impide que los medicamentos
que se utilizan en la quimioterapia atraviesen esa barrera del cerebro, lo que
ocasiona que el cáncer cerebral sea difícil de tratar de esa manera.

16 | NEUROANATOMÍA
SEGUNDA UNIDAD

COMUNICACIÓN INTRANEURONAL

Objetivo particular

Al finalizar la unidad, el estudiante conocerá los aspectos básicos de la


comunicación intraneuronal a través del estudio de la medición del potencial
eléctrico, el potencial de membrana y el potencial de acción.

2.1. Potencial eléctrico en el axón

Para entender la comunicación intra-neuronal, hemos de recordar que el


papel fundamental de las neuronas consiste en transmitir mensajes,
independientemente de que sean sensoriales, motoras o asociativas. Por eso, es
importante conocer que la transmisión de estos mensajes se lleva a cabo
mediante impulsos electroquímicos, conocidos como impulsos nerviosos.

Sabemos que los axones transportan


información de los receptores táctiles de los pies a la
médula espinal y el cerebro. Por tanto, debemos pensar
que si los axones se comunicaran a través de
electricidad, la información se podría transmitir casi a la
velocidad de la luz. Sin embargo, dado que el cuerpo
humano no está compuesto de cables de cobre, sino de
compuestos de carbono, la fuerza de este impulso se
vendría abajo antes de llegar a la médula espinal. Es
decir, un golpe en el codo se sentiría más fuerte que un
golpe de la misma intensidad en la rodilla o, incluso,
podríamos pensar que las personas altas podrían llegar
a sentir menos sus pies que las personas de menor
estatura.

La realidad es que el funcionamiento de los axones evita estos


problemas, ya que no transporta un impulso eléctrico único, sino que regenera
ese impulso en cada punto. Kalat brinda una metáfora útil de cómo funciona esta

22 | NEUROANATOMÍA
transmisión de la información: “Imagine una fila de gente dándose la mano. La
primera persona aprieta la mano de la segunda y ésta la de la tercera, y así
sucesivamente. El impulso recorre la fila sin debilitarse porque cada persona lo
genera de nuevo” (Kalat 36).

Una vez que hemos comprendido que la transmisión de la comunicación


intraneuronal se da gracias de impulsos electroquímicos, revisemos ahora cómo
funcionan estos potenciales.

2.2. El potencial de membrana

La envoltura de la neurona recibe el nombre de


membrana. La neurona está cubierta en su totalidad por
una membrana que mantiene una diferencia de carga
eléctrica entre el interior de la célula y su exterior. Esta
membrana está compuesta de dos capas de moléculas
fosfolípidas. En estos fosfolípidos se incrustan moléculas
cilíndricas de proteínas. De esta manera, se estructura la
membrana, que se encarga de proporcionar a la neurona
una combinación adecuada de firmeza y flexibilidad,
además de que permite que se retrase el flujo de
sustancias químicas entre el interior y el exterior de la
célula.

Cuando no existe ninguna alteración en el exterior, la membrana


conserva una polarización eléctrica, es decir, una diferencia eléctrica entre
adentro y afuera. Dentro de la membrana, la neurona mantiene un potencial
eléctrico ligeramente negativo con relación al exterior. Esto ocurre,
principalmente, debido a las proteínas con carga negativa que hay dentro de la
neurona.

Llamamos potencial en reposo a la diferencia de voltaje que la neurona


mantiene entre el adentro y el afuera, siendo la carga interior negativa y la
exterior, positiva.

Esta diferencia en voltaje en la neurona en reposo se llama potencial en


reposo. Éste es el resultado principalmente de las proteínas con carga
negativa que se encuentran en el interior de la célula (Kalat 37).

23 |U N I V E R S I D A D F R A Y L U C A P A C C I O L I
Ahora bien, las sustancias particulares que nos interesan para entender
el impulso nervioso se llaman iones. Los iones son moléculas o átomos que han
ganado o perdido electrones de manera que tienen carga positiva o carga
negativa. En la neurona en reposo hay más iones negativos dentro de la neurona
que fuera de ella. Esto genera una leve carga eléctrica a lo largo de la
membrana neuronal de la neurona en reposo, es decir, un estado de
polarización. En otras palabras, a la carga eléctrica de la neurona en reposo se
le llama potencial en reposo y cuando esto ocurre se dice que la neurona se
encuentra en estado de polarización. “Una neurona en reposo o polarizada es
como la cuerda de una guitarra que ha sido pulsada pero no soltada. Todo lo que
se necesita para generar la señal de una neurona es la liberación de esta
tensión” (Morris 52).

Los impulsos nerviosos tienen dos opciones:


descarga o no descarga, prendido o apagado. Al estar
en reposo, la membrana que rodea a la neurona forma
una barrera semipermeable entre los líquidos que están
adentro y afuera de la célula. Se le llama
semipermeable porque esta membrana permite el paso
de algunas sustancias con relativa libertad a través de
ella, mientras que bloquea el paso de otras. Es una
membrana selectivamente permeable a ciertas
sustancias.

Si los iones cargados pudieran atravesar libremente la membrana, ésta se


despolarizaría de inmediato. No obstante, la membrana tiene una
permeabilidad selectiva, es decir, algunas sustancias químicas pueden
atravesarla con más libertad que otras. (Esta selectividad es análoga a la
barrera hemoto-encefálica, pero no es lo mismo). Los iones y moléculas
más grandes o con mayor carga eléctrica no pueden atravesar la
membrana (Kalat 28).

Esta selectividad permite que algunos iones atraviesen libremente a


través de canales que están siempre abiertos. El siguiente esquema muestra
cuáles son estos iones:

24 | NEUROANATOMÍA
Oxígeno

Bióxido de carbono
Iones con canales
siempre abiertos
Urea

Agua

Pero hay otros iones que debido a su importancia biológica atraviesan


esta membrana a través de compuertas que en ocasiones se abren y en otras
permanecen cerradas. A continuación se presenta un esquema de estos iones:

Sodio

Potasio
Iones con compuertas
que abren y cierran
Calcio

Cloro

En el caso específico del sodio, cuando la membrana está en reposo, los


canales o compuertas que permiten la entrada a la neurona están cerrados, lo
que prácticamente impide el paso del sodio al interior de la neurona. Más
adelante veremos qué provoca que estas compuertas de sodio se abran.

Por su lado, las compuertas que corresponden al potasio están casi


cerradas, pero no completamente, cuando la membrana está en reposo. Dado
que no lo están, se permite que el potasio pueda fluir lentamente cuando la
neurona está polarizada, es decir, en estado de reposo.

Existe una proteína compleja llamada bomba de sodio-potasio, que


extrae de manera repetida de la célula tres iones de sodio e introduce dos de
potasio. El resultado de esta operación es que los iones de sodio están diez
veces más concentrados en el exterior de la membrana que en su interior y los
iones de potasio se acumulan más en el interior que en exterior. Es decir, que
hay muchos más iones de sodio en el exterior de la membrana y mucho más
iones de potasio en su interior.

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La eficacia de la bomba de sodio-potasio se debe a la permeabilidad
selectiva de la membrana que evita que los iones de sodio que se salieron de la
neurona regresen, por tanto, los iones de sodio que salen se quedan afuera. Sin
embargo, una parte de los iones de potasio que entran a la neurona salen de
ella, sacando así una carga positiva. Estas fugas de iones de potasio
incrementan el gradiente eléctrico de toda la membrana.

Ya dijimos que cuando la neurona se encuentra en reposo, está


polarizada. Al ocurrir esto, dos fuerzas actúan sobre el sodio y provocan que
entre a la célula. Una de ellas es el gradiente eléctrico:

El sodio tiene carga positiva y el interior de la célula posee carga negativa.


Las cargas eléctricas opuestas se atraen, por lo cual el gradiente eléctrico
tiende a atraer al sodio que entra a la célula (Kalat 39).

El gradiente eléctrico se refiere a la atracción


que ejercen los opuestos eléctricos, hace que el
interior negativo de la neurona atraiga a las cargas
positivas de los iones de sodio que se encuentran en el
exterior.

Por otro lado, está el gradiente de


concentración, es decir, la diferencia de la distribución
de iones a lo largo de toda la membrana. Dado que
existe mayor concentración de sodio en el exterior de
la neurona que en su interior, de acuerdo a las leyes
de la probabilidad, es más factible que entre en la
célula a que salga de ella. Kalat ofrece una metáfora
que facilita la comprensión de la fuerza del gradiente
de concentración:

Por analogía, imagine dos cuartos comunicados por una puerta. En el


cuarto A, hay 100 gatos y en el B, sólo 10. Es más probable que los gatos
pasen de A a B que de B a A. Este mismo principio se aplica a los iones
que atraviesan la membrana (39).

El siguiente esquema resume las características principales de las


fuerzas que actúan sobre el sodio cuando la neurona está en reposo: el
gradiente eléctrico y el gradiente de concentración.

26 | NEUROANATOMÍA
Gradiente
Los opuestos se atraen.
Fuerzas que actúan eléctrico.
sobre el sodio en la
neurona polarizada (en
reposo). Hay mayor cantidad de sodio
Gradiente de
concentración. en el exterior.

Estas dos fuerzas, el gradiente eléctrico y el de concentración, hacen que


los iones entren en la célula, lo que provoca que el sodio se mueva rápidamente
hacia el interior de la célula. Sin embargo, no puede hacerlo porque los canales
de sodio están cerrados cuando la membrana está en reposo y prácticamente no
hay movimiento de sodio, excepto aquel que es extraído por la bomba de sodio-
potasio.

Por su lado, el potasio depende de dos fuerzas contrapuestas. Primero,


hay que considerar que el potasio tiene una carga positiva y que el interior de la
célula tiene una carga negativa. Por tanto, el gradiente eléctrico provoca que el
interior de la célula atraiga al potasio hacia adentro. Sin embargo, el potasio está
más concentrado en el interior de la célula, por lo que el gradiente de
concentración tiende a enviarlo hacia afuera de la célula.

Si las compuertas de potasio estuvieran abiertas


del todo, el potasio podría salir de la célula de manera
moderada. Es decir, el gradiente eléctrico que atrae al
potasio al interior de la célula y el gradiente de
concentración que hace que salga el potasio fuera de la
célula están casi en equilibrio, pero no del todo. “La bomba
de sodio-potasio no cesa de atraer el potasio que entra, lo
cual impide que los dos gradientes estén del todo
equilibrados” (Kalat 39).

Además, la célula tiene iones con carga negativa. Estas proteínas con
cargas negativas que se encuentran dentro de la célula son responsables de la
polarización de la membrana. Por su parte, los iones de cloro, que también
tienen carga negativa, están principalmente en el exterior de la célula.

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En la mayoría de las neuronas, el gradiente de concentración y el
gradiente eléctrico están equilibrados, por lo cual cuando se abren los canales
de cloro no generan un gran efecto si la membrana está polarizada o en reposo.
Sin embargo, el flujo de cloro es importante cuando cambia la polarización de la
membrana, como veremos más adelante. Pero, antes de continuar, resulta
importante entender para qué existe este potencial en reposo.

Dado que el cuerpo asigna gran cantidad de energía a la operación de la


bomba de sodio-potasio que mantiene al potencial en reposo, hemos de
subrayar que lo que amerita ese despliegue de energía es la preparación de la
neurona para responder rápidamente ante los estímulos. Es decir, el potencial de
reposo prepara a la neurona para que pueda reaccionar con fuerza y rapidez a
cualquier estímulo.

El potencial en reposo de una neurona se puede comparar con un arco y


una flecha que están listos para un tiro: el arquero tensa la cuerda del
arco por adelantado para prepararse y queda en espera para disparar tan
pronto como se presente el momento oportuno. La evolución ha aplicado
esta misma estrategia a la neurona (Kalat 40).

2.3. El potencial de acción

El potencial de reposo se conserva estable hasta que la neurona recibe


algún estímulo, el cual ocurre normalmente por las sinapsis. Sin embargo,
también se puede estimular a una neurona en el laboratorio al introducirle un
electrodo y aplicar una corriente eléctrica. Con esta técnica podemos medir el
potencial de acción de una neurona.

Sabemos que cuando la membrana de un axón


está en reposo tiene un potencial negativo en su
interior. Si se utiliza un electrodo y se aplica una carga
negativa, se incrementa y aumenta la carga negativa
al interior de la neurona, generando una hiper-
polarización, es decir, mayor polarización. En cuanto
la estimulación artificial desaparece, la carga regresa
a su nivel original en reposo, es decir, a una carga
negativa.

28 | NEUROANATOMÍA
Si se aplica una corriente para despolarizar la neurona, se puede reducir
su polarización casi a cero. Incluso se puede intensificar ligeramente la
despolarización pero, en cuanto desaparece la estimulación artificial, la carga
regresa a su nivel original.

Al aplicar una corriente más intensa, que rebase el nivel llamado umbral
de excitación, se produce una despolarización en masa de la membrana.
“Cuando el potencial alcanza el umbral, la membrana repentinamente abre sus
canales de sodio y permite el rápido flujo de iones que atraviesan la membrana”
(Kalat 40). Es decir, hay un punto llamado umbral de excitación que al ser
alcanzado por un estímulo genera que se abran los canales de sodio y que se
presente un intenso flujo de iones a través de la membrana.

Cuando esto ocurre, el potencial se dispara mucho más allá de la


intensidad del estímulo. “Toda estimulación por debajo del umbral produce una
ligera respuesta en proporción con el volumen de la corriente. Toda estimulación
sobre el umbral, independientemente de qué tanto lo supere, genera la misma
respuesta” (Kalat 40). Cuando la despolarización supera el umbral de excitación
se produce un potencial de acción como se explica en el siguiente esquema:

• Exageración de la carga negativa al interior de


Hiperpolarización la neurona.

• Disminución del volumen de la carga negativa


Despolarización del interior de la neurona.

• Nivel que determina si hay potencial de acción


Umbral de excitación
o no.

• Despolarización que supera el umbral de


Potencial de acción
excitacion.

Veamos ahora cómo funciona el potencial de acción. Recordemos que


tanto el gradiente eléctrico como el de concentración se proponen provocar que
los iones de sodio entren en la neurona y que si los iones de sodio pudieran
atravesar de manera libre la membrana, entrarían con rapidez a la neurona. Ya

29 |U N I V E R S I D A D F R A Y L U C A P A C C I O L I
hemos hablado de las compuertas o canales de sodio. Estos canales son
proteínas de la membrana que controlan la entrada de sodio y dependen del
voltaje. En otras palabras, son canales de la membrana que varían su
permeabilidad en función de la diferencia de voltaje que hay en la membrana.

Cuando la neurona está polarizada o en estado


de reposo, estos canales están cerrados. Cuando la
membrana se va despolarizando, comienzan a abrirse
los canales de sodio, lo que permite que el sodio fluya
con mayor libertad.

Si la despolarización está por debajo del umbral,


el sodio sólo atravesará la membrana en
cantidad ligeramente inferior a la usual. Cuando
el potencial de la membrana llega al umbral, los
canales de sodio se abren del todo (Kalat 41).

Y, cuando esto ocurre, los iones de sodio entran


de manera explosiva en la neurona hasta que el
potencial eléctrico de la membrana llega más allá de
cero, a una polaridad revertida, es decir, cuando deja de
tener carga negativa y adquiere carga positiva.

A pesar de que los iones de sodio entran explosivamente a la neurona,


sólo menos del uno por ciento de los iones de sodio que están presentes en este
suceso atraviesa la membrana durante un potencial de acción. Aún en la cúspide
del potencial de acción, hay muchos más iones de sodio en el exterior que en el
interior de la neurona.

Debido a que el gradiente de concentración determina que al haber más


sodio afuera que adentro de la neurona, los iones de sodio intentarán entrar a la
neurona. Sin embargo, en la cúspide del potencial de acción se cierran
rápidamente los canales de sodio y no vuelven a abrir durante aproximadamente
una milésima de segundo.

Después de la cúspide del potencial de acción la membrana vuelve a su


estado original de polarización.

30 | NEUROANATOMÍA
Cuando se inicia el potencial de acción, los canales dependientes de
potasio se abren y los iones de potasio salen del axón porque hay más en el
interior que en el exterior y en ese momento no existe una carga negativa que
los mantenga en el interior de la neurona.

Los iones de potasio salen del axón, por la sencilla razón de que
están mucho más concentrados en el interior que en el exterior y
porque una carga negativa ya no los mantiene en el interior (Kalat
41).

A medida que los iones de potasio salen del axón, llevan consigo una
carga positiva. Los canales de potasio se abren más de lo usual y se quedan
abiertos después de que se cierran los canales de sodio, por lo que el número de
iones de potasio que sale resulta suficientemente alto para hacer que la
membrana tenga una hiper-polarización temporal, es decir, que tenga una carga
negativa mayor que en su nivel normal de reposo.

Mientras esto ocurre, teniendo la membrana una carga negativa más


intensa que en su estado de reposo, los iones de cloro que tienen carga negativa
ya no son repelidos por la carga positiva del interior de la célula, por lo que
tienden a entrar en ella.

Cuando el proceso termina, la membrana


regresa a su potencial de reposo, es decir, vuelve a
tener una carga negativa en el interior de la neurona, es
decir, tiene una cifra ligeramente mayor de iones de
sodio y una cantidad menor de iones de potasio que
antes del potencial de acción.

Poco a poco, se restaura la distribución original


de iones con la bomba de sodio-potasio, pero es un
proceso que lleva tiempo. Se sabe que tras una serie
inusualmente rápida de potenciales de acción, como los
que corresponden a un infarto cerebral o al consumo de
ciertas drogas, la bomba no puede seguir el ritmo de la
acción y el sodio se acumula en el interior del axón, lo
que resulta tóxico para la neurona. El funcionamiento
adecuado de una neurona implica que el sodio y el
potasio atraviesen la membrana a un ritmo correcto.

31 |U N I V E R S I D A D F R A Y L U C A P A C C I O L I
Sabemos que los potenciales de acción se refieren a la despolarización
del estado de reposo. Sólo tenemos que agregar que los potenciales de acción
se presentan únicamente en los axones y en el cuerpo de las células, pero no en
las dendritas.

Cuando el voltaje que atraviesa la membrana de un axón alcanza un


cierto nivel de despolarización (el umbral), los canales de sodio
dependientes de voltaje se abren del todo para que el sodio pueda entrar
con rapidez en la célula, y éste despolariza la membrana incluso más. Las
dendritas también se despolarizan, pero no cuentan con canales de sodio
dependientes de voltajes, por lo que el hecho de abrir los canales un poco,
permitiendo que entre un poco de sodio, no ocasiona que se abran más y
que, así, permitan la entrada de más sodio (Kalat 42).

En otras palabras, sabemos que se requiere de canales de sodio que se


abran cuando el voltaje tenga una carga positiva para tener un potencial de
acción, pero, dado que no hay canales de sodio en las dendritas, no tienen
potenciales de acción. En caso de que las dendritas despolaricen
suficientemente a la neurona, el axón produce un potencial de acción, pero no en
la dendrita.

En cada neurona, en condiciones normales, todos los potenciales de


acción tienen aproximadamente la misma velocidad e intensidad. Este hecho se
conoce como la ley de todo o nada, que implica que la amplitud (intensidad) y la
velocidad de un potencial de acción son independientes de la intensidad del
estímulo que lo inició.

Kalat ofrece una metáfora que explica este fenómeno:

Por analogía, imagine que activa la palanca de un inodoro: tiene


que presionarla con un mínimo de fuerza (el umbral), pero ejercer
más presión no provocará que el agua se vaya más rápido ni con
más fuerza (Kalat 42).

En cada neurona hay consistencia en la amplitud, velocidad y forma de


los potenciales de acción, pero éstos varían de neurona a neurona.

Además de la ley del todo o nada, existe el llamado periodo refractario


que hace falta entender para conocer mejor el desarrollo de los potenciales de
acción. Mientras el potencial eléctrico de la membrana está regresando de su

32 | NEUROANATOMÍA
cúspide a su punto en reposo, permanece sobre el umbral, sin embargo no se
produce en la célula otro potencial de acción. Este periodo, justo después de un
potencial de acción en el que la neurona no produce otro potencial de acción se
llama periodo refractario.

La primera parte de este lapso se llama periodo refractario absoluto y


durante esta parte, sin importar la estimulación, la membrana no puede producir
un potencial de acción. El periodo refractario relativo es la segunda parte y se
necesita de un estímulo más intenso de lo normal para iniciar un potencial de
acción.

Volviendo a la analogía del inodoro, durante un breve lapso justo


después de tirar de la palanca, aunque tire de ella otra vez no
entrará agua, o habrá un periodo refractario absoluto. Después, se
presenta un periodo en el cual si tira de la palanca, casi no correrá
agua - el periodo refractario relativo- antes de que el inodoro vuelva
a su condición normal (Kalat 42).

Tenemos así que el periodo refractario se divide en dos, como se


muestra en el siguiente esquema:

Sin importar la
Periodo refractario estimulación, no se
absoluto produce un potencial de
acción.
Periodo
refractario

Se necesita un estímulo
Periodo refractario
muy fuerte para producir
relativo
un potencial de acción

2.4. Conducción del potencial de acción

Ya hemos hablado de la manera como se presenta el potencial de acción


en un punto del axón. Veremos ahora la forma en que avanza a través del axón
sin perder fuerza al recorrer cierta distancia.

33 |U N I V E R S I D A D F R A Y L U C A P A C C I O L I
En las neuronas motoras, el potencial de acción comienza en el
montículo del axón, que es una prominencia o protuberancia que se ubica en el
lugar en el que el axón sale del cuerpo de la neurona. Sabemos que cada uno
de los puntos a lo largo de la membrana vuelve a generar el potencial de acción
de manera muy similar a como se generó inicialmente, como se explica con la
analogía de las manos que pasan un saludo que ya vimos.

Durante el potencial de acción, los iones de sodio entran en un punto del


axón y hacen que ese punto tenga temporalmente una carga positiva en
comparación con las áreas que lo rodean a lo largo del axón. Los iones positivos
fluyen por el axón y atraviesan la membrana, es decir, la corriente que entra en
un axón durante el potencial de acción fluye por el mismo, despolarizando
(dando carga positiva) a las áreas circundantes de la membrana. Bajo
condiciones iguales, mientras mayor sea el diámetro del axón, más rápido fluirán
los iones, debido a que tendrán que vencer a una menor resistencia.

Las cargas positivas que ahora se encuentran en el interior de la


membrana despolarizan ligeramente las áreas adyacentes de la
membrana y provocan que el área siguiente alcance su umbral y abra los
canales de sodio dependientes de voltaje. Por tanto, la membrana
regenera el potencial de acción en ese punto. Así, el potencial de acción
avanza como una ola a lo largo del axón (Kalat 43).

Llamamos propagación del potencial de acción a la transmisión de un


potencial de acción por el axón. Esta propagación hace que el potencial de
acción sea igual de intenso tanto al principio como al final del axón. Este
potencial de acción es más lento que la conducción eléctrica, justamente porque
precisa que los iones de sodio fluyan por punto sucesivos a lo largo del axón.

Resulta interesante señalar que el potencial de acción no se regresa a las


áreas por las que ya pasó, debido a que éstas se encuentran en periodo

34 | NEUROANATOMÍA
refractario. A pesar de que la carga eléctrica fluye hacia ambas direcciones del
axón, el periodo refractario impide que el potencial de acción invada las áreas
por las que acaba de pasar. El siguiente esquema resume el funcionamiento del
potencial de acción.

Despolarización de
Estimulación Apertura de los
la membrana del
sináptica canales de sodio
axón.

Rápida entrada de
Mayor Umbral de
los iones de sodio
despolarización excitación
en la membrana

Apertura de los Cúspide del


Flujo de la carga
canales de sodio en potencial de
positiva por el axón
el siguiente punto acción

Apertura de canales Membrana Cierre de canales


de potasio despolarizada de sodio

La membrana
Salen del axón los regresa a su Cierre de canales
iones de potasio despolarización de potasio
original

Otra parte importante de la conducción del potencial de acción es la


mielina. La mielina es un material aislante que envuelve a los axones y está
compuesto por lípidos y proteínas. Su principal función es incrementar la
velocidad de transmisión de la información a través de los axones. En el libro
Psicología biológica, Kalat ofrece una analogía que consideramos puede
clarificar el principio que sustenta a los axones mielinizados:

35 |U N I V E R S I D A D F R A Y L U C A P A C C I O L I
Considere la analogía siguiente: suponga que mi trabajo consiste en
transportar mensajes escritos a una distancia de tres kilómetros (km) sin
emplear ningún aparato mecánico. Tomar cada mensaje y correr con él
sería confiable, pero lento, como la propagación de un potencial de acción
a lo largo de un axón sin mielina. Si atase cada mensaje a una pelota y la
lanzara, se incrementaría la velocidad, pero mis lanzamientos sólo
recorrerían una fracción mínima de los 3km. El punto medio ideal sería
colocar a personas a distancias moderadas a lo largo de los 3 km y lanzar
la pelota con el mensaje de una persona a otra hasta que llegara a su
destino (Kalat 44).

Los axones que están cubiertos por mielina funcionan bajo este mismo
principio: la cubierta de mielina se interrumpe a lo largo del axón. Estas
interrupciones son llamadas nódulos de Ranvier. La cubierta de mielina favorece
una transmisión más rápida y conserva mejor la energía si se abre para que se
pueda retrasmitir el impulso eléctrico.

36 | NEUROANATOMÍA
TERCERA UNIDAD

COMUNICACIÓN INTERNEURONAL

Objetivo particular

Al finalizar la unidad, el estudiante conocerá los aspectos fundamentales


de la comunicación interneuronal a través del estudio de la estructura de la
sinapsis y la comunicación química no sináptica, con la finalidad de contar con
más herramientas para comprender la base neuro-anatómica de la mente
humana.

3.1. La transmisión electro-química

Se ha demostrado, desde finales del siglo XIX,


que cada neurona está anatómicamente separada de
otra. A ese espacio se le llama sinapsis. Durante mucho
tiempo se pensó que la comunicación entre neuronas era
meramente eléctrica. Hoy se sabe que la transmisión es
electro-química gracias al trabajo de T. R. Elliot y O.
Loewi.

Existe un conjunto de nervios llamado sistema


nervioso simpático que, entre otras funciones, acelera la
frecuencia cardiaca, dilata las pupilas y distiende los
músculos del estómago. Sabiendo esto, Elliot reportó en
1905 que al hacer una aplicación directa de la hormona
adrenalina a la superficie del corazón, estómago y
pupilas, se producían los mismos efectos que tenía la
activación del sistema nervioso simpático. Por tanto,
Elliot sugirió que la estimulación de los nervios
simpáticos a los músculos se llevaba a cabo mediante la
liberación de adrenalina o alguna sustancia similar.

A pesar de esta evidencia, fue hasta quince años después cuando Loewi
lleva a cabo otro experimento y lo confirma. Lo que hizo fue estimular el nervio
vago de una rana repetidamente, lo que provocó que disminuyera su frecuencia

42 | NEUROANATOMÍA
cardiaca. Una vez hecho eso, recaudó el líquido de ese
corazón y lo pasó al de otra rana, encontrando que
disminuía también la frecuencia cardiaca del segundo
corazón. Más tarde, Loewi incrementó la frecuencia
cardiaca de la primera rana a través de la estimulación del
nervio acelerador del corazón. Reunió el líquido de ese
corazón acelerado y lo transfirió al otro, provocando que
en éste se incrementara la frecuencia cardiaca.

Loewi cayó en cuenta que la estimulación de un nervio liberaba una


sustancia que provocaba la disminución de la frecuencia cardiaca, mientras que
la estimulación de otro tenía como resultado la liberación de otra sustancia que
incrementaba la frecuencia cardiaca. “Sabía que estaba reuniendo y transfiriendo
sustancias químicas liberadas, y no electricidad. Así, Loewi llegó a la conclusión
de que los nervios envían mensajes liberando sustancias químicas” (Kalat 56).

Incluso después del trabajo de Loewi, durante los siguientes treinta años
una gran parte de los investigadores continuó creyendo que la mayoría de las
sinapsis eran eléctricas y que sólo excepcionalmente existían las sinapsis
químicas. Fue hasta los años cincuenta del siglo veinte que los investigadores
establecieron que el tipo de comunicación que predomina en todo el sistema
nervioso es la transmisión química. “Ese descubrimiento revolucionó lo que se
conocía y condujo a investigaciones para desarrollar nuevos fármacos para usos
psiquiátricos” (Kalat 57).

3.2. Estructura de la sinapsis

La comprensión de los sucesos químicos que se llevan a cabo en una


sinapsis y su secuencia ayuda a entender las bases neuro-anatómicas de la
mente humana. Este es un proceso que se sigue investigado y cada vez se
descubren más detalles sobres su estructura y funciones. El esquema siguiente
muestra la secuencia de los principales suceso que ocurren en la sinapsis. A lo
largo de esta sección veremos a detalle cada uno de estos pasos.

43 |U N I V E R S I D A D F R A Y L U C A P A C C I O L I
La neurona sintetiza los
neurotransmisores y Transporte de los
neuropéptidos. neuropéptidos a las
terminales de los
axones o dendritas.

En la terminación
postsináptica, el potencial
de acción provoca que Los potenciales de acción
entre el calcio en la viajan por el axón.
célula.

El calcio libera a los Los neurotransmisores


neurotransmisores de las entran en el espacio
terminales. sináptico.

Se modifica la actividad Las moléculas liberadas


de la neurona en el espacio sináptico se
postsináptica. adhieren a los receptores.

Las moléculas de los


Las moléculas de los
neurotransmisores
neurotransmisores se
pueden volver a entrar a
separan de sus
la neurona presináptica o
receptores.
desaparecer.

44 | NEUROANATOMÍA
3.3. Liberación de la sustancia transmisora

Sabemos que en una sinapsis se liberan sustancias químicas que afectan


a otra neurona. Estas sustancias son los neurotransmisores y las investigaciones
actuales han identificado gradualmente más de cien de ellos. Dedicaremos la
cuarta unidad a la comprensión más detallada de estas sustancias. El siguiente
esquema muestra las categorías más importantes de esos neurotransmisores:

Aminoácidos

• Ácidos que contienen un grupo de aminos: glutamato, GABA, glicina,


aspartato, etc.

Neuropéptidos

• Cadenas de aminoácidos: endorfinas, sustancia P, neuropéptido Y, etc.

Acetilcolina

• Sustancia similar a un aminoácido.

Monoaminas

• Tienen un grupo de amino: serotonina, dopamina, norepinefrina,


epinefrina.

Purinas

• Incluyen las adenosinas y sus derivados: ATP, adenosina, etc.

Gases

• Óxido nítrico y, tal vez, otros.

Como sucede con cualquier otra célula del cuerpo, las neuronas
sintetizan las sustancias químicas que requieren tomando como base los
ingredientes que contiene la dieta. La mayoría de los neurotransmisores son

45 |U N I V E R S I D A D F R A Y L U C A P A C C I O L I
sintetizados en la terminal presináptica, cerca del punto de liberación. Sin
embargo, los neuropéptidos se sintetizan en el cuerpo de la célula y de desde allí
se transportan por el axón o al interior de las dendritas. Los neuropéptidos, a
diferencia de otros transmisores, son liberados desde sitios diversos de la célula.

La terminal presináptica almacena grandes concentraciones de moléculas


del neurotransmisor en vesículas, paquetes muy pequeños que son casi
esféricos. (El óxido nítrico es el neurotransmisor gaseoso antes
mencionado, es una excepción a esta regla: las neuronas liberan óxido
nítrico tan pronto como lo forman, en lugar de almacenarlo.) La terminal
presináptica también impide que gran parte del neurotransmisor entre en
las vesículas (Kalat 59).

Las vesículas son bolsas casi esféricas que se encuentran en la terminal


presináptica y tienen como función almacenar las moléculas de los
neurotransmisores, dejando fuera a algunas de ellas. Revisada la síntesis de los
neurotransmisores, su transporte y su almacenamiento, podemos explorar su
liberación y propagación.

Recordemos que cuando un potencial de acción


llega al final de un axón, la despolarización que
ocasiona abre los canales de calcio que dependen de
la carga de voltaje. Esto permite que el calcio entre en
la terminal presináptica y produzca pulsos que liberan
neurotransmisores en el espacio sináptico que existe
entre la neurona presináptica y la postsináptica. A este
proceso de liberación de neurotransmisores en el
espacio sináptico se le denomina exocitosis.

Una vez que el neurotransmisor ha sido liberado de la célula presináptica,


se propaga por el espacio sináptico hasta llegar a la membrana postsináptica,
donde se acopla a un receptor. Este proceso lleva menos de 0.01 milisegundos,
puesto que el espacio sináptico tiene un ancho de entre veinte y treinta
nanómetros.

A pesar de que el cerebro utiliza diversos neurotransmisores, ninguna


neurona libera todos ellos. La mayoría de las neuronas libera una combinación
de dos o más neurotransmisores, lo que provoca que el mensaje de la neurona
sea más complejo. Por otro lado, a pesar de que una neurona libere únicamente

46 | NEUROANATOMÍA
una cantidad limitada de neurotransmisores, puede recibir y responder a
neurotransmisores diversos en sinapsis distintas. Veamos cómo se activan los
receptores en la neurona postsináptica.

3.4. Activación de receptores

Cada uno de los neurotransmisores que han sido


estudiados interactúa con varias clases de receptores con
funciones distintas. El significado de cada
neurotransmisor dependerá de su receptor. El receptor de
un neurotransmisor es una proteína incrustada en la
membrana de la neurona postsináptica. “Cuando el
neurotransmisor se adhiere al sitio activo del receptor,
éste puede abrir directamente un canal, ejerciendo así un
efecto ionotrópico, o puede producir efectos más lentos y
prolongados: efecto metabotrópico” (Kalat 61).

Al hablar de efectos ionotrópicos nos referimos a lo que ocurre cuando el


neurotransmisor se acopla a un receptor en la membrana y abre los canales para
alguna clase de ión. Cuando esto ocurre, los efectos ionotrópicos comienzan
rápidamente, en ocasiones en menos de una milésima de segundo y duran
únicamente alrededor de veinte milisegundos.

Existen otras sinapsis en las que los neurotransmisores producen efectos


metabotrópicos, que implican una secuencia de reacciones metabólicas más
lentas y duraderas que los efectos ionotrópicos. Los efectos metabotrópicos se
presentan treinta milisegundos o más después de la liberación del
neurotransmisor y duran hasta minutos.

Cada vez que un neurotransmisor se une a un receptor metabotrópico se


pliega la proteína del receptor, lo que permite que la parte de la proteína que
está dentro de la neurona reaccione con otras moléculas. A su vez, la parte que
está en el interior de la neurona activa a la proteína G, que es una molécula que
almacena energía.

La proteína G activada, a su vez, incrementa la concentración de un


segundo mensajero en el interior de la célula. Al igual que el “primer
mensajero” (neurotransmisor) porta información a la célula postsináptica,
el segundo mensajero se comunica con áreas en el interior de la célula. El

47 |U N I V E R S I D A D F R A Y L U C A P A C C I O L I
segundo mensajero puede abrir o cerrar los canales de iones que se
encuentran en la membrana o puede activar una parte de un cromosoma
(Kalat 61).

En este punto es importante resaltar el contraste entre una sinapsis


ionotrópica, que ejerce efectos en un punto de la membrana y la sinapsis
metabotrópica que, a través del segundo mensajero, influye en la actividad, en
gran parte de la célula, durante más tiempo. Ambos tipos de sinapsis contribuyen
a aspectos distintos del comportamiento humano.

Por ejemplo, en el caso del oído y la vista, el cerebro precisa información


rápida y con cambios veloces, lo cual corresponde a la información que
transportan las sinapsis ionotrópicas. Por el contrario, el hambre, el dolor, el
miedo y la ira son cambios a largo plazo y funcionan mejor con sinapsis
metabotrópicas.

3.5. Potenciales postsinápticos

Cuando se ha llevado a cabo la sinapsis, los


neurotransmisores no permanecen en la membrana
postsináptica, puesto que si así lo hicieran, seguirían
excitando o inhibiendo el receptor. Los
neurotransmisores son inactivados de maneras distintas.

Una vez que un neurotransmisor (excepto un


neuropéptido) ha activado a su receptor, muchas
de las moléculas del transmisor vuelven a entrar
a la célula presináptica por medio de las
moléculas del transportador que están en la
membrana. Este proceso, conocido como
reabsorción, le permite a la célula presináptica
reciclar su neurotransmisor. En algunas áreas del
cerebro, gran parte de la dopamina liberada se
descompone en sustancias inactivas en lugar de
ser reabsorbida (Kalat 66).

Por tanto, cuando el neurotransmisor activa a su receptor, puede regresar


a la célula previa a la sinapsis y reabsorberse o descomponerse en sustancias
inactivas. Con este punto terminamos de recorrer el esquema general de las
sinapsis.

48 | NEUROANATOMÍA
3.6. Comunicación química no sináptica

Las hormonas son sustancias químicas que se liberan en el torrente


sanguíneo desde las glándulas de secreción interna o endocrinas. Las hormonas
pueden modificar los estados de ánimos y el comportamiento.

Un neurotransmisor es como una línea telefónica: transmite un mensaje,


directa y exclusivamente del emisor al receptor. Las hormonas funcionan
más bien como una señal de estación de radio: trasmite un mensaje a
cualquier receptor que estuviera sintonizado a la estación adecuada (Kalat
62).

Regresaremos a las hormonas y su funcionamiento en la siguiente


unidad. El siguiente esquema muestra algunos de los órganos y las hormonas
que liberan:

49 |U N I V E R S I D A D F R A Y L U C A P A C C I O L I
CUARTA UNIDAD

PRINCIPALES NEUROTRANSMISORES

Objetivo particular

Al finalizar la unidad, el estudiante conocerá los aspectos fundamentales


de algunos neurotransmisores, con la finalidad de comprender la base neuro-
anatómica de la mente humana.

4.1. Acetilcolina

La acetilcolina fue el primer neurotransmisor


descubierto. Fue aislado en 1921 por el biólogo alemán
Otto Loewi, quien ganó posteriormente el premio Nobel
por su trabajo. La acetilcolina es un neurotransmisor de
bajo peso molecular que se sintetiza en el axoplasma de
las fibras nerviosas colinérgicas, transportándose hacia el
interior de las vesículas, donde se almacena hasta su
liberación. Se les llama vías colinérgicas a las vías de la
acetilcolina.

La acetilcolina es un neurotransmisor que se libera


en las sinapsis de los músculos esqueléticos. También se
encuentra en los ganglios del sistema nervioso autónomo
y en los órganos que reciben impulsos de la rama
parasimpática del sistema nervioso. Tiene un efecto
excitatorio en la membrana de los músculos esqueléticos,
pero inhibitorio en las membranas del corazón.

La acetilcolina también se encuentra en el cerebro, donde interviene en


los procesos de aprendizaje y en la memoria y en el control de la etapa del
sueño en que soñamos.

La acetilcolina tiene muchas funciones: es la responsable de mucha de la


estimulación de los músculos, incluyendo los músculos del sistema gastro-

54 | NEUROANATOMÍA
intestinal. También se encuentra en neuronas sensoriales y en el sistema
nervioso autónomo, y participa en la programación del sueño REM.

Se sabe hoy día que el veneno botulina funciona bloqueando la


acetilcolina, causando parálisis. El derivado de la botulina llamado botox se usa
para eliminar temporalmente las arrugas. Además, existe un vínculo entre la
acetilcolina y la enfermedad de Alzheimer: hay una pérdida de cerca de un 90 %
de la acetilcolina en los cerebros de personas que sufren de esta enfermedad.

4.2. Monoaminas

Las monaminas son una familia de compuestos químicos que tienen una
estructura molecular similar. Se incluyen en ella la serotonina, dopamina y
noradrenalina. Debido a la similitud de su estructura química, algunas drogas
afectan la actividad de todas ellas. Las neuronas que responden a ellas
(neuronas monoaminérgicas) actúan como controladores y moduladores,
aumentando o disminuyendo la actividad de algunas regiones del cerebro.

La serotonina está distribuida ampliamente por el cerebro y es conocida


su implicación en una gran variedad de funciones: apetito, sueño, sensación de
dolor, actividad sexual, procesos de memoria y control motor. De igual manera,
se ha estudiado su acción sobre la regulación de la conducta. Por ejemplo,
sabemos que ante una reducción de la actividad de la serotonina se produce una
alteración en el control de impulsos, alteraciones del humor y ansiedad. En los
seres humanos se ha encontrado que los cambios en los niveles y metabolismo
de la serotonina se relacionan con alteraciones en la conducta afectiva, sobre
todo en la conducta agresiva.

Los niveles altos de serotonina producen calma,


paciencia, adaptabilidad, control de sí mismo,
sociabilidad, motivación y deseo sexual. En cambio, los
niveles bajos se han asociado a hiperactividad,
agresividad, ansiedad, insomnio, migraña, depresión y
bulimia.

De igual manera, sabemos que la dopamina


desempeña un papel importante en la modulación de la
conducta agresiva. El aumento de la actividad

55 |U N I V E R S I D A D F R A Y L U C A P A C C I O L I
dopaminérgica en el cerebro produce un incremento de las respuestas agresivas
ante los estímulos del medio. También se sabe que la agresividad ante
frustración social activa el sistema dopaminérgico mesolímbico.

La dopamina se relaciona con las funciones


motrices, las emociones y los sentimientos de placer. La
dopamina es un neurotransmisor fabricado por el
organismo a partir de un aminoácido aportado por la
alimentación: la tiroxina. Las neuronas que contienen
dopamina se encuentran en varias zonas del cerebro: el
hipotálamo, la sustancia negra, la corteza cerebral y el
sistema límbico.

La dopamina se asocia con los mecanismos de


recompensa en el cerebro. Las drogas como la cocaína,
el opio, la heroína, y el alcohol promueven la liberación
de dopamina, al igual que lo hace la nicotina.

Se dice que la dopamina es uno de los “mensajeros alegres”, junto con la


noradrenalina, y la serotonina. Los mensajes que son “felices” o positivos son
llevados por los “mensajeros”, técnicamente se conoce como: sistema
biogenético de amino/endorfina.

Otros mensajes son sombríos y depresores. Estos son llevados por los
“mensajeros tristes”. La mayor parte de los centros nerviosos reciben ambos
tipos de mensajes. Mientras ésta transmisión esté en balance todo funciona con
normalidad, parece que se concentran en áreas del cerebro contiguas a los
lugares de mayor secreción de endorfina.

Cuando la función de la dopamina disminuye también baja la función de


la endorfina. Cuando demasiado estrés causa una disminución de la dopamina la
persona pierde su “anestésico” natural.

En cuanto a la noradrenalina, sabemos que se encuentra


fundamentalmente en el núcleo solitario y el locus ceruleus. Las anomalías en la
función noradrenérgica favorecen la presentación de agresividad. Por lo tanto, en
psiquiatría se suelen bloquear los receptores noradrenérgicos para el control de
la agresividad.

56 | NEUROANATOMÍA
4.3. Aminoácidos

Los aminoácidos son grandes y complejas


estructuras moleculares que funcionan como
neurotransmisores dentro del sistema nervioso central. En
la actualidad, los aminoácidos reconocidos como
neurotransmisores son el ácido g-aminobutírico (GABA),
la glicina, la taurina y los aminoácidos ácidos, ácido
glutámico, ácido aspártico e histamina. Los tres primeros,
que son aminoácidos neutros, tienen un efecto inhibitorio
mientras que los dos últimos son excitatorios.

Los aminoácidos están entre los


neurotransmisores más abundantes en el Sistema
Nervioso Central y la mayor parte de las neuronas utilizan
ácido g-amino butírico (GABA) y glutamato como
neurotransmisores. En el cerebro adulto, las sinapsis
gabaérgicas son las principales fuentes de inhibición y las
sinapsis que usan glutamato las fuentes principales de
excitación.

Los neurotransmisores GABA y glutamato regulan la excitabilidad de


muchas neuronas en el cerebro (como dijimos, GABA es un inhibidor, mientras
que el glutamato es un excitador) y por tanto están implicados en importantes
procesos fisiológicos. Los fármacos que aumentan los eventos inhibitorios de
GABA disminuyen los eventos excitatorios regulados por glutamato.

Hoy en día se sabe que las células nerviosas no solamente excitan a sus
vecinas, sino también las inhiben. La inhibición está mediada por el GABA. El
GABA se encuentra en todo el cerebro, pero su mayor concentración está en el
cerebelo.

Es importante conocer la acción de las neuronas GABAérgicas y saber


que un buen número de ansiolíticos, sedantes y anti-convulsionantes ejercen su
acción al actuar sobre sus receptores. A nivel médico, se ha relacionado al
GABA con condiciones como la epilepsia, los trastornos del movimiento y del
tono muscular, el dolor, la ansiedad, depresión y esquizofrenia, el abuso de

57 |U N I V E R S I D A D F R A Y L U C A P A C C I O L I
alcohol y de otras sustancias, los trastornos de la memoria, las alteraciones del
sueño y los tumores cerebrales.

Los niveles altos de GABA potencian la relajación, el sueño y una buena


memorización, mientras que los niveles bajos se relacionan con ansiedad e
incluso ataques de pánico.

La glicina es, al igual que el GABA, un neurotransmisor inhibidor en el


sistema nervioso central, que se encuentra en la médula y en la parte baja del
cerebro. Se produce en todas las células del organismo y sus efectos son
similares a los del GABA. Se conoce poco acerca de las neuronas que producen
glicina, pero si se sabe que las neuronas que responden a la glicina inhiben la
actividad de las neuronas motoras.

A pesar de ser una sustancia que genera el organismo en todas sus


células, la facultad de producción de este neurotransmisor se va perdiendo con
la edad, siendo por otra parte un elemento fundamental en la síntesis de
proteínas. La glicina está presente en alimentos como el pescado, la carne o los
productos lácteos.

4.4. Péptidos

Los péptidos son cadenas de aminoácidos y


se ha descubierto que varios de ellos funcionan
como neurotransmisores o neuromoduladores. Los
péptidos tienen una gran cantidad de funciones en el
sistema nervioso, por lo que sabemos que abundan
en él. Los péptidos funcionan como hormonas, son
activos en las respuestas al estrés, estimulan el
apego entre la madre y el hijo, ayudan a regular la
ingesta de alimentos y tiene vínculos con el placer y
el dolor. El siguiente esquema muestra las familias
de los neurotransmisores peptídicos y algún ejemplo
de ellos.

58 | NEUROANATOMÍA
• Encefalina
Familia de los opioides
• Dinorfina

• Vasopresina
Neurohipofisinas • Oxitocina

• Insulina
Insulinas • Factores de crecimiento insúlico

Secretinas • Péptico inhibidor gástrico

Somoatoestatinas • Polipéptidos pancreáticos

• Gastrina
Gastrinas
• Colecistocinina

En términos generales, los pépticos desempeñan un papel en el control


de la sensibilidad al dolor, en la regulación de las conductas defensivas y en el
comer y beber.

4.5. Transmisores hormonales

Algunos neurotransmisores actúan como neuro-homornas, lo que


significa que al ser vertidos al torrente sanguíneo producen efectos a distancia.
Actualmente se considera que la dopamina cumple la función de neuro-hormona.

Los neuro-científicos actuales defienden la hipótesis de un solo camino


en común para todas las adicciones. Señalan que independientemente de la
sustancia, ya sea heroína, morfina, cannabis, cocaína, anfetaminas, la ruta que
se crea en el cerebro no tiene nada que ver con los efectos que causa la droga
en la persona, sino con la dopamina.

Por tanto, explican que la adicción es algo aparte y ajena a la actividad o


sustancia que la produce. Explican que todas estas sustancias o actividades
“adictivas” precipitan una señal química en la materia gris que llega a la parte
frontal del cerebro. Esa señal causa siempre lo mismo: el flujo de dopamina en el
cerebro. Desde las neurociencias, actualmente se cree que la dopamina es lo

59 |U N I V E R S I D A D F R A Y L U C A P A C C I O L I
que hace que el adicto recurra a lo que sea para buscar su dosis. El fin es
activar esta región en el cerebro que libera la dopamina.

Las neuronas de los adictos, abocadas a una anormal y elevada cantidad


de dopamina, responden defensivamente y reducen el número de receptores
dopaminérgicos. Así se explica por qué los drogadictos empiezan tomando
drogas para sentirse mejor, para luego tener que consumirlas para evitar la
sensación de malestar y necesitan cada vez más sustancia para lograr el mismo
efecto. En las adicciones, la dopamina actúa como un neurotransmisor tan
potente que las personas, objetos, situaciones y lugares en que se consumió la
droga quedan firmemente fijados en la memoria.

Poca dopamina en ciertas áreas cerebrales desencadena los temblores y


parálisis propias de la enfermedad de Parkinson; demasiada dopamina causa las
alucinaciones y los pensamientos paranoicos de la esquizofrenia.

60 | NEUROANATOMÍA
QUINTA UNIDAD

ESTRUCTURA DEL SISTEMA NERVIOSO

Objetivo particular

Al finalizar la unidad, el estudiante conocerá las características cardinales


de la estructura del sistema nervioso a través del estudio del aporte sanguíneo,
las meninges, los ventrículos y los sistemas centrales y periféricos a fin de
comprender las bases neuro-anatómicas del funcionamiento cerebral.

5.1. El aporte sanguíneo

El cerebro precisa de sangre arterial. En el ser humano, el cerebro tiene


un umbral de flujo sanguíneo requerido para la transmisión, cuando está por
debajo de ese nivel ocurre un silencio eléctrico y dependiendo de la localización
del sitio afectado se instala un déficit funcional. Se sabe que si se detiene la
circulación por siete segundos el individuo pierde la conciencia y en cinco
minutos se encuentra con lesiones irreversibles. Por lo anterior, queda claro que
el sistema nervioso necesita un flujo continuo y adecuado. Cuando ocurre una
lesión en el cerebro por falta de un buen flujo cerebral, se alcanzan primero las
áreas filogenéticamente más recientes, es decir, lo primero que se afecta es la
neocorteza y lo último es el centro respiratorio del bulbo raquídeo.

El flujo sanguíneo cerebral no es igual en todo el cerebro, es mayor en la


sustancia gris. También es mayor en las áreas que se están utilizando en el
momento. Por lo tanto, el flujo depende de la actividad cerebral. También
disminuye en el sueño, pero permanece durante todo el tiempo asegurando la
irrigación.

66 | NEUROANATOMÍA
En general, en el sistema nervioso central la adaptación de la circulación
se realiza a través de mecanismos locales que regulan el tono vascular. Tanto
en el cerebro como en la médula espinal, la posibilidad de vasodilatación es muy
limitada. Puesto que estos órganos están dentro del cráneo y la columna
vertebral (encerrados en una cápsula ósea rígida) y rodeados por el líquido
cerebro-espinal, no tienen posibilidad de aumentar su volumen.

El sistema nervioso central utiliza casi exclusivamente glucosa como


combustible y no dispone de reservas de este metabolito. Por lo tanto, para que
se mantenga la normalidad funcional se requiere que el aporte de glucosa sea
continuo.

Tanto los requerimientos metabólicos como la irrigación del sistema


nervioso central son prácticamente constantes. De tal manera que no se
modifican mayormente en situaciones como sueño o actividad intensa de la zona
motora de la corteza cerebral. Sin embargo, se han realizado experimentos y
mediciones directas durante actividad cerebral de intensidad variable y se
encontró que el flujo de sangre, en ciertas regiones del cerebro, puede variar
hasta en un cincuenta por ciento. Por consiguiente, sabemos que existen
reguladores de la distribución de la sangre tanto en el cerebro como en la
médula espinal.

La irrigación cerebral depende de la presión arterial, pero sus


oscilaciones no alteran el flujo sanguíneo, ya que son compensadas por
variaciones paralelas de la resistencia vascular. Actualmente sabemos que la
regulación del flujo sanguíneo en el sistema nervioso central depende de
factores químicos y nerviosos. La regulación nerviosa está mediada por el
sistema simpático y por el sistema parasimpático.

La participación de cada uno de estos sistemas es distinta. La


estimulación experimental del sistema simpático genera vasoconstricción,
mientras que la estimulación del parasimpático provoca vasodilatación de escasa
intensidad y de corta duración, de allí que su importancia como mecanismos
reguladores sea insuficiente. Por otro lado, actualmente se acepta que la
irrigación del sistema nervioso central depende de manera dominante y, tal vez
exclusiva, de factores químicos.

67 |U N I V E R S I D A D F R A Y L U C A P A C C I O L I
El sistema nervioso central humano recibe el veinte por ciento de la
actividad cardíaca. El flujo sanguíneo se transporta al encéfalo por cuatro
troncos arteriales: dos arterias carótidas internas y dos arterias vertebrales.

Las paredes de los vasos del sistema nerviosos son paredes delgadas y,
por lo tanto, sensibles a lesiones. Por tal motivo, existen mecanismos que evitan
que el flujo sanguíneo cerebral que viene con una presión muy alta entre al
cerebro. Estos mecanismos se muestran en el siguiente esquema:

Sistema de Sifones

• Primer mecanismo que frena la presión de entrada de la sangre.

Mecanismo de la membrana elástica interna

• Está en la membrana elástica interna de las arterias del sistema nervioso central y
tiene como función amortiguar el golpe de presión de la sangre para alteraciones
neurológicas.

Ubicación en el espacio subaracnoideo

• Los vasos se ubican en el espacio subaracnoideo, sumergidos en líquido


cerebroespinal, lo que permite que cualquier expansión hacia el exterior de la
pared vascular sea amortiguada por el líquido que rodea al vaso, evitando la
ruptura o reblandecimiento del tejido nervioso.

5.2. Las meninges

El sistema nervioso central está protegido frente a infecciones y


traumatismos. La protección del cerebro está dada por la estructura ósea
llamada cráneo y la médula espinal se protege por el canal espinal, que a su vez
está cubierto por las vértebras de la columna vertebral. También existe una
protección adicional proporcionada por tres membranas superpuestas llamadas
meninges.

La meninge más fina e interna, colocada encima del cerebro y la médula


espinal, recibe el nombre de piamadre. La siguiente meninge, intermedia, es la
aracnoides. La meninge más gruesa y externa, próxima a los huesos, recibe el
nombre de duramadre.

68 | NEUROANATOMÍA
La duramadre es una membrana gruesa formada de tejido conjuntivo
denso. La duramadre raquídea se encuentra en el canal vertebral y encierra
en su interior a la médula espinal. Por su parte, la duramadre cerebral tiene dos
capas (una externa o perióstica y una interna o meníngea), las cuales están
fuertemente unidas en el adulto. Ambas están compuestas de fibras de colágeno
y fibroblastos. La duramadre perióstica se une a la cara interna del cráneo. En la
base del cráneo y en las suturas la unión es más fuerte. Contiene abundantes
células y vasos sanguíneos y sus fibras de colágeno se agrupan en haces
separados.

La capa meníngea de la duramadre craneal se repliega formando


tabiques que dividen la cavidad craneal en compartimentos intercomunicados.
La función de estos tabiques es limitar el desplazamiento del encéfalo en
situaciones de aceleración y desaceleración asociados a los movimientos de la
cabeza. Estos tabiques se muestran en el siguiente esquema:

Hoz del cerebro. Tienda del cerebelo. Tienda de la hipófisis.


• Lámina semilunar • Lámina en forma de • Es una pequeña lámina
ubicada entre los tienda que cubre al circular horizontal de
hemisferios cerebrales. cerebelo, separándolo duramadre que forma el
de los lóbulos occipitales techo de la silla turca.
del cerebro.

La membrana aracnoides tiene dos componentes. La capa más externa o


capa aracnoidea está formada por células muy agrupadas, cuyo espacio
intercelular es casi nulo y muy abundante en uniones estrechas. La porción más
interna de la aracnoides está formada por células aracnoideas trabeculares.
Estas son fibroblastos modificados con largas prolongaciones que se unen entre
sí y con las células de la capa aracnoidea, formando un entramado laxo que
conforma un ángulo recto con la capa aracnoidea y que atraviesa el espacio
subaracnoideo.

69 |U N I V E R S I D A D F R A Y L U C A P A C C I O L I
La piamadre es una lámina delicada de tejido conjuntivo formada de
fibroblastos planos modificados que se adosan a la superficie del encéfalo y
médula espinal. La piamadre contiene gran cantidad de vasos sanguíneos y se
continúa con su capa peri-vascular.

Finalmente, hemos de mencionar a los espacios meníngeos: el espacio


subdural, a pesar de que en realidad no existe un espacio real entre la
duramadre y la aracnoides; y el denominado espacio subaracnoideo, que se
ubica entre la piamadre y la aracnoides.

5.3. El líquido cefalorraquídeo

Como parte de la protección del cerebro existe un caldo nutritivo, el


líquido cerebroespinal, llamado también líquido cefalorraquídeo, que, además de
ofrecer una protección amortiguadora, nutre al cerebro. Es un líquido
transparente que circula a lo largo del cerebro y de la médula espinal, entre la
piamadre y la aracnoides, en lo que se llama espacio subaracnoideo. Este
líquido llena las cavidades del cerebro denominadas ventrículos. Existen cuatro
ventrículos en el cerebro humano: el derecho, el izquierdo, el tercer ventrículo y
el cuarto ventrículo.

El líquido céfalo raquídeo es producido en los plexos coroideos de las


cavidades ventriculares. También se produce una pequeña cantidad en las
células ependimarias que recubren las cavidades ventriculares. La producción de
líquido céfalo raquídeo es un proceso activo que requiere de un gasto de
energía.

Además de su función de protección mecánica, como colchón hidráulico


dentro y alrededor del sistema nervioso central, el líquido céfalo raquídeo
permite que los materiales de desecho del metabolismo celular puedan ser
eliminados.

5.4. Sistema Nervioso Central

La organización general del sistema nervioso se compone de dos


sistemas separados de manera anatómica, pero relacionados de manera
funcional: el sistema nervioso central y el sistema nervioso periférico.

70 | NEUROANATOMÍA
Comenzaremos a entender el sistema nerviosos central como la parte del
sistema nervioso que se halla en el encéfalo, es decir, en el interior de la bóveda
del cráneo, así como en el interior de la médula. Por tanto, el sistema nervioso
central está constituido por el encéfalo y la médula espinal.

Como ya dijimos, el sistema nervioso central está


protegido de infecciones y traumatismo. La protección del
cerebro está dada por la estructura ósea del cráneo y la
médula espinal por el canal espinal que está cubierto por las
vértebras de la columna vertebral, más la protección
adicional proporcionada por las tres membranas
superpuestas llamadas meninges.

En el encéfalo se centran la razón y la conciencia,


así como las emociones, la memoria, el aprendizaje.
Gracias al encéfalo decidimos lo que haremos, imaginamos
escenarios distintos y podemos pensar a futuro. La médula
espinal resulta también importante para la comprensión del
comportamiento y de los procesos mentales, aunque no
recibe tanta atención como el encéfalo.

El encéfalo humano es el resultado de millones de años de evolución. A


lo largo de ésta, se han conservado estructuras arcaicas y se han ido agregando
estructuras más complejas. Una manera de entender el encéfalo es a través de
las distintas etapas de su proceso evolutivo: primero apareció el núcleo central
primitivo, después evolucionó el sistema límbico y, finalmente, se agregaron los
hemisferios cerebrales.

Hemos estudiado ya el funcionamiento del sistema nervioso central en la


guía Bases biológicas del comportamiento humano. Recordemos parte de esos
conocimientos. Comenzaremos con el núcleo central, compuesto por la médula,
el puente, el cerebelo, el tálamo y el hipotálamo. La médula espinal entra al
cráneo, y al hacerlo se denomina metencéfalo.

El segmento del metencéfalo más próximo a la médula espinal es la


médula. La médula se encarga del control de funciones corporales como la
respiración, la presión sanguínea y el ritmo cardiaco. En la médula se cruzan
muchos nervios que vienen de las partes superiores del cerebro o que van hacia

71 |U N I V E R S I D A D F R A Y L U C A P A C C I O L I
ellas, los nervios del lado derecho del cuerpo cruzan hacia el lado izquierdo del
encéfalo y viceversa.

Bordeando a la médula está el puente, la estructura del encéfalo que


ayuda a mantener el ciclo de sueño-vigilia. Ambos, la médula y el puente, envían
mensajes a las áreas superiores del cerebro. Por su lado, el cerebelo, ubicado
en la parte superior y trasera del tallo cerebral, se encarga del sentido del
equilibrio y de la coordinación de acciones en el cuerpo hacia secuencias
eficientes.

Arriba del cerebelo, el tallo cerebral se amplía y se convierte en el


encéfalo medio, o mesencéfalo. Esta región es importante para la visión y la
audición y es uno de los lugares del encéfalo en los que se registra el dolor.

Sobre el tallo cerebral está el tálamo, que es la


región del metencéfalo encargada de transmitir los
mensajes de los receptores sensoriales, con excepción
del olfato. Al tálamo llega casi toda la información
sensorial de las partes inferiores del sistema nervioso
central en su sendero hacia los niveles superiores del
cerebro, y allí se integran y se da forma a las señales
que llegan.

El hipotálamo se encuentra justo debajo del


tálamo y se vincula con la motivación del hambre, la sed
y la pulsión sexual, así como de algunas conductas
emocionales y de la temperatura corporal.

Dijimos que el núcleo central del encéfalo está conformado por la médula,
el puente, el cerebelo, el tálamo y el hipotálamo. A través de todas estas
estructuras serpentea, similar a una red, un sistema de neuronas que se
denomina formación reticular. La tarea principal de este sistema es enviar
señales de alerta a las partes superiores del encéfalo como respuesta a los
mensajes que entran.

Recordemos ahora la segunda capa del proceso evolutivo del encéfalo: el


sistema límbico, que es más reciente en términos evolutivos que el núcleo

72 | NEUROANATOMÍA
central, sólo se encuentra desarrollado de manera completa en los mamíferos y
les permite dar respuestas más flexibles al medio que los rodea.

El sistema límbico, conformado por el hipocampo y la amígdala,


desempeña un papel fundamental coordinando e integrando la actividad del
sistema nervioso. Específicamente, el hipocampo juega un papel esencial en la
formación de nuevos recuerdos. Cuando esta área se llega a dañar, los
individuos son incapaces de recordar algo nuevo, a pesar de que pueden
recordar situaciones, nombres y rostros grabados en la memoria previamente a
la lesión en el hipocampo. Incluso se han hecho experimentos con animales y se
ha descubierto que los que tienen daño en esa área no reconocen los lugares en
los que estuvieron recientemente, lo que da como resultado que exploren una
parte pequeña su hábitat de manera repetitiva, como si fuera la primera vez.

Sabemos que la amígdala y el hipocampo están implicados en el control


y la regulación de la emociones, particularmente de aquellas relacionadas con la
auto-preservación. Por tanto, cuando partes de estas estructuras resultan
dañadas o son extirpadas, los animales agresivos pueden tornarse dóciles y
mansos. De igual manera, se ha demostrado que las estimulaciones de algunas
partes de estas estructuras desencadenan ataques no provocados, mientras que
la estimulación de otras genera en los animales manifestaciones de temor y
pánico.

Existen estructuras del sistema límbico que acentúan la experiencia del


placer. Recordemos los experimentos en los que los animales pueden presionar
una palanca que estimula eléctricamente partes del tabique, generando placer y
su resultado: los animales suelen presionar tal palanca de manera interminable,
ignorando la comida y el agua.

Revisemos la tercera capa del proceso evolutivo del encéfalo. La corteza


cerebral es la parte del sistema nervioso de más reciente evolución y en los
humanos se encuentra más altamente desarrollada que en cualquier otro animal.
De hecho, la corteza cerebral se va haciendo más grande y más arrugada (con
más tejido cortical) conforme se sube en la escala filogenética.

Podemos identificar las áreas funcionales de la corteza gracias a algunas


marcas que existen sobre ella. La primera es la fisura profunda que va de atrás a
adelante y divide al cerebro en los dos hemisferios: derecho e izquierdo.

73 |U N I V E R S I D A D F R A Y L U C A P A C C I O L I
A su vez, cada hemisferio está dividido en cuatro lóbulos que se
encuentran separados entre sí por fisuras. La fisura central (que va
aproximadamente de oído a oído) separa la corteza somato-sensorial primaria,
receptora de los mensajes sensoriales de todo el cuerpo, de la corteza motora
primaria, encargada de enviar mensajes del encéfalo a las glándulas y músculos
del cuerpo.

Cada uno de los lóbulos en los hemisferios cerebrales se especializa en


funciones específicas, como se muestra en el siguiente esquema:

74 | NEUROANATOMÍA
• Se encarga de recibir y procesar la
Lóbulo occipital
información visual.

• Tiene un importante papel en las tareas


visuales complejas, como el
Lóbulo temporal reconocimiento de rostros, y procesa la
información de los oídos, el balance y la
regulación de la ansiedad, la ira y el placer.

• Recibe la información sensorial de todo el


Lóbulo parietal cuerpo y supervisa las habilidades
espaciales.

• Recibe y coordina los mensajes


provenientes de los otros tres lóbulos y
Lóbulo frontal
monitorea e integra las tareas complejas
que lleva a cabo el resto del encéfalo.

Además, en los cuatro lóbulos existen grandes áreas de la corteza


denominadas áreas de asociación. Estas áreas son las sedes de procesos
mentales complejos como el aprendizaje, el recuerdo, el pensamiento, la
comprensión y la utilización del lenguaje.

5.5. Sistema Nervioso Periférico

El sistema nervioso periférico está conformado por nervios que conectan


el encéfalo y la médula espinal con todo el resto del cuerpo. Estos nervios
transmiten mensajes entre el sistema nervioso central y los órganos de los
sentidos, las glándulas y los músculos. El sistema nervioso central se subdivide
en dos: sistema nervioso somático y sistema nervioso autónomo. El primero
(sistema nervioso somático) transmite información sobre los movimientos del
cuerpo y el medio externo, mientras que el sistema nervioso autónomo transmite
información hacia y desde los órganos y glándulas internos.

75 |U N I V E R S I D A D F R A Y L U C A P A C C I O L I
Sistema nervioso Trasmite información sobre los
movimientos del cuerpo y el medio
somático externo.
Sistema Nervioso
Periférico
Sistema nervioso Transmite información hacia y desde los
autónomo órganos y glándulas internos.

El sistema nervioso somático se compone de todas las neuronas


sensoriales (aferentes) que llevan información desde todo el cuerpo hacia el
sistema nervioso central y por todas las neuronas motoras (eferentes) que llevan
mensajes a los músculos esqueléticos del cuerpo desde el sistema nervioso
central.

Por tanto, la percepción de sonidos, imágenes, olores, temperatura,


presión y demás se origina en el sistema nervioso somático. Gracias a este
sistema podemos escuchar lo que ocurre en nuestro alrededor, ver el mundo que
nos rodea y percibir de manera general a través de nuestros sentidos. De la
misma forma, el sistema nervioso somático dirige nuestras acciones voluntarias.
Recordemos que, en términos generales, se puede decir que el sistema nervioso
somático es la parte del sistema nervioso periférico que lleva mensajes tanto de
los sentidos al sistema nervioso central como del sistema nervioso central a los
músculos esqueléticos.

Por su lado, el sistema nervioso autónomo está


compuesto de todas las neuronas que transmiten
mensajes entre los órganos internos del cuerpo y el
sistema nervioso central.

El sistema nervioso autónomo consta de dos


sistemas anatómicamente separados: la división simpática
y la división parasimpática. A pesar de que ambas están
implicadas en el control e integración de las acciones de
prácticamente todas las glándulas y los músculos lisos
dentro del cuerpo, estas dos divisiones actúan casi en
completa oposición entre sí. Es decir, con pocas
excepciones, ambas subdivisiones inervan los órganos del
cuerpo y cada subdivisión tiene un efecto diametralmente
distinto.

76 | NEUROANATOMÍA
Generalmente, la división simpática actúa para activar al cuerpo,
preparándolo para luchar o escapar, mientras que la división parasimpática se
encarga de enviar mensajes de relajación.

Cuando estamos asustados, enojados o


despiertos, ocupamos las fibras nerviosas de la división
simpática. Estas fibras transmiten mensajes de alerta y
emergencia que instan a actuar. Como consecuencia, se
incrementa la frecuencia del latido del corazón, se agita la
respiración, las pupilas se agrandan y se detiene la
digestión. Además, el sistema nervioso simpático le indica
al sistema endócrino que envíe sustancias químicas al
torrente sanguíneo para fortalecer estas reacciones y
libere epinefrina, adrenalina y cortisol, conocido como la
hormona del estrés. Esta subdivisión controla también
actividades durante los periodos de ejercicio o de
excitación.

En el ser humano, el sistema nervioso simpático suele reaccionar a


manera de unidad, movilizando a todo el cuerpo con rapidez para llevar a cabo
una acción inmediata y sostenida. Si nos enfrentamos a un peligro, el cuerpo
reacciona inmediatamente e incluso aunque ya haya pasado, el sistema nervioso
simpático permanece en alerta.

Las reacciones simpáticas muchas veces se mantienen inclusive después


de que ha pasado el peligro, y no es hasta que la reacción más intensa de la
división simpática se desvanece cuando el cuerpo se relaja. La posibilidad de
regresar a un estado tranquilo ocurre gracias a la división parasimpática del
sistema nervioso autónomo.

Como hemos estudiado, las fibras nerviosas simpáticas y parasimpáticas


enervan los mismos órganos, pero con efectos opuestos. De manera resumida,
podemos decir que la división simpática activa al cuerpo como respuesta ante
una situación estresante y la división parasimpática está encargada de
tranquilizar al sistema cuando el peligro ha pasado.

77 |U N I V E R S I D A D F R A Y L U C A P A C C I O L I
Activa al cuerpo para luchar o
División simpática
escapar.
Sistema
Nervioso
Autónomo
División Relaja al cuerpo cuando el peligro
parasimpática ha pasado.

78 | NEUROANATOMÍA
SEXTA UNIDAD

DESARRROLLO DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

Objetivo particular

Al finalizar la unidad, el estudiante analizará el desarrollo del sistema


nervioso central a través del estudio del prosencéfalo, el mesencéfalo, el
rombencéfalo y la médula espinal. Lo anterior con la finalidad de comprender las
bases neuro-anatómicas del funcionamiento cerebral.

6.1. La médula espinal

Como ya señalamos en la unidad anterior, la


médula espinal se encuentra en el interior de la espina
dorsal y forma parte del sistema nervioso central. La
médula espinal tiene comunicación con todos los
órganos de los sentidos y los músculos, a excepción
de los de la cabeza. También se encarga del control
de funciones corporales como el ritmo cardiaco, la
presión sanguínea y la respiración. En la médula se
cruzan muchos de los nervios que vienen de las
instancias superiores del cerebro o que van hacia
ellas, los nervios del lado derecho del cuerpo cruzan
hacia el lado izquierdo del encéfalo y viceversa.

Respecto a su anatomía, Kalat señala: “Es una estructura segmentada y,


a los costados de cada segmento, se encuentra un nervio sensorial y uno motor”
(86). De esta manera, la raíz dorsal que se ubica en ambos lados transmite
información sensorial a la médula espinal, mientras que la raíz ventral envía las
instrucciones motrices a los músculos. Uno de los primeros descubrimientos de
las funciones del sistema nervioso llamada la ley de Bell-Magendi marca
justamente esta diferenciación funcional, que en otras palabras implica que “las
raíces dorsales que entran (paquetes de axones) llevan información de los
sentidos y las raíces ventrales que salen portan información motora” (Kalat 86).

84 | NEUROANATOMÍA
Es importante recordar cómo el sistema nervioso periférico estudiado en
la unidad anterior está formado por los axones que van de los músculos y la piel
y de los axones que vienen de ellos. Los somas de las neuronas sensoriales o
aferentes se agrupan en racimos de neuronas en el exterior de la médula espinal
y reciben el nombre de ganglios de la raíz dorsal. Un ganglio es un racimo de
neuronas en el exterior del sistema nervioso central y un núcleo es un racimo
que está dentro del sistema nervioso central. Por su lado, en el interior de la
médula espinal se encuentran los cuerpos de las neuronas motoras o eferentes.

Si vemos la médula espinal de manera trasversal, se puede ver la materia


gris en su centro con forma de H. “La materia gris, con forma de H en el centro
de la médula, presenta un denso conjunto de cuerpos de células y de dendritas”
(Kalat 86). Por su lado, la materia blanca consta principalmente de axones
mielinizados y se encarga de dirigir los axones de la materia gris hacia el cerebro
y a otras partes de la médula espinal.

Materia gris

• Somas y dendritas.

Materia blanca

• Axones mielinizados.

La información es enviada al cerebro por cada porción de la médula


espinal. De igual manera, cada segmento de la médula espinal recibe
instrucciones motrices por parte del cerebro. Por tanto, toda la información
transita por los tramos de axones ubicados en la médula espinal. Si se cortara la
médula espinal en cualquier segmento, el cerebro dejaría de recibir sensaciones

85 |U N I V E R S I D A D F R A Y L U C A P A C C I O L I
de tal segmento y de todos aquellos que se ubiquen debajo del corte. De igual
manera, el cerebro dejaría de contar con el control motriz de las partes del
cuerpo vinculadas con tal segmento y con todo lo que esté debajo de él.

6.2. El rombencéfalo

Hemos revisado cómo el cerebro se divide en tres partes principales.


Antes de seguir adelante, será importante detenernos y aclarar estas divisiones y
los términos utilizados para denominarlos. El esquema a continuación muestra
las áreas y algunas maneras en las que se conocen, así como sus principales
estructuras.

Área Otras denominaciones Estructuras principales


Romboencéfalo Bulbo raquídeo, puente, cerebelo.
(paralelograma del encéfalo)
Cerebro posterior
Metencéfalo Puente, cerebelo.
(cerebro posterior)

Mielencéfalo Bulbo raquídeo.


(tuétano del cerebro)

Mesencéfalo Tectum, tegmento, colículo superior,


Cerebro medio (cerebro medio) colículo inferior, sustancia negra.
Prosencéfalo
(cerebro anterior)
Cerebro anterior Diencéfalo Tálamo, hipotálamo.
(cerebro intermedio)
Telencéfalo Corteza cerebral, hipocampo,
(cerebro final) ganglios basales.

Comenzaremos revisando el romboencéfalo o cerebro posterior, que se


compone por el bulbo raquídeo, el puente y el cerebelo.

Al bulbo raquídeo también se le llama médula oblonga y se encuentra


justo arriba de la médula espinal, como una prolongación de ésta dentro del
cráneo. A través de los nervios craneales, el bulbo raquídeo controla algunos
reflejos vitales como la frecuencia cardiaca, la respiración, la salivación, el
vómito, la tos y los estornudos. Los nervios craneales controlan los movimientos
musculares y las sensaciones de la cabeza y gran parte de los mensajes
parasimpáticos que se dirigen a los órganos.

86 | NEUROANATOMÍA
Hemos dicho que las partes inferiores del cuerpo se conectan con la
médula espinal a través de los nervios sensoriales y motores. De esa misma
manera, los receptos, los músculos de la cabeza y los órganos se conectan con
el cerebro a través de doce pares de nervios craneales. De estos pares de
nervios, también conocidos como nervios craneanos, existe un par, uno a la
derecha y otro a la izquierda del cerebro.

Algunos de los nervios craneanos incluyen componentes sensoriales y


motores, otros sólo tienen de una clase o de la otra. El daño al bulbo
raquídeo muchas veces es fatal y las grandes dosis de opiáceos son un
peligro para la vida porque inhiben la actividad del bulbo (Kalat 89).

Cada uno de los nervios craneales se origina en un racimo de neuronas


que integra la información sensorial, regula la transmisión de mensajes motores
o cuenta con ambas funciones. En el bulbo raquídeo se encuentran los núcleos
del V al XII de los nervios craneanos. Del I al IV están en el cerebro medio y el
cerebro anterior.

El siguiente esquema muestra el número, nombre y principales funciones


de estos nervios craneales.

Número Nombre Funciones principales


I Nervio olfatorio Olfato.
II Óptico Vista.

III Nervio oculomotor Control de los movimientos de los ojos y constricción de las
pupilas.
IV Nervio troclear Control de movimientos de los ojos.
V Nervio trigémino Sensaciones de la mayor parte del rostro y control de los
músculos de las mandíbulas.
VI Nervio abducens Control de movimientos de los ojos.
VII Nervio facial Control de las expresiones faciales, llanto y salivación.
VIII Nervio estatoacústico Audición y equilibrio
IX Nervio glosofaríngeo Control de la deglución, salivación y movimientos de la
garganta al hablar.
X Nervio vago Sensaciones del cuello y tórax y, de los nervios
parasimpáticos que van a los intestinos, el estómago y otros
órganos.
XI Nervio accesorio Control de los movimientos del cuello y los hombros.
XII Nervio hipogloso. Control de los músculos de la lengua.

87 |U N I V E R S I D A D F R A Y L U C A P A C C I O L I
El puente también forma parte del cerebro posterior, se encuentra arriba
del bulbo raquídeo y también contiene núcleos de distintos nervios craneanos. El
término puente de este órgano se debe a que muchos de los axones del mismo
cruzan de un lado a otro del cerebro. Como sabemos, los dos hemisferios
cerebrales cruzan de un lado a otro de la médula espinal, y esto ocurre
justamente en el puente. Por tanto, el puente es el lugar específico en el que “los
axones de las dos mitades del cerebro cruzan al lado contrario de la médula
espinal, de modo que el hemisferio izquierdo controla los músculos del lado
derecho del cuerpo y el hemisferio derecho controla el lado izquierdo” (Kalat 91).

La formación reticular está contenida en el bulbo raquídeo y el puente.


Revisamos con anterioridad cómo esta formación reticular es un sistema de
neuronas similar a una red cuya tarea principal es enviar señales de alerta a las
partes superiores del encéfalo como respuesta a los mensajes entrantes.

La formación reticular tiene una parte ascendente y otra


descendente. La segunda es una de las distintas áreas del cerebro
que controla las áreas motoras de la médula espinal. La ascendente
envía mensajes a gran parte de la corteza cerebral e incrementa
selectivamente la excitación y la atención en un área o en otra
(Kalat 91).

Por otro lado, existe también dentro del puente el sistema del rafe que
extiende axones a gran parte del cerebro anterior y prepara al cerebro para
responder a los estímulos.

Otra estructura del romboencéfalo es el cerebelo, que tiene un gran


tamaño y muestra muchos pliegues profundos. Se sabe que el cerebelo
contribuye a controlar el movimiento y es importante para el equilibrio y la
coordinación. Los últimos descubrimientos marcan que además de estas
funciones, el cerebelo está vinculado con el proceso de atención de estímulos
auditivos y visuales, así como con la medición del tiempo.

6.3. El mesencéfalo

El mesencéfalo, como lo indica su nombre, se ubica a la mitad del


cerebro. El techo del cerebro medio se denomina tectum y las protuberancias
visibles en ambos lados del tectum son el colículo superior y el colículo inferior.
Ambos colículos son importantes para procesar la información de los sentidos.

88 | NEUROANATOMÍA
Principalmente, el colículo superior procesa la información de la vista y el
colículo inferior la del oído.

El tegmento, o nivel intermedio del mesencéfalo, se encuentra debajo del


tecum. Esta estructura incluye los núcleos de los nervios craneales II y IV
(oculomotor y troclear), un segmento de la formación reticular y las extensiones
de las rutas entre el cerebro anterior y la médula espinal.

La sustancia nigra es otra de las estructuras del mesencéfalo que permite


estar preparado para el movimiento, al dar lugar a una proyección que contiene
dopamina.

6.4. El prosencéfalo

El cerebro anterior es la parte más prominente que está el frente del


cerebro en los mamíferos. Esta parte del cerebro se compone de dos
hemisferios, ordenados de manera que reciben información de los sentidos y de
control de los músculos por vía de los axones que llevan a la médula espinal y a
los núcleos de los nervios craneales.

La parte exterior del prosencéfalo es la corteza cerebral. Ésta en los


humanos es tan grande que suele ser confundida con el cerebro.

La corteza cerebral está compuesta de capas de células en la superficie


exterior de los hemisferios cerebrales. Las células de la corteza cerebral
constituyen la materia gris y los axones de aquella que se extienden hacia
el interior constituyen la materia blanca. Las neuronas de los dos
hemisferios se comunican con la parte correspondiente del otro hemisferio
por medio de grupos de axones que conforman el cuerpo calloso y la
comisura anterior que es más pequeña a aquel. Varias otras comisuras
(caminos que atraviesan a la línea media) ligan las estructuras
subcorticales una con otra (Kalat 98).

Entre las estructuras subcorticales del cerebro anterior están el tálamo y


el hipotálamo, que juntos forman el diencéfalo, el cual se distingue del
telencéfalo, la otra parte del cerebro anterior.

El tálamo se encuentra en el centro del cerebro anterior y compone de


dos estructuras. A excepción de la información olfatoria, toda la información de
los sentidos llega al tálamo, éste la procesa y la transmite a la corteza cerebral

89 |U N I V E R S I D A D F R A Y L U C A P A C C I O L I
El hipotálamo es un área pequeña que se encuentra cercana a la base
del cerebro, con una multitud de conexiones con el resto del cerebro anterior y el
cerebro medio. El hipotálamo es una región pequeña, pero tiene gran
importancia en muchos tipos de motivación. “Partes del hipotálamo rigen el
hambre, la sed, la pulsión sexual y la temperatura corporal y están directamente
relacionadas con conductas emocionales como la ira, el terror y el placer” (Morris
63).

“El hipotálamo transmite mensajes (en parte por


vía de los nervios y en parte mediante las hormonas
hipotalámicas) a la glándula hipófisis, en donde modifica
la liberación de hormonas” (Kalat 93). Cuando llega a
ocurrir un daño en el núcleo hipotalámico, se generan
anormalidades en la ingestión de alimentos y líquidos, la
conducta sexual, el nivel de actividad o la agresión.

La hipófisis es una glándula productora de hormonas que se liga a la


base del hipotálamo a través de un talle pequeño que contienen neuronas, vasos
sanguíneos y tejido conectivo. La función de la hipófisis consiste en responder a
los mensajes del hipotálamo sintetizando hormonas y liberándolas al torrente
sanguíneo, desde donde son transportadas a otros órganos.

Los ganglios basales son un grupo de estructuras subcorticales


localizadas a un lado del tálamo que incluyen tres estructuras principales: el
núcleo caudado, el putamen y el globo pálido.

Los ganglios basales tienen sub-divisiones que intercambian información


con diferentes partes de la corteza cerebral. Las conexiones con las áreas
frontales de la corteza son más abundantes, son las encargadas de
planear las secuencias de la conducta y de ciertos aspectos del memoria y
la expresión de emociones (Kalat 94).

Además, estos ganglios son un componente importante del sistema


motor, por lo que su destrucción, debida a una enfermedad o accidente, provoca
severas deficiencias motoras.

Los ganglios basales pueden facilitar o inhibir los movimientos y están


relacionados con distintas enfermedades. Por ejemplo, una lesión en núcleo
caudado o el putamen por lo general provoca síntomas de liberación, es decir,

90 | NEUROANATOMÍA
los individuos muestran contracción muscular excesiva o movimientos
incontrolables de las extremidades o los músculos faciales.

Por su lado, la lesión del globo pálido suele provocar síntomas de


deficiencia como carencia de movimiento o mutismo. Por lo anterior, se cree que
el núcleo caudado y el putamen tienen funciones inhibitorias, mientras que las
del globo pálido son funciones excitadoras.

El núcleo basal es otra estructura del cerebro anterior que se encuentra


en su superficie ventral. Esta estructura recibe mensajes del hipotálamo y los
ganglios basales y envía axones que liberan la acetilcolina a áreas diversas de la
corteza cerebral. “El núcleo basal es una parte fundamental del sistema del
cerebro para la excitación, la vigilia y la atención” (Kalat 95).

Finalmente, el hipocampo es una estructura grande que se ubica entre la


corteza cerebral y el tálamo hacia la parte posterior del cerebro. Esta estructura
es fundamental para almacenar algunos tipos de recuerdos. En el hipocampo se
encuentran la memoria semántica (donde guardamos los significados de las
palabras y de los conceptos que conocemos) y la memoria episódica (almacena
sucesos como si fueran episodios de nuestra vida). Aunque en el hipocampo no
se guardan el resto de los sistemas de memoria, de él depende que se instalen
correctamente en la neocorteza. Se sabe que quienes han sufrido algún daño en
el hipocampo tienen dificultades para guardar recuerdos nuevos, sin olvidar los
que almacenaron antes de sufrir el daño.

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